栄養素 (植物)
乾燥や塩ストレス下では土壌の水ポテンシャルは低い。このまま何もしなければJはマイナスとなり、植物体から水が抜け出て脱水してしまう。これを防ぐ適応手段は植物に2つある。一つは、細胞や組織の水ポテンシャルを低下させることである。具体的には、細胞内にイオンを取り込んだり、ベタインやプロリンなどの特定の有機物質(適合溶質、浸透圧保護剤[ 英: osmoprotectant])を蓄積したりして、浸透圧を上げ(浸透ポテンシャルを下げ)る。もう一つは、水を吸収する(根)細胞の透過性Gを高める方法である。根系全体の水透過性は「根の総表面積」(S)と「単位面積当たりの水透過率」(Lp)の積である。このため、Gの増大は、根の量(S)の増加や、水チャンネルアクアポリンの数や活性(Lp)の制御によって実現される。
植物体内での水の輸送はシンプラストと(狭義の)アポプラストと液胞横断のいずれの経路によっても行われる。広義では、アポプラスト経路は液胞横断を含む。根のカスパリー線では内皮細胞より外側で広義のシンプラスト経路で水は取り込まれる。カスパリー線ではアポプラスト経由の水輸送はブロックされるためである。導管中の水は、蒸散による吸引力やマトリックスポテンシャルによって上昇し、地上へと運ばれて各組織へ分配される。10m以上の高木でも導管内の水は途切れることなく樹幹まで到達できる。
シンプラストでの取り込みでは、細胞膜の水チャネルアクアポリンが重要である。アクアポリンがないと生体膜の水透過性は、ある場合の十分の一以下となる。導管に入るときと出るときで、水が通過する内皮上のアクアポリンは異なる。
植物体内で栄養素は様々な場所へと輸送されている。細胞から他の細胞への輸送は細胞膜上の特定のタンパク質(膜輸送体)によって行われている。膜輸送体は3つに分類される。
ポンプ
プロトンおよび、カリウムやナトリウムなどの電荷を持った無機塩、糖などの電荷を持たない物質を、膜内外の濃度勾配に関係なく輸送する能力を持つタンパク質。一次輸送を担う。プロトンATPアーゼやABC輸送体がこれに該当する。
キャリアー
キャリアーはもともと、エマニュエル・エプスタイン[ 英: Emanuel Epstein]がその存在を予想し命名したイオン輸送タンパク質である。植物体内への輸送速度と外液の濃度の関係があたかもミカエリスメンテン式に従う、すなわち、輸送するイオンに対して固有の結合定数(Km)と最大輸送速度(Vmax)を持つ。カリウム、硝酸イオン、リン酸イオン、硫酸イオン輸送体などがこれに当たる。キャリアーの中にはイオンチャネルであるものも含まれる。
イオンチャネル
比較的速いイオンの輸送を担うタンパク質。条件によってイオンを通したり通さなかったりする。電気化学ポテンシャルの勾配に従った受動輸送をする。
この中で、根での取り込みに重要なのはZIPファミリーのIRT1である。IRT1は基質特異性が広く、Mnイオン以外にも鉄(II)イオン、亜鉛イオン、銅イオン、コバルトイオン、カドミウムイオンの輸送に関わる。シロイヌナズナを用いた試験では、可溶性Mn濃度が低い土壌からのMnの取り込みにおいてNrampファミリーのNramp1が必須であることが示された。
余剰のMnは液胞へと輸送され、貯蔵される。貯蔵MnはNrampファミリーのAtNramp3および4により液胞から放出され、光合成に利用されるために葉肉細胞の葉緑体へと運搬される。液胞への区画化は、細胞質内のMn濃度が過剰にならないようにする意味もある。液胞への輸入を担うCAX2やCAX様輸送体は、Mn過剰な環境における過剰害に対する耐性に重要である。熱帯性のマメ科植物Stylosanthes hamataでは液胞への輸送は、CDFファミリーのShMTP1が関与している。シロイヌナズナから、ShMTP1と近似の膜輸送体AtMTP11が発見されており、同様の役割を持つと考えられている。
シアノバクテリアの葉緑体や酵母のミトコンドリアでの輸送体は発見されているが、植物において葉緑体、ミトコンドリア、ゴルジ体へのMn輸送機構は明らかになっていない。
