ロトカ・ヴォルテラの方程式
↑ d H d t = ∂ H ∂ x d x d t + ∂ H ∂ y d y d t = ( c − d x ) ( a x − b x y ) + ( b − a y ) ( c x y − d y ) = a c x − b c x y − a d + b d y + b c x y − b d y − a c x + a d = 0 {\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dH}{dt}}&={\frac {\partial H}{\partial x}}{\frac {dx}{dt}}+{\frac {\partial H}{\partial y}}{\frac {dy}{dt}}\\&=\left(c-{\frac {d}{x}}\right)(ax-bxy)+\left(b-{\frac {a}{y}}\right)(cxy-dy)\\&=acx-bcxy-ad+bdy+bcxy-bdy-acx+ad\\&=0\end{aligned}}}
↑ カワリウサギと記す文献もある。
ここで、log は自然対数である。右辺の H は一定の値を取る定数である。この式の意味は、時間経過に従って x と y が色々な値に変化しても、上式で与えられる H の値は常に同じに保たれるということである。このような量は保存量や積分不変量と呼ばれ、保存量を持つ系は保存系と呼ばれる。実際に H を t で微分すると、dH/dt = 0 となり、H が定数であることが確認できる。平衡点 (d/c, a/b) で H は最小値を取り、その値は
H m i n = a + d − a log  ( a b ) − d log  ( d c ) {\displaystyle H_{min}=a+d-a\log \left({\frac {a}{b}}\right)-d\log \left({\frac {d}{c}}\right)}
となる。H − Hmin はこの系におけるリアプノフ関数でもある。
現実にある多くの系を考えると、ロトカ・ヴォルテラの方程式
d x d t = a x − b x y , d y d t = c x y − d y {\displaystyle {\begin{aligned}{\frac {dx}{dt}}&=ax-bxy,\\{\frac {dy}{dt}}&=cxy-dy\\\end{aligned}}}
は単純過ぎる部分がある。そのため、ロトカ・ヴォルテラの方程式を基礎としつつ、色々なモデルの研究がされてきた。以下はその一例である。
問題点としてまず挙げられるのは、捕食者がいないときの被食者の増殖速度が ax となっており、青天井で増加し続ける点である。実際の系では、ロジスティック方程式のように、ある程度以上増加したら資源不足などが発生し、その増殖速度にブレーキがかかると考えるのが合理的である。これを考慮に入れて、例えば、第1式の右辺第1項 ax をロジスティック型の ax(1 − x/K) に置き換えたモデルが考えられる。ここで K は正の定数で、ロジスティックモデルにおける環境収容力である。
また、被食者数に比例して無制限に捕食者増殖速度が増加する点も不自然である。これもある程度以上で飽和すると考えられる。そのため、第1式の右辺第2項 −bxy を −bxy/(1 + hx) などと変形することが考えられる。ここで h は正の定数で、x が増加してもこの項による捕食者1個体当たり増殖速度は b/h で飽和する。