電気化学的勾配
4 p h o t o n s ( 680 n m ) + 2 H 2 O + 2 P Q + 4 H + ( s t r o m a ) ⟶ O 2 + 2 P Q H 2 + 4 H + ( l u m e n ) {\displaystyle 4\ photons(680nm)\ +\ 2H_{2}O\ +\ 2PQ\ +\ 4H^{+}(stroma)\longrightarrow O_{2}\ +\ 2PQH_{2}\ +\ 4H^{+}(lumen)}
PSIIから解離した後PQH2はシトクロムb6f複合体へ移動し、その後2つの異なる反応で2つの電子がPQH2からプラストシアニンへ移動する。この過程は、電子伝達系の複合体IIIで行われるQサイクル(英語版)と類似している。最初の反応では、PQH2は複合体のルーメン側に結合し、1つの電子が鉄硫黄中心へ移動し、その後プラストシアニンへ移動する。もう1つの電子はヘムbL(英語版)へ移動し、その後ヘムbL、プラストキノンへ移動する。2番目の反応では、2つ目のPQH2が酸化され、他のプラストシアニン分子とPQに電子が付加される。双方の反応によって、4つのプロトンがルーメンへ移行する。
電気化学的勾配は電気化学ポテンシャルの勾配である。
∇ μ ̄ i = ∇ μ i ( r → ) + ∇ z i F φ ( r → ) {\displaystyle \nabla {\overline {\mu }}_{i}=\nabla \mu _{i}({\vec {r}})+\nabla z_{i}\mathrm {F} \varphi ({\vec {r}})}
μ i {\displaystyle \mu _{i}} : イオン種 i {\displaystyle i} の化学ポテンシャル
z i {\displaystyle z_{i}} : イオン種 i {\displaystyle i} の価数
F {\displaystyle \mathrm {F} } : ファラデー定数
φ {\displaystyle \varphi } : 局所電位
プロトン勾配は多くの細胞種でエネルギー貯蔵の形態として重要である。通常、勾配はATP合成酵素、鞭毛の回転、代謝産物の輸送などを駆動するために利用される。この節では各細胞でプロトン勾配の形成を助ける3つの過程、バクテリオロドプシン、非循環的光リン酸化、酸化的リン酸化に焦点を当てる。
古細菌では、バクテリオロドプシンはプロトンポンプによってプロトン勾配を形成する。プロトン勾配はH濃度の低い側から高い側へ移動させるプロトン輸送体に依存している。バクテリオロドプシンでは、プロトンポンプは568 nmの波長の光子の吸収によって活性化され、レチナールのシッフ塩基(SB)の異性化によってK状態となる。これによってSBはAsp85とAsp212から離れ、SBからAsp85へのHの転移が引き起こされてM1状態となる。その後、Glu194からGlu204が引き離されてM2状態に移行し、Glu204から外部溶媒へプロトンが放出される。SBはAsp96によって再プロトン化されN状態となる。Asp96の脱プロトン化状態は不安定であるため、細胞質からのプロトンによって迅速に再プロトン化が行われることは重要である。Asp85とAsp96のプロトン化はSBの再異性化を引き起こしてO状態となる。最終的に、Asp85からGlu204へプロトンが渡されてバクテリオロドプシンは基底状態となる。