樹皮
樹脂やタンニンのため、コルク組織は褐色を呈することが多い。
広義の樹皮のうち、靭皮(二次師部)からコルク形成層までの間の部分は生きた細胞からなるが、それより外側(コルク組織)は死んだ細胞からなる。前者は内樹皮(inner bark)または甘皮(あまかわ)、後者は外樹皮(outer bark)または粗皮(あらかわ)とよばれることがある。また外樹皮はリチドーム(rhytidome)ともよばれるが、周皮とほぼ同様の範囲をリチドームとよんでいることもある。
茎の二次肥大成長に伴い、樹皮は裂けて外側から剥離していく。ただしセコイア(ヒノキ科)やコルクガシ(ブナ科)ではコルク組織が剥離しにくく大量に蓄積し、厚い樹皮を形成する。コルク組織の裂け方や剥がれ方は植物種によって異なり、そのため樹皮の特徴から植物種を同定できることもある(図3)。
周皮は、表皮に代わって植物体の表面を保護する機能を担う。特にコルク組織の細胞はスベリンなどを蓄積し、寄生菌や有害物質の侵入を防ぎ、また植物体からの水の喪失を防ぐ。
樹木において茎(幹と枝)や根の表層にコルク組織が形成されると、気孔を伴う表皮が失われ、またコルク組織はスベリンや蝋が細胞壁に沈着した細胞が密着してできているため、空気の取り入れが難しくなる。この際、皮目コルク形成層(ひもくコルクけいせいそう; 皮目形成層、lenticel phellogen, lenticel cork cambium)とよばれる新たな分裂組織が生じ、外側に細胞間隙に富む柔組織をつくりだして周皮を突き破り、皮目(ひもく、lenticel)とよばれる開孔部を形成する(下図4a)。この柔細胞は填充細胞(てんじゅうさいぼう; 添充細胞、complementary cell)とよばれる。皮目は、気孔に代わってガス交換を行う場となっていると考えられている。
皮目の形や大きさ、密度、色などの特徴は、種や枝の位置、年齢などによって異なるため、分類形質となる(上図4b, c)。サクラ(バラ科)やヤナギ(ヤナギ科)などの茎では横長の、キリ(キリ科)やニワトコ(ガマズミ科)などの茎では縦長の皮目が形成される。
樹皮(じゅひ、英: bark)とは、一般用語としては、樹木(木本植物)の幹や枝の最外層を覆う死んだ細胞からなる組織を意味することが多い。ただし生物学や林学では、樹木において維管束形成層より外側にある組織をすべて含んだ意味で用いることが多い。この広い意味での樹皮は、維管束形成層から外側につくられた靭皮(二次師部)と、その外側にできたコルク形成層およびそれに由来する組織(コルク皮層、コルク組織)からなる周皮で構成されている。一般的な意味での樹皮は、周皮の外層にあるコルク組織におおよそ相当する。樹皮は内側から次々と形成されて表層から剥がれていくが、その裂け方や剥がれ方は植物種によって異なるため、種によって異なる外観を示す(下図1)。またコルク組織に覆われると空気の出入りが遮られるが、新たな分裂組織が形成されてコルク組織を突き破り、空気の出入り口となる皮目(ひもく)が形成される(下図1b)。
樹皮は、コルク栓、天然繊維、生薬、色素、皮なめしなどに利用されることがある。