代謝
脂肪酸は、脂肪酸合成酵素によるアセチルCoA単位の重合と、その後に還元することで作られる。脂肪酸のアシル鎖は、アシル基の付加、アルコールへの還元、アルケン基への脱水、さらにアルカン基への再還元という一連の反応によって伸長される。脂肪酸生合成の酵素は大きく2種類に分けられ、動物や菌類では、これらの脂肪酸合成酵素の反応のすべてを単一の多機能なI型タンパク質が担っているのに対し、植物のプラスチド(色素体)や細菌では、経路の各段階を別々のII型酵素が担っている。
テルペンやイソプレノイドは、カロテノイドを含む脂質の大きな一群であり、植物由来の天然物の中で最大の分類を形成している。これらの化合物は、反応性前駆体であるイソペンテニルピロリン酸やジメチルアリルピロリン酸から供与されたイソプレン単位の結合と修飾によって作られる。これらの前駆体は、さまざまな方法で作られる。動物や古細菌では、アセチルCoAからメバロン酸経路で作られ、植物や細菌では、ピルビン酸とグリセルアルデヒド3-リン酸を基質とする非メバロン酸経路で作られる。これらの活性化イソプレン供与体を用いる重要な反応のひとつにステロール生合成(英語版)がある。ここでは、イソプレン単位が結合してスクアレンとなり、さらに折り畳まれて一連の環を形成してラノステロールとなる(図を参照)。ラノステロールはその後、コレステロールやエルゴステロールなど、他のステロールに変換される。
動物、植物、微生物の構成要素は、主にアミノ酸、炭水化物、核酸、脂質(しばしば脂肪と呼ばれる)という4種類の基本的な分子から作られている。これらの分子は生命維持に不可欠であるため、代謝反応は、細胞や組織を形成するためにそれらを合成するか、消化によって分解してエネルギーとして利用することに集中している。また、これらの生化学物質が結合して、デオキシリボ核酸(DNA)やタンパク質など、生命維持に不可欠な高分子を形成する。
ほとんどの生物の環境は常に変化しているため、代謝反応を細かく制御して、細胞内を一定の状態に維持する必要がある。この状態を恒常性(ホメオスタシス)という。また、代謝調節によって、生物がシグナルに応答し、環境と積極的に相互作用することを可能にする。代謝経路がどのように制御されているかを理解するためには、密接に関連する2つの概念が重要である。第一に、経路内における酵素の調節(regulation)とは、シグナルに応じて酵素の活性をいかに増減させるかということである。第二に、酵素による制御(control)とは、こうした酵素活性の変化が経路全体の速度(経路を通る流束(フラックス))に及ぼす影響のことである。たとえば、ある酵素が大きな活性変化を示しても(すなわち、高度に調節されている)、その活性の変化が代謝経路のフラックスにほとんど影響を及ぼさないのであれば、この酵素は経路の制御には関与していないことになる。
代謝調節は複数のレベルで行われる。内因性調節では、代謝経路は基質や生成物の量の変化に応じて自己調節する。たとえば、ある生成物の量が減少すると、それを補うために経路を通るフラックスを増加させることがある。この種の調節には、経路内の複数の酵素の活性を調節するアロステリック調節がよく行われる。