コンデンシン
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そうした種では、コンデンシン II は(体細胞分裂への関与が軽減され)他の様々な染色体機能に関わることが可能になったのではないかと考えられる。コンデンシン II の保持とゲノムサイズに見かけ上の相関はないが、ゲノムの巨大化に伴ってコンデンシン II の重要性が増しているようにも見える。また、Hi-C技術を駆使した最新の研究では、コンデンシン II の機能と間期クロマチンの組織化の型(テリトリー型とRabl型)の関連が進化の視点から議論されている。一方、初期胚と体細胞の間でもコンデンシン I と II の重みは変化しており、分裂期染色体の形状の違いにも影響を与えている。このように、2つのコンデンシンの発現と機能のバランスは、真核生物の進化や発生の過程において大きく変化するとともに精妙に制御されているらしい。LECAが2つのコンデンシンを有していたことが、その後の染色体構造と機能の進化に大きな可能性と可塑性を生み出したのではないかと推測することができる。
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SMCサブユニットのATPaseサイクルとカップルして複数のサブユニットが複数の様式でDNAと相互作用することが示されており、その分子メカニズムは極めて複雑なものであるらしい。ループ押出し活性がスーパーコイリング活性とどのような関係にあるのかという問題についても解析が始まっている 。一方、2つのHEATリピートサブユニットの拮抗作用とコンデンシン間相互作用がダイナミックな染色体軸の構築制御に関与しているという報告もある。
コンデンシンはヌクレオソーム繊維に対してどのように作用するのであろうか?精製タンパク質を用いた試験管内再構成系によると、染色体構築にはヒストンシャペロンFACTが必須であることが示されている。コンデンシンがヌクレオソーム繊維に対して働く際、(DNA複製や転写の過程と同様に)ヌクレオソームの一過的な不安定化と再形成が起こっているのかもしれない。また、リンカーヒストンがコンデンシンと競合的に働いていることも報告されている。一方、カエル卵抽出液中では、ヌクレオソーム形成を抑えた条件下においても、コンデンシンに依存して染色体に似た構造を作ることが可能である。この観察は、コンデンシンがヌクレオソーム構造を持たないDNAに対して生理学的活性を有していることを示している。
コンデンシン I とコンデンシン II の分子活性は、どの程度似ており、どの程度異なっているのであろうか? 両者は2つのSMCサブユニットを共有するが、それぞれに固有の3つのnon-SMCサブユニットを持つ(図2)。これらnon-SMCサブユニットの作用バランスが微妙に異なることが、2つの複合体のループ形成スピードや染色体形成能の違いに反映されているらしい。
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多くの真正細菌と古細菌がSMC-ScpABを有するのに対し、MukBEFはガンマ・プロテオバクテリア(γ-proteobacteria)と呼ばれる一部の真正細菌(大腸菌を含む)のみに見られる。SMC-ScpAB とMukBEFのサブユニットを比較したとき、一次構造レベルで類似性を見いだすことは困難であるが、電子顕微鏡像や変異体が示す欠損表現型から判断すると、2つの複合体は機能的なホモログであると推測することができる。両者は原核生物型(あるいはバクテリア型)コンデンシンと総称されることもある。
より最近になってMukBEFに似た第3の複合体(MksBEF)の存在も報告されている。緑膿菌(Pseudomonas aeruginosa)は、SMC-ScpABとMksBEFを有し、両者は異なる様式で染色体構築と分離に貢献している。一方、放線菌(Corynebacterium glutamicum)では、SMC-ScpABが染色体構築と分離を担い、MksBEFの機能はプラスミド維持に特化している。
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