古細菌
共通祖先、原始生命体、生命の起源なども参照
地球の歴史は45億4000万年前までさかのぼる。また、海洋も44億年前までには形成された可能性がある。生命の起源は不明であるが、西オーストラリア州ジャックヒルズから見つかった41億年前に形成されたジルコンから、異常に同位体比率の偏った炭素が発見されており、生命活動の痕跡の可能性が指摘されている。起源が38億年より遡る場合、後期重爆撃期との関係も重要になる。少なくとも35億年前まで、そしておそらくそれよりももっと以前から生命は存在していたと考えられている。
地球上に誕生した生命が細菌と古細菌に分かれた理由についても不明なところが多い。共通祖先が分かれて古細菌が出現した時期についてはいくつか説が出されていて、例えば35億年前の地層から異常にC13の比率が低いメタンが発見されており、メタン菌が当時存在していた、つまりこの時期までには古細菌が出現していたと考えることもできる。系統解析からの推定では、38億年前、42億年以前、44億年以前、などという数字も出ているが、あまりにも古い時代のため、不確実性が大きい。
基部のモーターにより鞭を回転させ、細胞の移動を可能とする器官である。直径10-15nm、全長10-15μm。細菌の鞭毛に似るが、よく見るとやや細く、また、構成するタンパク質にも相同性はない。むしろ古細菌自身やグラム陰性細菌が持つIV型線毛との共通点が多い。一方、細菌の鞭毛はIII型分泌装置との共通点が多く、両者は異なる起源を持つと考えられている。鞭毛の繊維部分は根元にユニットが追加される形で伸長する。また、細菌は鞭毛の駆動力として水素イオン濃度差を利用するが、こちらはATPの加水分解により駆動する。エネルギー変換効率はほぼ100%の高効率を達成している細菌に比べて著しく低く、6~10%程度と見積もられている。
しかしながら、通常の細菌と形態の殆ど変わらない生物を塩基配列データのみで分類することに抵抗は大きく、古細菌界という分類群が受け入れられるには時間がかかった。分割に反対する研究者もいた。
1980年代以降、古細菌の研究が活発になり、この時期、真正細菌と古細菌の差異を示す研究が蓄積された。それと共に古細菌という概念も受け入れられ始めた。1982年、それまでの常識を打ち破る110°Cで増殖する古細菌が発見され、古細菌研究をさらに活発化させた。1989年には共通祖先以前に重複した遺伝子を用いることによって古細菌が真正細菌よりも真核生物に近いことが報告された。ウーズはこの説を採用し、1990年には全生物を真核生物ドメイン、古細菌ドメイン、細菌ドメインの3つのグループに大別する3ドメイン説を提唱した。
1996年には、超好熱性のメタン菌Methanocaldcoccus jannaschiiの全ゲノムが解読された。これは古細菌として初めて、全生物の中でも4番目の解析例である。先行して解読されていたインフルエンザ菌、Mycoplasma genitalium、出芽酵母との比較により、代謝系の遺伝子は細菌にやや類似、転写・複製・翻訳に関連する遺伝子は真核生物に類似するが、細菌と類似の遺伝子はわずか11〜17%しか見つからず、半分以上の遺伝子はどちらにも見つからない新規の遺伝子であった。これは古細菌が、他の生物とは大きく異なることを裏付けるものであった。これらの結果を受け、今日大方の微生物学者に古細菌ドメインという分類群は受け入れられている。
現在では、極限環境や嫌気環境だけでなく、より温和な環境にも(メタン菌以外の)古細菌が存在することが知られている。例えば極地の海、湖などの冷たい環境において古細菌の遺伝子が高頻度で検出されている。一般的な海洋においても、細胞数当たりで微生物の約20%を古細菌が占めるという。湿原や下水、海洋、土壌などにも古細菌は存在する。これらの古細菌の多くは、メタゲノム、脂質解析といった手法によりその生態が明らかにされつつある。
特にタウム古細菌は、2000年以降急速に研究が進展したグループである。2005年に初めてNitrosopumilus martimus純粋培養に成功し、2014年にはNitrososphaera viennensisが記載された(2018年度の記載種の数は6種)。分離源は水族館のフィルターや海水、畑の土といった"通常の"環境で、生育温度も25~42°Cと低く、pH、塩濃度といった他の生育パラメータも極端な数字ではない。タウム古細菌以外の系統は培養に成功していないが、環境DNAサンプルとして多数存在し、代表的なものとして海洋の有光層に多いMarine group IIと呼ばれるグループが知られている。
2018年現在約480種が記載。塩湖や塩田など非常に高い塩濃度を好む高度好塩菌、嫌気環境でメタンを生成するメタン菌、 超好熱菌、好熱好酸菌などを含む。Zリングで分裂する。アクチンを欠く。細胞内にゲノムを複数コピー持つ。