芽
根から生じる不定芽は、根上不定芽(こんじょうふていが; 根出芽、根生不定芽、根生芽、radical bud)とよばれ、身近な例としてサツマイモ(ヒルガオ科)があり、その他にもコウヨウザン(ヒノキ科)、ヒメスイバ(タデ科)、ヤナギ(ヤナギ科)、ハシバミ(カバノキ科)、キイチゴ(バラ科)、ニセアカシア(マメ科)、ヤナギラン(アカバナ科)、ガガイモ(キョウチクトウ科)、ヒメジョオン(キク科)などに見られる(下図5c, d)。根上不定芽は、ふつう内生的に生じる。
定芽に由来するが、見かけ上、不定芽に由来したように見える構造も存在する。ハナノキ(ムクロジ科)などでは幹から直接葉が生じ、カカオ(アオイ科)などでは幹から直接花が生じる(このような花は幹生花とよばれる)ことがある。このような構造は茎上不定芽に由来するように見えるが、長期にわたって休眠状態であった定芽が茎の二次肥大成長によって材(二次木部)の中に埋没してしまったもの(潜伏芽)に由来する(下図8d)。ただし、ホウガンノキ(サガリバナ科)などの茎生花は、幹の皮層から内生的に生じた茎生不定芽に由来することが報告されている(下図6a)。また、腋芽の柄が伸びて茎と合着したものはタマミクリ(ガマ科)やハナイバナ(ムラサキ科)、コムラサキ(シソ科)の花序に見られ、茎上不定芽に由来するように見える(下図6b)。同様に、腋芽の柄が伸びて腋芽基部の葉(蓋葉)と合着したものはシナノキ(アオイ科)やハナイカダ(ハナイカダ科)に見られ、葉上不定芽に由来するように見える(下図6c)。
一方の側縁から反対側へ巻き込んでいる状態。サトイモ科、イネ科、オダマキ属(キンポウゲ科)などの葉に見られる。
芽(め、英: bud)とは、維管束植物において、茎の頂端分裂組織とそれに由来する未熟な茎と葉からなる構造である(図1)。芽は、伸長して新たなシュート(葉や花をつけた茎)となる。芽のうち、茎の先端にあるものを頂芽、茎の側方につくものを側芽といい、種子植物ではふつう側芽は葉の腋につくため腋芽ともよばれる(図1)。ふつうの芽は頂芽や腋芽であるため、これらの芽は定芽、葉や根などそれ以外につく芽は不定芽とよばれる。また芽のうち、成長して葉のみをつけるものは葉芽、花のみをつけるものは花芽、葉と花をつけるものは混芽とよばれる。低温や乾燥など生育不適期に休眠状態にある芽は休眠芽とよばれ、特に冬季にある休眠芽は冬芽とよばれる。休眠芽はしばしば特殊化した葉である芽鱗に覆われており、このような芽は鱗芽(有鱗芽)とよばれ(図1)、一方で芽鱗をもたない休眠芽は裸芽とよばれる。切り離されて新たな個体となる芽は、むかご(珠芽)とよばれる。専門用語ではないが、新たに生じて間もない芽は、新芽(しんめ)、若芽(わかめ)、嫩芽(どんが)とよばれる。
植物以外の生物においても「芽」という用語を用いることがある。ヒドラや酵母は、体の一部が突出して新個体を形成することがあり、このような無性生殖は出芽、新たに形成される個体は芽体とよばれる。動物において、体の一部が再生される際に生じる未分化な細胞塊は、再生芽とよばれる。また、卵の黄身の上面にある胚盤のことを「芽」とよぶことがある。
一般用語としては、「成長の芽」、「悪の芽」など、新たに生じ、これから成長しようとするものを「芽」にたとえていうことがある。
以下では、植物の芽について解説する。
休眠状態にある芽は、休眠芽(きゅうみんが; 休芽、抵抗芽、dormant bud, resistant bud, resting bud)とよばれる。これに対して、活発に成長している芽は、伸芽とよばれる。上記の頂芽優勢の状態にある場合、側芽が休眠芽となっている。
冬や乾季など定期的に生育不適期がある環境に生育する樹木や多年草は、ふつう定期的に休眠芽を形成する。低温期である冬に休眠状態にある芽は、冬芽(とうが、ふゆめ; 越冬芽、winter bud)とよばれる(下図8a)。一方、夏に休眠状態にある芽は、夏芽(かが、なつめ; summer bud)とよばれる。夏芽は、夏が乾燥期である地域の植物に見られるが、他にも夏緑樹林帯に生育する植物に見られることもある。ヒガンバナ(ヒガンバナ科)の芽は地中の鱗茎内に形成され、夏に休眠する夏芽であり、秋になってから花、その後に葉が展開する。カタクリ(ユリ科)やフクジュソウ(キンポウゲ科)などは地下茎に芽を形成し、早春から初夏にかけての短い期間だけ地上に葉や花を展開する。このような植物はスプリングエフェメラル(春植物、早春期植物、spring ephemeral)とよばれ、その芽は冬芽であり、かつ夏芽でもある。
休眠芽は芽鱗や最外部の葉、毛、樹脂などに覆われ、寒さや乾燥に耐え、また病虫害からシュート頂を保護している。また、アジサイ(アジサイ科)のように、冬芽が不凍活性をもつ物質を含んでいる例もある。