栄養素 (植物)
植物におけるMnの生理的役割を調べる研究は19世紀から始まっている。
1816年、Buchholtzによって動植物に銅は普遍的に存在することが示された。1931年、Sommerは銅が植物にとって必須栄養素であることを証明した。こののち、銅は植物栽培で、特に可給態の銅が乏しい泥炭質沼沢地土壌に施用されるようになった。
1869年、RaulinはクロコウジカビにZnが必須であることを立証した。その後、Maze(1915)やSommer(1928)などの研究により、Znが植物一般に必須であることが明らかとなった。Ambler(1939)は、亜鉛に対する感受性は種間だけでなく、変種間においても大きく異なる場合があることをインゲン(Phaseolus vulgaris L.)の二つの変種を用いて示した。
1873年に初めてリチウム(Li)が植物体内に存在することは報告された。20世紀中期に、海藻を含む海生生物はLiを著しく多く含むことが示された。その後の研究で、陸生植物にもLi蓄積性・嗜好性植物が存在することが明らかとなった。
ホウ素が必須栄養素であることはキャサリン・ワーリントン[ 英: Katherine Warington<英語版>]により1923年に初めて報告された。1996年にホウ素は細胞壁の構成要素であることが明らかとなった。
1995年に植物の硫酸イオン輸送体分子が初めて発見された。この2つの分子はマメ科植物Stylosanthes hamataから同定され、SHST1とSHST2と名付けられた。同年、これの分子が硫酸イオン輸送体であることは、酵母の相補試験で証明された。シロイヌナズナからは硫酸イオン輸送体は2000年に初めて単離された。
窒素、リン、カリウムの3つは肥料の三要素と呼ばれる。
海藻を含む海生生物はリチウム(Li)を著しく多く含む。Li濃度は紅藻類のAnodimenia palmatoやChara hispidaで比較的高く、Zostera nana、Z. marinaおよびRuppia spiralesで高い(66-100mg/kg生体重)。褐藻類ではLi濃度はルビジウム(Rb)濃度の18分の1である。
陸生植物にも、Liを体内に多く含むもの(Li濃縮者)が存在する。Li濃縮者の植物相も発見されている。この植物相にはRanunchlaceae(キンポウゲ科)やSolanaceae(ナス科)の若干の種が属する。キンポウゲ科の代表種はLiを1g/kg(灰分重)、ナス科植物の代表種は9g/kg含む。この2科および他の科のLi濃縮者(例えばCirsium vulgare(アザミ))は、Liに富む土壌を好む。Labiatae(シソ科)の薄荷とMalvaceae(アオイ科)の綿は、Li濃度が高い土壌でだけLiを吸収する。Gramineae(イネ科)やCruciferae(アブラナ科)はLiに富む土壌で生育しない。Leguminosae(マメ科)を含めて多数の科の植物はLiを少量しか吸収しないが、Li濃度が高い土壌でも生育できる。Solicornia(アッケシソウ属)の代表種は多量のLiを体内に蓄積する。このことはLiが土壌の塩類集積と関連することを示唆する。
その植物の種や土壌中のLi濃度により植物体内の濃度は大きく変動する。ザラフシャン渓谷の土壌は高いLi濃度を有し、そこに生育する植物のLi含量は0.01-9,000mg/kgと多様である。
ペチュニアやパンジーのP450の遺伝子導入によって、青色のカーネーション(ムーンダスト)やバラ(青いバラ)が作り出された。
非ヘム鉄タンパク質(鉄-硫黄タンパク質):活性中心に鉄-硫黄複合体(FeS4、Fe2S2、Fe3S3、Fe3S4、Fe4S4など)を有する酵素。 フェレドキシン ニトロゲナーゼ ヒドロゲナーゼ
その他 スーパーオキシドジスムターゼ モノオキシゲナーゼ ジオキシゲナーゼ:ジベレリン、フラボノイド、ムギネ酸などの生合成に関与する。 ファイトフェリチン
高等植物が土壌から鉄を獲得する機構にはストラテジーIとストラテジーIIがある。イネ科以外の植物はストラテジーI、イネ科植物はストラテジーIIを利用している。鉄獲得機構が存在する背景には、第一に土壌中に鉄は豊富に存在するが、大部分は水酸化第二鉄や三二酸化鉄といった難溶性の三価鉄として存在する、第二に植物は第二鉄のみを吸収でき、三価鉄は吸収できない問題がある。土壌水に溶出させ、かつ、第二鉄に変換しなければ、植物は鉄を吸収することができない。また、土壌中のpHの問題もある。pH7では三価鉄イオンは10Mしか溶けない。アルカリ性となると可溶性鉄はさらに減少し植物は鉄欠乏となりやすい。アルカリ性土壌は全陸地の30%を占める。
ストラテジーIでは、pH低下とキレート化合物により可溶化させた三価鉄を細胞膜で二価鉄に変換し吸収する。pH低下は、根の細胞膜プロトンポンプからのプロトンの放出により行われる。キレート化合物は、根毛から分泌されるフェノール化合物である。この根毛の細胞膜上では、三価鉄を二価鉄に還元する鉄還元酵素と二価鉄イオン輸送体が分布する。
特に、細胞分裂、細胞伸長、および水素イオンの解毒における役割で根の発達に重要である。そのほかの機能は、有機酸の中和、Kにより活性化するいくつかのイオンの阻害、窒素の取り込みへの関与などである。
