進化的安定戦略
有限個の純粋戦略を持つ戦略型ゲームの事を(利得表が有限サイズの行列の形に書けるので)行列ゲームといい、これはもっとも典型的な進化ゲームの一つである。本節では対称な行列ゲームに対する進化的安定性を3つの異なる視点から定義づける。これら3つの定義は対称な行列ゲームにおいては同値であるが、より一般的な進化ゲームにおいては必ずしも同値ではない。
もし同じ動物種に属する全ての個体が常にハト戦略を取るのであれば、儀式的なものであれ実際的なものであれ、闘争は生じないであろう。しかしこのような種に突然変異などによって生まれた、タカ戦略を取る個体が少しでも侵略してくれば、周囲にいるハト戦略の個体は全て逃げ出すわけだから、タカ戦略を持つ個体が圧倒的に有利となり、子孫を残す事で種にタカ戦略が広がる事となる。したがってハト戦略を取る個体だけからなる種は安定しない。
逆に全ての個体が常にタカ戦略を取るとすれば、闘争は常にエスカレートする。ここにハト戦略の個体が侵入してくると、他の個体が闘争により著しく疲弊している中、闘争から逃げているハト戦略の個体だけが有利となり、ハト戦略が種の中に広まっていく。したがってタカ戦略を取る個体だけからなる種もやはり安定しない。
こうして、ハト戦略の個体とタカ戦略の個体が混じり合った状態で種は安定する事になる。この状態では、闘争相手がハト戦略を取るかタカ戦略を取るかを見極める事が重要となる為、儀式的闘争が発達する事になる。
進化的安定性は、上で述べたような複数の戦略が入り混じった状態での安定性概念である。
我々は(Eq-RP2)式の分母 E ( q x ( t ) , q x ( t ) ) {\displaystyle E(\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t),\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t))} が正である事をすでに示した。したがって(Eq-RP2)式の右辺が正であるのは、 ( E ( q x ( t ) , q x ( t ) ) − E ( q , q x ( t ) ) ) x ( t ) {\displaystyle (E(\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t),\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t))-E(\mathbf {q} ,\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t)))x(t)} の場合である。割合 x ( t ) {\displaystyle x(t)} は 0 ≤ x ( t ) ≤ 1 {\displaystyle 0\leq x(t)\leq 1} を満たしており、我々は x ( t ) ≠ 0 {\displaystyle x(t)\neq 0} のケースを考えていたので、結局 x ( t + 1 ) < x ( t ) {\displaystyle x(t+1)<x(t)} となる必要十分条件は
E ( q x ( t ) , q x ( t ) ) − E ( q , q x ( t ) ) > 0 {\displaystyle E(\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t),\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t))-E(\mathbf {q} ,\mathbf {q} _{\mathbf {x} }(t))>0} .
上の定義ではε0はσに依存する事を許容しているが、σに依存しないε0が取れる場合には、一様な侵入障壁をもつ進化的安定性(ESS with uniform invasion barrier)と呼ぶ。
E {\displaystyle {\mathcal {E}}} の定義より、任意の戦略 σ ∈ X {\displaystyle \sigma \in X} は E ( σ , ⋅ ) {\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma ,\cdot )} のように個体戦略として E {\displaystyle {\mathcal {E}}} の第一変数としてする事も、 E ( ⋅ , δ σ ) {\displaystyle {\mathcal {E}}(\cdot ,\delta _{\sigma })} のように個体群戦略として E {\displaystyle {\mathcal {E}}} の第二変数として登場する事も可能である。したがって「オス」と「メス」のように立場の異なる個体が存在したとしても、第一変数を「オス」の戦略、第二変数を「メス」の戦略といったふうに2つの変数を使い分ける事はできない。すなわち前述したように、立場の異なる個体間の非対称なゲームに対する進化的安定性を上記の定義では記述できず、何らかの「対称化」の操作を行う事によって非対称ゲームを記述する必要がある。対称化に関しては後の章でより詳しく説明する。
(安定条件) E ( σ ∗ , δ σ ∗ ) = E ( σ , δ σ ∗ ) ⇒ ∂ ∂ ε h σ ∗ , σ ( 0 ) > 0 {\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma _{*},\delta _{\sigma _{*}})={\mathcal {E}}(\sigma ,\delta _{\sigma _{*}})\Rightarrow {\partial \over \partial \varepsilon }h_{\sigma _{*},\sigma }(0)>0}
多くの生物学上の応用では、
∂ ∂ ε h σ ∗ , σ ( 0 ) = 0 {\displaystyle {\partial \over \partial \varepsilon }h_{\sigma _{*},\sigma }(0)=0}
を満たす ( σ ∗ , σ ) ∈ X 2 {\displaystyle (\sigma _{*},\sigma )\in X^{2}} の集合は零集合(≒面積0の集合)であるので、上記偏微分が0になる確率が0である事を多くのケースでは仮定できる(これをgeneric payoff assumptionという)。この仮定の元では進化的安定性は均衡条件と安定条件が両方成立する事とほとんど至る所で同値である。
p 1 ( t ) f 1 ( p ( t ) ) = ⋯ = p n ( t ) f n ( p ( t ) ) = 0 {\displaystyle p_{1}(t)f_{1}(\mathbf {p} (t))=\cdots =p_{n}(t)f_{n}(\mathbf {p} (t))=0}
が成立する。これは各iに対し、 p i ( t ) {\displaystyle p_{i}(t)} か f i ( p ( t ) ) {\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))} のいずれかが0である事を意味する。 p i ( t ) = 0 {\displaystyle p_{i}(t)=0} であれば、純粋戦略iを取る個体は絶滅した事になるので、任意のs>tに対し、 p i ( s ) = 0 {\displaystyle p_{i}(s)=0} である。また f i ( p ( t ) ) = 0 {\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))=0} であれば、純粋戦略iを取る個体が世代tで残せた子供の数 f i ( p ( t ) ) {\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))} が0である事を意味するので、やはり任意のs>tに対し、 p i ( s ) = 0 {\displaystyle p_{i}(s)=0} である。結局、離散レプリケーター方程式の分母が0になるという事は個体群の全ての個体が絶滅した場合に相当する。
レプリケーターダイナミクス(replicator dynamics、自己複製子動学)は与えられた個体群内の各個体が取る戦略の頻度分布(すなわち、前章までの言葉で言えば個体群戦略)がどのように時間発展するかを定式化したモデルで、このモデルにおいて頻度分布の時間発展を記述する方程式をレプリケーター方程式(replicator equation)という。本節では「離散型」、「連続型」の2種類のレプリケーター方程式を紹介し、行列ゲームにおいて連続レプリケーター方程式の解の収束先と進化的安定性の関係を述べる。
混合戦略に関して考察する前に、まず本節では行列ゲームの純粋戦略に対する離散レプリケーターを導出する。純粋戦略iを取る個体の割合を p i ( t ) {\displaystyle p_{i}(t)} と表記し、 p ( t ) = ( p 1 ( t ) , ... , p n ( t ) ) {\displaystyle \mathbf {p} (t)=(p_{1}(t),\ldots ,p_{n}(t))} とし、この個体群で戦略iを取る各個体の利得を f i ( p ( t ) ) {\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))} と表記する。
n×nの行列 A = ( a i j ) i , j {\displaystyle A=(a_{ij})_{i,j}} を用いて利得関数が
E ( i , j ) = a i j {\displaystyle E(i,j)=a_{ij}}
と書ける行列ゲームにおいて、純粋戦略iを取る個体の利得の期待値 f i ( p ( t ) ) {\displaystyle f_{i}(\mathbf {p} (t))} は明らかに