DNA超らせん
多くの真正細菌のゲノムDNAは環状であり、負の超らせん構造をとるが、その約半分はフリーの plectonemic 型として存在する。これは DNA gyrase と呼ばれる II 型トポイソメラーゼが積極的に負の超らせんを導入しているためである。ゲノムDNAの超らせん密度は、負の超らせんを導入する DNA gyrase とそれを解消する topoisomerase I とのバランスによって制御されている。これらの細胞では、ゲノム全体に負の超らせんを蓄えることによって、核様体構造をコンパクトにするとともに、速やかな2重鎖DNAの開裂を可能にして複製や転写などの機能を支えている。
一方、真核細胞は DNA gyrase に相当する酵素を持っていない。真核細胞のゲノムDNAは線状であるが、全体として負の超らせん構造をもち、それは左巻き toroidal 型としてヌクレオソーム構造の中に収納されていると考えるのが適切である(図5)。真核細胞では、ヌクレオソーム構造を局所的に変化させることによって、一時的に負の超らせんを解放して2重鎖DNAを開裂させることが可能となる。このように、ヌクレオソームは、ゲノムを折り畳んでコンパクトにする機能に加え、その情報を適切にコピーしたり読み取ったりするという制御機能を併せもっているということができる。実際に、ゲノム全体において負のスーパーコイリングと転写活性の間に密接な関係があることが報告されている。