光化学反応
緑色硫黄細菌の光化学反応複合体は、緑色植物の光化学系複合体Iに似ていると言われている。その違いはバクテリオクロロフィルおよび還元物質としてNADHを生産することである。緑色硫黄細菌の光化学反応は緑色植物の電子循環的電子伝達系(光化学系複合体Iを参照)にも良く似る。緑色硫黄細菌の光化学系構成は以下の通りである。
光化学反応複合体 反応中心P840、バクテリオクロロフィル、メナキノン(ビタミンK2)、鉄・硫黄クラスター (FX, FA, FB)
フェレドキシン
NAD
メナキノン
シトクロムbc1複合体(呼吸鎖複合体III)
シトクロムc
反応中心粒子は紅色非硫黄細菌と同様、バクテリオクロロフィルのスペシャルペアである。電子は循環的に上記の電子伝達系を回転し、光エネルギーで励起されてプロトン濃度勾配形成のエネルギーを得る。電子伝達過程は以下の通りである。
反応中心P840が光エネルギーを吸収し、電子が励起される。
酸化還元電位の極めて低いバクテリオクロロフィルを初発電子受容体 (A0, E0'= -1.
電子はQAおよびQBの順に電子伝達を受ける
電子は光化学系複合体に含まれないユビキノン(E0'= -0.1V)に伝達され、ここで2通りの電子伝達経路を経る シトクロムbc1複合体 (E0'= 0.2V) に電子伝達される。 エネルギー依存性電子の逆行反応(プロトン濃度勾配のエネルギーを用いる)によりNAD (E0'= -0.4V) に電子伝達される。
シトクロムbc1複合体はシトクロムc2 (E0'= 0.4V) に電子伝達を行う。この時にプロトンキノンサイクル機構によりプロトン濃度勾配が生じる(→プロトンキノンサイクル機構についてはユビキノンを参照)。
シトクロムc2複合体に伝達された電子も、以下の2通りの電子伝達経路を経る。 シトクロムオキシダーゼに電子伝達され、最終電子受容体の酸素に受け渡される。 光化学反応複合体に再び戻り、反応中心粒子P870の電子を補完する(1. に戻る)。
紅色非硫黄細菌の光化学反応は還元物質NADHの生産を直接行なうことは無く、むしろATP合成を主たる目的としていると考えられる。
シトクロムb6/f複合体ではプラストキノールから電子を受け取り、電子伝達過程でプロトンポンプおよびスカラー反応を起こしプロトン濃度勾配を発生させる。そして、最終的に酸化型プラストシアニンに電子を伝達する。シトクロムb6/f複合体は呼吸鎖複合体IIIと極めてサブユニット構成および諸反応が似ている。なおサブユニット構成は以下のようになっている。
シトクロムb6
シトクロムf
プラストキノン2個
リスケ型Fe-Sタンパク質
他、3種類のタンパク質
シトクロムb6/f複合体の電子伝達過程は、呼吸鎖複合体と同様に2種類存在し、以下のような電子伝達過程を経る。
PQred → リスケFe-Sタンパク質 → 酸化型プラストシアニン (PCyox)
PQred → ヘムbL → ヘムbH → リスケFe-Sタンパク質 → PCyox
シトクロムb6/f複合体の収支式は以下の通りである。
12PQred + 24Hout + 24PCyox (Cu) → 12PQox + 48Hin + 24PCyred (Cu)
光化学反応(こうかがくはんのう、英語: photochemical reaction, light‐dependent reaction)は、物質が光を吸収して化学反応を起こす現象であり、一般には、色素分子が光エネルギーを吸収し、励起された電子が飛び出し、物質の酸化還元を引き起こすものであるが、特に生物学で光合成の過程に含まれるこのような化学反応を指す。光合成における光化学反応では、特定のクロロフィル分子がこの反応を起こし、還元物質NADPHやATPの合成の源となる。酸素発生型光合成では光化学反応により水を電子供与体として用い、酸素を発生し(=水の光分解)、炭酸ガスを還元する。光合成系に含まれる多数のクロロフィル分子のうち光化学反応を起こすのは特定の分子(二量体)だけなので、クロロフィルの特別ペア (special pair) という。これ以外のクロロフィルは、集光色素または電子受容体などとしてはたらく。
なお、光化学反応は広義には「光化学反応に関わる電子伝達系全て」を指すが、狭義には「光エネルギーの関与する光化学系複合体I、IIの反応」を指す。本記事では広義の光化学反応を解説する。明反応(めいはんのう)などとも呼ばれている。