ザトウムシ
ザトウムシの第1と第2脚は主要な感覚器であり、主に化学受容に頼って獲物、捕食者や配偶を探知したと考えられる。ダニザトウムシ亜目以外では、長い第2脚を触角のように伸ばして周りを探知する。臭腺の化学物質は防御(後述)以外では、化学信号として同種を識別するのに使われるとも考えられる。
多くの場合、ザトウムシの中眼の視野は左右に向けており、視力は明暗で物体の大まかな輪郭を察するほどだったと推測される。多くの種類は夜行性で負の走光性をもち(光を避ける)、主に不動な餌(後述)を摂るため、高解像度な視力の必要はなかったと考えられる。ただし例外もあり、例えば巨大な中眼と俊敏な動きをもつマメザトウムシ科は、優れた視力で獲物を見て捕食したと考えられる。一部の洞窟性の種類は微小な光源に引き寄せて、生物発光するヒカリキノコバエを捕食することも知られている。
ザトウムシの分子時計解析
2021年時点では、65科、1,645属と約6,640種のザトウムシが記載される。クモガタ綱の目の中で、ザトウムシの種数はクモとダニの次に多い。
現生種に限れば、ザトウムシは大まかにダニザトウムシ亜目(Cyphophthalmi, 約230種)・ヘイキザトウムシ亜目(Dyspnoi, 約410種)・カイキザトウムシ亜目(Eupnoi, 約1,800種)・アカザトウムシ亜目(有鉤亜目 Laniatores, 約4,200種)という4つの亜目に分かれている。そのうちダニザトウムシ亜目は他の群(Phalangida)より基盤的で、カイキザトウムシ亜目とヘイキザトウムシ亜目は姉妹群(有鬚類/有鬚ザトウムシ類 Palpatores をなす)であることは形態学・分子系統学の両方の系統解析に広く認められる。分子時計解析によると、各亜目は古生代デボン紀から石炭紀で起源し、中生代白亜紀で多様化したと推測される。なお、化石種まで範囲を広げると、古生代の絶滅種2種のみを含む Tetrophthalmi 亜目もあり、これは生殖孔の構造を基にダニザトウムシ亜目の姉妹群と考えられる。
ザトウムシの科階級までの下位分類は次の通り。特記しない限り、分類体系は Kury et al. 2021(WCO-Lite バージョン 1.1)、和名は鶴崎 2020 、地質時代記録は Dunlop et al. 2020 に基づく。階級科以上の分類群は太字、絶滅群は「†」、化石記録のない分類群は特記なし。
その開口である臭腺口(ozopore, scent gland pore)は背甲にあり、多くの場合は両前方(第1脚の基部直前)に1対開くが、ダニザトウムシ亜目では左右の突起物に開き、スネボソザトウムシ科などでは2対の開口をもつ。
通常、背甲の中央には盛り上がった眼丘(eye tubercle, ocularium)があり、一対の中眼(median eye)由来の単眼はその左右にもつ。これは通常ではさほど目立たないが、マメザトウムシ科とミナミマメザトウムシ科では大きく発達する。一方、ダニザトウムシ亜目は背甲中央に眼丘をもたず、多くの種類は無眼で、一部の種類は背甲の両端(臭腺口の腹面)に1対の単眼をもつ。絶滅した Tetrophthalmi 亜目では、2対の単眼をそれぞれ眼丘と背甲の両端にもつ。ダニザトウムシ亜目の単眼は「両端に移行した中眼」とも解釈されてきたが、前述の古生物学と発生学的証拠(中眼のみをもつザトウムシの胚は、同じ位置に側眼の痕跡が一時的に表れる)により、これと Tetrophthalmi 亜目における両端の眼は中眼ではなく、むしろ他のクモガタ類に見られるような側眼(lateral eye)だと示される。これにより、ザトウムシは祖先形質として中眼と側眼を兼ね備え、現生亜目に至る系統でそのいずれか(ダニザトウムシ亜目は中眼、その他は側眼)が退化消失したと考えられる。
Opiliones ザトウムシ目(メクラグモ目、盲蛛目)(デボン紀 - 現世) †Archaeometidae 科(石炭紀) Cyphophthalmi ダニザトウムシ亜目(白亜紀 - 現世) Boreophthalmi 下目(白亜紀 - 現世) Sironidae ダニザトウムシ科 Stylocellidae 科(白亜紀 - 現世) Scopulophthalmi 下目 Pettalidae 科 Sternophthalmi 下目 Neogoveidae 科 Ogoveidae 科 Troglosironidae 科 Dyspnoi ヘイキザトウムシ亜目(石炭紀 - 現世) Acropsopilionoidea 上科 Acropsopilionidae ミナミマメザトウムシ科 †Halithersidae 科(白亜紀) Ischyropsalidoidea アゴザトウムシ上科(古第三紀 - 現世) Ischyropsalidae アゴザトウムシ科 Sabaconidae ブラシザトウムシ科(古第三紀 - 現世) Taracidae