栄養素 (植物)
これにより、隣接するペクチン分子は結合させられている。また、ウキクサLemnaには更なるホウ酸結合性分子としてアピオガラクツロナンも存在する。ペクチンは架橋するとゲル状となり、細胞壁に沈着する。このゲルは、細胞壁の骨格であるセルロースの間隙を埋め、細胞壁孔径の調節による物質透過の制御、pH・イオンの緩衝作用、細胞接着、細胞の強度維持など多様な機能を果たす。ホウ酸はアピオース以外のジオール化合物と結合できるが、アポプラスト内は弱酸性であるためそこではアピオースとしか安定に結合できない。エステルの安定性はpHやアピオースの構造に依存し、pHが高いほど安定するためである。
ホウ素は、細胞分裂において糖の輸送や特定の酵素の合成に関わる。また、カルシウムの取り込み及びその利用(膜機能、花粉発芽、細胞伸長、細胞分化、炭水化物代謝)に必要とされる。ホウ素不足を原因とする植物、特に果実の病気は多く知られている。
植物体内の銅は乾燥重量1kg当たり1〜5mgと非常に少ない。土壌中の銅濃度が要求量を下回ることは稀有であるが、銅は有機物に吸着すると植物に吸収されなくなる。このため、有機物を多く含む土壌では銅の不足症状が現れる場合がある。銅の不足症状には果樹の枝枯れと開墾病がある。枝枯れでは、若枝の樹皮にゴム様物質が蓄積して斑点が発生する。開墾病では、作物の葉の先端が黄化して展開しなくなる。対策として硫酸銅が用いられる。
銅イオンは下記の反応により生体での酸化還元にかかわる。
Cu + e ⇔ Cu Cu + e → Cu + 0.159V
銅は光合成に重要であり、多くの酵素反応、細胞壁成分のリグニンの合成、穀物の生産に関わる。以下に、銅を含むタンパク質を列挙する。
青色銅タンパク質(タイプ1銅タンパク質):タイプ1-Cuという、銅1原子を含有する立体構造を持つタンパク質。600nm付近に吸収波長を持つため青色に見える。
銅酵素 シトクロムc酸化酵素(COX) 銅-亜鉛超酸化物不均化酵素(Cu-Zn SOD) アスコルビン酸酸化酵素 ラッカーゼ アミン酸化酵素
その他のタンパク質 エチレンの受容体ETR1
銅は、遊離イオンの状態で毒性を持つため、細胞内で低濃度に制御されている。そのための仕組みとして、植物を含む生物は銅輸送体や銅シャペロンを有する。銅過剰の条件では植物は銅シャペロン、COX、Cu-Zn SODなどの遺伝子の発現を増加させ、遊離状態の銅濃度を制御しようとする。一方、銅不足ではこれらの遺伝子の発現を抑制する。
銅輸送体は、細胞内外への銅の吸収と排出を司り、銅濃度の維持を担う。
Mgは、リン酸化合物と結合することにより多数の酵素反応に関与する。リン酸化合物と結合する理由は、Mgがリン酸基の酸素に対して親和性を持ち、配位結合の性格を持ったイオン結合で会合できるためである。Mgが関与する酵素には、RNAポリメラーゼ、ATP分解酵素、タンパク質リン酸化酵素、脱リン酸化酵素、グルタチオン合成酵素、カルボキシル基転移酵素などがある。葉緑体の鍵酵素は、葉緑体内のMg濃度のわずかな変化で大きな影響を受ける。また、Mgは細胞膜やリボソーム表層のリン酸基に結合して、その立体構造の維持を担う。タンパク質合成、解糖系、TCA回路、窒素代謝系を含む生化学反応にも重要である。
ストロマ内の酵素ルビスコで行われている、カルビン回路での炭酸固定反応にも関与する。Ru-5-PキナーゼやPEPカルボキシラーゼといった、炭酸固定に関与する多くの酵素は補因子としてMgを要求する。
また、ストロマでのMg濃度は間接的に外の光量によって変動する。この変動が、光の量や時間帯によって光合成の活発さを調節する仕組みとなっている。その機構は次の通りである。まず、光量によってストロマでのpHは変動する。ストロマがアルカリ化するとチラコイドは酸性化してここからMgイオンがストロマへと供給される。ストロマのpHが8.5に達したとき、Mgイオン濃度は最適となり、炭酸固定反応は最も促進される。
Mgの不足症状についてはマグネシウム欠乏症 (植物)を参照。
植物は根と葉から外界の栄養素を取り込む。根は、土壌溶液中に溶けている栄養素や水分を吸収し、導管液に溶解させて導管を通じて地上部の各組織へと輸送する。分配後も、師管を通って別の組織に再輸送されることもある。一方、葉は大気中から二酸化炭素を取り込み、それを基質として糖やアミノ酸を合成する。これらの生産物も輸送され、根や子実へと蓄積される。根や葉におけるこれら全ての過程において、植物細胞膜上に存在する無数の膜輸送体が関与する。膜輸送体は特定の化合物のみを選択し、外界から細胞内へ、細胞から別の細胞へ、あるいは植物体内の管から/への輸送の通り道となる。
一部の植物は特定の物質を全くあるいは限定的にしか取り込まない。例えば、ハンノキの枝は一般的にモリブデンを蓄積するが、砒素は取り込まない。一方で、トウヒの樹皮はこれと逆の性質を持つ。
寄生植物や食虫植物といった、他の生物から栄養素を取り込む植物も存在する。
現在、植物一般の必須栄養素として以下の17元素が知られている。これらは、一般に植物の要求量が大きい多量要素(植物組織の乾燥重量の0.2%以上)と、小さい微量要素(同0.02%以下)に大別されている。
