コケ植物
コケ植物の可能性がある最古の大型化石は、約4億2000万年前のトルチリカウリス Tortilicaulis transwalliensis D.Edwards (1979) で、胞子嚢が柄についたコケのような植物である。しかし、コケ植物とは異なり胞子体が同等二又分枝を行うため、Kenrick & Crane (1997) の分岐系統解析からは前維管束植物であると考えられている。
確実な大型化石の一つに後期デボン紀の苔類、パラビキニテス Pallaviciniites (syn. Hepaticites) がある。現在では、最古の苔類は中期デボン紀の地層から見つかっているツボミゴケ綱の Metzgeriothallus sharonae Hernick, Landing & Bartowski (2008) であるとされる。はっきりと現在のコケ植物と断定できる化石はシルル紀から見つかっており、現生の葉状性苔類と基本的に類似した構造が備わっている。
前期デボン紀の約4億1000万年前の地層からは、扁平な組織から分枝しない胞子体が多数生えたスポロゴニテス Sporogonites exuberans Halle (1916) が見つかっており、仮道管が見つからず、胞子嚢が胞子体先端に形成され、軸柱の周りに胞子ができる。それらの特徴は蘚類と比較され、蘚類の系統ではないかと考えられている。
琥珀中に見つかる新生代以降の化石はほぼすべてが現生属に分類可能で、現生種そのものに比定できるものすらある。このことは、コケ植物の形態分化の速度が見かけ上非常に遅いことを示唆する。
特に年中空中湿度の高い雲霧林には、林床だけでなく樹幹や枝にまで大量のコケが着生する例があり、蘚苔林(または コケ林、mossy forest, moss forest)とも呼ばれる。畑地にはハタケゴケ Riccia bifruca、水田など淡水中にもそれぞれイチョウウキゴケ Ricciocarpus natans およびウキゴケ(カズノゴケ)Riccia fluitans など独特のものが見られ、市街地でもいくつかの種が生育している。例えば、ヒジキゴケ Hedwigia ciliata は石垣などの岩上に直接生える。
ミズゴケ類などのコケ植物が多く生育する湿性草原はコケ湿原(moss moor)と呼ばれる。特にミズゴケ類が豊富に繁茂する湿原をミズゴケ湿原(Sphagnum bog, Sphagnum moor, sphagniherbosa)といい、その中でも地下水ではなく雨水によるものを Sphagnoplatum という。また、カナダの森林内にあるミズゴケ湿原は muskey と呼ばれる。ミズゴケ類は泥炭地沼、高層湿原に多く生息し、多量の水分を蓄えるため乾燥にも耐え得る。
コケ植物の化石記録は非常に少なく、限られている。これまで報告されている化石記録の多くは、胞子化石や表皮の断片であり、植物体全体がそのまま保存されていることは少ない。これはコケ植物が当時存在していなかったからではなく、リグニンを持たない軟らかい体で、化石として保存されにくいためであると考えられている。オルドビス紀やシルル紀の地層から見つかる胞子化石は系統が不明な点も多いが、四集粒胞子 permannt tetrad の存在は減数分裂を伴った世代交代を行う陸上植物の存在を示唆している。
従来、苔類が陸上植物の最基部で分岐したのではないかと推定されており、基部系統は共通祖先に似た形質を持っている可能性があるため、陸上植物の共通祖先は苔類様の植物だと考えられてきた。また、陸上植物の進化において細胞壁が二次肥厚する仮道管および道管の獲得や分枝する胞子体の獲得が重要であったと考えられており、コケ植物はそれらを持っていないことからもその仮説の証拠となっていた。しかし、前維管束植物は仮道管ではなくハイドロームを持っているため、これが陸上植物の共通祖先だと考えられることもある。ただし、現生のコケ植物と形態的に類似していない化石は真のコケ植物であってもコケ植物として認識されていな可能性が高い。
コケ植物の化石は小葉植物や大葉シダ植物の祖先群よりも後の時代の地層から見つかっていることもあり、最初の陸上植物は二又分枝する胞子体からなるシダ植物段階のテローム植物で、コケ植物の単純な体制はその退化によって生じたものであるとする退行進化仮説が提唱されている。モデル植物である蘚類のヒメツリガネゴケにおいて、クロマチン修飾を担うポリコーム抑制複合体2の構成蛋白質をコードする pPCLF 遺伝子を欠失させると胞子体幹細胞の寿命が長くなり分枝する胞子体を形成することはこの仮説と調和的である。
これまでには、コケ植物が側系統となる様々なトポロジーの系統樹が提唱されてきた。そのうち、2012年から2017年頃までは Chang & Graham (2011) による苔類が最基部で分岐して残りの群と姉妹群をなし、その中でもツノゴケ類と維管束植物が姉妹群をなして冠群を構成するとする考えが最もよく受け入れられてきた。