体軸
前後軸(ぜんごじく、antero-posterior axis)は動物の体制の基本となる軸で、明瞭な背腹軸のない刺胞動物にも見られ、頭部(口)から尾部(肛門)を貫いている。頭尾軸(とうびじく、cranio-caudal axis)、一次軸、吻尾軸とも呼ばれる。
前後軸の形成にはほとんどの動物でWntと呼ばれる細胞外分泌性因子(リガンド)が関わっており、尾部側でWnt、頭部側でWnt拮抗因子が発現している。例えば、脊椎動物の中枢神経系は頭尾軸に沿って前脳、中脳、後脳、脊髄に分化するが、Wnt活性が低いと前脳領域が、高いと脊髄領域が形成される。コオロギ(節足動物)やプラナリア(扁形動物)、刺胞動物でもWntリガンドが尾部側の形成に機能しており、Wntは多くの動物の前後軸決定に機能している。
それに対し、同じ節足動物でもショウジョウバエでは、初期胚において細胞膜の存在しない合胞体として発生する(表割)ため、Wntのような分泌性因子の濃度勾配ではなくビコイド (bicoid) というホメオドメインを持つ転写因子がタンパク質レベルで頭尾軸に沿って濃度勾配を形成し、形態形成が行われる。また、前後軸に沿った分節の形成にもHoxクラスター遺伝子が働いている。HoxクラスターはHox遺伝子が染色体上に並んでコードされているもので、ホメオドメインと呼ばれるDNA結合ドメインを共通に持っている。Hoxクラスターが胚発生が進むにつれ、遺伝子座の3'-側から順に前後軸に沿って分節的に発現することで前後軸に沿ったそれぞれの位置に固有な形態が形成される。Hox遺伝子群は海綿動物をのぞくほぼすべての後生動物が持っている。
Dppの濃度勾配の境界はDpp/Scwに結合して活性を阻害する、コルディンと相同なSogを介して形成される。逆にショウジョウバエにおける腹側を決めるのはdorsal遺伝子で、細胞性胞胚期において腹側に転写因子ドーサルタンパク質 (Dorsal) が多く分布し、背側への分化を抑制する。昆虫の卵では背腹軸は受精前から決定されているのに対し、両生類(脊椎動物)では背側は受精の際、精子の侵入と反対側に灰色三日月環が形成され、そこから原腸陥入が起こって背側となる。将来の背側領域でWntシグナル伝達系のディシェベルド (Dsh, Dishevelled) が活性化して他の因子を活性化し、反応の下流でオーガナイザーを誘導する。
さらに、脊椎動物の神経管の背腹軸は、胚の背腹軸形成の完成後に進行するが、神経管の腹側領域(フロアプレート)や脊索でShh (sonic hedgehog) タンパク質、Wnt拮抗因子、BMP拮抗因子が発現し、これらの濃度勾配によって神経管内で下流標的因子の発現活性が活性化または抑制されることで種々の神経細胞が分化する。最もBMP活性が高い背側ではMsx陽性の神経前駆細胞、続いてGsh陽性の神経前駆細胞、更にShhが発現する最も腹側ではNkx陽性の神経前駆細胞が背腹軸に沿って形成される。これらの発現パターンは左右相称動物の中枢神経系で広く保存されている。
背腹軸(はいふくじく、dorso-ventral axis)も動物の体制の基本となる体軸で、背側と腹側を結ぶ軸である。背腹軸は副軸である。厚軸(こうじく、独: Dickenachse)、矢状軸(しじょうじく、sagittal axis、独: Pfeilachse)とも呼ぶ。
多くの動物では、細胞外に放出されるBMP(骨形成因子)というリガンドとコルディン (Chordin) などのBMP拮抗因子によってつくられるBMP活性の濃度勾配によって形成される。特に、扁形動物、節足動物、棘皮動物、脊椎動物において、BMPが背腹軸の形成に関与していることが示されており、外胚葉はBMP活性が高いと表皮に、低いと神経に分化する。19世紀前半から脊椎動物と他の動物では背腹軸に沿った器官配置が反転していることが指摘されていたが、実際に脊椎動物でBMPが腹側で発現し、背側でコルディンなどが発現しており、節足動物では背側でBMPに相同な分子が、腹側でBMP拮抗因子に相同な分子が発現していることが分かっている。ショウジョウバエ(節足動物)では背側を決めるのが、TGF-βスーパーファミリーに属しBMPと完全に相同なDpp (Decapentaplegic) タンパク質の濃度勾配とスクリュウ (Scw, Screw)である。
動物における体軸(たいじく、英語: body axis)は、生物体においてある方向への極性がある場合、仮想的な軸を想定しうる状態のことを軸性(じくせい、axiality; 以下専門用語に続く括弧内は英名を示す)というが、その軸のことを指す。また体軸は、「体軸を含む特定の面を挟んで動物が相称となる直線」と解釈することもできる。極性が現れ、軸を想定しうる状態になることを軸設定(じくせってい、axiation)という。体軸の対称性は新ヘッケル学派において、体制の構成要素として重要なものの1つと考えられてきた。
最も基本的な軸を主軸(しゅじく、main axis, principal axis)といい、普通長軸である。動物の主軸は一般的に口と関係が深く、放射相称動物(有櫛動物・刺胞動物)では上下軸、左右相称動物では頭尾軸(前後軸)である。主軸に付随する軸を副軸(ふくじく、accesory axis, secondary axis)という。放射相称動物の放射軸や左右相称動物の背腹軸や正中側方軸がこれに当たる。
左右相称動物の体軸の向きには前後軸(頭尾軸)、背腹軸、左右軸の3つの基本的な軸がある。動物のパターン形成において、体軸の決定など細胞に位置情報を与える機能をもつ物質をモルフォゲンと呼ぶ。