トクサ類
茎の連結構造に注目した名称。
その後、シダ植物はマツバラン類(無葉類)、ヒカゲノカズラ類(小葉類)、トクサ類(楔葉類)、シダ類(大葉類)の4群に大別されるというのが定説とされ、各群は研究者によって門や亜門、綱、目などさまざまな高次の分類階級に置かれてきた。初期の分子系統解析では、小葉類以外の3分類群が種子植物の姉妹群として単系統群(大葉シダ植物)をなすことが示され、トクサ類は中でも基部で分岐した系統であることが示唆されたが、一方で他の真嚢シダ類との系統関係は未解明であった。その後、DNAの情報量を増やした分子系統解析により大葉シダ類の中で最も基部に分岐する(残りの姉妹群となる)ことが示され、現在では大葉シダ綱 Polypodiopsida (Monilopsida) の下位に置かれトクサ亜綱 Equisetidae とする。
以下に階級と名称、及び採用した分類体系の例を示す。
トクサ属の一次根は短命である。それ以外の根は不定根で、全て茎の節から生じる。
根端分裂組織は1つの頂端細胞(四面体細胞)からなる。頂端細胞は四つの切断面をもち、最も外側のものが根冠を生み出す。頂端細胞の側方の分裂により基部方向に娘細胞が形成され、順に維管束、皮層、表皮の起源細胞となる。頂端細胞は活動を静止しておらず、核内倍数体にもなっていない。
根の皮層外層は厚い細胞壁を持ち、内層では細胞壁は薄くなる。根の木部は三原型または四原型で、細根では二原型となることもある。皮層から分化する内皮および内鞘の細胞は同放射線状に接して生じており、同一起源である。側根は内皮に起源する。
茎は匍匐性の根茎(地下茎)と直立する地上茎があり、ともにはっきりした節構造をもっている。根茎には節ごとに節部から根と鱗片状の小葉を輪生する。地上茎では基部の数節から不定根が輪生し、それより上の直立する茎は一般に中空で節があり、節から小葉および小枝が輪生する。地上茎に分岐するものとしないものとがある。茎は緑色で光合成を行う。
茎の維管束は原生中心柱または管状中心柱で、特殊な腔所があって独特の配列をしている。葉隙は持たない。導管のあるものもあるが、これは節間に限られている。節部では維管束が輪になり、それから枝へ入る維管束や葉跡が分出する。茎葉の表皮細胞壁にはケイ酸質を含む。
化石種の中には、維管束形成層による二次肥大成長が顕著なものもある。スフェノフィルム目とロボク科では一次木部の周りに維管束形成層が形成され、内側に二次木部、外側に二次篩部を形成する。大葉シダ植物の共通祖先では維管束は中原型放射原生中心柱であったが、スフェノフィルム目の茎は中実で、外原型の3箇所の原生木部を頂点とする三角形の一次木部が分化し、その周囲に二次木部が少し発達する。アルカエオカラミテスでは中心柱は中原型の環状で、二次木部は形成するが中央に髄腔がなく、通水道と通気孔のみをもつ。
西田 (2017)による。下位にプセウドボルニア目 Pseudoborniales、スフェノフィルム目 Sphenophyllales、トクサ目 Equisetales の3目を置く。