葉
被子植物とは異なる発生機構によって形成されている。
蘚類、特にモデル植物であるヒメツリガネゴケ Physcomitrella patens(ヒョウタンゴケ科)の茎葉体は、配偶体の別のステージであるカウロネマ細胞が形成した側枝始原細胞から、約5%の確率でオーキシンの作用により転写因子ABPが誘導され、茎葉体頂端幹細胞になることで形成される。茎葉体頂端幹細胞から切り出された細胞はセグメント細胞と呼ばれ、並層分裂を行って先端側と基部側の2つの娘細胞を形成する。そのうち先端側の細胞が垂層分裂を行い、形成された茎葉体頂端幹細胞に近い方の細胞が葉頂端幹細胞となる。葉頂端幹細胞は2面切り出しの頂端幹細胞で、1枚の全ての葉を形成する。
鞘葉はイグサ科のイグサ Juncus decipiens やミヤマイ Juncus beringensis、カヤツリグサ科のワタスゲ Eriophorum vaginatum やホタルイ Schoenoplectiella hotarui、カンガレイ Schoenoplectiella triangulatus、フトイ Schoenoplectus tabernaemontani、ハリイ属 Eleocharis などに見られる。これらでは稈の基部に小数個の鞘葉が重なり合っている。また、ホシクサ属 Eriocaulon(ホシクサ科)では茎の下部に常に1個の鞘葉がある。
また、有鞘葉のうち花序に腋生するものを苞鞘(ほうしょう、bract sheath)という。スゲ属 Carex の苞は苞鞘であることも無鞘であることもあり、シバスゲ節 sect. Praecoces やシオクグ節 sect. Paludosae の小穂の苞は少なくとも最下が苞鞘である。
葉柄の先に雨傘状の葉身を持つ葉を楯状葉(盾状葉、じゅんじょうよう、peltate leaf)という。ハスやジュンサイ、ノウゼンハレン、サンカヨウ属、ミヤオソウ属、テンジクアオイ属、ハスノハカズラ属などで見られるほか、ヤブレガサやタイミンガサのように葉身が放射状に分裂しているものもある。また、楯状葉葉身の葉縁の拡大があまり進行せず、葉身の葉縁方向への平面成長が進んだ形態は、杯状葉または嚢状葉と呼ばれる。杯状葉(盃状葉、はいじょうよう、aecidial leaf)は奇形として知られており、ラッパイチョウやクロトン、シナガワハギなどによく観察されている。
葉原基ははじめ頂端分裂組織を形成し先端成長を始めるが、大葉シダ植物以外ではすぐにその活動が衰退する。次に葉原基で向背軸が決定され、それぞれの側で発現する遺伝子が互いに両者を抑制しあうことによって形成される。この過程に働く遺伝子群について、1型YABBY遺伝子群の働きでシュート頂分裂の制御系が抑制され、葉のアイデンティティが付与される一方、HD-ZIPIII遺伝子群やKANADI遺伝子群の働きによって背腹性が確立する。続いて、向軸側と背軸側両方の遺伝子の制御によって葉縁部で細胞分裂活性が高くなる。それにより、向軸側と背軸側の境界部分が細胞成長し、扁平な葉面が成長する。
古くから針葉樹類と言われた裸子植物の系統は、分子系統解析が進んだ現在ではマツ科と残りの針葉樹類(広義のヒノキ目)の2系統が含まれることが分かっている。現生針葉樹類の普通葉は全て単葉である。その中でも、多くの針葉樹類の葉は細くて先細りとなるため、針葉(しんよう、needles)と表現される。ただし、ナギモドキ属 Agathis やナンヨウスギ属 Araucaria(ナンヨウスギ科)、マキ科(ナギ属 Nageia)では著しく幅の広い葉を持つ。ヒノキ科以外の多くの針葉樹類の葉は長枝に発生し、螺旋葉序または互生葉序となる。ヒノキ科では全て十字対生葉序か輪生葉序である。
現生針葉樹の葉は、その形態によって針形葉、線形葉、鱗形葉と呼び分けられる。Laubenfels (1953) は現生針葉樹類の葉を、その3つにナギなどの幅広い葉を加えた4つのタイプに分類した。
針状で扁平ではないものを針形葉(しんけいよう、または針状葉、針葉、needle leaf)という。スギは針形葉が螺旋状につき、葉の基部が小枝と一体化している。
食虫植物が持つ、昆虫などの動物を捕らえるように変形した葉を捕虫葉(ほちゅうよう、insectivorous leaf)という。捕虫葉の形は様々で、様々な捕虫の方法がある。モウセンゴケ類 Drosera の捕虫葉は葉縁や葉の表面に長い腺毛を持ち、触れると粘液を出して葉身を巻き込み虫を捕まえる。ムシトリスミレ Pinguicula vulgaris やコウシンソウ Pinguicula ramosa(タヌキモ科)の捕虫葉は表面に腺毛と無柄の腺が密生し、前者からは粘液、無柄腺からは消化液を分泌し、虫を捕らえる。
捕虫葉が嚢状に変化して、捕虫嚢(ほちゅうのう、insectivorous sac)を形成するものもある。嚢状葉(のうじょうよう、pitcher)とも呼ばれる。タヌキモ属の葉は葉身が小さな捕虫嚢となっており、内部を減圧することで虫を吸い込む。ウツボカズラ属 Nepenthes の葉は葉の先が葉巻きひげとなり、その先が捕虫嚢となっている。サラセニア属では葉柄が漏斗状の捕虫嚢となっている。特にムラサキヘイシソウ Sarracenia purpurea では、その形成過程が明らかになっている。シロイヌナズナのような平面葉と同様に向背軸を規定する遺伝子が発現するが、葉の基部側の細胞分裂の方向が変化することにより、嚢状葉が形成される。ウツボカズラ属やサラセニア属の捕虫嚢内部には毛が生えて虫の脱出を防いでいる。
大葉シダ植物ハナヤスリ亜綱のマツバラン目では、葉を持たず、茎には葉状突起(ようじょうとっき、foliar appendage)が側生する。マツバラン属 Psilotum の葉状突起には維管束がないが、イヌナンカクラン属 Tmesipteris の葉状突起は葉隙がなく、1本の維管束が伸びている。また、ソウメンシダ Psilotum complanatum では分枝した維管束が葉状突起の基部まで伸びている。これは小葉植物の小葉と類似しているが、別起源である。
葉は植物の体において、主な光合成の場となる。光合成の代謝過程は葉の柵状組織と海綿状組織の葉肉細胞で起こる。光合成を行う細胞の二酸化炭素の需要と、孔辺細胞による二酸化炭素の供給の協調作用が純CO2吸収として測定される光合成速度に影響する。
光合成は葉の構造的特性と機能的特性に影響される。葉の内部構造や葉の方向は光合成のための光吸収を最大化するようになっている。また、葉は生育環境に対し馴化する。
陸上植物は生育する環境の光条件に応じて形態的、生理的に異なった性質を持つ葉を作ることが多い。弱光下で形成された葉を陰葉(いんよう、shade leaf)、強光下で形成された葉を陽葉(ようよう、sun leaf)という。種によって陰葉と陽葉の分化の程度は異なる。陰葉と陽葉のどちらが分化するかは、葉が発生するシュート頂ではなく既に成熟している葉に対する光環境で決まる。