葉柄
葉柄は全ての葉にあるわけではなく、シラカンバ Betula platyphylla Sukaczevのように葉柄がある葉を有柄葉(ゆうへいよう、petiolate leaf)、フデリンドウ Gentiana zollingeri Fawc.やヒャクニチソウ Zinnia elegans Jacq.のように葉柄がない、葉身が茎に直接つながっている葉を無柄葉(むへいよう、sessile leaf)と呼ぶ。葉柄がないことを無柄(むへい)と呼ぶ。 イチョウ Ginkgo biloba L.およびグネツム科を除く裸子植物では無柄であり、ナデシコ属 Dianthus L.、オトギリソウ属 Hypericum L.、リンドウ科、ヤマハハコ属 Anaphalis DC.では少なくとも茎生葉は無柄葉となる。
アブラナ Brassica rapa L. var. oleifera DC.
葉はシュート頂分裂組織から分化した葉原基が成長してできる。葉柄は葉原基のうち、末端の予定葉身と托葉の形成に関わる部分である葉基(leaf base, lower-leaf zone, LLZ)に挟まれた領域からできる。葉原基のうち予定葉柄領域は、BOP(Blade On Petiole)遺伝子群の発現により特徴づけられる。BOP遺伝子群はシロイヌナズナ Arabidopsis thaliana (L.) Heynh.の葉の基部側で葉柄のアイデンティティを確立するのに必要と考えられている転写活性化因子をコードしている。bop1 bop2二重変異体は葉身と葉柄の区別が正しくできない。単純な機能欠損の場合、単独変異体は殆ど表現型を示さないが、単独変異体bop1、bop2はどちらも葉柄であるはずの部位に葉身が形成される。BOP1とBOP2はともに葉基の向軸側に発現し、冗長的に葉柄部での葉身形成を抑制している。
葉柄の成長にはフィトクロムが関わっていることがわかっている。植物が持つフィトクロムは赤色光、遠赤色光に応答する光受容体である。シロイヌナズナでは、そのうちPhyAとPhyBが主要なフィトクロムであるが、構造上PhyBと類似するPhyDおよびPhyEも赤色光、遠赤色光に応答し、これらは葉柄成長や節間伸長、花成制御に関わることが知られている。
偽葉説(ぎようせつ、phyllode theory)は単子葉植物の「葉身」は双子葉植物の葉柄に相同し、真の葉身を欠くとする説である。この説はArber (1918; 1925)により提唱された。これは上記アカシア属の偽葉に適用されることもあるが、異論もある。Kaplan (1973)はアカシア属 Acaciaやセリ科の偽葉と単子葉植物の葉を比較し、確かに発生学上類似しているが、葉身が縮小した結果ではなく、後軸側の表面が背軸側に比べ未分化のままである葉身の形態形成の代替としてできたとしている。
更にKnoll (1948)は、単子葉類の葉身は、'two zone' modelにおける葉基(Unterblatt )に由来すると考え、これを葉基説(ようきせつ、leaf base theory)と称した。Kaplan (1973)も暫定的にこれを支持した。この考え方では、ネギ Allium fistulosum L.の中空の緑色の部分やそれと相同なショウブ Acorus calamus L.やアヤメ Iris sanguinea Donn ex Hornem.の持つ単面葉は葉柄ではなく双子葉植物の葉身に相同であり、多くの単子葉植物の葉では、その部分は葉身の最先端の尖った部分に相当することになる。