大付属肢
大付属肢(だいふぞくし、great appendage)は、一部の化石節足動物の捕獲用の付属肢(関節肢)を指す名称である。通常および狭義では、メガケイラ類の頭部にある、手のような造形をした付属肢を示している。
なお、この名称は一部の文献では広義に使われ、メガケイラ類だけでなく、ラディオドンタ類(アノマロカリスなど)やイソキシスなどの捕獲用の付属肢まで "大付属肢" と呼ばれていた。本項目は主に通常/狭義の方について扱い、広義の方に含まれた付属肢との関係性も取り上げて記述する。
大付属肢をもつ化石節足動物は「大付属肢節足動物」(大付属肢型節足動物、great appendage arthropod)と総称される。なお、この呼称も「大付属肢」の用法の違いにあわせて、通常/狭義(メガケイラ類のみ)と広義(ラディオドンタ類、イソキシスなどまで含まれる)の2つに分けられる。
狭義の場合、大付属肢の形態上の共通点と相同性、および大付属肢節足動物(=メガケイラ類)の分類群としての有効性は一般に認められるのに対して、広義の場合ではいずれも適切に反映されず、単に機能上の類似に基づいた便宜的なカテゴリに過ぎない。このような捕獲用の付属肢はカンブリア紀の節足動物に多く見られ、分類群によっては祖先形質の名残もしくは収斂進化の結果と考えられる。
しかし2000年代から2010年代前期にかけて、「大付属肢」という呼称は一部の文献で広義に使われ、例えば Chen et al. 2004 ではラディオドンタ類の前部付属肢、Vannier et al. 2009 ではイソキシスの前端の付属肢、Budd 2008 ではフーシェンフイア類とブランキオカリスの捕獲用の付属肢まで "大付属肢" と呼ばれ、それをもつ節足動物もメガケイラ類と共に "大付属肢節足動物" と総称された。しかしこの「広義の大付属肢」と「広義の大付属肢節足動物」は、形態学上の共通点・発生学上の相同性・分類学上の類縁関係のいずれも適切に反映せず、単に捕獲用という機能上の類似のみに基づいた便宜的なカテゴリに過ぎない(前述参照)。そのため、21世紀以降においても「大付属肢」と「大付属肢節足動物」をメガケイラ類のみに採用するのが主流であり、広義の用法は実用性が低く、特に2010年代後期の文献記載ではほぼ採用されていない。
これに合わせて、メガケイラ類自体も「広義の大付属肢節足動物」から区別できるように「short-great appendage arthropod」と呼ばれてる場合がある。
大付属肢は5-6節の肢節を含め、前後で上腕のような1-2節の柄部(peduncle)と、手のひらのように集約した3-4節という2部に分化され、両者の間に当たる関節(elbow-joint)は肘のように上向きに屈曲できる。指のような爪は原則として先端3-4節の各肢節の内側に1本ずつあり、隣接したものと噛合わせて"多重の鋏"(multi-chela)的な構造をなしている。通常、これらの爪は一見では滑らかな縁をもつが、少なくとも一部の種類(パラペイトイア、ヤウニク、ヨホイア、ハイコウカリス、フォルティフォルケプス)は、そこに目立たない鋸歯をもつことが分かる。
メガケイラ類の大付属肢は種類によって形態がやや異なり、大まかに次の通りに列挙される。