ジョン・オキーフ
1996年の論文でオキーフと Neil Burgess は、居場所の境界を示す障害物が移動すると、海馬における場所細胞でも発火領域の位置と広さが変化することをデータで示した。この論文およびその後の論文で彼らは、この現象を説明するモデルを提示し、それは周囲の障害物からの特定の距離に反応する境界ベクトル細胞 (boundary vector cells) の存在を予言するものだった。この明快な理論的予測は、何年か経つうち、海馬台と内側嗅内皮質において予測通りの性質を持つ境界細胞 (boundary cells, border cells) が存在することを示す多くの実験データによって裏付けられた。