シャコ目
中枢神経系の中で脳は他の軟甲類と同様、先節と第1-2体節由来の脳神経節(cerebral ganglion、前大脳 protocerebrum・中大脳 deutocerebrum・後大脳 tritocerebrum を含む)は消化管の前で一体化して、眼と触角をもつ先頭の体節に格納される。発達した視神経とキノコ体は、前大脳から大きく離れて複眼の眼柄に収まれる。脳の直後は長大な食道孔(oesophageal foramen)で、食道の左右に並んだ長い食道環連合(circumesophageal connective)を介して腹神経索(ventral nerve cord)に繋ぐ。腹神経索の前方、すなわち大顎、小顎と顎脚の神経節は集約して食道下神経節(subesophageal ganglion)となり、それ以降の歩脚と各腹節の神経節は同規的なはしご形に並んでいる。
学名「Stomatopoda」は古代ギリシア語の「στόμα」(stóma, 口)と「πούς」(pous, 脚)の合成語。
シャコ類は独自の目(シャコ目/口脚目)として分類され、甲殻類の中で同じ軟甲綱に含めるが、十脚目のエビではない。しかし、シャコ類は一見してエビに似た姿で、日本語・英語・中国語とも呼称に「エビ」(prawn/shrimp, 蝦/虾)を付けられる場合がある。
日本語では総称として「シャコ」(漢字転写:蝦蛄、青竜蝦)・「シャコ類」・「口脚類」があり、「シャコ」は日本で一般に食用とされる種 Oratosquilla oratoria を指す標準和名でもある。後者は地方名に「シャコエビ」・「ガサエビ」などがある。
英語では学名に因んだ「stomatopod」と、カマキリ(mantis)の前脚に似た鎌状の捕脚に由来する「mantis shrimp」(直訳:"カマキリエビ")が総称として一般的である。不注意なハンドリングで手を刺傷する危険性から「thumb splitter」("親指を割る者")、オーストラリアではよく底引き網でエビ(prawn)と共に引っかかれることから「prawn killer」("エビの殺し屋")とも呼ばれている。
中国語では「蝦蛄」(簡体字:虾蛄、ピンイン:Xiāgū, シャーグー)の他に、「蟷螂蝦」(英名「mantis shrimp」の直訳)・「富貴蝦」・「皮皮蝦」・「蝦耙子」など数多くの別名が知られている。特に広東語話者の間では、捕まれるときに肛門から水柱を噴射する防衛行動が失禁(瀨尿)を彷彿とさせることから、一般に「瀨尿蝦」と呼ばれている。
上述の一連の運動の中で、蓄積は刺撃型、射出は打撃型の方が速い(言い換えれば、刺撃型は射出、打撃型は蓄積が遅い)。これはそれぞれの捕食方法への適応(後述参照)と、筋肉の力強い(筋節は長い)ほど収縮が遅い性質によるものである。打撃型の高速な射出を繰り出すばねをしなる伸展筋は、刺撃型のものより強大のため収縮はより遅い。すなわち、シャコ類は捕脚を高速に射出するほど、長い蓄積時間が必要となる。
打撃型の打撃は非常に高速(例えばモンハナシャコの場合は約20メートル毎秒、平均運動継続時間2.7ミリ秒、最大加速度約10メートル毎秒毎秒)のため、強力だけでなく、対象に当った所の水は瞬時の圧力差によりキャビテーションが起こして沸騰し、打撃の直後(約200マイクロ秒後)でそれに匹敵するほどの2回目の衝撃を与えている(例えばモンハナシャコの打撃は400-1500ニュートン、キャビテーションは約500ニュートン)。知られる限り、刺撃型の射出はこのような現象を起こらない。
この射出運動、特に打撃型のものはリアルタイムでコントロールできない(運動神経伝導速度が追いつけない)ほど高速で、自身の捕脚にダメージを与える危険性も伴うほど強力なものだが、運動神経系の活動記録によると、打撃型は射出前の蓄積段階で伸展筋の収縮を調節し、事前に射出速度を変えることが知られている。これにより、打撃型は状況に応じて射出速度/打撃力を中枢神経系で先行予測(feed-foward)的に調節し、打撃がもたらすダメージコストを減らせることが示される。刺撃型の小型種も、射出速度が獲物との距離に応じて変わることが知られ、前述のような事前調節を行ったことが示唆される。
口の直後にある袋状の前胃(proventriculus)は、前半部(cardiac stomach)が頭部の大部分を占めるほど前に大きく伸ばしている(ハイポストーマとほぼ同じ長さ)。後半部は幽門と数枚の内骨格でできたくびれ(pyloric stomach)で、内壁に細かい櫛状の剛毛があり、頭部と胸部の境目(第2小顎と第1顎脚の間)まで続く。くびれの直後は横で3つに枝分かれ、そのうち中央は尾節まで伸ばした単調な消化管(中腸と後腸)で、左右は前胃のくびれから尾節まで長大に発達した消化腺(digestive gland, 中腸線)となり、両縁は付属肢の位置に対応する枝が並んでいる。中腸は第5腹節以降から少し太い後腸で、尾節の肛門直前でやや嚢状に膨らむ(anal sac)。
シャコ類は「meral spread」という、触角と捕脚を張り出したディスプレイをする場合がある。この姿勢は種類や状況によって異なる役割を担い、主に対捕食者威嚇・対同種威嚇・求愛行動という3つの機能が知られている。対捕食者威嚇の meral spread はシャコ類全般に共通で最も派手、頭部を大きく反り上げて、捕脚第4-6肢節を最大限に広がっている。一方、対同種威嚇の meral spread は動きが控え目で、捕脚を相手に向けて頭部を反り上がらない。また、捕脚の鞍に眼状紋をもつ種類の場合、meral spread は普段が頭部に隠された眼状紋を前にして目立たせる。
Meral spread は打撃型が最も多機能的で、対捕食者威嚇・対同種威嚇・求愛行動の全てに用いられる。そのうち眼状紋をもつ科とハナシャコ科が最も派手、体色が鮮やかな種類ほど攻撃的になる傾向がある。一方、刺撃型では主に対捕食者威嚇のみに用いられ、トラフシャコ科のみ対同種にも使われている。
Parasquilloidae Ahyong et Harling, 2000 ヒラメホソユビシャコ上科 Parasquillidae Ahyong et Harling, 2000 ヒラメホソユビシャコ科 Faughnia formosae Manning et Chan, 1997 スジオヒロハシャコ Faughnia haani (Holthuis, 1959) アカシマホソユビシャコ Faughnia serenei Moosa, 1982 シマナシヒロハシャコ Pseudosquillopsis dofleini (Balss, 1910) ヒメホソユビシャコ
Squilloidea Latreille, 1803 シャコ上科 Squillidae Latreille, 1803 シャコ科 Alima hieroglyphica (Kemp, 1911) アリマシャコ Alimopsoides tuberculatus Moosa, 1991 ツブアリマシャコ Anchisquilla fasciata (De Haan, 1844) スジオシャコ Busquilla plantei Manning, 1978 チュラカクオシャコ Busquilla quadraticauda (Fukuda, 1911) カクオシャコ Carinosquilla multicarinata (White, 1848) カシラスジシャコ Clorida japonica Manning, 1978 サヌキメボソシャコ (メボソシャコ Clorida latreillei Eydoux et Souleyet, 1842 と同種とする見解もある) Cloridopsis scorpio (Latreillei, 1828) コクテンシャコ (オカヤマコクテンシャコ C.