大葉植物
また、メシダ科シダ類の化石の研究から、シダ類でも網状中心柱が小型化すると葉跡が仮軸分枝するようになり、見かけ上は葉跡がなくなる。このように大葉類における葉隙の有無は系統を反映しない。
大葉の起源はヴァルター・ツィンマーマン (1930)の「テローム説 telome theory, Telomtheorie」が引用されてきた。この仮説は二又分枝(叉状分枝)する裸の軸を形而上学的な形態の一単位として「テローム」と名付け、その変形の組み合わせで植物の形態進化を説明しようとしたものである。テローム説には「退化縮小 reduction, Reduktion」「反転 recurvation, Einkrümmung」「主軸形成 overtopping, Übergipfelung」「扁平化 planation, Planation」「癒合 fusion, Verwachsung」の5つの段階が想定され、そのうち小葉の起源として「退化縮小」、トクサ類の胞子嚢托の起源として「反転」が、残りの3つは大葉の進化過程を説明した。シルル紀から後期デボン紀にかけての多胞子嚢植物(リニア植物)からトリメロフィトン類を介し大葉が系統発生していく過程を予言している。トリメロフィトン類はリニア植物に比べ、太い軸が二又分枝ではなく単軸分枝する主軸となって無限成長するようになり、側軸との分化が生じたうえ、側軸が平面に展開する傾向にある。