細胞核
Foxらによって2002年に発見されたパラスペックル(英語版) (paraspeckle) は、核のクロマチン間領域の不定形の区画である。最初に報告されたのはHeLa細胞においてであり、その核には一般的に10個から30個存在するとされた。現在では、全ての初代培養細胞、形質転換細胞株、組織切片に存在することが知られている。その名称は核での分布に由来するもので、"para"は"parallel"の略、"speckle"は常に近接して存在する核スペックルを指している。
パラスペックルは動的な構造で、細胞の代謝活性の変化に反応して変化する。転写に依存的で、RNAポリメラーゼIIによる転写がないときにはパラスペックルは消失し、全ての関連するタンパク質の構成要素 (PSP1、p54nrb、PSP2、CFI(m)68、PSF) は核小体で三日月型のキャップ構造 (perinucleolar cap) を形成する。この現象は細胞周期中でも確認されている。パラスペックルは間期を通じて存在し、有糸分裂中も終期を除いて存在する。2つの娘細胞の核が形成される終期にはRNAポリメラーゼIIによる転写が行われないため、タンパク質構成要素は代わりに perinucleolar cap を形成する。
核は真核生物の細胞を定義づける主要な特徴であるので、核の進化的起源は多くの思索の対象となってきた。核の存在を説明するために4つの主要な仮説が提唱されているが、どれもいまだ広範な支持を得るには至っていない。
最初のモデルは「栄養共生モデル」(syntrophic model) として知られるもので、古細菌と細菌の共生関係が核を持つ真核生物細胞を作り出したと提唱する。古細菌ドメイン・細菌ドメインの生物は核を持たない。現代のメタン菌に似た古代の古細菌が、現代の粘液細菌に似た細菌に侵入して生息したことに起源を持ち、最終的に初期の核が形成されたという仮説が立てられている。この理論は、真核生物のミトコンドリアと葉緑体の起源について広く受け入れられている理論 (細胞内共生説) と類似したもので、その理論ではミトコンドリアと葉緑体は原始的な真核生物と好気性細菌との内部共生関係から発展したと考えられている。核が古細菌起源であることは、古細菌と真核生物がヒストンを含む、ある種のタンパク質について似た遺伝子を持つことから支持される。粘液細菌が運動性であり、多細胞の複合体を形成することができ、真核生物と似たキナーゼとGタンパク質を持つことから、真核細胞が細菌起源であることが支持される。
2番目のモデルでは、原始的な真核生物は細菌から、内部共生段階を経ることなく進化したと提唱される。
典型的な核には、カハール体 (カハール小体、カハールボディ、Cajal body) またはコイル体 (coiled body) と呼ばれる1個から10個のコンパクトな構造が存在し、その直径は生物種や細胞種によって異なるが 0.2 μm から 2.0 μm 程度である。電子顕微鏡下での観察では、糸が絡まった球のような形状をしており、濃密な中心部 (foci) にはタンパク質コイリン(英語版)が分布している。カハール体はRNAのプロセシングに関する多数の異なる役割に関与しており、特に、核小体低分子RNA (snoRNA) や核内低分子RNA (snRNA) の成熟や、ヒストンのmRNAの修飾などに関与している。
カハール体に類似した構造として、Gem (Gem小体、Gems、Gemini of coiled bodies、Gemini of Cajal bodies) がある。その名前はふたご座 (Gemini) に由来し、カハール体との緊密な関係を表している。Gemはカハール体と似た大きさと形状であり、実際、顕微鏡下で視覚的に区別することはできない。カハール体とは異なり、Gemは核内低分子リボヌクレオタンパク質(snRNP) を含まないが、snRNPの生合成に関連した機能を持つSMN(英語版)タンパク質 (survival of motor neuron) を含んでいる。 電子顕微鏡による微細構造の解析によって、Gemとカハール体との差異はコイリンにあることが示された。すなわち、カハール体はSMNとコイリンを含んでおり、GemはSMNを含むがコイリンを含まない。