多量要素[ 英: macronutrient] 多量一次要素[ 英: primary macronutrient]:炭素 (C)、水素 (H)、酸素 (O)、窒素 (N)、リン (P)、カリウム (K) 多量二次要素[ 英: secondary macronutrient]:カルシウム (Ca)、硫黄 (S)、マグネシウム (Mg)
微量要素[ 英: micronutrient, trace mineral]:ホウ素 (B)、塩素 (Cl)、マンガン (Mn)、鉄 (Fe)、亜鉛 (Zn)、銅 (Cu)、モリブデン (Mo)、ニッケル (Ni)
必須栄養素のうち、CとOとHを除いたものを無機栄養素[ 英: mineral nutrition]という。無機栄養素が植物に吸収されるとき、その形態はほとんどの場合、水に溶けた水溶性の無機塩である。
ここでは、特定の植物にとっての必須栄養素と有用栄養素について詳述する。アルミニウムやルビジウムなど、話題には植物に対する毒性を持つ元素も含まれるが、基本的に有用性のみを記述する。
鉄イオンは下記の反応により生体での酸化還元に関わる。この反応では、鉄イオンは窒素、酸素、または硫黄原子と配位結合し、電子をその結合先の元素に渡す/から受け取る。
Fe 2 + ↽ − − ⇀ Fe 3 + + e − 1 {\displaystyle {\ce {Fe^{2+}\ <=>\ {Fe^{3+}}+{\mathit {e}}^{-1}}}}
鉄は、多くの酵素にとって活性に必須の補因子である。このため、光合成、酸素呼吸、活性酸素種の解毒、窒素固定、硝酸還元に要求される。なお、細菌や哺乳類では遺伝子発現の制御タンパク質に鉄を利用するものがあるが、植物では発見されていない。
光合成において第一に、鉄は電子伝達系を構成する。第二に、クロロフィルの生合成に必須である。高等植物の場合、第三に、葉緑体内でのグルタミン酸からポルフィリンの生合成経路の2つの反応で鉄が要求される。これら光合成における必須性は、鉄欠乏が葉脈間の黄白化症(クロロシス)を発生させる原因である。
酸素呼吸においては、シトクロームの活性中心であり、またATPの合成に関わる。ATP合成に利用されるエネルギーは、鉄が電子を最終的に酸素に渡して水に変えたときに生み出される。この電子は解糖系とクエン酸回路で発生したものである。
以下に、植物において鉄原子を含むタンパク質を列挙する。
ヘムタンパク質:ヘム(ポルフィリン環に鉄を配位した錯体)を含むタンパク質。 シトクローム ペルオキシダーゼ カタラーゼ ヘモグロビン:植物ではマメ科植物の根粒のレグヘモグロビン、およびイネや麦などの非マメ科植物のヘモグロビンが知られている。 シトクロームP450モノオキシゲナーゼ:ゲノム解析からイネには400個以上のP450遺伝子が存在すると推測されている。
マグネシウム(Mg)は植物に乾燥重量当たり0.3-1.0%含まれている。他の必須元素と比べて、種や品種間での植物体内含量の違いは小さい。緑葉中のMgの10-20%は、クロロフィルのポルフィリン環の中心金属である。その他は葉緑体ストロマや細胞内小器官で、イオンあるいは、有機酸やATPと結合した塩として存在する。穀物中のアリューロン顆粒においてはMgはフィチン酸塩として蓄積されている。
根の細胞によるMgの吸収は能動的に行われており、細胞内濃度は0.4mM程度に維持されている。この吸収には膜輸送体(Magnesium transporter<英語版>)が関与している。シロイヌナズナでは10種類、稲では9種類のMg輸送体が存在する。これらの輸送体は、細菌のMg輸送体CorA<英語版>と相同性がある。
アサガオを用いた研究で、植物体内のMgの分布について興味深い事実が発見されている。第一に、Mg濃度は根から地上部の頂芽にかけて次第に高くなり、頂芽での濃度は根での2倍以上に達する。第二に、アサガオの若い組織での濃度は、根のそれとは異なり一日を通して変化し、日中に高くなる。第三に、栄養成長期には茎頂先端部の中央帯にMgは集積される。この時期に幹細胞での活発な細胞発生にMgが要求されることが示唆されている。最後に、花芽が誘導されるとき、中央帯は周りの組織から隔離されてMg濃度は減少する。この濃度低下により、花成に関連する遺伝子や酵素が働き始めると予想されている。
小麦、大麦、燕麦、およびDeschampsia flexuosa(コメススキ)といった若干の草本類がそうである。Alの添加は、無添加条件と比べてキビの種実収量を大幅に増加させる。Sommer(1926)の栽培実験では、無添加条件で収量は0.2gだったのに対し、添加条件で4.98gだった。
Znamenskijは、種名が同じ小麦の2変種でAlに対する反応が異なることを発見し、このことが水分の要求度の違いによるものである可能性を報告した。低濃度の硫酸アルミニウムAl2(SO4)3は、要求度が低い乾生Triticum vulgare var. ferrugineum 81/4の生育は抑制されるが、要求度がより高い中生var. pceudohostianum 330/16の生育は逆に促進される。このときのAl濃度は中生小麦の呼吸を刺激し、乾生小麦の呼吸を阻害する。なお、Al2(SO4)3が高濃度の場合、両方の生育は悪化する。
現在のところ、Alのみを要求する金属酵素は発見されていない。しかし、Alは若干の植物酵素に対して非特異的な活性物質である。アスコルビン酸酸化酵素に対しては特異的に活性化させる。