ヘパラン硫酸
現在では、哺乳類には7種類(ゼブラフィッシュでは8種類)のグルコサミニル-3-O-スルホトランスフェラーゼ(3OST、HS3ST)が存在することが知られている。3OSTは、GlcA-GlcNS(3S±6S)(HS3ST1(英語版)、HS3ST5による修飾)、IdoA(2S)-GlcNH2(3S±6S)(HS3ST3A1(英語版)、HS3ST3B1(英語版)、HS3ST5、HS3ST6)、GlcA/IdoA(2S)-GlcNS(3S)(HS3ST2(英語版) 、HS3ST4)など、いつくかの3-O-硫酸化二糖を形成する。他の全てのヘパラン硫酸スルホトランスフェラーゼと同様、3OSTはPAPSを硫酸基供与体として利用する。3OSTはヘパラン硫酸修飾酵素の中で最大のファミリーを構成しているものの、3OSTによって行われる修飾は最も稀であり、特定のグルコサミン残基のC3-OHが硫酸化される。
3OSTは、アンチトロンビンIII結合部位を形成するもの(HS3ST1、HS3ST5)、そして単純ヘルペスウイルス1型糖タンパク質D(HSV-1 gD)結合部位を形成するもの(HS3ST2、HS3ST3A1、HS3ST3B1、HS3ST4、HS3ST5、HS3ST6)という2つの機能的サブカテゴリに分類される。3OSTはHS修飾酵素の中で最大のファミリーであること、そしてこれらの作用が律速段階であり、基質特異性があり、稀な修飾を形成することから、3OSTによって修飾されたHSは生物学的過程において重要な調節機能を果たしていることが予想されている。3-O-硫酸化はWntのグリピカンへの結合を強化することが示されており、がんにおけるWntの調節に関与している可能性がある。