裸子植物
裸子植物は大胞子と小胞子の2種類の胞子を形成する。ただし、異型胞子性のシダ類のものとは相同ではなく、大胞子と小胞子のサイズの関係が逆になっていることが多い。一般に、裸子植物では小胞子が大きいか、ほぼ等大である。大胞子と小胞子はそれぞれ、Thomson (1927) では花粉胞子 (pollen spore) と種子胞子 (seed spore) と呼ばれ、Doyle (1953) では雄性胞子 (androspore) と雌性胞子 (gynospore) と呼ばれた。胞子のサイズに関係なく、大胞子は雌性配偶体、小胞子は雄性配偶体を生じる。
裸子植物の生殖器官はほとんどの場合、雌雄で異なる。そして多くの場合雌雄異株である。両性生殖器官はグネツム類とキカデオイデア類にのみみられる。ただし、グネツム類の両性花は機能的には単性花である
裸子植物は根・茎・葉が明瞭に分化している。
木質植物の共通祖先では心原型の原生中心柱を持っていたが、前裸子植物のアネウロフィトン類では中原型の原生中心柱に、アルカエオプテリス類では中原型の真正中心柱を持つようになった。初期のシダ種子類は単条の原生中心柱をもち、僅かな二次木部を形成したに過ぎなかった。現生裸子植物を含む種子植物は内原型の真正中心柱を持つ。
現生裸子植物は全てが木本性で、二次木部(材)が発達する。後期デボン紀から石炭紀にかけてのシダ種子類には草本のような生活型もみられるが、その場合でも二次木部は形成され、真の草本植物は存在しない。
裸子植物の二次木部は放射組織の発達により、多髄質と多木質が区別される。ソテツ類、ペントキシロン類、ベネチテス類などは放射組織の多い軟らかい多髄質(たずいしつ、manoxylic)材を持つが、イチョウ類、グロッソプテリス類、コリストスペルマ類、コルダイテス類、ヴォルツィア類、針葉樹類では硬く放射組織が少ない多木質(たもくしつ、pycnoxylic)材を形成する。グネツム類は多髄質材を持つが、仮道管を持つ他の裸子植物とは異なり木部要素として被子植物と同じ道管を形成する。ただし、道管要素末端の穴の形成過程は被子植物と異なる。木部を構成する仮道管の壁孔は、裸子植物では有縁壁孔が一般的だが、ソテツ類、グネツム類、ベネチテス類、コルダイテス類では階段状壁孔を持つ。
現生裸子植物は寒帯から熱帯まで広く分布するが、マツ科を除くグループは漸新世以降の気候変動により何れも少数の種が遺存的に分布するのみである。ソテツ類は新大陸・旧大陸両方の熱帯から亜熱帯にかけて分布する。しかし地域固有の属が多く、遺存的分布を示す。イチョウ類は中国東南部の温帯広葉樹林のみに遺存する。グネツム類は各群で特色ある分布を示し、グネツム科は湿潤熱帯雨林に多く、マオウ科は乾燥地域に広く分布し、ウェルウィッチア科はナミブ砂漠のみに遺存する。最も広い分布を示すのは針葉樹類で、寒冷な北半球の高緯度地域に広大な針葉樹林を形成する。中でもナンヨウスギ科は後期三畳紀に出現し、現生のものは南半球にのみ分布する。対してマツ科、コウヤマキ科、イチイ科は北半球にのみ分布している。マキ科は南半球で起源したものの、アジアとアメリカで分布を拡大した。
裸子植物は中生代に胚珠の保護を試み、白亜紀初頭までに裸子植物の一群から被子植物が分化した。被子植物の祖先にあたる裸子植物は長年議論されてきたが、カイトニア Caytonia が最も有力視されている。
Wickett et al. (2014) および Puttick et al. (2018) に基づく維管束植物の分子系統樹は次の通りである。現生裸子植物のうち、マツ目 Pinales とヒノキ類 Cupressophyta(ヒノキ目 Cupressales + ナンヨウスギ目 Araucariales)は旧来、合わせて針葉樹目 Coniferales と呼ばれてきたが、分子系統解析からグネツム目がヒノキ類の姉妹群となり、針葉樹類 Coniferopsida に内包されることが分かった。
また、この分子系統樹に Kenrick & Crane (1997) による種子植物までの化石分類群を含む維管束植物の系統樹および Shi et al. (2021) による化石植物の形態に基づく分岐図と分子系統樹を合わせた裸子植物の分岐図を合わせると、次のようになる。
裸子植物は最初の種子植物として出現した。最初のシダ種子類は後期デボン紀に出現し、石炭紀に急速に多様化した。ペルム紀には気温が低下したことと乾燥によって、石炭紀の沼沢地に繁栄していた小葉植物や大葉シダ植物の森林が激減し、裸子植物の森林が発達するようになった。コルダイテス類が石炭紀後半からペルム紀にかけて世界的に分布を拡大し、ソテツ類やイチョウ類もペルム紀初頭には現生に繋がる基本的な形態を獲得していた。また、ペルム紀のゴンドワナ大陸にはグロッソプテリス類が席巻した。針葉樹類はコルダイテス類から分化したと考えられている。ペルム紀に出現したヴォルツィア類が球果の基本構造を獲得し、現生の針葉樹類の科は中期ジュラ紀に出揃った。グネツム類は花粉の記録が後期三畳紀に知られるが、確実な大型化石は白亜紀以降に見つかっている。
中生代では裸子植物がもっとも繁栄していたが、白亜紀の終焉に伴う地球規模の環境変動により多くの裸子植物の群が絶滅した。