H2AX
H2AXはDNA二本鎖切断(DSB)に対する応答としてセリン139番がリン酸化され、リン酸化されたものはγH2AXと呼ばれる。このリン酸化を担うのはPI3K関連キナーゼファミリーのキナーゼ(ATM、ATR、DNA-PKcs)、特にATMである。修飾は複製フォークの崩壊や電離放射線照射に対する応答として行われるが、V(D)J組換えなど制御された生理的過程でも行われる。γH2AXは細胞内のDSBを探索する際の高感度の標的となる。しかしながら、γH2AXの存在自体がDSBの存在の証拠となるわけではない。DNA修復過程におけるリン酸化型ヒストンの役割には議論があるが、修飾によってDNAの凝縮度が低下することが知られており、DSBの修復に必要なタンパク質をリクルートするスペースを確保している可能性がある。変異実験では、修飾は二本鎖切断に応答したionizing radiation induced fociと呼ばれる構造の形成に必要であるが、切断部位へのタンパク質のリクルートには必要ではないことが示されている。