炭素固定
これまでに6種類の炭素固定回路が見つかっている。もともと還元的ペントースリン酸回路のみが生物界に存在する炭素固定回路だと思われていたが、20世紀後半以降次々と新しい回路が発見されている。
還元的ペントースリン酸回路(カルビン回路):光合成生物のみに見られる
還元的アセチルCoA回路(ウッド・リュンガル回路):化学合成生物のみ
還元的クエン酸回路(逆TCA回路):光合成・化学合成生物
ジカルボキシレート/4-ヒドロキシ酪酸(DC/4-HB)サイクル:化学合成生物のみ
3-ヒドロキシプロピオン酸/4-ヒドロキシ酪酸(3-HP/4-HB)サイクル:化学合成生物のみ
3-ヒドロキシプロピオン酸(3-HP)二重サイクル:光合成生物のみ
炭素固定の起源について広く支持される結論は現在のところない。ただし、いくつかの炭素固定回路が、現存するすべての生物の共通祖先(LUCA)以前の時代にまでさかのぼる可能性があり、最初に誕生した生命が独立栄養生物であった可能性が議論されている。近年の研究では、LUCAは還元的アセチルCoA回路をもっていたことが示唆されている。還元的アセチルCoA回路の核であるCODH/ACSは酸素によって活動を阻害されるため、嫌気性条件下でのみ機能する。炭素固定回路のうち嫌気性条件を必要とするものは、還元的アセチルCoA回路、還元的クエン酸回路、そしてジカルボキシレート/4-ヒドロキシ酪酸サイクルがあるが、細菌および古細菌の両方に存在が確認されている炭素固定回路は還元的アセチルCoA回路のみである。
一方、好気性条件下で最も成功している炭素固定回路である還元的ペントースリン酸回路の起源は、酸素発生型の光合成を生み出したシアノバクテリア以前にはさかのぼらない。還元的ペントースリン酸回路がもつRubisCOと相同性のあるタンパク質(RubisCO-like proteins; RLPs)は細菌・古細菌に広く分布しており、光合成の有無、炭素固定の有無に関係がない。実際、RLPsはRubisCOとは異なる機能を持っている。そのため、RLPsとRubisCOの共通祖先はもともと炭素固定とは違う機能をもっていたと推測されている。