光合成
ペラジバクター(アルファプロテオバクテリア網)
一部の菌類
ほか多数
(✳︎マークは炭素固定を伴わない光従属栄養性であることを示す)
酸素発生型光合成は全ての生物にわたって反応中心、電子伝達系などの類似性が高い。唯一、集光色素のみがかなり異なっており、クロロフィルではクロロフィルaのみ、アンテナ色素であるカロテノイドではβ-カロテンのみが共通している。酸素非発生型の光合成細菌はクロロフィルの代わりに、構造的に類似したバクテリオクロロフィルを用いる。酸素非発生型の光合成細菌は多くが嫌気性であるため、今日の地球においては限られた生態系でのみ見られる。すべての酸素発生型の光合成生物は還元的ペントース・リン酸回路により炭素を固定する。一方、酸素非発生型の光合成生物は、還元的ペントース・リン酸回路の他に還元的クエン酸回路(緑色硫黄細菌)および3-ヒドロキシプロピオン酸二重サイクル(一部の緑色非硫黄細菌)を用いる(詳細は炭素固定の記事を参照)。
レティナル型光合成は、クロロフィルを用いる光合成とは全く異なる機構で動いており、別個に誕生し進化したと考えられている。レティナルを含有するロドプシンは光合成以外にも、イオン・ポンプや光受容体など複数の機能を有しており、その元来の機能は光合成ではなかった可能性がある。ロドプシンのアミノ酸配列の相同性から、複数のカテゴリーが存在する。このうち、プロトン・ポンプとして機能するものは、古細菌、細菌、真核生物すべてのドメインに分布している。
酸素発生型光合成では2つの光化学系PS IとPS IIが連結して用いられるのに対し、酸素非発生型光合成ではどちらか一方しか使用されない。そのため一般には、PS IおよびPS IIを用いる酸素非発生型の光合成がそれぞれ別個に誕生し、後に融合して酸素発生型の光合成が進化したと仮定する場合が多い。しかし、各光化学系をもつ光合成細菌の起源は現在も不明であり、光合成の起源および進化の順序についてはっきりしたことはわかっていない(藍藻の進化の項目も参照)。
酸素発生型の光合成はシアノバクテリアが生み出したと現在のところ考えられており、このシアノバクテリアの活動によって地球の大気の組成は大きく変化したとされる。特に約24億年前に起こったとされる地球上の酸素濃度の増加は大酸化イベント(英語版)と呼ばれる。さらに、シアノバクテリアは初期の真核生物との細胞内共生により、葉緑体として真核生物に取り込まれたと推定されている。葉緑体によって酸素発生型の光合成能力が真核生物に受け継がれ、様々な植物プランクトン、藻類、陸上植物の誕生につながっていった。葉緑体の成立過程については、例えばハテナが注目されている。
緑色植物において、光合成が行われるのは細胞小器官の一つである葉緑体である。葉緑体は細胞内に1個から1000個ほど存在し、大きさも形も様々だが、平均的な形状は、長さ約5 μmの回転楕円体状である。葉緑体は、全透性の外膜と半透性の内膜の2枚の膜で囲まれている。内膜の内部のことをストロマと呼ぶ。ストロマには酵素、DNA、リボソーム、そして膜で囲まれたチラコイドがある。チラコイド膜の内部はチラコイドルーメンと呼ぶ。チラコイドは積み重なってグラナを構成し、グラナ同士は所々でチラコイドラメラ(またはストロマチラコイド)で繋がっている。葉緑体の中のグラナの数は、10箇所から100箇所程度である。チラコイド膜は、葉緑体の内膜が陥入して作られる。
チラコイド膜の組成は特殊で、リン脂質は1割しかない。チラコイド膜で最多の構成成分は、全体の8割を占める糖脂質(ガラクトシルジアシルグリセロールとジガラクトシルジアシルグリセロール)である。そして残りの1割は、スルホリピド(6-スルホキノボシルジアシルグリセロール)とキノボース(6-デオキシグルコース)である。チラコイド膜の脂質は高度に不飽和であるため、流動性が大きい。葉緑体は光の強弱に反応して細胞内を移動でき、強光下では光を避け、弱光下では光を捕集するように配置を変える。光の強さを検知しているのは、青色光受容体(フォトトロピン)である。
なお、葉緑体の運動には、アクチンと言うタンパク質が関与する。
チラコイド膜では、クロロフィル(光合成色素)が光エネルギーを使って水を分解し、プロトン(H)と酸素分子(O2)と、そして電子(e)を作る。この際にできた電子によってNADP(酸化型)から、NADPH(還元型)が作られる。さらに、チラコイド膜内外のプロトン濃度勾配を利用して、ATP合成酵素によってアデノシン三リン酸 (ATP) が作られる。以上が光化学反応(明反応)である。次にチラコイド膜の外側にあるストロマ(葉緑体基質)で、光化学反応で作られたNADPHとATPを使って二酸化炭素を固定・還元して糖が作られる。この一連の反応は酵素反応(暗反応)である。このように光エネルギーを使って水を酸化し、二酸化炭素を還元して、スクロースを生成する反応が、葉緑体の中で完結する。なお、こうして生成したスクロースは、デンプンの形にして貯蔵する植物が多いものの、例えば、サトウキビなどのようにスクロースのまま貯蔵する植物や、スクロースを分解してグルコースやフルクトースの形で貯蔵する場合もある。
葉緑体を持たない光合成細菌の場合、細胞膜か細胞膜が陥入してできたクロマトフォアで光化学反応が行われる。シアノバクテリア以外の光合成細菌は光化学系を1つしか持っておらず、電子は光化学系内を循環する(循環的光リン酸化)か、非循環的に酸素やNADに電子伝達される(非循環的光リン酸化)。