大腸菌
大腸菌の遺伝子は一般的には、機能が既知の場合、その機能に由来する4文字の頭字語によって斜体で示される。たとえばrecAは、相同組み換え(homologous recombination)におけるその役割+文字A、から名付けられた。機能的に関連する遺伝子は順に、recB、recC、recDなどと名付けられている。タンパク質の場合は、大文字の頭字語で名前が付けられている。例えばRecA、RecBなどであり、大腸菌ゲノムが配列決定された際に、すべての遺伝子がゲノム上で順番に番号が付けられ、b2819(=recD)などのb番号で表記された。この”b”の名前は、ゲノムシーケンスの取り組みを主導したFred B lattnerにちなんで作成された。別の番号付けシステムは、日本でシーケンスされた別の大腸菌株W3110のシーケンスで導入され、JW(Japanese W3110)で始まる番号が使用されており、例えばJW2787(=recD)などである。したがって、recD=b2819=JW2787となる。ただし、ほとんどのデータベースにおいて、それぞれに独自の番号付けシステムがあるため、注意が必要である。たとえばEcoGeneデータベースでは、recDにはEG10826が使用される。最後に、ECK番号は、特に大腸菌 K-12のMG1655株の対立遺伝子に使用される。遺伝子とその同義語の完全なリストは、EcoGeneやUniprotなどのデータベースから取得することが可能である。
ヒトの場合、大腸内ではなく、血液中や尿路系に侵入した場合(異所感染した場合)に病原体となる。内毒素(リポ多糖)を産生するため、大腸菌による敗血症は重篤な内毒素ショック(エンドトキシンショック)を引き起こす。敗血症の原因(明らかになる場合)として最も多いのは尿路感染症であるが、大腸菌は尿路感染症の原因菌として最も多いものである。
大腸菌の株は多数報告されており、一部では動物に害となりうる性質を持つ株も存在する。大部分の健康な成人の持っている株では下痢を起こす程度で何の症状も示さないものがほとんどであるが、幼児や病気などによって衰弱している者、あるいはある種の薬物を服用している者などでは、特殊な株が病気を引き起こすことがあり、時として死亡に至ることもある。
大腸菌の株の中でも特に強い病原性を示すものは病原性大腸菌とよばれる。食品衛生学分野では病原大腸菌ともよぶ。ただし、病原性大腸菌の中でも赤痢を起こす株については特に赤痢菌とよび、衛生管理上の問題から別種扱いされる。
O111やO157などの腸管出血性大腸菌は牛の腸内に生息しているとされ、保健所は「内臓と他部位の肉は調理器具を使い分けるのが好ましい」としている。
1996年、スコットランドのウィショーで世界で最悪の大腸菌食中毒が発生し、21人が死亡した。
大腸菌(だいちょうきん、学名: Escherichia coli、発音:[ˌɛʃəˈrɪkiə ˈkoʊlaɪ])は、グラム陰性の桿菌で通性嫌気性菌に属し、環境中に存在する細菌(バクテリア)の主要な種の一つである。腸内細菌の一種でもあり、温血動物(鳥類、哺乳類)の下流の消化管内、特にヒトなどの場合は大腸に生息する。短縮表記はE. coli(発音:[ˌiː ˈkoʊlaɪ])。
大腸菌には非常に多数の株が存在する。大半の大腸菌株は無害であるが、その中には病原性を持つものも存在する。特に一部の血清型(EPEC、ETECなど)は宿主に深刻な食中毒を引き起こす可能性があり、製品のリコールを伴う食品汚染事故の原因となる場合がある。無害な菌株は、腸内の正常な微生物叢(マイクロバイオーム)の一部を構成し、ビタミンK 2を生成して血液の凝固を助けたり、腸内で病原菌のコロニー形成を防止する等、共生関係にある宿主に利益をもたらしうる。
大腸菌および他の通性嫌気性菌は腸内微生物叢の約0.1%を構成する。腸内の大腸菌は、糞便を通じて外環境に排出され、糞便から口腔への感染(糞口経路)は、細菌の病原性株が疾患を引き起こす主な経路となる。
