コハク酸デヒドロゲナーゼ
ヘムの機能:コハク酸デヒドロゲナーゼにおけるヘムの機能はまだ研究段階である。いくつかの研究では、最初に[3Fe-4S]を用いて電子をユビキノンへ伝える逆のトンネル効果が主張されている。この経路ではヘムは電子を受容する補因子として作用する。これは反応中間体として酸素分子からできる活性酸素(ROS)との相互作用を防ぐ効果がある。ヘムはimage 4のようにユビキノンと関連している。
また、電子が[3Fe-4S]クラスターからヘムへ直接トンネリングするのを防ぐ開閉機構も提唱されている。電位の候補はHis207残基で、ヘムとクラスターの間に位置している。サブユニットBのHis207は[3Fe-4S]クラスターに近く、ユビキノンおよびヘムに結合しており、酸化還元中心として電子の流れを調節することが可能である。
プロトン移動:SQRでキノンを完全に還元するには2個の電子と2個のプロトンが必要である。水分子(HOH39)が活性部位に付き、それがサブユニットBのHis207、サブユニットCのArg31、そしてサブユニットDのAsp82に配位されると主張されている。セミキノンはHOH39から誘導されたプロトンによりプロトン化され、ユビキノールへの還元が完了する。おそらく、His207とAsp82がこの機構を容易にしていると考えられる。他の研究では、サブユニットDのTyr83が隣のヒスチジンとユビキノンのO1カルボニル酸素に配位していると提唱されている。これは、ヒスチジン残基はチロシンのpKaを減少させ、そのプロトンをユビキノン中間体に提供するというものである。
触媒する化学反応は次の通りである。
コハク酸 + キノン ⇌ {\displaystyle \rightleftharpoons } フマル酸 + キノール
この反応は可逆であるが好気的条件では通常右向きに進む。嫌気的条件では逆反応のフマル酸レダクターゼとして働くこともできるが、普通は逆反応を担う専門の複合体が存在する(大腸菌など)か、豚回虫のように一部のサブユニットを入れ替えることが知られている。