血縁選択説
2倍体の有性生殖生物を例に、いくつか計算を示す。ある個体が稀な遺伝子Aを1つだけ(ヘテロで)持つとする。有性生殖によって、子には半分の遺伝子だけが伝わるので、その子が同じくAを持つ確率は0.5である。したがって、親からみた子の血縁度は0.5となる。同様に、子から見た親の血縁度も0.5である。次に、両親とも同じ兄弟姉妹間の血縁度を計算してみよう。先ほどと同様にある個体が稀な遺伝子Aをヘテロで持つ場合、Aが父親に由来する確率は0.5で、その場合に父親が他の兄弟姉妹にもAを伝えている確率も0.5なので、父親由来でAを共有する確率は0.5×0.5=0.25となる。母親由来で共有する確率も同様に計算して0.25なので、兄弟姉妹間の血縁度は0.25+0.25=0.5となる。すなわち、親子間の血縁度と兄弟姉妹間の血縁度は等しい。片親が異なる兄弟姉妹(異母あるいは異父)の場合、親のどちらかを通じて共有する可能性しかないので、血縁度は0.25となる。同じ計算により、いとこの血縁度は0.125となる。
自然選択説によれば、生物は自らの子孫をより多く残すように進化すると予測される。しかし、実際の生物にはしばしば利他行動、すなわち自分の繁殖成功を下げて他者の繁殖成功を高める行動が見られる。とくに顕著なのはハチやアリなどの社会性昆虫などに見られる真社会性であり、この場合には一部の個体(働きバチ、働きアリなど。一般にワーカーという)は全く繁殖せず、他個体の繁殖を助けることに一生を費やす。このような自分の子孫を残さない形質は、自然選択によってすぐに個体群から消えてしまうはずである。
自然選択説を提唱したダーウィン自身この問題に気付いていた。彼は、ウシの肉質に対する人為選択を引き合いに出して説明している。ウシの肉質がわかったときには、当のウシはすでに殺されているので、そのウシの子孫を直接増やすのは難しい。しかし育種家は、その家族を繁殖させることで、肉質のよいウシの育種を行っているのだ。この説明は驚くほど現代的な血縁選択説に近いが、一方で曖昧な部分もあった。
ダーウィン以降、利他行動は「集団にとっての利益」「種の繁栄」によって説明されてきた。この考えは、個体にとって不利益な形質でも、それが種や集団全体の利益となるなら、集団レベルではたらく自然選択(群選択)によって進化するというものだが、詳しく検討されたわけではなく、漠然と受け入れられていた。この状況を一変させたのがハミルトンによる血縁選択説である。
社会性昆虫には、繁殖をせず利他行動に専念する個体(ワーカー、不妊カースト)が含まれる。とくに膜翅目(ハチやアリ)では何度も真社会性が進化しており、生物学者の興味を引いてきた。
ハミルトンの血縁度4分の3仮説は、膜翅目における真社会性の進化を、半倍数性性決定と結びつけた。このシステムでは、雌は受精卵から産まれる2倍体だが、雄は未受精卵から産まれる1倍体である。したがって、血縁度の計算が2倍体の場合とは異なる。とくに重要なのが姉妹間の血縁度である。ある雌の持つ稀な遺伝子が母親由来である確率は0.5で、その場合に母親がある姉妹にもその遺伝子を渡している確率は0.5なので、母親由来で共有する確率は0.5×0.5=0.25となる。ここまでは2倍体の場合と同じだが、父親由来の確率が違ってくる。同様にある遺伝子が父親由来である確率は0.5だが、父親はゲノムを1セットしか持たず、減数分裂なしに精子を作ってすべての遺伝子を娘に伝えるので、確実に妹にもその遺伝子を渡している。したがって父親経由で共有する確率は0.5であり、姉妹間の血縁度は0.25+0.5=0.75(4分の3)となる。これは母親からみた子の血縁度0.5よりも高い。姉妹間の血縁度が高いために、雌は自身の子孫よりも血縁度が高い姉妹に仕えるワーカーになると考えられる。
この仮説の弱点の1つは、雌からみた弟の血縁度が0.25と低いことである。そのため、もし性比(厳密には、投資量でみた性投資比)が1:1ならば、雌からみた弟妹の平均血縁度は0.5となり、2倍体生物のものと変わらない。