血縁選択説
1歳のドングリキツツキは、縄張りの空きが少ないときほど高い割合で産まれたグループに留まってヘルパーになる。ルリオーストラリアムシクイやムラサキオーストラリアムシクイでは、性比が雄に偏っていて、若い雄が配偶相手を得るのが困難なときほど、ヘルパーを持つ群れが多くなる。これらの要因も、ヘルパーをしなかったときに得られると期待される繁殖成功cを下げるので、相対的にヘルパーになることを有利にすると考えられる。
ヤマセミでは、血縁度と巣立ったヒナの数を測定することで包括適応度を実際に計算した研究がある。それによると、若い雄は雌を得られなかったときに親のもとでヘルパーになることで、確かに高い包括適応度を得ていた。親を援助するヘルパーほどには働かないが、血縁のない個体を援助するヘルパーもいて、彼らは援助相手の雄が死んだときに取って代わることで、翌年以降に繁殖できる見込みを高めている。
血縁選択は、個体レベルの自然選択では説明できない特殊な現象を説明するときに持ち出される特殊な理論だとされることがあるが、進化の背景にある遺伝子の頻度変化を考えることから直接に導かれるものである。子育ては個体レベルでの自然選択によって進化したものと従来から認められていた。しかし、なぜ子育てが進化する(子育てに関与する遺伝子が頻度を増す)かを考えれば、血縁度0.5の個体に対する利他行動となんら変わるところがない。
ドーキンスは「利己的な遺伝子」という表現でこの点を強調した。この考えを推し進めると、究極的には遺伝子のような自己複製子こそが自然選択の単位とみなされるべきであり、個体はその乗り物(ヴィークル)であるという遺伝子選択説に結びつく。
トリヴァースとヘアはこの点に着目し、もし真社会性がワーカーの包括適応度を最大化するものであるならば、ワーカーは性投資比を操作し、繁殖個体への性投資比は雄1に対し雌3となるはずだと予測した。彼らは多数の単女王性のアリについてデータを集め、このことを支持するデータを得た。この研究に対しては批判もあるが、後に行われた研究も、概してトリヴァースとヘアの仮説を支持している。
アリの性比研究が進む中で、巣によって性比が大きくばらつくことがわかってきた。この分断性比を血縁淘汰の観点から説明したのがボームスマとグラフェンの理論である。彼らの理論によると、同種内に1匹の雄のみと交尾した女王と、複数の雄と交尾した女王が混在しているとき、前者のコロニーでは雌、後者では雄が多く生産されると予測される。この予測はサンドストロームによるケズネアカヤマアリの研究で見事に実証され、血縁選択説を支持する強い根拠となった。
もう1つの問題は、女王が複数回交尾すれば、姉妹間の血縁度は低くなってしまうということだ。これに対しては、膜翅目の真社会性が進化したときには女王は単婚であったと推定されることから、複数回の交尾は真社会性が発達してから二次的に進化したものだと説明されている。一度真社会性が進化したあとで血縁度が下がると、裏切って自ら産卵しようとする他のワーカーの産卵を阻止する行動(ポリシング)が進化し、結果として真社会性は維持される。1つの巣に複数の女王がいること(多女王)による平均血縁度の低下も、同様に理解できる。