スイッチング・セオリー
海と川を行き来する回遊魚には、サケのように産卵のために海から川を上がってくる「遡河回遊魚」、ウナギのように産卵のため川から海へ下りていく「降河回遊魚」、そしてアユのように産卵とは無関係に海と川を行き来する「両側回遊魚」が存在する。このうち、両側回遊魚であるアユについて、琵琶湖には、流入河川に回遊し大型になる大アユと、一生の大半を湖内で生活して小型のままで繁殖する小アユという、2タイプの生活史をもつアユが同所的に存在する。
塚本博士による研究以前は、・両者の形態や卵サイズが明らかに異なること、・小アユが8-9月にかけて産卵するのに対し、大アユは10~11月にかけて産卵するなど産卵期が1-2ヶ月ずれていること、・産卵する場所が異なることなどから、両者のあいだには完全に生殖隔離が成立していて遺伝的交流はほとんどなく、大アユと小アユは別種に種分化していく初期段階にあると考えられていた。
塚本博士は魚類の内耳にある硬組織の耳石を用いた標識技術を開発し、さまざまな魚類の資源評価や生活史推定に応用した先駆者であり、アユの日齢を正確に推定できる耳石を用いて大アユが湖から流入河川に遡上してくるときの齢を調べた。その結果、まず前年の産卵期のうち、8-9月の早い時期に生まれた個体が翌年3-5月に流入河川へ遡上し、大アユになることがわかった。