膜電位
膜電位を電気的に測定するためには、細胞内外にそれぞれ一本ずつ電極をおくことが必要となる。細胞外は良いとして、細胞内に電極を刺すことはなかなか困難である。これを最初に可能にし、膜電位を測定したのがイギリスの神経科学者、アラン・ホジキンとアンドリュー・ハクスレーということになっている(後述)。彼らはイカの巨大軸索を用いて、膜電位とその変化を観察した功績から、1963年のノーベル生理学・医学賞を受賞した。イカの巨大軸索は直径1mm近くあるので、内部に金属製のワイヤを差し込むことが比較的容易だったためである。
しかし、今日では細胞内にワイヤを刺すことはまず行われず、電解液で満たした細いガラス管電極を細胞にあてて、膜電位を測定するのが主流である。細胞内に直接電極が刺さっていなくても、測定電極と電解質溶液が連続している限り、なんら問題はなく膜電位は測定できるからである。
神経細胞の典型的な軸索において、静止膜電位は負であり、おおよそ-70mV程度である。このことは、細胞外に陽イオンが比較的多い(もしくは細胞内に陰イオンが比較的多い)ことを示唆している。実際には前者が正しい。前述したNa-K交換イオンポンプは3個のナトリウムイオンと2個のカリウムイオンを交換しているだけなので膜電位の変化にはそれほど大きく寄与しないが、外にくみ出されたナトリウムイオンが細胞内に入り込むためのナトリウムチャネルは通常不活性化されており、開いていないのに対し、カリウムが細胞外に流出するカリウムチャネルの中には、通常開きっぱなしのものが存在する。つまり、カリウムイオンは汲み入れても汲み入れても、ある程度は細胞外に漏れ出て行ってしまうのである。これが、静止膜電位が負になってしまう主な原因である。このカリウムイオンを漏れ出させてしまうチャネルを、カリウム漏洩チャネルと呼ぶ。
前述したネルンストの式は、それぞれのイオンについて、その流れが見かけ上止まる点を導き出す式であり、膜電位そのものは算出できない。膜電位を算出するためには、各イオン電流の和が0になる電位を求める必要があり、そのために導出されたのが、ゴールドマン・ホジキン・カッツの式(英: Goldman-Hodgkin-Katz Equation)、あるいはGHK方程式である。GHK方程式では、細胞膜を透過するイオンをすべて考えるのが、ネルンストの式との最大の違いである。ただしGHK方程式の導出においては、扱う対象のイオンの価数の絶対値が等しいことと、膜内部の電位勾配が一定とした仮定(constant field theory)を用いている。
ここで、細胞膜を透過するイオンがK、Na、Clのみと仮定すると、膜電位Emは以下の式で表される。
E m = R T F ln  P K [ K + ] o + P N a [ N a + ] o + P C l [ C l − ] i P K [ K + ] i + P N a [ N a + ] i + P C l [ C l − ] o {\displaystyle E_{m}={\frac {RT}{F}}\ln {\frac {P_{K}[K^{+}]_{o}\ +P_{Na}[Na^{+}]_{o}\ +P_{Cl}[Cl^{-}]_{i}}{P_{K}[K^{+}]_{i}\ +P_{Na}[Na^{+}]_{i}\ +P_{Cl}[Cl^{-}]_{o}}}}