栄養素 (植物)
硫黄はアミノ酸(メチオニン、システイン、シスチンなど)、システインから合成されるグルタチオンや含硫タンパク質、スルホ脂質、補酵素(補酵素Aなど)、ビタミン(ビオチン、チアミンなど)、ファイトケラチン、メタロチオネイン、チオレドキシンの構成要素である。タマネギやニンニクの刺激成分アリシン、マスタードやブロッコリーのグルコシノレートも含硫化合物である。
タンパク質のシステイン残基のメルカプト基(SH基)は、酸化還元酵素やタンパク質分解酵素の活性中心である。2つのメルカプト基はジスルフィド結合(-S-S-)を形成する。ペプチド鎖同士を架橋し、タンパク質の三次構造の決定や構造維持に重要である。この結合の形成はまた、システイン2分子からシスチン1分子、還元型グルタチオン2分子から酸化型グルタチオン1分子を合成させる。システイン残基を含む鉄-硫黄クラスターは電子伝達を担う。
硫黄不足の症状はクロロシス、成長抑制、アントシアニンの蓄積による紫化である。これらの症状は、主にアミノ酸とタンパク質の合成が阻害されることによる。硫黄同様にアミノ酸とタンパク質の構成成分である窒素不足のそれと類似している。硫黄不足の時、窒素は硫黄に対して過剰になるためアルギニンやグルタミンなどが蓄積する。硫黄は窒素と異なり、植物体内での移動性が低く、不足症状は成熟もしくは若い葉から現れる。
硫黄が欠乏した植物は、種子に貯蔵するタンパク質(種子貯蔵タンパク質)を変化させる。
ケイ素では、導管を通った後の地上部組織への運び出しに関与する輸送体Lsi6が同定されている。Lis6が機能しなくなると、葉に運ばれてきたケイ素は葉の組織へと移行することができず、葉の先端の水孔から排出されてしまう。
師管は、土壌から獲得した栄養素や光合成産物、代謝産物を輸送し、植物の生長調節に重要な役割を果たす。物質によって積み込まれやすいものとそうでないものがある。稲では師管による輸送速度は1時間当たり50cmから100cm程度であると推測されている。緑茶では師管での水の流れは師管内圧の差によって作られていると考えられている。この圧力差は、光合成産物の生産元の細胞(ソース側[ 英: source side])でのショ糖の積み込みによる内圧の上昇と分配先(シンク側[ 英: sink side])でのショ糖の運び出しによる内圧の低下により生じているようである。
1mMの時、50mMのNa塩はインゲンの生育を大きく阻害するが、Ca濃度を10mMとすると阻害は軽微となる。Caの効果はNa濃度やpHやAl濃度などの環境条件に左右されるため、植物にとって最適なCa濃度もそれらによって変動する。
生理学的なCaイオンの主な役割は細胞壁の成分である。細胞壁を構成するペクチンのカルボキシル基に結合している。ここでの機能はペクチン質多糖同士を架橋し、ゲル化させて細胞壁に固定することである。架橋するときに、ペクチンの特定の酸性化合物と結合し、Caは不溶性の塩となる。このため、何らかの処理(低pH、高濃度NaCl、キレート剤など)で細胞壁からCaイオンを離脱させるとペクチン質多糖が可溶化する。ペクチンとの密接な関係から、Caの含有率はペクチン質多糖の含有率と正の相関を持つ。例えば、細胞壁の含有率が高い双子葉植物でCa含有率も高く、低いイネ科植物でCa含有率も低い。また、Ca含有率が細胞壁の強度と相関するため、作物において細胞壁中含有率が高いときに病害や虫害への耐性は強くなる。例えば、大豆での茎疫病、ナスでの青枯れ病への耐性、また、タバコでのアブラムシへの忌避作用に有効である。
細胞質において、Caは他の栄養素の運搬の制御、特定の酵素の活性化、光合成に関わる。主に、セカンドメッセンジャーとしての細胞内での情報伝達が重要な役割である。また、植物分裂組織にも密接に関わる。
炭酸脱水素酵素
