根粒
マメ科植物における根粒形成は、根粒菌と植物の間の情報交換によって制御されている。根粒形成に働く植物の遺伝子はノドュリン遺伝子(nodulin gene)、根粒菌の遺伝子はノドュレーション遺伝子(nodulation gene; nod遺伝子)とよばれる。根粒菌は、特定の植物が分泌するフラボノイドやベタレインに誘引され根毛に付着、Nod因子(根粒形成因子、Nod facter)を生成する(図4)。Nod因子は根粒菌の種によってそれぞれ少しずつ異なるリポキチンオリゴ糖であり、植物に根粒形成のための変化を引き起こす。Nod因子に反応した根毛の先端が屈曲(カーリング)して根粒菌を包み込み、根毛の細胞壁の一部が分解され、細胞膜が陥入して形成された感染糸(infection thread)を通って根粒菌が根毛細胞内に侵入する。根毛ではなく、傷や表皮の隙間から感染糸を介さずに根粒菌が侵入する例もある。根毛細胞の内側に放出された根粒菌は、さらに内側の細胞に形成された感染糸を通って内側に侵入していく。また植物の皮層内部の一部(原生木部の反対側)で細胞が脱分化、分裂を開始し根粒原基(nodule primodium)が形成され、ここに感染糸が達して根粒となる細胞が根粒菌に感染する。根粒原基は発達し、中心柱から伸長した維管束が感染細胞組織を取り囲むようになって根粒となる。
植物が枯死したり、古くなった根粒では組織が崩壊し、根粒菌は土壌に放出される。根粒菌は、土壌中で自由生活を行うことができる。
レグヘモグロビンが存在するため、根粒中で活発な窒素固定が行われている部分は赤色を呈する(図2a, 図3c)。レグヘモグロビンの存在によって、窒素固定と酸素呼吸が共に可能である微好気環境が根粒内に形成される(下記参照)。
マメ科の根粒には、大きく分けて2つの型が知られている。有限型根粒(determinate root nodule)には分裂組織はなく、根粒菌に感染した細胞が分裂して肥大生長する(図3a)。形成される根粒はふつう球形であり、ダイズやインゲンマメ、ラッカセイなどに見られる。一方、無限型根粒(indeterminate root nodule)は先端側に分裂組織をもち、形成された細胞が根粒菌に感染して成熟していくため、先端側から基部側へ異なる成熟段階の層がならんでいる(図3b, c)。根粒は基本的に円筒状であり、シロツメクサやエンドウ、ウマゴヤシ属などに見られる。いずれの場合も、根粒菌を含む部分が維管束で囲まれている(図2c, 図3a, b)。