グレガリナ
グレガリナ(gregarine)類は、アピコンプレックス門に属する原生生物の一群で、無脊椎動物の腸管や体腔に寄生する。簇虫(ぞくちゅう)ともいう。昆虫の腸管を調べればかなりの頻度で見つかるありふれた生物群であるが、研究はさほど進んでいない。これまでにおよそ1700種が知られているが、おそらくその数百倍の多様性があると考えられている。
クリプトスポリジウムは伝統的にコクシジウム類だと考えられてきたが、分子系統解析の結果では典型的なコクシジウム類からは外れ、グレガリナ類に近縁な可能性が示されている。クリプトスポリジウムはアピコンプレックス門の中では例外的に色素体(アピコプラスト)がないことが示されているが、最近になって真グレガリナ目に属する Gregarina niphandrodes にも色素体がないという研究が報告された。
宿主は無脊椎動物で、とくに節足動物が圧倒的に多い。ほとんどのものが単一宿主性であるが、例外的に節足動物と軟体動物の2つの宿主を持つもの(Porosporidae科)が知られている。宿主に対して病原性を示すものは少ない。寄生部位は主に腸管や体腔である。アピコンプレックス門に属する他の原虫(コクシジウム類など)と違い基本的には細胞外で生活しているが、宿主細胞内で生活する時期がある種類も知られている。一般的には、上皮に付着した状態で成長し、成熟すると離脱して有性生殖を行う。
アピコンプレックス門の生物は基本的に鞭毛を持たず、運動能は限られている。しかし特に真グレガリナ類ではガモントの表面に多数の皺があり、これを使って滑走できる種が多く知られている。原グレガリナ類では皺は少なく、滑走ではなく身をよじるようにして動く。一方摂食様式は、原グレガリナ類では餌生物の細胞質を吸い出すミゾサイトーシス (myzocytosis) が主であるのに対し、真グレガリナ類では細胞表面に散在するミクロポア(微小孔、micropore)を用いた飲作用 (pinocytosis) による。
グレガリナ類の一般的な生活環は次のようにまとめられる。
Lankesteria、Monocystis 属など、およそ70属500種。 有節亜目 Septatorina Lankester, 1885 生殖母体が前節と後節とに区画化されている。Gregarina、Stenophora 属など、およそ150属1200種。
新グレガリナ目 Neogregarinorida Grassé, 1953 二次的に獲得したメロゴニーを行う。昆虫の体腔に見つかる。6科13属58種。
このうち真グレガリナ目についてはすでに単系統にならない可能性が示唆されている。原グレガリナ類と新グレガリナ類はメロゴニーを行うという共通性があり、20世紀半ばまではシゾグレガリナ目 Schizogregarinida Léger, 1900 としてまとめられていた。実は原グレガリナ目と新グレガリナ目の定義は曖昧で、この2群をはっきり区別できる特徴は宿主域のみである。とはいえ21世紀に入ってから行われた分子系統解析によれば、原グレガリナ類がアピコンプレックス門の根元付近から分岐するのに対し、新グレガリナ類は真グレガリナ目の Monocystid 類に近縁な位置を占めることから、この2群は区別されるべきものと考えて良いだろう。