栄養素 (植物)
健全な葉におけるマンガン(Mn)含有率は乾物当たり数十〜数百mg/kgであり、これが10〜20mg/kg以下になると欠乏症が生じる。Mn不足の原因となる土壌は、pHが高いか、堆肥を大量に連用されたものである。後者の原因として、有機物が多い土壌でpHが6.5になると、Mn酸化細菌が活発になりMnイオンを不溶性の二酸化マンガン(MnO2)にする。このような土壌では、Mn濃度が高くとも欠乏症を引き起こす。
Mn不足は、葉上の変色斑点の発生といった着色異常を生じさせる。野菜類では上位葉に、麦類では下位葉に葉脈間クロロシスや褐色斑点、線状のネクロシスが生じる。Mn不足に対しては硫酸マンガン(MnSO4)の葉面散布が有効である。
過剰症は、酸性、鉱山跡地、排水不良の土壌などで発生する。また、蒸気消毒や熱水消毒を施した後でも生じる。これは、消毒によって分解生成する易分解性有機物によってMn酸化物が還元されてイオンとなり、さらに微生物の死滅によってMnの酸化が進行しにくくなるためである。過剰症となるMn濃度は植物種や品種の間で大きく異なる。例えば、トウモロコシでは乾物当たり200mg/kgであるが、大豆で600mg/kg、ヒマワリで5,300mg/kgである。
過剰害の症状は、葉脈・葉柄・毛茸基部の褐変・黒変、葉身での小さく不規則な褐色斑点、葉縁部でのクロロシスなどである。斑点の原因は酸化されたフェノール性化合物の蓄積であり、これは過剰な吸収でアポプラストとシンプラストでペルオキシダーゼが異常に活性化するためである。
植物の表面で菌根を形成する糸状菌。菌根はリン酸や窒素塩などを吸収すると植物へと供給し、菌根菌はその見返りとして植物から炭素化合物を受け取る。植物にとって、自身の根がカバーする以上の範囲から栄養素を取り込むことができるため、菌根菌との共生は植物生長を促進する効果がある。
窒素は地球の大気中の最も豊富な気体成分であるが、窒素固定細菌と共生している植物種は少なく、大部分の植物は窒素の供給源を土壌中の窒素化合物に依存している。土壌中の窒素の無機塩は土壌有機物の無機化や肥料の施用などにより放出される。
モリブデン(Mo)は植物の要求量が最も小さい必須元素である。例えば、セネデスムス(Scenedesmus obliquus)の生細胞1個が生育に要する量はせいぜい原子10個に過ぎない。植物はMoを必要量以上に吸収しても過剰害を受けない。一方で、Moを多く吸収した牧草を食べた牛が過剰害を受けることがある。
土壌中の形態は、他の必須金属は陽イオンをとるのに対し、陰イオンであるモリブデン酸MoO4である。このため、他の金属元素とは性質が異なる。その溶解度と土壌pHの関係においても、他がpH増大時に沈殿して減少時に溶出するのに対してMoO4は逆の応答を示す。MoO4が低pHで沈殿する理由は、MoO4は鉄やアルミニウムと不溶性の塩をつくるため、低pHで鉄やアルミニウムが溶出するとそれら沈殿剤がより多くのMoO4と会合するためである。逆に、土壌pHが上昇するとMoO4の溶解度が増大して植物への生物学的利用能が増す。鉄やアルミニウムと塩形成することは、MoO4がリン酸イオンH2PO4や硫酸イオンSO4と同じく正四面体構造であることにもよる。
このトロパンアルカノイドおよびその前駆体(フェニルアラニンとオルニチン)含量はLi含量と密接な依存関係にある。キンポウゲ科)やナス科に属する多くのLi嗜好性植物はアルカロイドを生産する。Datura stramonium(チョウセンアサガオ)の葉では、Liが存在しない条件でアルカロイド含量は極めて低くなる。
Liは強い水和力を持ち、アルカリ金属中、水溶液で最大のイオン半径を持つ。GrinčenkoとGolovinaの説によると、細胞内にLiが現れると遊離水と結合水の量が増加する。実際、Liの影響で植物組織の保水力は増加し、また、コロイドと結合する水の含量は増加する。親水性Liイオンは原形質におけるコロイドの化学的性質(細胞内のコロイドの大きさと膨張速度)と水の状態に重大な影響を与える。
