栄養素 (植物)
アルミニウム(Al)は一般に植物に対して毒性を持つが、一部の植物にとって必須な微量元素でもある。いくつかの水生植物はAlがないと枯死する。例えば、StoklasaはAl非存在下で栽培を行った結果、Glyceria aquatica(ヒロハノドジョウツナギ)は22日目に、Juncus effusus(イグサ)は56〜69日目に枯死した。シダ類はAlを要求することが示唆されており、いくつかの種は胞子の正常な配偶体の形成に必須とする。少なくとも、3種類のシダ:Alsophila australis(マルハチ類)、Aspidiumu filis-mas、Polypodium proliferum(ウラボシ類)はAlなしで正常に生育できない。
茶はAlの毒性に耐性を持ち、むしろAlの施用で成長が促進される。アルカリ性土壌で茶の樹は激しいクロロシスを示すが、これはAlの注射により消失し、また、鉄の注射では改善しない。これは、銅、マンガンあるいはリンの毒性を防ぐためである。加えて、根腐れを引き起こす真菌を殺菌する働きがあることが報告されている。
必須性は証明されていないが、Alの添加で一部の植物の生育がよくなる。
ヨウ素(I)は多くの植物に含まれている。若干の藻類はIの濃縮者である。コンブ属Laminaria digitataの体内I濃度は海水中の3万倍を超える。Iはトウモロコシ、ホウレン草、トマトおよびライグラスの生長を刺激する。
これは、ケイ酸が重合して不溶性のシリカゲルに変化する飽和濃度(常温で2mM)を大きく上回る。しかし、導管内のケイ素の形態は単分子のケイ酸のみである。飽和濃度以上でも重合が起こらない理由は、濃縮と輸送の過程が素早いためだと考えられている。
地上部へと運ばれた後、導管中のケイ酸は葉や茎などの組織に分配される。この分配を担うのは、導管中に分布する外向き輸送体のLsi6である。Lsi6は前述のLsi1の相同遺伝子であり、稲とトウモロコシで発見された。葉鞘と葉身の導管に隣接する木部柔組織に発現し、導管に面して偏在する。
Lsi6を介して地上部組織(葉、茎、もみ殻、果実表面など)に分配されたケイ素は、蒸散に従って濃縮され、重合して非晶性で不定形のシリカとなる。植物体内のケイ素の95%以上はこのシリカとして存在する。シリカは、クチクラ層直下のアポプラスト(クチクラ-シリカ二重層)や機動細胞、短細胞、長細胞などの細胞に沈積することが稲の葉身においてわかっている。細胞中では小胞体、細胞壁、細胞間隙に沈着する。その後、ポリフェノールと複合体を形成し、細胞壁を構成するリグニンに置き換わる。いったん沈積したケイ素はほとんど再移動しない。こうして、細胞壁をより頑強にする。
イネ科植物のケイ化細胞は植物オパールとして知られ、枯死後も土壌に残留する。植物オパールは植物種ごとに特徴的な形をしているため、考古学ではその土地に生えていた植物を推測するための手掛かりとなる。
fendleri、Gutierrezia sarothrae、Helianthus annuus(ヒマワリ)、オカヒジキ属Salsola pestifer(ロシアアザミ)などがある。
Seを蓄積しない植物種の生長もSeは刺激する場合がある。非Se蓄積植物のソラマメ、芥子菜およびキビの土壌栽培で、Seはその収量を大幅に増やす。レンゲ属のSe濃縮者からの抽出液はイネ科植物の生長を良くする。
高Se土壌には、Se濃縮者とともに非Se蓄積植物も生育している。このような植物はSeを極めて微量にしか含んでいない。レンゲ属(Astragalus)の中には非Se蓄積種も存在する。Se濃縮者のA. racemosusとA. bisulcatusのSe蓄積量は乾重量当たり1,000mg/kgであるのに対し、同一土壌条件でA. nissouriensisの蓄積量は1-5mg/kgに過ぎない。
植物はしばしばSeの無機化合物からよりも有機化合物からSeを多く摂取している。Painter(1941)の説によると、種子にSeが蓄積する際、タンパク質中のSと入れ替わる。生物はSe依存性のグルタチオン過酸化酵素が存在する。
植物はホウ素(B)を、電荷を持たない状態のホウ酸分子として吸収する。ホウ素は普通、土壌中でホウ酸として存在する。中性の形態は土壌が弱酸性であるときに現れる。ホウ酸の酸解離定数pKaが9.25と高いためである。
ホウ素は植物にとって最も重要な微量要素である。これがないと、双子植物は極めて早い時期に完全に枯死する。ホウ素含量は単子植物でよりも双子植物で高い。ホウ素は細胞壁の構成要素である。植物中には細胞壁を構成しないホウ素も存在し、こちらはホウ酸として体内に蓄積されている。両者は実験上、水で抽出されないものとされるものとで識別されている。実際に植物に利用されているのは不溶性ホウ素だけで、水抽出性のホウ素は余分に吸収されて貯蔵されたものと考えられている。
細胞壁中のホウ素は、1分子のホウ酸は2分子のラムノガラクツロナンII (RG-II) の側鎖Aのアピオースの各2つの水酸基とエステル結合している。