微生物叢
2018年に発表された研究によると、地球上にはおよそ550ギガトン (Gt) の炭素が生体物質(バイオマス)として存在し、70Gtのバイオマスを占める細菌は450 Gtを占める植物に次いでいる。真菌、古細菌、原生生物もそれぞれ12 Gt、7 Gt、4 Gtのバイオマスを占めるが、ヒトを含めた動物のそれは2 Gtに過ぎない。細菌や古細菌のバイオマスはおよそ9割が海底や陸上の地下8 m以深に定義される地下生物圏に存在する 。また、海洋のバイオマスは約70%が微生物によって占められる。その多くが細菌と原生生物で、細菌の細胞数は海洋全体で10を超えるとされる。また、数で言えばウイルスはさらに多く、その粒子数は海洋全体で10を超える。
環境の微生物叢を地球規模で調査することを目的として設立されたプロジェクトとしてEarth Microbiome Project (EMP) が知られる。
また、古くから行われてきた手法であり、データベースに登録された既存データや解析ツールが充実している。
一方で全メタゲノム解析は、試料に含まれる全てのDNA配列を解析する手法であり、微生物叢の遺伝情報を詳細に解析できる上、細菌のみならず真菌やDNAウイルスについても同時に評価できるという利点を持つ。しかしながら比較的高価で複雑な解析が必要であり、一般性は劣る。
また、メタトランスクリプトーム解析は試料に含まれる全RNAを解析するもので、死んだ細菌内でも比較的安定した物質であるDNAを解析するメタ16S解析や全メタゲノム解析と異なり、原則的に生きている細菌の遺伝情報だけを解析できる。ただし、上記の手法に比べるとrRNAの除去が必要など、実験系が複雑であり、解析により多額の費用がかかる。
陸上で地下8m以深、海底で海底下10cm以深などの地下に存在する生物圏を地下生物圏という。地下深部には海底下約800 mまでは1 cmあたり100万細胞以上の微生物が存在するが、地下で微生物が持続的に生存するためには水やエネルギー基質の供給が重要と考えられている。八戸沖の掘削では海底下約1.2 km以深で1cmあたり100細胞以下に減少し、海底下2.5 km近辺では生命は存在しないと考えられた。深くなるにつれて微生物が減少するのは、圧密によって間隙が減少し、水や栄養源の供給が失われるためとされる。このような地下生物圏には、堆積した有機物を栄養源とする従属栄養の原核生物や、還元型無機物である硫化水素、水素、アンモニア、二価鉄を酸化することで有機物を同化するための化学エネルギーを獲得する化学合成無機独立栄養の原核生物が生息している。
海底では、1970年代から1980年代にかけて深海底の熱水噴出孔や冷水湧出帯について研究が進められ、多くの微生物叢が発見された。
古典的には腸内細菌叢をはじめとする微生物叢の研究には分離培養法を基礎とした手法が用いられてきた。しかしながら、今日において実験室で分離培養が可能な細菌は集団中の極一部に過ぎないことが知られており、分離培養に頼った手法で微生物叢の全体像を把握することは困難である。
1977年、カール・ウーズとジョージ・E・フォックスは16S rRNA遺伝子の配列に基づく系統分類の手法を提示する。
さらに1990年には、当時開発されたPCR法を用いて、キャサリン・G・フィールドらのグループが16S rRNAを増幅し、分離培養を介さずに海洋の微生物叢を構成する細菌の分類を試みる。
1990年代における微生物叢解析の主な手法は、遺伝情報を含んだDNA配列を大腸菌に導入する必要があるクローニングを前提とした手法であった。
メタゲノムの語が提唱されたのは1998年である。また、マイクロバイオームという概念を初めて提唱したのはノーベル生理学・医学賞を受賞したジョシュア・レーダーバーグとされており、これは2001年のことであった。
この頃までの微生物叢解析は古典的なDNAシークエンシング法であるサンガー法に依存していたため、出力されるデータ量に限りがあり、希少な種の遺伝情報を見過ごしてしまう可能性があった。
食品の発酵と微生物群集の関係性については、チーズを含めた乳製品や酒類をはじめとした多数の食品・飲料で調査がなされてきた。発酵に影響を及ぼす外的要因としてはpH、水分活性、塩濃度、温度等が知られる。発酵食品の中には真菌が重要な役割を果たすものもあるが、発酵食品中の微生物についても真菌に関連する研究は数が少ない。また、食品中の微生物は食品衛生の観点からも注目されており、例えば牛乳中の腐敗菌や病原細菌、野菜の表面に付着した病原細菌などが調べられている。
腸内をはじめヒトの体には微生物が定着している。大腸には特に多数の細菌が生息しており、重量は体重70kgの成人男性で0.2kgに過ぎないが、細胞数では約40兆に及ぶと推定されている。この数は個人の全細胞の数を超える。ヒトの微生物叢は特にヒトマイクロバイオームと呼ばれ、疾病等との関連性から重点的に研究が進められてきた。その中でも腸内細菌叢に関する研究が特に焦点を当てられてきており、腸管に沿って腸内細菌叢の構造が変化することや、様々な疾病との関連が明らかにされている。同様に、口腔、皮膚、膣などの微生物叢も疾患との関連などから研究されてきた。また、ヒトの微生物叢の大規模な調査として、アメリカのHuman Microbiome ProjectやヨーロッパのMetaHITなどの国家規模のプロジェクトが実施されている。
ヒトの微生物叢は腸管、口腔、皮膚、膣といった部位ごとに、構成する細菌種が異なり、例えば他者間のヒト腸管の微生物叢を比べた場合と、同一個人で腸管と口腔の微生物叢を比較した場合、前者の方が互いに類似性が高い。