変形菌
変形菌の子実体は、倒木や落葉、土壌などふつう種によってほぼ決まった基質上に出現する。倒木など枯死した樹木に子実体を形成する変形菌は死木変形菌 (lignicolous myxomycetes) とよばれ、比較的大型の種が多く、最もよく知られている (下図7b–d)。マメホコリ属 (ドロホコリ目)、ウツボホコリ属、ケホコリ属 (ケホコリ目)、ムラサキホコリ属 (ムラサキホコリ目) の多くの種は、死木変形菌である。枯死木であれば特に明瞭な特異性を示さないこともあるが、針葉樹または広葉樹を特に好む種、材よりも樹皮を好む種、さらに特定の分解程度の腐朽木を好む種などもいる。例えばアミホコリ属 (アミホコリ目) の子実体の多くは針葉樹の腐木にみられ、スミホコリ属 (ムラサキホコリ目) の子実体はふつう針葉樹の切り株の樹皮に形成する。樹木から落下した落葉や枝に子実体を形成する変形菌はリター変形菌 (落葉変形菌 foliicolous myxomycetes) とよばれ、針葉樹の落葉よりも広葉樹の落葉に多い (下図7e, f)。シシガシラホコリ (モジホコリ目) は常緑広葉樹の落葉を好み、またシラタマウツボホコリ (ケホコリ目) は特にクリの落葉やいがを好む。落下また植物体に付いた状態で枯れた花に変形菌の子実体が生じることもあり、エナガウツボホコリ (ケホコリ目) やタマゴホソホコリ (ムラサキホコリ目) の子実体は、クリなどブナ科の落下した雄花序に発生する。生木の樹皮に子実体を形成する変形菌も多く知られており、生木変形菌 (corticolous myxomycetes) とよばれる。
変形体は基本的に負の走光性を示し、倒木中や腐植層などに生育しているが、光や飢餓などが刺激となって子実体形成期になると、明るい場所や乾燥した場所、高い場所 (胞子散布に適した場所) へ移動し、そこで子実体形成・胞子散布を行う。そのため、人工物の表面で子実体を形成することもある (上図7k)。
温帯域では、変形菌の子実体はおおよそ決まった季節に出現する。日本では、春に発生するものもあるが、多くは梅雨の中休みや梅雨明けから見られるようになり、夏期に最も種数が多い。ただし特に山地帯では、メイランアミホコリ (アミホコリ目)、オオクダホコリ (ドロホコリ目)、エツキケホコリ、ヌカホコリ (ケホコリ目)、ルリホコリ、メダマホコリ (モジホコリ目) など秋に発生する種も多い。また1年の中で、早春と秋、初夏と秋のように2回子実体が発生する種もいる。冬期には、変形菌は変形体や菌核として倒木の中や落葉層下で過ごしている。特殊なものとして、1年のうち数ヶ月雪に覆われる地域において、春から夏の融雪時にその下の植物遺体や生植物上から変形菌の子実体が生じることがある。このような変形菌は好雪性変形菌 (好雪性粘菌, nivicolous myxomycetes, cryophilous myxomycetes) とよばれ、ヤマケホコリ (ケホコリ目)、クロミルリホコリ、アイルリホコリ (クロミルリホコリ目)、カレスチアルリホコリ、ザウタールリホコリ、ハイカタホコリ、ハイキララホコリ、ツブキララホコリ (モジホコリ目) などがある。
生木変形菌としてはキヘビコホコリ (コホコリ目)、ハリホコリ (ハリホコリ目)、キノウエホネホコリ (モジホコリ目)、ミナカタホコリ (所属不明) などがあり、樹種によってやや異なる種の子実体が発生する。枯れた草本 (立ち枯れ、刈り取り、敷きわらなどを含む)、ときに生きた草本上に変形菌の子実体が形成されることがある (下図7g–i)。リター変形菌と共通する種もあるが、特異的な種もおり、イモムシヒモホコリ (ケホコリ目)、ナバホネホコリ、ハイイロフクロホコリ (図9a) (モジホコリ目) などが見られる。またコケ植物群落上に変形菌の子実体が発生していることもあり、このような変形菌はコケ変形菌 (bryophilous myxomycetes) ともよばれるが (図4d, 7j)、実際に強い相関があると考えられている例は少ない。特殊なものとして、砂漠などで腐植した多肉植物に子実体を形成する変形菌 (多肉植物変形菌 succulenticolous myxomycetes) が知られている。このような変形菌は酵母を捕食し、胞子はハエによって散布される。また植食動物の糞に子実体を形成する変形菌 (糞変形菌 coprophilous myxomycetes) もおり、多くは偶発的であるが、少数の種は特異的な関係があると考えられている。このような変形菌は厚い細胞壁をもつ胞子を形成し、動物の消化に耐えるためであると考えられている。
ただし野外で変形菌の存在を肉眼で確認できるのは子実体またはその直前の変形体の状態であり、本来の生育場所 (アメーバ細胞や変形体が生育している場所) とは離れていることもある。
変形菌は、その生活環の中に、単細胞のアメーバ細胞または鞭毛細胞である時期、変形体である時期、胞子を形成・散布する子実体である時期をもつ (下図1)。胞子から発芽したアメーバ細胞や鞭毛細胞は単相 (染色体を1セットのみもつ) の核を1個だけもち、細菌などを捕食し、分裂・増殖する。このような細胞は配偶子として合体し、複相 (染色体を2セットもつ) の接合子となり、これが成長して多核の原形質塊である変形体になる。変形体も運動し細菌などを捕食して成長するが、飢餓刺激などによって子実体を形成する。子実体は、減数分裂によって胞子を形成、散布する (よって胞子は単相)。
このように、変形菌における生活環は、ふつう有性生殖と連動している。しかし、このような生活環が有性生殖と連動せずに無性的に起こることもある。この場合、子実体が減数分裂ではなく体細胞分裂によって胞子を形成 (単相または複相)、この胞子から発芽した細胞が配偶子合体を経ずにそのまま変形体に成長し、子実体を形成する。単一の胞子に由来する株が変形体・子実体形成をする場合、ホモタリック (同一株内での配偶子合体が起こる) であると考えられていたが、実際にはこのような例の多くが上記のような無配生殖 (配偶子を経ない生殖) であることが示されている (2016年現在、確実に雌雄同株である例は知られていない)。