ヒストン修飾酵素
ADPリボシル化は、タンパク質に1つ以上のADPリボース基が付加される過程である。ADPリボシル化は、ポリ(ADPリボース)ポリメラーゼ(英語版)(PARP)を介して、クロマチン構成、転写因子の結合、mRNAのプロセシングに影響を与える重要な遺伝子調節機構である。PARPには複数のタイプが存在するが、PARP1、PARP2(英語版)、PARP3(英語版)などのDNA依存性PARPがヒストンと相互作用する。遺伝子調節という観点からはPARP1が最も重要な酵素であり、5種類のヒストンタンパク質の全てと相互作用する。
PARP1の触媒活性は(PARP2、PARP3も同様)、不連続なDNA断片、一本鎖切断を持つDNA断片によって活性化される。PARP1はヌクレオソームのDNAの出入口の軸付近に結合し、さらに多数のクロマチン結合タンパク質と相互作用することでクロマチンと間接的に結合することも可能である。クロマチンへの結合に伴って、PARP1はヒストンのコンフォメーションを変化させる抑制的なヒストン標識を作り出し、DNA修復を行えるよう遺伝子発現を阻害する。PARP1による他の転写調節としては、転写コレギュレーター(英語版)としての作用、RNAの調節、そしてDNAメチルトランスフェラーゼであるDNMT1の阻害によるDNAメチル化の調節などが行われる。