プロモーター
このことから-35ボックスはRNAポリメラーゼに認識される部位、-10ボックスは二重らせんをほどくのに重要な部位だと考えられている。
例外的に、一方または両方のボックスを持たないプロモーターも存在する。この場合、補助因子がRNAポリメラーゼの認識を助ける。また、両ボックス以外の、最初に転写される+1~+30の領域もRNAポリメラーゼとDNAの結合の安定性に影響する。
大腸菌の中には、-35ボックスの代わりにいわゆる「延長した-10ボックス」を持つものもいる。この配列とRNAポリメラーゼとの間の接触が-35ボックスの欠如を補う。例として、ガラクトース代謝に関与するgal 遺伝子群がある。
このほか、-10ボックスのすぐ下流にRNAポリメラーゼと結合する弁別要素が発見された。酵素とプロモーターの作る複合体の安定性に影響を与える。プロモーターの各要素は サブユニットの一つであるσ因子と結合してRNAポリメラーゼを誘導する。どのように結合するのかはRNAポリメラーゼ#σ因子に詳述している。
図1.プロモーター配列と転写開始位置の位置関係 出現頻度が50%以上の塩基は大文字で、以下のものは小文字にして示す。 T : ターミネーター -10 : -10ボックス -35 : -35ボックス
図2.-10ボックスと -35ボックスの共通配列および各塩基の存在確率 確率の百分率を各構成塩基の右に () 内で記す。
主に大腸菌の研究からプロモーターの中でも特に保存されている部分的配列(配列要素、element)が明らかになった。これらの配列要素はRNAポリメラーゼが実際に結合する領域(大腸菌の場合60 bp)にはない。
ほかの2つと異なり、III型は遺伝子上流にある。ヒト7SK RNAやヒトU6 RNAなどの核内低分子RNA (snRNA) を発現させる。1985年にElisabetta Ulluとアラン・ウィーナーが7SL RNA遺伝子から発見したが、そのときの実験では、この領域の除去は転写効率を50~100分の1まで低下させた。ただし、まったく転写されなくなるわけではないので、内部にII型プロモーターも含んでいると考えられる。このことから、ヒトゲノムにおいて何百もある7SL RNA偽遺伝子やそれに関連するAlu配列はあまり転写されない理由が考え出された。これらには高頻度の転写に必要なIII型プロモーターがないのだろう。
III型プロモーターだけを持つ一つの例は7SK RNA遺伝子である。この事実に気づいたマリアルイサ・メッリらは、-37位から下流なら欠損させても転写のレベルを維持できることを証明した。この遺伝子をはじめ、U6 RNA遺伝子やEBER2遺伝子などはII型プロモーター同様にTATAボックスを持つという特徴がある。実は、TATA結合タンパク質(TBP)はクラスIIプロモーターだけでなく、クラスIとクラスIIIの転写にも関与する。ほかにオクタマー octamer、近位配列因子 proximal sequence element:PSE と呼ばれる配列を含む。転写開始はTATAボックスだけを含む短い領域で行われるが、2つの配列が加わると転写効率は劇的に増す。