発芽
発芽(はつが、英:germination)とは、植物の種子やむかごなどから芽が出ること、また、胞子や花粉などが活動を始めることを指す用語である。似た用語に萌芽(ほうが)があるが、これは通常樹木の冬芽や切り株からの芽生えのことを指す。
またトクサ属の種でも暗条件で発芽することが知られている。ただしコタニワタリなど、種によっては光がない条件で発芽できない胞子を持つものもある。
コケ植物の胞子発芽に関する環境条件については、ヒョウタンゴケなどの蘚類やゼニゴケなどの苔類でそれぞれ研究が行われている。光条件については、光に晒されることによって発芽が促進される一方、通常は光がない条件では発芽できないことがわかっている。ただし青色光や緑色光では発芽率が低下することも報告されている。また暗黒条件で1か月保存された胞子は発芽能を失う。しかし二酸化炭素を除去した環境でも発芽が起こることから、発芽に光合成は必要ではないものと考えられている。光の強さも発芽に影響し、蘚類では弱光条件でも発芽できるのに対し、苔類では弱光条件で発芽が阻害されることが知られている。ただしヒョウタンゴケなどでは、5%-10%濃度のブドウ糖を培地に与えると、暗黒条件でも発芽が起こることが知られている。
温度条件では、30 °C 以上の高温で胞子の死滅または発芽率の大幅な低下が見られるが、短時間の高温処理の後、光がある常温環境に置くと発芽が見られる。
シャジクモ類は他の緑藻植物と比べて陸上植物に最も近縁な分類群であり、陸上植物の起源になった分類群とされている。このシャジクモ類は卵胞子で繁殖を行なっているが、この卵胞子は休眠を経たのち減数分裂を行って発芽し、栄養生長を行なって成体となる。発芽に好適な環境については、実験室内、あるいはフィールドでの発芽実験がさまざまな種について行われている。例えば光環境や乾燥といった環境条件が発芽を引き起こす要因として知られているが、種によって発芽を引き起こす要因は異なっている。種ごとの具体的な発芽特性は、実験的に発芽させることが容易な Chara zeylanica の発芽適温(20-30 °C)など、いくつかの種で判明しているものもあるが、シャジクモ (Chara braunii) の卵胞子は低温処理(春化)など様々な条件で処理しても発芽が殆ど見られない、クサシャジクモ (Chara vulgaris) やヒメフラスコモ (Nitella flexilis) は乾燥処理や低温処理を加えても50%程度の発芽率にとどまる、など発芽に適した条件についてあまり研究が進んでいない種もある。