Γ-カルボキシグルタミン酸
γ-カルボキシグルタミン酸の生合成では、グルタミン酸のγ-プロトンが引き抜かれ、その後CO2が付加される。この反応の中間体は、γ-グルタミルカルバニオンである。
反応は、補因子としてビタミンKを必要とするカルボキシラーゼによって触媒される。ビタミンKがどのように関与するのかは正確には解明されていないが、カルボキシラーゼのシステイン残基がビタミンKを活性型の強塩基へと変換し、その後グルタミン酸のγ-炭素から水素が引き抜かれると推定されている。その後、γ-炭素へCO2が付加され、γ-カルボキシグルタミン酸が形成される。