後期促進複合体
有糸分裂の完了に際して細胞が(胚細胞を除いて)G1期として知られる成長期へ移行することは重要であり、この期間に細胞は成長して次の細胞周期に必要な因子を生産する。新たな有糸分裂の進行はCdkの活性を阻害することで防がれている。さまざまな過程がこの阻害を担っているが、重要なものの1つにCdh1によるAPC/Cの活性化がある。この継続的な活性化は、新たな有糸分裂の引き金となるサイクリンの蓄積を防ぎ、代わりに有糸分裂の終結を導く。
細胞周期の初期段階ではCdh1はM-Cdkによってリン酸化され、APC/Cへの結合が防がれている。その後、APC/CはCdc20に結合し、中期から後期への移行を導く。有糸分裂の終盤にM-Cdkが分解され始めると、Cdc20は解離し始めCdh1がAPC/Cに結合するようになり、M期からG1期への移行に際し活性化状態を維持する。Cdc20とCdh1の結合に関して特筆べき差異は、Cdc20のAPC/Cへの結合はM-CdkによるAPC/Cのリン酸化に依存するのに対し、Cdh1は依存しないという点である。M-Cdkの不活性化に伴うAPC/Cの脱リン酸化によって、APC/Cは中期の間に不活性状態となり、Cdh1がAPC/Cへ結合できるようになってCdc20から置き換わる。Cdc20はAPC/Cの標的でもあり、 APC/Cは確実に不活性化される。
これら2つのサブユニットは、Apc2のC末端ドメインがApc11と強固な複合体を形成している際に基質のユビキチン化を触媒する。RING/Apc11は、ユビキチンの活性部位への転移を触媒する、E2-ユビキチン結合体に結合する。触媒機能に加えて、APC/Cの他のコアタンパク質は分子的な足場の提供を主要な目的とする、複数のリピートモチーフで構成されている。こうしたタンパク質には最大サブユニットであるApc1が含まれ、Apc1は35–40アミノ酸からなるタンデムリピートを11個含んでいる。Apc2は、総計で約130アミノ酸からなる3つのcullinリピートを含んでいる。APC/Cのサブユニットにみられる主要なモチーフとしては、TPRモチーフ(英語版) とWD40リピートがある。CDC20とCdh1のC末端領域にはWD40ドメインが存在する。これらのドメインはAPC/Cの基質を結合するプラットフォームを形成し、APC/Cの基質標的化に寄与していると示唆されているが、これらがAPC/Cの活性を向上させる正確な機構は不明である。また、これらのWD40ドメイン内の多様性によって、APC/Cの基質特異性は変化する。このことは、APC/Cのさまざまな基質がCdc20とCdh1/Hct1に対して直接的・特異的に結合することを示唆する最近の結果によって確認された。