藍藻
外膜の外側には、結晶性の糖タンパク質からなる層が存在することがあり、S層 (surface layer, S-layer) とよばれる。このような糖タンパク質層は、細胞の保護、物質透過、接着、認識、運動、被食防御などに関与していると考えられている。
さらに細胞は、タンパク質や細胞外多糖 (exopolysaccharide) からなる細胞外高分子物質 (extracellular polymeric substance, EPS) によって覆われることがある。細胞外高分子物質は、その厚さや形態、性状に応じて、鞘(sheath; 薄く緻密で光学顕微鏡下で明瞭な構造; 上図8b, c)、夾膜 (capsule; 厚く均質で輪郭が明瞭な構造)、粘液質(slime; 細胞に沿った形を示さない不定形の構造; 上図8a)ともよばれる。多数の個体が細胞外高分子物質からなる共通の基質に包まれ、群体やバイオフィルムを形成することもある。このような外被には、無機栄養分の貯蔵、乾燥耐性、紫外線耐性、浮力増大、被食防御などの機能があると考えられている。細胞外高分子物質に含まれる紫外線吸収色素として、スキトネミン (scytonemin)やグロエオカプシン (gloeocapsin)、マイコスポリン様アミノ酸 (mycosporine-like amino acid, MAA)などが知られている。また細胞外被が石灰化(炭酸カルシウムが沈着)することがあり、おそらく光合成における二酸化炭素濃縮機構と関連している。このような石灰化によって、ストロマトライトが形成されることがある。
藍藻は鞭毛(細菌型)をもたないが、細胞外被(S層)の糖タンパク質による遊泳運動や、線毛による匍匐運動を行うものが知られている。また藍藻において最もよく知られた運動は、多くの糸状性藍藻が示す滑走運動 (gliding movement) である。直線的な運動だけではなく、トリコームが揺れたりする運動もよく見られ(図14)、ユレモ属 (Oscillatoria) の和名、学名ともこの姿に由来する(oscillatio = 振動)。この運動は粘液多糖の噴射または糖タンパク質性外被(S層)が関係していると考えられている。
また藍藻からは、シアノバクテリオクロム (cyanobacteriochrome) やフラビン結合タンパク質、細菌型ロドプシンなどさまざまな光受容体が見つかっている。このような光受容体は、走光性や光屈性、補色馴化、細胞分化など光によって制御される現象に関わっている。
細菌の分類の基準となっていた「バージェイ細菌分類便覧 (Bergey’s Manual) 第2版」でも基本的には同じ体系が用いられていた。
しかし分子系統学的研究の結果、上記の分類群の多くは多系統群であることが判明しており、特に単細胞性と糸状性の間では頻繁な平行進化(特に糸状体から単細胞体への進化)が起こったと考えられている。2019年現在までに報告されている分子系統解析の結果に基づくシアノバクテリア門内の系統仮説の1つを下に示す。
2019年現在、このような系統関係を完全に反映させた分類体系は提唱されていない。また、分子系統解析が行われた藍藻は、いまだごく一部に限られている。そのため、藍藻の分類体系構築に関しては過渡的な状況にある。2019年現在、形態形質および分子情報に基づく分類体系として、Komárek et al. (2014) をもとにした目レベルの分類体系を下表2に示す。また藍藻の分類においては、属レベルでも非単系統性(ときに下記の分類体系において複数の目に分かれるほどの)が示されているものが少なくない (Synechococcus、Synechocystis、Lyngbya など)。これらの属の一部に関しては、ゲノムレベルでの分子系統解析に基づいて多数の属に分けることが提唱されている。
有殻糸状仮足アメーバであるビンカムリ類(Paulinella spp.; ケルコゾア門) は、葉緑体とは起源が異なる(より新しい)藍藻との細胞内共生に由来する構造(クロマトフォア chromatophore とよばれる)をもつ。この構造も既に宿主と不可分の存在であり、細胞小器官化したものであることが明らかとなっている。
