眼窩前頭皮質
眼窩前頭皮質は与えられた選択肢に関連した経済的価値を、経験だけに頼らず臨機応変に表現している。この理論は餌を選んでいる時の、サルの眼窩前頭皮質の電気記録によって得られた。ポダ・シッポアとアサドは2種類のジュースの中から1つを選んでいる時のサルの眼窩前頭皮質からの電気活動を記録した。それぞれの試行において、それぞれのジュースの量が画面の表示によってサルに伝えられる。そしてサルはどちらの選択肢を選ぶか自由に選べる。標準的な経済理論に則り、サルの選択から、それぞれのジュースの主観的価値を計算した。そして、眼窩前頭皮質の神経細胞の発火が何を選択したかにかかわらず線形的変化(いくつかのものは上昇し、いくつかのものは低下する)するものの割合を、選択したジュースとともに示した。価値の表現は、選択の運動的側面と感覚的側面とは独立している。
ラットの眼窩前頭皮質研究で、内側眼窩野の機能を選択的に示したものはほとんどない。眼窩前頭皮質の最前部にある。内側眼窩野を破壊すると、すぐもらえる小さな報酬よりも、あとにもらえる大きな報酬を好むようになる。また、リスクのある選択をするようになる。
内側眼窩野は脱阻止において、報酬の変化に好んで応答する。
ロールズ (Rolls) らは、逆転学習 (reversal learning) と消去 (extinction) の2種類の視覚弁別課題 (visual discrimination test)を行った。まず、逆転学習では実験参加者に A と B の2つの写真を見せ、写真 A が呈示された時にボタンを押すと報酬を得ることが出来、写真 B が呈示されている時にボタンを押すと罰が与えられることを学ばせる。この課題では、このルールの学習が終わった後にルールが入れ替えられる。つまり、写真 B が呈示されている時にボタンを押せば正解となるようにする。ほとんどの健常者は即座にルールの逆転に気づくことが出来るが、眼窩前頭皮質に障害を負った患者は、罰を与えられるにもかかわらず、一度強化された元々のパターンに反応し続けてしまう。ロールズ (Rolls) らは、この行動パターンは被験者らがルールの逆転を理解したと報告している点で、特に不可解であると述べている。
2つめの課題として消去に関する課題を行った。この課題では、もう一度実験参加者に写真 B ではなく写真 A に対してボタンを押すように学習させる。しかし、今回はルールを逆転させるかわりに、ルールをまったく変えてしまう。今回はどちらの写真に対してボタンを押しても罰が与えられるようにしてしまうのだ。
感覚事前調整とは英語で「Sensory Preconditioning」のことである。感覚事前調整では条件刺激を2つ用いる。刺激1と刺激2を同時にラットに提示する。次に、刺激2を提示した状態で報酬を与える。次に刺激1を提示すると、報酬がなくても、刺激1に対して反応行動を示すようになる。刺激1に対する反応行動を見る段階で、薬理学的に眼窩前頭皮質を抑制すると、刺激1に対する反応行動は、抑制していないラットに比べて有意に減少する。このことから眼窩前頭皮質は「報酬と連合しが刺激2と関連する刺激1が提示されているならば報酬も提示されるであろう」というモデルベースの推論を行っていると考えられる。
感覚事前調整に関するジェフリー・ショーエンバウムらの実験を説明しよう。右に、本実験の行動試験の概要を示す。まず図Aについて、刺激Aを提示したのに続けて刺激Bを提示する。また、刺激Cを提示したのに続けて刺激Dを提示する。この訓練を繰り返し行う。この訓練中に報酬は提示されないので、刺激に対する報酬的な反応行動は見られない。次に図Bについて、刺激Bと報酬をペアにして提示すると、刺激Bに対して報酬的な反応行動が見られるようになる。また、刺激Dを単独て提示する。次に図Cについて刺激Bと刺激Dに対する報酬的な反応行動の割合を比較すると刺激Bに対する反応の方が優位に高い。
事前調整の段階で、眼窩前頭皮質の神経細胞266個の神経活動を記録したところ、112個の細胞で少なくとも1つの刺激に対して神経活動が上昇した。そのうち45個は、AとBどちらにも反応する、あるいはCとDどちらにも反応するという神経細胞だった。
行動1の場合は、刺激1が提示されるので矛盾はないが、行動2の場合は、刺激2ではなく、刺激1が提示されるため矛盾が生じている。このような場合、ラットはどのような行動をとるのか。内側眼窩野が正常のラットは次のように考えると推測される。行動1をとっても報酬が得られないため、ラットはテストの段階は抑制性のステートであると考える。そうすると、矛盾のない選択をしても、報酬がもらえないとわかっているため、報酬がもらえないという情報をまだ学習していない矛盾のある方の選択をする。その結果、行動1よりも行動2をより多くラットは選択する。しかし、内側眼窩野を損傷したラットはそのようなステートの判断がつかないため、直前に行った随伴性強化訓練の結果に従い、矛盾のないほう(行動1)をより多く選択する。