ヌクレオソーム
ヌクレオソームは周囲にDNAが巻き付いたヒストンタンパク質から構築される、DNAのパッキングの基本的単位である。ヌクレオソームはより高次のクロマチン構造の形成のための足場となるとともに、遺伝子発現制御の1つの階層を形成している。DNA複製の過程で解体されたヌクレオソームは、複製フォークの後ろで、新たに合成されたDNA上に迅速に組み立てられる。
ヌクレオソームは非常に安定なタンパク質-DNA複合体であるが、静的な複合体ではなく、ヌクレオソームスライディング(nucleosome sliding)やDNA の自発的露出など、さまざまな構造的再構成が行われることが示されている。状況に依存して、ヌクレオソームは転写因子の結合を阻害したり促進したりする。ヌクレオソームの配置には3つの主要な要素の寄与によって制御されている。1つ目に、ヒストン八量体の結合親和性はDNA配列に依存する。2つ目に、ヌクレオソームは他のタンパク質因子の競合的結合によって除去されたり、協働的結合によってリクルートされたりする。3つ目に、ヌクレオソームはATP依存性リモデリング複合体によって移動される場合がある。
ヌクレオソームコア粒子には約146 bpのDNAが含まれ、ヒストンH2A、H2B、H3、H4各2コピーずつからなるヒストン八量体の周囲に左巻き超らせんで約1.67周分巻き付いている。隣接するヌクレオソームとは、リンカーDNAと呼ばれる拘束されていないDNAによって連結されている。リンカーDNAの長さは生物種や組織によって、10–80 bp程度と差がある。ヌクレオソームコア粒子の全体構造は、直径11 nm、高さ 5.5 nmの円筒形である。
ヌクレオソームコア粒子は、間期のクロマチンを部分的にほどく処理を行った際に観察される。電子顕微鏡によって得られた像は、ひもでつながったビーズ(beads-on-a-string)のような形状をしており、ひもがDNA、ビーズ1つ1つがヌクレオソームコア粒子である。ヌクレオソームコア粒子はDNAとヒストンタンパク質から構成される。
DNaseによるクロマチンの部分分解によって、ヌクレオソームの構造は明らかにされる。リンカー部分と比較してヌクレオソームコア粒子のDNAにはDNaseがアクセスしにくいため、DNAはヌクレオソーム間の距離の倍数に等しい長さの断片(180 bp、360 bp、540 bp、...)へと分解される。したがって、部分分解を行ったDNAのゲル電気泳動では、はしご(ラダー)状の非常に特徴的なパターンが観察される。