植物の進化
そこで、空洞発生を避けることが植物にとって重要になる。このため、仮導管壁のピットは、空気が入って泡が発生するのを避けるために、非常に小さい直径になっている。凍結-解凍は、空洞発生の大きな原因である。仮導管壁へのダメージは、ほとんど例外なく空気漏れをもたらし、空洞発生が起こる。それで、多くの仮導管が平行して動作することが重要になる。
空洞発生を避けることは難しい。しかし、それが起こった場合、植物はそれを収拾する機構をいくつか持っている。小さなピットが隣接する導管をつなぎ、液体だけを通して気体は通さないようにする。ただし皮肉にも、塞栓の拡がりを押さえるそのピットが、その大きな原因になっている。これらのピットのある表面は、木部を通る水よりも30%流量が少なくなる。針葉樹は、ジュラ紀までには、巧妙な改良を発達させた。弁のような構造を、空洞発生の部分を隔離するのに使った。縁にある円環状の構造があって、円環の中央に小さなものが浮いている。一方向が減圧すると、小さなものが円環にはまって、そこ以降の流れを遮る。他の植物は、単純に空洞を受け入れる。たとえば、オークは毎春に太い導管を生長させる。それらはみな冬を越せない。カエデは根の圧力を利用して、根から樹液を上方に押し出し、気泡を絞り出す。
高さを増すために、新たな形質が追加された。リグニン化された壁である。機能停止になった仮導管は、通常木質で形成された、強くて木質の枝を形作るために残存する。しかしながら、初期の植物では、仮導管はあまりにも機械的強度が不足しており、枝の外周にある頑丈な厚壁組織に囲まれて、中央の位置に留まっていた。仮導管が構造的役割を担うことになった時でも、それは厚壁組織にサポートされていた。
RuBisCOに対して同じ効果を及ぼす上記2種類の経路は、何回も独立に進化した。実際、C4型光合成は18の異なった科で現れている。C4構造は特にイネ科植物の一部で使用されているのが有名である。一方、CAM型光合成は、多くの多肉植物やサボテンで使用されている。この能力は、3200万-2500万年前の漸新世に獲得されたようである。しかし、700万-600万年前の中新世まで、生態学的に重要なものにはならなかった。炭化化石の中に、Kranz構造の維管束鞘組織が保存されているものがいくつかあり、その時代明らかにC4代謝が存在していたと考えられる。また 同位体によってこれらの割合などを推測することがある。大気中に存在する炭素の同位体のうち、C3植物は、より同化されやすい12Cを多く使う。C4植物では化学的な段階がさらに多いので、この効果が高められる。 13Cと12Cの重量比を求めることで、植物体を分析できる。
仮導管は細胞壁で終わっており、これは流れに非常に大きな抵抗をもたらす。導管の要素は終端壁に穴を開けている。それらは列に並んで、一つのつながった管のように働く。デボン紀からの基本状態である終端壁の機能は、おそらく塞栓を避けるためにある。塞栓は、仮導管中に発生した空気の泡である。これは凍結や、溶解しているガスが析出した結果として発生する。一旦塞栓が発生すると、通常取り除くことができない(ただし下記を見よ)。それに侵された細胞は水を持ち上げることができず、役立たずになってしまう。
前維管束植物の仮導管の終端壁が除かれると、水力学的導通性において、初期の維管束植物クックソニアと同様になる。
仮導管は、それが単細胞から構成されているため、サイズに制約があり、長さが制限される。また有効直径も80 μmまでに制限される。導通率は直径の4乗に比例するため、直径の増加は莫大な利益をもたらす。導管は、多数の細胞からなっており、その終端が結合している。この限界を克服し、直径500 μm、長さ10 mにもなる大きな管を形作ることを可能にした。
導管が最初に進化したのは、乾燥しCO2レベルの低いペルム紀末期だった。トクサ類、シダ類、イワヒバ類で独自に進化し、のちの白亜紀中期に、被子植物とグネツム綱で進化した。導管は木の同じ断面積で言えば、なんと仮導管の約100倍も水を運ぶ。これにより植物は、枝にもっと構造性の繊維を含めることができるし、また、木ほどの太さには育たないが水は運ぶことができるため、つる性植物という生態的地位を開拓することができた。このような利点はあるが、導管が空洞発生を避けるために強化される必要があるのに対し、仮導管主体の樹木は、より軽く、また構成しやすい。