冷水湧出帯
冷水湧出帯に住む生物は極限環境生物として知られている。冷水湧出帯および熱水噴出口での生物学的な研究は、微生物と大型無脊椎動物をメインとしてきた。中間のメイオベントス(微生物よりは大きく、1ミリメートル以下のサイズの生物群)についての研究はあまりなされていない。
冷水湧出帯の遷移 (生物学)を考えてみる。この領域のエネルギーを最初に獲得するのはバクテリアである。冷水湧出帯では、バクテリアは群生してバクテリアマットを形成し、メタンや硫化水素、その他の湧出ガスの同化によってエネルギーを得る(生物的な化学合成)。
最初のステージにおいては、メタンは比較的豊富である。湧出帯の近くに貝類の群生が発生することがある。その多くはシンカイヒバリガイ属(Bathymodiolus)の貝である。これらは、直接には摂食を行わない。そのかわり、共生細菌がメタンからエネルギーを得ており、そこから栄養を得ている。これらの化学合成栄養二枚貝(化学合成細菌と共生している二枚貝)は冷水湧出帯の生物相の主要な構成種であり、主にキヌタレガイ科(Solemyidae)、ツキガイ科(Lucinidae)、オトヒメハマグリ科(Vesicomyidae)、ハナシガイ科(Thyasiridae)、イガイ科(Mytilidae)からなる。
最近の発見では、雌のハオリムシの産卵は、大型二枚貝である Acesta bullisi(ミノガイ科)とユニークな関係を持っていることがわかった。この貝はチューブワームの先端に位置していて、周期的な産卵の時、卵を食べる。この奇妙な関係は1984年に発見されたが、その意味は十分に解明されてはいない。実際に、成熟したこの貝は、雌のチューブワームの近くにのみ見つかる。
冷水湧出帯に棲むメタン栄養性のイガイ類の成長率が報告されている。一般的に成長率は比較的高い。成体のイガイの成長率は、沿岸の似た温度環境のイガイ類と近い。フィッシャー (1995) はまた、幼生のイガイが炭化水素湧出帯では最初は急速に成長するが、成体になると成長率が著しく落ちることを発見した。それらはきわめて早く生殖可能になる。個体も群体も、きわめて長く生存する。これらメタン依存貝は、限定された化学物質要求を持っており、それはメキシコ湾の活発な湧出活動と深い関係を持っている。早い成長率の結果として、何かの被害があった湧出帯は急速に回復する。調査によると、イガイはまた硬い基質も必要としており、適当な基質が増大すれば数が増える。イガイ群生に、常に2つの種が発見されている。1つは巻貝の Bathynerita naticoidea で、もう一つは小型エビのオハラエビである。これらの固有種は、非常に高い環境への耐性を持っていると思われる。
埋蔵石油や天然ガスと、化学合成生物群集や炭化水素湧出、鉱物沈着などの間に関係があるのは明らかである。しかし石油や天然ガスの貯留層は、メキシコ湾の広い範囲に渡り地下数千メートルの深さにあるのに対し、化学合成生物群集は孤立したエリアで、数メートルの厚さの炭酸岩層の上にあるだけである。
メキシコ湾北部斜面の厚さ10キロメートルになる地層には岩塩層が含まれており、岩塩の動きによって影響を受ける。岩塩ドームも参照のこと。メキシコ湾での石油産出の主力は中生代、主にジュラ紀後期から白亜紀後期の層である。輸送管は水面から垂直に約6 - 8キロメートルほどの長さに作られており、これで地中の石油や天然ガスを吸い上げる。一方、天然の海底表面への炭化水素の出現は「湧出」と言われる。地学的な証拠によれば、炭化水素と塩水湧出は数千年も継続することがある。
浮力や圧力などの原因による、石油やガスの地質中での移動は、100万年単位のタイムスケールで行われる。炭化水素が岩盤の裂目を通って湧出する間に地層中で拡散することがあり、その場合湧出帯生物群は広い地域に分布して数百メートルほどになることもある。これは熱水噴出口が局所的であるのとは対照的である。
Rovertは、湧出速度が非常に遅い場合から速い場合までの状況を調査した。
非常に遅い湧出は、複雑な化学合成生態系を構成することは無い。多くの場合は単にバクテリアや微生物のマットを形成するだけである。大陸斜面上部の、硬い炭酸塩岩の基層は、サンゴやイソギンチャクなど、化学合成では無い様々な生物群による可能性がある。もう一方の極である流量が多い場合では、炭化水素の湧出に流動化した堆積物が伴い、海底から流出する。結果として泥火山や泥流となる。この2つのタイプの中間に、密度の高く発展した化学合成生態系を存在可能にするものがある。これにはバクテリアマット、チューブワーム、シンカイヒバリガイ、ツキガイ、オトヒメハマグリ、関連生物などが含まれる。これらのエリアはしばしば、ガスハイドレート層の表面かその近くに存在する。それらはまた、堆積岩化した海底にも存在する。その岩石はほとんどは自生の炭酸塩岩だが、時々、重晶石などの珍しい鉱物が含まれる。
メキシコ湾の石油開発のための調査中に、広い範囲の水深で多数の生物群集が発見された。その中にはメキシコ湾で発見されたうちで最も深い水深2,750メートルの場所も含まれる。炭化水素湧出に依存する化学合成生物が報告されたのは、水深290メートルから、2,744メートルの範囲であった。
これらの微生物の活動により、炭酸カルシウム (CaCO3) が生成される。それは海底に堆積し、岩石層を形成する。数十年後、これらの岩石にシボグリヌム科のチューブワーム(ハオリムシ)が蝟集し、貝類に混じって成長する。貝類と同様に、チューブワームは化学合成をする共生細菌(この場合、メタンではなく硫化水素を使う細菌)に依存して生存している。チューブワームは環境から硫化水素を取り込んでバクテリアに供給している。硫化水素は水中からだけでは無く、チューブワームの林の「根」のような構造を使って炭酸塩の固着層からも吸収される。チューブワームの林には数百の個体がいることがあり、それは海底から1メートル以上も成長することがある。
湧出は無限に続くわけではない。ガスの湧出が徐々に少なくなっていくにつれて、寿命が短く、メタンを多く要求する貝類(の共生バクテリア)が死にはじめる。この段階になると、チューブワームが冷水湧出帯の主要な生物になってくる。地層に硫黄分が含まれている間は、硫黄を吸収するチューブワームは生存する。チューブワームの一種 Lamellibrachia luymesi では、こうした条件で250年以上も生存した個体が確認されている。