ニコ・ティンバーゲン
コンラート・ローレンツとアメリカの発達生物学者ダニエル・レーマンは動物行動の生得性について長い議論を行った。ローレンツにとっては動物が学習もせずに複雑な行動を行うことこそが重要であり、それがどのようなメカニズムによって引き起こされるかは興味の対象外であった。ティンバーゲンはその論争から、動物の行動や性質は様々な次元から説明が可能であり、それらの説明は同時に成り立つこと、そのうちのどれか一つでも欠ければ完全な説明にはならないことに気付いた。これを「ティンバーゲンの4つのなぜ」(4つの質問、4つの柱などとも訳される。)と言い、大別すると「それを引き起こす直接的なメカニズム」と「進化的なメカニズム」にわけることができる。
至近要因(直接要因とも訳される)
至近要因:その行動を直接引き起こす生理的、心理的、社会的メカニズム
発達要因:その行動はどのようにして習得されていくか
究極要因(進化要因とも訳される)
進化要因:その行動には進化的にどのような意味があったのか。どのように適応的だったのか
系統発生要因:どのような祖先型の行動からそれが発達してきたのか
たとえば動物が食餌をするのは生き延びるため、と言う説明では不十分である。直接その行動を引き起こす動機(空腹を不快に感じる)と、その機能(餓死せず生き延びる)は区別しなければならない。
ニコラース・ティンバーゲン(オランダ語: Nikolaas Tinbergen, 1907年4月15日 - 1988年12月21日)は、著名なオランダの動物行動学者で、鳥類学者。「ニコ」は通称。オランダ語読みではニコラース・ティンベルヘン。オランダのデン・ハーグ生まれで、兄はノーベル経済学賞の第一回受賞者ヤン・ティンバーゲン、弟は鳥類学者のルーク・ティンバーゲン(Luuk Tinbergen)。1955年にイギリスの市民権を取得している。1973年、コンラート・ローレンツ、カール・フォン・フリッシュと共にノーベル医学生理学賞を受賞した。
ティンバーゲンの研究は、一部は当時のアメリカ心理学界で有力であった行動主義への反発として行われた。ティンバーゲンは動物の行動が環境刺激への単なる反応ではなく、より複雑な動物の内面の情動に起因すると考え、行動の生理的、現象的な側面だけでなく、進化的な側面の研究の重要性を強調した。それに関連して示した生物学の4領域(ティンバーゲンの4つのなぜとも呼ばれる)は行動生態学など後の行動生物学分野の重要なフレームワークとなっている。
受賞対象となったのはイトヨの本能行動に関する研究である。彼の研究は元々は鳥類を対象としていたが、のちにその研究方法を転用して自閉症児の治療教育の研究も手がけた。アレクサンダーテクニークの熱心な実践者でもあり、ノーベル賞受賞講演の中でも大きく取り上げて紹介した。オックスフォード大学ではわずか8年の間にデズモンド・モリス、パトリック・ベイトソン、リチャード・ドーキンスなど優れた動物行動学者を育てた。