植物内生真菌
植物内生真菌(しょくぶつないせいしんきん、英: Endophytic fungi)とは、内生生物の一種で、少なくとも植物の生活環の一時期に宿主の体内で生息し、かつ病原性がないことが明らかな真菌である。多くの植物の細胞内に生息する。植物内生真菌との共生は、昆虫や哺乳類、鳥類といった草食動物からの食害に対する間接防御に有効である。また、内生真菌は宿主の水分や栄養素の取り込み量を増加させる。その対価として植物は光合成産物を内生真菌に与える。ひとたび内生真菌が植物体内で共生を始めると、宿主の栄養素の含有率は変化し、宿主体内で二次代謝産物の生産が開始もしくは強化される。これら植物の組成変化は昆虫による食害、有蹄動物による草食、成虫による産卵の両方またはいずれか一方を防止する。また、植物病原菌や環境ストレスによる損傷の軽減にも効果がある。
内生真菌による食害防御は、植物内部の生物を利用し、植物そのものを変化させることによる点が特徴である。他の防御生物には、植物外部で活動する、草食動物の捕食者や寄生虫がある。また、外部の防御生物は、植物から食物や生活環境を報酬として受け取る。内部および外部の防御生物において、種によって植物と共生する時期や期間は異なる。例えば、アカシアと共生するアリは数多くの世代にわたってアカシアに巣をつくり、アカシアを守り続ける。内生真菌は、宿主の個体が死ぬまで共生を続ける傾向にある。
植物内生真菌は非常に多くの分類群に存在し、また植物界のほぼすべての生物に普遍的に存在する。彼らは、それぞれ異なる経緯によって植物内部に侵入し、内部共生を始めた。もともと昆虫病原性であった真菌が植物内生真菌へ進化したものが知られている。
植物根と共生する菌根は7つのグループに分けられる:アーバスキュラー菌根、エリコイド菌根、アルブトイド菌根、モノトロポイド菌根、ラン菌根、外菌根、内外菌根である。このうち、内部共生するものは前者5グループである。グロムス門のアーバスキュラー菌根と子嚢菌門のエリコイド菌根が一般的である。アルブトイド菌根、モノトロポイド菌根およびラン菌根は担子菌門に属する。これら内生真菌が元来、昆虫病原性であったとする仮説は、内生真菌が植物防御を誘導した際、防御に応答して真菌の増殖が活発化することから支持されている。また、植物組織にコロニー形成することも根拠の一つである。
内生菌には、宿主とする植物種が決まっている宿主特異的な種が存在する。一つの植物種に特異的な内生真菌種は多く存在する。このため、植物個体には多種の特異的真菌が同居している。
内生菌と共生する植物は食害にある確率が低くなり、共生植物を摂食した草食動物はその生産性を小さくする。食害防止の機構はいくつか存在する。害虫の場合、Acremonium coenophialumに内部共生された植物をアブラムシRhopalosiphum padi L. は忌避する(食害抑止)、害虫の摂食量を減少させる 、トマトに寄生したコナジラミ類の成虫への発生率の減少 、ジャガイモ害虫Phthorimaea operculellaの幼虫の生育と生存率の減少、成虫の産卵率の減少などである。
鳥類やウサギ 、鹿などの脊椎動物にも防御効果があり、その抑止と毒効果には同じパターンが見られる。土壌生息性の線虫や根食昆虫は内生菌によりその数を減らす。いくつかの研究では、内生真菌と共生する植物を与えられた草食動物(ヨーロッパイエコオロギAcheta domesticus L. やツマジロクサヨトウSpodoptera frugiperdaの幼虫、コクヌストモドキTribolium castaneum)が絶滅した事例がある。
しかし、内生真菌の防御は普遍的に有効ではなく、多くの草食昆虫では生活史の一つ以上の期間で防御物質の影響を受けない。多くの場合、成虫は幼虫よりも防御物質に対する感受性が低い。ネオティホディウム属は草食動物による宿主植物の摂食を抑止するが、その効果の程度は同一地域においてもばらつきがあり、むしろネオティホディウム属の宿主であっても非宿主と区別されずに草食動物に摂食される場合の方が多い。