アメリカアゴザトウムシ科 Troguloidea エボシザトウムシ上科(石炭紀 - 現世) Dicranolasmatidae 科 †Eotrogulidae 科(石炭紀) Nemastomatidae イトクチザトウムシ科(古第三紀 - 現世) †Nemastomoididae 科(石炭紀) Nipponopsalididae ニホンアゴザトウムシ科 Trogulidae エボシザトウムシ科(古第三紀 - 現世) Eupnoi カイキザトウムシ亜目(デボン紀 - 現世) Caddoidea マメザトウムシ上科 Caddidae マメザトウムシ科 Phalangioidea マザトウムシ上科(石炭紀 - 現世) Globipedidae 科 †Kustarachnidae 科(石炭紀) Neopilionidae 科 Phalangiidae マザトウムシ科(古第三紀 - 現世) Protolophidae 科(古第三紀 - 現世) Sclerosomatidae カワザトウムシ科(ジュラ紀 - 現世) Laniatores アカザトウムシ亜目(有鉤亜目)(白亜紀 - 現世) Insidiatores オンタイアカザトウムシ下目(古第三紀 - 現世) Travunioidea タテヅメザトウムシ上科(古第三紀 - 現世) Cladonychidae 科(古第三紀 - 現世) Cryptomastridae 科 Paranonychidae ニセタテヅメザトウムシ科 Travuniidae タテヅメザトウムシ科 Triaenonychoidea 上科 Buemarinoidae 科 Lomanellidae 科 Synthetonychiidae 科 Triaenonychidae ミツヅメザトウムシ科 Grassatores ネッタイアカザトウムシ下目(白亜紀 - 現世) Assamioidea 上科(白亜紀 - 現世) Assamiidae カケザトウムシ科 Pyramidopidae 科 Stygnopsidae 科 Epedanoidea 上科(白亜紀 - 現世) Beloniscidae 科 Epedanidae カマアカザトウムシ科(白亜紀 - 現世) Petrobunidae コイシアカザトウムシ科 Podoctidae トゲアカザトウムシ科 Tithaeidae 科 Gonyleptoidea 上科 Agoristenidae 科 Askawachidae 科 Cosmetidae 科 Cranaidae 科 Cryptogeobiidae 科 Gerdesiidae 科 Gonyleptidae スネボソザトウムシ科 Manaosbiidae 科 Metasarcidae 科 Nomoclastidae 科 Otilioleptidae 科 Prostygnidae 科 Stygnidae 科 Stygnopsidae 科 Phalangodoidea 上科 Phalangodidae アカザトウムシ科 Samoidea 上科(新第三紀 - 現世) Biantidae 科 Samoidae 科(新第三紀 - 現世) Stygnommatidae 科 Sandokanoidea 上科(白亜紀 - 現世) †Mesokanidae 科(白亜紀) Sandokanidae 科 Zalmoxoidea 上科(新第三紀 - 現世) Escadabiidae 科 Fissiphalliidae 科 Guasiniidae 科 Icaleptidae 科 Kimulidae 科(新第三紀 - 現世) Zalmoxidae 科 †Tetrophthalmi 亜目 †Hastocularidae 科(デボン紀 - 石炭紀)
Leiobunum flavum(カワザトウムシ科)の本体側面
上下に平たい Trogulus sp.(エボシザトウムシ科)
派手な色と棘をもつ Sadocus polyacanthus(アカザトウムシ亜目)
体長は付属肢を除いて多くが1cm未満で、知られる中で最大の種類は2.3cmほどの Trogulus torosus である。他のクモガタ類と同様、体の数多くの体節は前体と後体という前後2つの合体節に分かれるが、両者は豆粒状にまとまり、境目は幅広くてくびれはない。体は通常では丸くて分厚いが、エボシザトウムシ科では上下に平たい。体色は茶色で地味なものが多いが、種類により鮮やかな色彩・模様・金属光沢も見られ、クモやダニに劣らないほど多様である。
外骨格は原則として硬く、種類や部位により棘など発達した突起物をもつ場合がある。体節背面の外骨格、いわゆる前体の背甲(carapace, prosomal dorsal shield)と後体9枚の背板(tergite)は種類(時には成長段階や雌雄)により分節と癒合の具合が異なり、癒合した背甲や背板は盾甲(scutum, dorsal scutum)と呼ぶ。