卵菌
卵菌は吸収栄養性の従属栄養生物であり、またその形態や生活様式は菌類(真菌)とよく似ている。そのため、20世紀後期までは、卵菌は菌類に含められ、菌類の中では、ツボカビ類などとともに藻菌類(子嚢菌・担子菌以外の真菌)や鞭毛菌類(鞭毛細胞をもつ真菌)に分類されることが多かった。しかし、鞭毛細胞の形態や細胞壁組成、リシン合成経路などさまざまな点で、卵菌類は狭義の菌類と異なることが認識されるようになり(下表2)、20世紀末ごろには菌類とは系統的に全く異なる生物群であると考えられるようになった。卵菌の鞭毛細胞や一部の生化学的な特徴は、不等毛藻(褐藻や珪藻)やラビリンチュラ類、一部の原生動物と共通しており、これらが単系統群を構成していると考えられるようになり、この生物群に対してストラメノパイル (stramenopiles; 不等毛類) の名が提唱された。その直後ころから分子系統学的研究が一般的となり、卵菌とこれらの生物との近縁性、ストラメノパイルの存在が支持された。2023年現在では、卵菌はストラメノパイルの一群として認識されている。
このような条件的寄生性卵菌の中には、Aphanomyces(ミズカビ目)、フハイカビ属(Pythium)、エキビョウキン属(Phytophthora)(ツユカビ目)など土壌生態系において分解者としても重要な存在もいる。活物栄養性の種は、ふつう絶対寄生性(寄生しなければ生きられない)である。
寄生性の種は、陸上植物に寄生するものが多く知られており、組織の細胞間に菌糸を伸ばしている(上図2c, 下図7c, d)。宿主はふつう草本性の被子植物であるが、木本に寄生する種もいる。また、宿主特異性が比較的高いものが多いが、様々な植物に寄生する宿主範囲が広いもの(フハイカビ属など)もいる。
陸上植物以外にも、他の卵菌や菌類、海藻(紅藻、緑藻、褐藻)、微細藻(珪藻、接合藻など)に寄生する卵菌も多く知られている。これらの多くは全実性(細胞全体が遊走子嚢になる)であり、宿主細胞内で生育する。
卵菌の中には動物に寄生するものもおり、宿主として甲殻類、昆虫、線虫、ワムシなどが知られている。Haptoglossa(ハプトグロッサ目)では、遊走子がシスト化し、銃細胞 (gun cell) とよばれる特殊な細胞となり、線虫に触れると銃弾状の構造を撃ち込み、これを通って原形質が線虫内に侵入する。
卵菌は海や淡水、陸上に広く分布する。栄養様式としては、腐生性のものと寄生性のものがいる。
腐生性の種は、植物遺体や動物遺体を分解する(下図7a, b)。淡水域には、ミズカビ目の腐生性の種が極めてふつうに見られる。一般的に、このような卵菌は湖沼の沿岸域に多く、四季がある地域では春と秋にピークがある。また海の沿岸域でも、Halophytophthora や Salisapilia(ツユカビ目)が、マングローブ林や塩性湿地の植物質の初期分解に重要な役割を担っている。
カップに水サンプルまたは水と土壌サンプルや水中の枯れ枝などを入れ、これに基質となるアサの実やハエの死骸などを加えておくことによって、数日で腐生性の卵菌、特にミズカビ科の菌糸が見られるようになる(このような手法は釣菌法(ちょうきんほう)とよばれる)。
卵菌の多くは好気性であるが、フシミズカビ目やオオギミズカビ目、ツユカビ目の中には、嫌気的水域で有機酸発酵などによって生育する通性嫌気性のものも知られている。
寄生性の種の中には、宿主の一部を殺して分解・吸収する殺生栄養性のものと、宿主を生かした状態で栄養を吸収する活物栄養性のものがある。腐生性と殺生栄養性の間は連続的であり、条件によって変わるものもいる。
雄性配偶子嚢である造精器 (antheridium) は生卵器に接し(配偶子嚢接着 gametangial contact)、受精管を通じて単相の雄性核を送り込み、卵において受精が起こる。配偶子嚢や卵胞子の形態は、このような卵菌の分類において極めて重視されている。このような有性生殖は、ステロイド性のホルモンによって制御されていることが知られている。ツユカビ亜綱はステロール合成能を欠き、有性生殖のためには外部からステロールを得る必要がある。
有性生殖は、ホモタリック(雌雄同株)のものと、ヘテロタリック(雌雄異株)のものが知られている。ホモタリックの場合、生卵器と造精器のできる位置関係には多様性があり、造精器が生卵器の直下にできるもの (直下性 hypogynous)、生卵器と同一の柄に側生するもの (雌雄同菌糸性 monoclinous)、同一の菌体の異なる菌糸にできるもの (雌雄異菌糸性 diclinous) がある。エキビョウキン属(ツユカビ目)では、生卵器が造精器を貫通して発達し、生卵器の基部を造精器が取り巻いている状態 (amphigynous) になるものが多い(上図6)。また、ヘテロタリックの場合、相手によって雌雄性が切り替わる相対的雌雄性 (relative sexuality) を示すものも知られており、相手が生卵器を形成する場合は造精器を、相手が造精器を形成する場合は生卵器を形成する。また一部の種では、造精器と接着せずに、1個の生卵器の中で2個の単相核が合体することや、減数分裂せずに複相の核をもとに卵胞子が形成されることがある。