ウィリアム・ドナルド・ハミルトン
そのため重複寄生が起きれば起きるほど、後から産卵する母バチの産卵性比は(先にどれだけ寄生が行われているか知ることができるなら)フィッシャー性比(1:1)に近づくと予想される。ハミルトンは母バチの数がnであるとき、次の産卵性比が安定であると考えた。
( n − 1 ) / 2 n {\displaystyle (n-1)/2n}
nが増大するほど性比は1/2、つまり1:1に近づくはずである。これは後にキョウソヤドリコバチなどで確認された。
この論文では、性比の均衡理論に基づいて、進化ゲーム理論のさきがけである「打ち負かされない戦略」も提唱された。このアイディアはジョージ・プライスが一般化し、メイナード=スミスが数学的に定式化した。これが進化的に安定な戦略(ESS)である。打ち負かされない戦略は常にESSである。ESSは打ち負かされない戦略であることを必要としない。ESSは打ち負かされない戦略と違い、大規模な侵略を想定していない。
ハミルトンは出産前の遺伝子検査と中絶を必要と考えていた。また帝王切開によって新生児と母胎をすくうことの長期的な影響を憂慮した。これらは元々はフィッシャーの『自然選択の遺伝的理論』の影響を受けている。10世代、100世代後の未来に、人類が高い医療水準を維持できなくなれば、未来の人々は厳しい淘汰圧にさらされることになる。短期的な利益だけを考えるのではなく、医学と進化学が共同の努力によって現代医療の長期的な影響について監視し続けるべきだと提案している。この考えは、元王立協会会長のハワード・フローリーや霊長類学者のシャーウッド・ウォッシュバーンほか、多くの人々の憤慨と反発を引き起こした。のちにどの形質が人類にとって重要かを見極めること、人道的な方法で政策を実行することは困難と考え、「自然淘汰は予測可能な将来においても支配力を維持し続けるだろう」と述べた。
エジプトのカイロで生まれる。父アーチボルド・ハミルトンはニュージーランド出身の工学者。母は医者。彼らの家族はイギリスのケント州に移住し、第二次世界大戦が激しくなるとエディンバラに疎開した。ケントでの住処はダーウィンが後半生を送ったダウンの村に近く、幼い頃に家族で訪れている。大叔母から昆虫の標本とアンリ・ファーブルの著書の翻訳版を貰ったことで昆虫採集に魅了された。9歳の誕生日に両親から送られた進化生態学者E.B.フォードの著書『蝶(Butterflies)』は、幼いハミルトンを自然選択、遺伝学、集団遺伝学の世界へ導き、昆虫採集を「単なるコレクション」と考えるようになった。12歳のときに、父親が第二次大戦中に作った手製の手榴弾で遊んでいて大けがを負い、一命は取り留めたものの右手の指を失った。14歳になるとダーウィンの『種の起源』を読み、ハチやアリなど社会性昆虫の生態が進化学の難問であることを知った。
トンブリッジ校を卒業した後、1957年にケンブリッジ大学に合格するが、同年から1959年まで兵役に就く。右手の障害のため海外に派兵されることはなく、工兵連隊の募兵担当官となった。この間に、無断で離隊し連れ戻されるという事件を起こしている。ケンブリッジ大学ではセント・ジョンズ・カレッジに在籍した。ハミルトンは大学の図書館でロナルド・フィッシャーの『自然選択の遺伝的理論』を読み、集団遺伝学に魅了された。