Liは植物の耐病性を強化する。土壌に0.003%のLiが存在するとき、小麦うどんこ病に対する小麦の感染性は減少する。この際、病原の菌類の菌糸の成長と分生子発芽は止まらない。このため、Liは菌類に直接作用せず、寄主植物の物質代謝を変化させると考えられている。
一部の植物でLi塩は植物の形態発生に影響を及ぼす。セツブンソウ属Eranthis hiemalisの胚が炭酸リチウムLi2CO3で処理されると、子葉は合着する。ナデシコにLi塩溶液を数年間、与えるとそのがく弁は合着する。Dianthus uzbekistanicusはLi含量が高いとき、様々な形の花弁と色の花冠を持つ。
Li塩がDNA合成を阻害する場合がある。タマネギの場合、Liのこの効果により根の分裂組織における有糸分裂は攪乱され、奇形変化することがある。
この無機塩の形態をその無機栄養その可給態と呼ぶ。可給態はその植物の支持体(土壌や栽培用の培地など)から根によって植物体へと吸収される。無機栄養素に対して、それ以外の必須栄養素であるCとOとHでは、植物による被吸収形態は大気中の二酸化炭素および水分子である(無機塩ではない)。CとOとHは、植物の生育において無機塩として土壌や培地に存在する必要がない。
肥料成分にNとPとKの3栄養素は最も大量に必要であり、この3要素を肥料の三要素[ 英: three major nutrients]という。
何が必須栄養素となるかは、植物種間はもちろん、同種クローンの個体間でさえ異なる。必須栄養素の存在量が不足でも過剰でも植物に障害は現れる。また、ある必須栄養素量が低水準であるとき、他の必須栄養素の存在量は相対的に大きくなり、その過剰障害が現れることがある。例えば、硫酸イオンSO4が不足しているとき、硝酸イオンNO3などの他の要素の取り込みは影響を受ける。また、カリウムイオンKの取り込みはアンモニウムイオンNH4の存在量に左右される。
酸素源として、酸素分子や水H2Oもしくは二酸化炭素CO2は植物の細胞呼吸に必要である。細胞呼吸は、糖を消費して、生物のエネルギー通貨であるアデノシン三リン酸 (ATP) を合成する生化学反応である。ATP合成の基質である糖は光合成により合成され、光合成により副産物として酸素分子が植物体外に排出されるが、ATP合成のために糖を分解する際に酸素が要求される。
開口した孔辺細胞では、アブシジン酸などの気孔閉鎖シグナルがアニオンチャネルを活性化し、塩化物イオンとリンゴ酸を排出させる。これによって膜は脱分極してカリウムイオンを孔辺細胞から排出し、気孔は膨圧を失って閉鎖する。
細胞の伸長成長や分裂のきっかけは、細胞に塩化物イオンが流入することである。また、塩化物イオンが増加すると、先述の理由により有機酸イオンは植物成長により多く利用されるようになる。このため、塩素を含む肥料を与えると繊維が多くなるといわれている。このような肥料は綿やイグサなどに積極的に施用され、逆に、デンプン含有率を高めることが望ましいイモ類には用いられない。
光合成にも関わる。塩化物イオンは光化学系IIの必須因子であると考えられている。ラン藻の光化学系II複合体を構成するマンガン・カルシウムクラスターの近傍2か所に塩化物イオンが結合することが明らかとなっている。さらに、V型ATPaseやアスパラギン合成酵素の活性調整に必要なことが示されている。
植物には、塩素と共有結合した有機化合物が存在する。エンドウやソラマメはオーキシンの一種4-クロロインドール-3-酢酸を持つ。4-クロロインドール-3-酢酸は、塩素を持たないクロロインドール-3-酢酸と比べて10倍以上の成長促進活性を持つが、この強力さは、塩素を含有することで分解されにくくなったためと考えられている。他にもポリアセチレンやチオフェンなどが塩素を含有する。
しかし、成熟した根では内皮にカスパリー線があり、これが水と水に溶けた栄養素の流入を遮断する。実はこのことが植物の栄養素の吸収量の調節を助けている。根端ではカスパリー線が未発達なので中心柱まで入れるが、導管もまた未発達である。このため、根端でのアポプラスト経路から直接導管に入る植物栄養素は少ないと考えられている。一方、シンプラスト経路とは、表皮細胞に取り込まれて細胞間の原形質連絡を通って移動する経路である。原形質連絡は、隣接する植物細胞間を隔てる細胞壁を貫く筒状の構造体である。
