リグニン
シルル紀後期にリグニンを合成する植物が登場し、陸上で強固に直立できるようになった。また、そのような植物は腐朽せず地表に蓄えられていった。これは地中で石炭へと変化していった。
古生代の石炭紀末期頃(約2億9千万年前)に、リグニンを分解できる微生物である白色腐朽菌が現れ、木材は腐朽により完全分解されるようになった。
これにより、石炭紀からペルム紀にかけて、有機炭素貯蔵量の急激な減少が起きたと考えられている。