栄養素 (植物)
プロトンポンプ、三価鉄還元酵素、二価鉄イオン輸送体の活性と発現量は、鉄欠乏になると数倍から数十倍に上昇する。
ストラテジーIIでは、鉄溶解性物質シデロホアが利用される。シデロホアは細菌や菌類も利用しており、植物のシデロホアは特にファイトシデロホアと呼ばれる。
吸収後の鉄の挙動についてもいくつか明らかとなっている。吸収直後、根端分裂組織に使われるもの以外は速やかに地上部の分裂組織(単子葉植物の場合は茎葉の基部、双子葉植物の場合は頂芽)と新葉に移行する。クロロフィルの合成が活発で、特に鉄の需要が大きいためである。双子葉植物では体内での運搬中、鉄イオンは導管でクエン酸と、師管でニコチアナミンと会合していると考えられている。イネ科植物では導管と師管にもシデロホアのムギネ酸類が検出されている。ムギネ酸類は鉄の転流にも関与していることが示唆されている。
石灰質土壌で栽培した果樹では、鉄不足が最も大きな問題となる。鉄不足はクロロシス(黄化)やネクロシス(壊死)の原因となる。銅不足により鉄不足が引き起こされることがある。
鉄不足は植物の生育を著しく阻害するため、鉄不足に応答する遺伝学的機構が存在する。鉄不足になるとまず、クロロフィルやヘムの生合成に関わる遺伝子の発現が抑制され、鉄の消費量が減少する。さらに、鉄の獲得にかかわる酵素や膜輸送体の遺伝子の発現量が大きく増加する。発現が促進させられる遺伝子は、ストラテジーI植物では三価鉄還元酵素や二価鉄輸送体など、ストラテジーII植物ではシデロホアの生合成系の酵素および鉄-シデロホア錯体輸送体である。鉄欠乏時の遺伝子発現に重要な転写因子としてストラテジーI植物のシロイヌナズナからFIT、bHLH38、bHLH39が、ストラテジーII植物の稲からIDFE1、IDFE2、IRO2が同定されている。
水素は第一に水を、第二に植物中の全ての有機物を構成する。細胞内の水素イオン(プロトン)の濃度勾配は光合成や呼吸のための電子の運搬に必要である。植物はほぼ水から水素を得ている。
植物内外での水の移動は数式で表すことができる。外界から、あるいは隣り合った他の細胞から細胞に水が移動(吸収)する単位時間当たりの量Jは「水ポテンシャル差」(V)と「透過性」(G)の積である。水ポテンシャルの差とは、水の吸収(脱水)を引き起こす力と理解されている。実際の取り扱いでは、水ポテンシャルは浸透ポテンシャルと圧ポテンシャルとマトリックポテンシャルと重力ポテンシャルの和である。透水性の膜を通して水ポテンシャルに差があるとき、例えば細胞内外で水ポテンシャルに差があるとき、水ポテンシャルが高いほうから低いほうへと水は移動する。
土壌中のマトリックポテンシャルは主に降雨と蒸発散によって変動する。その他を含めた全ポテンシャルは表層から50cm程度までで変動している。それ以深では比較的変動が小さい。また、深いほど土壌中の含水率は高い。これは、深いほどマトリックポテンシャルは高く、同程度のマトリックポテンシャルに対する含水率が高いためである。
基本的に、土壌中の水分は含水率が高いところから低い所へと流れていく。このことを、動水勾配に従う、と表現する。この動水勾配において、土壌マトリック(土壌粒子といった、土壌内の固相)間の大孔隙を水が流れることが重要である。この大孔隙の水の流れをバイパス流という。降雨や灌漑などにより大孔隙が水で満たされたとき、水分と溶質の移動に分散と吸着の影響がほとんど無くなる。これにより、浸透速度が飛躍的に上昇し、かつ、水分と溶質の分布は不均一となる。
