書鰓と書肺
一見では付属肢らしきぬ書肺だが、古くから書鰓と同じく付属肢(関節肢)由来と考えられており、この説は後にも発生学(書肺は書鰓と同じく肢芽から発生する)とホメオシス(突然変異した書肺は脚の構造が生えている)的証拠によって立証される。基盤的な真鋏角類とされるモリソニアが原始的な書鰓らしき構造をもつことによって、書鰓の起源は5億年前のカンブリア紀まで遡れる可能性も挙げられる。
書鰓と書肺は相同器官とされ、そのうち水棲の節口類に見られるような水中呼吸用の書鰓は祖先形質で、後にクモガタ類が上陸し、書鰓を空気呼吸用の書肺に特化させたと考えられる。この仮説は、主に化石真鋏角類からの古生物学的情報(節口類はクモガタ類に対して側系統群である系統解析結果や、ウミサソリの書鰓から発見される書肺らしき小柱)によって支持が得られる。発生学的情報では、書肺と書鰓の発育様式における共通点と相違点を両方見出している。それに対しては、前者は両者の相同性を反映する証拠で、後者は単に異なった呼吸様式に適応した結果と推測される。