マツ材線虫病
カミキリムシ(以下カミキリ)の蛹の気門に入った線虫はカミキリ成虫が羽化するまで待つ。カミキリが羽化し、成虫が餌として齧る健康なマツの若枝から健康なマツの樹体内に侵入する。この時期は後述のカミキリの生活環にもよるが、一般に5―8月の初夏~盛夏の時期である。マツ体内では樹脂道を使い移動、交尾・産卵を繰り返しながら増殖する。このとき抵抗性の種では線虫の移動は部分的であるが、感受性の種は全身に移動し分布するようになる。また、線虫の増殖は感受性種であっても最初は穏やか、マツが目に見えて弱り始めてから爆発的に増えると言う。マツは線虫の侵入(感染)から2週間程度で樹脂の分泌が減少を始め、2-3カ月程度で急激な葉の変色と枯死に至る。弱ったマツはカミキリの格好の産卵場所であり、カミキリが産卵に来る。線虫は枯死木の中で青変菌などを食べながら増殖しカミキリに乗り移る機会を窺う。年が明けカミキリが蛹から羽化して成虫になる際に線虫はカミキリ気門に潜り込みカミキリと共に新しいマツへと移る。
雄線虫
雄線虫と突起状の生殖器
線虫を採取するベールマン装置模式図
この線虫が初めて見つかったのはアメリカ・ルイジアナ州で、現地原産のダイオウマツ(Pinus palustris)木材中から発見され、当初はAphelenchoides xylophilusとして記載されたが、その後Bursaphelenchus属に移された。日本で見つかりマツへの病原性を示す線虫は前述のようにBursaphelenchus lignicolousとして新種記載されたが、これも後に移動され同一種扱いとなっている。
B. xylophilusは体長1mmほどの三日月形で雌雄の区別がある。餌はマツの柔細胞と菌類であり、セルロース分解酵素(セルラーゼ)を分泌してマツの細胞を破壊・摂取する。実験室内では菌類だけを餌に培養することが可能である。実験室内での培養温度は餌にする菌類の種類にもよるが15°C以上で増殖、25°C程度で活発に増殖するという。ただし、何世代にもわたって実験室内で培養し続けると病原性と増殖力が著しく低下してしまうという報告がある。野外においても病原性の異なる系統が共存しているという。病原性の違いの一つにセルロース分解酵素の強弱の差があるとされる。
マツの種類により線虫への感受性に差がある。日本産種は何れも感受性が高く、特にクロマツ(Pinus thunbergii)やチョウセンゴヨウ(P. koraiensis)は弱い。線虫が天然分布する北米産種は特に東部に分布する種を中心に線虫に抵抗性を示すものが多い。興味深いことにアジア産種であっても抵抗性を示す種がいくつか知られる、逆に北米種であっても西部やメキシコに分布するものを中心に弱いものもある。以下、古野(1982)における野外での観察による結果を基に、二井・古野(1979)、や清原・徳重(1971)も加えて感受性についてのリストを示す。人工的な線虫接種試験とカミキリの嗜好が加わる野外観察では結果が変わることが予想される。また、線虫接種試験では接種時の樹齢や接種量などにより差があり、抵抗性種であっても苗木に接種したり、過剰に接種すると枯れる場合がある。ゆえに抵抗性の強弱は研究者によって多少の相違があるので参考程度にされたい。
種名の後はその種の主な分布地を示す、米東=アメリカ大陸東部、米西=アメリカ大陸西部・メキシコ、亜=アジア、欧=ヨーロッパ