クジラ類の進化史
およそ2000万年前(中新世前期)にハクジラ類は現在のようなエコロケーション能力を獲得したと考えられる。その時期、現生のイルカに繋がるケントリオドン(英語版)科が出現した。ケントリオドン科は漸新世後期〜中新世前期に生息していた小-中型のハクジラ類で、頭骨は左右対称である。彼らはエコロケーションを用いて小魚やネクトンを捕食していたと考えられ、おそらく群れを形成していた。このグループの中から現生のイルカが出現したと考えられている。ケントリオドン科の多様性、形質、分布域は現生のイルカに匹敵していた。
プロトケトゥス類(英語版)は多様なグループであり、アジア、ヨーロッパ、アフリカ、北アメリカから見つかっている。彼らはおよそ4800万年前〜3500万年前(始新世)にかけて生息していた。プロトケトゥス類の化石はそれ以前のクジラ類とは異なり、南アジアやアフリカ、北アメリカの海洋堆積物からも見つかっている。プロトケトゥス類はインド亜大陸に留まらず、亜熱帯の浅海域を中心に汎世界的な分布をもった最初のクジラ類である。 プロトケトゥス科にはロドケトゥス(英語版)など多くの属が含まれる。プロトケトゥス類は水陸両棲生物だった可能性があるが、レミングトノケトゥス類に比べるとはるかに水中生活に適応していた。水中生活への適応度には大きなばらつきがあり、いくつかの属は陸上を歩くことができた。このグループが水陸両棲であったことはマイアケトゥス(英語版)の発見からも裏付けられた。マイアケトゥスの化石には胎児が残っており、現世のクジラとは異なり胎児は頭から産まれてくる姿勢を示していた。このことは、マイアケトゥスが陸上で出産していたことを意味する(頭から胎児が産まれてくると、水中では胎児が窒息してしまう)。
しかし、クジラ類の祖先は具体的にどのような陸上哺乳類で、どういう過程を経て水中生活に適応していったのか、誰も明示することができなかった。キュヴィエ以来、クジラ類の起源と進化史は哺乳類進化史上の大きな謎とされてきた。
20世紀中盤からの一時期、骨格の特徴などからメソニクス目がクジラ類の祖先であると考えられたことがある。例えば、メソニクス類の臼歯は三角形の特異な形状を示し、原クジラ類と共通している。ほかにも頭骨の構造やその他の解剖学的特徴が原クジラ類と類似していることが指摘された。このことから、メソニクス類をクジラ類の直接の祖先だとする説が長らく信じられていた。
20世紀後半、分子生物学の発展によって、クジラ類とほかの哺乳類との詳細な系統関係が解明された。また、1980年代以降になるとパキスタンなどかつてのテチス海であった地域でさまざまな進化段階のクジラ類の化石が見つかり、最初期のクジラ類の進化史が解明された。これら分子系統学的・古生物学的研究の成果から、クジラ類の祖先は陸生の原始的な”偶蹄類”であること、クジラ類に最も近縁な陸上哺乳類はカバであること、分岐分類学ではクジラ類は”偶蹄類”の中の一系統に過ぎないことが判明した。
この分岐分類学の考えにもとづけば、ラクダ類・イノシシ類とカバ類・反芻類を含んで鯨類を含まない”偶蹄類”は側系統群であり、自然分類群にはなりえない。このため、分岐分類学において”偶蹄類”という分類群は解体された。現在ではかつての偶蹄類とクジラ類のすべてを包括した概念として、鯨偶蹄類という分類名が用いられる。