進化発生生物学
生物のゲノム中の少数の遺伝子が生物の発生を制御する。これらの遺伝子は、発生に関わるツールキット遺伝子と呼ばれている。それらは門の間で高度に保存されており、進化の初期で獲得されたことを意味している。ツールキット遺伝子は、発生において、ボディプランと、身体部分の数、同一性、パターンの違いに影響を及ぼす。ほとんどのツールキット遺伝子は、シグナル伝達経路の一部であり、転写因子、細胞接着タンパク質、細胞表面受容体タンパク質およびそれらに結合するシグナル伝達リガンド、ならびに胚を通って拡散する分泌されたモルフォゲンをコードする。これらのすべては、胚の未分化細胞の運命を決定するのに役立つ。それと同時に、ツールキット遺伝子は、胚を形作る、時間と空間のパターンを生成し、最終的に生物のボディプランを形成する。最も重要なツールキット遺伝子の中にHox遺伝子がある。これらの転写因子は、他のツールキット遺伝子にも見出されるホメオボックスタンパク質結合DNAモチーフを含み、その前後の軸に沿って身体の基本パターンを生成する。Hox遺伝子は、ヘビの多くの脊椎のような反復部分が発育中の胚または幼虫でどのくらい成長するかを決定する。既に言及したPax-6は、古典的なツールキット遺伝子である。ホメオボックス遺伝子は、植物においても見出され、それらは全ての真核生物に共通であることを示唆している。
1977年、遺伝学における組換えDNA技術の到来により、進化と発生生物学の考え方の革命が始まり、スティーヴン・ジェイ・グールドのオントロジーに関する論文『個体発生と系統発生(英語版)』とフランソワ・ジャコブにより進展が始まった。グールドはヘッケルの進化論的発生学の解釈を退け、ジャコブは別の理論を立てた。これは、最終的に、発生学および分子遺伝学、系統発生、進化生物学を含めて、evo-devoの基礎をつくった。1978年、エドワード・B・ルイスはショウジョウバエの胚の発育を調節するホメオティック遺伝子を発見した。昆虫が含まれる無脊椎動物の主要な門の一つである節足動物に属するが、Bill McGinnisは、カエル、鳥、哺乳類などの脊椎動物や、他の門の動物で、ホメオティック遺伝子に共通の配列、ホメオボックスを発見した。ホメオボックスは後に酵母や植物にも見出された。すべての真核生物にわたって発生を制御する遺伝子に明らかに強い類似性があった。
進化発生生物学 (しんかはっせいせいぶつがく、英: Evolutionary developmental biology、通称: evo-devo〈エボデボ〉とも)は、異なる生物の発生過程を比較してそれらの系統関係を推測し、発生過程がどのように進化したかを示す生物学的研究の分野である。
この分野は、19世紀の初めに誕生した。当時、動物学者は、胚の発生が分子レベルでどのように制御されているかを知らなかった。チャールズ・ダーウィンは、似た胚を持つことは共通の祖先を暗示していると指摘したが、1970年代までほとんど進展がなかった。その後、組換えDNA技術が分子遺伝学と同時に発生学に大きな発見をもたらした。初期の重要な発見は、広範囲の真核生物における発生を制御するホメオティック遺伝子の発見であった。
この発見はいくつかの重要な概念によって特徴づけられ、生物学者を驚かせるものであった。
ひとつは深い相同性である。長い間別々に進化してきたと考えられている昆虫、脊椎動物および軟体動物の「目」の発生は、pax-6のような同じ遺伝子によって制御されていることがわかった。
動物の卵は、クラゲからロブスター、蝶からゾウまで、非常に異なる体を生じさせる。これらの生物の多くは、コラーゲンや酵素のような身体を構成するタンパク質においては、同じ遺伝子を共有しているが、生物学者は各動物群に独自の発生のルールがあると予想していた。エボ・デボの驚きは、さまざまな動物の種によるの体の違いに寄与するのは、遺伝子が異なるからではなく、調節遺伝子すらも、すべての動物が古代から共有してきたものであったということである。キリンは長い頸部の遺伝子を持っていない。象は大きな体の遺伝子を持っていない。彼らの体の発生は、切り替えシステムによって異なっていた。つまり、いつはじめるか、胚のこの部分またはその部分に生じさせるか、発現の時間を多くするか少なくするかなどにより、パターン化され異なる特徴が発生で生じる。
胚発生が制御される方法の謎は、ショウジョウバエをモデル生物として解決され始めた。その胚発生の制御は、蛍光色素を、胚で発現されるタンパク質に結合させ、視覚化された。目的のタンパク質が、生きている胚の、どこにいつ出現するかが調べられた。
このような技術を用いて、1994年にヴァルター・ゲーリングは、ショウジョウバエの目を形成するために不可欠なpax-6遺伝子が、マウスおよびヒトの眼形成遺伝子と正確に一致することを見出した。