誘導
上記のように、眼杯が接近すると表皮から水晶体が形成されるが、これも誘導現象である。その後、様々な部分で誘導が見られることが明らかになった。脊索中胚葉は原腸の陥入に従って背面の表皮から神経管を誘導するが、神経管は分化するに連れて前脳ではその接する外胚葉から前額腺や鼻原基を、眼杯は水晶体を、後脳は耳を誘導する。このような各部分は二次形成体とも言われる。つまり、誘導によって分化した部分がさらに別の部位を誘導し、その連鎖が胚の構造を作り上げていくと考えられる。これを誘導連鎖という。なお、このような感覚器の分化には、一つの部位に複数の部位からの誘導が働く例も知られる。眼の場合、水晶体は表皮からさらに角膜を誘導する。この例では形成体による神経管の誘導が一次誘導、眼杯による水晶体の誘導が二次誘導、角膜の誘導は三次誘導と言うことも出来る。
なお、シュペーマンの時代には神経誘導がこのような連鎖の最初と考えられていたが、現在では後述の中胚葉誘導がそれに先立つものであることが知られており、中胚葉誘導が胚誘導の最初のものであると考えられている。
実験発生学の開祖ルーの弟子であったシュペーマンは、1898年頃からカエルを対象に、眼の形成過程の研究を行い、ここで神経管より生じた眼杯の影響で表皮から水晶体が出来るらしいとの結果を得たが、これについては確証が得られなかった。
また、1915年頃から、彼は胞胚期の胚に於いて交換移植の実験を始めた。そこで彼は原口背唇部を移植することで、本来の頭部以外にもう一つの頭(二次胚)を生じた胚を得た。この実験では同種の細胞を移植したため、移植片がどうなったのかが明らかに出来なかった。そこで彼の弟子のヒルデ・マンゴルトは2種のイモリの間で同様の実験を行い、これによって二次胚が生じること、移植片はその中で脊索を中心とする中胚葉になったことを確認した。この結果はシュペーマンとの連名で1924年に発表され、これが誘導現象の発見とされる。これ以降、誘導現象の詳細やその機構についての研究が多く行われるが、はかばかしい結果は得られなかった。シュペーマンは1935年にこの業績でノーベル賞を受賞した。
1969年にニューコープは中胚葉が外胚葉から内胚葉によって誘導されることを示した。これは中胚葉誘導と呼ばれる。この誘導に働く因子は1990年代になって単離されるようになり、特に浅島誠が単離したアクチビンは非常に強い中胚葉誘導の活性があることが示された。それを契機にシュペーマンの神経誘導についても研究が進み始め、幾つかの因子が発見されている。だが、いずれも単一の因子で説明出来るような簡単な現象ではないことが明らかとなっており、研究は途上である。