車軸藻類
シャジクモ類の主軸や小枝の節間細胞は、節部から上下に派生した皮層細胞 (cortical cell) からなる 皮層 (cortex, corticating layer) で覆われていることがある (図1b)。皮層で覆われた状態を corticate、皮層を欠く状態を ecorticate という。皮層の細胞列のうち、節部から生じたものを一次列 (primary row) といい、それ自身が節部と節間部からなる。それに対し、一次列の節部から生じた細胞列を二次列 (secondary row) といい、節部と節間部の分化は見られない。また一次列の節部から棘細胞 (spine cell) が生じていることがあり、その形態などには多様性がある (図1c)。皮層の様式 (cortification) には以下のような多様性がある。
単列性 (haplostichous; 一次列のみからなる)、複列性 (diplostichous; 一次列の間に1列の二次列がある)、三列性 (triplostichous; 一次列の間に2列の二次列がある) のものがある。
全ての皮層細胞が同じ太さであるものを isostichous という。異なる太さの皮層細胞が混在するものは heterostichous とよび、一次列の方が太い tylacanthous と二次列の方が太い aulacanthous がある。
食用や飼料などの形で人間に直接利用される例はない。
節間細胞は巨大であるため、活動電位や原形質流動の実験材料に用いられることがある。
アクアリウム市場では、シャジクモ類が「ニテラ」などの商品名で流通していることがある。ビーシュリンプや稚魚の隠れ場所として淡水の水槽に使用される。繁殖力が旺盛で他の水草に絡まるため、水槽のレイアウトを保つのが難しい。
車軸藻類 (しゃじくもるい)、シャジクモ類は、水草のような姿をした大型の藻類である。輪生する小枝 (車軸藻の名の由来) や、節と節間の繰り返しからなる特徴的な体、極めて複雑な生殖器官をもつ。多くは淡水止水域に生育し、特に湖沼では比較的深い水深まで分布している。水質汚濁などによって絶滅危惧種となっているものが多い。シャジクモ、ホシツリモ、ヒメフラスコモなど6属400種ほどが知られる。
先端成長、原形質連絡、ピレノイドを欠く多数の葉緑体、卵生殖、らせん形の精子といった、陸上植物と共通する特徴を多くもち、DNAに基づく分子系統解析からも、接合藻などと共に陸上植物に最も近縁な生物群の1つであることが示唆されている。
シャジクモ植物門、シャジクモ綱に分類されるが、これらの分類群名は接合藻やコレオケーテ類、クレブソルミディウム類、クロロキブス類などを含む広い意味で用いられることもある (ただしこの意味では側系統群である;車軸藻植物門、車軸藻綱を参照)。この広義のシャジクモ類はストレプト藻 (streptophyte algae) とよばれることがある。
しばしば体表に炭酸カルシウムを沈着させるため、英名では stonewort (石の植物) とよばれ、またこのような体は硬いがもろいため、brittlewort (もろい植物) ともよばれる。一部の種は強い匂い (ニンニク臭ともいわれる) をもつため、muskgrass/muskweed (麝香草) や skunkweed (スカンク草) という英名もある。
光合成色素としてクロロフィル a と b をもち、デンプンを葉緑体内に貯蔵するなどの共通点から、シャジクモ類は緑藻の一群とされていた。ただし緑藻としては特異な特徴 (節部と節間部の繰り返しからなる多細胞体、複雑な生殖器官など) を多くもつため、古くから独立の目 (シャジクモ目) として扱われ、また独立の綱 (シャジクモ綱; Charophyceae)や門 (シャジクモ植物門; Charophyta)として他の緑藻とは分けられることも多かった。
その後、1960年代からの微細構造学的研究 (鞭毛細胞の構造、細胞分裂様式など) や生化学的特徴 (光呼吸様式) などから、シャジクモ類は接合藻やコレオケーテ類などとともに陸上植物に近縁な生物群であると考えられるようになった。この考えを基に、1980年代より、このような陸上植物に近縁な緑藻をまとめて(広義の)シャジクモ綱 (車軸藻綱、シャジクモ藻綱) に分類することが提唱され、広く受け入れられていた。
ただし、このまとまり (広義のシャジクモ綱) は明らかに側系統群であり、系統分類学的には (非単系統群を分類群として扱うことは) 好ましくない。そのため近年では、ここで扱うシャジクモ類のみをシャジクモ綱 (狭義のシャジクモ綱) として扱うことが多く、さらに独立の門 (シャジクモ植物門) として扱うこともある。
現生のシャジクモ類としては6属、約80–400種ほどが知られている (研究者によって種数は異なる)。全てシャジクモ目、シャジクモ科に分類され、2つの連(シャジクモ連、フラスコモ連)に分けられている。ただしフラスコモ連の単系統性は支持されないこともある (下図5)。日本からは4属約80種が報告されている。
シャジクモ類の小枝 (branchlet; 側枝 lateral) は、主軸の節部に輪生している。主軸と同様、小枝は節部と節間部の繰り返しからなる。一部の種では、小枝も部分的または全体が皮層で覆われている (上記参照、図1b)。小枝の先端には、主軸と同様に分裂能をもつ頂端細胞が存在するが、ふつう決まった分裂回数の後に分裂能を失う (有限成長)。またふつうの小枝よりも小さく、節数が少ない小枝を付けることがあり、付属小枝 (副枝 accessory branchlet) とよばれる。
シャジクモ連では、ふつう小枝の基部に托葉 (stipulode, stipule) とよばれる突起状の細胞 (大きさはさまざま) が存在する (図1b)。托葉は主軸を取り巻いており、種によって1輪 (haplostephanous) または上下2輪 (diplostephanous) の托葉冠を形成している。
シャジクモ類の造精器 (antheridium; globule) は極めて特異な構造をした球形の多細胞構造であり、精子 (spermatozoid, antherozoid) を形成する (図2a, b, c)。造精器は柄細胞 (pedicel cell) によって小枝の節についている。8個 (まれに4個) の楯細胞 (楯形細胞, 楯板, shield cells) が組合わさって球体の外壁を形成する。楯細胞にはカロテノイドが蓄積し、オレンジ色〜赤色になる (図2a)。各楯細胞から中心に向かって把手細胞 (マニューブリウム様細胞, 柄細胞; manubrium, pl. manubria) が伸びており、各楯細胞から伸びた把手細胞が中心部で集合しており、そこに8個の一次頭状細胞 (球状細胞, primary capitulum) がある。各一次頭状細胞から、造精器内の隙間に面して1〜2個の二次頭状細胞 (二次球状細胞, secondary capitulum) が形成される。