ロトカ・ヴォルテラの方程式
イタリアの生態学者ウンベルト・ダンコナ(Umberto D'Ancona) は、漁業操業が低下した第一次世界大戦中に食用魚よりもサメなどの軟骨魚の年間漁獲率が増加したことに疑問を持った。これについてヴィト・ヴォルテラに相談を持ち掛け、ヴォルテラがこの現象を説明するためのモデル作成に取り組んだことが、ヴォルテラがロトカ・ヴォルテラの方程式を発案したきっかけである。
ヴォルテラは、食用魚が被食者、軟骨魚が捕食者としてモデル(ロトカ・ヴォルテラの方程式)を作成した。上記で説明したように、被食者の平均個体数は d/c で、捕食者の平均個体数は a/b である。漁業操業が行われており食用魚も軟骨魚も漁獲されているとすると、その効果は食用魚自然増加率の a を小さくして、軟骨魚自然減少率の d を大きくするように働くと考えることができる。通常の操業量からある時期から操業量が低下したとする。これによって、通常の操業状態と相対的にみると、 a が大きくなり、 d が小さくなったということになる。したがって操業量低下により、被食者の平均個体数は減少し、捕食者の平均個体数が増加するということになる。これがダンコナの疑問に対するヴォルテラの説明である。
モデルの連立方程式内の
d x d t = a x − b x y {\displaystyle {\frac {dx}{dt}}=ax-bxy}
は被食者の個体数増殖速度 dx/dt を表している。上記の式は、以下のような生態学的な前提条件から導出される。
まず、捕食者が存在しない場合を仮定すると、被食者の個体数 x は順調に自然増していくと考えられる。この自然増は、マルサスモデルのようにその個体数に比例して増殖速度が増え、制限なく指数関数的に増殖すると仮定する。すなわち、被食者にとっての餌は不足することなく十分あるような環境にあると仮定する。これを表しているのが、右辺第一項 ax である。
しかし、捕食者が存在する場合、被食者の個体数は捕食によって減少し、捕食者の存在は被食者増殖速度を抑制する効果を持つ。よって、捕食者数 y に比例して被食者増殖速度 dx/dt が減少すると仮定できる。またさらに、捕食者がランダムに被食者を探索しているとすれば、被食者個体数が多いほど出会う割合が高まると考えられる。よって、被食者増殖速度は被食者個体数にも比例して減少すると仮定できる。これを表しているのが、右辺第二項 −bxy である。このような、それぞれの個体数の単純な積で個体数増殖速度への影響を表すことを、質量作用の法則や質量作用の仮定と呼ぶ。ロトカ・ヴォルテラの方程式は、この原則を基礎としている。
ロトカ・ヴォルテラの方程式で示された、被食者と捕食者の個体数が位相差を持ちながら一定振動を続ける振る舞いに近いといえる例は、実際の生物においていくつか確認されている。
野外環境における例としては、カナダにおいて、カンジキウサギとその捕食者であるカナダオオヤマネコの個体数が長期間にわたって振動していたデータがよく挙げられる。2つの個体数振動は、周期はほぼ同じで、位相は少しずれている。ただし、このデータは個体数を直接観測したものではなく、毛皮取引を行っていたハドソン湾会社による1845年から1935年までのカンジキウサギとカナダオオヤマネコの毛皮捕獲記録から、間接的に生息個体数を推定したものである。また、1973年のギルピン(M. E. Gilpin) による解析によれば、これらの個体数変動を相平面上にプロットすると軌道が時計回りとなっており、カンジキウサギがカナダオオヤマネコを捕食していると解釈できる奇妙な結果となっている。
環境を制御した飼育実験における例としては、ハフェイカー(C. B. Huffaker) によるコウノシロハダニとその捕食者であるカブリダニによる飼育実験、内田俊郎によるアズキゾウムシとその寄生者であるコマユバチによる飼育実験のデータが挙げられる。ハフェイカーの実験では、単純な環境だと捕食が早すぎてどちらかの絶滅が起きてしまった。そのため、橋を設けたり扇風機を回したり環境を複雑にすることで、長期間にわたってそれぞれの個体数が振動しながら共存するデータを得ている。
被食者と捕食者の個体数変動パターンの一つの例として、被食者が自然増殖して増えていくとそれを餌とする捕食者も増殖し、捕食者が増殖したことによって被食頻度が増えて被食者が減少し、被食者が減少したことによってそれを餌とする捕食者も減少し、捕食者が減少したことによって被食者の自然増殖数が被食頻度を上回って被食者が増え、そして最初に戻り...、このような形で被食者と捕食者が交互に増減し続けることが考えられる。ロトカ・ヴォルテラの方程式は、このような個体数の周期的な増減の様子を示すことができる簡素で基礎的なモデルとなっている。
名称は、この方程式をそれぞれ独立発案したアメリカの数学者アルフレッド・ロトカとイタリアの数学者ヴィト・ヴォルテラに由来する。ロトカは1910年に化学物質濃度の変動を説明するために、ヴォルテラは1926年にアドリア海の魚数の変動を説明するために発案した。
個体数の時間発展波形は複雑な形状となる。捕食者と被食者の個体数変動の位相は1/4周期ほどずれており、
被食者増加後に、捕食者増加
捕食者増加後に、被食者減少
被食者減少後に、捕食者減少
捕食者減少後に、被食者増加
という変動の繰り返しを示す。
個体数の範囲を平衡点近傍に限り、線形安定解析によって近似的な解析を行えば、それぞれの個体数変動の振動数を得ることもできる。このときの x と y は、上記の保存量 H と同じように、次のような関係で表される。
C = a 2 c 2 b 2 x 2 + a d y 2 . {\displaystyle C={\frac {a^{2}c^{2}}{b^{2}}}x^{2}+ady^{2}.}
ここで、C は一定値である。また、それぞれの個体数変動の振動数 ω あるいは周期 T は
ω = a d , T = 2 π a d {\displaystyle \omega ={\sqrt {ad}},\quad T={\frac {2\pi }{\sqrt {ad}}}}
で与えられる。