リンゴ酸-アスパラギン酸シャトル
リンゴ酸-アスパラギン酸シャトルで最も重要な酵素は、リンゴ酸脱水素酵素である。リンゴ酸脱水素酵素は、シャトル系において、ミトコンドリアと細胞質基質の2カ所に存在する。2種類のリンゴ酸脱水素酵素は、その位置と構造が異なり、この過程において、逆方向の反応を触媒する。
まず細胞質基質に存在するリンゴ酸脱水素酵素は、オキサロ酢酸とNADHからリンゴ酸とNAD+を生成する。この過程で、2つの電子がオキサロ酢酸に結合してリンゴ酸を生成する。
リンゴ酸が形成されると、最初のアンチポーターであるリンゴ酸-α-ケトグルタル酸アンチポーターがリンゴ酸を細胞質基質からミトコンドリアのマトリックスに運び、同時にα-ケトグルタル酸をマトリックスから細胞質基質に運び出す。リンゴ酸はミトコンドリアのマトリックスに到着した後に、ミトコンドリアのリンゴ酸脱水素酵素によってオキサロ酢酸に変換され、同時にNAD+が2つの電子を得て還元され、NADHとH+が生成する。その後オキサロ酢酸はミトコンドリアのアスパラギン酸アミノ基転移酵素によってアスパラギン酸に変換される。アスパラギン酸はアミノ酸であるため、オキサロ酢酸にアミノラジカルが結合する必要がある。これはグルタミン酸によって供給され、グルタミン酸は同じ酵素によってα-ケトグルタル酸に変換される。