向背軸
また、KANADI 遺伝子群と YABBY 遺伝子群はともに葉の背軸側の形成に働くという冗長的な機能を持つと考えられていた。YABBY 遺伝子ファミリーの多重変異体やYABBY 遺伝子群を過剰発現する植物では葉で背軸側の特性が向軸側の特性に置き変わる表現型となる。ただし、YABBY 遺伝子群はトウモロコシ Zea mays では葉の向軸側で発現しており、葉身の展開成長の促進に働き、アンボレラ Amborella trichopoda でも向軸側で発現するほか、一部の単子葉類では葉の中肋で葉の厚み方向に発現し、シロイヌナズナにおいても今では葉身の展開制御を促進し、SAM関連遺伝子の発現抑制をすることが明らかになった。
葉の向軸側、背軸側の両側の遺伝子の制御により、葉縁の細胞分裂活性が高くなることで向軸側と背軸側の境界部分が細胞分裂し、葉が成長する。また、キンレンカ(ノウゼンハレン) Tropaeolum majus のもつ盾状葉は、葉の背軸を規定する遺伝子が葉原基の基部では葉の向軸側に発現しているため、細胞分裂活性の高い領域が円形になることによって形成される。
葉は茎・根とともに植物のもつ基本器官であり、それらと違って普通扁平な形状をとる。維管束植物の葉は小葉植物と大葉植物においてそれぞれ独立に獲得され、大葉植物においてはさらにその中でも様々な群で何度も独立に獲得された多数回起源であると考えられている。よって、葉の背腹性も小葉植物と大葉植物で独立に獲得された。
大葉植物では、葉の背腹性はトリメロフィトン類で初めて獲得された。背腹性の調節遺伝子にはHD-ZIP III(クラスIIIホメオドメインロイシンジッパー遺伝子)および KANADI が知られている。前者はストレプト植物全体で存在し、維管束植物の祖先では頂端分裂組織の機能調節を行ってきたが、その後、増幅および機能の追加が小葉植物と大葉植物でそれぞれ独自に起きている。小葉植物のHD-ZIP IIIは葉における前形成層の形成と維管束の形態決定に関与しており、背腹性の決定には関与していない。それに対し、大葉植物ではそれに加え背腹性の決定にも関与している。また、被子植物ではさらに YABBY遺伝子も背腹性決定に関与している。これら種子植物の葉原基で向背軸形成に働く遺伝子のほとんどはヒメツリガネゴケなどにはオルソログが存在せず、種子植物で独自に進化した仕組みであると考えられている。