血縁選択説
他個体との相互作用がないときの適応度をw、利他行動によって相手が得る利益(benefit)をb、利他行動によって失う自身の繁殖成功をc(cost)、利他行動をする個体から見た相手の血縁度 (relatedness)をrとすると、包括適応度は
w + br - c
となる。利他行動が進化するのは、これが利他行動をしない個体の適応度wより大きいときなので、その条件は
br - c > 0
となる。すなわち、利他行動を受ける個体の利益に血縁度で重み付けしたものが、利他行動を行う個体が被るコストを上回るとき、利他行動が進化すると予測できる。これをハミルトン則と呼ぶ。ハミルトン則はこの不等式を変形し、
b/c > 1/r
と表すこともできる。