植食者誘導性植物揮発性物質
植物の生化学的な防御は物理的防御に次ぐ防御機構で、常に存在する恒常的防御機構 (constitutive defense)および攻撃に応答して引き起こされる誘導的防御機構 (inducible defense)がある。誘導的防御機構では、動物や昆虫、病原体などの存在を感知し、それに応じて遺伝子発現や代謝を変化させることができる特異的な認知機構とシグナル伝達経路を要する。また、防御機構には直接防御と間接防御があるが、間接防御は揮発性シグナルの放出により植食性昆虫の天敵を誘引することによって行われる。
植食性昆虫による食害に応答して誘導・放出される物質は揮発性有機化合物(volatile organic compound, VOC、単に揮発性物質とも)と呼ばれ、自然界で複雑な生態学的機能を担う二次代謝産物の一つである。多くの植物は、植食性昆虫に襲われた際に、特定の組合せの揮発性有機化合物群を放出するが、これが HIPVs である。HIPVs はみどりの香りと同様に、テルペノイドやアルカロイド、フェニルプロパノイドなどの主要な二次代謝経路上の物質を含む。捕食性生物や寄生性生物の中には自身の獲物や子孫の宿主を見つけるのに揮発性物質を使うものがおり、HIPVs は攻撃してきた植食性昆虫の天敵となる寄生バチなどを誘引する機能を持つ。例えば、シロイチモジヨトウ Spodoptera exigua の幼虫の唾液に含まれるエリシターであるボリシチンは、トウモロコシ Zea mays では捕食寄生性昆虫を誘引する揮発性物質の合成を誘導する。
微量のボリシチンを処理したトウモロコシの芽生えでは、テルペノイドが比較的多く放出され、小さな寄生バチであるオオタバコガコマユバチ Microplitis croceipes を誘引する。同様に、ハスモンヨトウ Spodoptera litura に寄生するハチである Cotesia marginiventris はトウモロコシが持つテルペンシンターゼ TPS10を生産するシロイヌナズナ Arabidopsis thaliana に誘引されることが知られている。
HIPVs は植食性昆虫に襲われた植物の葉、花、果実から大気中に放出されるが、地下部でも根から土壌中に放出される。地下部で放出されたものも昆虫寄生性線虫を誘引することができる。例えば、トウモロコシの根に寄生するネキリハムシの一種 Diabrotica virgifera の幼虫による食害では、(E)-β-カリオフィレンが放出され、これが線虫 Heterorhabditis megidis を誘引し、D. virgifera の幼虫を捕食することが報告されている。
植物は植食者の種類を識別することができ、同一の植物であっても食害する植食者の種類によって揮発性成分の組成が異なり、この相違が天敵の誘引に深く関わる。植食者の唾液などにも含まれる成分(エリシター)と食害様式が植物に異なる反応を引き起こす。例えば、グレートベースンに自生する Nicotiana attenuata(タバコ属)は食害を受けると、昆虫の中枢神経系に毒性のあるニコチンの合成量を増やすことで植食者からの防御を行うが、ニコチンに耐性のある鱗翅目の幼虫に対してはその天敵を誘引する揮発性のテルペンを放出してこれに対抗する。