形成性操作タンパク質
リグナンの生合成において、酸化酵素は水素原子プロトン共役型電子移動によってモノリグノールから水素原子を取り除きラジカル中間体を形成する。これらの中間体は次にラジカル停止反応に連結し、リグナンとして知られる様々な二量体の中の一つを形成する。酸化酵素存在下でのコニフェリルアルコール(一般的なモノリグノール)のin vitro反応では、様々な濃度の様々な異なる二量体が得られる。Forsythia × intermedia由来の形成性操作タンパク質が存在すると、(+)-ピノレシノールの生成が著しく強化され、その他の生成物は極めて少なくなる。この強化が非常に明白なため、形成性操作タンパク質は (+)-ピノレシノールのみを生産し、様々な不均一混合物が生成するタンパク質が介在しない連結反応と競合している、との仮説が立てられている。これは、異なる濃度の形成性操作タンパク質存在下で生成する様々な混合物を分析することによって確かめられている。この立体選択性が達成される機構は現時点でよく分かっていない。しかしながら、酸化酵素がなければ反応が進行しないため、形成性操作タンパク質自身はラジカルを形成するためのコニフェリルアルコールの酸化を触媒しないように見える。
Forsythia intermedia由来の形成性操作タンパク質の活性はコニフェリルアルコール特異的である。p-クマリルアルコールやシナピルアルコールといったその他のモノリグノールが形成性操作タンパク質存在下で酸化酵素とin vitroで反応した場合、形成性操作タンパク質非存在下での実験と区別できない生成物の不均一な混合物を与える。