褐藻
褐藻は、オクロ植物門の中で褐藻綱(Phaeophyceae)にまとめられる。褐藻綱の姉妹群は、1属1種のみが知られるシゾクラディア藻綱(Schizocladiophyceae)であり、これを褐藻綱に含めることもあるが、原形質連絡を欠く微小な糸状体であり、細胞壁にセルロースを欠く点や複子嚢・単子嚢をもたない点で褐藻とは異なる。オクロ植物門の中では、他に黄緑色藻綱、ファエオタムニオン藻綱、アウレアレナ藻綱、クリソパラドクサ藻綱、ファエオサッキオン藻綱が褐藻綱に比較的近縁であることが示唆されている。オクロ植物門の中には単純な糸状体を形成する多細胞性の種を含む綱がいくつかあるが(シゾクラディア藻綱、黄緑色藻綱、ファエオタムニオン藻綱など)、原形質連絡を伴う多細胞体を形成するのは褐藻綱のみである。褐藻における多細胞化は他の多細胞生物とは独立の現象であったが、褐藻は原生生物の中で最も複雑な多細胞体をもち、陸上植物に匹敵する組織・器官分化を示す種もいる(上記参照)。
分子系統学的研究からは、褐藻の起源は古生代末から中生代であることが示唆されている。
褐藻の多くは大型の海藻であり、古くから認識されていた。19世紀前半には、海藻をその色に応じて紅藻、緑藻、褐藻に分けることが提唱され、広く受け入れられていった。現在では、この色の違いは光合成色素組成の違いに由来することが明らかとなっている。20世紀前半には、褐藻は褐藻植物門(Phaeophyta)として独立の門として扱われることが多かった。やがて20世紀後半には、微細構造(葉緑体や鞭毛の細かい構造)や光合成色素などの共通性から、褐藻は珪藻や黄金色藻と近縁であると考えられるようになり、共通のグループ(不等毛藻)にまとめられるようになった。このまとまりは分類学的には不等毛植物門(Heterokontophyta)とよばれることが多かったが、この名が示す範囲が変化したことなどがあり、2021年現在では分類学的にはオクロ植物門(Ochrophyta)の名が用いられることが多い。褐藻を含む不等毛藻は、二次共生(三次共生とする説もある)した紅藻に由来すると考えられている。
2021年現在、褐藻綱の中にはおよそ2,000種ほどが知られている。
褐藻は、体制や成長様式、生活環などに基づいていくつかの目に分類されてきた。やがて20世紀末以降の分子系統学的研究によっていくつかの目がまとめられ(ナガマツモ目、ウイキョウモ目、カヤモノリ目はシオミドロ目にまとめられた)、また多数の新たな目(タマクシゲ目、イシゲ目、オンスロウィア目、ツルモ目など)が提唱されたが、古くからその範囲があまり変わっていない目もある(ヒバマタ目など)。2021年現在では20目ほどが認識されており、その系統関係に基づいて4亜綱に分けられている(下図)。