出芽酵母
出芽酵母S288C株のゲノムの全塩基配列が、1996年に真核生物として初めて、米欧日から組織された国際チームから発表された。発表当初16本の染色体上に5885個の蛋白質をコードする遺伝子があると予想されたが、その後の様々な見直し作業により、2003年7月現在、6569個に修正されている。
このことを契機として、これまでの個別の遺伝子、タンパク質を解析する立場とは異なり、細胞全体の遺伝子発現(マイクロアレイ、SAGE 法)、タンパク質量(プロテオーム)を解析しようという機運が生じ、これらのシステム生物学とも呼ぶべき新しい方法論を開発していくモデルとして、出芽酵母が盛んに利用された。また、あらゆる遺伝子について、それぞれを破壊した株のコレクションがつくられ、それらに対して様々な表現型を解析する研究が進行している。その他に、全てのタンパク質間の相互作用をツーハイブリッド法やTAP精製法で解析すること、全てのタンパク質に緑色蛍光タンパク質 (GFP) を融合させてその局在を解析することなども行われている。
このような状況が生まれる背景としては、個々の因子について従来からの知識の蓄積が多いこと、またそれらを記述したデーターベースがよく整備されていたことも重要だったと思われる。これらの網羅的な方法論が、今後どのような展開をもたらすのか注目されている。
一倍体には a 細胞と α 細胞という2種類の性(接合型と呼ぶ)が存在する。a 細胞どうし、α 細胞どうしは接合しない。a 細胞と α 細胞はそれぞれ a ファクターと α ファクターという特有の性ホルモン(フェロモン)を分泌しており、お互いが十分に近接して相手のフェロモンを細胞膜上の受容体で感知すると、通常の増殖を停止し接合をはじめる。互いの方向に向かい細胞が伸長し、互いの細胞膜、続いて核が融合し、二倍体の細胞となる。
接合型は MAT 遺伝子によって決定される。MAT 遺伝子には MAT a と MAT α の二種類があり、それぞれ接合型に対応している。またこれらはホメオボックスを含むタンパク質をコードしている。野生にいる酵母の一倍体細胞は、出芽する度に MAT 遺伝子座にある遺伝子が変わり、これにより娘細胞の接合型を変化させるホモタリズムと呼ばれる生活環をもつ。生物学の研究で通常用いられる実験室株の一倍体細胞の接合型は、何度出芽しても不変であり、ヘテロタリズム(自家不和合性)と呼ばれる。
出芽酵母の細胞内構造はおおむね真核生物に共通である。細胞も参照のこと。
一倍体細胞は長径 5 μm 程度の卵形(酵母型)をしており、二倍体細胞はそれより若干大きく、両端が多少とがったようなレモン型をしている。細胞の形を決定しているのは最外層にある細胞壁である。細胞壁は高分子多糖類であるグルカン、マンナンを主成分とする。その直下に細胞膜があり、フェロモン受容体や様々な輸送体が機能している。
核の直径は 1 μm 程度で、核膜は細胞周期を通じて消失しないという点、ラミンによる裏打ち構造が存在しない点で、ほ乳類細胞等と異なる。小胞体は核膜に連続したものの他に、網状のネットワークが細胞膜直下の表層部に存在する。ゴルジ体はシス、ミディアル、トランスと機能的に分化して存在するが、それらは層板状にはなっておらず、細胞中に分散したかたちで存在している。液胞はリソソーム同様の機能を果たしており、細胞の中で大きな空間を(直径 1-3 μm 程度)を占めている。ゴルジ体は初期エンドソーム、後期エンドソームの存在もともに知られている。初期エンドソームは液胞間、細胞膜と液胞間の物質の流れを介在する。ミトコンドリア、ペルオキシソームも常に存在し、炭素源の栄養状態に応じて発達してくる。
細胞骨格としては、紡錘糸を形成する微小管、細胞極性を形成するアクチンケーブル、細胞膜上に存在するアクチンパッチ、細胞質分裂に関与するセプチンなどの存在が知られており、各々の制御因子が遺伝学的解析により詳細に報告されている。