複葉
複葉原基では、本来シュート頂分裂組織で発現し単葉の葉原基では発現しない1型KNOX遺伝子や葉原基とシュート頂の境界で発現し1型KNOX遺伝子の発現境界を規定するCUP-SHAPED COTYLEDON遺伝子(CUC)の発現がみられる。そのため、複葉は複数のシュート頂分裂組織を持つ構造に類似し、枝系が葉に進化したことの名残ではないかとする説もあった。しかし、シュート頂分裂組織で機能する他の遺伝子である WUS および CLV3 の遺伝子制御系は複葉形成には関与せず、葉で発現するLEAFY 遺伝子が働いていることが知られている。そのため、シュート頂分裂組織で働く遺伝子系の一部が葉で用いられることで複葉が進化したのではないかと考えられている。トマトの葉は野生型では2回羽状複葉であるが、1型KNOX遺伝子を過剰に発現させると、3回または4回羽状複葉となる。
単子葉植物のヤシ類の複葉では、細胞死によって発生後期に分割されて生じるため、1型KNOX遺伝子は関与しないと考えられている。