眼窩前頭皮質
Geoffrey Schoenbaum (NIH,メリーランド大学、ジョンス・ホプキンス大学)
Yael Niv (プリンストン大学)
Elisabeth A. Murray (NIH)
Camillo Padoa-Schioppa (ワシントン大学)
Samuel J Gershman (ハーバード大学)
Barry J. Richmond (NIH)
David Redish (ミネソタ大学)
Adam Kepecs (コールド・スプリング・ハーバー研究所)
Jonathan Wallis (タスマニア大学)
Carlos Brody (プリンストン大学、ハワード・ヒューズ医学研究所)
Christina M. Gremel(カリフォルニア大学サンディエゴ校)
意思決定に関する研究の中心は、次の問いに対して脳がどのように答えるかということを理解することである。「環境のステートを考慮し、どの行動が最善の成果につながるだろうか。」多くの研究はこの質問の後半部分に焦点を当てており、その内容は文字通り、どのように行動を選択し、どのように、予期した成果を学習に表現するのだろうかということである。しかし、この質問の前半部分、すなはち、「どのように意思決定は現在の環境に依存し、動物は何を''環境のステート''と考えるのだろうか。」にはあまり注意が向けられていない。動物を取り巻く環境はしばしば、感覚情報にあふれており、それらの時間的関係も複雑であるため、脳が環境のステートをどのように表現しているかということは意思決定を成功させるために非常に重要である。下において「環境のステート」を正確に定義し、意思決定の過程が必要とする環境のステートの表現がどのようになされるかについて詳しく説明する。そして、意思決定においてこれらの情報を表現することいおいて眼窩前頭皮質が特異的な役割を持っていることを提案する。
強化学習の計算論的理論は、現在の決定に関連のあるすべての情報を表現することに依存している。このすべての情報は''ステート(状態)''と言われる。このステートは、ただ環境における身体状態の1対1の反映であるだけではなく、むしろ意思決定の瞬間に意思決定を行う主体(エージェント)が、環境についてのどの情報を表現しているのかということの反映である。
眼窩前頭皮質の破壊・機能抑制の結果、眼窩前頭皮質の因果的機能についてさまざまなことが分かった。ここではラットでの実験の結果を中心に説明する。眼窩前頭皮質をさらに内側、腹側、外側、背外側、外側-島の5領域に分類し、それぞれの領域がどのような役割を果たしているかを右図にまとめる。
眼窩前頭皮質を破壊すると、腹側線条体の神経細胞の中で報酬規模特異的に応答する細胞の数が減り、報酬内容特異的に応答する細胞の数が増える。
海馬と眼窩前頭皮質はどちらも、学習や記憶、意思決定のような認知過程に重要である。しかしながら、この2領野は独立的に調べられてきた。この2領野は似ている点が多く、並行的でありながらも、相互作用しながら認知地図(Cognitive Map)を表現している。
独自の解剖学的、電気生理学的、生化学的特徴を持っていながら、海馬と眼窩前頭皮質はよく似た機能を持っている。たとえば、眼窩前頭皮質の中心的な機能は「感覚事象や行動選択に続く特異的な結果を予期する」ことであるといわれるが、海馬の機能は「これから起こる事象の予期を促進する」といわれる。これらの表現はとても一般化された機能について説明しているが、とてもこの2領野がよく似ていることを示している。これらの構造は、柔軟な行動できるように将来を予測したり、環境についての知識を一般化したりするのに役立つ。海馬と眼窩前頭皮質は相互作用し、認知地図の形成と行動出力に寄与する。
腹側海馬の出力を抑制すると、眼窩前頭皮質のタスクの表現が正常にできなくなるということが、ジェフリー・ショーエンバームらの実験で分かった。匂いガイド下意思決定課題におけるOFCの神経活動を記録した。報酬予期の時間に最も発火頻度が上昇した細胞の割合を測定したところ、腹側海馬を抑制したラットと抑制していないラットでは抑制したラットの方が割合が少なかった。
ラットの眼窩前頭皮質は嗅脳溝の背側にあり、内側眼窩野(medial orbital area:MO)、腹側眼窩野(ventral orbital area:VO)、腹外側眼窩野(ventrolateral orbital area:VLO)、外側眼窩野(lateral orbital area:LO)、背外側眼窩野(dorsolateral orbital area:DLO)、無顆粒性島野(agranular insular area:AI)の6箇所に区分される。ラットでは前頭前野は全て無顆粒性(第IV層がない)だが、これらの眼窩前頭皮質領域はサルの眼窩内側前頭前野のおよそ尾側3分の1と相同であると考えられている。なぜならこれらの領域は似た配置や皮質下構造とのつながりを持っているからである。特に内背側視床はサルにおいてもラットにおいても全ての眼窩前頭皮質の部分と相互につながっている。現在では行動学的、神経化学的、電気生理学的性質を説明することや、系統発生学やこれらの領域の個体発生における関係性を研究することで、前頭前野の領域を様々な種にわたって定義するための追加基準か作られている。
近年のサルとラットの解剖学的トレース実験による包括的比較解析は、これらの種間での''解剖学的つながりに基づく相同性の推論''を可能にしている。特に、眼窩前頭皮質と線条体の関係はサルとラットで類似している。