古細菌
こういった関係はいくつかの原虫、菌類でより進展しており、例えばPlagiopyla frontata、Nyctotherus ovalisなどは細胞内に共生メタン菌を保有する。
ヒトの体内で最も一般的なのはMethanobrevibacter smithiiというメタン菌である。このメタン菌を保有するマウスは体重増加が報告されており、栄養吸収や肥満に関係している可能性がある。高齢者に多いMethanomassiliicoccus luminyensisは、有害なメチルアミンを無害なメタンに分解する。一方、口腔内に存在するMethanobrevibacter oralisについては、免疫応答に関与することで歯周病を悪化させる危険因子であるとされている。メタン菌はヒトにとって、有益でも有害でもありうる。
メタン菌以外では、海綿Axinella mexicanaとタウム古細菌"Ca. Cenarchaeum symbiosum"の関係が報告されている。
高度好塩菌とメタン菌には明らかに核がなく、以後モネラ界の枠組みに含まれることとなった。一方、好熱性の古細菌は少し遅れ、1970年に炭鉱のボタ山から好熱好酸菌Thermoplasma acidophilumが発見された。この生物は細胞壁を欠くことからマイコプラズマの仲間とされた。1972年にはイエローストーン国立公園より好熱好酸菌Sulfolobus acidocaldariusが発見されたが、これらは別々に少し変わった生物だとして知られているに過ぎなかった。当時、メタン菌、高度好塩、Thermoplasma、Sulfolobusはそれぞれ別々の門や群に分類されていた。
しかし、1960年頃から他の生物とは性質が異なるという報告もされ始めている。今日知られている古細菌の特徴の一つであるエーテル型脂質は、1962年に高度好塩菌Halobacterium salinarum (Halobacter cutirubrum)より発見され、1972年には好熱菌Thermoplasma acidophilumも、やはり同じ脂質を持つことが判明した。 ペプチドグリカン細胞壁を持たないという報告も1970年代にはいくつか出されている。
パルウ古細菌同様テルモプラズマ古細菌に関係し、細胞サイズが小さい。細胞サイズの小ささは全生物でもトップクラスで、長さ200 nm×幅60 nm、体積も0.009 μmから0.04 μmしかない。ただし系統はやや離れる。
Methanopyrus kandleri Strain 116は、全生物中最も高温で生育する生物として知られ、122°Cで増殖が可能と報告された。このほかPyrococcus、Pyrodictiumなどがあり、温泉や陸上硫黄孔、火山、海底熱水噴出孔などの多様な熱水系に生息する。嫌気性のものが多いが、偏性好気性の超好熱菌もAeropyrum pernix、Sulfurisphaera tokodaiiなど幾つかいる(後者は好酸性も兼ねる)。
硫黄分を含む熱泉では、硫黄が酸化されてしばしば強い酸性になる。強酸を好む好熱好酸菌は、スルフォロブス目やテルモプラズマ目に代表され、温泉や硫気孔、ボタ山などから発見される。初期に発見されたものとしてはSulfolobusやThermoplasmaなどがある。好酸菌の極端な例としては、pH-0.06(1.2M硫酸溶液下に相当)で増殖する好熱好酸菌Picrophilusがいる。Stygiolobus azoricusを除き、大半が偏性好気性か通性嫌気性である。
また、超好熱菌、好熱好酸菌などの菌群は表現型による区分であり、系統による分類と一致するとは限らない。高度好塩菌はハロバクテリウム綱、好熱好酸菌はテルモプラズマ目及びスルフォロブス目にほぼ一致するが、超好熱菌は古細菌ドメインの広い分類範囲に存在し、むしろ超好熱菌のいない目の方が少数派である。
古細菌は生物圏の広い範囲に分布し、最大で地球上の総バイオマスの20%を占めるとも言われている。純粋培養が可能な古細菌の多くは、間欠泉やブラックスモーカー、油田、塩田、塩湖、強酸、強アルカリ環境などのヒトから見て極限環境に生息するものがほとんどであり、このため歴史的に極端な環境のみに分布すると考えられてきた(極限環境微生物)。実際、20世紀末まで通常の土壌・水系から古細菌が分離されることは、一部のメタン菌を除き殆ど無かった。これらの極限的な環境に生息する古細菌は、大まかに高度好塩菌、超好熱菌、好熱好酸菌へと区分することができる。高度好塩菌は、20-25%のNaCl濃度で盛んに増殖し、塩湖など非常に塩濃度の高い環境に生息する。アフリカや中国の塩湖の中にはpHが10を超えるものもあり、このような環境からは、好アルカリ性高度好塩菌が分離されている。有名なものとして、pH12で増殖できる高度好塩菌Natronobacterium gregoryiがある。高度好塩菌は特別な培養装置を必要とせず、基本的には培地に塩を加えるだけで良いので、2018年現在記載種は250種近くに達している(これは古細菌ドメインに記載されている種の半数に近いが、古細菌の半分が好塩菌ということではなく、単に培養の容易さを反映している)。