Cu-Zn超酸化物不均化酵素
RNA重合酵素
DNA重合酵素
亜鉛輸送体は外界から亜鉛を二価イオンとして吸収する。輸送体はZRT-IRTタンパク質[ 英: ZRT-IRT protein: ZIP]、YS1様[ 英: YS1-like: YSL]、重金属ATPアーゼ[ 英: heavy metal ATPase: HMA]、カチオン拡散促進タンパク質[ 英: cation diffusion facilitator protein: CDF]の4つのファミリーに大別される。ZIPファミリーは細胞内に亜鉛イオンを取り込む輸送体であり、亜鉛制御的輸送体[ 英: zinc regulated transporter: ZRT]と鉄制御的輸送体[ 英: iron regulated transporter: IRT]とに分かれる。シロイヌナズナの二価鉄イオン輸送体であるIRT1は亜鉛イオンも輸送する。YSLファミリーはYS1輸送体と配列類似性が高いタンパク質群である。YS1輸送体とは亜鉛-および鉄-ムギネ酸複合体の輸送体である。HMAファミリーは重金属の輸送体である。ZIPやYSLが細胞内への流入を司るのに対し、HMAは細胞外への排出を担う。CDFファミリーは、細胞小器官から細胞質へと排出、あるいは液胞膜で液胞へと輸送する。
導管と師管による輸送を長距離輸送[ 英: long-distance transport]という。導管は、根から取り込まれた栄養素を地上部へと運ぶ。師管は、古い葉から、成長途上の葉や種子などへの再輸送(転流[ 英: translocation])を行う。なお、導管や師管に水や栄養素を導入することを積み込み(ローディング)[ 英: loading]という。逆に、導管や師管から出すことは運び出し(アンローディング)[ 英: unloading]である。 シンプラスト経路から中心柱へと来た栄養素が導管へと積み込まれるとき、いったん細胞外へと出され、導管の中心にある細胞木部要素で形成されたアポプラスト経路を通る。カリウムやホウ素ではこの積み込みのための膜輸送体が同定されている。これらの輸送体は導管周辺の細胞膜上にあり、細胞内の基質を細胞外へと輸送する。
イシモLithothamnia sp.はチタン(Ti)を海水中濃度の数百倍から数千倍以上の濃度で含む。今まで見つかった中で最高の植物中Ti含量は2×10%である。Tiは強力な還元剤である。Tiは葉緑体の合成に関与する。
Tiは根粒菌とアゾトバクターの発育に好影響を与える。5-10g/Lの二酸化チタンTiO2は最もAzotobacter vinelandiiの生育を向上させる。このとき、TiO2を与えなかった場合と比べて菌数は数倍となる。TiO2はアゾトバクターの細胞壁の透過性を高め、基質輸送を促進していると考えられている。
フランドルの化学者ヤン・ファン・ヘルモント[ J. B. van Helmont]は17世紀初めに科学的な実験を行い、植物の成長は水だけの吸収によると結論付けた(水説)。この時の実験では、正確に秤量した土を入れた植木鉢で柳が生育させられ、5年後に柳と土の重量が秤量された。その結果、植物体重量は倍増したのに対し、土壌重量は変化しなかった。ヘルモントの実験の後、18世紀前半の1731年にイギリスのジェスロ・タル[ 英: Jethro Tull]が、植物は水だけでなく土壌粒子も吸収するとする土粒子説を提唱した。著書『中耕農業』(1731年)においてタルは「作物の根は植物の口であり土壌の微粒子を水と一緒に吸収する。葉は植物の肺であり呼吸や水分の排出を行う。植物の栄養物は土であり、だから植物が土を食べやすいように根と土の接触面を増やすべく土壌を細分化することが重要だ」と書いた。タルの農業理論と方法論は、ジャーナリストのアーサー・ヤング[ 英: Arthur Young]の紹介により普及した。
