嫌気呼吸
嫌気条件下で硝酸塩を最終電子受容体として用い、一酸化窒素、亜酸化窒素、窒素などを放出する代謝系である。脱窒反応、脱窒ともいう。無機窒素化合物を用いる代謝系には異化的硝酸還元および同化的硝酸還元の二つが存在するが、硝酸塩呼吸とは前者を指す。
硝酸塩呼吸は電子伝達系を用いる反応系であり、NADHの酸化を行い電子をユビキノンに伝達し(呼吸鎖複合体I)、キノールの酸化を行ってシトクロムcを還元する(呼吸鎖複合体III)。この際プロトンポンプ機構およびスカラー反応によってプロトンが膜外に放出され、ATP合成酵素にてプロトン濃度勾配を用いてATPが合成される。還元型シトクロムcはその後呼吸鎖複合体IVによって酸化を受けず、硝酸塩呼吸に特有な酵素群の反応への電子供与体となる。
硝酸塩呼吸に特有な反応とは以下の反応である。
NO 3 − + e − ⟶ NO 2 − {\displaystyle {\ce {{NO3^{-}}+{\it {e}}^{-}->NO2^{-}}}}
硝酸塩呼吸と同様に硫酸塩還元も異化的、同化的に分類できるが、硫酸塩呼吸は前者を示す。すなわち嫌気条件下で硫酸イオン(SO4)の還元を行い最終的に硫化水素(H2S)を放出する系である。
硫酸塩呼吸は、電子伝達系を用いるが電子およびプロトン濃度勾配の供給をグルコースからではなく、水素から行う反応系を持っている。すなわち、プロトン濃度勾配形成の式は以下の通りである。
H 2 ⟶ 2 H + + 2 e − {\displaystyle {\ce {H2->{2H^{+}}+2{\it {e}}^{-}}}}
この反応はヒドロゲナーゼによって触媒される。このプロトンがATP合成酵素を通過しATPの合成に使用される。そして電子は膜結合型シトクロムc3、電子伝達鎖、フェレドキシンを経てATPで活性化されたアデニリル硫酸(APS)および亜硫酸(SO3)に電子伝達が行われ最終的に硫化水素まで還元される。
なお、硫酸塩呼吸を行う生物は、硫酸還元細菌(デスルフォビブリオ属など)及び硫酸還元古細菌(Archaeoglobus属など)に限られていると考えられていたが、2017年ほ乳類においても行われていることが確認された