水界でも、珪藻やハプト藻など光合成を行う藻類に藍藻が共生している例が知られている(上図22e)。ハフケイソウ科の珪藻に細胞内共生している藍藻は、既に自立能・光合成能を失い、楕円体 (spheroid body) とよばれる細胞小器官になっている。Braarudosphaera(ハプト藻)に共生する藍藻 (UCYN-A) も光合成能を含むいくつかの機能を欠いており、おそらく宿主に大きく依存している。
地衣類やサンゴにおいては、主となる共生者(それぞれ緑藻、渦鞭毛藻)とともに、窒素固定を行う藍藻が共生している例が知られている(図23)。これらの例では、光合成 (有機物供給) と窒素固定(窒素栄養分供給)を共生者の間で分業していると考えられている。
上記の例にくらべて、共生関係が明瞭ではない、より「ゆるい」共生関係も知られている。そのような例として、藍藻群集中に子嚢菌が生育しているものや、藍藻と珪藻が密集しているもの、海藻、シャジクモ類、蘚類、マングローブ植物、海草、ウキクサ、イネ、ラン(吸水根)の表面に藍藻が着生している例などが報告されている。
藍藻は海から淡水、陸上に広く生育し、生産者や窒素固定者として生態系において重要な役割を担っている(→#生態)。またアオコや健康食品などの形で人間生活とも密接に関わっている(→#人間との関わり)。
藍藻は、地球上に初めて現れた酸素発生型光合成生物であったと考えられている(およそ25–30億年前)。藍藻の光合成によって、地球上に初めて酸素と有機物が安定的に供給されるようになり、現在へとつながる生態系の基礎が築かれた。酸素発生型光合成というシステムは、細胞内共生(一次共生)を経て葉緑体の形で真核生物に受け継がれ、多様な真核藻類(および陸上植物)のもとともなった(→#進化)。細菌の中には、他にも光合成を行うグループが存在するが(光合成細菌と総称される)、酸素発生を伴う光合成を行うのは藍藻のみであり、他の光合成細菌は非酸素発生型の光合成 (anoxygenic photosynthesis) を行う。
分類学的には、シアノバクテリア門(藍色細菌門、学名: Cyanobacteria)に分類される。2019年現在、メタゲノム研究(水などのサンプルから直接抽出したDNAに基づくゲノム研究であり、培養できない生物の性質を推定できる)から、藍藻に近縁であるが光合成能をもたない細菌群がいくつか見つかっている(メライナバクテリアなど)。これらの細菌群も光合成を行う藍藻とともにシアノバクテリア門に分類されることがあるが、以下では主に光合成を行う藍藻についてのみ概説する。
そのほか、藍藻と考えられる化石にストロマトライトがある(図11a)。現在の地球上に見られるストロマトライトの形成にすべて藍藻が関わっていることから、ストロマトライトの化石も過去の藍藻の存在を示す証拠として扱われていたが、現在ではこれは非生物起源や、藍藻以外の光合成細菌由来のものも含まれていると考えられている。そのため、ストロマトライト単独で藍藻の進化について議論することは難しい。
いずれにせよ、藍藻の誕生によって地球環境は激変し(好気的環境、有機物安定的供給、オゾン層形成など)、現在の地球生態系の基礎が築かれた。酸素発生型光合成生物は藍藻だけである時代が長く続いたが、その後(ある研究では15億年以上前)、ある真核生物にある藍藻が細胞内共生し、やがてこの共生藍藻の増殖や代謝が宿主である真核生物に制御されるようになり、最終的に葉緑体(色素体)とよばれる細胞小器官へと変化した。この際、藍藻の細胞膜と外膜が色素体の2枚の膜になったと考えられている。この現象は一次共生 (primary endosymbiosis) とよばれ、これによって真核生物が酸素発生型光合成能を獲得した。生物の歴史の中で一次共生は唯1回の現象であったと考えられており、全ての葉緑体は単一の一次共生に由来する(その後、二次共生を経たものもある)。多数の遺伝子を用いた系統解析から、一次共生において共生者となった藍藻は、グロエオマルガリータ属 (Gloeomargarita) という淡水産単細胞性藍藻に近縁な藍藻であったことが示唆されている。