大腸菌の最適な増殖は37 °Cであるが、実験室株の中には49 °Cの温度でも増殖するものもいる。大腸菌は、LB培養液(グルコース、リン酸アンモニウム、塩化ナトリウム、硫酸マグネシウム、リン酸カリウム、および水を含む)などの、成分が定義されたさまざまな任意の実験用培地を用いて増殖させることができる。細胞の成長と増殖は好気性または嫌気性呼吸によって促進される。その過程で、ピルビン酸、ギ酸、水素、アミノ酸等の酸化プロセスと、酸素、硝酸塩、フマル酸塩、ジメチルスルホキシド、トリメチルアミンN-オキシドなどの基質の還元プロセスといった、多種多様な酸化還元反応を利用している。大腸菌は通性嫌気性菌に分類されるが、酸素が利用可能な状況下では酸素を利用する。一方で、酸素がない環境下では発酵または嫌気性呼吸を利用して成長し続けることができる。酸素が存在しなくても生育できる能力によって、例えば水中のような嫌気的な環境でも増殖できるためようになるため、これは生存に有利な能力である。
今までの研究により、この種に属する多くの株が分離され、特徴付けられている。大腸菌は、血清型(上記参照)に加えて、系統学に6つのグループに分類される。特に全ゲノム配列の情報を利用することで、高度に信頼性の高い系統関係を推定することが可能である。このようなゲノムデータに基づいて、大腸菌には5つの亜種が定義されている。
系統学的距離は一方で、病理学な特徴とはあまり関連していない。たとえばO157:H7血清型株は、グループEと形容されるクレードを形成し、すべて腸管出血性株(EHEC)に含まれるが、すべてのEHEC株が系統学的に密接に関連しているわけではない。実際、Shigella属の4つの異なる種が、E. coli株の間に入れ子状になっている(上記を参照)。一方で、EHEC株であるE. albertiiおよびE. fergusoniiは、このグループの外に位置している。そして、タイプ株を含むすべての赤痢菌種は、大腸菌の単一亜種内に位置している。このため、適切な再分類は困難な状況になっている。研究分野で一般的に利用されるすべての大腸菌研究株はグループAに属し、主にクリフトンのK-12株(λ+F+; O16)やデレーユのBacillus coli株(B株)(O7)に由来している。
Rajagopalaらは2014年に、ほとんどの大腸菌タンパク質を用いて体系的な酵母2ハイブリッドスクリーニングを実施し、合計2,234のタンパク質間相互作用を報告した。この研究ではさらに、遺伝的相互作用とタンパク質構造を統合し、227のタンパク質複合体内における458の相互作用のマッピングも行った。
他のすべての生命体と同様に、大腸菌は突然変異や遺伝子重複、遺伝子の水平移動などの自然な生物学的プロセスを通じて進化する。特に、実験室株MG1655のゲノムの18%は、サルモネラからの分岐以降に水平的に取得されたものである。E. coli K-12株およびE. coli B株は、実験目的で最も頻繁に利用される品種である。他の大腸菌のいくつかの株は、宿主動物に有害な形質を持つ。これらの毒性の強い株は通常、下痢の発作を引き起こす。下痢は、健康な成人では抑制的であるが、発展途上国の子供ではしばしば致命傷となる。O157:H7などのより毒性の強い菌株は、高齢者、若年者、免疫不全の人などに深刻な病気や死を引き起こしうる。
エシェリヒア属とサルモネラ属は約1億200万年前に分岐したと考えられている(信頼区間:57-176 mya)。これは、各細菌の宿主の分岐とよく一致している。すなわち、前者は哺乳類から発見され、後者は鳥や爬虫類から発見される細菌である。この祖先細菌から、5種の大腸菌の祖先種(E. albertii、E. coli、E. fergusonii、E. hermannii、E. vulneris)が分岐したと考えられている。最後の大腸菌の祖先種は、2000万から3000万年前に分裂したと見積もられる。