植物内生真菌
牛の耳や尾の先、蹄などに壊疽が現れる病態である。麦角アルカロイドの末梢血管収縮作用により、末端部の血行障害が起こるためと考えられている。フェスクフットの症状は、中世ヨーロッパで、麦角に汚染されたライ麦を食べた人の手足が壊疽になる聖アンソニーの火と呼ばれた疾病のものと類似している。
大気中の二酸化炭素濃度が上昇すると、光合成が促進され、植物内生生物に供給される炭水化物が増加する。これにより、共生関係が強化される可能性がある。C3植物宿主の生育は高い二酸化炭素濃度化で大きくなる。
草食動物の出現率は温度と二酸化炭素濃度の増加に伴い増加している。しかし、植物と内生真菌との関係は現状のままでも余裕があることが示唆され、変化しなくてよいと考えられている。二酸化炭素濃度の増加は草食動物による被害を増加させるが、内生真菌と共生している植物では被害率は変化しない。植物のC/N比は草食動物にとって重要である。窒素含量が減少してC/N比が大きくなると草食動物にとっての栄養的価値が低くなるが、植物中にアルカロイド類などの窒素含有の防御物質の濃度が減少する。
これら宿主特異的な内生真菌は特に温帯環境において多数存在する。彼らの宿主特異性の程度は非常に高く、この高さは同属種との宿主の獲得を争う競合に競り勝つための進化であると考えられている。
一方、宿主に非特異的な真菌が食害防御に関与する例も報告されている。Piriformospora indicaは地球上のあらゆる植物の根に内生することが可能な真菌である。 P. indicaは多くの農作物(大麦、トマト、トウモロコシ)において根病原菌に対する防御と収量を高めることが知られている。P. indicaのほか、アクレモニウム属真菌はウシノケグサ属の5亜属と内生していることが確認されている。また、多種にわたる内生真菌と集合体を形成する。この集合体の形成は帰化植物にも確認されている。
内生真菌は宿主の生活型や生活史戦略に関わらずイネ科や他の多くの植物に普遍的にみられる。数の内生真菌の株あるいは種が共同体を形成することは、単一の株/種の効果とは異なる様々な効果を与えている可能性がある。しかし一般的に、植物が受け取る恩恵の大部分は、単一の真菌によるものと考えられている。
草食動物への防衛効果を持つ植物内生生物は一部だけである。内部共生体と病原体の違いは実際には不明瞭であり、他の生物や環境条件によってどちらかに変化することが示唆されている。一部の真菌は草食動物の非存在下で病原性を示すが、昆虫による宿主の損傷、例えば草食のための宿主細胞の破壊、の水準が高くなる真菌は共生性となる。葉の栄養素組成を変え、昆虫にとって栄養源としての適切さを低くする。
多くの菌根菌の防御効果は、菌根菌が自身を優勢にするために宿主の植菌部位を無菌状態にすることによる。条件によっては非内部共生性の植物病原真菌が植物に有益な同様の防御効果を有することは珍しくない。防御効果以外の利益(栄養素や水分の供給)を植物に与える内生菌の一部は、植物が損傷を受けて防御物質の産生を減少させると利益の提供を小さくする。植物個体に複数の真菌種/株が感染する際、個々の真菌が植物に与える効果は他の真菌の種類によって変化するかもしれない。
内生真菌において相利共生性と病原性に連続性が見られ、条件次第で頻繁にどちらかに移行する。植物の環境への適応度は内生真菌の状態に依存し、内生真菌の性質の移行は適応度に多大な影響を与える。
害虫に対する真菌の防衛効果は環境的に持続可能な農薬の代替であり、農業用途で実用化されている。有機農業で、収量の改善と害虫防除の方法として利用されている。内生真菌を適用した農作物(ダイズ、ヘラオオバコキャベツ、バナナ、コーヒー豆 トマト)は非適用と比べて草食動物の被害率が著しく低い。 内生真菌は大規模農業においても間接的な生物的防除として期待されている。
内生真菌の遺伝子改変により畜産動物への毒性を減らし、収量を増大することが可能である。この遺伝子改変株の接種は農業の生産性を向上させる可能性が高い 。また、遺伝子改変株の使用は遺伝子組み換え作物の栽培の代替として利用されている。ドクムギの内生菌の遺伝子組み換え株は代替手段として実用化され、実際に食害を減らすことに成功している。
内生真菌は、食害生物の天敵を誘引する効果と、作物の化学組成を変更する効果を併せ持つ。この二つの効果の発生機構を理解することが農業経営において重要である。内生真菌の効果は草食動物とその捕食者または寄生生物のすべてに非常に広い地域スケールで影響を及ぼす。このため、内生真菌を接種する場合は使用菌株を慎重に選択しなければならないことが指摘されている 。近年、内生菌応用の研究において、収量増大だけでなく地域または地球規模での環境負荷が小さい技術についても追究されている。