DNA超らせん
DNA超らせん(DNAちょうらせん、DNA superhelix)とは、DNAの二重らせんにさらにねじれを導入したときに生み出される高次のらせん構造のことをいう。DNAスーパーコイル(DNA supercoil)ともいう。
数学的には、ツイスト数とライジング数を足したものをリンキング数(linking number [Lk])と定義する。
Lk = Tw + Wr
ひずみのない閉環状DNA(図3A)では、そのツイスト数はB型二重らせんのツイスト数に一致するので、そのときのリンキング数を Lk0 と定義する。すなわち、全長 N 塩基対で二重らせんのピッチを h 塩基対とすると、Lk0 は以下の式で表される。
Lk0 = N/h
この分子のDNA鎖を一時的に切断・再結合させて新たに形成されるDNAのリンキング数を Lk としたとき、超らせんの程度はリンキング数の差(ΔLk)として表すことができる。
ΔLk = Lk - Lk0 = ΔTw + ΔWr
もし、この値(ΔLk)が負であれば、そのDNAは負の超らせん構造をとり、正であれば、そのDNAは正の超らせん構造をとるという。例えば、二重らせんを6回だけ巻き戻してから(ΔTw = - 6)、再び閉環状DNAを形成させたとすると、
ΔLk = ΔTw + ΔWr = -6 + 0 = -6
ここでは、ΔWr = 0として見かけの超らせんをつくらない状況に固定しているため、DNAは一部の二重らせんがほどけた形態をとらざるを得ない(図3B)。