植物の進化
植物の進化で最近の革新は、C4型光合成経路の開発である。
光合成は、二酸化炭素と水から糖と酸素を作り出すものであるが、けして単純な反応ではない。複雑な化学的経路を経由し、多くの酵素、補酵素などによって促進される。酵素RuBisCOは、CO2を「固定」する機能を担当している。炭素化合物にCO2を付加し、植物体が使う糖を作り、酸素を発生させる。しかし、この酵素は効率が悪いことで有名である。また、CO2のかわりに酸素を固定する反応(光呼吸と言われる)を同じくらい起こす。この光呼吸の生産物をまたCO2と反応するものに戻すのに、非常なエネルギーコストがかかる。
多くの植物の根は、菌類との共生関係によって効率を上げている。最も一般的なのはアーバスキュラー菌根(Arbuscular mycorrhizae : AM)である。"Arbuscular mycorrhizae" は字義的には、「樹木様(Arbuscular)菌根(mycorrhizae)」を表す。これらは、根の一部を侵す菌によって作られる。その細胞膜を菌糸で満たす。これは植物の糖分を吸収するが、土壌から引き出したり、合成したりした養分(特にリン酸分)を返す。これが存在しなければ、植物はこれらの養分を手に入れられないだろう。
この共生は植物の歴史の中で早くに進化したように思われる。AMは、すべての植物のグループと、現生の80%の維管束植物で見いだされる。これは先祖植物と菌の共生が、陸上への進出の段階で助けになったことを示唆する。また実際に、ライニーチャートにはAMが豊富である。この協調は、繁殖する真の根ができる以前にも起こって、さらには、根は菌根菌の生育に好条件を与えるために進化したということさえ示唆される。
しかし、このようなCO2が豊富にあった時代でも水は貴重であり、乾燥を防ぐために植物の各パーツへ、湿った土壌から水を輸送しなければならなかった。これら早い時期の水分輸送は、水に本来備わっている凝集力/張力機構を利用していた。水は、より乾燥している部分に拡散する傾向を持っており、またそのプロセスは、細い構造で毛細管現象が起きるとより強まる。植物の細胞壁の間のような(または仮導管のような)細い通路では、水分の流れはゴムのように振る舞う。一方の端で水分が蒸発すると、それに続く水の分子が、水路に沿って引き上げられる。このため、初期の植物は蒸散作用だけで水分を運搬する力を得ていた。しかし、専用の導管を持たない場合には、凝集力・張力による機構は2cm以上水を運搬することはできないので、初期の植物はそれ以下のサイズに抑えられていた。このプロセスは、それ自身を存続させるために、一方の端に常に水が供給されていることを要求する。空になるのを防ぐために、植物は防水性の表皮を発達させた。初期の表皮は、気孔が無いが、そのかわり植物の全体を覆っていなかった。ガス交換ができるようにするためである。しかし、ときどき乾燥が起こることを避けることはできなかった。初期の植物は、細胞壁の中に多量の水を蓄えることで、これに対処した。そして、水が供給される時まで生命活動を「保留」にすることによって、つらい時期を耐え抜いた。
小さなサイズの制約、また、柔組織が水分輸送を担っていることに起因する、常に湿度を必要とするという制約から逃れるために、植物はもっと効率的な水分輸送システムを必要とした。シルル紀初期から、リグニン(もしくは似た化合物)が沈着した、特殊な細胞が発達していて、萎むのを予防している。
陸上植物は、おそらく5億1000万年前ごろに、緑藻類から進化した。現生で最も陸上植物に近い緑藻類は車軸藻植物門、特に車軸藻類である。車軸藻類の生態が当時からあまり変わらないものと仮定すると、陸上植物の起源は以下のようなものになる。枝分かれをした糸状の藻で、半数体(haplontic)。棲息場所は浅い淡水の下で、おそらく、季節的に乾燥する小さな池の縁であった。また、菌類との共生が、初期植物の陸上進出を助けた可能性がある。
いわゆる陸上植物は、陸上での最初の光合成生物というわけではない。岩石の風化についての研究によれば、生物は既に12億年前に陸上に生存していた。また10億年前の淡水湖の堆積層から微生物の化石も見つかっている。しかし炭素同位体の地質記録の研究によれば、8億5000万年前までは、大気の構成に変化を与えるほどの影響は無かった。これらの生物はおそらく、小さく単純で、藻類皮膜(浮き緑藻、algal scum)に毛が生えた程度のものであった。
4億7000万年前の中期オルドビス紀から、陸上植物のものと比定される最古の記録である胞子四分子が見つかっている。四分子胞子とは、同種の4つの胞子が(立体的に)つながっているもので、1つの細胞が減数分裂をする過程で発生する。四分子胞子はすべての陸上植物と一部の藻類で生じる。最古の胞子の微細構造は、現生の苔類のものとよく似ており、同じ段階の生物だったことを示唆している。
この比をδ13Cと表す。C3植物の場合は、空気中の比より平均して約14‰(パーミル)少ない。一方、C4植物の場合は約28‰少ない。またCAM型光合成植物のδ13Cは、夜と昼との炭素固定量の比によって変わる。昼に炭素を固定した量が多ければC3植物の値と近くなるし、夜に多ければC4植物と近くなる。
分析のために、草の化石資料を十分な量集めることは難しい。しかし幸いなことに代替品がある。馬である。馬は、問題の期間中全世界的に棲息し、ほぼ草のみを食べていた。同位体古生物学では「食べた方と食べられた方はだいたい同じ」という諺がある。つまり、(多少の補正は必要だが)動物体は食物の同位体比を反映するということである。馬の歯の良い記録が全世界的に存在しており、そのδ13Cが測定されている。この記録からは、700~600万年前の中新世メッシニアンのころに、値の急な減少が示された。これはC4植物が全世界的に繁栄したと解釈される。
胞子体の複雑性がだんだん増大して、光合成細胞までが備わるようになると、それはもう配偶体に依存しなくてもよくなる。ツノゴケ類にその例が見られる。またさらに胞子体が発展し、組織と維管束系を備えるようになり、支配的な相になる。つまり維管束植物と同様になる。 この理論は、小さなクックソニア Cooksonia の個体が、配偶体に支えられていたという報告からも指示される。軸の増大が観察されており、これにより光合成組織の余地と、持続可能性が出てきたことが、自立した胞子体世代の発生を可能にしたかもしれない。
他の仮説は、変化説(あるいは、相同説)と言う。この仮説は、胞子体は、接合体の発芽の後の減数分裂の遅延によって、突然胞子体が現れたというものである。遺伝子の内容が同じなのであるから、単数体と倍数体の相は同じようなものになる。この説は、ある種の藻類の生態を説明する。これらの藻類は、そっくりの胞子体と配偶体のフェーズをそれぞれ形成する。その後乾燥した陸上環境への適応において、そのままでは生殖が困難になるため、配偶体の生殖活動が簡略化され、耐乾燥性の胞子をよりよく散布する胞子体が複雑化するという結果になった。ライニーチャートに保存されていた植物の胞子体と接合体は、似た程度の複雑さを示していた。このことは変化説の補強証拠となる。