光合成
光合成速度は、光の強さ、CO2濃度、温度などの外的要因を強く受ける。
光合成速度は、これらの要因のうち、最も少ない物によって決定される。ただし、利用できる光の強さが限界に達する場合があるなど、例外も出てくる。いずれにしても、光合成速度を決定する要因を限定要因と言う。
例えば、10 °Cと30 °Cの環境下で、その他の条件を同じにして光の照度を徐々に強めていった場合には、10 °Cの時に速度の上昇が停止する照度と、30 °Cの時の照度では、30 °Cの時の照度が一般的に高い。つまり、10 °Cの時は温度が光合成速度の限定要因になっている。
一方で、光をそれ以上強くしても光合成速度が増加しなくなる光の強さを、光飽和点と言う。一般に弱い光を前提として光合成を行っている程、光飽和点は低い。
もちろん、照度・温度・二酸化炭素濃度のどれもが限定要因になり得る。これらの関係は、長さの異なる板で箱を作った際に、水は長さの最も短い板の高さまでしか入れられない事を例に説明されたりする。
酸素発生型および酸素非発生型の光合成システムは互いに一部相同で進化的に関連しており、現在の地球上で支配的なのは、植物やシアノバクテリアが行う酸素発生型光合成である。酸素発生型の光合成の普及に伴い、本来酸素のほとんど存在しなかった地球上に酸素分子が高濃度で蓄積するようになり、現在の地球環境が形作られた。光合成を利用した炭素固定によって1年間に地球上で固定される二酸化炭素は約10 kg、貯蔵されるエネルギーは約10 kJと見積もられている。
また、使用される光合成色素の種類によっても、クロロフィル型(cholorophyll-based)およびレティナル型(retinal-based)が知られている。クロロフィルおよびレティナルに基づく光合成はまったく異なる起源と仕組みをもつ。光合成という場合、ほとんどはクロロフィルを用いたシステムを指し、レティナルを用いたシステムは含まれない場合が多い。これは酸素発生の有無に関係なく、クロロフィルを用いた光合成が広く炭素固定に利用されるのに対し、レティナルを用いた光合成で炭素固定に用いられている例が一切知られていないためである。レティナルはロドプシンと呼ばれるタンパク質に内包されており、光検知など代謝エネルギーの獲得以外の用途でも使われる(光受容体)。
「光合成」という名称を初めて用いたのは、アメリカ合衆国の植物学者のチャールズ・バーネス(1893年)である。日本語でかつては炭酸同化作用(たんさんどうかさよう)とも名付けられたが、現在はほとんど使用されていない。
還元的ペントース・リン酸回路は、CO2の固定・還元を行なう代表的な炭酸固定反応である。NADPHとATPを使って、CO2から炭素数3つの化合物である、グリセルアルデヒド3-リン酸を合成する過程である。カルビン回路の産物として得られたグリセルアルデヒド3-リン酸は、葉緑体内でスクロースに変換され蓄積する。還元的ペントース・リン酸回路は複数の酵素と中間代謝物からなる複雑な回路であり、リブロース1,5-ビスリン酸カルボキシラーゼ/オキシゲナーゼ(RubisCO)を初発酵素とし、炭素数5の化合物リブロース1,5-ビスリン酸と二酸化炭素から、炭素数3の化合物3-ホスホグリセリン酸2分子を生成する二酸化炭素の固定反応から始まる。3-ホスホグリセリン酸は還元され、グリセルアルデヒド3-リン酸を生成する。二酸化炭素の固定反応を継続するためには、産物として生じたグリセルアルデヒド3-リン酸から、RubisCOの基質であるリブロース1,5-ビスリン酸を再生産しなければならない。このため、5分子のグリセルアルデヒド3-リン酸(炭素数3の化合物)が、3分子のリブロース1,5-ビスリン酸(炭素数5の化合物)へ転換される。