真正紅藻綱
真正紅藻は紅藻の中で最大のグループであり、2019年現在およそ6,800種が知られている。果胞子体の存在を特徴とする紅色植物の一群として、古くから認識され、真正紅藻綱または紅藻綱 (Rhodophyceae)、真正紅藻亜綱 (Florideophycidae) に分類されていた。また真正紅藻亜綱と同じ範囲でウミゾウメン亜綱 (Nemaliophycidae; 現在では範囲が変わっており、真正紅藻の一部のみを含む) の名が使われることもあった。真正紅藻以外の紅藻類は、原始紅藻類(綱または亜綱)としてまとめられていたが、現在では複数の綱に分割されている。紅色植物門の中では、真正紅藻綱はウシケノリ綱の姉妹群であり、両者を合わせて"真正紅藻亜門" (Eurhodophytina) に分類することが提唱されている。
伝統的には、真正紅藻は果胞子体の発達様式をもとに4目、後に6目(ウミゾウメン目、テングサ目、カクレイト目、スギノリ目、マサゴシバリ目、イギス目)に分類されることが多かった。その後、ピットプラグの形式や生殖様式、生活環などに基づいていくつかの目が提唱された(ベニマダラ目、イタニグサ目、カワモズク目、ダルス目など)。さらに2000年代以降は、分子系統学的研究などに基づいて新たな目が次々と提唱されている。2019年現在では、真正紅藻内に約30目が認識されており、これらは5つの亜綱にまとめられている。これら亜綱・目の系統関係、および目までの分類体系を以下に示す。
果胞子体の発生においては、母体である配偶体からの栄養供給が重要な役割を果たしている。発達した果胞子体は、しばしば母体となった配偶体由来の保護組織に囲まれる。この保護組織は果皮 (pericarp)、果皮とそれに包まれた果胞子体を合わせて嚢果 (cystcarp) とよばれる(図5)。嚢果の一端にはふつう孔 (ostiole) があり、果胞子はここから放出される。果皮の内側にはしばしば無色の細胞糸層が発達しており、果胞子体への栄養補給に働いていることが示唆されている。
果胞子体の形成様式には以下のような多様性があり、重要な分類形質となっている。
ウミゾウメン型: 最も単純な形式であり、受精した造果器がそのまま造胞糸を形成する。ウミゾウメン亜綱やイタニグサ亜綱に見られる。
サンゴモ型: 受精した造果器が器下細胞や支持細胞と融合し、さらに隣接する支持細胞などと次々に融合して巨大な融合細胞 (fusion cell) を形成し、そこから造胞糸を形成する。サンゴモ亜綱に見られる。
テングサ型: 造果器から生じた造胞糸が所々で配偶体の栄養細胞 (栄養助細胞) と融合しながら伸長し、果胞子嚢を形成する。受精した造果器が器下細胞や支持細胞と融合して融合細胞を形成し、ここから造胞糸を伸ばすこともある。マサゴシバリ亜綱テングサ目に見られる。
ヒビロウド型: 造果器または融合細胞から連絡糸 (connecting cell, connecting filament, ooblast) とよばれる細胞糸を伸ばし、これが造果枝外に既に存在する特殊な細胞である助細胞 (auxiliary cell) と融合する。
真正紅藻の多くは沿岸岩礁域に生育しており(図7)、海藻として最も種数が多い。岩などの基物に付着しているが、最終的に基物から切り離されて浮遊性になる種も報告されている。他の海藻や動物に特異的に付着している種もいる。
真正紅藻の多様性は熱帯域で最も高いが、北極や南極など極地で年間10ヶ月間氷で覆われる場所に生育する種もいる。
真正紅藻の中には、細胞壁に炭酸カルシウムが沈着して石灰化する種(石灰藻)が比較的多く知られている(サンゴモ亜綱、ウミゾウメン目の一部など)。石灰化する紅藻(特にサンゴモ目)は沿岸域で量的に多く、その石灰化は生態系にも大きな影響を与えることがある(サンゴ礁や磯焼け)。また石などに無節サンゴモ類が着生し、それが長い年月(ときに100年以上)をかけて層状に成長して転石状になることがあり、サンゴモ球(ロドリス rhodolith, rhodlite, algalith, coralline algal nodule)とよばれる(図8)。日本、オーストラリア、地中海、北大西洋、カリフォルニア湾、カリブ海東部、ブラジルなどではサンゴモ球は海底に一面に密集していることがあり、rhodolith bed とよばれる。