電気化学的勾配
しかし、化学的勾配の影響が電気的勾配の影響よりも大きい限り、Naは濃度勾配に従って移動し続ける。双方の勾配の影響が等しくなると(Naの場合、膜電位が約+70 mVに達すると)、駆動力(ΔG)がゼロとなるためNaの流入は停止する。駆動力の方程式は次のように表される。
Δ G = R T ln  c i n c o u t + z F V m e m b r a n e {\displaystyle \Delta G=RT\ln {\frac {c_{\rm {in}}}{c_{\rm {out}}}}+zFV_{\rm {membrane}}}
Rは気体定数、Tは絶対温度、zはイオンの電荷、Fはファラデー定数を表している。
細胞内のイオン濃度を次の表に示す。Xはタンパク質の総負電荷を表している。
1 2 3 結合
1 2 3 遊離イオン
↑ 総量
↑ イオン化
↑ 培地に依存
葉緑体におけるPSIIによるプロトン勾配の形成の駆動は光に依存しているが、PSIIはプロトン勾配の形成のために方向性のある酸化還元反応を利用する。タンパク質を介して物理的にプロトンを輸送するのではなく、プロトンの結合を必要とする化学反応が細胞側で、プロトンの遊離を必要とする化学反応が細胞内側で起こることで結果的にプロトンが移行する。まず、P680(英語版)の2つの電子を高エネルギー状態へ活性化するために、680 nmの波長の光子が吸収される。高エネルギー電子はタンパク質に結合したプラストキノン(PQA)へ移動し、その後非結合状態のプラストキノン(PQB)へ移動する。これによってプラストキノン(PQ)はプラストキノール(PQH2)へと還元され、ストロマから2つの光子を獲得した後PSIIから解離する。P680の電子は酸素発生複合体(英語版)による水分子の酸化によって補充される。その結果、O2とHがルーメンへ放出される。全体の反応は次のように表される。