スパルテイン
スパルテインは、L-リジンの3本のC5鎖に由来する四環性ビスキノリジジン環系を含むルピンアルカロイドである。生合成における最初の中間体は、リジンデカルボキシラーゼ (LDC) によって触媒されるリジンの脱炭酸生成物であるカダベリンである。3ユニットのカダベリンがキノリジジン骨格を形成するために使われる。生成機構は酵素レベルやトレーサー実験によって研究されているが正確な合成ルートは未だ不明である。
C-N-二重ラベルカダベリンを用いたトレーサー研究によって、3ユニットのカダベリンがスパルテインに取り込まれ、2ユニットのカダベリンからの2つのC-N結合がそのまま残っていることが示された。これは、H NMRラベル実験によっても確認された。
酵素的証拠は、遊離中間体の生成無しに酵素に結合した中間体を経て3分子のカダベリンがキノリジジン環に変換されることを示している。当初は、カダベリンの対応するアルデヒドである5-アミノペンタナールへの変換はジアミンオキシダーゼによって触媒されると考えられていた。