血縁選択説
従来の自然選択説がある個体自身の繁殖成功(直接適応度)のみを考えていたのに対して、血縁選択説はその個体が、遺伝子を共有する血縁個体の繁殖成功を増すことによって得る間接適応度も考慮に入れる。そして、この2つを足し合わせた包括適応度を最大化する形質が進化すると予測する。
血縁選択説では、血縁者に対する利他行動を促進する遺伝子を想定し、その頻度が世代を経るにつれて増えるか減るかを考える。そのような遺伝子は、利他行動を行う個体自身の繁殖成功(直接適応度)を下げるために、次世代では頻度を減らすように思われる。しかし、利他行動が同じ遺伝子を持つ個体の繁殖成功を高くするのであれば、利他行動を受ける個体が多くの子孫を残すことによって、合計ではその遺伝子の頻度は増えていく(自然選択において有利になる)可能性がある。
シロビタイハチクイでは、雄が産まれた巣に留まり、ヘルパーとして親の繁殖を手伝うことがある。つまり弟妹の世話をするのだが、これは両親とも同じであれば血縁度0.5の個体に対する利他行動となる。しかし一方の親が死ぬなどして別の個体に入れ替わると、世話の相手は異母または異父の弟妹となり、血縁度は0.25に下がる。血縁選択説から予測されるとおり、助ける相手の血縁度が下がるほど、ヘルパーを止めて巣を離れる確率が高くなる。血縁度が高い相手に利他行動を向ける傾向は、スズミツスイなど他の鳥でも確認されている。
血縁度rだけでなく、利他行動の利益bやコストcも、利他行動の進化に影響する。シロビタイハチクイでは、餌不足のときほど多くの個体がヘルパーになることも知られている。これは、餌の乏しいときには助けることの利益bが大きくなることに加えて、独立して自力で繁殖できる見込みが小さくなる(利他行動によって失う繁殖成功cが小さくなる)ことによるのだろう。