光化学系II
この段階では、X線結晶構造解析に利用される高強度のX線によってマンガン原子が還元され、観測されるOECの構造が変化するという証拠があるため、得られた構造には偏りがあることが示唆されていた。そのため、研究者たちは結晶をX線自由電子レーザーと呼ばれる異なるX線施設(米国のSLACなど)に持ち込んだ。2014年に、2011年に観測された構造が確認された。光化学系IIの構造を知ることは、これがどのように機能するかを正確に明らかにするには不十分であった。そのため機械的サイクルにおける様々な段階の光化学系IIの構造が解かれ始めている(以下で説明)。現在、S1状態とS3状態の構造が2つの異なるグループからほぼ同時期に発表されており、これらの構造ではMn1とMn4の間にO6と命名された酸素分子が付加されていることが示されている。このことは、O6が酸素発生複合体上で酸素が生成される部位であるかもしれないことを示唆している。
PSIIのコアは、2つの相同タンパク質D1およびD2の擬似対称ヘテロ二量体で構成される。他のすべての光化学系の反応中心においては最初の光誘起電荷分離を受けるクロロフィル二量体の正電荷は2つの単量体により等しく共有されているが、PSIIでは電荷は主に1つのクロロフィル中心に局在する(70−80%)。このため、P680は非常に酸化しやすく、水分解に加わることができる。
(シアノバクテリアと緑色植物の)光化学系IIは、約20のサブユニット(生物により異なる)だけでなく他の補助的な集光性タンパク質からも構成されている。光化学系IIは少なくとも99の補因子を含み、その内訳は35個のクロロフィルa、12個のベータカロテン、2つのフェオフィチン、2つのプラストキノン、2つのヘム、1つの重炭酸塩、20個の脂質、Mn4CaO5クラスター(2つの塩化物イオンを含む)、1つの非ヘムFeと2つのCaイオンである。光化学系IIの結晶構造はいくつか得られている。このタンパク質のPDBのアクセッションコードは3WU2, 3BZ1, 3BZ2(3BZ1と3BZ2は光化学系II二量体の単量体構造である) 2AXT, 1S5L, 1W5C, 1ILX, 1FE1, 1IZLである。