ハーマン・J・マラー
1927年にキイロショウジョウバエの雄にX線を照射する実験を行い、放射線被ばくによる影響が子孫にも伝わること、および放射線によって突然変異を人為的に発生させられることを初めて証明した。
「突然変異がここで起きた」と証明するためにマラーは雌雄で性染色体が違うこと、及び致死遺伝子を持っていてもヘテロ接合体では生存できるケースがあることを利用し、あらかじめホモ接合体に致死となる遺伝子の乗っているX染色体(X ́)を持つショウジョウバエ(外観でも区別可能な変異がある、雄はヘテロ接合体に成れないので必ず雌)を用意した。この個体を通常の雄と交配すると以下のような3つの型の子供が生まれるはずである。
ところが、正常な雄にあらかじめX線を照射して(生殖細胞のX染色体に変異が起きる可能性がある)からこの変異個体と交配させ、産まれてきた変異のある雌(X ́X)と別な正常な雄を交配させたところまったく雄が生まれない組み合わせが確認され、以下のような新しい致死遺伝子が父親の生殖細胞に発生したと推測ができた。