ホリデイジャンクション
1975年にマシュー・メセルソンとCharley Raddingによって修正されたモデルは、分岐点移動の概念を導入した。1980年代にはさらなる観察によって、二本鎖切断モデル(ジャック・ショスタク、フランクリン・スタール(英語版)ら)や合成依存的単鎖対合モデルなどの代替的機構が提唱された。合成依存的単鎖対合モデルはホリデイジャンクションを伴わないモデルである。
ホリデイジャンクション構造に関する最初の実験的証拠は1970年代後半の電子顕微鏡を用いた研究から得られ、プラスミドとバクテリオファージのDNA像で4アーム構造が明確に可視化された。1980年代には、ホリデイジャンクションの形成開始や結合を担う酵素が同定された。1983年にはネイドリアン・シーマン(英語版)によって合成オリゴヌクレオチドから人工的なホリデイジャンクション分子が初めて構築され、その物理的性質をより直接的に研究することが可能となった。ホリデイジャンクションに関する初期の分析の多くは、ゲル電気泳動、FRET、ヒドロキシルラジカルやヌクレアーゼによるフットプリンティング研究から得られた。1990年代には、結晶学やNMRを用いた手法や、計算機的な分子モデリングツールが利用されるようになった。
当初遺伝学者らは、ジャンクションは逆平行型ではなく平行型のコンフォメーションとなると考えていた。このコンフォメーションであれば、相同な二本鎖が互いに近接して配置されるためである。1980年代の化学的解析によってジャンクションは実際には逆平行型のコンフォメーションを好むことが示されたが、その発見には議論の余地があると見なされており、ロビン・ホリデイ自身も当初はその発見を疑っていた。
ホリデイジャンクションは、4つの二重らせんアームの同軸的スタッキング(coaxial stacking)のパターンが異なる、さまざまなコンフォメーションで存在する。同軸的スタッキングとは、核酸の露出した塩基間の相互作用によって互いに結合する傾向のことである。ホリデイジャンクションのコンフォメーションには、スタッキングしていないコンフォメーションと2つのスタッキングしたコンフォメーションの3つの可能性がある。スタッキングしていないコンフォメーションはマグネシウムイオン(Mg)などの2価カチオンが存在しないときに支配的であり、負に帯電した主鎖間の静電的反発がスタッキングを妨げている。少なくとも 0.1 mMのMgの存在下で静電的反発は打ち消され、スタッキング構造が支配的となる。2000年の時点では、マグネシウムなどのカチオンによる静電的遮蔽がジャンクション部位への特異的結合によるものか、溶液中のイオンの多数の散在的結合によるものかは明確には理解されていない。
スタッキングしていないコンフォメーションは、ほぼ平面四角形で、伸長した形状である。一方、スタッキングしたコンフォメーションは2つの連続的な二重らせんドメインからなり、2つのドメインは右巻き方向に約60°回転した関係にある。4つの鎖のうち2つは二重らせんドメインの内部でほぼらせん型を維持したままであり、他の2つは2つのドメイン間を逆平行方向に交差している。
2つのスタッキング型コンフォメーションはどのアームが互いにスタッキングを行うかが異なっており、そのどちらが支配的になるかはジャンクションに最も近接した塩基配列に高度に依存している。
DX構造モチーフはDNAオリガミにおいても基礎的構造構成要素であり、任意の形状を有する二次元・三次元構造を作るために利用される。DNAオリガミでは、1本の長いスキャフォールド鎖(scaffold、足場)が多数の短いステープル鎖(staple、かすがい)によって目的の形状へと折りたたまれる。組み立てられた際には、スキャフォールド鎖は連続的な二重らせんドメインを形成し、ステープル鎖は交差側の鎖としてホリデイジャンクションに加わる。
一部のタイル構造では、ホリデイジャンクションの自然な60°の角度が維持されている。そのようなアレイの1つとして、平行四辺形型に配置された4つのホリデイジャンクション構造がある。この構造には、原子間力顕微鏡によってジャンクションの角度を可視化することができるという利点が存在する。また、3つのホリデイジャンクションを含む三角形のタイル構造が規則的な三次元アレイを形成するために用いられ、生体分子のX線結晶構造解析に利用される。これらの構造は、張力と圧縮力の双方を利用するテンセグリティの概念に基づいた構造ユニットとの類似性から、テンセグリティ・トライアングル(Tensegrity Triangles)と名付けられている。