カルビン回路
カルビン回路は暗反応であり、NADPHおよびATPの供給さえあれば暗所でも植物は二酸化炭素を固定できるはずだが、実際は炭酸固定反応は起こらない。これは、RubisCOをはじめとするいくつかの酵素が光照射によって活性化を受けるからである。それらの酵素と活性化システムについては以下の通りである。
RubisCO
フルクトースビスフォスファターゼ
セドヘプツロースビスホスファターゼ
5-ホスホリブロキナーゼ
中でも、もっとも光活性化の研究が進んでいるのがRubisCOであり、以下の要素によって活性化する。
Mgの添加
pHを微アルカリ側に置く
炭酸イオンを加える(ホモトロピック効果)
葉緑体内の阻害剤2-カルボキシアラビニトール1-リン酸を除いてやる
ATP要求性RubisCO活性化酵素の触媒を受ける
など。RubisCO以外の3酵素については、光化学反応のCFo-CF1ATP合成酵素にも見られるチオレドキシンによる-SH基への還元と同じシステムが働いている。
カルビン回路による炭素固定反応には糖の循環が必要である。上記にも筆記したがこの炭酸固定反応系は以下の反応からなる。糖の炭素数を特記しておく。
D-リブロース-1,5-ビスリン酸 (RuBP, C5) + CO2 → 2分子の3-ホスホグリセリン酸 (C3×2)
3-ホスホグリセリン酸 (C3) + ATP → 1,3-ビスホスホグリセリン酸 (C3) + ADP
1,3-ビスホスホグリセリン酸 (C3) + NADPH → グリセルアルデヒド-3-リン酸 (C3) + NADP+ Pi
このグリセルアルデヒド3-リン酸を起点にして、4つの反応がカルビン回路には存在する。その4つの反応はそれぞれ以下の通りである。
グリセルアルデヒド-3-リン酸 (C3) + セドヘプツロース-7-リン酸 (C7) → リボース-5-リン酸 (C5) + キシルロース-5-リン酸 (C5)
グリセルアルデヒド3-リン酸 (C3) → ジヒドロキシアセトンリン酸 (C3)
グリセルアルデヒド3-リン酸 (C3) + ジヒドロキシアセトンリン酸 (C3) → フルクトース-1,6-ビスリン酸 (C6)