グリピカン
グリピカンは発生時の形態形成に大きく関与しており、いくつかのシグナル伝達経路の調節因子であることが示唆されている。こうした経路には、Wnt経路やHedgehog経路のほか、FGFやBMPシグナルも含まれている。グリピカンによって行われる調節は、特定の細胞過程を刺激したり阻害したりするものである。グリピカンが細胞経路を調節する機構は完全には解明されていない。広く提唱されている機構の1つでは、グリピカンはリガンドと受容体の双方に結合する補助受容体のようにふるまうことが示唆されている。WntはGPC3のヘパラン硫酸構造を認識する。この構造にはIdoA2SやGlcNS6Sが含まれ、GlcNS6Sの3-O-硫酸化(GlcNS6S3S)によってWntのグリピカンへの結合は強化される。GPC3のNローブのシステインリッチドメインはWntが結合する疎水的な溝を形成することが示されており、この溝構造にはWntと直接相互作用するPhe41が含まれる。グリピカンの発現量は組織によってさまざまであり、また発生段階によっても異なる。
ショウジョウバエのDallyの変異体は、翅、触角、生殖器、脳の発生に異常が生じる。Dallyは発生中の翅において、BMPファミリーの成長促進モルフォゲンであるDecapentaplegic(英語版)の拡散を補助する。一方、発生中の平均棍はDallyを欠くため、小さいままとなる。ショウジョウバエのもう1つのグリピカンであるDally-likeは細胞外に局在し、発生中の翅で適切なレベルでのHedgehogシグナルの伝達に必要である。