眼の進化
しかしその生化学ツールキットがどのように個々の生物の環境を見分けているかはさまざまである。眼の形や構造は様々であるが、そのいずれも眼の基礎となるタンパク質や分子と比べれば進化したのは非常に遅かった。
細胞レベルでは目には二種類の主要な”デザイン”があるように見える。一つは旧口動物(軟体動物、環形動物、節足動物)のもので、もう一つは新口動物(脊索動物と棘皮動物)のものである。
眼の機能ユニットはタンパク質オプシンを含み、光を神経インパルスに変換する受容細胞である。光感受性のオプシンは毛のような層の上に作られ、表面積を最大化する。光受容体の基礎となるこのような「毛」には性質の二つの異なるタイプがある。繊毛と微絨毛である。旧口動物では細胞膜の毛あるいは突起として微絨毛が存在する。新口動物では繊毛に由来し、それぞれ異なる構造を持っている。これらの細胞は光に反応して、神経信号を生み出すために一部はナトリウムを使い、一部はカリウムを利用する。
これは二つの系統が先カンブリア紀に分岐したとき、非常に原始的な光受容体だけを持っていたこと、そしてそれぞれの系統で独立してより複雑な眼に発達したことを示唆している。
カップ状の眼はさらに深まって部屋状となり、ピンホール眼が発達した。開放部の大きさを狭めることで、生物は真の画像情報を手に入れた。優れた方向探知が可能となり、ある程度の形を見分けることさえ可能になった。このような眼は現在、オウムガイで見ることができる。角膜や水晶体を欠いており、彼らが得ている視覚情報は解像度が低くぼんやりしているが、初期のアイパッチ眼と比べれば飛躍的に性能が高まった。
ピンホールをふさぐ透明な細胞の発達は、視細胞を汚濁や寄生生物から守る。眼球の内部は体液で満たされ、カラーフィルタリング、高い屈折率、紫外線ブロック、水の内外でうまく動作する能力など、次第に専門化されていった。この表層組織は、一部の分類群では脱皮能力と関連があるかもしれない。
眼が電磁波スペクトルの中で、特定の狭い波長に専門化されている主な理由は、初期の種が水中で光受容体を発達させたからかもしれない。水中を通り抜けていけるのは2種類の可視域の波長、緑と青だからである。この水の光をフィルタリングする性質は植物の光感受性にも影響を与えた。
最初の眼の化石はおよそ5億4千万年前、カンブリア紀初期に現れる。この時代に「カンブリア爆発」と呼ばれる急速な生物の多様化が見られる。この現象を説明するいくつもの仮説があるが、そのうちの一つは「光スイッチ説」と呼ばれ、古生物学者アンドリュー・パーカーによって提唱された。パーカーは眼の進化が軍拡競争を引き起こし、多様な生物の急速な進化の引き金となったと主張した。これより前には動物は光に対する感受性を持っていたかもしれないが、素早い移動や周囲の探索のために使える視力は持っていなかったかもしれない。
化石記録は特にカンブリア紀初期のものは非常に乏しいため、眼の進化速度を推定するのは困難である。ダンエリック・ニルソンらによる、選択に曝される小さな変異を仮定したシンプルなモデルでのシミュレーション研究では、効果的な視物質を持つ原始的な光感覚器が、およそ40万世代で人間のような複雑な機構を持つ眼に発達することを示した。
多くの分類群において、眼は不完全なデザインをもつことでそれぞれの進化史を記録している。たとえば脊椎動物の目は「後ろ向きの逆さま」に据え付けられている。そして「光子はそれを神経インパルスに変換するための錐体細胞と桿体細胞にたどり着く前に、角膜、水晶体、房水、血管、神経節細胞、アマクリン細胞、水平細胞、双極細胞を通り抜けなければならない--それから意味あるパターンに処理するために脳のうしろ側にある視覚野に送られる」。頭足類のカメラ眼は対照的に、視神経を網膜の後ろ側から出しており「正しい出口」を持っている。つまり彼らは盲点を持っていない。この違いは眼の起源でうまく説明できそうである。頭足類では眼は頭部表皮が陥没して形成されるが、脊椎動物では脳の延長として発生する。