細胞性粘菌
細胞性粘菌は、その生活環の中に、単細胞のアメーバ細胞である時期と、胞子形成・散布をする子実体である時期をもつ。この点では、細胞性粘菌は変形菌 (真正粘菌)に類似している。しかし、アメーバ細胞から子実体が形成される過程は、両者の間で大きく異なる。変形菌は、アメーバ細胞の融合の後に細胞質分裂を伴わない核分裂を繰り返し、多核の大型細胞である変形体を形成する。一方、細胞性粘菌では、子実体形成時にアメーバ細胞が集合するが (aggregation)、このとき細胞は融合せず、個々の細胞の独立性は保たれている (右図、下図)。そのため、細胞性粘菌のアメーバ集合体は、変形体ではなく偽変形体とよばれる。また変形菌は変形体として比較的長い期間を過ごし、摂食して大きく成長するのに対して、細胞性粘菌の細胞の集合体 (偽変形体) は子実体形成時の一時的な構造であり、微小(数 mm 以下)である。細胞性粘菌では、集合物質 (集合フェロモン) を分泌することで細胞が集合するが (右図)、このような物質はアクラシン (acrasin) と総称される (物質として同定されているのはタマホコリカビ類の一部に限られる)。
変形菌の子実体は、単一の多核細胞である変形体から形成される。一方、細胞性粘菌では、細胞の集合体 (偽変形体) がそのまま、共通の粘液質に包まれた状態で個々の細胞が細胞壁を形成し、全体が子実体となる (下図)。このような細胞性粘菌の子実体は、累積子実体 (ソロカルプ) ともよばれる。
細胞性粘菌の研究は、1869年、ブレフェルトによってタマホコリカビ (Dictyostelium mucoroides;タマホコリカビ科) が記載されたことに始まる。また1873年には、Guttulina rosea (= Pocheina rosea;アクラシス科) が記載された。当初は、これらの生物は変形菌 (真正粘菌) として扱われていた。しかし1880年、ヴァン・ティガンによって Acrasis granulata が記載された際に、これらの生物が変形体 (多核体) を形成せずに「細胞性」が維持されたまま子実体を形成することが報告された。この属名 Acrasis は、ギリシャ語の κρασις (混合・統合・融合) に否定接頭辞 α- を付けたものであり、細胞性が維持されていることを示している。
細胞性粘菌は変形菌に似た生活環をもち、また変形菌と同様に菌類的な子実体を形成するため (上記参照)、菌類の変形菌門 (広義) の中にアクラシス綱 (学名: Acrasiomycetes) として分類されることが多かった。ただし細胞性粘菌を含む広義の変形菌 (粘菌) と、狭義の菌類 (真菌類) の近縁性については、疑問視されることも多かった。そのため、細胞性粘菌を含む広義の変形菌 (粘菌) を、原生動物の肉質虫類 (広義のアメーバ類) に分類することもあった。
また細胞性粘菌 (アクラシス綱) の中には、アメーバ細胞の形態や子実体形成時の細胞の振る舞い、細胞分化の程度などの点で異なる2群が認識されるようになった (下表)。このような異質性は E. W.
古くは、無遊子類とよばれたこともある。
細胞性粘菌は、古くは菌類に分類され、広義の変形菌門 (粘菌) のアクラシス綱 (学名: Acrasiomycetes) にまとめられることが多かった。またアクラシス綱は、タマホコリカビ目とアクラシス目に分けられていた。しかし2020年現在では、細胞性粘菌(広義のアクラシス綱)は、系統的に縁遠い生物をまとめた多系統群であることが明らかとなっている。つまり累積子実体の形成という特徴は、真核生物の中で独立に何度も進化したと考えられている。そのため、現在では「細胞性粘菌」は分類群名として用いられることはない。ただし、モデル生物として広く用いられているタマホコリカビ類、特にその中の1種であるキイロタマホコリカビを指す一般名として、「細胞性粘菌」という語が現在でも広く使われている。そのため、「細胞性粘菌」についての記述がタマホコリカビ類またはキイロタマホコリカビのみを意味しており、他の細胞性粘菌に当てはまらないこともある。