葉足動物
「Hallucigeniids」と呼ばれる。本群の構成はやや不確実で、少なくともハルキゲニアの種類を含め、それ以外ではタナヒタ、カーボトゥブルスとカーディオディクティオンもハルキゲニア類として認められる場合がある。これらの葉足動物は「足付き蠕虫」様の姿をもつ同時に、胴部の前2-3対の葉足が単調な触手状に特化しており、その表面は滑らかで、筋・爪・刺毛などの構造はない。
全身が知られる前述の記録以外では、単離した棘のみ知られ、モンゴリトゥブルス(一部)、ラッシュトニテスとロンボコーニクルムとして命名された化石標本も本群由来で、特にロンボコーニクルム以外のものはハルキゲニア由来だと考えられる(葉足動物#分布と生息時代を参照)。
本群は模式属であるハルキゲニアの学名(Hallucigenia)に因んで命名され、Conway Morris 1977 に科階級の分類群「Hallucigeniidae」(ハルキゲニア科)として創設されたが、当時のハルキゲニアは上下逆さまに復元され、所属不明の奇妙な未詳生物と誤解釈されたため(詳細はハルキゲニア#復元史を参照)、葉足動物の分類群とされるようになったのは Hou & Bergström (1995) 以降である。本群は2010年代以降でも一般に葉足動物の分類群として採用され続けるが、単系統性は確実でなく、内部構成によって解釈が変わる。
エオコンカリウム類であるミクロディクティオンを本群に含めるとする見解もあるが、広く認められる意見ではない。
これらの化石は、後に同群の全身化石の甲皮/棘との類似性を解明され、葉足動物由来だと判明した。
記載当初から既に葉足動物だと分かり、もしくは後に葉足動物だと判明した種類の中でも、それ以降の復元に劇的な更新や異説を提唱された例が多い。例えばハルキゲニアとカーディオディクティオンは、一時期では頭部が二枚貝様の甲皮に覆われると解釈されたが、再検証によるとそんな構造はなかった。ディアニアの葉足は原記載に節足動物的な関節構造をもつとされ、ミクロディクティオンの甲皮は一部の文献に複眼と解釈されたが、いずれの異説も後に多くの反発と再検証を受けて、否定的にされた。また、ハルキゲニアをはじめとして、一部の種類は頭部と尾部が判断しにくい時期があり、それに踏まえて前後逆さまに誤解釈されることもあった。
上述の例とは逆に、別の古生物由来の化石を誤って葉足動物と解釈されたケースも稀にある。例えば最初では葉足動物の全身化石と解釈され、それぞれムレロポディア(Mureropodia apae)とアイシェアイアの種(Aysheaia prolata)として命名された化石標本は、いずれも再検証によりラディオドンタ類(前者はカリョシントリプス、後者はスタンレイカリス)由来の単離した前部付属肢だと判明した。また、正体と体の向きを修正される以前の葉足動物ハルキゲニアに対しては、これらのラディオドンタ類の前部付属肢のように、別の大型動物から脱落した付属肢ではないかという異説もかつてあった。
(中国、新疆):Rhombocorniculum cancellatum▲
(モンゴル):Rhombocorniculum cancellatum▲
(ロシア、シベリア):Rhombocorniculum cancellatum▲
(カザフスタン):Rhombocorniculum cancellatum▲
(アメリカ):Rhombocorniculum cancellatum▲
Sekwi formation(カナダ、ブリティッシュコロンビア州):Microdictyon cf. rhomboidale▲
(アメリカ):Microdictyon cf. rhomboidale▲
Campito Formation(アメリカ、ネバダ州):Microdictyon sp.▲
(メキシコ):Microdictyon sp.▲
(ロシア、シベリア):Microdictyon cf. rhomboidale▲
(アメリカ、マサチューセッツ州):Microdictyon sp.▲
Shabakty Formation(カザフスタン):Hallucigenia sp. (Dzik 2003 の figs. 2-3)▲、Microdictyon effusum▲
