神経振動子
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生物のCPGは回路を構成する要素(神経振動子)間の結合荷重を変更することで環境に適した運動を同一の回路から発現させている。もともと存在していて顕在化していなかったシナプス結合が顕在化し独立発振していた各部位が再構成されて協調運動を始める現象は神経修飾物質(neuro- modulator NM)がシナプスの特性を変化させるために発生する現象で神経修飾と呼ばれ、神経修飾により回路構造を変化させて多様な出力パターンを生成する回路を「多型回路(polymorphic circuit)」と呼ぶ。
神経振動子(しんけいしんどうし、neural oscillator)(オシレーター)は生体における非線形振動を生成する神経細胞、あるいは神経細胞群を指し、それらによって構成された中枢パターン・ジェネレーター、中枢内リズム生成回路、中枢パターン生成器(central pattern generator; CPG) が脊椎動物の脊椎の中に見出され大脳皮質や感覚器からの入力とは独立してリズム活動し自己組織的に運動を生成する神経回路網である。CPG神経回路網は周期的な出力を形成し、心拍、呼吸、歩行、遊泳、這行のように繰り返される筋肉の収縮により形成される行動を制御している。CPGは「感覚入力や上位中枢からの神経指令なしに周期的な運動パターンを生成する神経回路網」と定義されるが、CPGのモデルとして、センサ入力無しでも振動が可能な振動子を考えるグループと、センサ入力があって初めてパターンを生成できる非振動子を考えるグループがある。
脊椎動物の歩行リズムを生成するCPGは脊髄中に存在し、無脊椎動物の神経回路の解析と比較してまったく別個に進化してきたネコとゴキブリの歩行生成系に多くの相似点があることが報告されている。
自己抑制と疲労効果を持ち、それぞれが関節の屈筋と伸筋を駆動するニューロンを相互抑制的に結合し屈筋と伸筋の変位をニューロンにフィードバックする神経振動子モデルをCPGとしてシミュレーションを行った結果、ネコにおいても観察されるCPGと脚運動の引き込みを再現する。伸筋への指令を司る介在ニューロン群EHC (extensor half center)、屈筋への指令を司る介在ニューロン群FHC (flexor half center)が相互に抑制性結合を持つことで屈曲伸展の交互運動を生み出し、FHC同士も相互抑制性の結合を持っているCPGモデルは、左右の体肢間の周期的な運動出力も説明できる。