ネオカリマスチクス綱
ネオカリマスチクス類の菌体は単純な単心性(1個の遊走子嚢になる)または多心性(複数の遊走子嚢になる)であり、発達した仮根または球根状の付着器をもつ(分実性)(図1, 2, 3)。栄養細胞において、核周囲に中心小体を欠く。合成の際に酸素が必要な脂質であるエルゴステロールを欠き、代わりに tetrahymenol を用いる。遊走子嚢と仮根の間などには隔壁が形成されるが(図1)、隔壁に孔(原形質連絡)はない。
ネオカリマスチクス類は酸素呼吸能を欠く絶対嫌気性(偏性嫌気性)生物であり、典型的なミトコンドリアを欠き、代わりに2重膜に包まれたハイドロジェノソームとよばれる細胞小器官をもつ。ハイドロジェノソームはおそらくミトコンドリアに由来するが、酸素呼吸能やクリステ、ミトコンドリアDNAを二次的に失ったと考えられている。ハイドロジェノソーム内では基質レベルのリン酸化が起こり、ATPと酢酸、二酸化炭素、水素を生成する。また、細胞質基質での発酵によって、乳酸やエタノールを生成する。
ネオカリマスチクス類は、遊走子(鞭毛をもつ胞子)によって無性生殖を行う。遊走子は、細胞後端から後方へ伸びる1本から多数(16本以上)の鞭毛をもつ(図1D, 4)。多数の鞭毛をもつ場合、鞭毛は同期してまとまった構造として運動する。
ネオカリマスチクス類が最初に記載されたのは1910年代であるが、当初は遊走子のみが認識され、鞭毛虫として扱われていた。その後、1970年代に、この遊走子がキチンを含む細胞壁で囲まれた菌体に由来するものであることが Colin Orpin によって発見され、ネオカリマスチクス類はツボカビ類に属する菌類であると考えられるようになった。当初はツボカビ綱のスピゼロミケス目に分類されたが、遊走子の微細構造や生態的特異性などから、ツボカビ綱の1目としてネオカリマスチクス目が1993年に提唱された。やがて分子系統学的研究からツボカビ門の姉妹群であることが示唆され、2007年にネオカリマスチクス門、ネオカリマスチクス綱が提唱された。ただし、より大量のデータに基づいた分子系統学的研究からは、ネオカリマスチクス類がツボカビ門の中に含まれることが示唆されており、ネオカリマスチクス綱をツボカビ門に含めることもある。
ネオカリマスチクス類は、好気性のツボカビ様祖先から進化し、嫌気的環境に適応していったと考えられている。おそらく、この過程で酸素呼吸能を失い、ミトコンドリアはハイドロジェノソームへと変化した。分子時計解析からは、ネオカリマスチクス類の分化が比較的新しく、イネ科草本の誕生や植食哺乳類の誕生と関連していることが示唆されている。