神経振動子
遊泳パターンの発生と持続には上位中枢 からの入力だけでなく、回路に内在する神経修飾作用が重要な役割を持つことがKatzらのグループによって示された。ホクヨウウミウシ科のトリトニア(Tritoina diomedea)は捕食者であるヒトデの水管や高浸透圧液や塩の結晶が表皮に触れると、忌避応答として定型的な逃避遊泳行動を示す。脳神経節中にある3種類の遊泳介在ニューロンから構成される中枢パターン発生回路の連続した群放電活動が遊泳パターンで、司令ニューロンの同定、セロトニン作動性の神経修飾機構などトリトニアの逃避遊泳を引き起こす中枢パターン発生回路の仕組みは詳細に調べられている。神経修飾物質の効果はCPG回路全体に拡散し、大脳基底核を代表とする報酬と罰に基づく学習を支えるのは神経修飾物質ドーパミン神経系だが、大脳基底核は延髄に存在する嚥下のパターン形成器(CPG)によってプログラムされた咽頭期嚥下の神経機構に何らかの影響を及ぼしていると考えられ、その可能性の一つとして基底核におけるドーパミンの分泌量の低下が、nodose ganglion(節神経節)に存在する迷走神経知覚神経細胞のサブスタンスPの産生を減少させた結果、嚥下や咳などの上気道反射の減弱をまねくことが指摘されている。脊椎動物が状況に応じて複数の歩行パターンを選択することができるのは、CPGの実質的な回路構造が神経修飾物質の作用により変化することによって行われていると考えられている。実際にヤツメウナギにおいて神経修飾物質の働きによってCPGの実質的な回路構造が変化し、複数の遊泳パターンが生成されることが確認されている。
感覚フィードバックを備えた神経振動子は、フィードバック制御における状態観測器と等価なものと考えることができる。
一方、強制振動自体は適応機能を持たないので,外部環境に合わせるためには同調(synchronization, entrainment) 機能が必要であり,これは相互引き込み (mutual entrainment) 機能を持つ CPG (Central Pattern Generator) による振動生成・適応に相当する。
Calancieらは、頸髄不全損傷者の麻痺下肢に周期的かつ屈筋-伸筋の交替性の不随意性筋活動が生じることを観察し、この運動は歩行トレーニングを積極的に開始した1週間後に生じ、それ以前は全く観察されなかったとして、この現象が脊髄CPGに依るものであると主張した。同様にDobkinらは脊髄不全損傷者が仰臥位姿勢をとる際に、股関節の伸展に続いて左右の脚に屈曲-伸展の交替性の活動が生じること、さらにこれらの活動は股関節を屈曲位に変換した際に停止することを報告している。これらの研究は実験的介入手段を取らない、いわば臨床報告であるが、ヒト脊髄CPGの存在可能性について実験的に検討した例として、脊髄損傷者を対象として脊髄CPGの特性を検討したVolker Dietzのグループは、脊髄損傷者をトレッド上に立たせ、麻痺下肢を歩行運動を模して受動的に動作させた際に歩行周期に同調した筋活動歩行様筋活動(locomotor-like muscle activity)が発現することを観察しており、これが歩行運動に伴う求心性感覚入力と脊髄CPGの連関によって発現するものと考え、Dimitrijevicらは、脊髄損傷者の脊髄硬膜外に電極を刺入し、電気刺激を課すことによって麻痺下肢に周期的筋活動を誘発できることを発見し「課された電気刺激が持続的なものであるにもかかわらず、誘発される筋活動は周期性を帯びたものであることから、この活動がCPGを介したものである」と結論した。
1 2 長谷和徳 et al. 2006, p. 3594.
1 2 3 張明 et al. 2003, p. 77.
1 2 小松明 1985, p. 12.
1 2 植松一眞 2004, p. 277.
↑ 谷口佳那子, 小池千恵子 & 北野勝則 2018, p. 685.
1 2 多賀厳太郎 2002, p. 10.
↑ 多賀厳太郎 2002, p. 12.
↑ 水谷賢史 & 岡浩太郎 2004, p. 18.
1 2 3 4 河島則天 2009, p. 9.
1 2 木村浩 & 張祖光 2005, p. 603.
1 2 3 木村浩 2001, p. 70.
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↑ 田崎健郎 1995, p. 224.
1 2 小松明 1985, p. 13.
↑ 多賀厳太郎, 山口陽子 & 清水博 1992, p. 134.
1 2 3 4 木村浩 2001, p. 71.
1 2 3 4 福岡泰宏 & 木村浩 2007, p. 141.
↑ 梅崎俊郎 2007, p. 216.
1 2 多賀厳太郎, 山口陽子 & 清水博 1992, p. 129.
1 2 3 朝岡潔 & 佐々木謙 2011, p. 152.
1 2 3 藤井亮暢, 石黒章夫 & Peter Eggenberger Hotz 2004, p. 479.
↑ 櫻井全 2018, p. 87.
↑ 櫻井全 2018, p. 86.