代謝
化学無機栄養(英語版)とは、原核生物に見られる代謝の一種で、無機化合物の酸化によってエネルギーを得るものである。これらの生物は、水素、還元硫黄化合物(硫化物、硫化水素、チオ硫酸など)、二価鉄イオン(Fe(II))、またはアンモニアを還元力源として利用し、これらの化合物を酸化することでエネルギーを得ている。これらの微生物過程は、酢酸生成(英語版)、硝化、脱窒などの地球規模での生物地球化学的循環において重要な役割を担い、土壌の肥沃度を維持するのに不可欠である。
熱力学の法則 (en:英語版) は生物にも適用され、熱と仕事の移動に関する原則に従わなければならない。熱力学の第二法則は、孤立した系 (en:英語版) ではエントロピー(無秩序)が減少することはない、というものである。生物は驚くほど複雑なので、この法則と矛盾しているように思えるが、すべての生物は周囲と物質やエネルギーを交換する開放系であり、それゆえ生存が可能である。生命系は平衡状態にあるのではなく、むしろ環境のエントロピーを増大させることによって高い複雑性を維持する散逸系である。細胞の代謝では、自然発生的(英語版)な異化作用と非自然発生的な同化作用の結合によって、これを実現している。熱力学 (en:英語版) の用語で言えば、代謝は無秩序を作り出すことによって秩序を維持しているのである。
タンパク質は、アミノ酸が直鎖状に配列し、ペプチド結合で結合したものである。多くのタンパク質は、代謝における化学反応の触媒となる酵素である。また、細胞の形状を維持する足場となる細胞骨格を形成するなど、構造的あるいは機械的な機能を持つタンパク質もある。タンパク質は、細胞シグナル伝達、免疫応答、細胞接着、膜を介した能動輸送、および細胞周期の調節など、さまざまな重要な役割を担っている。また、アミノ酸は、細胞のエネルギー代謝にも寄与しており、特にグルコースなどの主要なエネルギー源が不足したときや、細胞が代謝ストレスを受けたときに、クエン酸回路(トリカルボン酸回路)に炭素源を供給する役割もある。
解糖やクエン酸回路といった、上述の代謝の中心的経路は、生物の3つのドメイン (en:英語版) すべてに存在し、最後の普遍的共通祖先(英語版)にも存在した。この普遍的共通祖先は原核生物であり、おそらくアミノ酸、ヌクレオチド、炭水化物、および脂質の多様な代謝を行うメタン生成菌であったと考えられる。このような古代の経路がその後の進化においても保持されたのは、解糖系やクエン酸回路などの経路が、最小限の段階で効率よく最終生成物を生成し、これらの反応が特定の代謝問題に対する最適解であった結果であると考えられる。酵素に基づく代謝の最初の経路はプリンヌクレオチド代謝の一部であり、それ以前の代謝経路は古代のRNAワールドとつながっていた可能性がある。
新しい代謝経路が進化する機構を説明するために、さまざまなモデルが提案されている。たとえば、小規模な祖先経路に新しい酵素が順次追加される方法、経路全体が複製しその後分岐する方法、そして既存の酵素が新しい反応経路に組み込まれる方法である。