細胞質中のCaイオン濃度は0.1μM程度に保たれている。この濃度は、細胞壁中濃度に比べて低い。これは、Caイオンが、ATPやDNAなどのリン酸基やリン酸イオンと結合して不溶性の塩を形成するためである。細胞膜にはCaを能動的に細胞内へ取り込む機構はないが、排出機構は発達している。さらに、このCaイオン排出ポンプは、Caを集積する細胞内小器官(ミトコンドリアや小胞体など)と協調して細胞質内濃度を調節している。
通常時に細胞質内濃度が低いことを利用し、この濃度を一時的に上昇させることで細胞の生理活性を制御する仕組みが植物には存在する。実は、Caの細胞質内における役割で最も重要なのはこの情報伝達である。一部のタンパク質(カルモジュリンやカルシニューリンなど)にカルシウムが結合するとその立体構造が変化する。酵素の場合、活性化する。Caイオン濃度が低下するとCaイオンはタンパク質から素早く解離し、このタンパク質の構造は不活性なものに戻る。アブシジン酸による信号や特定の養分の欠乏なども、細胞にはCa濃度の変化を通じて伝達される。
Ca欠乏症についてはカルシウム欠乏症 (植物)を参照。
硫黄が欠乏すると硫酸イオン輸送体の遺伝子の転写と翻訳はO-アセチルセリンによって活性化される。O-アセチルセリンは硫化物イオンとともにシステインへと合成されるが、硫黄不足では代謝されなくなり蓄積する。また、硫酸イオン輸送体の転写因子SLIM1も植物の硫黄欠乏への応答に重要な役割を果たす。逆に、抑制はシステインやグルタチオンによって行われる。
硫黄の代謝経路はカドミウムなどの有害な重金属によって活性化される。重金属の解毒に関わるファイトケラチンやメタロチオネインはシステインを多く含んでいるため重金属の汚染環境では硫黄がより多く要求されるためと考えられているが、重金属がどのように活性化させているかは明らかとなっていない。カドミウムに対して感受性のシロイヌナズナ変異株(cad1)では、グルタチオン合成の鍵酵素γグルタミル-システイン合成酵素は損なわれている。ポプラの葉でグルタチオンの蓄積が促進されると、カドミウムへの耐性が向上する。
メチオニン代謝の鍵酵素シスタチオニンγ合成酵素の発現量は、メチオニン濃度によってmRNAの蓄積量の制御という形で調節されている。シスタチオニンγ合成酵素のmRNAが翻訳される際に、メチオニンから合成されるS-アデノシルメチオニン濃度が高いと翻訳は停止する。mRNAは分解される。一時停止の機構は、合成途中のシスタチオニンγ合成酵素のN末端側のペプチドとS-アデノシルメチオニンとリボソームの相互作用である。
トマトは排除機構を持ち、水の吸収に伴いケイ酸濃度を上昇させる。ただし、これら3つの植物において、根のケイ酸輸送体のケイ酸への親和性は同程度である。取り込みの最大速度は稲>キュウリ>トマトであり、この違いは、細胞当たりの輸送体の発現量の違いに起因する。加えて稲は、導管中のケイ酸濃度は外部より濃縮されていたのに対し、キュウリとトマトではより低かった。稲は、体内での導管へのケイ酸の輸送を能動的に行うことができると予想されている。
根のケイ酸輸送体として、稲と大麦とトウモロコシでLsi1とLsi2の2つが発見されている。ケイ酸吸収欠損変異体lsi1(low silicon 1)から同定されたLsi1は、細胞の外から中へと輸送する。根の外皮と内皮の両層において、細胞の遠心側に局在する。アクアポリンと同じファミリーに属する。一方、Lsi2は内から外に向けて働き、外皮と内皮の向心側に局在する。陰イオン輸送体と似た構造を持つ。2つの輸送体の一次構造には全く相動性は見られない。共通する点は、主に根、特に基部での発現が多いことと、主根と側根に発現するが、根毛がある表皮細胞には表れないことである。これらの発現事情は根でのケイ酸吸収に関する生理学的実験の結果―吸収量は先端よりも基部でより多い、かつ、吸収に対して根毛による寄与がない―と一致する。
次に、根のケイ酸輸送体により吸収されたケイ酸が導管で地上部へと運ばれる機構を説明する。この運搬過程において興味深い点は、導管中のケイ酸濃度が20mM以上にも達する事実である。
耐性の種間差は植物のニッケル吸収の性質と関係がある。脆弱な植物では土壌中の交換性ニッケル濃度が増加すると比例して体内濃度も増加するが、耐性植物では体内濃度が上昇しにくい。
地上に乾燥重量当たり0.1mg/kg以上のニッケルを蓄積しても障害を受けないニッケル超集積植物や、蛇紋岩質土壌に特異的に生育する蛇紋岩植物[ 英: serpentine endemics]もある。これらの植物では葉中のニッケルはクエン酸との結合で無毒化させられている。タバコの耐性種ではクエン酸ニッケルが液胞に隔離されていることが観察されている。ニッケル超集積植物のAlyssum lesbiacumではヒスチジンがニッケルの地上部への輸送と無毒化に関与している。
高等植物(維管束植物)においてニッケルはNiイオンの形態で吸収される。吸収されたニッケルは、窒素代謝において尿素を分解するウレアーゼの賦活剤として要求される。ニッケルが不足すると有毒な尿素が蓄積し、ネクロシスを引き起こす。下等植物においては、さまざまな酵素の賦活剤であり、また、一部の酵素の補因子として亜鉛や鉄の代替となる。