葉序
葉序を生み出す要因は種に特有な葉序を生み出す内的要因など多くの要因に依存するが、そのうちの一つが、シュート頂分裂組織の表層第1層(L1)におけるオーキシン極性輸送であり、葉原基の開始パターンと直接関係している。また、分裂組織のサイズや形の変化につながる環境要因、突然変異なども葉序に影響を与える。そのため、位置依存的な機構が葉序に重要な役割を果たしている。葉の形成開始部位はオーキシンの蓄積領域と一致している。
葉序を形成する究極要因は、光合成のために陰をなるべく作らないようにすることであると説明される。螺旋葉序がフィボナッチ数列に則って葉を配置させるのは理論的に最も効率よい付き方であるとされる。ただし、陰のできやすいロゼット葉においてすら、はたしてフィボナッチ数列が効率良いのか、議論の余地がある。この他に、葉序のエントロピーを最小化するという説や、葉序の転移にかかるコストを常に最小化することで、環境に適応する余地を残しているという説が提唱されている。
葉序(ようじょ、英: phyllotaxis, phyllotaxy, leaf arrangement)は、茎に対する葉の配列様式である。葉序は節につく葉の枚数に基づいて、1節に1枚葉がつく互生葉序と、1節に2個以上の葉がつく輪生葉序に分けられる。輪生葉序のうち、1節に2個ちょうどの葉をつける葉序を特に対生葉序と呼び分けることも多く、葉序は普通、互生葉序、対生葉序、輪生葉序の3つに大別される。
大葉シダ植物や裸子植物、基部被子植物の葉序はほとんど互生であることから、互生葉序の節間の規則的な短縮によって対生および輪生ができたと考えられている。そして、最も高い頻度で植物界に見られる葉序は互生である。一方で、古い形質を保存していると看做される花や前出葉、化石植物などに互生の例が少ないため、逆の見解も成り立つ。
対生する上下の葉の節間が短縮して、輪生のようにみえることを偽輪生(ぎりんせい、false verticillate)という。ヒトリシズカなどにみられる。
四列縦生(4列縦生)をとるものののうち、開度1/4のものは Paris quadrifolia 以外知られていない。4輪生もしくは十字対生の変形したものだと考えられている。
開度が180°、90°、180°、270°という周期で繰り返され、四列縦生する互生葉序をコクサギ型葉序(こくさぎがたようじょ、orixate phyllotaxis)という。左右に葉が2枚ずつついているように見える。十字対生のそれぞれ向き合った2葉の間に上下のずれが生じてできたと考えられる。コクサギ Orixa japonica(ミカン科)やサルスベリ Lagerstroemia indica(ミソハギ科)がこの葉序をとる。
和が360°にならない、2種の開度が交互に現れる葉序は二列斜生葉序(にれつしゃせいようじょ、または二列螺旋階段型葉序、spirodistichous phyllotaxis)とよばれる。二列縦生を一様にねじった形式で、多年生の単子葉類の幼少期にふつうにみられる。