膜電位感受性色素
神野耕太郎「ニューロン活動の光学的測定の背景と展開」神経科学レビュー 5: 155-187, 1991.
神野耕太郎、佐藤容子、佐藤勝重、持田啓「膜電位感受性色素をもちいた計測と解析法」日本生理学雑誌 61: 95-134, 1999.
Kamino, K. (2015) Personal recollections: Regarding the pioneer days of optical recording of membrane potential using voltage-sensitive dyes. Neurophotonics 2, 021002.
また、以下の英語本に歴史から最新の研究まで詳しく紹介されている。
Membrane Potential Imaging in the Nervous System and Heart. Eds. Canepari, M., Zecevic, D and Bernus, O. Springer-Verlag, New York, 2015.
Larry Cohen教授の功績に関しては、Neurophotonics誌(April 2015 | Volume 2, Issue 2)に、"Pioneers in Neurophotonics: Special Section Honoring Professor Lawrence B. Cohen"と題して特集が組まれている。
In, De Weer P, Salzberg BM (eds) : Optical Methods in Cell Physiol. pp71-99, 1986
1 2 Orbach HS, Cohen LB, Grinvald A : Optical mapping of electrical activity in rat somatosensory and visual cortex. J Neurosci 5 : 1886-1895, 1985
1 2 London JA, Zecević D, Cohen LB : Simultaneous optical recording of activity from many neurons during feeding in Navanax. J Neurosci 7 : 649-661, 1987
↑ Boyle MB, Cohen LB, Macagno ER : The number and size of neurons in the CNS of gastropod molluscs and their suitability for optical recording of activity, Brain Res 266 : 305-317, 1983
↑ Zecević D, Wu JY, Cohen LB, et al : Hundreds of neurons in the Aplysia abdominal ganglion are active during the gill-withdrawal reflex. J Neurosci 9 : 3681-3689, 1989
ここでも問題になるのは、このreflectanceの変化が実質的に何を表しているかということである。ニューロン活動を反映していることは間違いないと考えられるが、変化の持続時間が長いことからみても、活動電位のような電位変化を拾っている可能性はまずない。Grinvald自身も電位変化以外に、いろいろな生理学的因子を上げている。最近の論文で彼らが特に注目しているのはcytochrome-oxidaseとの対応である。しかし、一方では微小循環との対応性も論じている (Ts’o, et al,1990)。
この方法は、色素を用いないことから脳外科手術中の患者にも適応することが可能であり、intraoperative intrinsic optical imagingと呼ばれている。
Brain Res 418 : 255-261, 1987
↑ Orbach HS, Cohen LB : Optical monitoring of activity from many areas of the in vitro and in vivo salamander olfactory bulb : A new method for studing functional organization in the vertebrate central nervous system. J Neurosci 3 : 2251-2262, 1983
↑ Konnerth A, Obaid AL, Salzberg BM : Optical recording of electrical activity from parallel fibres and other cell types in skate cerebellar slices in vitro. J Physiol 393 : 681-702, 1987
↑ Manis PB, Freeman JA : Fluorescence recordings of electrical activity in goldfish optic tectum in vitro. J Neurosci 8 : 383-394, 1988
↑ Shrager P, Rubinstein CT : Optical measurement of conduction in single demyelinated axons.
Nature 321 : 579-585, 1986
↑ Kauer JS : Real-time imaging of evoked activity in local circuits on the salamander olfactory bulb. Nature 331 : 166-168, 1988
↑ Grinvald A, Liek E, Frostig RD, et al : Functional architecture of cortex revealed by optical imaging of intrinsic signals. Nature 324 : 361-364, 1986
↑ Frostig RD, Lieke E, Ts’o DY, et al : Cortical functional architecture and local coupling between neuronal activity and the microcirculation by in vivo high resolution optical imaging of intrinsic signals. Proc Natl Acad Sci USA 87 : 6082-6086,1990
1 2 Ts’o DY, Frostig RD Lieke E, et al : Functional organization of primate visual cortex revealed by high resolution optical imaging. Science 249 : 417-420, 1990
Schmittらの実験から28年経った1968年になって、光学的測定にとって新しい時代の幕開けともなった重要な2つの論文が発表された。1つは Cohen, Keynes, Hille (1968)による論文、もう1つは TasakiとWatanabeら (1968) の論文である。
Cohen LB, Keynes RD, Hille B : Light scattering and birefringence changes during nerve activity. Nature 218 : 438-441, 1968
Tasaki I, Watanabe A, Sandlin R, et al : Changes in fluorescence, turbidity, and bireflingence associated with nerve excitation. Proc Natl Acad Sci. 61 : 883-888, 1968
・Cohenらはカニの歩行脚神経とヤリイカ (Loligo forbesi) 巨大神経線維で、単一の活動電位に伴う光散乱 (light scattering) および複屈折 (birefringence) の変化を記録することに初めて成功した。その変化は、Schmittらが予想したように非常に小さく背景光に対して10~10 のオーダーで、CAT (computer of average transcient) を用いて25~200回の掃引を加算することによって記録された。