頭化
節足動物の昆虫においては、胚の腹側の神経外胚葉の一部から神経芽細胞が生じ、それが不等分裂を行って神経細胞が産生されることで体節ごとに1対の神経節を形成する。進化した系統では複数の神経節の融合がみられる。
頭部の前端部には複数の神経節が融合した食道上神経節(大脳神経節)と食道下神経節(顎神経節)がある。ハエやハチ、チョウなどにおいてはこの2つが融合し頭部神経節を構成する。この食道上神経節は脳と呼ばれ、融合した頭部神経節を持つ場合はこれを脳と呼ぶ。食道上神経節は前大脳、中大脳、後大脳からなり、感覚や行動発現の中枢となっている。食道下神経節は口器の感覚神経や運動神経の投射を受け、味覚及び口器の摂食行動の中枢として働く。
頭化は左右相称の体制になるのに伴い起こった。頭部では神経細胞が大きな神経節または脳として集中し、よく発達した感覚器官を持つ。脊椎動物の哺乳類では巨大な脳を持ち、中枢神経系は神経管に由来して背側に形成されるのに対し、節足動物の昆虫では、頭部の脳は微小で体節ごとの神経節が連なり腹側に形成される。このように明瞭な発生過程の違いがあるためかつては独立に獲得したものと考えられていたが、中枢神経系の初期発生過程を制御する遺伝子の多くを共有している。例えば、動物界の多くの分類群で、前脳および中脳を含む頭部領域では Otx、Emx ファミリーと呼ばれるホメオボックス遺伝子が分節的に発現し、頭部の形態形成に機能する。このことはそれらの共通祖先である左右相称動物の共通祖先(ウルバイラテリア)は既に脳を含む中枢神経系を具えていたことを示唆する。このように動物に共通な発生遺伝子群はツールキット遺伝子群と呼ばれる。
エディアカラ生物群で左右相称動物と考えられるものの中にも、スプリッギナ Spriggina のように頭化がみられるものがある。
環形動物の貧毛類では脳神経節は感覚性の情報を中継する中枢に過ぎず、除去しても運動性機能に支障はない。それに対し、多毛類では脳神経節は抑制の中枢、食道下神経節は運動の中枢となり、両者が協同して全身の運動を支配している。