肥大成長
一次肥大成長だけで終わる植物も多いが、さらに肥大成長を続ける例も多く、それを二次肥大成長という。これは、茎の外周に分裂組織を生じ、そこから内部へ木部を形成しつつ太くなって行く成長である。一般的に肥大成長がこれを意味することも多い。
最も普通なのは、裸子植物と双子葉植物に見られるもので、真正中心柱に由来するものである。この場合、放射状に並んだ維管束の木部と師部の隙間をつなぐように輪のような分裂組織ができる。この分裂組織を形成層と言う。形成層からは、内側には木部が、外側には師部が形成される。肥大するのは主として木部の蓄積によるものである。この成長が始まると、一次木部は互いに押し込まれて形を失い、次第に形成層内部は密集した木部で占められ、材になって行く。
また、茎の表面ではコルク形成層によって樹皮が作られる。
二次肥大成長は植物のいくつかの系統において古生代にほぼ同時平行的に生まれたようである。化石の上では、大葉類の系統ではデボン紀後期の前裸子植物であるアーケオプテリス (Archaeopteris) は真正中心柱をもち、太さ1.5mに達する茎を形成したことが知られている。現生の樹木はすべて大葉類に属するから、このようなものの子孫に当たるのであろうが、詳しい系統関係については分からないことが多い。ハナワラビ類の二次肥大成長はこの型に属するので、系統的にもこれに近いとする説もある。
小葉類ではやはりほぼ同時期に巨木になる種が生まれている。リンボクなどでは原生中心柱を元にした肥大成長が行われていたらしい。現生のミズニラのそれがこれに近い。また、トクサ植物門のカラミテス (Calamites) は真正中心柱をもとにした二次肥大成長があったらしい。現在のトクサ類も真正中心柱をもつが、二次肥大成長は行わない。
肥大成長は、その内容によって大きく二つに分けられる。