熱水噴出孔
そのため熱水噴出孔周辺の生態系は主要なエネルギー源を、太陽エネルギーではなく熱水噴出孔(すなわち熱水)に依存していると考えられる。熱水噴出孔からの水は溶解したミネラルが豊富であり、それらを利用する化学独立栄養生物(バクテリアやアーキアなどの原核生物)が繁茂し、大規模な集団を形成する。そして、それらの化学合成生物に依存する他の生物がベント周辺に生息することで、熱水ベント周辺では膨大な量の生命を維持することができると考えられる。これらの原核生物は、硫黄化合物、特に硫化水素といった、ほとんどの生物種にとって有毒な化学物質を利用して、化学合成により有機物を生産する。これらのコミュニティは「太陽と独立して存在する」としばしば形容されるが、しかしながら一部の生物は実際には光合成生物によって生成される酸素に依存する、いわゆる好気性生物である。
熱水噴出孔(ねっすいふんしゅつこう、英語: hydrothermal vent)は、地熱で熱せられた水が噴出する大地の亀裂である。広義の熱水噴出孔としては温泉・噴気孔・間欠泉が含まれるが、狭義にはこれらの陸上にあるものではなく、海底環境、特に深海の熱水噴出孔(深海熱水噴出孔)を指す。熱水噴出孔の英語表記やその構造物から、ベント(vent)やチムニー(chimney)と呼ばれることもある。
熱水噴出孔の大半は、火山活動が活発な海域(発散的プレート境界、海盆、ホットスポット)から発見されている。吹き出す熱水は数百度にも達する事があり、溶存成分として重金属や硫化水素を豊富に含むものも知られている。海底から噴出する熱水に含まれる金属などが析出・沈殿してチムニーと呼ばれる構造物ができる場合がある。熱水の溶存成分によってはチムニーから黒色や白色の煙が吹き出しているように見えるため、一部の熱水噴出孔は「ブラックスモーカー」や「ホワイトスモーカー」と呼称される場合もある。また、熱水噴出孔の作用によって形成された岩石および鉱石堆積物を熱水堆積物と呼ぶ。
深海の大部分と比べて、熱水噴出孔周辺では生物活動が活発であり、噴出する熱水中に溶解した各種化学物質に依存した複雑な生態系が成立している。有機物合成を行う細菌や古細菌が食物連鎖の最底辺を支える他、化学合成細菌と共生したり環境中の化学合成細菌のバイオフィルムなどを摂食するジャイアントチューブワーム・二枚貝・エビなどの大型生物もみられる。
地球外では、木星の衛星エウロパや土星の衛星エンケラドスにおいても熱水活動が活発であり、熱水噴出孔が存在するとみられている。また、古代には火星面にも存在したと考えられている。
そして、ホタテガイ自身の内部共生微生物への依存性も低下する。
一方で、すべての宿主動物が内部共生体を持っているわけではなく、宿主の内部ではなく表面に住む、いわゆる外部共生菌を持つ場合もある。中部大西洋海嶺の通気孔で見つかったエビは、かつてベントで共生細菌をもたない例外的な大型無脊椎動物とみなされていたが、1988年に彼らが外部共生菌を持つことが判明した。それ以来、ベントで生息する他の生物、たとえばLepetodrilis fucensisも外部共生細菌をもつことが判明している。
さらに、一部の共生生物は硫黄化合物を消費するが、他のメタノトロフとして知られている生物は炭素化合物、すなわちメタンを消費している。シンカイヒバリガイ(Bathmodiolid)は、メタノトロフ内部共生体を持つ宿主の例である。ただし、このような生物は熱水噴出孔よりも、主にコールドシープで見つかることが多い。
深海環境下でも、このようにして化学合成が行われることで、生物は太陽光なしの環境で生きることができる。しかしながら、海水中の酸素は光合成の副産物であるため、間接的には太陽に依存した生態であるとみなす事もできる。もし仮に太陽が突然消え、光合成が地球上で発生しなくなった場合、深海の熱水噴出孔での生命は海中の酸素がなくなるまで数千年は続く可能性がある。
その説に基づくと、そのベント領域以降への移動には障壁があるため、さまざまな場所での種の進化的分岐が引き起こされたと考えられる。別個の熱水噴出孔で見られる収束的進化の例は、自然選択理論と進化理論を全体的にサポートする主要な実例であるとみなすことができる。
この生態系に息づく動物相特有の珍しい例としては、鉄と有機物のうろこで装甲した鱗状足の腹足類であるスケーリーフット(ウロコフネタマガイ、Chrysomallon squamiferum)がある。スケーリーフットは、2001年にインド洋のカイレイ熱水噴出孔フィールドへの遠征中に発見された。一般的な巻き貝のように真皮強膜(硬化した体の部分)の構造に炭酸カルシウムを利用するのではなく、代わりに硫化鉄(黄鉄鉱とグレイジャイト)を利用することが特徴である。深度2500mの極度の圧力(約25メガパスカル、すなわち250大気圧)によって、この生物学的目的で利用される硫化鉄は安定化されていると考えられている。この硫化鉄の装甲板は、恐らく同じ生態系に生息する捕食性巻き貝が持つ有毒な歯根 (歯)に対する防御として機能していると考えられている。
また、80°Cの水温でも生息できるポンペイワーム(Alvinella Pompeiana)が1980年代に発見された。