貝殻
稜柱層や真珠層など様々な構造ができるのは、前述のコンキオリンと総称される基質が結晶の成長を制御しているためだと考えられている。たとえば真珠層では、結晶の上下を仕切る水平な層間基質(sheet)と左右を垂直に仕切る結晶間基質(wall)があり、稜柱層にも柱間を仕切る基質があって、それぞれが結晶化を阻害するバリアとなることで結晶の成長方向や構造を決めている。また反対に薄膜(envelope)と呼ばれるタンパクは仕切り内で結晶化を促進する働きをもつ。構造の項ではこれらの間基質をレンガを接着するモルタルにたとえたが、貝殻形成の過程では接着剤というより、むしろ製氷皿の仕切りのようにはたらき、その内側で薄膜に誘導されたカルシウムイオンと炭酸イオンとが結晶化して様々な構造が形成される。