進化発生生物学
ツールキットのタンパク質産物は、重複および改変ではなく、多面的なモザイクによって再利用され、多くの独立した発生過程で不変的に適応され、多くの異なる身体構造にパターンを与える。ツールキット遺伝子は、大きく複雑な調節配列をもつ。例えば、ショウジョウバエのロドプシン遺伝子は、わずか数百塩基対の長さの調節配列を有するが、アイレスシス遺伝子の調節領域は、7000塩基対以上に6つのシス調節エレメントを含む。関与する制御ネットワークはしばしば非常に大きい。各調節タンパク質は、数百の調節配列を制御する。例えば、ショウジョウバエの67個の転写因子は、それぞれ平均124個の標的遺伝子を制御する。この複雑さはすべて、胚の発生に関与する遺伝子を、正確なタイミングで、正確な場所で、正確にスイッチをオン/オフすることを可能にする。スイッチをオンオフされる遺伝子のいくつかは、構造遺伝子であり、酵素をつくったり、胚の組織および器官を直接形成する。しかし、他の多くの遺伝子はそれ自体が調節遺伝子であるため、スイッチを入れることはしばしば正確にタイミングを取った切替えのカスケードであり、発生中の胚で別の発生プロセスを開始することになる。
このようなカスケード調節ネットワークは、ショウジョウバエの胚の発生において詳細に研究されている。若い胚は、ラグビーボールのような形の楕円形である。少数の遺伝子が、胚の長軸に沿って濃度勾配をつくり出す。初期胚では、ビコイドbicoidおよびハッチバックhunchback遺伝子が、前端付近で高濃度であり、将来の頭および胸郭にパターンを与える。