ツノゴケ類
世界中からおよそ300〜400種が報告されているが、実際の種数はそれよりも少なく、およそ150種ほどとされることが多い。日本からは6属17種が報告されている。
ツノゴケ類は、葉状性の配偶体をもつという外見的な類似性から、かつては苔類に分類されていた。しかし上記の様に特異な特徴を多くもつため、独立の分類群として扱われるようになった。1990年代ごろまではコケ植物門の1綱、ツノゴケ綱 (学名:Anthocerotopsida, Anthocerotae) として分類されていた。しかし21世紀にになるとコケ植物の単系統性が疑問視されることが多くなったためコケ植物門が使われなくなり、ツノゴケ類は独立の門、ツノゴケ植物門 (学名:Anthocerotophyta) に分類されることが多くなった。
20世紀中には、ツノゴケ類はふつう5〜6属ほどに分類されていた。また全ての種をツノゴケ目ツノゴケ科に分類する体系や、1目2科 (ツノゴケ科とツノゴケモドキ科) に分類する体系、2目3科 (ツノゴケ目ツノゴケ科とキノボリツノゴケ科、ツノゴケモドキ目・科) に分類する体系、4目5科 (ツノゴケ目ツノゴケ科とツノゴケモドキ科、ミヤベツノゴケ目・科、スジツノゴケ目・科、キノボリツノゴケ目・科) に分類する体系など、さまざまな分類体系が提唱されていた。
その後21世紀になると、分子系統学的研究によってツノゴケ類内の系統関係が次第に明らかとなった (下図)。その結果、既存の属が分割されて多数の属が提唱され、2019年現在では14属ほどに分けられることが多い。また、その系統関係に基づいて、ツノゴケ類を2綱5目5科に分類する体系が提唱されている (下表)。
ツノゴケ類は、緑藻的な特徴 (ピレノイドを含む1個の葉緑体など)、苔類的な特徴 (造精器の発生様式など)、蘚類的な特徴 (軸柱をもつ胞子嚢など)、維管束植物的な特徴 (埋没した造卵器など) を併せもつことから、その系統的位置についてはさまざまな意見があった。また分子系統解析からも、さまざまな仮説が提唱されていた (下図)。
2000年代半ば以降、現生陸上植物の中で、苔類が最初に分岐し、次に蘚類が分岐、そしてツノゴケ類と維管束植物が姉妹群になる、という関係 (上図 3) が比較的広く受け入れられるようになった。この関係においては、ツノゴケ類と維管束植物に共通する形質 (埋没した造卵器、胞子体に恒常的な分裂組織、細胞壁にキシランが含まれる) は、両者の共有派生形質と考えることができる。
しかし2010年代半ば以降、より詳細な分子系統解析に基づき、コケ植物の3群 (苔類、蘚類、ツノゴケ類) が単系統群を構成しているとする仮説が支持されるようになった (上図 4)。コケ植物3群の中ではツノゴケ類が最初に分岐し、苔類と蘚類が姉妹群となる。この場合、ツノゴケ類と維管束植物に共通する形質は、現生陸上植物全体の共通祖先の形質であった可能性がある。