(ウズベキスタン):Microdictyon rhomboidale▲
(ロシア、シベリア):Microdictyon rhomboidale▲
Lena-Aldan Region(ロシア、シベリア):Microdictyon effusum▲
(バルティカ大陸):Microdictyon effusum▲
(モンゴル):Microdictyon sp.▲
葉足動物の学名「Lobopodia」とその付属肢(葉足)の英語名「lobopod」(単数形:lobopodium)は、ギリシャ語の「λοβός」(lobos、葉状、丸みを帯びた突起物)と「ποδός」(pous、脚)の合成語であり、付属肢の丸みを帯びた形に因んで名付けられた。異名として「Lobopoda」があるが、これは既に別生物(ゴミムシダマシ科の甲虫の一属 Lobopoda Solier, 1835)で使われていた異物同名(ホモニム)である。
Snodgrass (1938) は一般に学名「Lobopodia/Lobopoda」の原記載とされるが、この文献内では本群の付属肢を示す用語「lobopod」のみ使われ、学名自体は提唱されていない。「Lobopodia」という学名自体の最古の使用例は Boudreaux (1979) まで遡れるが、当該文献も Snodgrass (1938) が「Lobopodia」の原記載であるとした。
総称は日本語・中国語とも「葉足動物」(簡体字:叶足动物)、日本語はその他に「歩脚動物」、「葉状肢動物」などがある。英語は「lobopodian」の他に、2010年代以前では一般に「lobopod」とも呼ばれてきた。しかし2010年代以降では、「lobopod」は本群の付属肢、すなわち「葉足」を専門に指す用語として用いられる方が一般的である。
葉足動物は主にカンブリア紀のラーガーシュテッテ(保存状態の良い化石を産する堆積累層)から産出する化石標本によって知られ、軟質構造を保存したものはカナダ、アメリカ、中国、グリーンランド、スウェーデン、ロシア(シベリア)、およびオーストラリアから知られる。その中で中国雲南省の Maotianshan Shales(澄江動物群)が最も多くて十数種が記載され、次にカナダブリティッシュコロンビア州のバージェス頁岩(バージェス動物群)が4種を含んで二番目に多い。カンブリア紀以降の地質時代では希少だが、南アフリカとモロッコからはオルドビス紀、カナダとイギリスからはシルル紀、アメリカからは石炭紀の種類が発見されている。
ほとんどの葉足動物の属はこうして軟質構造のある化石標本を基に記載され、特定の地域のみに分布している。しかし甲皮や棘のみ知られる記録まで範囲を広げると、ミクロディクティオンは例外的に広域分布しており、世界中の様々なカンブリア紀の堆積累層から単離した甲皮化石が発見されている。また、ミクロディクティオンほどではないが、ハルキゲニアとオニコディクティオンも、かけ離れた複数の地域から棘や甲皮の化石が発見されている。
葉足動物が発見される堆積累層は次の通り。甲皮/棘のみによって知られる記録は「▲」で示す。
アンテナカンソポディアは基盤的な有爪動物として広く認められる数少ない葉足動物の1つである
前述の通り、葉足動物はかつて全般的に有爪動物もしくはそれのみに近縁と思われていたが、この見解は節足動物に類縁の葉足動物である gilled lobopodians とシベリオン類の発見によって否定され、葉足動物と有爪動物の大まかな類似性は有爪動物の系統に特有でなく、単なる汎節足動物の祖先形質だと判明した(詳細は葉足動物#変動の経緯を参照)。それ以降、葉足動物と有爪動物の関係性は、次の通りに新たな基準で見直されるようになった。
有爪動物の初期系統に含める葉足動物として、アンテナカンソポディアとヘレノドラが最も広く認められる。これらの種類の丈夫な触角、極端に短縮した葉足と丸みを帯びた尾部は有爪動物的で、特にアンテナカンソポディアは2対の頭部付属肢をもつことにより、頭部は有爪動物のように先頭2つの体節(先節と第1体節)を含んだことも示唆される。