大葉シダ植物
トリメロフィトン類では茎の中心が木部で占められていたが、トクサ目および残りの大葉シダ植物の共通祖先で茎の中央部が髄細胞に分化するようになった。髄細胞は柔細胞であることが多いが、厚壁細胞であることもある。ハナワラビ類を除く現生の大葉シダ植物では維管束形成層が進化せず、二次木部を形成しないため、髄が発達することで茎が太くなり、植物体が大きくなるようになったと考えられる。大葉シダ植物では、葉跡(茎から葉に繋がる維管束)の上側、一次木部細胞に接して柔細胞が形成され、髄と皮層を繋ぐため、葉跡の上に葉隙 leaf gapが形成される。後生木部の間の維管束間細胞が順次、後生木部に分化し、隣接する木部が繋がるが、茎の中央部(髄)と葉跡の向軸側の細胞(葉隙)は柔細胞に分化することで木部全体が管状になるため、葉隙のできる部分に穴が開いたように見える。匍匐性の茎などで葉間が長い場合は後生木部が管状になり、管状中心柱と呼ばれるが、葉間が短く、茎の維管束に入る葉跡が多くなると葉隙が増え網目状になるため網状中心柱と呼ばれる。なお、被子植物では葉隙と同様の空間を空隙 lacunaと呼ぶが、被子植物では葉跡が葉原基から求基的に伸長するのに対し、大葉シダ植物では小葉植物と同様に茎から葉原基に向かって求頂的に伸長するため、別のものであると考えられる。