日本の高山植物相
その後の調査によって、ヨツバシオガマ以外の高山植物の中にも、DNA解析によって本州中部の高山帯と東北、北海道の高山帯とで大きく2系統に分かれる種があることが明らかになってきた。ハクサンイチゲ、ミネズオウ、ミヤマキンバイ、イワウメなどである。それぞれの種で南北の種の境界は多少のずれは見られるが、境界はヨツバシオガマと同じく月山や飯豊山付近であるものが多い。そしてエゾコザクラは本州中部の高山から東北南部の飯豊山まで、青森県の岩木山から北海道の中部山地、そして北海道北部の利尻山と知床半島の羅臼岳から千島列島、カムチャッカ半島、アリューシャン列島に至る3系統に分けられることが明らかになった。各種の系統分岐は9.8万年前から300万年前に発生したと考えられ、やはりそれぞれの種はヨツバシオガマと同じく、南方系統の種は最終氷期のヴュルム氷期以前の氷期などに日本列島へやって来て、現在まで生き残った種であると考えられている。またハイマツについても本州中部、東北南部の高山帯と、東北北部、北海道の高山帯に分布する2系統に分けられることが明らかとなり、本州中部と東北地方南部の高山帯が、最終氷期以前の氷期に日本列島に南下してきた高山植物のレフュジア(避難場所)として機能していたものと考えられている。
日本列島は第三紀鮮新世に入って山地の隆起が始まり、第四紀に入ると隆起が本格化して現在の飛騨山脈、赤石山脈という本州中部の3000メートル級の山を擁する山脈が形成されたと考えられる。
固有の維管束植物が多く見られることが明らかとなった夕張岳、北岳、アポイ岳、八ヶ岳、赤石岳、早池峰山を並べてみると、大きく分けて2タイプに分類できることがわかる。本州中部の高山帯に属する北岳、八ヶ岳、赤石岳と、石灰岩やかんらん岩、蛇紋岩地である夕張岳、北岳、アポイ岳、早池峰山である。北岳、八ヶ岳、赤石岳などの本州中部の高山帯は、繰り返される氷期の間に北方から南下してきた高山植物が氷期が終了した後も遺存して、やがて固有種にまで分化が進んだものと考えられ、大陸などから隔離された島嶼に固有種が多いのと同様の理由であると考えられる。一方、石灰岩地やかんらん岩、蛇紋岩地の山地に固有種が多く見られる事実は、やはり繰り返しやってきた氷期の間に北方から分布を広げた植物が、氷期が終了した後も植物の生育に必ずしも適さない特殊な環境によって新たな種の侵入から守られるとともに、特殊な環境に適応した植物へと分化が進んだためと考えられている。
日本で石灰岩地が見られる高山は比較的少ないが、赤石山脈の北岳や光岳、飛騨山脈の白馬岳、清水岳などが挙げられる。また北海道の崕山や大平山などの石灰岩地は、標高1000メートルを少し超えた程度の比較的標高が低い山でありながら、高山植物が多く見られることで知られている。
石灰岩地の高山植物は、乾燥しやすい土壌のために多肉植物が多く生育することが知られている。また北岳にはキタダケソウを始めとする、古い時代に日本にやってきた種の生き残りと考えられる種が多く見られることで知られ、崕山と大平山に分布するオオヒラウスユキソウなどの固有種が分布するなど、日本の石灰岩地には貴重な固有種である高山植物が分布することが知られている。
またキタダケソウ属の植物は、日本やその周辺では石灰岩地である崕山にキリギシソウ、サハリン中部山地の石灰岩地にはカラフトミヤマイチゲ、かんらん岩、蛇紋岩地である北海道のアポイ岳にはヒダカソウが分布し、その他、石灰岩地やかんらん岩、蛇紋岩地ではないが朝鮮民主主義人民共和国にある冠帽峰の花崗岩地にはウメザキサバノオが分布している。このようにキタダケソウ属の植物は、東アジアにおいてはそれぞれの自生地がお互い遠く離れた山地に隔離分布をしている。キタダケソウ属の祖先は古い時代に日本やその周辺の東アジアにやってきて、現在は主に石灰岩地やかんらん岩、蛇紋岩地のある山地に遺存しているものと考えられている。
高山植物の定義は、一般的には森林限界より高地の、草本を中心とした高山帯に分布する植物のことを指す。しかし高山帯の定義については、日本の高山の場合、亜高山針葉樹林帯の上部にハイマツ帯が分布し、ハイマツ帯の上部に草本を中心とした植生が広がる場合が多く、ハイマツ帯を高山帯に含めるか否かについては現在研究者間の説は統一されていない。ハイマツ帯を高山帯に含めない見解に遵うと、日本では高山帯が高山の極めて狭い範囲に限定されることになる。しかし現実の日本の高山では世界各地で高山植物とされる植物の群落が多く観察されており、ハイマツ帯やその周辺でも高山植物の群落が見られる。またハイマツ帯は日本の高山の自然環境についての大きな特徴の一つであるため、高山植物についての専門書においてはハイマツ帯について詳細な説明を加えている。この項でも森林限界より上部の植生だけではなく、ハイマツ帯についても説明を行なう。
また高山植物は森林限界より高所に分布する植物とされているが、実際には高山帯やハイマツ帯にはならない低標高であるのにもかかわらず、高山植物の群落が見られることがある。例えばミズゴケを中心とした泥炭が堆積した高層湿原や、地中の冷えた空気が常に流出することによって夏季も寒冷な環境が保たれる風穴、火山活動によって噴出した溶岩や火山灰が降り積もった場所、石灰岩やかんらん岩、蛇紋岩などの特殊な地質を持つ場所などである。これら低標高地でありながら高山植物が生育する場所についても説明をしていく。
藤井 (2008) などによって行なわれた最近のDNA解析によって、日本列島に生育する高山植物について興味深い事実が明らかになってきた。まず注目されたのがヨツバシオガマである、ヨツバシオガマは北はアリューシャン列島北東端から、南は本州中部山地にかけての帯状の地域に広く分布し、日本国内では亜高山帯から高山帯の草地に比較的良く見かける、高山植物としては普通種である。またヨツバシオガマは生育する場所によって大きさや花のつき方など種内の変異が大きく、変種の分類についてこれまでいくつかの説が唱えられてきた。このため各地に自生しているヨツバシオガマの本当の系統関係はどのようになっているのか、そしてもし変異が確認された場合、どのように分化が進んでいったのかを知るため、日本列島各地とアリューシャン列島北東端のウナラスカ島のヨツバシオガマ葉緑体DNAの解析が行なわれた。
DNA解析の結果、ヨツバシオガマの系統は大きく本州中部の高山帯から東北南部の月山までの南方系統と、東北の飯豊山以北アリューシャン列島までの北方系統に分かれた。なお、飯豊山と月山では南北両タイプのヨツバシオガマが確認された。面白いことに東北地方からアリューシャン列島まで広がる北方タイプの方が遥かに生育範囲が広いのにもかかわらず、北方系統内のヨツバシオガマの方が、南方系統内のヨツバシオガマよりも遺伝子変異が有意に小さかった。このことから北方系統のヨツバシオガマは南方系統よりも最近になって分化が進んだことがはっきりした。