ラディオドンタ類
ラディオドンタ類を基盤的な節足動物として認めない少数派の異説はかつてあり、主に「真節足動物における基盤的な鋏角類」と「節足動物様に特化した環神経動物(Cycloneuralia)」という2説が挙げられる。基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類を真節足動物に含め、前端の付属肢の類似性(柄部と捕獲用の機能分化)に基づいてメガケイラ類(大付属肢節足動物)と鋏角類をその近縁とし、ラディオドンタ類の前部付属肢はメガケイラ類の大付属肢に、大付属肢は鋏角類の鋏角に進化すると考えていた。その中でパラペイトイアは、ラディオドンタ類とメガケイラ類の中間型生物とも解釈された。環神経動物(汎節足動物以外の脱皮動物)説は、放射状の口器という環神経動物との共通点に基づいて、ラディオドンタ類を環神経動物に含め、関節肢や複眼などの節足動物的性質は収斂進化で、節足動物のものとは別起源と解釈された。
しかしこれらの説はいずれも否定的で、特に研究が飛躍的に進む2010年代では徐々に衰退するようになった。真節足動物に含まれる基盤的鋏角類説は、ラディオドンタ類の多くの真節足動物らしからぬ祖先形質(柔軟な胴部など)で根強く否定されるのに加えて、中間型生物と思われたパラペイトイアは単なるメガケイラ類の見間違いであり、前部付属肢も神経解剖学的証拠によって大付属肢や鋏角とは別起源である可能性が示される。環神経動物説の根拠である放射状の口器は環神経動物以外の脱皮動物(汎節足動物)にも広く見られ、単なる脱皮動物の祖先形質である可能性が高い。ラディオドンタ類が体節制とはしご形神経系をもつことも、環神経動物との類縁関係を否定し、汎節足動物であることを証明する強力な証拠である。
前述のように基盤的な節足動物として広く認められるラディオドンタ類は、次で列挙されるように、様々な性質で節足動物の基部系統の進化を示唆する指標として重要視されている。
ラディオドンタ類は、節足動物的な側眼(複眼)・中眼・関節肢・体節境目・外葉的な構造体(setal blade)をもつ同時に、背板(頭部の甲皮のみ)・脳神経節(後大脳をもたない)・関節肢(前部付属肢のみ)はどれも真節足動物(脳は前大脳・中大脳・後大脳の3節で、胴部にも背板と関節肢をもつ)より数少なかった。これにより、節足動物の基部系統において、ラディオドンタ類と真節足動物の最も近い共通祖先は既に背板・関節肢・複眼・中眼を頭部に、外葉と体節境目を胴部に出揃い、後大脳や胴部の背板と関節肢は、後に真節足動物に至る系統で進化したことが示唆される。また、ラディオドンタ類が脱皮動物の祖先形質と思われる放射状の歯をもつことにより、節足動物は基部系統までその形質を維持し、真節足動物に至る系統からそれを退化したことも示唆される。
ラディオドンタ類の議論的な中枢神経系の構造と前部付属肢の対応関係は、節足動物の基部系統の頭部構成、有爪動物に共通な中大脳と特化した中大脳性付属肢、および緩歩動物に共通する腹神経索の神経節のそれぞれ起源を示唆する指標の1つとなっている。もしラディオドンタ類の脳は前大脳のみをもち、前部付属肢は前大脳性/先節由来であれば、節足動物は基部系統まで汎節足動物の祖先形質である1節の脳を維持したこと、真節足動物の(同じく前大脳性/先節由来の)上唇は前部付属肢から変化したこと、および真節足動物と有爪動物の中大脳は収斂進化の結果であることが示唆される。
ラディオドンタ類の前部付属肢はどの体節と脳神経節に対応し、そして他の汎節足動物のどの頭部付属肢に相同なのかは、ラディオドンタ類の頭部構成、節足動物における系統的位置、および初期の節足動物の頭部付属肢の進化を推測するのに重要視される根拠の一つであるため、多くの議論をなされていた。2010年代中期以前では、ラディオドンタ類の脳神経節を保存した化石標本の記載はなく、神経解剖学的証拠の欠如により諸説が分かれていた。しかしその証拠をもつと思われる化石が発見された2010年代中期以降でも、2010年代後期以降の新たな発見と見解により議論が再燃しつつある。
