紡錘体チェックポイント
コヒーシン: SMCタンパク質
上述したように、姉妹染色分体はS期(DNA複製によって2つの同一なコピー(染色分体)が生成される時期)から後期まで結合したままである。後期には、姉妹染色分体は分離され、分裂中の細胞のそれぞれ反対側の極へ向かって移動する。酵母とアフリカツメガエルXenopus laevis卵抽出液での遺伝学的・生化学的研究により、姉妹染色分体間の接着において必要不可欠な役割を果たしている、多数のタンパク質からなる複合体が同定されている。この複合体はコヒーシン複合体として知られており、出芽酵母ではSmc1p、Smc3p、Scc1p(またはMcd1p)、Scc3pという少なくとも4つのサブユニットから構成されている。Smc1pとSmc3pは、高度に保存された染色体関連ATPアーゼのグループである、SMCタンパク質(Structural Maintenance of Chromosomes)と呼ばれるファミリーに属し、ヘテロ二量体(Smc1p/Smc3p)を形成する。Scc1pはRad21の出芽酵母ホモログであり、分裂酵母Schizosaccaromyces pombeでDNA修復に関与するタンパク質として最初に同定された。これら4つのタンパク質は酵母では必須であり、どれか1つにでも変異が生じると姉妹染色分体が早期に分離するようになる。酵母では、コヒーシンは染色体の腕に沿って優先的に結合し、セントロメアに近接して非常に豊富に存在することがクロマチン免疫沈降を用いた研究によって示されている。
ヘテロクロマチンの役割