根粒菌
1888年、マルティヌス・ベイエリンクは根粒菌を単離し、生物窒素固定を行うことを報告し、この生物を Bacillus radicicola と名付けた。その後、アルバート・ベルンハルト・フランクは Rhizobium leguminosarum と名前を付け直した。
20世紀末以降、分子生物学的手法を用いた根粒の研究が大きく進展しており、特にモデル植物としてはミヤコグサやタルウマゴヤシが使われている。
土壌中で自由生活している根粒菌は、宿主植物の根が分泌した特定のフラボノイドやベタレインに対する走化性で根毛に誘引される。またこれらの物質は根粒菌のNodDタンパク質を活性化し、他のnod遺伝子の転写を誘導、Nod因子(ノッド因子、Nod factor)を生成する。Nod因子はリポキチンオリゴ糖からなるシグナル分子であり、根粒菌の種によって少しずつ異なる構造をもつ(図3)。Nod因子はキチン(1,4)-β結合のN-アセチル-D-グルコサミン(3糖から6糖)の骨格をもち、非還元末端の糖残基のC2位に脂肪酸鎖をもつ。
宿主植物は受容体によって特定のNod因子を認識し、カルシウムイオン濃度の振動が生じ、植物側の根粒形成遺伝子が発現する。この経路はアーバスキュラー菌根形成の初期過程と共通する点があり、共生経路とよばれる。植物側の反応として最初に細胞骨格の変性によって根毛がカーリングして根粒菌を巻き込み、根毛の一部で細胞壁が分解して根粒菌が侵入できるようになる。それに続いて根毛中を通って内側に伸びる管状構造である感染糸(infection thread)が形成され、これを通って根粒菌が根毛細胞中に侵入する。より内側の植物の皮層細胞にも感染糸が形成され、維管束付近の根粒原基に達する。根粒原基では局所的にオーキシンの極性輸送が抑制されて細胞の脱分化、細胞分裂が起こる。根粒原基に侵入した根粒菌は根粒原基内の植物細胞に取り込まれ、根粒原基が発達して成熟根粒となる。