SNAREタンパク質
SNAREタンパク質は2つのカテゴリに分類される。v-SNARE(vesicleの略)は出芽する輸送小胞の膜に取り込まれ、t-SNARE(targetの略)は神経終末の膜に結合している。t-SNARE間で安定なサブ複合体が形成され、それらがv-SNAREが結合してSNARE複合体の形成が完了する際のガイドとして機能することが示唆されている。いくつかのSNAREタンパク質は小胞と標的膜の両方に存在しているため、より近年の分類では、SNAREの構造的特徴から、R-SNAREとQ-SNAREへの分類が行われている。多くの場合、R-SNAREはv-SNAREとして機能し、Q-SNAREはt-SNAREとして機能する。組み立てられたSNARE複合体のコア領域では4本のαヘリックスからなる4-ヘリックスバンドルが形成されるが、R-SNAREはコア領域でのzero ionic layerの形成に際し、アルギニン(R)残基を供するタンパク質である。R-SNAREの例はシナプス小胞に位置するシナプトブレビン(英語版)である。Q-SNAREはzero ionic layerの形成に際しグルタミン(Q)残基を供するタンパク質である。Q-SNAREには、シンタキシン(英語版)とSNAP-25が含まれる。Q-SNAREは、4-ヘリックスバンドル中の位置に応じてQa、Qb、Qcへとさらに分類される。
マクロオートファジーはオートファゴソームと呼ばれる二重膜結合性の細胞小器官の形成を伴う異化過程であり、リソソームとの融合によって細胞内の構成要素を分解する。オートファジーの間、細胞質の一部は隔離膜(phagophore)と呼ばれるお椀型の二重膜構造に内包され、最終的には完全に組み立てられたオートファゴソームの内容物となる。オートファゴソームの生合成は、隔離膜の形成開始と成長とを必要とする。かつてはこの過程は脂質が新規に付加されて起こると考えられていたが、近年得られた証拠は隔離膜の成長に寄与する脂質が小胞体、ゴルジ体、細胞膜、ミトコンドリアを含むさまざまな膜要素に由来することを示唆している。SNAREは隔離膜の形成開始と拡大、そしてオートファジーの後期の段階であるオートファゴソームとリソソームの融合の媒介に重要な役割を果たす。
哺乳類の隔離膜の形成開始機構は不明であるが、SNAREはAtg16L、v-SNAREタンパク質VAMP7(英語版)、そしてそのパートナーであるシンタキシン7(英語版)、シンタキシン8(英語版)、VTI1B(英語版)などのt-SNAREを含む、小型のクラスリン被覆小胞どうしの同型融合による隔離膜の形成への関与が示唆されている。酵母では、t-SNAREであるSec9pとSso2pがエキソサイトーシスには必要であり、オートファゴソームの生合成に必要なAtg9陽性小胞の細管小胞性(tubulovesiclar)の出芽を促進する。