JR東日本E501系電車
朝ラッシュの最混雑時間帯である土浦駅発上り6 - 7時台の列車には、2005年7月9日のダイヤ改正から運用を開始した同じ4扉車であるE531系とともにほぼ集中的に投入され、取手駅からのE231系とともに乗車位置の統一や収容力向上、および列車遅延の防止が図られた。
10両+5両の分割編成であるが、着席サービスの向上を図るため、本系列の運用列車は検査時の415系・E531系による代走も含め(営業運転開始当時を除き、後のダイヤ改正以降)終日15両編成で運転されていた。ただし、検査などで勝田車両センターに回送される際は、土浦 - 勝田間の構内有効長の関係から、10両編成と5両編成に分割して回送されていた。
予備編成がないため、取手駅以北で 120 km/h 運転可能な本系列の限定運用と403系・415系で代走可能な運用とに分けられていた。実際に検査や整備などで403系・415系が代走する際は、交流区間の各駅では代走期間と該当する時刻の4扉車が3扉車に変更される旨が表示されていた。同じ4扉車で 130 km/h 運転が可能なE531系が2005年に登場したことや転用対応の改造工事開始に伴いE531系による代走の機会が増加し、本系列は2007年2月21日を最後に常磐線土浦以南での所定運用を終了した。
常磐線では、東京への通勤圏が取手駅からさらに牛久、土浦方面に伸び、取手以北の利用者が増え続けてきたが、取手以北は石岡市にある気象庁地磁気観測所への観測障害を避けるために交流電化となっており、当時快速電車で使用されていた4扉ロングシートの103系は直流専用のため使用できなかった。直流電化区間を北に伸ばすことは前記した理由から不可能であり、既存の403系・415系は1982年(昭和57年)以降にロングシート車である415系500番台や1500番台(ステンレス車)を導入したものの、ともに3扉車であるため、混雑時の対応には限界があった。
さらに、土浦市や牛久市の商工会議所や選出国会議員などが中心となった「県南常磐線輸送力増強期成同盟会」が常磐線「快速電車」の延伸という要望を当時の運輸省などに継続的に行っていた。これは沿線のイメージアップのために近郊形電車ではなく4扉の通勤形電車を投入して欲しいという要望であった。これらの問題を総合的に解決するために導入されたのが本形式である。
2003年(平成15年)10月より車内自動放送が導入され、2007年3月までにE531系に準じる放送に変更されるなど数度の更新が行われている。