ツノゴケ類
ツノゴケ類(ツノゴケるい) (英:hornworts) は陸上植物の一群であり、蘚類や苔類とともにコケ植物とよばれる。本体である配偶体は茎や葉を欠く扁平な葉状体であり、そこから細長い角状の胞子体が生じる。和名の「ツノゴケ (角苔)」や英名の「hornworts」は、いずれもこの角状の胞子体の形に由来する。各細胞がふつうピレノイドを含む葉緑体を1個だけもつという点で、陸上植物の中で特異な存在である。2019年現在、分類学的にはふつうツノゴケ植物門 (学名: Anthocerotophyta) に分類される。およそ150種ほどが知られ、日本からは6属17種が報告されている。
ただしツノゴケモドキ属の胞子体では分裂組織が比較的早く分裂能を失い、横向きの短い胞子嚢が発生終期まで包膜内に留まっている (上図)。
胞子嚢 (蒴) は細長い角状であり、基部は配偶体由来の構造である包膜 (involucre) で包まれている (上図、右図)。配偶体とは異なり、胞子嚢の表皮細胞はふつう葉緑体を欠く。また表皮にはふつう2個の孔辺細胞で囲まれた気孔が存在し、孔辺細胞は葉緑体を含む。ツノゴケ類の気孔は基本的に開閉能を欠いており、胞子嚢を乾燥させるのが主な機能であると考えられている。またキノボリツノゴケ亜科やツノゴケモドキ属の胞子体は気孔を欠く。表皮の内側には葉緑体を含む同化組織 (assimilatory tissue) が存在し、その内側に胞子を形成する細胞、中央に軸柱 (columella) がある (左図)。胞子嚢は先端から順次成熟し、先端から2縦裂して胞子と偽弾糸 (pseudoelater) を放出する (上図)。苔類の弾糸と異なり、ツノゴケ類の偽弾糸はふつう明瞭な細胞壁のらせん状肥厚を欠き、またしばしば複数細胞からなる。