菌根
菌根(きんこん; 英: mycorrhiza)は、維管束植物の根に菌類が侵入し、定着、共生して形成された構造である(図1)。菌根を構成する菌類は、菌根菌とよばれる。ほとんどの維管束植物は菌根を形成し、また根をもたないコケ植物にもしばしば同様の共生関係が見られる。菌根は19世紀になって認識されるようになり、ドイツのアルバート・ベルンハルト・フランクによってギリシア語の菌(mykes)と根(rhiza)から菌根(ドイツ語: mykorrhiza)と名付けられた。また20世紀中頃には、この共生が植物に利益を与えるものであることが明らかとなった。
菌根は、その構造や宿主・菌根菌の分類群に応じてアーバスキュラー菌根や外生菌根、ツツジ型菌根、ラン型菌根などいくつかの型に類別されている(図1)。一般的に菌根において植物と菌根菌は相利共生関係にあり、植物から菌根菌へは光合成でつくられた有機物(糖など)が供給され、菌根菌から植物へは土壌から吸収した窒素やリンなどの無機栄養分や水が供給される。また、菌根菌によって、病原菌からの保護、重金属などのストレスに対する耐性が植物に付与されることもある。一方で植物が光合成をせず、炭素源を含むほとんどの栄養を菌根菌に依存していることもあり(植物が菌に寄生または片利共生)、このような植物は菌従属栄養植物(腐生植物)とよばれる。また、同一環境に生育する植物はしばしば菌根菌を介してつながっており(菌根菌ネットワーク)、さまざまな物質が輸送されている。古生代デボン紀の陸上植物の大型化石からは、既に現生の菌根に似た構造が見つかっており、陸上植物の誕生・進化には菌根の存在が重要であったことを示唆している。
上記のように、陸上植物進化の極めて初期の段階でグロムス類やアツギケカビ類との共生が確立したと考えられており、現生陸上植物の中では、グロムス類との共生によるアーバスキュラー菌根は最も普遍的な菌根である。この祖先状態から外生菌根共生への変化が、さまざまな系統(マツ科、ブナ科など)において独立に起こったと考えられている。このような進化の中では、アーバスキュラー菌根共生と外生菌根共生を同時にもつ植物や、環境や成長に応じてこの2つの菌根共生が切り替わる例が知られている。またラン科、ツツジ科ではそれぞれ特異な菌根共生(それぞれラン型菌根、ツツジ型菌根)が獲得された。さらに菌根共生の消失もさまざまな系統で独立に起こっており、このような進化は、しばしば寄生やクラスター根など新たな栄養塩獲得様式の取得や着生・水生など生育環境の特殊化と関連している(上記参照)。
キャベンディッシオイド菌根(cavendishioid mycorrhiza)は、中南米のツツジ科スノキ亜科の Cavendishia などに見られる菌根である。スノキ亜科で一般的なツツジ型菌根と同様に細い根(hair root)の表皮細胞中に菌糸コイルを形成するが、菌鞘やハルティヒネットを形成する点で異なる(図10)。菌根菌の多くはロウタケ目(担子菌門ハラタケ綱)であるが、子嚢菌ズキンタケ綱のものも報告されている。
シャクジョウソウ型菌根はモノトロポイド菌根(モノトロポイド型菌根 monotropoid mycorrhiza)ともよばれ、イチヤクソウ型菌根と同様に菌鞘とハルティヒネットをもち、また菌糸が植物表皮細胞内に侵入して菌糸ペグ(hyphal peg, fungal peg)とよばれる構造を形成する(下図6a, b)。外生菌根の一型とされることもある。根系全体が塊状でほとんど分岐していない。宿主となる植物はツツジ科のシャクジョウソウ亜科に属し、全て光合成能を欠く菌従属栄養植物(腐生植物)である(下図6c)。そのためこれらの植物は有機物も菌根菌に依存しており、また種子も微小であるため発芽にも菌根菌との共生が必要であると考えられている。担子菌ハラタケ綱のキシメジ属(ハラタケ目)、チャハリタケ属(イボタケ目)、ショウロ属(イグチ目)、Gautieria(ラッパタケ目)などが菌根菌となるが、これらの菌類はいずれも他の植物と外生菌根も形成し、シャクジョウソウ亜科の植物はこれらの菌根菌を介して他の植物の光合成産物を得ている。それぞれの植物における菌根菌の種特異性は極めて高い。