古細菌
ただし、必要な遺伝子をすべてもつ古細菌は知られておらず、実際に細菌タイプの細胞膜を合成する例は未だに報告されていない。
古細菌および細菌どちらの場合も、脂質分子は互いに向かい合って脂質2重層を形成している。古細菌がもつ脂質分子の炭化水素鎖は多くの場合、炭素数20(稀に25)のイソプレノイドからなる。不飽和型は稀である。一部の古細菌の細胞膜には、C20イソプレノイド鎖(フィタン鎖)が向かい合って結合したC40ジフィタン鎖からなるテトラエーテル型脂質や、炭化水素鎖の途中で架橋、あるいは環状構造を有す物も存在する。これら脂質分子の組成は古細菌の種類および生息環境によって変化する。
細胞膜上にはATP合成酵素や電子伝達体(その他メタン生成経路やバクテリオロドプシンなども)などの酵素類が偏在しており、古細菌の代謝の主要な場である。膜上にはこの他に各種輸送体や各種センサーなどが存在する。
1674年、アントニ・ファン・レーウェンフックが微生物を発見して以来、徐々に研究が進んでいた。1868年には微生物の働きによりメタンが発生することを初めて確認し、1880年代には高度好塩菌の研究が始まった。これ以前にも沼などからメタンが発生すること、塩蔵の食品や塩田が赤く染まることは知られていたが、微生物によるものとは考えられていなかった。明朝の本草綱目にも、天日塩の製造過程で塩水が赤く染まることが記述されている。
20世紀に入ると、1922年に高度好塩菌の分離が始まり、Pseudomonas salinaria(後のHalobacterium salinarum)と名づけられた。翌年Serattiaに移され、その後もPseudomonasに戻されるなど分類は混乱した。1974年にようやくハロバクテリウム科にまとめられた。一方、メタン菌は存在することは分かっていたものの、酸素を極端に嫌う生物であり、1936年にやっと培養に成功し、1947年にはMethanobacterium formicicumとMethanosarcina barkeriが分離された。
既に1930年頃には原核生物と真核生物の違いが認識されており、原核生物帝(1937年)次いで五界説モネラ界(1969年)が提唱された。
これらの生物を他の原核生物と区別した最初の人物は、イリノイ大学のカール・ウーズである。1960年代、互いに近縁な生物はタンパク質のアミノ酸配列や塩基配列が似ているという理論を背景にした分子時計や中立進化説が提唱され、生物の系統解析が開始されようとしていた。原核生物では、DNA-23S rRNA分子交雑法、5S rRNA塩基配列などといった方法が取られ始めていた。この流れの中で、ウーズらも、ライナス・ポーリングらの研究に影響を受け、1960年代後半から16S rRNAを用いて生物の分類を始めていた。彼が考案・使用した方法は、16S rRNAをいくつかの小断片に切断し、対応する配列と一致する塩基の割合を比較するポリヌクレオチドカタログ法というものだった。様々な生物のrRNAを比較する中で、1976年、ウーズは同僚のウォルフからメタン菌のコロニーの提供を受け、そのrRNAが他の原核生物と大きく異なるという結果を得た。ウーズらはさらに研究を続け、翌1977年、この結果を元に原核生物を古細菌界(Archaebacteria。メタン菌)と真正細菌界(Eubacteria。その他の細菌)に分けるべきと主張した。
この時点で古細菌界はメタン菌のみを含むものであったが、1978年にメタン菌からエーテル型脂質が発見され、古細菌の特徴の一つとして、エーテル脂質を持つ可能性が出てきた。これは、既にエーテル脂質を持つ事が知られていた高度好塩菌及び好熱菌の一部も古細菌界に含まれることを示唆した。同年、rRNA系統解析が行われ、高度好塩菌と好熱菌の一部も古細菌界に属すことが支持された。
