ティンバーゲンの4つのなぜ
進化の道筋の中で種はどう変化してきたか。 例えば「なぜ生物の目は現在の状態なのだろう」という問いに対する答え方としては、「生物が浅瀬や陸上に進出するに従い、色も判別できるようになったから。また、5、6色やそれ以上の色を感知できる種もあったが、エネルギー節約の面から、次第に必要な分(ヒトでいえば3色)に落ち着いたため。もしくは偶然ある遺伝子が生き残ったため」といった説明となる。(←訂正求む)
系統発生、すなわち「現在の生物がどのような進化の経路をたどってきたか」は、先述の機能/適応以外の全ての進化的な説明に関わる。自然選択が最適なデザインを達成できないかも知れないいくつかの要因がある。例えば小集団に起きる遺伝的浮動や創始者効果、環境的な突発的な出来事(気候変動など)のように、進化は偶然の過程も伴う。また初期の進化的発達の結果、制約が生まれることがある。多くの表現型が系統発生の過程で維持されるために、個体は過去の様々な世代の特徴を引き継ぐ。これは形態にも行動にも当てはまる。種の系統発生がどのようなものであったかを再現することは、現在の形質の「独特さ」の理解につながる。例えばヒトも含めた脊椎動物の眼は盲点を持つが、タコの眼は持たない。それぞれの系統で独立して眼が何とかして作られた。いったん脊椎動物の眼が作られたあとは、「十分機能し、かつ盲点なしの眼」という過程を経ることがなかった。