強膜輪
脊椎動物の進化の中で、多くの系統で骨組織または軟骨組織で眼球を支持する構造を発達させた者が現れているが、哺乳類と円口類においてはそのような構造を持つ者は知られていない。現生の動物で強膜輪が比較的よく観察できるのは、条鰭類・爬虫類・鳥類などである。しかし、両生類もその化石種では多数の強膜輪を持つ者が存在した。また、爬虫類の中のグループでもワニ目・ヘビ亜目・ミミズトカゲ亜目には存在しない。
動物の行動はその日周期活動すなわち一日の中で主にいつ活動するかによって、主に日中活動する昼行性、主に夜間活動する夜行性、日中・夜間関係なく必要なときに活動する周日行性、夜明け前と日没直後に行動する薄明薄暮性などに分けられる。これらの動物の眼はその環境での光量の多さに従って、明るい場合は絞りを絞った状態・暗い場合は絞りを開いた状態・などその生活に適したf値をもつような構造になっていると考えられる。Schmitz と藻谷の2010年の研究では、日周期活動がわかっている現生陸上有羊膜類(哺乳類37種・鳥類19種・有鱗目10種の計66種72標本)の眼球について眼球直径・眼球長・最大瞳孔径などの数値を計測して解析したところ、非常に明確にその動物の日周期活動を予想できることが判明した。
さらに彼らは同じ論文で、強膜輪の外径は眼球の大きさ(直径・軸長)に、強膜輪の内径は水晶体径に高い相関があることが知られており、60科251種1499標本の地上棲鳥類の強膜輪から得られた外径と内径の数値からも同様に確度の高い日周期活動の予測が可能であることを示した。これは単純化して言えば、夜間活動する動物は眼に入る光量を多くするためf値の小さい眼、つまり強膜輪外径に対して内径の大きい眼を持ち、明るい時間帯に活動するものはその逆で強膜輪外径に対して内径が小さいf値の大きな眼を持つということである。
眼球そのものは軟組織であるため化石化した場合基本的に保存されないが、強膜輪は骨性のため化石に保存されることがしばしばある。2011年にSchmitz と藻谷は上記で得られた成果を化石動物に拡張し、33種の化石主竜類についてその強膜輪による日周期活動の推測を発表した。
以下はその一覧であり、左から、学名・その動物の生態・彼らの推測する日周期活動、を記している。
基底的主竜類
Euparkeria capensis(捕食性) :【夜行性】 Proterosuchus vanhoepeni(捕食性) :【周日行性】
翼竜類
Ctenochasma elegans(飛行性) :【夜行性】 Ctenochasma taqueti(飛行性) :【夜行性】 Pterodactylus antiquus(飛行性) :【昼行性】 Pterodaustro guinazui(飛行性) :【夜行性】夜行性と見なされたランフォリンクスの強膜輪昼行性と見なされたスカフォグナトゥスの強膜輪 Rhamphorhynchus muensteri(飛行性) :【夜行性】 Scaphognathus crassirostris(飛行性) :【昼行性】 Tapejara wellnhoferi(飛行性) :【周日行性】 Tupuxuara sp.(飛行性) :【昼行性】
鳥盤類
Agilisaurus louderbacki(草食性) :【昼行性】 Corythosaurus casuarius(草食性) :【周日行性】 Prosaurolophus maximus(草食性) :【周日行性】 Protoceratops andrewsi(草食性) :【周日行性】 Psittacosaurus mongoliensis(草食性) :【周日行性】 Saurolophus osborni(草食性) :【周日行性】
基底的竜盤類
Herrerasaurus ischigualestensis(捕食性) :【周日行性】
竜脚形類