向背軸
葉はシュート頂分裂組織(shoot apical meristem、茎頂分裂組織、以下 SAM)の側方に小さな突起である葉原基として生まれる。葉の向背軸はこの葉原基で決定される。葉原基の向軸側はSAMに隣接する細胞に由来するが、背軸側はSAMから遠い側に由来する。葉原基をSAMとの間を横断するように切り込みを入れると葉が棒状になるように、葉の向背軸が確立されるためにはSAMから交流が必要であり、SAMからのシグナルにより向軸側のアイデンティティが形成される。
向軸側のアイデンティティはARP遺伝子群によりもたらされる。ARP遺伝子群が発生途中の葉において、KNOX1遺伝子群の発現を抑制する(発現抑制維持を補助する)ことによって、多くの植物において葉の正常な向背軸パターン形成に機能する。
また、向軸側の葉の発生はHD-ZIP III遺伝子群にも依存しており、PHABULOSA (PHB) および PHAVOLUTA (PHV) といったHD-ZIP III遺伝子群の発現は葉原基の向軸側にのみ分布しており、これが葉の全体で異所的に発現してしまうと、背軸側の組織が向軸側の特性を持つようになる。
茎は葉とは異なり、本質的な背腹性を示さないとされるが、匍匐性のものやカワゴケソウ科、着生植物では著しく扁平となり、内部構造も背腹性を持つものが存在する。小葉植物のヒカゲノカズラ科およびイワヒバ科は匍匐を行い、形態は背腹性を示すが、葉序は明確な背腹性を持たないとされる。ヒノキ Chamaecyparis obtusa でも葉序は十字対生であるが、シュートそのものに背腹性をもち、上下左右の葉には形の相違がある。このことを不等葉性(ふとうようせい、anisophylly)という。
茎が横臥するものや着生するものでは葉序に背腹性を示す。大葉シダ植物のハカマウラボシ Drynaria roosii やカニクサ Lygodium japonicum では、横走する根茎の背面側に少なくとも見かけ上1縦列または2縦列に葉を生じる。