プラスミド
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↑ “Chapter 1 – The Function and Organization of Plasmids”. E. Coli Plasmid Vectors: Methods and Applications. Methods in Molecular Biology. 235. Humana Press. (2003). pp. 1–5. ISBN 978-1-58829-151-6. https://books.google.com/books?id=r6QC0hTwsrwC&pg=PA2
↑ “Chapter 2 – Vectors for Gene Cloning: Plasmids and Bacteriophages”. Gene Cloning and DNA Analysis: An Introduction (6th ed.). Wiley-Blackwell. (2010). ISBN 978-1405181730. https://books.google.com/books?id=yEvt3JdtgTQC&pg=PT26
プラスミドは歴史的に、ラットの胚性幹細胞を遺伝子操作して遺伝病モデルラットを作成するために使用されてきた。しかしながら、プラスミドを利用した技術では効率が限られており、ヒト細胞を利用したより正確なモデルの作成は困難であった。今日では、アデノ随伴ウイルス組換え技術とジンクフィンガーヌクレアーゼの開発によって、新世代の同質遺伝子型ヒト疾患モデルの作成が可能になっている。
自律的に複製したり染色体に組み込まれたりする可能性のある染色体外遺伝物質を指す言葉として、エピソームという用語が1958年にフランソワ・ジャコブとエリー・ウォルマンによって提唱された。しかしその後、プラスミドという用語が染色体外の自律的に複製するDNAとして広く使用されるようになった。 1968年にロンドンで開催されたシンポジウムにおいて、一部の参加者はエピソームという用語を放棄することを提案したが、他の参加者は意味を変えてこの用語を使い続けていた。
今日でも、原核生物の文脈において、染色体に組み込むことができるプラスミドのことを「エピソーム」と呼称されることがある。エピソームは複数世代にわたって細胞内で安定して維持される可能性があるが、ある段階ではそれらは独立したプラスミド分子として存在する。一方で真核生物の文脈では、エピソームという用語は、核内で複製される可能性のある、統合されていない染色体外の閉じた環状DNA分子を意味するために使用される。ヘルペスウイルス、アデノウイルス、ポリオーマウイルスなどのウイルスがこの最も一般的な例であるが、これらはプラスミドでもある。
プラスミドが細胞内で独立して複製するためには、複製起点として機能できるDNA領域を持っている必要がある。自己複製ユニットを持つプラスミドはレプリコンと呼ばれる。典型的な細菌レプリコンは、プラスミド特異的複製開始タンパク質(Rep)の遺伝子、イテロンと呼ばれる繰り返し単位、 DnaAボックス、隣接するATリッチ領域などの多くの要素で構成されている。小さいプラスミドは宿主の複製酵素を利用して自身のコピーを作成するが、大きいプラスミドでは複製に必要な遺伝子を自身でコードしている場合がある。いくつかのタイプのプラスミドは宿主染色体に挿入することができ、これらの統合プラスミドは原核生物ではエピソームと呼ばれる(後述)。
プラスミドはほとんどの場合、少なくとも1つの遺伝子を持っている。プラスミドによって運ばれる遺伝子の多くは、宿主細胞にとって有益である。たとえば、通常であれば宿主細胞にとって致死的であったり極端に成長が制限されるような環境であっても、プラスミドを利用することで生存できるようになる場合がある。このような生存に寄与する遺伝子としては、例えば抗生物質耐性や重金属耐性に関する遺伝子が挙げられる。他には、細菌が宿主の防御を無力化しコロニーを形成することを可能にするような病原性因子を生成したり、特定の代謝機能を与えて細菌が特定の栄養素を利用できるようにしたり(例えば、窒素固定する能力を与えるなど)、有毒な有機化合物を分解する能力の与えたりする例が知られている。
この組み換えプラスミドを大腸菌に導入し、大腸菌を大量培養することで、組み換えDNAを増幅することができる。一例として、土壌菌の一種であるアグロバクテリウムがもつTiプラスミドは、植物の遺伝子導入において頻繁に利用される。
プラスミドは適切な宿主内で自律的に複製できるDNAの単位であるレプリコンと見なされる。ただし、ウイルスゲノムのようなプラスミドは、一般的に生命として分類されていない。プラスミドは、主に接合を介した形質転換というプロセスにより、ある細胞から別の細胞へと移動しうる。この遺伝物質の宿主から宿主への伝播は、遺伝子水平伝播のメカニズムの1つであり、そのためプラスミドはモバイロームの一種であると言える。キャプシドと呼ばれる保護タンパク質コートに遺伝物質を包むウイルスとは異なり、プラスミドは裸のDNAであり、新しい宿主に移すために遺伝物質を包むのに必要な遺伝子をコードしていない。ただし、一部のクラスのプラスミドは、自身の転移に必要な共役性線毛をコードしている。プラスミドのサイズは1-200kbp以上までとさまざまであり、細胞内のプラスミドのコピー数も1から状況によっては数千程度まで増加する。複製機構が類似しているプラスミド同士は同一宿主菌内では共存できない特性がある(不和合性, incompatibility)。