クエン酸回路
クエン酸回路が1回転するとアセチルCoA1分子あたり3分子のNADH、1分子のQH2、1分子のGTP(これは動物のみ、植物や原核生物はATP)、2分子の二酸化炭素が放出される。エネルギー通貨の発生および電子伝達系で酸化的リン酸化を行うためのNADHの生産に寄与している。
入力されたアセチルCoA由来の炭素は出力されるオキサロ酢酸に組み込まれ、出力される二酸化炭素は入力されたオキサロ酢酸に由来する。
クエン酸サイクルでは、サイクルの一回転ごとにすべての中間体(例えば、クエン酸、イソクエン酸、α-ケトグルタル酸、コハク酸、フマル酸、リンゴ酸およびオキサロ酢酸)が再生される。 したがって、ミトコンドリアにこれらの中間体のいずれかを追加して加えることは、追加された量がクエン酸サイクル内に保持され、中間体の一つが他方に変換されて順次増加することを意味する。 したがって、それらの中間体のいずれか1つをクエン酸サイクルに加えることは、補充反応(アナプレロティック反応)効果を示し、中間体のいずれかの除去は消費反応(カタプレロティック反応)効果を示す。 これらの補充反応及び消費反応は、クエン酸サイクルの回転でアセチルCoAと結合してクエン酸を形成するために利用可能なオキサロ酢酸の量を増加または減少させる。この回転量がミトコンドリアによるATP製造量と細胞へのATPの提供量の増減を左右することとなる。
糖などの有機物を炭素源として好気的に代謝する生物の多くには酸化的クエン酸回路が存在するのに対し、有機物を炭素源として用いない独立栄養生物の一部もクエン酸回路の酵素群を所持している。これらの生物は還元的クエン酸回路(reductive TCA cycle)といって、上記に述べた回路と逆向きの反応による代謝経路を有している。
還元的クエン酸回路では、酸化的クエン酸回路とは逆にエネルギー輸送体の消費が行われると同時に、そのエネルギーを用いて二酸化炭素を有機物へと取り込む炭酸固定反応を起こしている。即ちスクシニルCoAからイソクエン酸までの反応経路1回あたり2分子の二酸化炭素が生体分子になっている。
還元的クエン酸回路を持っている生物として有名なものに、水素をエネルギー源として生活する水素細菌という細菌群があげられる。水素細菌の多くは成長因子としてエネルギー源の水素および二酸化炭素を要求するが、これらは還元的クエン酸回路に必要な還元力源・炭素源として寄与する。
クエン酸回路は異化反応回路と、同化反応回路としての二重の性質を持つ。
クエン酸回路はアセチルCoAが反応系に組み込まれることで始まる。
それに先立って、解糖系で生成したピルビン酸は以下の式でアセチルCoAとなる(ピルビン酸脱炭酸反応)。
ピルビン酸 + NAD + CoA → アセチルCoA + NADH + CO2
この反応はピルビン酸デヒドロゲナーゼ複合体によって触媒される。また、脂肪酸のβ酸化でも脂肪酸アシルCoAからアセチルCoAが生じる。
クエン酸回路の反応は以下の通りである。
2, 3 の反応は同一の酵素によるものであり、教科書によっては省略されて
クエン酸 → イソクエン酸
となっている場合も多い。 反応段階2,3,4,7,9は可逆的に触媒される。
炭素の収支の観点から見るとアセチルCoAとオキサロ酢酸を入力すると、2分子の二酸化炭素とオキサロ酢酸が出力されてくることになる。オキサロ酢酸が入力出力両方に現れることが、回路と呼ばれる由縁だが、入力されたオキサロ酢酸と同一のものが出力される訳ではない。