脳室周囲器官
脳室周囲器官(circumventricular organs、CVO)は生命維持に関わる恒常性を制御する重要脳器官である。主要な構造器官には脳弓下器官(subformical organ)、交連下器官(subcommissural organ)、松果体(pineal body)、最後野(area postrema)、正中隆起(median eminence)、神経下垂体(neurohypophysis)、血管器官(organum vasculosum)があげられる。脳室周囲器官は自ら分泌するホルモンなどの物質を全身に運ぶ必要があるため脳室周囲器官では血液脳関門が発達していない。脳室周囲器官は血管に富み、脳内への選択的物質輸送を担う有窓性毛細血管が密集するとともに脳室側から脳膜側に長い突起を伸ばした特殊な上衣細胞のタニサイトがある。脳室周囲器官は血液脳関門が存在しないことから、その中の細胞は様々な生体物質の変化や侵入に直接暴露されているため「脳の窓」と呼ばれている。
脳室周囲器官は多様な機能スペクトラムからなる。
終板器官や神経下垂体のように神経血管器官として分化したもの
上生体(松果体)や副上生体のように感覚器官として分化したもの
脈絡叢(脳脊髄液を分泌)や交連下器官(ライスナー糸を分泌)のように脳室への分泌器官として分化したもの
脳弓下器官のようにアンジオテンシンを介して水飲み行動を誘導する器官として分化したもの
視索前野のように身体的侵害ストレス(低酸素、有毒ガス、低血糖、高熱、強い光線)の「窓」として分化したもの
室傍核のようにバゾプレシンやオキシトシンを産出する神経内分泌器官として分化したもの
このような分化した器官を用いて以下の12個の生理学的制御機構が脳室周囲器官にはある。
視床下部のストレス中枢によるストレス反応の制御
自律神経・内分泌系における恒常性の概日リズム制御
マスト細胞による生命を守る宿主防衛反応
自然免疫系における恒常性の制御
ポリモーダル細胞感知器TRPチャネルによる侵害的感覚ストレス反応の制御
侵害的疼痛反応の制御
アクアポリンチャネルと一過性受容器電位チャネルによる脳脊髄液動態の制御
体液の恒常性制御
感情的長期記憶の想起と保持機構
血行動態恒常性の交感神経制御機構
歩行運動の一次駆動中枢としての機能
抑制性神経伝達受容体による制御機構