フィッシャーの原理
フィッシャーの原理は、ナイーブな群選択理論、つまり種の保存や種の維持という概念が全盛であった頃に、個体選択の力強さを示した最も初期の例であった。特にゾウアザラシのような一夫多妻の種で、なぜ群れの大きな部分をただ食料を消費するだけの独身のオスが占めているかが説明できる。しかし、当初は注目を集めなかった。
フィッシャーは二世代だけでなく、三世代目まで適応度に含め計算することでこの問題を解決した。フィッシャーの原理は、集団遺伝学者のR.F.ショーとJ.ドーソン・モーラによって数学的に表現された。また、フィッシャーの原理は進化ゲーム理論のさきがけでもある。ロバート・マッカーサー(1965)は、最初にゲーム理論を性比に適用することを提案した。そしてハミルトンの「打ち負かされない戦略 (1967)」に取り入れられた。ハミルトンの打ち負かされない戦略はジョージ・プライス(1972)に着想を与え、プライスとジョン・メイナード=スミスとよって「進化的に安定な戦略」(1973)として洗練された。
フィッシャーは子を育てるコストを親の出費と呼んだ。フィッシャーの原理で重要な点は、進化的に安定な状態となるのは、子の数の性比が1:1の時ではなく、親がオスの子とメスの子へ振り分ける総出費の比が1:1になるときであると発見したことである。
C m × M = C f × F {\displaystyle Cm\times M=Cf\times F}
Cmはオスを作るコスト、Mはオスの子数、Cfはメスを作るコスト、Fはメスの子数を表す。つまり、たとえばオスの子がメスよりも大きく成長する(しなければ性選択に勝てないなど)状況で、オスを育てるコストがメスの二倍になるのであれば、その動物ではオスの子の数はメスの半分に減るだろうということである。そして多くの動物ではこの予測がおおむね成り立っている事がわかっている。フィッシャーの親の出費(現在では「親の投資」と呼ばれる)の概念は、特にロバート・トリヴァーズによって洗練されて生態学の重要な概念となった。またこの予測を大きく外れるケースについてはハミルトンが『異常な性比』で論じている。