レトロマー
エンドソーム膜の積み荷分子の細胞質ドメインへのVps35-Vps29-Vps26複合体の結合によって、積み荷分子の捕捉と逆行性輸送は開始される。Vps複合体とGTP結合型Rab7、クラスリン、クラスリンアダプタータンパク質(英語版)やさまざまな結合タンパク質との相互作用によって、核形成複合体(nucleation complex)が形成される。
SNX-BAR二量体は、直接的な結合またはエンドソーム表面上の移動によって核形成複合体に入る。SNX-BARの増加は湾曲誘導モードへのコンフォメーションの切り替えを引き起こし、膜細管の形成が開始される。積み荷の輸送を担うキャリアの成熟が完了すると、アクチンの重合やモーター活性によって生じる機械的な力とともに、ダイナミン2(英語版)またはEHD1(英語版)によってキャリアの膜からの切除が触媒される。
積み荷を輸送するキャリアは、ダイニンなどのモータータンパク質によってトランスゴルジ網へ輸送される。受容区画へキャリアが固定されると、ATPの加水分解やRab7に結合したGTPの加水分解によって、キャリアの脱外被が駆動される。VPS複合体とSNX-BAR二量体はキャリアから放出されると、エンドソーム膜へリサイクルされる。
レトロマー複合体は高度に保存されており、そのホモログは酵母のほか、線虫Caenorhabditis elegans、マウス、ヒトでも見つかっている。酵母のレトロマーは、Vps35p、Vps26p、Vps29p、Vps17p、Vps5pの5つのタンパク質から構成される。哺乳類のレトロマーは、 Vps26、Vps29、Vps35、SNX1、SNX2、そしておそらくSNX5とSNX6から構成される。レトロマー複合体は2つのサブ複合体として作用すると考えられている。Vps35、Vps29、Vps26からなるVps三量体は積み荷認識複合体として機能し、SNX1またはSNX2、そしてSNX5またはSNX6からなるSNX-BAR二量体はエンドソーム膜の再構成と湾曲を促進し、積み荷分子をトランスゴルジ網へ輸送する細管や小胞を形成する。