周皮
周皮は、二次肥大成長する植物(木本植物)において、コルク形成層とそこからつくられたコルク皮層およびコルク組織からなる組織であり、茎(幹や枝)や根を覆っている(上図2)。これらの器官では、維管束の木部と師部の間にできた維管束形成層の活動によって直径が増す二次肥大成長を行う。これにより、維管束より外側にあった皮層や表皮の細胞は外側に押し出されていき、ふつう分裂能をもたないため引き伸ばされて崩壊していく。この際、このような細胞の一部が分裂能を回復し、コルク形成層とよばれる分裂組織となる(上図1, 図3)。
茎では、最初のコルク形成層は表皮のすぐ内側にある皮層の最外層の細胞に由来することが多いが、表皮に由来するもの、数層内側の皮層細胞に由来するもの、より内側の維管束に近い皮層細胞に由来するものもある。いずれにしても、維管束形成層の働きによって、このコルク形成層も次第に外側に押し出され、新たなコルク形成層がより内側に形成される。これを繰り返し、やがてコルク形成層は二次師部(靭皮)から形成されるようになる。最初に形成されたコルク形成層は一次コルク形成層(primary cork cambium)、それ以降に形成されたものは二次コルク形成層(secondary cork cambium)ともよばれる。根では、コルク形成層は内鞘(維管束を取り囲む柔細胞層)に形成されることが多い。コルク形成層の細胞は接線方向の縦断面では等径の多角形であり、多くが紡錘形である維管束形成層の細胞とは異なる形をもつ。