コケ植物
高層湿原の土壌は腐植酸や不飽和コロイドにより酸性化しており、水酸化物イオンを嫌うミズゴケ類が中央部によく生育するため、泥炭化が進んで盛り上がることで高層となる。また、北極圏のツンドラ地帯は広大な地域がコケ植物と地衣類に覆われており、やや湿った場所にコケツンドラ(moss-tundra, moss heath)が発達する。ミズゴケ類はその優占種となる。
非常に特殊な生育環境の種も存在し、被子植物や大葉シダ植物の葉上にはカビゴケ Leptolejeunea elliptica やヨウジョウゴケ Cololejeunea goebelii のような生葉上苔類(せいようじょうたいるい、epiphyllous liverworts)が生育する。マルダイゴケ Tetraplodon mnioides などは動物の糞や死体にのみ生育する糞生種である。ホソモンジゴケ Scopelophila cataractae は高い耐銅性を示す。また、淡水中に生育する種の中には、ナシゴケ属 Leptobryum のように南極の湖底に生息しコケ坊主(コケボウズ、moss pillars)を形成するものもある。
コケ植物の配偶体は胞子が発芽してできた原糸体と、それが分化してできた配偶体の本体からなる。配偶体の本体は、種によって茎と葉の分化が明瞭な茎葉体(けいようたい、phyllid gametophore)もしくは明瞭でない葉状体(ようじょうたい、thalloid gametophore)の場合がある。茎葉体は全ての蘚類と苔類の一部がもち、葉状体は残りの苔類と全てのツノゴケ類が持っている。原糸体・茎葉体・葉状体いずれの体制であっても、維管束は分化しないが、蘚類の茎葉体にはハイドロームやレプトームと呼ばれる通導組織が分化することもある。
まず単相(n)の胞子体から胞子が放出されて発芽し、原糸体(げんしたい、protonema)と呼ばれる配偶体(2n)を形成する。蘚類の原糸体は、はじめ糸状の葉緑体をもつクロロネマ(chrolonema, feeding filament)になり、クロロネマはカウロネマ(caulonema, foraging filament)に分化する。カウロネマは分枝して、配偶体の本体(gametophore、茎葉体または葉状体)を分化する。蘚類の一部は、永存性の原糸体を持つものがある。苔類やツノゴケ類では、蘚類よりも発達が悪く、多くは細胞の塊となり、糸状のものでも枝分かれがほとんど見られない。葉状性の苔類の原糸体ははじめ2–7細胞の短い糸状で、その上に数から数十細胞の発芽板を生じ、その上に分化した頂端細胞から葉状体ができる。茎葉性の苔類では、まず糸状か塊状の原糸体ができ、細胞上に分化した頂端細胞から茎葉体ができる。
配偶体がある程度成長すると、その上に造卵器と造精器が形成され、それぞれ卵細胞と精子をつくる。
日本には1665種程度のコケ植物が分布しており、そのうち200種以上が絶滅の危機に瀕しているといわれている。日本では庭園や鉢植えに利用される。日本では、古くより蘚苔類は身近なものであり、多くの和歌の中で詠われている。現在、ミズゴケ類やシラガゴケ類、スギゴケ類、ツルゴケ、ハイゴケなど多数のコケ植物が園芸用・観賞用として栽培、販売されている。
Puttick et al. (2018) による分子系統解析の結果、遺伝子ごとに系統推定を行いその結果を統合するコアレセント法および、全ての遺伝子の配列を繋げて解析を行うコンカテネイト法による様々な系統樹で、次のトポロジーを示すことが分かった。
なお、これ以前にも Nishiyama et al. (2004) の葉緑体ゲノムを用いた系統解析や、Cox et al. (2014) の葉緑体の蛋白質をコードする遺伝子の翻訳産物を用いた系統解析でも同様の結果が得られていた。また、その後の Sousa et al. (2018)、Li et al. (2020)、Harris et al. (2020) や Su et al. (2021) などの研究でもこれが正しいことが追認されている。
コケ植物(コケしょくぶつ、英: bryophyte)とは、維管束を持たず、胞子散布を行う、単相(n)で有性の配偶体世代が優先する陸上植物の一群である。コケ類(コケるい)や蘚苔類(せんたいるい)、蘚苔植物(せんたいしょくぶつ)などともいう。日本では1665種程度、世界中でおよそ2万種ほどが記録されている。植物体(配偶体の本体)は、その形態により、葉と茎の区別がはっきりとした茎葉体および、区別が曖昧な葉状体に分けられる。
コケ植物は蘚類・苔類・ツノゴケ類の3群に大別される。初期の形態形質や化学成分を利用した古典的研究では単系統群であると考えられており、コケ植物門と門の階級に置かれた。その後分岐学的解析が進み、分岐順は諸説あったものの、維管束植物 Tracheophyta(または多胞子嚢植物 Polysporangiomorpha)の側系統群と考えられることが一般的になったため、3群が独立した門に置かれることが多くなった。初期の分子系統解析においてもその結果が支持されてきたが、陸上植物は分類群ごとにGCの割合が偏っていることが分かっており、間違った推定がなされていたと考えられている。データセットを増やした解析では、3群が再び単系統群としてまとまり、残りの現生陸上植物(維管束植物)と姉妹群をなすことが明らかになった。そのため、再びコケ植物をコケ植物門として扱う考えも提唱されている。
なお、「コケ」という日本語は元来、花を咲かさない小さな植物の総称であり、地衣類や藻類、藍藻類など(葉状植物 thallophyte)、時にはシダ植物や被子植物に対しても用いられる。文化的側面については苔を参照。