好熱菌は温泉など45°C以上の環境でよく活動するものをいう。このうち80°C以上に至適生育温度を持つものを超好熱菌と呼ぶ。
DPANN群 / DPANN superphylum ディアペロトリテス門 / Diapherotrites (pMC2A384) パルウ古細菌門 / Parvarchaeota (ARMAN-4, 5) ミクル古細菌門 / Micrarchaeota (ARMAN-1, 2) アエニグム古細菌門 / Aenigmarchaeota (DSEG) ナノ好塩古細菌門 / Nanohaloarchaeota ナノ古細菌門 / Nanoarchaeota アルティ古細菌門 / Altiarchaeota(ユーリ古細菌?) ウンディン古細菌門 / Undinarchaeota ウーズ古細菌門 / Woesearchaeota ペース古細菌門 / Pacearchaeota マム古細菌門 / Mamarchaeota フーバー古細菌門 / Huberarchaeota
プロテオ古細菌界 / Proteoarchaeota TACK群 / TACK superphylum クレン古細菌門 / Crenarchaeota テルモプロテウス綱 / Thermoplotei タウム古細菌門 / Thaumarchaeota ニトロソスパエラ綱 / Nitrososphaeria コネクシウィスパエラ綱 / Conexivisphaeria アイグ古細菌門 / Aigarchaeota コル古細菌門 / Korarchaeota バテュ古細菌門 / Bathyarchaeota ジオ古細菌門 / Geoarchaeota ジオサーム古細菌門 / Geothermarchaeota マーズ古細菌門 / Marsarchaeota ヴェルストレート古細菌門 / Verstraetearchaeota アスガルド古細菌 / Asgardarchaeota ロキ古細菌門 / Lokiarchaeota ヘイムダル古細菌門 / Heimdalarchaeota オーディン古細菌門 / Odinarchaeota トール古細菌門 / Torarchaeota ヘル古細菌門 / Helarchaeota ゲルド古細菌門 / Gerdarchaeota フレイヤ古細菌門 / Frejaarchaeota ゲフィオン古細菌門 / Gefjonarchaeota フリッグ古細菌門 / Friggarchaeota イズン古細菌門 / Idunarchaeota カーリ古細菌門 / Kariarchaeota バルドル古細菌門 / Balderarchaeota ヘーダア古細菌門 / Hoderarchaeota ラグ古細菌門 / Lagarchaeota シフ古細菌門 / Sifarchaeota ブロック古細菌門 / Brockarchaeota ホッド古細菌門 / Hodarchaeota ウーコン古細菌門 / Wukongarchaeota
真核生物と古細菌は基本的な遺伝の仕組みを共有しており、この2つの生物は細菌よりも密接に関係している。16S rRNAによる分析では、古細菌が多様化するよりもはるか以前に古細菌と真核生物は分岐したため、特に真核生物に近い古細菌はいないという系統樹を描き出したが、EF-1/EF-2(伸長因子)を使った解析では、クレン古細菌と真核生物が単系統となる系統樹を描き出した。
ウーズによる3ドメイン説では、真核生物と古細菌はそれぞれが単系統であり、互いに姉妹群であるとする。3つの各ドメインが分かれる以前の共通祖先は遺伝の仕組みが成立していない生物であったとしており(プロゲノート説)、古細菌(または古細菌に近い生物)から真核生物が進化したわけでは無いとしていた。
もう一つの有力な説は、クレン古細菌に近い生物から真核生物が進化したとする2分岐説(2ドメイン説)である。これは1984年にレイクが提唱したエオサイト説を原型とし、3ドメイン説よりも古いものである。