書鰓と書肺
古典的な系統仮説では、クモガタ類の中でサソリと四肺類(クモ・ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシなど)は別系統とされるに加えて、水棲と思われる基盤的な化石サソリもあるため、サソリと四肺類は収斂進化をし、それぞれ独自に上陸しながら書肺を得ると考えられた。しかし21世紀以降では、両者の類縁関係(蛛肺類を構成する)が分子系統解析と遺伝子重複により有力視され、お互いの書肺の顕微構造にも少なからぬ共通点が発見されており、基盤的なサソリの水棲説も化石の再検証によって否定される。こうして伝統的なサソリの水棲起源説と書肺の複数起源説が徐々に否定され、代わりにサソリと四肺類の書肺は単一の起源にあり、その共通祖先は、既に書肺を有する陸棲のクモガタ類であると考えられる。一方で、書肺の代わりに気管をもつ(ダニ・カニムシ・ザトウムシ・ヒヨケムシ・クツコムシ)、もしくは呼吸器を欠くクモガタ類(コヨリムシ・一部のダニ)はお互いに遠縁で、四肺類の中でも書肺を気管に進化させたものがあるため(後述参照)、書肺の退化と気管の進化は、クモガタ類の中で複数回に起きていたと考えられる。
名に表れるように、書鰓と書肺はそれぞれ鰓と肺のように機能する呼吸器で、書物のように畳んだ複数の平たい構造体でできている。この構造体はラメラ(lamella、薄葉・薄板とも)といい、その数は分類群によって十数枚から百枚以上になり、中身は血リンパが流れ込んでいる。それぞれのラメラの間には隙間が空いており、ここで表面が水ないし空気に接触して呼吸が行われる。書肺の場合、空気を出入させる隙間を維持するように、たくさんの小柱(trabecula)がそれぞれのラメラの表面に配置される。
書鰓と書肺は、真鋏角類の後体(胴部)の腹側に備わった、蓋板(がいばん、operculum)という平板状の付属肢(関節肢)の後ろ側に配置される。この蓋板は常に後ろ向きに畳んでいるため、書鰓/書肺全体を腹側から覆うようになる。真鋏角類の中で、書鰓はカブトガニ類・ウミサソリ類などの節口類、書肺はサソリ・ワレイタムシ・クモ・ウデムシ・サソリモドキ・ヤイトムシなど、いわゆる蛛肺類に属するクモガタ類に見られる。書鰓/書肺を有する蓋板の位置と数は分類群によって異なるが、必ず後体第2-7節の範囲内のみに配置される。