細菌
バチルス、クロストリジウム、Sporohalobacter、Anaerobacter、Heliobacteriumなどのグラム陽性菌のいくつかの属は、内生胞子(芽胞、endospore)と呼ばれる非常に耐性のある休眠構造を形成することがある。内生胞子は細胞の細胞質内で発達する。一般的に、各細胞ごとに単一の内生胞子が発生する。各内生胞子は皮質層に囲まれ、ペプチドグリカンや様々なタンパク質で構成される多層の堅いコートで保護されたDNAとリボソームのコアを含んでいる。
内生胞子からは代謝活動は検出されず、高レベルの紫外線やガンマ線、洗剤、消毒剤、熱、凍結、圧力、乾燥などの極端な物理的および化学的ストレスに耐えることができる。この休眠状態において、これらの生物は、何百万年も「生存」し続けることができる。さらに、内生胞子は宇宙空間の真空や放射線にも耐えることができるため、細菌は宇宙ダストや流星物質、小惑星、彗星、プラネトイド、有向パンスペルミアなどを通じて、宇宙空間中を移動し分散することも可能なのではないかと考えられている。内生胞子を形成する細菌にはまた、疾患引き起こすものが知られている。例えば炭疽症は吸入された炭疽菌(Bacillus anthracis)の内生胞子によって引き起こされることがある。破傷風は破傷風菌の芽胞が原因で引き起こされることがあり、これと類似してボツリヌス症も芽胞から成長した細胞が分泌する毒素によって引き起こされる。医療現場で問題となるクロストリジウム・ディフィシル感染症も胞子形成細菌によって引き起こされる場合がある。
しかし、1977年、カール・ウーズらによって原生生物界の単系統性に疑問が投げかけられ、メタン生成菌(のち高度好塩菌と一部の好熱菌も)を除く原核生物として、Kingdom Eubacteria(真正細菌界)が定義された。1990年には16S rRNA配列に基づいて、当時の古細菌(メタン生成菌、高度好塩菌、一部の好熱菌)を除く原核生物としてDomain Bacteria(細菌ドメイン)が定義され、同時に古細菌はDomain Archaea (古細菌ドメイン)として新たに定義される、3ドメイン説が提唱された。
カール・ウーズにより提唱された3ドメイン説(細菌、古細菌、真核生物)は現在も広い支持を得ているが、各ドメインの進化上の関係性は現在も議論が続いている。近年になって分子系統解析の進歩、および真核生物に非常に近縁の古細菌(アスガルド古細菌)が発見されるに至って、真核生物は古細菌の一部から進化したとする説が優勢になりつつある(2ドメイン説とも呼ばれる)。2ドメイン説では、細菌は原始の地球に出現した生命体の2つのグループの内の一つということになる(もう一つは古細菌)。さらに近年では、それまで知られていた細菌のグループとは全く別系統に属する新種の細菌グループ(Candidate Phyla Radiation;CPR)が見つかり、その規模は既知の細菌全体に匹敵するとも推測されている。そのため細菌ドメインの範囲は現在もさらに拡大している。
細菌の一部には、生物発光の化学システムを持つものが知られている。例えば魚と共生している発光細菌では、魚はその光を利用して、他の魚や動物を引き付け捕食することに役立てている。
細菌はしばしば、多細胞凝集体(バイオフィルム)という構造をとり、様々な分子シグナルを交換し合う細胞間コミュニケーションを行い、協調した多細胞行動をとっている 。多細胞間で協力し合うことは、細胞間での分業を可能にしたり、単一細胞では効果的に使用できないリソースを分配することに役立つほか、拮抗薬に対する集合的な防御や、異なる細胞型への分化による集団生存の最適化にも寄与している。たとえば、バイオフィルム内の細菌は、同じ種の個々の浮遊性(自由生活性)細菌よりも抗菌剤に対する耐性が500倍以上高くなる例が報告されている。
