獲得免疫系
B細胞は、液性免疫として知られる、血漿やリンパ液中を循環する抗体の生成に関与する主要な細胞である。抗体(免疫グロブリン、Igとも呼ばれる)は、異物を識別して中和するために免疫系が使用する大きなY字型のタンパク質である。哺乳類では、生物学的特性の異なるIgA、IgD、IgE、IgG、IgMの5種類の抗体が存在し、各々が異なる種類の抗原を扱うように進化してきた。活性化されたB細胞は、それぞれが固有の抗原を認識する抗体を産生し、特定の病原体を中和する。
抗原と抗体の結合は、5つの異なる防御機構を惹起する。
凝集:処理すべき感染ユニットの数を減らす。
補体の活性化:炎症を起こし、細胞を溶かす。
オプソニン化:抗原を抗体でコーティングすることで、貪食作用を高める。
抗体依存性細胞傷害性:標的細胞に付着した抗体が、マクロファージ、好酸球、NK細胞などによって破壊される。
中和:細菌やウイルスの粘膜への付着を阻害する。
一般的に、能動的な免疫は長期的なもので、感染後にB細胞やT細胞を活性化させることで獲得でき、また免疫化と呼ばれるプロセスで、ワクチンによって人工的に獲得することもできる。
獲得免疫は、脊椎動物において、病原体が自然免疫系を回避し、(1)閾値レベルの抗原を生成し、(2)樹状細胞を活性化する「他人」または「危険」のシグナルを生成した時に起動する。
獲得免疫系の主な機能は以下の通りである。
抗原提示の過程で、「自己」の存在下での、「非自己」の特異的抗原の認識
特定の病原体や病原体に感染した細胞を最大限に排除するように調整された反応の生成
記憶B細胞や記憶T細胞を介して病原体を「記憶」する、免疫学的記憶の発達
ヒトの場合、獲得免疫系が意味のある反応を起こすまでには4 - 7日掛かると言われている。
細胞障害性T細胞(TC、キラーT細胞、細胞障害性Tリンパ球(CTL)とも呼ばれる)は、ウイルス(およびその他の病原体)に感染した細胞や、その他の損傷や機能不全を起こした細胞の死を誘導するT細胞のサブグループである。
未感作の細胞傷害性T細胞は、T細胞受容体(TCR)がペプチド結合MHCクラスI分子と強く相互作用することで活性化される。この親和性は、抗原-MHC複合体の種類と配向に依存し、CTLと感染細胞を結合させるものである。活性化されたCTLは、クローン選択と呼ばれるプロセスを経て、機能を獲得し、急速に分裂して、「武装した」効果細胞の軍隊を作り出すことになる。活性化されたCTLは、MHCクラスIペプチドを持つ細胞を探して全身を駆け巡る。
活性化したCTLは、感染した体細胞や機能しない体細胞に触れると、パーフォリンやグラニュライシン(英語版)という細胞毒素を放出し、標的細胞の細胞膜に孔を開け、イオンや水を感染した細胞に流し込み、細胞を破裂または溶解させる。CTLは、顆粒に包まれたセリンプロテアーゼであるグランザイムを放出し、孔から細胞内に入り込んでアポトーシス(細胞死)を誘導する。感染時の組織損傷を抑えるために、CTLの活性化は厳密に制御されており、一般的には非常に強いMHC-抗原の活性化シグナル、またはヘルパーT細胞による追加の活性化シグナルが必要である(以下参照)。
感染が解消されるとほとんどの効果細胞が死滅し、食細胞がそれを除去するが、これらの細胞の内数個は記憶細胞として残る。後日、同じ抗原に遭遇すると、この記憶細胞は速やかに効果細胞に分化し、効果的な反応を起こすのに必要な時間を劇的に短縮することができる。