Mn超集積植物は現在のところ12種類しか知られていない。
ルビジウム(Rb)は多くの植物に含まれている。若干の藻類はRbを濃縮する。例えば、コンブ科マクロシスチス属(Macrocystis)は乾燥重量当たり130mg/kgのRbを、褐藻類は灰分当たり19-120mg/kg、生体重量換算で1.1-5.1mg/kgのRbを含む。しかし、現在まで、Rbを必須とする植物はテンサイしか発見されていない。
Rbは低K条件で部分的にKの代替となる。この効果はP濃度が高い場合には見られない。このことは、リンとRbに拮抗関係があることを示唆している。植物の吸収においてRbの挙動はKのそれと完全には一致しない。暗所のアオサ(Ulva lactuca)でKの吸収量の減少は明所と比べて50%低かったが、Rb吸収の減少幅は25%だけだった。アオサにおいて、KとRbの吸収の違いは液胞膜で最も大きく、細胞膜で小さかった。ジュズモ(Chaetomorpha darwinii)では、液胞膜と細胞膜で差異はなかった。
K代替効果はNaの存在に影響される。Naもまた、K代替効果を持つためと考えられている。Naが存在しないとき、Rbはテンサイの乾燥重量と糖含量を増加させる。しかし、根圏中にNaが存在する場合、Rbのこの効果は見られない。
ナトリウムは一部の植物にとっての必須または有用要素であり、植物一般の必須栄養素ではない。要求性の植物は、CAM型光合成やC4型光合成を行うものの中の、NAD-ME型とPEP-CK型である。例としてヒエEchinochloa utilis、ギョウギシバCynodon dactylon、Kyllinga brevifolia、ハゲイトウAmaranthus tricolor L.、Kochia childsii、マツバボタンPortulaca grandiflora、アフリカヒゲシバChloris gayana、キビPanicum miliaceum、ギニアグラスPanicum maximum、Panicum coloratum、オオクサキビPanicum dichotomiflorumがあり、培養液からナトリウムが除かれると枯死する。これらの植物においてナトリウムは、ピルビン酸を葉肉細胞の葉緑体へと供給する際に必要とされる。すなわち、NAD-ME型とPCK型ではピルビン酸はナトリウムとの共輸送により運搬される。一方で、NADP-ME型C4植物ではピルビン酸輸送にナトリウムを必須としない。葉緑体でピルビン酸はホスホエノールピルビン酸合成の基質になる。
加えて、根の重量や密度を高めるとともに植物の成長や生理活性を向上させ、作物のバイオマスと収量を改善させることも見出されている。このため、多くの国で肥料として重要視されている。例えば、日本は1955年に世界で初めてケイ素を、稲の安定収量に重要な必須栄養素と認定した。米国飼料検査官協会(英: Association of American Plant Food Control Officials)(AAPFCO)は2006年にケイ素の植物有用物質としての等級を上げた。
ケイ素は、土壌中に存在する元素の中で唯一、過剰害を引き起こさない。これは、植物が通常生育可能なpH(pH9以下)において、電荷を持たない分子であるためと、ケイ素濃度が2mMを超えると重合して植物に吸収されなくなるためである。このため、過剰害を引き起こす他の元素のように、電荷を持った塩として、細胞内に高浸透圧を作り出したり生体分子と結合したりしない。
次に、植物体内のケイ素の生理学的挙動を、根の吸収から地上部組織への分配、植物成長への寄与まで順を追って説明する。まず、根によるケイ酸の吸収である。その機構には、積極的な吸収と受動的な吸収がある。また、これとは別に、体内のケイ酸を排出する仕組みもある。これらの機構の有無は植物によって異なる。稲は積極的に吸収し、培地溶液のケイ酸濃度を素早く減少させる。キュウリは受動的に吸収し、培地中の濃度はほとんど変わらない。