葉足動物
いずれにせよ、「広義の葉足動物」は21世紀以降に広く認められる葉足動物の系統仮説(汎節足動物の最も近い共通祖先から、それぞれの動物門の初期系統の一部まで含んだ側系統群)を適切に反映できず、類縁関係を議論する際に混乱を招きやすく、非推奨で一般的でない。
Xenusia類 + 有爪動物
Hou & Bergström (1995) による。「Xenusia類は有爪動物のみに類縁」という、2000年代以降では否定的な系統仮説を踏襲した分類体系。緩歩動物や gilled lobopodians との関係性は検討されていない。
Xenusia類 + 有爪動物 + 緩歩動物
Dzik & Krumbiegel (1989) と Waggoner (1996)による。Cavalier-Smith (1998) では正式な分類群として「葉足動物門」(phylum Lobopodia/Lobopoda)とされた。「Xenusia類は有爪動物と緩歩動物のみに類縁」という、2000年代以降では否定的な系統仮説を踏襲した分類体系。
Xenusia類 + 有爪動物 + 緩歩動物 + 節足動物
Budd & Peel (1998) による「最も広義の葉足動物」。正式な分類群として扱われ、「葉足動物上門」(superphylum Lobopodia)とされたが、既存の分類群である汎節足動物の全ての構成種を含むため、「汎節足動物」と同義である。
ヘレノドラ Helenodora Helenodora inopinata
ジェンシャノポディア Jianshanopodia Jianshanopodia decora
ケリグマケラ Kerygmachela Kerygmachela kierkegaardi
レニサンブラトリックス Lenisambulatrix Lenisambulatrix humboldti
ルオリシャニア Luolishania (=ミラルオリシャニア Miraluolishania ) Luolishania longicruris (=Miraluolishania haikouensis )
メガディクティオン Megadictyon Megadictyon haikouensis
ミクロディクティオン Microdictyon (=エオコンカリウム Eoconcharium) Microdictyon chinense ▲(旧称 Eoconcharium chinense, =Eoconcharium ovalum, =Microdictyon anus) Microdictyon cuneum ▲ Microdictyon depressum ▲ Microdictyon effusum *▲ Microdictyon fuchengense ▲ Microdictyon jinshaense ▲ Microdictyon montezumaensis ▲ Microdictyon rhomboidale ▲ Microdictyon robisoni ▲ Microdictyon sinicum Microdictyon sphaeroides ▲
「葉足動物」の定義は文献によって異なる場合がある。最も一般的な「葉足動物」の定義は最も狭義で、アイシェアイア、ハルキゲニア、ゼヌシオンなどという、「脚付き蠕虫」様の化石汎節足動物のみを含んでいる。1990年代から2010年代初期にかけて、これらの葉足動物は「Xenusia」(xenusians, xenusiids)としてまとめられた。それ以外では、パンブデルリオンとケリグマケラという、前述の種類に似た葉足と表皮構造を持つが、体の両筋に鰭も兼ね備える、「gilled lobopodians」(gilled lobopods)と総称される化石汎節足動物も一般に葉足動物に含まれる。
上述のいずれの定義にせよ、葉足動物は絶滅種のみを含め、現生汎節足動物の動物門である節足動物・緩歩動物(クマムシ)・有爪動物(カギムシ)のそれぞれの起源に至る側系統群として広く認められる(後述参照)。
本項目では、これらの「脚付き蠕虫」様(Xenusia類)と「gilled lobopodians」の化石汎節足動物のみを含んだ葉足動物について記述する。
葉足動物は、外見に基づいていくつかのカテゴリーに分けられる。例えば典型的な「足付き蠕虫」様の種類はXenusia類、甲皮や棘をもつ種類は「armoured lobopodians」、両筋に鰭をもつ種類は「gilled lobopodians」などとしてまとめられる。一部は元々正式な分類群として提唱されたが、非単系統で便宜的な総称として用いられるものが多い。
以下では共通点が広く認められ、文献記載に採用されることが多いカテゴリー(Xenusia、Armoured lobopodians、エオコンカリウム類、ルオリシャニア類、ハルキゲニア類、シベリオン類、Gilled lobopodians)について記述する。
しかし前述のような系統仮説は、1990-2000年代では gilled lobopodians とシベリオン類の記載によって徐々に否定的にされた。これらの葉足動物は節足動物の性質まで掛け合わせた中間型生物(ミッシングリンク)であり、葉足動物は節足動物の起源にも深く関わることや、かつて有爪動物的や派生的とされた性質(環形の筋・葉足など)は有爪動物に特有でなく、単なる汎節足動物の祖先形質に過ぎないことを示していた。このことは2000年代後期以降の多くの系統解析にも反映され、葉足動物は、汎節足動物の最も近い共通祖先から、有爪動物・緩歩動物・節足動物のそれぞれの絶滅した初期系統(ステムグループ)の一部まで含んだ側系統群として広く認められるようになった。
更に、20世紀のほとんどの見解は、汎節足動物と環形動物は類縁(体節動物を構成する)という、当時では主流であった系統仮説を前提に提唱されていた。しかし環形動物と汎節足動物は、後に分子系統解析により別系統だと判明し、環形動物は軟体動物などと共に冠輪動物に含まれる一方、汎節足動物はむしろ鰓曳動物などの環神経動物に類縁である(共に脱皮動物にまとめられる)ことが明らかにされた。それ以降、葉足動物とこれらの動物との関係性も脱皮動物説の基準で見直されるようになり、かつては難解であったいくつかの特徴も説明が付くようになった。例えば葉足動物と環形動物のいくつかの構造上の違いは別起源によるものであり、逆に環神経動物・葉足動物・有爪動物・一部の基盤的な節足動物に共通する形質(放射状の口器・環形の筋など)は相同で、脱皮動物の祖先形質として推定できるようになった。