暁新世-始新世温暖化極大
ワイオミング州では湿潤化自体は確認されているが、その気候変化と負シフトが対応していない。温暖化極大前後の植物相は針葉樹と双子葉類がそれぞれ約75%と約25%を占めていたが、極大期中は双子葉類がほぼ100%を占めていた。相対的にδC値の小さい被子植物が卓越したため、実際の負シフトよりもさらに負に傾いたδC値が記録される。
植物由来のCIE幅が大気のCIE幅を反映している。 現世の裸子植物と被子植物で見られるCIE幅は、現在の大気中の低二酸化炭素濃度条件下での水利用効率の差に起因しており、二酸化炭素濃度の高い古第三紀では差は大きくはなかったとする。また、北極海のロモノソフ海嶺から得られた水素同位体比や気候シミュレーションからは、乾燥気候から湿潤気候への移行は示されていない。
2007年には、植物生理変化説と植物が真のCIE幅を反映している説の両方を採用した仮説が提唱された。これは、北極海で採取された針葉樹由来バイオマーカーのCIE幅が約3‰、被子植物由来トリテルパンのCIE幅が約6‰であったことに基づき、針葉樹では大気と同じδC値変動が記録され、被子植物では温暖化・湿潤化による生理変化に伴ってCIE幅が大きくなったとするものである。