コンデンシン
線虫 (Caenorhabditis elegans) はコンデンシン I と II を有するが、中期染色体における両者の局在パターンが他の生物とは大きく異なっている。これはこの生物がホロセントリック(染色体腕部全長に沿って多数のセントロメアが散在する)という特殊な染色体構造をもつためと考えられている。また線虫は、コンデンシン I に類似した第3の複合体(コンデンシン I :5つのサブユニットのうちSMC-4がDPY-27と置き換わっている)を有し、これは遺伝子量補償 (dosage compensation [DC]) の主要な制御因子として働いている。
菌類(出芽酵母Saccharomyces cerevisiaeや分裂酵母Schizosaccharomyces pombe)のように、コンデンシン II に固有のサブユニットを全て失っている種も存在する。しかし、単細胞性の原始紅藻 (Cyanidioschyzon merolae) では、そのゲノムは酵母とほぼ同一のコンパクトサイズであるにもかかわらず、コンデンシン I と II を共にもっている。すなわち、ゲノムの大きさとコンデンシン II の保持との間に強い相関関係はない。
繊毛虫テトラヒメナ (Tetrahymena thermophila) は、コンデンシン I のみを有する。しかし、二つの制御サブユニット(CAP-D2とCAP-H)にはそれぞれ複数のパラログが存在し、その中には大核(遺伝子発現機能を有する)と小核(生殖機能を有する)に特異的に局在するものがある。すなわち、この種では、異なる制御サブユニットをもち異なる細胞内局在を示す複数のコンデンシン I 複合体が存在する。これは、他の生物種では観察されないユニークな特徴である。
コンデンシン(condensin)は、分裂期の染色体凝縮(chromosome condensation; 図1)と分離に中心的な役割を果たすタンパク質複合体である。細胞分裂期の染色体を構成する主要なタンパク質として、アフリカツメガエル (Xenopus leavis) の卵抽出液(カエル卵抽出液)から初めて同定された。
ショウジョウバエで観察されるこれらの現象はすべて染色分体間の相互作用が弱められる結果として起こるものであり、その背景には共通のメカニズムの存在が想定されている。
シロイヌナズナでは、コンデンシン II がDNA損傷を緩和してホウ素過剰ストレスを軽減する分子機構に関わっている。
哺乳動物細胞においても、コンデンシン II が間期ゲノムの組織化と機能発現に大きな役割を果たしている可能性が高い。実際、ヒト細胞ではコンデンシン II による染色体凝縮の準備過程(複製が完了した領域を組織化して分割していく過程)は、既にS期の間から始まっている。
マウスの間期核では、セントロメア周辺のヘテロクロマチン領域が集合してクロモセンター(chromocenter)という核内構造が形成されることが知られている。興味深いことに、コンデンシン II を欠いた細胞ではクロモセンターが過集合している様子が観察される。すなわち、コンデンシン II は間期核内においてヘテロクロマチン領域の集合を抑制する機能をもっているらしい。
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