肥料の三要素
カリウムが不足すると植物の成長は遅れ、植物体は矮小化する。また、ナトリウム、カルシウム、およびマグネシウムの含有率が上昇する。不足がさらに進行するとアミノ酸と可溶性の糖、およびポリアミンが増加する。アミノ酸や糖の増加は浸透圧の維持のため、ポリアミンの増加はカチオン減少への適応のためと考えられている。カリウム不足を緩和する手段として、いくつかの植物(ビート、ホウレン草、稲、大麦、イタリアンライグラス、綿、およびキャベツ)ではナトリウムの吸収量を増加させることが認められている。一方、トウモロコシ、アブラナ、大豆などではナトリウムの効果は見られない。ナトリウムが有効かどうかはその植物が茎頂部への輸送能力を持つかどうかによって決まる。
カリウムの不足症状は一般的に葉脈のクロロシス(黄化)及び葉のネクロシス(壊死)である。また、病原生物の感染、凋萎、クロロシス、褐色斑点、及び霜や熱による損傷のリスクを高める。軽度の不足による症状は最初に古い葉で現れ、生長点に向かうように症状の範囲は拡大する。重度の不足は生長点に深刻な症状を引き起こし、枝枯病(英: die-back)の原因となる。
カリウムの不足症状の例として、カナダトウヒの場合、褐変(英: browing)及び葉のクロロシスや枯死、樹木の高さと直径及び葉長の減少などがある。トウヒ2種を含むいくつかの樹木種において、カリウムの取り込みと耐寒性に関係がある。
高い水溶性のため、雨や灌漑により、特に岩や砂質土壌から容易に流亡する。このことが一部の土壌でカリウム不足の原因となっている。また、流亡したカリウムが湖沼や河川に流入すると富栄養化を引き起こし、赤潮やアオコといった水質汚染の原因となる。
この還元の過程でプロトンが放出され、このプロトンは、粘土鉱物に吸着しているカルシウムイオンとイオン交換反応を起こす。カルシウムイオンは硝酸イオンの対イオンとなる。このため、硝酸イオンは更に土壌に吸着されにくくなる。
アンモニウムイオンと硝酸イオンのどちらも植物の窒素源となるが、どちらをより多く摂取するかは植物種によって異なる。基本的には硝酸イオンをより好む。しかし、茶や稲はアンモニウムイオンを主に取り込む。これは、茶が好む酸性土壌や、稲が栽培される水田土壌では硝化細菌は不活性となるためである。
無機態窒素のどちらが植物の生育に適切であるかは土壌中のpHや、2つのイオンの濃度バランスにも影響される。生育に至適な土壌pHは植物種ごとに決まっているが、アンモニウムイオンはpHを上げ、硝酸イオンはpHを下げる。さらに、アンモニウムイオンは陽イオンであるため、高濃度では植物によるカリウムやマグネシウムの吸収を拮抗阻害する。一方、硝酸イオンは陰イオンであるのでカルシウムやカリウムの対イオンとなり、これらの栄養素の吸収を促す。
根での貯蔵時の窒素化合物の形態はさまざまな要因―時間帯や日照時間、夜間の気温、不足または過剰の栄養素―により変化する。日照時間が短いときはアスパラギン酸が、長いときはグルタミン酸が蓄積される。暗い環境でのアスパラギン酸の蓄積はタンパク質の分解を促進する。また、日照時間の影響は夜間の気温により変化する。夜間の気温が低いときはグルタミン酸の、高いときはアスパラギン酸の蓄積が促進される。どちらの蓄積も、気温の影響によるタンパク質の合成阻害と分解促進を原因とする。
窒素およびリンが不足すると、植物が貯蔵した水溶性窒素化合物は消費される。これは、必要なタンパク質の合成量に対して、硝酸態窒素の取り込み、還元および有機態への変換が追いつかなくなるためである。カルシウムやカリウムや硫黄の不足は、窒素の取り込みや還元に対して、取り込んだ窒素の有機物への変換を促す。このように植物の水溶性窒素の貯蔵量は環境により変化するため本来の生長度合いを示さないが、全窒素量との相対的な貯蔵量は有用な指標となる。カナダトウヒ(Picea glauca(英語版)、シロトウヒ)において、側根に形成された仮道管の大きさと構造は根の支持体(土壌など)中の窒素の利用率に影響される。
GS2は単一の遺伝子である。
GOGATは1分子のグルタミンから2分子のグルタミン酸を合成する。
グルタミン + 2-オキソグルタル酸 + 還元力 → 2×グルタミン酸
GOGATには、電子をフェレドキシンから受け取るFd-GOGATと、NADHから受け取るNADH-GOGATの2種類がある。この電子が上の式の還元力となる。両方とも地上部では葉緑体、地下部ではプラスチドに局在する。Fd-GOGATはGS2と共役して光呼吸からのアンモニウムイオンをすると考えられている。
稲のNADH-GOGAT遺伝子はOsNADH-GOGAT1とNADH-GOGAT1の2種類ある。OsNADH-GOGAT1は未熟な組織、未抽出葉身や登熟初期の穎果、あるいは根の先端部に局在する。稲根ではNADH-GOGAT1は表層の細胞に局在し、アンモニウムイオンが吸収されてグルタミンが増加すると速やかにその発現量は増加する。NADH-GOGAT1の基質となる2-オキソグルタル酸は、ミトコンドリアのイソクエン酸脱水素酵素によって供給されると考えられている。稲地上部ではNADH-GOGAT1は抽出葉身や登熟初期の穎果の維管束組織に局在する。NADH-GOGAT1はこれら未熟な従属栄養状態の組織で、成熟した葉から運ばれてきたグルタミンをグルタミン酸に変換していると考えられている。成熟葉ではGS1と共役し、グルタミンの合成に関与している。
こうして合成されたグルタミン酸からアミノ基が、様々な代謝系から炭素骨格が供給されてアミノ酸が合成される。
生物体内のタンパク質は、寿命を果たすと酵素的に分解される。細胞質や細胞核ではこの分解はプロテオソームによって行われる。分解前に、分解されるべきタンパク質にユビキチンタンパク質が結合し、これをプロテオソームは標的の目印として認識する。一方、液胞は植物細胞に特徴的な細胞内小器官であり、動物細胞のリソゾームに相当する。細胞質で機能を終えたタンパク質や葉緑体などは液胞に貪食され、液胞内でタンパク質分解酵素により分解される。
発芽直後の個体、あるいは新葉や根端は、その植物体内に貯蔵されたタンパク質を利用する。利用の際、タンパク質はタンパク質分解酵素によってアミノ酸に分解され、アミノ基転移反応によって別のアミノ酸の合成基質となる。そして、タンパク質が作られる。
登熟期を迎えた葉では、タンパク質や葉緑素など高分子窒素化合物がアミノ酸に分解される。アミノ酸はグルタミンやアスパラギンなどに代謝され、師管を通って種子へと運ばれる。タンパク質の分解に伴って葉は急速にその色と光合成能を低下させる。農業上、この時期の光合成の低下を防ぐことが種子収量を高くするうえで重要である。光合成の維持のためには葉の窒素濃度を高い水準に維持することが必要である。このため、農耕地では登熟期に窒素の追肥が行われる。稲の栽培ではこの追肥を穂肥あるいは実肥と呼ばれる。近年、実肥は食味を低下させるため、控えることが慣行となっている。