鳥類の起源
1990年代初頭になると中国北東部の遼寧省でいくつかの前期白亜紀の地層から驚くほど保存状態の良い鳥類化石が発見された。1996年に義県累層 (Yixian Formation) 産の鳥類の新属としてシノサウロプテリクスが中国の古生物学者によって記載されたが、この動物はすぐにコンプソグナトゥスに近縁でより基盤的な獣脚類恐竜であると見なされるようになった。驚くべきことに、その身体は長い繊維状構造で覆われていた。この構造はプロトフェザー(原羽毛)と名づけられ、鳥類のより発達した羽毛と相同であると考えられているが、その評価に異論を唱える科学者もいる。すぐ後に中国と北米の科学者がカウディプテリクスとプロターケオプテリクスを記載した。骨格の特徴に基づけばこれらの動物は非鳥類型恐竜ではあるが、彼らの化石は鳥類の物によく似た完全な構造を持つ羽毛を備えていた。『ナショナル ジオグラフィック』の1999年の版に査読無しで記載された"Archaeoraptor"は、密輸された偽造品であることが明らかとなったが、真物の化石は合法・非合法を問わず義県から流出し続けている。羽毛または"プロトフェザー"は義県産の様々な種類の獣脚類で発見されており、非常に鳥によく似た非鳥類型恐竜の発見と、非鳥類型恐竜に類似した原始的鳥類の発見は、非鳥類型恐竜と鳥類の形態学的な差をほとんど無くしてしまった。
しかし、このような原基の横ずれは有羊膜類では珍しいものであり、(鳥類の獣脚類祖先説に矛盾しないためには)これが鳥類-獣脚類系統の前肢のみで起こり後肢では起こらないことが必須となる(このような例は他のどの動物でも知られていない)。 外側から順に指が無くなっていくこれは外側指減少〔仮訳注意〕 (Lateral Digit Reduction, LDR) と呼ばれ、外側と内側の両側から指が消失する両側指減少〔仮訳注意〕 (Bilateral Digit Reduction, BDR) に対する語である(リムサウルスも参照のこと)。
"Birds Are Not Dinosaurs"(鳥は恐竜じゃない)のアクロニムから BAND として知られる少数派には鳥類学者のアラン・フェドゥーシアやLarry Martinがおり、鳥類は恐竜よりもロンギスクアマやエウパルケリアのような初期の爬虫類により近縁であると強く主張し続けている。鳥類発生生物学の発生学研究から、鳥と恐竜の前肢における手指の相同性に関する疑問が提起されている。しかしながら、比較解剖学と系統学による説得力のある証拠や中国からの劇的な羽毛恐竜化石のために、最初にハクスリーによって後にノプシャとオストロムによって擁護された「鳥は恐竜から進化した」という考えは、今日の古生物学者の間でほぼ満場一致の支持を享受している。
産卵に際して、母鳥は四肢に特殊なタイプの骨を成長させる。この骨髄骨はカルシウムに富んだ層を骨壁の内側に形成し、卵殻を作るためのカルシウム源として利用される。ティラノサウルス・レックス標本後肢の髄腔内面に骨内膜由来の骨組織が存在する部分があったことは、ティラノサウルスも同様の生殖戦略を用いていたこと、そしてこの標本がメスであったことを示唆している。その後の研究では、獣脚類のアロサウルスや鳥脚類のテノントサウルスにも骨髄骨が発見された。恐竜のアロサウルスとティラノサウルスを含む系統はテノントサウルスに続く系統と恐竜進化のかなり早い段階で分岐しているため、このことから恐竜は一般的に骨髄骨を生成していたと推測される。
転換点となったのは20世紀初頭にデンマークのゲアハート・ハイルマン (Gerhard Heilmann) が著した著書である。職業画家でもあったハイルマンは鳥類に学術的興味を持ち、オテニオ・アーベルの先行研究を拡張して、1913年から1916年にかけて鳥類の解剖学・発生学・習性・古生物学・進化に関する自身の研究結果をいくつかに分けて出版した。元はデンマーク語で書かれ Vor Nuvaerende Viden om Fuglenes Afstamning というタイトルだった彼の著作は、編集と英語への翻訳を経て1926年に The Origin of Birds として出版された。
ハクスリーと同じくハイルマンは始祖鳥と他の鳥類をできる限りの先史時代爬虫類と徹底的に比較し、やはりコンプソグナトゥスのような獣脚類恐竜が最も似ているという結論に至った。しかしハイルマンは、鳥類には左右が癒合して1つになり叉骨(暢思骨)と呼ばれるようになった鎖骨があるが、一方で鎖骨はより原始的な爬虫類には見られるものの恐竜では未だに存在が認められていないことを指摘した。彼は進化の道筋は不可逆であるというドロの法則の解釈を堅く信じていたので、ハイルマンは恐竜で一度失われた鎖骨が鳥類で再び進化したなどとはとても認めることが出来なかった。そのため彼は恐竜を鳥の祖先から除外せざるを得ず、彼らの類似性は収斂進化に因るものだとした。
白亜紀や後期ジュラ紀産の他の小型羽毛コエルロサウルス類から、鳥類の飛行の前兆となる可能性があるものが見て取れる。これらの中には、持ち上げた第 II 趾にヴェロキラプトル様の鎌形の爪をそなえ、始祖鳥よりも飛行に適していたとする古生物学者もいるRahonavisや、"樹上から地上へ"説を支持する可能性のある樹上性恐竜スカンソリオプテリクス、樹上性恐竜で動力飛行ができた可能性があるが、もしそうならよく発達した羽毛をその両脚に持つために複葉機のように見えたであろうミクロラプトルなどが含まれる。早くも1915年には、一部の科学者は鳥類進化は4枚羽根(テトラプテリクス)段階を経ている可能性について議論していた。Hartman et al. (2019)では、基盤的飛行性原鳥類の系統発生的な位置の占め方から、飛行は原鳥類の間で1回だけでなく5回進化した可能性が高いと述べられている。イ、始祖鳥、Rahonavis、ミクロラプトルらはこうして、鳥類飛行の先駆者ではなく収斂進化の実例と見なされた。
始祖鳥は歴史的に最初の鳥(ドイツ語で Urvogel )と見なされてきた。獣脚類と始祖鳥の間のギャップや始祖鳥と現生鳥類の間のギャップが新しい化石の発見によって埋められていっているにも関わらず、系統分類学者は慣例を順守して、ほとんど常に始祖鳥を鳥類を定義するための識別子として用いてきた。鳥類が現生鳥類のみを含むクラウングループとして定義されることは非常に稀である。ほぼ全ての古生物学者が鳥類はコエルロサウルス類に属する獣脚類恐竜だと見なしている。コエルロサウルス類の中でも、様々な分岐分析がマニラプトル類と名づけられたクレードを支持しており、このクレードはテリジノサウルス類・オヴィラプトロサウルス類・トロオドン科・ドロマエオサウルス科・鳥類が含まれる。これらの中でドロマエオサウルス科とトロオドン科は通常デイノニコサウルス類というクレードにまとめられ、鳥類と姉妹群をなす。