紡錘体
低分子量GTPアーゼRanのグアニンヌクレオチド交換因子RCC1(英語版)は、コアヒストンタンパク質H2AとH2Bを介してヌクレオソームに結合している。そのため、分裂期クロマチンの近傍ではGTP結合型Ranの濃度勾配が形成される。ツメガエル卵抽出液では、RCC1でコートされたガラスビーズによって微小管核形成と二極型の紡錘体形成が誘導され、紡錘体の組み立てにはRan-GTPの濃度勾配だけで十分であることが明らかにされた。Ran-GTPの濃度勾配は、紡錘体組み立て因子をインポーチンβ/αを介した阻害的な相互作用から解離させる。非結合状態の組み立て因子は微小管の核形成を促進し、分裂期クロマチンの周辺での安定化を促進し、紡錘体の二極性は微小管のモータータンパク質によって組織化される。