2017年時点で広く認められる、様々な汎節足動物における前部の体節と付属肢の対応関係(フーシェンフイア類以降の右の群は全て真節足動物)。前大脳性・中大脳性・後大脳性の体節と付属肢はそれぞれ赤(P)・黄(D)・青(T)で示される。ここでのラディオドンタ類の前部付属肢は前大脳性と解釈される。
Cong et al. 2014 の解釈(前述参照)に基づくと、前部付属肢の神経は前大脳の前方のみに対応していた。これによると、ラディオドンタ類の頭部は先節のみ含め、前部付属肢は前大脳性(先節由来)で、真節足動物の上唇/ハイポストーマ、および有爪動物と葉足動物の触角に相同であることが示される。
スードアングスティドントゥス Pseudoangustidontus
エキドナカリス Echidnacaris
90年代から2010年代前期にかけて、ラディオドンタ目(放射歯目、Radiodonta)の構成種はアノマロカリス科(Anomalocarididae)のみに分類された。しかし Vinther et al. 2014 以降では、ラディオドンタ類はアノマロカリス科の他にアンプレクトベルア科(Amplectobeluidae)・タミシオカリス科(Tamisiocarididae, =Cetiocaridae)・フルディア科(Hurdiidae)という新設の3つの科を追加されるとこにより、大部分の構成種はアノマロカリス科から除外され、これらの新しい科に再分類された。
カリョシントリプスとククメリクルス(他のラディオドンタ類と単系統群を構成するか否かが不確実)を除けば、ラディオドンタ類の単系統性はほとんどの系統解析に支持される。様々な特徴のうち、三枚の甲皮・内突起の分岐・退化的な前端の胴節(首)などが本群の共有派生形質と推測される。一方、フルディア科とアノマロカリス科+アンプレクトベルア科のいずれかを真節足動物に近縁とし、ラディオドンタ類を真節足動物に至る側系統群とするという少数派の解析結果もある。本群のシンダーハンネスを他のラディオドンタ類より真節足動物に近縁とする(すなわちシンダーハンネスはラディオドンタ類ではない、もしくはシンダーハンネスを含んだラディオドンタ類は真節足動物に対して側系統群となる)見解もあったが、再検討によりその根拠となった性質は疑わしく見受けられ、後に多くの解析結果にも否定される(詳細は該当項目参照)。
ラディオドンタ類の記載種とそれぞれの生息時期・分布・体の構造などの発見状態は次の通りに列挙される(最新情報は2023年8月の Potin et al. 2023 まで)。
各種のデフォルトの順番は本群に分類される時期(古い順)に基づく。本群的性質が不確実の種および発見が不確実の構造は「?」、ジュニアシノニム(無効の異名)は「=」で示される。
ラディオドンタ類のほとんどの胴節の表面には「setal blades」(setal structures, lamellae, gill blades)という、鰓を彷彿とさせる櫛状の構造体が並んでいる。これは数多くの「lanceolate blades」という細長い葉状の附属体に構成されており、管状の内部構造がそれぞれの lanceolate blades の前縁部付近を貫通して繋がっていたと思われる。この部分は、種類によって正中線から左右に区切られて対になる、もしくは左右が完全に会合して一面の構造体になっている。背側の鰭(後述参照)が存在する場合、この構造の両端はその基部に接続していたと考えられる。また、保存状態の良い化石から、それぞれの lanceolate blade の表面には表面積を増した皺のような構造をもつことが分かる。なお、「首」として集約される前方の胴節では、setal blades が見当たらない、もしくは退化的である。