茎葉体
茎葉体(けいようたい、英: leafy plant, leafy gametophyte, phyllid gametophore)は、コケ植物の配偶体の本体で、茎と葉がはっきり分化した形態のものを指す。この茎と葉を持つ性質を茎葉性(けいようせい)という。「葉」および「茎」は単相(n)である配偶体にできるため、被子植物の持つ複相(2n)の胞子体にできる茎や葉とは根本的に異なっている。茎葉体の葉は被子植物の葉と区別し、特に phyllid(あるいは phyllidium) と呼び分けられる。
茎葉体 (cormus) という語自体は1836年にシュテファン・エンドリヒャーが提唱した概念で、当初はコケ植物と維管束植物両方に適用されたものである。コケ植物は蘚類、苔類、ツノゴケ類の大きく3つの系統に分かれているが、そのうち蘚類と苔類の多くが茎葉体を持つ。残りの苔類とツノゴケ類の配偶体の本体は葉状体からなる。
コケの胞子が発芽すると、まず原糸体と呼ばれる配偶体を形成する。蘚類の原糸体はクロロネマとカウロネマの2型がある。この原糸体(カウロネマ)が分枝して、茎葉体が形成される。茎葉体は茎葉を形成し、先端に配偶子を内包する造卵器と造精器を形成する。また、茎葉体からは原糸体に似た糸状の組織である仮根(かこん、rhizoid)が伸びる。造卵器や造精器を囲む葉は普通の葉と形態が異なり、苞葉(ほうよう、bract)と呼ばれる。
苔類の仮根は全て、単一の細胞が伸長したものである。そのため、分枝はしない。茎葉状の苔類の仮根は茎の下の方につくが、匍匐する種では茎の腹側一面についていることもある。ツキヌキゴケ属 Calypogeia やアカウロコゴケ属 Nardia などでは必ず腹葉の付け根に、コモチハネゴケ属 Xenochila などでは必ず葉の付け根の腹縁につく。
葉が二つに折り畳まれているときの折れ目はキール(keel)と呼ばれる。
腹葉(ふくよう、underleaf, amphigastrium)は腹側に1列に並ぶ。一般に側葉よりも小さく、左右相称である。腹葉は退化したものもある。キリシマゴケ属 Herbertus では、腹葉と側葉がほぼ同形同大となる。
葉の個々の細胞の角の部分の細胞壁が肥厚し、トリゴン(trigon)と呼ばれる構造体を作る。また多くの苔類で、葉身細胞には油体(ゆたい、oil-body)と呼ばれる細胞内小器官が存在する。油体は一重膜で包まれた粒で、テルペン類からなることが多い。ヤスデゴケ属 Frullania の葉に見られる油体の充満した細胞を眼点細胞(がんてんさいぼう、ocellus、オセルス)という。
蘚類とは異なり葉に中肋はないが、中央部にビッタ(vitta)と呼ばれる細長い細胞が分布することがある。眼点細胞やビッタは1細胞層であるため、中肋とは区別される。また、表面は蘚類の葉と同様に、平滑であることやパピラやベルカがあるものがある。
苔類の葉原基は2細胞起源である。但し、コマチゴケ目では蘚類と同じく1細胞起源である。