Pre-mRNA スプライシング
細胞小器官RNA
pre-mRNAスプライシングはスプライソソーム spliceosome という巨大な分子によって成し遂げられる。これはおよそ150個のタンパク質と5個のRNAからなる酵素複合体である。通常の酵素とは異なり、機能の大部分はタンパク質でなくRNAが担う。このような重要な5種類のRNA(U1,U2,U4,U5,U6)は核内低分子RNA small nuclear RNA:snRNA と総称される。ほとんどの真核生物では、核内低分子RNAはどれも100から300bp(塩基長)で、数個のタンパク質と複合体を作っている。このRNA-タンパク質複合体を核内低分子リボ核タンパク質 small nuclear ribonucleoprotein particle:snRNP(スナープ)と呼ぶ。
スプライソソームにおけるsnRNPの構成はスプライシングの段階によって変わり、各段階でスプライソソームに就いたsnRNPがその時必要な独自の役割を果たす。その役割は大きく3つに分けられ、15'-スプライス部位や分岐部位の識別、2この2つの部位を近づける3RNAの決断と結合反応の触媒、または触媒の補助である。
上記の核内mRNA前駆体のスプライシングは全ての真核生物で見られる一般的な生命現象であるが、まれにスプライソソームを必要としない自己スプライシング型イントロンも存在する。自己スプライシングとは、前駆体中のイントロンが自身を特定の構造に折りたたみ、自身を切り出す触媒反応である。様式はグループIとグループIIの2つが確認されている。平均的な自己スプライシング型イントロンは400から1000bpであるとされる。
グループIIイントロンは核内mRNA前駆体と同様、分岐部位のA残基が5'-スプライス部位に反応して第一のエステル転移とラリアット形成が成される。そのため結果だけを見ればスプライソソームを介したスプライシング反応と変わらない。ラリアット構造が形成されたばかりの第二スプライシング反応前に、スプライシングに重要なドメインがmRNA前駆体内で形成される。ドメインIDは5'-スプライス部位と3'-スプライス部位を接近させる。ドメインIICは5'-スプライス部位とその上流部位との塩基対である。ドメインVはドメインIDとドメインVIの間で形成されるステムループである。そのドメインVIは分岐部位を含む部位と上流部位とのステムループである。
グループIイントロンは核内mRNA前駆体とは異なり、分岐部位のA残基ではなく遊離のGヌクレオチドまたはヌクレオシドを用いる。mRNAはGを捕まえて巧みに変形することで、Gの水酸基は5'-スプライス部位へと近づく。ラリアット構造形成と同じタイプのエステル転移反応でGは5'-スプライス部位に結合し、代わりに5'側エクソンの3'末端を切り離す。
真核生物の核内tRNA前駆体