古細菌
細胞膜を構成する脂質は、古細菌と他の2ドメインを区別する最大の特徴である。真核生物および細菌はグリセロールのsn-3位にリン酸基が結合したsn-グリセロール3-リン酸を基盤として、sn-1位、2位に脂肪酸残基がエステル結合している。対して古細菌がもつリン脂質はこれと鏡像体の関係にあり、sn-1位にリン酸基が結合したsn-グリセロール1-リン酸を基盤として、sn-2位、3位に脂肪酸ではなくイソプレノイド基がエーテル結合している。ただし、両者の区別は以前考えられていたほど厳密ではない。エーテル結合を含む脂質や環状脂質は、超好熱菌アクイフェクスやサーモデスルホバクテリア(Thermodesulfobacterium)などからも見つかっている。また2020年、一部の細菌(FCB群)が細菌タイプと古細菌タイプの脂質が混在した細胞膜をもっている可能性が報告された。一方で、一部の古細菌は、細菌タイプの脂質を合成するための遺伝子の一部をもつことが知られている。
古細菌は基本的に細菌と同様、単純な二分裂によって増殖(繁殖)する。出芽により増殖するテルモプロテウス目など一部を除くと、分裂後も殆ど同じクローンが2体できるだけである。胞子や芽胞の形成も確認されていない。最適条件での増殖速度はMethanocaldococcusやPyrococcusで約30分、Methanosaetaなど遅いものだと数日を要する。分裂に伴う細胞膜の切断やDNAの分配は細菌に似ていると言われている。Methanocaldococcus jannaschiiを始めとしたユーリ古細菌のゲノム上にはFtsZ、MinDなどが存在し、細菌と同様、Zリングの収縮で細胞を分裂させると考えられている。一方でクレン古細菌からはFtsZが見つからず、分裂機構は長い間全く不明であった。2008年に真核生物のエンドソーム選別輸送複合体(ESCRT複合体)に相当するタンパク質が細胞分裂に関与するという報告がなされている。タウム古細菌も同様の機構を持ち、アスガルド古細菌ではさらに多くのESCRT複合体関連遺伝子が見つかっている。
記載されている嫌気性の古細菌は、偏性嫌気性が約260種、通性嫌気性が約10種となっている。なお、偏性好気性の古細菌は約270種で、記載種に関しては約半分が好気性、半分が嫌気性ということになる。嫌気性の古細菌で代表的なものはメタン菌である。約160種が記載されている。これは代謝の結果メタンを生成する微生物の総称であるが、このような代謝を行う生物は古細菌以外に知られていない。強い嫌気度を要求し、水素や酢酸などを代謝する為、それらが豊富な環境に分布する。例えば海底熱水噴出孔などでは、付近に生息する微生物によって水素が発生しており、それらを餌にメタン菌が大量に存在している。これらは同時に超好熱性も備えている。これら超好熱菌は、偏性好気性のAeropyrum、Sulfolobus、Sulfurococcus、通性嫌気性のAcidianus、Pyrolobus、Pyrobaculum aerophilumを除いて大半が偏性嫌気性であり、Methanopyrus kandleri、Methanocaldococcus jannaschii、Methanothermus fervidusなどがある。
深海の熱水噴出孔に存在する系統。
DNA情報をもとにタンパク質が合成される過程(セントラル・ドグマ)は転写および複製からなっており、これは現存する全生物に共通するが、各ドメイン間で合成機構は微妙に異なる。古細菌のタンパク質合成過程は細菌と類似する点もあるが、使用される酵素の分子構造は真核生物(真核生物の翻訳参照)と類似している。まずRNAポリメラーゼがDNA配列に従いmRNAを合成(転写)し、さらにリボソームにおいてmRNA配列に従ってタンパク質に翻訳される。転写機構は真核生物のRNAポリメラーゼIIによる転写機構とよく似ていて、立体構造も酷似する。リボソームは3つのRNAと70種弱のタンパク質より成り、RNAはやや細菌に、タンパク質は真核生物に近い。翻訳開始アミノ酸はメチオニンで、リボソームがストレプトマイシンやキロマイシンによって阻害を受けず、ジフテリア毒素によって阻害を受けることなどの点で真核生物に似ている。
山岸らも系統樹がどちらであるにせよ、地球上の生物を細菌とアーキア(Crenarchaeota、Euryarchaeota及びUrkaryotes)の2つに分けるべきと主張した。2010年以降、クレン古細菌や近縁な古細菌からアクチンやESCRT、ユビキチン、チューブリンなど真核生物様の遺伝子が発見され、更に2015年以降、クレン古細菌以上に真核生物に近縁なアスガルド古細菌が発見されたことで、2ドメイン説が有力になりつつある。ただし、真核生物のゲノム全体を見た場合、真核生物は細菌および古細菌由来のどちらの遺伝子も併せ持っており、それが真核生物の起源の解明を複雑なものにしている(真核生物の起源の項を参照)。
この他にも、前述(#細菌との関係)の「ネオムラ説」、RNAを基盤とするクロノサイトという生物に古細菌と細菌が合体した「ABC仮説」、古細菌にウイルスが感染して真核生物になった「細胞核ウイルス起源説」などが提案されている。
古細菌の外観は細菌と似ている。0.5から数マイクロメートル程度の大きさを有し、球菌、桿菌またはディスク状など様々な形が見られる。大きさは最大の球菌で直径10数μm程度である。珍しい形として、Haloquadratum walsbyiは、極薄の四角形の紙片状、高度好塩菌には他に三角菌(Haloarcula japonica )もいる。 Thermofilum pendensは極細の針状(最大長~100μm)、ThermoplasmaやFerroplasmaは、強固な細胞壁を持たないために、一部の種は定まった形を持たず、アメーバのような形になることもできる。また複数の細胞が集合して大規模な融合細胞を形成するものも存在する。この例としてはThermococcus coalescensが知られている。
古細菌は原核生物であるため、通常細胞内の膜系を発達させず、細胞内の目立つ構造物と言えばDNAとリボソーム、ガス泡、PHBの顆粒くらいである。これらを含む細胞質を細胞膜がつつみ、その外側を細胞壁が覆う。