菌根
このように有用植物の成長は菌根における菌類に大きく影響されるため、農林業にも広く応用されている。
上記のように菌根における植物と菌根菌の関係は基本的に相利共生であるが、植物と菌根菌との組み合わせや環境条件によっては植物の生育が抑制されることもある。また、菌根をもつ植物の中には、光合成をせず、炭素源を含むほとんどの栄養源を菌根菌から得ているものがあり、このような植物は菌類に寄生しているとも解釈される。このような植物は腐生植物(saprophyte, saprophytic plant)とよばれていたが、これらの植物は自ら植物遺体など有機物を分解して栄養を得ている(腐生性)わけではなく、菌根菌から栄養を得ているため、2020年現在では菌従属栄養植物(mycoheterotrophic plant)とよばれることが多い。菌従属栄養植物が得る炭素源の起源は、菌根菌が別の植物と菌根を形成してその光合成産物を利用する場合と、菌根菌が植物遺体などを分解して得たものを利用する場合がある。菌従属栄養植物には、苔類(Aneura mirabilis)、裸子植物(Parasitaxus usta)、ラン科(オニノヤガラ、ツチアケビなど)、ヒナノシャクジョウ科、ホンゴウソウ科、ツツジ科シャクジョウソウ亜科などに見られる。また、ヒカゲノカズラ目の一部やハナヤスリ亜綱の配偶体も光合成を行わない菌従属栄養であることが知られている。さらにサクラジマハナヤスリ(ハナヤスリ科)やキンラン(ラン科)、ベニバナイチヤクソウ(ツツジ科)などは植物体自身で光合成を行うが、炭素源を部分的に菌根菌から得ている例(部分的菌従属栄養植物、混合栄養植物)も知られている。
根粒(根瘤、root nodule)は、根に窒素固定能をもつ細菌が共生して形成されたコブ状の構造である。根粒は菌根と混同されることがあるが、根粒における共生者は原核生物の細菌(バクテリア)であり、菌根における共生者が真核生物の菌類であるのとは全く異なる。生物の必須栄養素である窒素は窒素分子(N2)の形で大気中に大量に存在するが、植物を含む多くの生物はこれを直接利用することができない。根粒を形成する細菌は窒素分子を植物が利用可能なアンモニアに変換(窒素固定)することが可能であり、これを植物に供給し、一方で細菌は光合成産物を受け取る(下図13a)。根粒を形成する植物はマメ科(マメ目)がよく知られているが(下図13b, c)、他にもバラ目(グミなど)、ウリ目(ドクウツギなど)、ブナ目(ハンノキなど)などの一部も根粒を形成する(下図13d)。マメ目を含むこれらの目は単系統群を形成しており、窒素固定クレード(nitrogen-fixing clade)とよばれる。マメ科の根粒の共生者はプロテオバクテリア門に属するが、その他の植物では放線菌が共生者となっており、このような根粒は特にハンノキ型根粒や放線菌根 (actinorhiza) とよばれる(下図13d)。分子生物学的研究から、根粒形成のシステムはアーバスキュラー菌根形成のシステムをもとにしたものであることが明らかになっている。