核ラミナ
有糸分裂の初期段階 (前期、前中期) には、核膜、核ラミナ、核膜孔複合体といった構造体を含む、細胞のさまざまな構成要素の解体が行われる。核の解体は、紡錘体が(凝縮された)染色体と相互作用し、動原体に結合するために必要である。
これらの解体のイベントはサイクリンB/Cdk1プロテインキナーゼ複合体 (有糸分裂促進因子) によって開始される。この複合体が活性化されると、他のプロテインキナーゼの活性化と調節、そして細胞の再編に関与する構造タンパク質への直接的なリン酸化によって、細胞は有糸分裂へ突入する。サイクリンB/Cdk1によるリン酸化の後、核ラミナは脱重合する。Bタイプのラミンは脱重合後も核膜の断片と結合したままだが、Aタイプのラミンは有糸分裂の残りの期間は完全に可溶化している。
この段階での核ラミナの解体の重要性は、解体の阻害によって細胞周期が完全に停止するという実験から明確に示される。
有糸分裂の終盤 (後期、終期) における核の再集合のタイミングは高度に調節されている。「骨格」となるタンパク質がまだ部分的に凝縮している染色体の表面に結合することから始まり、続いて核膜の組み立てが行われる。核膜孔複合体が新規に形成され、ラミンはそこを通って活発に輸送される。この典型的な階層性からは、この段階の核ラミナに何らかの安定化の役割または調節機能があるのかという疑問が生じる。なぜなら、それはクロマチン周辺での核膜の集合において本質的な役割を果たさないからである。これに関しては矛盾する結果が得られており明確ではない。
核ラミナ (かくラミナ、英: Nuclear lamina) とは、ほとんどの真核細胞の核膜の内側に存在する、厚さ約30–100 nmの網状の構造である。中間径フィラメントと膜結合タンパク質から構成されている。核ラミナは核の機械的支持のほか、DNA修復や細胞分裂などの重要なイベントを調節している。それに加え、クロマチンの組織化に関与し、核膜に埋め込まれた核膜孔複合体の固定を行っている。
核ラミナは2層の脂質二重層からなる核膜の内側の面に結合している。一方、核膜の外側の面は小胞体と連続している。核ラミナと核マトリックス(英語版)の構造は類似しているが、後者は核質全体にわたって分布している。
ゲノムがランダムな構造ではないことから、クロマチンの組織化に対する核ラミナの関与が強く示唆される。ラミンはクロマチンに対する親和性を有しており、rodドメインがマトリックス結合領域(英語版) (matrix attachment region, MAR) と呼ばれる特定のDNA配列部分に結合する。MARは約300–1000塩基対の長さでA/T含量が高い。また、ラミンAとBはコアヒストンのテール領域の配列に結合することができる。
核ラミナと相互作用するクロマチンはlamina-associated domain (LAD) を形成する。ヒトのLADの平均的な長さは0.1–10 Mbである。LADはCTCFの結合部位と近接している。