過剰症の対策は土壌pHの増大、もしくはケイ酸塩の施用である。稲の場合、ケイ酸は根表面へのMn酸化物の沈着を促進し、地上部へのMn輸送を抑制する。一方、ササゲ、カボチャ、キュウリでは葉のMn含有率は低下しないが、症状は軽減される。このとき、ケイ酸は細胞壁へのMnの沈着を増やす。
Mnは光合成に必要である。Mnを含む植物酵素には、光化学系II(PSII)複合体の構成員と、光化学系から発生する活性酸素種の除去をするスーパーオキシドジスムターゼ(SOD)が含まれる。クロロプラスト中のMnはほぼすべて、チラコイド膜に結合しているPSIIのMn酵素である。葉に存在するSODの90%以上はクロロプラストで、4〜5%だけがミトコンドリアに分布している。Mn-SODはこの微量の分布先であるミトコンドリアとペルオキシソームにある。Mnが不足するとミトコンドリアの呼吸機能が損なわれる。
Mn酵素は光合成のほか、様々な生理反応に関与している;TCA回路のリンゴ酸脱水素酵素やイソクエン酸脱水素酵素、窒素代謝のアルギナーゼ、リグニンなどのフェノール化合物の代謝およびシキミ酸経路のフェニルアラニンアンモニア分解酵素やペルオキシダーゼ。また、インドール酢酸(IAA)の代謝に関与するIAA酸化酵素の活性にもMnが関わっている。Mnによる酵素の活性化はマグネシウムで代替できる場合が多い。
根は植物の地上部を支えるとともに、その支持体から栄養素と水分を吸収する。支持体は、土壌や水耕栽培用養液、あるいは水生植物であれば水、特殊な例では気耕栽培システム により霧状の養液が充満した空気中である。吸収する栄養素は部位によって異なるが、ほとんどの必須栄養素の取り込みは根毛細胞のプロトンポンプで行われている。根毛のプロトンポンプは、水素イオン (H) を負に荷電した土壌粒子へ供給し、その際に生じるエネルギーにより、無機塩のカチオンである栄養素を植物体へと送り込む。特にカリウムの吸収には根毛が大きく寄与する。しかし、すべての栄養素の取り込みに関わるわけではなく、カルシウムやケイ酸の吸収にはほとんど寄与しない。根毛以外の根の部位も栄養素を吸収し、例えばリン酸は先端が、ケイ酸は基部が取り込む。
根は、表皮細胞と接した、(土壌)溶液に溶けた栄養素を吸収する。外の溶液中から表皮細胞へと栄養素を取り込む機構は主に次の3つである。
単純拡散
O2、CO2、NH3といった非極性分子の濃度勾配に従って起こる、輸送タンパク質を介さず細胞膜上の脂質二重膜を貫通する拡散運動。
受動輸送(促進拡散)
輸送タンパク質による、高い濃度側から低い濃度側への溶質または溶質中のイオンの速い移動。植物内部の水ポテンシャルによって調節されており、これが土壌中のそれより負のとき、栄養素である無機塩の濃度が植物内部でよりも土壌で高いことになり、植物への流入につながる。
能動輸送
エネルギーを消費して輸送タンパク質が行う、低い濃度側から高い濃度側へのイオンや分子の移動。植物の細胞膜は、細胞内外でイオン濃度が平衡であるとき-100mVから-150mVの負の電位差を持つ。ここで負は細胞内側、正は外側である。この膜電位は、主にプロトンポンプとカリウムチャネルによるイオン輸送が釣り合うことで生じていると考えられている。
一次能動輸送
エネルギーの供給源にアデノシン三リン酸を利用する能動輸送。
二次能動輸送
プロトンやカリウムイオンなどの荷電イオンの細胞内外の濃度差によって生じる電気化学ポテンシャル差から生じるエネルギーを利用する能動輸送。
表皮細胞へと取り込まれた栄養素は中心柱の導管へと運ばれる。そこまでの経路にはアポプラスト経路とシンプラスト経路の2つがある。アポプラスト経路とは、細胞と細胞との隙間や、細胞壁の中を通る経路である。