代謝
これらの機構の相対的な重要性は不明であるが、ゲノム研究の結果、経路に含まれる酵素は共通の祖先を持つ可能性が高く、多くの経路が経路中の既存の段階から新たな機能を作り出し、段階的に進化してきたことが示唆されている。第二のモデルとしては、代謝ネットワークにおけるタンパク質構造の進化を追跡する研究に基づくもので、酵素は広範囲に動員され、さまざまな代謝経路において同様の機能を果たすために酵素が借用されたことが示唆されている(MANETデータベース(英語版)で明らか)。このような動員過程は、進化的な酵素の集成を形成する。第三の可能性は、代謝の一部が「基本単位(モジュール)」として存在し、異なる経路で再利用され、さまざまな分子に対して同様の機能を果たすというものである。
新しい代謝経路の進化だけでなく、進化によって特定の代謝機能が失われることもある。たとえば、ある種の寄生生物では、生存に必須でない代謝過程が失われ、代わりに宿主からアミノ酸、ヌクレオチド、炭水化物などを搾取することがある。同様の代謝機能の低下は、内部共生生物にも見られる。
光合成は、太陽光と二酸化炭素(CO2)から炭水化物を合成することである。植物、シアノバクテリア、藻類などでは、酸素光合成によって水を分解し、老廃物として酸素を放出する。このとき、前述の光合成反応中心で作られたATPとNADPHのエネルギーを利用して、CO2を3-ホスホグリセリン酸に変換し、さらにグルコースに変換することができる。この炭素固定反応は、カルビン-ベンソン回路の一部として、RuBisCOという酵素によって行われる。植物では3種類で光合成が行われており、C3型光合成、C4型光合成、CAM型光合成である。これらは、CO2がカルビン回路に送られる経路が異なり、C3型はCO2を直接固定するのに対し、C4型とCAM型光合成はまずCO2を他の化合物に取り込むことで、強い日射しや乾燥した環境に適応する。
光合成原核生物では、より多様な炭素固定化の機構を持っている。これらの生物は、カルビン-ベンソン回路、逆クエン酸回路、またはアセチルCoAのカルボキシル化により炭素を固定できる。また、原核生物の化学合成独立栄養生物では、カルビン-ベンソン回路によってCO2を固定しつつ、無機化合物からのエネルギーで反応を駆動するものもある。
古典的に、代謝は、単一の代謝経路に焦点を当てた還元主義的なアプローチで研究される。とくに重要な方法は、生体全体、組織、細胞単体などさまざまなレベルでの放射性トレーサーの利用であり、放射性標識された中間体や生成物を同定することで、前駆体から最終産物までの経路を明確にする。そして、これらの化学反応を触媒する酵素を精製(英語版)し、その動態や阻害剤に対する反応を研究することができる。もう一つの方法は、細胞や組織に含まれる小分子を同定することで、これらの分子の完全な集合をメタボロームと呼ぶ。これらの方法では、単純な代謝経路の構造と機能についての洞察を与えてくれるが、細胞全体の代謝のような、より複雑な系を研究するには十分ではない。
細胞内の代謝ネットワーク(英語版)は複雑で、数千種類の酵素が存在することもある。右上の図は、わずか43種類のタンパク質と40種類の代謝産物の相互関係を示したものである(ゲノム配列に基づき、最大26,500個の遺伝子を含む一覧が得られる)。しかし、現在ではゲノムデータを用いて生化学反応の完全なネットワークを再構築し、その挙動を説明し予測できる、より包括的な数理モデルを開発することができるようになった。