DNA超らせん
通常の溶液条件にあるB型DNAでは、2本のDNA鎖は反平行の向きに並び、約10.5塩基対辺り一回の割合で互いに右巻きに巻き付いている(図1;二重らせんの項参照)。この絡まり合いをツイスト(twist)、その数をツイスト数(twist number [Tw])という。このツイスト数を減らしたり(二重らせんを巻き戻したり)、増やしたり(二重らせんを過度に巻き付けたり)すると、DNA分子全体に構造的なひずみが生じる。このひずみによって作られる構造がDNA超らせんである。
例えば、線状でひずみのない2重鎖DNAの両端をそのまま結合させて閉じた環状(閉環状)分子をつくると、O型の全体構造をとる。しかし、同じ線状DNAを360度巻き戻した(ツイスト数を減らした)後に末端を結合させると、DNA分子全体にひずみが生じて8型の構造をとるようになる(図2左)。これを負の超らせん(negative supercoil; (-) SC)と呼ぶ。この超らせんでは、8型の中央部分で二重らせんが交差しているが、それをライズ(writhe)、その数をライジング数(writhing number [Wr])という。一方逆に、360度過度に巻きつけて(ツイスト数を増やして)から末端を結合させると、やはり8型の構造をとるが、この構造は先の構造とは異なる(図2右:8型の中央部分における2重鎖DNAの交差の仕方が逆であることに注意)。この構造を正の超らせん(positive supercoil; (+) SC)と呼ぶ。このように、超らせんには、負の向きと正の向きが存在する。
PMID 11459956.
↑ Kimura K, Hirano T (1997). “ATP-dependent positive supercoiling of DNA by 13S condensin: a biochemical implication for chromosome condensation”. Cell 90 (4): 625-634. PMID 9288743.
↑ Kimura K, Rybenkov VV, Crisona NJ, Hirano T, Cozzarelli NR (1999). “13S condensin actively reconfigures DNA by introducing global positive writhe: implications for chromosome condensation”. Cell 98 (2): 239-248. PMID 10428035.
↑ Baxter J, Sen N, Martínez VL, De Carandini ME, Schvartzman JB, Diffley JF, Aragón L (2011). “Positive supercoiling of mitotic DNA drives decatenation by topoisomerase II in eukaryotes”. Science 331 (6022): 1328-1332. PMID 21393545.