ジョン・オキーフ
場所細胞の研究の延長としてオキーフは、活動電位のタイミングによる時間符号化を示唆する実験データを報告した。1993年の論文では、場所細胞が、海馬の局所細胞外電位におけるシータ波振動に対応する形で異なった位相で発火することを示した。ある場所細胞が発火する場所にラットが歩いて入ってくると、その発火はシータ波の遅い位相で始まる。ラットがさらに先へ歩いてゆくと、発火はシータ波のより早い位相へ変化する。この現象はその後の多くの研究論文でも再現され、神経細胞の発火のタイミングによって感覚入力が符号化されていることが実証された。このシータ位相歳差がいかなる生理的メカニズムによって引き起こされるかについては、多くの異なったモデルが提唱されている。