利己的遺伝子
進化は自然淘汰によって進み、淘汰は最適者に利益をもたらす。では、この場合の最適者とは何を指すのだろうか。最適個体のことか、最適品種のことか、あるいは最適種のことだろうか。淘汰が種や集団に働くのだとすれば、各個体が種や集団の他の個体の利益のために自分を犠牲にしている種や集団は、繁栄する確率が高いだろう。したがって、このような種や集団によって地球は占められていくことになる。これが群淘汰説である。もう一つの一般的な説が、個体淘汰あるいは遺伝子淘汰と呼ばれるものである。この本の中では、著者は個体淘汰あるいは遺伝子淘汰の支持者であり、遺伝子淘汰説という呼び方の方を好んでいる。実際に長い進化の時間の中で生きたり死んだりするのは個体である。しかし個体は一時的な存在である。たとえばガゼルの群れの中に警戒心が強い個体と、足の速い個体が生まれたとする。この二個体は生き延びるのに有利で、多くの子孫を残し、繁栄すると考えられる。何世代も経った後、そのガゼルの群れは強い警戒心と足の速さを持つ個体ばかりになっているだろう。このとき、数を増やしたと言えるのは、警戒心が強い個体でも足の速い個体でもない。警戒心の強さと足の速さという形質、そしてそれに影響を与える一連の遺伝子である。有性生殖する生物では個体は一世代のみのユニークな存在である。彼らが子孫を残す時、彼らの体を作っていた遺伝子はばらばらにされ、混ぜ合わされて子に伝えられる。また、個体の表現型は遺伝要因と環境要因の相互作用によって作られるため、そのまま子に伝わるわけではない。いっぽう遺伝子一つ一つはより長い時間存在することができる。
利己的遺伝子論は1970年代の血縁選択説、社会生物学の発展を受けてジョージ・ウィリアムズ、E・O・ウィルソンらによって提唱された。イギリスの進化生物学者リチャード・ドーキンスが1976年に、『The Selfish Gene』(邦題『利己的な遺伝子』)を出版したことが広く受け入れられるきっかけとなったため、ドーキンスは利己的遺伝子論の代表的な科学者と見なされるようになった。
1960年から70年代の進化生物学における重要な論争の一つは、自然選択が働く単位は何か?であった。自然選択の定義に照らせば、自然選択を受ける実体は常に利己的である。なぜなら、自己の成功率を低めるような存在は、それが個体、群れ、種、そのほかの何であれ自然選択によって取り除かれるからである。自然選択が働く単位は何か?は、利己的な存在は何か?と言い直すことができる。
1970年代までは「種の保存」論やナイーブな群選択説、すなわち生物の利他的行動は種のためであり、生物の性質は種や群などグループの繁栄のために最適化されているという考えが一般的であった。しかし群選択説は理論的にも実証的にも確認されたものではなく、無批判に肯定されていた。それに対する別の見解が「利己的遺伝子論」に代表される遺伝子中心視点である。
利己的遺伝子論では、「利己的」とは「自己の成功率(生存と繁殖率)を他者よりも高めること」と定義される。「利他的」とは「自己の成功率を損なってでも他者の成功率を高めること」と定義される。これらの用語は日常語の「利己」のように行為者の意図やもくろみを表す言葉ではなく、行動自体をその結果のみに基づいて分類するための用語である。行為者がどのような意図を持っていようとも、行為の結果が自己の成功率を高めるのであれば、それは「姿を変えた利己主義」と考えることができる。
個体レベルでの自然選択に注目すると、きびしい生存競争の中でわずかでも利他的な行動をとる個体は、そうでない個体よりも平均して「うまくやっていけない」と予測できる。全ての個体が利他的であれば、その群に属するもの達は非常に上手くやっていけるであろうが、中に一個体でも利己的な個体が混入すれば、利他的個体を食い物にして繁栄するであろう。利己的個体は多くの子を残し、次第に利己的な個体は数を増していくであろう。他集団からの移住や、突然変異など利己的な個体の混入をふせぎ続けることは不可能である(進化的に安定な戦略も参照)。
しかし、現実の自然界では、子育て行為や群れの中での役割分担など多くの利他的行動と考えられる例も見られる。この事実は、一見すると自然選択説の予想と矛盾するように感じられる。
ドーキンスをはじめとする遺伝子選択論者は、選択や淘汰は実質的には遺伝子に対して働くものと考え、利他的行動が自然界に存在しうる理由を以下のように説明した。