腕 (頭足類)
“The Functional Morphology of the Tentacle Musculature of Nautilus pompilius”. In W. Bruce Saunders & Neil H. Landman. NAUTILUS. pp. 257-269
Kier, William M. (2016-02-18). “The Musculature of Coleoid Cephalopod Arms and Tentacles”. Front. Cell Dev. Biol. 4 (10): 1-16. doi:10.3389/fcell.2016.00010.
Kumpf, Herman E. (1960). “Arm abnormality in Octopus”. Nature 185: 334-335.
Okada, Yo K. (1938). “An Occurrence of Branched Arms in the Decapod Cephalopod, Sepia esculenta Hoyle”. Annot. Zool. Japan 17 (1): 93-94.
Okada, Yo K. (1965). “On Japanese octopuses with branched arms, with special reference to their capture from 1884-1964”. Proceedings of the Japanese Academy: 618-623.
Parona, Corrado (1900).
筋組織や他の組織は圧力変化に応じて体積変化しにくいため、触腕の支持および運動ができ、触腕の体積は基本的に一定であるため、ある面の縮小により別の面の拡大が起こる。捕食行動の際の急激な触腕の伸長は、横走筋およびそれと連携した輪走筋の変化により起こる。その短縮により横断面積が減少するが、体積は少ししか減少しないため、触腕長は増加する。触腕の短縮は縦走筋の収縮により、縦走筋は横断面を増加させることによって横走筋組織を再び拡張する。従って、横走筋と縦走筋は脊椎動物の関節の裏側の筋肉と類似した拮抗筋として働く。
横走筋は直交するパターンで並び、横走筋の収縮により触腕の高さと幅がともに減少するため、横走筋および輪走筋繊維の変位と収縮速度が増幅される。この横断面の減少は触腕の伸長 (長さの1乗) をもたらす面積 (長さの2乗) の減少を表し、よって横走筋と輪走筋の短縮が増幅される。放射軸方向の張力εrと前後軸方向の張力εl の関係は、下式のように表せる。
εr = (1+εl)−1
例えば、直径の僅か25%の減少のみで、典型的な獲物の捕捉の際の、触腕の伸長の約80%になる。
上記の触腕で述べたように、腕の中心軸に沿って前後軸に走るANCは横走筋塊に囲まれている。横走筋塊の筋繊維は腕の前後軸に垂直に扁平に並んでいる。これらの筋繊維の束は Graziadei (1965)により肉柱 (trabeculae)と呼ばれた繊維の薄膜として、縦走筋の束の間に拡がっている。口側と反口側の縦走筋の束の間を通った後、肉柱は繊維状結合組織の薄層に入り込む。側方に拡がる筋繊維の束は腕の斜走筋を取り囲む結合組織に入り込む。
腕の両側に位置する斜走筋 (oblique muscle) は口側と反口側の繊維性結合組織に起源し、そこに挿入されている。結合組織の繊維は交叉した繊維配列に並んでおり、その半分は右巻き螺旋を描き、もう半分は左巻き螺旋となっている。その繊維は腕の前後軸に対し72°の fiber angle をなしている。 斜走筋対の筋繊維はともに結合している結合組織の繊維と同じ fiber angle をなしている。そのため、斜走筋およびそれと結合する結合組織の層は筋繊維及び結合組織の繊維の右巻き螺旋と左巻き螺旋の複合体を形成している。
斜走筋とそれに結合する結合組織を取り囲んでいるのは、3つの縦走筋の束で、1本は口側に、残りの2本は側面に位置している。腕の反口側の表面は泳膜と呼ばれる前後軸に沿った鰭状の突起も含んでいる。泳膜の核心部は非繊維性結合組織から構成され、泳膜の横方向に拡がる散在した筋肉塊と 核心部を覆う薄膜として拡がる縦走筋繊維からなる。 吸盤列が腕の口側表面から突出しており、保護膜によって両側を取り込まれている。
腕は色素胞や虹色素胞、血管や神経を含む疎性結合組織の真皮に覆われている。単層立方表皮から単層円柱上皮がその真皮を覆う。