銅含有亜硝酸還元酵素
タイプ2銅は、タイプ1銅から伝達された電子を用いて亜硝酸イオンの還元反応が行われる活性中心である。亜硝酸還元反応の際には亜硝酸イオンが軸位に配位している水分子と入れ替わって銅に配位するとされている。活性中心構造が類似したスーパーオキシドディスムターゼ(SOD)活性も持つとされるがその活性能は低い(SODの半分程度)。
CuNIRはマルチ銅酸化還元酵素(マルチ銅タンパク質)(英語版)の1種である。1991年に初めてAchromobacter cycloclastes(英語版)由来のCuNIRの結晶構造が明らかになって以来、X線結晶構造解析やNMRを用いた解析で構造が知られているCuNIRの多くはホモ3量体構造を取り、各モノマーはグリークキーβバレル構造からなる2つのキュプレドキシンドメインによって構成される。メタノール資化性脱窒菌であるHyphomicrobium denitrificansから単離されたCuNIR(HdNIR)のモノマーは、N末端側にさらにもうひとつのキュプレドキシンドメインが付加した構造をしており、一般的なCuNIRのような3量体構造が2つ向き合った6量体構造を取ることが知られている。このようなドメイン付加型CuNIRは、他の生物にも広く分布していることがゲノム解析によって明らかになっている。例えば類鼻疽菌(Burkholderia pseudomallei)が有するnirK遺伝子は、C末端側にシトクロムcドメインが付加した構造であることが知られている。CuNIRの各モノマーには2つの銅イオンが含まれている。これらの銅イオンはその配位環境の違いから区別され、それぞれタイプ1銅、タイプ2銅と呼ばれている。
銅含有亜硝酸還元酵素(どうがんゆうあしょうさんかんげんこうそ、英語: Copper-containing Nitrite Reductase)は補因子として銅イオンを含む 異化型の亜硝酸還元酵素で、亜硝酸イオン(NO2)を一酸化窒素(NO)へと一電子還元する反応を触媒する酵素である。Copper-containing Nitrite Reductaseを略してCuNIR(カッパ―エヌアイアール)と呼ばれることが多い。本酵素の構造遺伝子であるnirKは水中や土壌中の窒素酸化物を分子状窒素(N2)へと段階的に還元する脱窒に関わる古細菌、真正細菌および一部の菌類に広く存在する。脱窒自体は嫌気呼吸の1つであり、nirKを持つ生物の多くは通性嫌気性生物である。脱窒過程の最初の段階である硝酸塩の還元を触媒する硝酸塩還元酵素は多くの生物が有する酵素であるが、次の段階を触媒する異化型の亜硝酸還元酵素を持つ生物は限られており、酸素の少ない環境下では脱窒菌がエネルギー合成上有利なため、このような代謝系が進化してきたものと考えられている。