汚水処理施設やバイオガスの製造において、メタン菌によるメタン発酵が行われている。この他菌体を直接利用するものはあまりないが、キムチや魚醤からHalococcusやHalobacteriumに代表される高度好塩菌が検出されることがあり、腐敗や発酵に関与する。好熱好酸菌は硫化水素や金属の処理目的に研究されている。
一方、新しい遺伝子資源としても注目を集めてきた。Pyrococcus furiosusやThermococcus kodakaraensisなどに由来するDNAポリメラーゼ(Pfuポリメラーゼ、KODポリメラーゼ)は、Taqポリメラーゼ(細菌Thermus aquaticus由来)に比べ複製正確性が高く、PCRになくてはならない酵素の一つである。タンパク質が結晶化しやすく、真核生物のホモログあるいは新規酵素を多数持つことから、タンパク質の構造研究にもしばしば使用される。これまでのところあまり実用化されていないが、CRISPR/Casや抗生物質など未利用の遺伝子資源も存在する。
地球上の全ての生物は、細菌、古細菌、真核生物の3つのドメインのいずれかに分類される。細菌と古細菌は合わせて原核生物とも呼ばれ、真核生物と対比される。ドメインによる分類は、リボソームRNA配列などを用いた分子系統解析を基にしており、ドメイン内では基本的な遺伝の仕組みや生化学的性質に共通性が見られる。例えば、植物と動物は見た目は大きく異なるが、細胞レベルで見るとDNA複製のメカニズムや細胞膜の主成分などは共通性が高い。ドメインが異なる生物同士は、分子レベルでこれら生命を維持する機構が異なっている(古細菌#他ドメインとの違いを参照)。
初期の地球上には古細菌と細菌の2ドメインしか存在せず、真核生物は古細菌(特にアスガルド古細菌)から遅れて進化したとする説が現在有力である(古細菌#古細菌の起源と系統的位置を参照)。古細菌と細菌では、細胞膜や細胞壁の構成、DNA複製機構など様々な点で相違がある(古細菌#細胞の形態・構造などを参照)。
古細菌ドメインは、ユーリ古細菌、TACK群(クレン古細菌、タウム古細菌など)、アスガルド古細菌、DPANN群に大きく分けられている。タウム古細菌以外はヒトから見れば極端な環境に生息しており、極限環境微生物とも呼ばれる(古細菌#生息環境を参照)。ヒトに身近なのは腸内常在微生物叢の一部を占め、嫌気性の沼などにもいるメタン菌や、窒素循環に関連する亜硝酸古細菌程度(タウム古細菌に含まれる)である。これ以外にも様々な生物が含まれるとみられるが、多くは未培養であり、古細菌の全容は解明されていない。2018年時点で正式に記載されている古細菌は約550種である。
↑ ここでは、真核生物の細胞小器官のうち、細菌に由来することがほぼ確実であるミトコンドリアや葉緑体、及びそこで働く機構やタンパク質、tRNA、リボソームなどは除く。これらは細菌の特徴を一部残している。
↑ 線毛や匍匐、アクチンロケットなどによって移動することを言う。
↑ 鞭毛を回転させ推進するという点では細菌と同じである。ただし細菌の鞭毛とは構造が全く異なる。#鞭毛参照
↑ 粘液細菌や一部の藍藻、放線菌の中には、相当高度な群体を形成するものがある。
↑ 稀に融合体(多核巨大細胞)を形成する種が存在する。群体についても細菌と同様広く見られる。
↑ プロテオ古細菌(クレン古細菌、タウム古細菌、アスガルド古細菌など)
↑ ユーリ古細菌など
↑ テルモプロテウス目のみ
↑ 一部の好熱細菌はエーテル結合を含む脂質を持つが、その場合でも炭化水素鎖が結合しているのは1,2位であり、古細菌の脂質とは区別できる。
↑ 例外はチラコイドなどがある。稀にだがDNAを囲む膜を持つもの (Planctomyces) もいる。
↑ MreBなど今日では多数の細胞骨格が見つかっている。ただし真核生物ほど多様な機能は持たない。原核生物の細胞骨格参照。
↑ クレン古細菌からはクレンアクチンが見つかっている。ユーリ古細菌から発見された例は少ないが、テルモプラズマからMreBの報告がある。チューブリンホモログも存在(オーディン古細菌、タウム古細菌)