ヒストン
ヒストンは、長い DNA分子を折り畳んで核内に収納する役割をもつ。ヒストンはDNAに結合するタンパク質の大部分を占め、ヒストンとDNAの重量比はほぼ1:1である。
コアヒストンはH2A、H2B、H3、H4の4種類に分類される。それぞれ2分子ずつ集まり、ヒストン八量体(ヒストンオクタマー)を形成する(図1)。1つのヒストン八量体は、約 146 bp の DNA を左巻きに約1.65回巻き付け、ヌクレオソームを構築する。ヌクレオソームはクロマチン構造の最小単位である。一方、ヌクレオソーム間のDNA(リンカーDNA)に結合するヒストンはリンカーヒストンと総称され、その代表的なものはヒストンH1と呼ばれる。有核赤血球では H1 の代わりに H5 が用いられる。コアヒストン(特にH3とH4)は進化的によく保存されているのに対し、リンカーヒストンの一次構造はより多様性が大きい。
ヒストンは強い塩基性のタンパク質であり、酸性の DNA との高い親和性を示す。各ヒストンを構成するアミノ酸のうち、20%以上が塩基性の残基(リシンまたはアルギニン)である(表)。コアヒストンは球形のカルボキシル末端と、直鎖状のアミノ末端(ヒストンテール)からなっている。
ヌクレオソームの形成は一般に転写に対して阻害的に働く。転写が活性な遺伝子座の染色体では、ヌクレオソームが緩んだりヒストンが解離していることが知られている。それらの部位はヌクレアーゼ(DNA分解酵素)に対する感受性が高くなっている。
Natl. Acad. Sci. USA. 94: 12633-12637. PMID 9356501.
↑ Mattiroli F, Bhattacharyya S, Dyer PN, White AE, Sandman K, Burkhart BW, Byrne KR, Lee T, Ahn NG, Santangelo TJ, Reeve JN, Luger K (2017). “Structure of histone-based chromatin in Archaea”. Science 357: 609-612. PMID 28798133.
↑ Ammar R, Torti D, Tsui K, Gebbia M, Durbic T, Bader GD, Giaever G, Nislow C (2012). “Chromatin is an ancient innovation conserved between Archaea and Eukarya”. Elife 1: e00078. PMID 23240084.
↑ Talbert PB, Meers MP, Henikoff S (2019). “Old cogs, new tricks: the evolution of gene expression in a chromatin context”. Nat. Rev. Genet.: doi: 10.1038/s41576-019-0105-7. PMID 30886348.