取り込まれた植物内部の栄養素は、その植物で最もその栄養素を必要とする場所へと運搬される。例えば、栄養素の供給は下葉(古葉)へよりも若い葉へと優先的に行われる。そのため、あらゆる必須栄養素の不足障害は、不足している栄養素の植物体内の移動が容易であるとき、最も古い葉から顕著に現れる。しかし、すべての栄養素の可動性は等しくなく、窒素、リン、カリウムは可動性であるが、他の要素に関しては可動性の程度がさまざまである。可動性が低い栄養素の不足障害は、不足栄養素が古い葉から移動せずに留まるため、古い葉ではなく若い葉で先に現れる。この障害症状の違いは、不足している栄養素の特定に重要である。
塩素は環境中に普遍的に存在する元素である。土壌中には約100mg/kg含まれ、水溶性の塩化物イオンとして存在する。土壌粒子には吸着されにくく、水とともに移動する。日本では、塩化物イオンが豊富な海からの潮風で運ばれてくるため、作物の塩素欠乏はまずない。一方、海から遠く離れた大陸内部では欠乏が生じることがある。アメリカのグレートプレーンズには塩化物イオンを含む肥料によって小麦の収量が増加する地域がある。
塩素不足の植物の葉には異常が生じる;面積の減少、萎凋、縁部の巻き上がり、黄化、ブロンジング(青銅色への変色を伴う壊死)。また、根の生育は低下する。下表に各植物の塩素欠乏の症状および発症濃度を示す。多くの塩素は塩化物イオンとして体内に存在し、遊離の無機アニオンとしての浸透圧調節やカチオンとのイオン平衡、膜電位の安定に必要とされる。これまで、130種類以上の塩素化合物が高等植物とシダから単離されている。
特に重要な塩素イオンの役割は気孔の開閉である。気孔はカリウムイオンの移動に伴う浸透圧変化によって開閉するが、カリウムイオンの対イオンとして利用されるのが塩化物イオンとリンゴ酸イオンである。塩化物イオンが多く利用できるほど、リンゴ酸イオンの必要量は減る。タマネギではこのことが重要であり、孔辺細胞葉緑体にデンプンが蓄積されないためリンゴ酸が不足し、このため塩化物イオンがないと気孔は開くことができない。また、閉じるときにも塩化物イオンは重要である。
↑ 気耕栽培システム[ 英: aeroponic growth system(英語版)]とは、Richard W. Zobelm、Peter Del Tredici、John G. Torreyらが1976年に提唱した植物栽培システムの一つである。植物の根を密閉容器内の空気中に固定し、その容器内に養液を噴霧することにより植物を栽培する。根の周りの環境(気相)の調節が容易である利点がある。
↑ 根の横断面は、植物の種類によって違いはあるが、一般的に外から表皮、皮層外皮(外皮)、皮層内皮(内皮)、中心柱から成る。中心柱は木部と師部で構成されており、木部には水と水に溶けた無機化合物が、師部には有機化合物が流れる。稲の場合は外皮の内側に厚壁細胞を持つ。一般に、成熟した根では、内皮細胞の細胞壁にカスパリー線が形成され、これが水と水に溶けた栄養素の流通を遮断する。栄養素がカスパリー線よりさらに内側へと進むためには、内皮細胞にいったん入らなければならない。根端ではカスパリー線はあまり発達していない。
↑ 師管は、師部要素と呼ばれる細胞からなっている。師部要素は伴細胞に囲まれている。師部要素では原形質連絡の径は通常の細胞より大きく、師部要素と伴細胞はこの原形質連絡によりつながっている。伴細胞の周辺には師部柔細胞がある。
↑ 好石灰植物には、ビート、センニンソウ属、サラダバーネット<英語版>、ヨーロッパのラン科植物、いくつかの多肉植物(チトセラン属など)がある。
↑ 嫌石灰植物には、アザレア、ビルベリー、ブルーベリー、カルーナ属、ツバキ属、エリカ属、メコノプシス属、ツツジ、エンバク、オーク、イワヒゲ、ハナミズキ、ヒュウガミズキ、サラサドウダン、シキミなどがある。