育種家の方程式
飼育下では、環境を均一にしたうえで、どの表現型によって親を選別したのか明確にできるため、育種家の方程式を適用できる。一方で、育種家の方程式を自然個体群に上手く適用できた例は少ない。自然環境では必要なパラメーターを推定するのが困難であることが1つの理由である。また自然環境では生存と繁殖に多くの形質が関与するため、育種家の方程式を多変量に拡張し、関連する形質を全て考慮する必要があるためでもある。他にも、遺伝と環境の相互作用や、環境によって生じた適応度と形質の見せかけの相関が、一般には無視できないためである。