光化学反応
アンテナ色素タンパク質によって集光された680 nmの波長の光でクロロフィルの反応中心のクロロフィルが励起される。
クロロフィルマルチマーから電子が放出されフェオフィチンPheoD1へ電子が移動する。
電子はプラストキノンQAさらにプラストキノンQBへと移動する。QBは2回還元されてQBH2を形成した後、タンパク質内の結合サイトから離脱、キノンプールへ移動する。
2.の反応と共役してマンガン・カルシウムクラスター (Mn-cluster) が酸化される。マンガンクラスターの酸化状態は最も酸化度の低いS0状態からS1、S2、S3とさらに酸化された状態をとることができる。最終的に遷移状態のS4を経てS0状態に戻る際に、水分子がマンガンクラスター上で酸素分子に酸化される。
S0状態が最も酸化度は低いが、通常マンガンクラスターは通常S1状態での存在がもっとも多く見受けられる。これは、YZと対の関係にあるYD (D2-Tyr160, TyrD) がS0状態をS1状態に酸化するためであるといわれている。
P680近傍のチロシンD1-Tyr161あるいはTyrZ、YZに電子伝達され、マンガンクラスターはS4状態で水を分解して還元型S0状態に戻る。
光化学系IIにおける収支式は以下の通りである。
12H2O + 12プラストキノン (PQox) → 24Hin + 6O2 + 12プラストキノール(PQred、還元型プラストキノン)
バクテリオロドプシンは古細菌の高度好塩菌(ハロアーキア)の紫膜にみられる分子量27,000の膜タンパク質であり、レチナール分子で光を吸収してプロトン濃度勾配を形成するプロトンポンプである。高度好塩菌には光合成経路(炭素固定経路)は一切存在しないが、光化学反応という観点より、バクテリオロドプシンの反応もその範疇に入れられることが多い。反応素過程はバクテリオロドプシンが単体で行なうものであり、電子伝達経路の一切が存在しない。
形成されたプロトン濃度勾配はATP合成に用いられ、光リン酸化反応が見られる。高度好塩菌は、有機物を酸化し酸素を最終電子受容体としてATP合成を行う通常の好気呼吸をおこなうが、飽和塩濃度では酸素溶解度が低下することからこのような光化学反応を獲得したと考えられている。
したがって、バクテリオロドプシンの誘導条件は
光の存在
低酸素濃度
の2点である。こうした条件では高度好塩菌はまさに光合成従属栄養的に生育する。
21世紀に入り、バクテリオロドプシンが古細菌だけでなく、細菌にも広く分布していることが明らかとなった。ただし、バクテリオロドプシンをもつ原核生物のうちで光合成経路をもつものはいまだに見つかっていない。