ノンコーディングRNA
一般にsiRNAは相補的な長い二本鎖RNAから作られるため、siRNAの配列は自身が由来するRNAと完全に相補的であり、その切断を行うことができる。一方でmiRNAは標的mRNAとの相補性がseed領域(あるいはseed領域に加えて3’supplementary領域)に限定される場合が多く、一般に切断は行わずに翻訳抑制などのサイレンシングを誘導する。例外として哺乳類のmiR-196はHOXB8 mRNAに対してほぼ完全に相補的であり、その切断を行うことが知られている。またsiRNAなどの小分子RNAは1つの細胞の中で働くわけではなく、細胞間、あるいは組織間あるいは世代間のシグナルとして働くことが知られている。シグナルとして働く場合もRISCあるいは何らかのRNA-蛋白質複合体としてシグナル伝達していると考えられている。
gRNA(guide RNA)は、トリパノソーマにおけるキネトプラスチド(ミトコンドリア)のRNA編集に働くRNAである。トリパノソーマにおけるRNA編集では、mRNA上で数塩基のウラシル(U)が挿入または除去されることが知られているが、gRNAはmRNAの対応する配列に相補的に結合する配列を含み、編集装置であるeditosomeの一部としてmRNA編集をガイドする。
なお、単に"guide RNA"というときは、相補的結合によってRNA・タンパク質複合体を標的核酸分子へとガイドするRNA(snoRNAを指すことが多い)という広い意味で用いられることが普通である。
snRNAは真核生物の核内に存在する低分子RNAの一群であり、他のタンパク質とともにRNAスプライシング(hnRNAからイントロンを除去する)やrRNAプロセシングを初めとした様々な反応過程に関わっている。snRNAとタンパク質との複合体を核内リボタンパク質複合体(small nuclear ribonucleoprotein complex、snRNP)と呼ぶ。snRNAの中でもウリジンに富んだ配列を持つものはU snRNA(あるいはU RNA)と呼ばれ、U1、U2、U4、U5、U6は標準的なRNAスプライシング反応に関与していることが知られている。これらのU snRNAを含むsnRNPは、スプライソソーム(spliceosome)と呼ばれる巨大酵素複合体を形成する。スプライソソームはRNAのホスホジエステル結合の転移反応(ラリアット構造形成反応とエクソンの再結合反応)を触媒するリボザイムであり、その反応中心はU6 RNAとMgイオンにより形成される。
小さなRNAは文字通り20~30塩基の非常に低分子のRNAで、ウイルスなどに由来する長い二本鎖RNAにからつくられRNA干渉を引き起こすsiRNA(small interfering RNA)、ゲノムにコードされ標的遺伝子の発現調節を行うmiRNA(microRNA)、生殖細胞においてトランスポゾンなどからゲノムを守るpiRNA(PIWI-interacting RNA)などが知られている。これらのsmall RNAは、由来や生合成過程は大きく異なるものの、成熟体は20~30塩基程度の一本鎖RNAであり、Argonauteファミリー蛋白質を核とするRNA誘導サイレンシング複合体(RNA-induced silencing complex、RISC)をエフェクターとして機能するという共通点をもっている。RISCの分子機能および形成過程については後述する。
最も有名で量も多いノンコーディングRNAは、翻訳過程で機能する転移RNA(tRNA)とリボソームRNA(rRNA)であるが、それ以外にも、1980年代初期の低分子量核内RNAの発見や、1990年代後期のマイクロRNAの発見など、基本的な代謝から個体発生や細胞分化までの実に様々な生命現象に関与するノンコーディングRNAが数多く見出されており、ノンコーディングRNAは以前考えられたよりもはるかに重要な役割を有すると考えられるようになった。
ヒトゲノム解読とトランスクプトーム解析が明らかにしたことの1つとして、ヒトゲノムのわずか2%しかタンパク質をコードしていないことがあげられる。ncRNAはこれまで転写、RNAプロセッシング、RNA分解、翻訳などの遺伝子発現の様々な段階に影響を与えることが知られている。