根粒菌
根粒菌は土壌中で自由生活することも可能であるが、マメ科植物の根に侵入して根粒とよばれるコブ状の構造を形成し(下図2a, b)、その中で共生して生きることもできる。宿主となる植物はほとんどマメ科の植物であるが、バラ目アサ科の Trema andersonii(= Parasponia andersonii)はマメ科以外では唯一根粒菌と共生して根粒を形成することが知られている。根粒内で根粒菌は細胞分裂を停止して肥大化し、バクテロイド(bacteroid)とよばれる状態になる(上図1、下図2c)。バクテロイドはペリバクテロイド膜(peribacteroid membrane, PBM)とよばれる膜に包まれ、合わせてシンビオソーム(symbiosome)とよばれる細胞内小器官状の構造となる(上図1)。
根粒中で、根粒菌はニトロゲナーゼ(ニトロゲナーゼ酵素複合体)により窒素分子をアンモニアに固定し、これを植物細胞に供給する。窒素固定には大量のエネルギー(ATP)を必要とするが、酸素はニトロゲナーゼを失活させる。根粒菌は植物から供給された有機酸を基質として細胞膜上で酸素呼吸を行いATPを生成するが、その酸素は植物が生成した酸素結合タンパク質であるレグヘモグロビンによって供給される。レグヘモグロビンや根粒菌の呼吸鎖のシトクロムオキシダーゼは酸素親和性が極めて高いため、低酸素濃度が維持され、根粒菌細胞内のニトロゲナーゼ活性が維持される。
宿主植物と根粒菌の関係は、一部の例外をのぞいて厳密な宿主特異性に支配されている。たとえば、Mesorhizobium loti はミヤコグサに、Bradyrhizobium japonicum はダイズに根粒を形成し、これらが入れ替わることはない。こうした宿主特異性の認識は、植物根から分泌されるフラボノイドなどの化学物質を認識して根粒菌がNod因子を合成・分泌する段階と、そのNod因子を植物が認識・受容して根粒形成と感染のプロセスを開始する段階の、少なくとも2段階あると考えられている。