カルボキシソーム
↑ Fathinejad S, Steiner JM, Reipert S, Marchetti M, Allmaier G, Burey SC, Ohnishi N, Fukuzawa H, Löffelhardt W, Bohnert HJ (2008). “A carboxysomal carbon-concentrating mechanism in the cyanelles of the 'coelacanth' of the algal world, Cyanophora paradoxa?”. Physiol. Plant. 133 (1): 27–32. PMID 18248510.
↑ Shively JM, van Keulen G, Meijer WG (1998). “Something from almost nothing: carbon dioxide fixation in chemoautotrophs”. Annual Review Microbiol. 52: 191–230. PMID 9891798.
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光合成をするほぼすべてのシアノバクテリアやルビスコを主要なCO2固定酵素とする化学合成独立栄養細菌の一部(おもにプロテオバクテリアの仲間Halothiobacillus, Thiobacillus, Thiomonas, Acidithiobacillus, Nitrobacter, Nirosomonasなど)に分布する。真核の原始的な藻類Cyanophora paradoxaの葉緑体に存在するタンパク質構造体はピレノイドというよりカルボキシソームであるという報告がある。
シアノバクテリアは強力な炭酸濃縮機構をもち、明所で細胞質に重炭酸イオン(HCO3)を高濃度に蓄積する。カルボキシソーム内のカルボニックアンヒドラーゼは重炭酸イオンを二酸化炭素に変換し、すぐそばのルビスコに二酸化炭素を供給する。溶存ガスとしての二酸化炭素は細胞内に濃縮できないが、重炭酸イオンは細胞内に濃縮できる。しかし、ルビスコの基質は二酸化炭素であって、重炭酸イオンは固定できない。カルボキシソームはこのような矛盾を克服し、細胞質に濃縮された重炭酸イオンを局所的に二酸化炭素に変換し、ルビスコに供給するための構造である。したがって、カルボキシソームに変異を生じると、低炭酸ガス濃度で光合成増殖できなくなる。