ブルー・ホワイトセレクション
Langleyらは、変異体の非機能性β-ガラクトシダーゼは、そのN末端の一部11–41番残基が欠失しているが、β-ガラクトシダーゼの3–90番残基からなるペプチドによって補完される可能性があることを示した。 最初の145アミノ酸をコードする配列を含むM13バクテリオファージは、後にMessing らによって構築された。ベクターの使用によるα相補性は、不活性タンパク質を含む細胞がファージに感染し、X-galを含むプレートで増殖したときに青いプラークが形成されることで実証された。
VieiraとMessingによるプラスミドクローニングベクターのpUCシリーズはM13システムをもとに開発され、このスクリーニング法を利用するために構築された最初のプラスミドだった。この方法では、プラスミドに連結されたDNAがαペプチドを破壊するため、相補プロセスが破壊され、機能的なβ-ガラクトシダーゼは形成されない。したがって、インサートを含むプラスミドで形質転換された細胞は白いコロニーを形成し、インサートのないプラスミドで形質転換された細胞は青いコロニーを形成する。このように、ライゲーションの成功は白いコロニー形成となり、失敗は青いコロニー形成によって容易に識別できる。