コンデンシン
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最近の研究によれば、コンデンシンは細胞分裂期以外の時期においても多彩な染色体機能に関わることが明らかになっている。
出芽酵母では、rDNA反復配列のコピー数制御やtRNA遺伝子のクラスタリングに関わっている。
分裂酵母では、複製チェックポイント制御やRNAポリメラーゼ III によって転写される遺伝子群をセントロメア付近へ集合させる現象に関与することが報告されている。
線虫では、コンデンシン I に類似した第3の複合体が遺伝子量補償の主要な制御因子としてX染色体の高次構造変換に関わっている。
渦鞭毛藻(Dinoflagelate)Crypthecodinium cohniiは、非ヌクレオソームからなる液晶 (liquid crystal) 状の巨大な染色体を有する。この生物では、SMC4がS期の進行に必須の役割を示すとともに、液晶状染色体のコンパクションにも関わっている。
マラリア原虫(Plasmodium)では、SMC2/SMC4がこの寄生虫の増殖と感染に必須の役割を果たしている。
ショウジョウバエでは、コンデンシン II のサブユニットが、多糸染色体の解体とトランスベクション(相同染色体の対合を介した転写制御の抑制])、および染色体テリトリーの形成に関与する。
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1 2 3 Kschonsak M, Merkel F, Bisht S, Metz J, Rybin V, Hassler M, Haering CH (2017).
これはホロセントリック染色体という特殊な構造をとっているためかもしれない。また、出芽酵母や分裂酵母をはじめとする菌類はもともとコンデンシン II をもたない。こうした種間の違いは、染色体構築やゲノムサイズの進化を考える上で大きな示唆を与えてくれるものである(「進化的考察」の項参照)。
最近では、細胞周期における染色体の構造変換が Hi-C (High-throughput chromosome conformation capture) の手法を通して解析されるようになっている。さらに、コンデンシンの欠損が分裂期の染色体構築に与える影響についても、出芽酵母、分裂酵母、ニワトリ(Gallus gallus)DT40細胞において相次いで報告されている。特に、DT40細胞の解析から得られた描像(まずコンデンシン II が大きなループを形成し、次にコンデンシン I がそれを分割するように小さなループを形成する)は、これまでの細胞生物学・生化学的手法から推測されていた描像とよく一致する。さらには、定量的画像解析から、ヒト細胞の分裂期染色体上に局在するコンデンシン I と II の数を推定する試みも報告されている。