分子信号による細胞間コミュニケーションの1つのタイプは、クオラムセンシングと呼ばれている。これは、ある特定の生物プロセスを実施するのに十分な細胞密度がその環境に存在しているのか、を判断する際に利用される。具体的には、細菌が細胞分裂を繰り返し、ある程度の密度に達した際に初めて消化酵素を分泌したり発光を始めたりする例が知られており、この生物プロセスの開始タイミングの調整にクオラムセンシングが利用されている。クオラムセンシングにより、細菌は遺伝子発現を調整し、細胞集団の成長とともに蓄積する自己誘導物質やフェロモンを生成、放出、および検出することができる。
一部の細菌種は、他の微生物を殺して消化吸収するため、捕食性細菌と呼ばれる。例えば、Myxococcus xanthusは集合体を形成し、接触した他の細菌を捕食する。他には、獲物の細胞に付着して消化し栄養素を吸収するものや、細胞に侵入して細胞質内で増殖するような捕食性細菌が知られている。これらの略奪的な細菌は、死んだ微生物を消費したサプロファージから、他の生物を捕らえて殺すことができるように適応することによって進化したと考えられている。
多細胞生物とは異なり、単細胞生物では細胞サイズの増加(細胞増殖)と細胞分裂は密接に関連している。細菌細胞は一定のサイズに成長し、その後、無性生殖の一形態である二分裂によって細胞数を増加させる。最適な条件下では細菌は非常に急速に分裂増殖し、ある種の細菌では17分ごとに2倍のスピードで増殖することが知られている。細胞分裂では、2つの同一のクローン娘細胞が生成される。一部の細菌はより複雑な生殖構造を形成し、新しく形成された娘細胞を分散させる。例えば、粘液細菌による子実体の形成や、ストレプトマイセス種による気中菌糸の形成、または出芽などが挙げられる。出芽には、細胞が突起を形成し、それが壊れて娘細胞を生成する形態も知られている。また、同時に3つ以上に分裂する場合や、出芽によって増えるもの、接合してDNAの一部を交換するもの、芽胞などを形成するものが存在する。
増殖に際してはDNA複製が行われる。DNA複製は真核生物、細菌で異なる点がある(古細菌ではよく分かっていないが真核生物に類似すると考えられている)。細菌では大腸菌で最もDNA複製機構の研究が進んでいる。複製はDNA上に一箇所存在する複製開始点から開始され、双方向へ複製が進んでいく。
実験室では、細菌は通常、固体または液体の培地を利用して培養する。
このような関係は、特定の細菌系統において生育に不可欠な要素であることがあり、栄養共生(syntrophy)と呼ばれる。
細菌の増殖は4つの段階をたどる。細菌集団が最初に高栄養環境に晒されると、細胞はその新しい環境に適応する必要がある。そのため、成長の最初の段階は遅滞期であり、これは細胞が高栄養環境に適応し、急速な成長の準備をしているときのゆっくりとした成長期間であるとみなせる。遅滞期は、急速な成長に必要なタンパク質が生成されるため、生合成速度が高まる。成長の第2段階は対数増殖段階であり、指数増殖段階とも呼ばれる。対数期は急速な指数関数的成長によって特徴づけられる。この段階で細胞が成長する速度は成長速度(k)と呼ばれ、細胞が2倍になるのにかかる時間は生成時間(g)と呼ばれる。対数期の間、栄養素が枯渇し成長に制限がかかり始めるまで、栄養素は最大速度で代謝され続ける。成長の第3段階は定常期であり、栄養素の枯渇によって引き起こされる。細胞は代謝活性を低下させ、必須ではない細胞タンパク質を消費してゆく。定常期は急速な成長からストレス反応への状態移行であり、DNA修復、抗酸化代謝、栄養素輸送に関与する遺伝子の発現が増加する。最終段階は、細菌が全ての栄養素を使い果たして死ぬ段階である。