葉
種子植物胞子体の個体発生において、最初に形成される葉を子葉(しよう、cotyledon)という。かつての植物分類体系では、子葉の枚数に基づいて被子植物を子葉が2枚の双子葉類と子葉が1枚の単子葉類に分類してきたが、分子系統解析により双子葉は共有原始形質であり、系統的には正しくないことが分かっている。双子葉植物の子葉は対生し、ふつう同形で主軸の子葉節につく。
園芸界では、双子葉植物の実生において、展開した地上生子葉または地表性子葉を双葉(ふたば)といい、それに対して普通葉を本葉(ほんば)という。
葉の基本組織系は葉肉(ようにく、mesophyll)と呼ばれ、上下両表皮間に挟まれた柔組織からなる。葉緑体に富み、同化やガス交換に適した組織への分化が起こっている。葉肉は普通葉では同化組織、貯蔵葉では貯蔵組織や貯水組織からなり、鱗片葉ではほとんど発達しない。
被子植物の典型的な普通葉では葉肉は向軸側が柵状組織、背軸側が海綿状組織に分化する。柵状組織(さくじょうそしき、palisade tissue)は向軸側にあり、葉面に垂直な方向に比較的密に並んだ細胞からなる。この表皮直下に1層から数細胞層を構成する細胞を柵状柔細胞(さくじょうじゅうさいぼう、palisade parenchyma cell)という。海綿状組織(かいめんじょうそしき、spongy tissue)は背軸側にあり、形や並び方が不規則で、細胞間隙に富んだ組織である。これを構成する細胞を海綿状柔細胞(かいめんじょうじゅうさいぼう、spongy parenchyma cell)といい、柵状柔細胞から背軸側表皮の間を埋めている。柵状組織の厚さは陰葉より陽葉でよく発達する。
向軸面に柵状柔細胞、背軸面に海綿状柔細胞が分布し、背腹性がある普通葉を両面葉(りょうめんよう、bifacial leaf)という。ネギ属 Allium(ヒガンバナ科)やアヤメ属 Iris(アヤメ科)の葉は円筒形または二つ折れとなり、外観では背軸側のみが見える単面葉(たんめんよう、unifacial leaf)と呼ばれる。アヤメ属は両面の表皮下に柵状組織、海綿状組織がある。
葉(は、英: leaf)は、陸上植物の植物体を構成する軸性器官である茎に側生する器官である。維管束植物の胞子体においては根および茎とともに基本器官の一つで、シュート頂から外生的に形成される側生器官である。普通、茎に側生する扁平な構造で、維管束からなる脈系を持つ。コケ植物の茎葉体(配偶体)が持つ扁平な構造も葉と呼ばれる。
一般的な文脈における「葉」は下に解説する普通葉を指す。葉は発達した同化組織により光合成を行い、活発な物質転換や水分の蒸散などを行う。
葉の起源や形、機能は多様性に富み、古くから葉の定義や茎との関係は議論の的であった。ゲーテ以降、葉を抽象的な概念に基づいて定義しようという試みが形態学者によりなされてきたが、ザックス以降、発生過程や生理的機能、物質代謝、そして遺伝子の発現や機能などに解明の重点が置かれている。茎と同様にシュート頂分裂組織に 由来するが、軸状構造で無限成長性を持つ茎とは異なり、葉は一般的に背腹性を示し、有限成長性で腋芽を生じない。維管束植物の茎はほぼ必ず葉を持ち、茎を伸長させる分裂組織は葉の形成も行っているため、葉と茎をまとめてシュートとして扱う。
小葉(しょうよう、または小成葉、microphyll)は原生中心柱や板状中心柱から葉隙を形成せず生じ、通常1本のみの葉脈が通る葉である。小葉植物の葉の起源は、突起仮説に基づいた解釈が有力だと考えられている。ほかにテローム説の1つであるテローム軸の退縮説、胞子嚢を頂生する軸の退化説がある。後二者の仮説は証拠に乏しいが、完全に否定されたわけではなく、今後の小葉類の分子発生学的研究による解明が俟たれる。
突起仮説は1935年、フレデリック・バウアーによって提唱されたもので、軸の表面に生じた棘状の突起が進化の過程で大きくなり、そこに維管束が入り込むことによって形成されたとするものである。これは化石証拠が得られている。すなわち、小葉植物のステム群であるゾステロフィルム類のソードニア Sawdonia では維管束を持たない突起のみが存在し、現生小葉植物の姉妹群であるドレパノフィクス類のアステロキシロン Asteroxylon では維管束は突起の付け根まで伸び、古生リンボク目のレクレルキア Leclercqia や現生小葉植物では小葉中に1本の葉脈がみられる。
陰葉と陽葉には以下のような違いがある。
単位葉面積当たりの重さを比葉重(ひようじゅう、LMA, leaf matter per area)といい、単位はg/mである。比葉重の大きな葉は物理的な強度が高い傾向にある。陰葉より、強風などのストレスを受ける開けた環境の陽葉の方が比葉重が大きい。また、草本植物に比べ木本植物の方が比葉重は大きく、木本の中でも落葉樹より常緑樹の方が比葉重が大きい。常緑樹の葉は長い場合10年もの寿命を持つことがあり、長期間にわたって生存できるため、比葉重が大きい葉を作る。
また、ギャップ形成などにより植物が置かれた環境が変わると、植物はその環境に適応する。葉が生育環境に適した性質を持つように生化学的および形態学的に調節された発生学的過程を馴化(順化、じゅんか、acclimation)という。馴化は新たに展開する葉においても、既に成熟した葉においても起こりうる。