免疫系
白血球はどの器官や組織とも結合しているのではなく、単一の細胞からなる器官であり、独立した単細胞生物のように行動する、自然免疫系の右腕である。自然免疫系の白血球には、肥満細胞、好酸球、好塩基球、ナチュラルキラー細胞、食細胞(マクロファージ、好中球、樹状細胞)や感染誘引可能性病原体を識別する機能がある。これらの細胞は病原体を認識し排除するが、微生物を呑み込んで殺するか、より大きな病原体に対しては接触して攻撃する。自然免疫は感染の最初の段階で働くが、多くの感染源は自然免疫を回避するための戦略を発達させてきた。自然免疫系細胞は更に特異的適応的な獲得免疫に於いては重要なメディエーターであり、抗原提示として知られる過程を通すことでそれを活性化することが出来る。
貪食機能は細胞性自然免疫で重要な役割をもっており、病原体や粒状物を呑み込み食す食細胞と呼ばれる細胞によって行われる。食細胞は感染源や粒子を貪食、すなわち食うことによって排除する役割を担う。
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免疫系は、特異性、誘導性、および適応性を取り込んできわめて効果的な構造をもつに至っている。しかし宿主防御に失敗することがあり、これは3つの大まかなカテゴリーに分けられる。免疫不全、自己免疫、過敏症、である。
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食細胞は普段は体内を巡回して病原体を探しているが、サイトカインによって特定の部位に誘導される。病原体は一旦食細胞に呑み込まれるとファーゴソームと呼ばれる細胞内小胞によって捕らえられ、続いてリソソームと呼ばれる今一つ別の小胞と融合してファーゴリソソームを形成する。病原体は消化酵素によって、あるいは呼吸バーストに続くフリーラジカルのファーゴリソソームへの放出によって殺滅される。貪食機能は栄養素獲得のために進化したが、食細胞ではこの役割が拡張されて病原体の貪食を含んだ防御機構として働く。貪食機能は、食細胞が脊椎動物にも無脊椎動物にも存在することから、おそらく宿主防御の最も古い形を示したものであろう。
好中球とマクロファージは侵入病原体を捜して体内全体を移動している食細胞である。マクロファージ上や好中球上のレセプターにバクテリア分子が結合するとバクテリアの貪食や破壊が始まる。
病原体の成功は宿主の免疫応答から逃れる能力に依存している。したがって病原体は宿主にうまく感染できるような方法を免疫を媒介にした破壊を免れつつ、いくつか発達させてきた。細菌はしばしば物理的障壁についてはそれを分泌酵素で消化することによって切り抜ける。例えばII型分泌系の利用などである。別の方法としてはIII型分泌系の利用があり、宿主細胞に穴を開ける管を挿入する。直接この管を通じて病原体から宿主へタンパク質を移動させる。管を通って輸送されるタンパク質はしばしば宿主防御を停止するのに用いられる。
いくつかの病原体が自然免疫系から免れるのに用いている回避戦略は、細胞内複製である(細胞内病原性とも呼ばれる)。この場合病原体は生活史の大部分を宿主細胞内で過ごす。そこでは、免疫細胞、抗体、それに補体に直接接触することはなくそれらから保護される。細胞内病原体の例としてはウイルス、食中毒細菌のサルモネラ菌、真核生物の寄生虫であるマラリアを起こすもの(Plasmodium falciparum)やリーシュマニア症を起こすもの(Leishmania spp.)などである。結核菌(Mycobacterium tuberculosis)のような他の細菌は補体による溶解を阻止する保護カプセル中に生存する。
無脊椎動物はリンパ球を生み出していないし、抗体に基づいた体液性反応も生み出していないので多要素からなる適応免疫系は最初の脊椎動物に生じたと思われる。しかし多くの種は脊椎動物の免疫のこれらの諸面の前駆機能として発現させている機構を活用している。免疫系は生物の機能構造としては最も簡単なものでさえあると見受けられる。細菌はバクテリオファージと呼ばれるウイルス病原体から守るために制限修飾系と呼ばれるユニークな防御機構を用いている。原核生物も獲得免疫系をもっており、過去に接触したファージのゲノム断片を保持するのにCRISPR配列を用いてRNA干渉のような形でウイルスの複製を妨害することができる。
パターン認識受容体は病原体に付随した分子を感知するのにほとんど総ての生物によって利用されている。ディフェンシンと呼ばれる抗微生物ペプチドは全ての動物および植物に見られる自然免疫応答の進化的に保存された要素の1つである。
補体系や食細胞も大部分の無脊椎動物で利用されている。リボヌクレアーゼとRNA干渉の反応経路は全ての真核生物で保存されていてウイルスに対する免疫応答に役割を果たしていると考えられる。
動物と違い植物では食細胞を欠く。植物の大部分の免疫応答には植物から放出される全身的な化学的シグナルがある。植物の一部が感染を受けるとその植物は局所的な過敏性の反応を起こす。そのことによって感染部位の細胞は速やかなアポトーシスを起こし他の植物への感染の広がりを阻止する。全身獲得抵抗性(SAR; Systemic Acquired Resistance)は防御反応の1つの型で、植物全体が特定の感染性病原体に抵抗するようにする。RNAサイレンシング機構はウイルス複製をブロックできるのでこの全身的応答に特に重要である。