堅果
複数の心皮(雌しべを構成する葉的要素)からなり、成熟した状態で果皮は乾燥して堅く木化し、1種子を密に包んでいるが果皮と種皮は合着せず、裂開しない果実は、堅果とよばれる。クリなどでは、鬼皮が果皮に、渋皮が種皮に相当する。ブナ科(下図2a, b)やハシバミ属(カバノキ科; 下図2c)などに見られる。他にもミズタマソウ(アカバナ科)、ヒシ(ミソハギ科)、シナノキ属(アオイ科; 下図2d)、ツクバネ(ビャクダン科)などの果実も、堅果として扱われることがある。
ブナ科では、総苞片(花の集まりの基部につく特殊化した葉)が集合・合着した構造である殻斗()(cupule, cupula)が堅果を包んでおり、特に殻斗果(どんぐり状果)ともよばれる。クリでは3個の堅果がいがで覆われた殻斗で完全に包まれ(上図2b)、ブナでは2個の堅果が殻斗で完全に包まれ、シラカシやコナラでは1個の堅果の基部が殻斗で包まれている(上図2a)。ブナやクヌギ、カシワでは苞の先端が癒合せずに殻斗がささくれているが、コナラやマテバシイでは殻斗表面が鱗片状、アカガシやシラカシでは殻斗表面に環状模様を形成している。
堅果は裂開しないため、種子を含んだ果実の状態で散布される。
ブナ科やクルミ科などの堅果は、リスやネズミ、シジュウカラ、カラス、カケスなどの動物によって収集・輸送・貯蔵されることがある(下図6a)。これらの動物の食料となるのは堅果中の種子であるため、食べられた堅果は発芽できないが、貯蔵されながら食べ残された堅果はそこで発芽することがあり、このような種子散布様式は、貯食散布(食べ残し型散布)とよばれる。貯食散布される堅果を生産する植物は、堅果の生産量が年によって大きく変動することが知られている。これによって、果実食者や果実に対する害虫が増えすぎないようにしていると考えられている。
オニグルミの"堅果"は上記のように貯食散布されるが、果実中に空洞があるため水に浮くこともでき、これによる水流散布も行われるとされる。ハスの堅果(痩果ともされる)も空洞をもち、水に浮いて散布される。