トロサウルス
トロサウルス(学名 : Torosaurus)は中生代白亜紀後期マーストリヒチアン期の現在の北アメリカ大陸に生息した四足歩行の植物食恐竜の一属。意味は“突き通す爬虫類”。トロサウルスは全ての陸棲動物中最大の頭の持ち主である。
フリルは2.77mの長さがある。全長は7.6~9m で体重は4~6tと推定される。トロサウルスは大きなフリルの開口部、フリル表面上方に伸びる長い鱗状骨、そしてフリルの縁に5対以上のホーンレットが見られる点で、同時期に生息したケラトプス類トリケラトプスと通常区別される 。トロサウルスはまたトリケラトプス・プロルスス Triceratops prorsusに見られるような長い鼻角をもたず、より原始的なトリケラトプス・ホリドゥスがもつような短い鼻角を備える。4種がこれまでに命名されてきたが(Torosaurus latus、 T. gladius 、T. utahensis、T. gladius)それほど種が多様だったとは今では考えられておらず、有効なのは模式種 T. latus の1種か、T.utahensis を加えた2種がせいぜいだと思われる。
反論の余地に対して、彼らはさらなる仮説を立てた。 1つの問題は、トロサウルスがトリケラトプスの正常な最後の成熟段階であった場合(彼らが "toromorph"と呼んだ段階)にしても、トロサウルスの化石の産出量が少なすぎることだ。これは成体の死亡率が高いことと、老齢のトリケラトプスは高所に好んで住み、侵食が化石化を防ぐという可能性によって説明された。第2の問題は、トロサウルス亜成体の存在を示唆していると思われるトロサウルス標本のサイズ範囲であった。これらのうち、彼らは骨の構造が完全に成熟した年齢を示したものと主張し、大きさの違いは明らかな個体差であると主張した。第3の想定される異論は、開口部の有無にかかわらず、個体間の移行形態を表す標本が知られていないことであった。既知の全てのトロサウルスの開口部は完全な形態で、他のカスモサウルス亜科の亜成体に見られるような初期の穿孔(中途半端な穴)とは異なる。それに対抗するために、彼らは、そのような過渡的形態の例として、論争の深いネドケラトプス(トリケラトプスでもトロサウルスでもない)のホロタイプ USNM 2412がまさにそれであると述べた
ネドケラトプスにおいて問題とされる形質(フリルに小さな開口部があり、鼻角が非常に低い隆起になっている)は、単に「toromorph」に変換する第一段階にその存在を反映するだけであるとした。最後の問題は、縁頭頂骨の数の違いである。トリケラトプスには、典型的には正中線の縁頭頂骨を含む5対のホーンレットがあり、トロサウルスには10ないし12のそれがあり、正中線のものは欠けている。また、フリルの側縁には、トリケラトプスが5対、トロサウルスが6または7対の縁鱗状骨をもっている。
最近、トロサウルス属自体の有効性が議論されている 。2010年にホーナーとスキャネラによって行われた解剖学的な分析では、フリルの形状の研究と結びついて、トロサウルスはおそらくトリケラトプスの成体であると結論づけられた。いわゆる典型的なトリケラトプスとして知られる標本は未成熟であり、トロサウルスに見られるフリル開口部の発達初期の兆候を示しているとされた。成長の間、フリルは大きく伸長し、途中でそこに穴が空くのだと説明された。
しかし、2011年、2012年および2013年には、既知の標本の外部特徴の研究により、2つの属間の形態学的相違が認められシノニム説は否定されると指摘された。主な問題は、確実な移行期を示す標本の欠如、本物のトロサウルス亜成体の明らかな存在、独立した異なる頭骨のプロポーション、フリルの厚みが薄いのはむしろ若い個体で逆に老成個体と思われるものほど厚みを増す(2010年のシノニム説では成長段階の順番を誤っている)、そしてフリルの開口はむしろ原始的なケラトプス類の特徴であり、進化の過程でそれを失ったトリケラトプスが再度それを獲得するのは不自然であるという主張がなされた 。