17世紀後半にジョゼフ・プリーストリー[ Joseph Priestley]は植物が酸素を発生させること、ヤン・インゲンホウス[ Jan Ingen-Hausz]はこの酸素発生に光が要求されることを示した。スイスのニコラス・テオドール・ド・ソシュール[ Nicolas-Théodore de Saussure]は、植物が明所で二酸化炭素を吸収し酸素を放出することを定量的研究で証明した。光合成による大気中炭素の吸収の発見である。ただし、ド・ソシュールもまた、植物体を構成する炭素のすべてが光合成で賄われているとは考えず、後述の腐植説を支持した。
その効果は生物的・非生物的ストレスの軽減および光合成の促進である。下にまとめる。
生物的ストレス耐性 病害耐性 稲のいもち病、胴枯れ病、紋枯病、褐斑病など キュウリ、大麦、小麦のうどん粉病 サトウキビの輪紋病 ササゲのさび病 虫害耐性 (ニカメイガ、ウンカなど)
化学ストレスの緩和 金属毒性の緩和(Al、Cd、As、Mn、Feなど) 栄養素過不足の改善(窒素過剰、リン不足など) 塩ストレスの緩和
物理ストレスの緩和 倒伏の防止 高温および低温耐性の向上 霜害の防止 乾燥耐性の向上 放射線耐性の向上
光合成の促進 葉の垂れ下がりの防止(直立葉、英: leaf erectness)による、葉の受光姿勢の改善および他の個体に対する遮光の防止
これらの効果は、ケイ素を多く集積する植物で顕著に現れる。一方で、あまり集積しない植物では現れにくい。光合成の促進効果は、窒素の多量投入かつ密植集約で栽培する場合に特に顕著となる。以下にケイ素の効果を各論で説明する。
病害・虫害耐性向上の仕組みは2つ提唱されている。一つは、ケイ素が組織に沈積し、物理的な障壁[ 英: physical barrier]を形成して糸状菌や害虫の侵入を防ぐというものである。もう一つは、植物体内に溶け込んでいるケイ酸が抗菌性物質(フェノール化合物やファイトアレキシンなど)の生産と抗菌性酵素(キチン分解酵素、過酸化酵素、ポリフェノール酸化酵素など)の活性を高めるというものである。
さらに、ドイツの化学者ユストゥス・フォン・リービッヒ[ J. von Liebig]は『農業と生理学への化学の応用』を著し、無機栄養説を主張した。植物栄養の正体は土壌中の無機栄養と大気中の二酸化炭素で決着し、リービッヒは植物栄養学の開祖と呼ばれるようになった。ただし、リービッヒの学説がすべて正しかったわけではない。この著作で「窒素は空中からアンモニアの形態で供給されるので作物に施肥する必要はない」と主張し、さらに、家畜尿から生成する硝酸イオンが腐植(当時は、植物に吸収される土壌中栄養素の総称)の窒素栄養素の正体であるとするグラウバー[ J. R. Glauber]の考えを否定した。
リービッヒの、窒素栄養素は大気中から供給されるとする(誤った)理論に対し、イギリス人ロウズ[ 英: John Bennet Lawes]は小麦の生育は窒素施肥に反応すると信じていた。彼は反証のためにギルバート[ 英: Joseph Henry Gilbert]とともに栽培実験(ローザムステッドの長期圃場試験[ 英: Rothamsted Research])を開始した。この結果に基づき、大気中のアンモニア供給量はごくわずかであり到底作物の生育に足りない、ゆえに「窒素肥料こそが穀物の収穫を規定する」と主張した。しかし、両者ともに互いの理論を証明する確かな証拠を持っていなかったため、両者の論争は10年に及んだ。ローズとギルバートは、リービッヒを「現場の農業を知らない理論ばかりの学者」と非難した。これに対しリービッヒは「生涯にただの一度も化学の教科書を手にしたこともなく、ぶっ掛け試験ばかりを繰り返している連中に、科学的な思考などできるはずがない」 と軽蔑した。