シュードウリジン
TruAドメインは、tRNA、snRNA、mRNAのさまざまな部位を修飾する。このファミリーによるウリジンの異性化機構にはまだ議論がある。
PUS1(英語版)は核内に存在し、tRNAのさまざまな部位、U2 snRNAU44、U6 snRNAのU28を修飾する。PUS1の発現は環境ストレス時に増加し、RNAスプライシングの調節に重要であることが示されている。また、PUS1は核内で合成されたtRNAを細胞質へ送る際にも必要である。
PUS2(英語版)はPUS1にきわめて類似しているが、ミトコンドリアに位置し、ミトコンドリアのtRNAのU27とU28のみを修飾する。ミトコンドリアのtRNAは他のtRNAと比較してシュードウリジンの量は少ない。他のミトコンドリア局在タンパク質と異なり、PUS2にはミトコンドリア標的化シグナルが見つかっていない。
PUS3(英語版)はPUS1と相同であるが、細胞質とミトコンドリアでtRNAのU38/39を修飾する。このタンパク質はTruAファミリーの中で最も保存性が高い。tRNAが不適切なフォールディングをしている際には、PUS3による修飾が低下する。tRNAの他にもノンコーディングRNAやmRNAを標的化するが、この修飾の重要性に関してはさらなる研究が必要である。ヒトでは、PUS3はPUS1とともに、SRA1(英語版)ノンコーディングRNAを修飾する。
Ψは、真核生物の主要なスプライセオソームのsnRNAにも存在している。snRNA中のΨ残基は多くの場合系統学的に保存されているが、分類群や生物種によって多少の差異が存在する。snRNA中のΨ残基は、通常RNA-RNA間またはRNA-タンパク質間の相互作用に関与する領域に位置しており、スプライセオソームの組み立てや機能に関与する。snRNA中のΨ残基は、スプライセオソームの適切なフォールディングや組み立て位に寄与し、pre-mRNAのプロセシングに必要不可欠である。