眼窩前頭皮質
後天性脳損傷 (ABI : Acquired Brain Injury) による眼窩前頭皮質の損傷は、一般的にある種の脱抑制行動を引き起こす。例えば、過度に悪態をつく、性欲過多、社会的対話の欠如、賭博への衝動、アルコール、煙草、薬物の摂取過多、共感能力の欠如などが起きる。ある種類の前頭側頭型認知症 (frontotemporal dementia) 患者の脱抑制行動は眼窩前頭皮質の変性が原因であるとされている。眼窩前頭皮質に損傷を受けた患者は、衝動的な決断や、経済感覚の欠如などの症状が起きる。
同時に行った電気皮膚反応 (galvanic skin response) の計測では、健常者が"悪いデッキ"を選択しようとする際のストレス反応は、たった10試行後という、意識的な"悪いデッキ"の判断が生じるはるか以前から計測される。しかしこの結果とは対照的に、眼窩前頭皮質の機能障害を持った患者では、この差し迫った罰に対する生理的な反応が観測されることはない。この実験を行ったベシャラ (Bechara) らは、このことをソマティック・マーカー仮説 (somatic markers hypothesis) の観点から説明している。アイオワ・ギャンブリング課題は現在、精神医学や神経学などの多くの研究に用いられていて、統合失調症や強迫性障害などの患者や健常者において、この課題を行っている際にどの脳領域が活動するかがfMRIを用いて調べられている。
社会的失言検出課題 (Faux pas test) は誰かが不適切な発言をした際の社会的状況を用いた課題である。参加者が行う課題は、どの発言が不適切なのか?、なぜその発言が不適切なのか?、その社会的失言に対して人々がどのような反応をするか?、そして対照群として、この状況の事実に関する質問に答えることである。元々は自閉症スペクトラムのある人々のために作られたものだったが、この課題は眼窩前頭皮質の機能障害を持ち、物語は完全に理解できるものの社会的に不適切な出来事を判断できなくなった患者に対しても検出力を示す。
内側眼窩野がステートを表現しているということを因果的に示した実験が、三段階課題ステート実験である。行動実験としては、顔家課題同様に複雑である。まず、前訓練の段階で、刺激1と報酬1、刺激2と報酬2を連合する。次に、随伴性抑制訓練で、行動1を起こすと、刺激1が提示されるが、報酬は提示されない、行動2を起こすと、刺激2が提示されるが、報酬は提示されない、という訓練をする。ここで''抑制性のステート''を学習する。次に随伴性強化訓練で、行動1を起こすと、刺激1が提示されるとともに報酬1が提示される、行動2を起こすと刺激2が提示されるとともに報酬2が提示される、という訓練をする。ここで''強化性のステート''を学習する。これらの2つのステートを学習した段階で、テストを行う。行動1を行うと、刺激1が提示され、行動2を行っても刺激1が提示される、という条件にして報酬は提示しないとしたときに、行動1と行動2のどちらを多く取るかということを観察する。
この領域に関するヒトを対象とした研究は、健常者に対する脳機能イメージング研究と、眼窩前頭皮質の一部に損傷を負った患者の神経心理学的研究に集中している。
眼窩前頭皮質の機能に関する最初の情報は、偶然の出来事に単を発している。爆発事故で鉄の棒が、今では有名な鉄道作業員であるフィネアス・ゲージの頭を貫き、前頭前野の腹側部にある前頭眼窩皮質は直接損傷を受けた。彼はその後、認知機能は比較的保たれたものの、自分を制御できなくなった。医師ダマシオの患者エリオットは、眼窩前頭皮質が損傷した後、仕事を辞め、妻と離婚し、売春婦と結婚した。これらのことは、その後の眼窩前頭皮質、もっと一般化して前頭前野に対する考え方に大きな影響を及ぼした。フィネアス・ゲージのような患者や実験的に眼窩前頭皮質を 損傷した動物に基づいて、「眼窩前頭皮質の最も重要な機能は行動抑制、抑制的自己制御、感情制御である」と考えられた。しかし最近の研究では眼窩前頭皮質の機能に対するこのような見方について物申すような結果が出ている。これらの結果によると眼窩前頭皮質はもっと確信的な機能を持っている。
ラットの内側眼窩野とサルの内側眼窩前頭皮質はどちらも線条体の腹内側部に投射しているし、ラットの外側眼窩野とサルの中心外側眼窩前頭皮質はどちらも線条体の中心部と外側部に投射している。興味深いことに、線条体の投射先領域で分類すれば、腹側眼窩野と外側眼窩野同士は、腹側眼窩野と内側眼窩野よりも近い関係にあり、同等視されたラットの腹側眼窩野と外側眼窩野は(しばしば腹外側眼窩野にも拡張されるが)サルの中心外側前頭眼窩皮質と相同である。
ハーバーとヴァーツは前頭眼窩皮質領域の全脳的投射先マッピングの結果からラットの内側眼窩野と腹側眼窩野について少し違った結論を出した。彼らによればラットの内側眼窩野と腹側眼窩野は同じ皮質領域(線条体、内背側視床、外側視床下部、海馬のほとんどの領域、黒質、腹側被蓋野)に投射している(内側眼窩野は腹側眼窩野へ、腹側眼窩野は内側眼窩野へ、内側眼窩野と腹側眼窩野はどちらも前帯状回、Prelimbic皮質、Infralimbic皮質へ)。しかしながら、おどろくべき内側眼窩野と腹側眼窩野の違いもあった。内側眼窩野は基底外側扁桃体や中心扁桃体に強く投射しているが、腹側眼窩野はそれよりも弱い。内側眼窩野は腹側眼窩野よりも強く側坐核に投射している。一般的に行って、内側眼窩野は腹側眼窩野よりも辺縁系に広く投射している。面白いことに内側眼窩野と腹側眼窩野のどちらも外側眼窩野にはそれほど強く投射していない。ハーバーとヴァーツらの提案は内側眼窩野と腹側眼窩野は目標指向行動の情動的、認知的統合において重要な役割を共有しいるということだ。