ラビリンチュラ綱
ラビリンチュラ属は網状の変形体様構造を形成し、細胞はその中で滑走運動をする (上記参照)。このような特徴から、ラビリンチュラ属は粘菌 (広義の変形菌) や肉質虫 (広義のアメーバ類) に分類されていた。さらにその特異性から、原生動物や原生生物の独立の門 (ラビリンチュラ門) に分類されることもあった。一方、ヤブレツボカビ類はツボカビ類に似た体 (仮根様構造が生じた球状の細胞) をもつものの、卵菌に似た鞭毛細胞を形成することから、卵菌綱に分類されていた。
やがて1970年代以降の電子顕微鏡を用いた微細構造学的研究から、ラビリンチュラ属とヤブレツボカビ類は様々な特徴 (鱗片が重なった外被、ボスロソームから生じる外質ネットなど) を共有しており、またストラメノパイル (不等毛類) の特徴 (管状小毛を伴う前鞭毛など) をもつことが明らかとなった。そのため、ラビリンチュラ属とヤブレツボカビ類がストラメノパイル内で1つの系統群を構成していると考えられるようになった。その後20世紀末以降の分子系統学的研究からも、この考えは支持されている。また微細構造や分子系統学的研究から、糸状仮足をもつアメーバ類 (糸状仮足類) として扱われていたいくつかの原生生物 (ディプロフリス属、アンフィトレマ科など) も、ラビリンチュラ類に属することが示されている。
二分裂、遊走子 (鞭毛をもつ胞子)、不動胞子、アメーバ細胞形成などによる無性生殖が報告されている (右図4)。基本的に分実単心性であり、外質ネット以外の細胞全体が胞子嚢になり、細胞外被で囲まれて胞子を形成、細胞外被が崩壊することで胞子が放出される。また、胞子放出後に胞子嚢内に残った部分 (原基体 proliferous body) が成長し、再び栄養細胞になるものも知られている。ラビリンチュラ属では、シスト形成が知られている。
遊走子は細胞側面 (腹面) から前後に伸びる2本の不等鞭毛をもち、前鞭毛には管状小毛が付随している (上図5)。ラビリンチュラ属の遊走子は眼点をもち、走光性を示すことが報告されている。遊走子は、栄養細胞と同様に鱗片で覆われていることがある。多くのストラメノパイルの鞭毛の基部に存在するらせん構造は存在せず、かわりに円錐状の構造が報告されている。
ソロディプロフリス属は陸上生であり、胞子形成時に細胞が集合して細胞性粘菌でみられる子実体によく似た子実体 (累積子実体) を形成する。
有性生殖については明らかではない。ラビリンチュラ属の遊走子形成時の第1分裂においてシナプトネマ構造が観察されており (染色体数は n = 9)、これが減数分裂であることが示唆されている。ただし、細胞質融合や核融合の時期は明らかではない。一方で、ヤブレツボカビ類において鞭毛細胞の合体が報告されているが、その後の経過については不明である (右図4V)。また一部の種で休眠胞子形成が知られているが、これが配偶子合体の結果であるか否かは定かではない。
ラビリンチュラ綱、ラビリンツラ綱 (学名: Labyrinthulea)、ラビリンチュラ菌綱、ラビリンツラ菌綱 (学名: Labyrinthulomycetes) は、ストラメノパイル (不等毛類) に属する菌類様の原生生物の1群である。栄養体は基本的に単細胞性であるが、ラビリンチュラ属 (ラビリンツラ属、ラビリンスラ属) は特異な網状の群体を形成する。ふつう細胞は薄い鱗片が重なった外被で覆われ、また外質ネットとよばれる仮根または糸状仮足様の構造を伸ばしている (右図)。ラビリンチュラ綱の中で、細胞の1または数箇所から仮根状の外質ネットを伸ばしている種は、しばしばヤブレツボカビ類 (英: thraustochytrids) とよばれる。海産種が多く知られるが、淡水や陸上に生育する種もいる。基本的に吸収栄養性であり、植物遺骸などを細胞外消化・吸収する腐生性、または生きた生物から栄養を吸収する共生性 (寄生性を含む) である。多価不飽和脂肪酸 (DHAなど) や炭化水素 (スクアレンなど) を多く産生する種が知られており、応用研究が盛んで一部は実用化されている。
一般名としてはラビリンチュラ類、ラビリンツラ類 (英: labyrinthulids) とよばれるが、この名はラビリンチュラ属のみを意味することもある (以下ではラビリンチュラ綱全体に対する一般名として「ラビリンチュラ類」を用いている)。またラビリンチュラ類は光合成能を欠き、藻類に分類されたことはないが、不等毛藻 (オクロ植物門;珪藻や褐藻を含む) に比較的近縁であるため、藻類とよばれることがある。
ラビリンチュラ属の属名の語源である labyrinthus はラテン語で「迷路」を意味し、このような網状構造の形を示している。この網状構造では多数の細胞が共通の生体膜で包まれているが、各細胞はボスロソームによって区切られている。各細胞は、この共通基質中をアクチン・ミオシンが関与する滑走運動をする (100 μm/分に達する)。アプラノキトリウム属は基本的に単細胞性であるが、ラビリンチュラ属に似た外質ネットに沿った滑走運動能をもつ。またヤブレツボカビ科の中には、生活環の一時期に運動能をもつアメーバ細胞を形成するものもいる。
細胞は基本的に単核性 (核を1個のみもつ) であり、ふつう核に接して中心体が存在する。ミトコンドリアのクリステは管状。ゴルジ体が存在し、また核に近接して滑面小胞体に囲まれたリボソームを欠く領域 (paranuclear body) をもつことが多い。細胞質中にはしばしば多量の脂質顆粒が存在し、大きな脂質顆粒が細胞の大部分を占めていることもある (右図3)。脂質顆粒は透明のものから、カロテノイドを含んで橙色から赤色を呈するものまである。乾燥重量あたりの総脂肪酸量は8%から82%に達する。
ラビリンチュラ類は、色素体に関連する細胞小器官をもたない。例外的に、アンフィトレマ科の種は緑藻のクロレラ (トレボウクシア藻綱) を細胞内共生させている。