ジュール・ボルデ
1898年、血清に関する研究を続けるなか、血清を55度に加熱すると抗体が残っているにもかかわらず、細菌に対する血清の作用が失われることを発見した。ボルデの考えによると、抗体の作用に欠かせないが、熱に弱い成分が血清中に存在するというものである。この成分をアレキシン(alexine)と命名したが、現在ではエールリヒによる補体という名称が使われている。さらに、免疫を獲得した動物の血清だけではなく、まだ免疫を獲得していない動物の血清中にも補体が存在することを確認した。1905年には補体結合反応を発見する。
1906年、同国人のオクターブ・ジャング(Octave Gengou)とともに、百日咳の病原体を発見した。ボルデらは1900年には、百日咳の患者だけに見られる独特の細菌を顕微鏡下で観察していたが、当時行われていた通常の培地を使った方法では培養することができなかった。しかし1906年にはグリセリン加馬鈴薯血液寒天培地(ボルデ・ジャング培地)という新しい培地を開発して、百日咳の患者から新種の細菌を分離培養することに成功し、これが百日咳の原因であると仮定した。