ウィリアム・ドナルド・ハミルトン
結局、LSEのノーマン・キャリアとジョン・ハイナルが彼のために奨学金を手配し、UCLでは遺伝学者セドリック・スミスの指導を受けたが、多くの時間を図書館と大学外で過ごした。
ハミルトンが1962年に書いた論文はJournal of Theoretical Biology (JTB) に投稿され、その後に要約がネイチャーに却下されたためアメリカン・ナチュラリスト誌に送られた。アメリカン・ナチュラリスト誌の要約は先に1963年に掲載されたが、JTB誌の全文は遅れ1964年になってから二分割で掲載された。これが血縁選択説と包括適応度を説明した二編の論文『社会行動の遺伝的進化 I・II』である。論文の査読者であったジョン・メイナード=スミスが、これより先にネイチャーへの投稿でハミルトンの理論を血縁選択と名付けていた。
ハミルトンは理論がなかなか受け入れられなかったことで偏見が存在すると感じ、自信を失った。1964年からインペリアル・カレッジに講師として職を持ってはいたが、ブラジルをフィールドワークのためにたびたび訪れた。そこでポルトガル語を学び、サンパウロ大学の客員教授としてポルトガル語で講義を持つこともあった。その間の1969年にメイナード=スミスを学外審査員として博士号を取得している。その後、1977年から1984年までアメリカのハーバード大学、ミシガン大学に進化生物学教授として在籍した。アメリカではイギリスよりも早くR.トリヴァースやR.
ハミルトンがブラジルで発見したイチジクコバチ(Blasophaga psenes)や寄生性の狩りバチでは性比がオス:メス=1:10ほどにも偏っている。これは性比がおおむね1:1になる説明であるフィッシャーの原理を覆す。イチジクコバチはイチジクの中で孵化する。生まれたオスは後から生まれるメス(妹)たちと近親交配し、イチジクの中で生涯を終える。つまりイチジクコバチではフィッシャーの原理の前提である自由交配が成立していない。自由交配が成り立つ環境では子の性比を約1:1とする親が孫の数を最大化でき、そのような形質が進化するが、自由交配の行われない環境では自分の孫の数を最大化するためには「できる限り多くのメスと、そのメスを受精させられるだけの最低限のオス」を生んだ方がよい。ハミルトンはこれを局所的配偶競争と呼んだ。さらに重複寄生がおきる種では、一つの宿主に多くの母バチが産卵するほど自由交配にちかづく。
ハミルトンはフィッシャーに論文集にならって1994年から自身の論文集を編集していたが、一、二巻の編集が終わった後に死去した。第三巻はマーク・リドレーと彼の友人たちの手によって編集され、死後に出版された。ハミルトンは中国や日本の文化にも造詣が深かった。題名の『遺伝子の国の細道』は松尾芭蕉の『奥の細道』にちなんでいる。
(1996) Narrow Roads of Gene Land vol. 1: Evolution of Social Behaviour Oxford University Press,Oxford. ISBN 0-7167-4530-5
(2002) Narrow Roads of Gene Land vol. 2: Evolution of Sex Oxford University Press,Oxford. ISBN 0-19-850336-9
(2005) Narrow roads of Gene Land, vol. 3: Last Words (with essays by coauthors, ed. M. Ridley). Oxford University Press, Oxford. ISBN 0-19-856690-5