転写 (生物学)
RNAポリメラーゼIIによる転写に必要な酵素以外の基本転写因子蛋白質をTFII (Transcription Factor for Pol II) シリーズと呼び、現在、
TFIIA: TFIIDのDNAへの結合を促進
TFIIB: TFIIDとともに転写の最小開始複合体形成に参加
TFIID: プロモーター領域を認識し、TATAボックスに結合
TFIIE: TFIIHの制御
TFIIF: Pol IIと結合。Pol IIの転写開始複合体参加に必須
TFIIH: DNA依存ATPase。Pol IIをリン酸化し変化させ、転写開始複合体から各因子を遊離させる
TFII-I:
の七種類が知られている。
また、転写開始後、RNA伸長を促進する因子として、
TFIIS
も存在する。
転写開始への流れとしては、
プロモーター領域(TATAボックス近辺)にTFIIAが結合
TATAボックスにTFIIDが結合、TFIIAと複合体を形成
TFIIA-TFIID-DNA複合体にTFIIBが結合
RNAポリメラーゼII(Pol II)にTFIIFが結合
TFIIF-Pol II複合体にTFIIEが結合
TFIIF-TFIIE-Pol II複合体にTFIIHが結合
TFIIF-TFIIE-TFIIH-Pol II複合体がTFIIA-TFIID-TFIIB-DNA複合体と結合
TFIIHの作用によりPol IIがリン酸化される
Pol II変形
TFIIHの作用により、転写開始複合体はTFIIA-TFIID-TFIIB複合体とTFIIF-Pol II複合体に分離される。この際、TFIIE, TFIIHは放出される。(プロモータークリアランスという)
真核生物の場合、細菌プロモーターの-10領域に相当する、5'-TATAAA-3'の共通配列を持つ領域(TATAボックス、あるいは、ゴールドバーグ・ホグネスボックス (Goldberg-Hogness box) と呼ばれる)が-25あるいはさらに上流に存在する。転写開始位置はこのTATAボックスが主となって決定している。
この他、-100〜-60の範囲に存在する5'-CCAAT-3'の共通配列を持つ領域(CAATボックスと呼ばれる)や、-60〜-40の範囲に存在する5'-GGCGGG-3'の共通配列を持つ領域(GCボックスと呼ばれる)がよく知られているが、これらは転写の促進に働いていると考えられている。
真核生物の場合、RNAポリメラーゼには3つの種類があり、それぞれPol I,Pol II,Pol IIIと呼ばれている。それぞれ、転写開始に必要となる因子、プロモーター領域の配列、転写の様式が異なっている。大部分の遺伝子は転写をPol IIに依存しているが、rRNAはPol Iに、tRNAはPol IIIに依存している。
RNAウイルスは、DNAから行われる通常の転写とは異なりRNAに遺伝情報を記録し、RNAからmRNA合成を行うが、これも転写の範疇に含まれる。ただし、核酸から核酸への合成はほかにDNA複製の過程でも行われるが、これは生成物がDNAであり、遺伝子の発現に直接関わってもいないため転写と異なる。mRNAからDNAへの合成は逆転写と呼ぶ。