電気化学的勾配
2 c y t o c h r o m e c ⏟ o x i d i z e d + UQH 2 + 2 H + ⏟ m a t r i x ⟶ 2 c y t o c h r o m e c ⏟ r e d u c e d + UQ + 4 H + ⏟ I M S {\displaystyle 2\ \underbrace {\mathrm {cytochrome\ c} } _{\mathrm {oxidized} }\ +\ {\ce {UQH_2}}\ +\ 2\underbrace {{\ce {H^+}}} _{\mathrm {matrix} }\longrightarrow 2\ \underbrace {\mathrm {cytochrome\ c} } _{\mathrm {reduced} }\ +\ {\ce {UQ}}\ +\ 4\underbrace {{\ce {H^+}}} _{\mathrm {IMS} }}
複合体IVは、複合体IIIで還元されたシトクロムcからの2つの電子の酸素分子の一方への移動を触媒する。酸化的リン酸化で酸素1分子を完全に利用するためには、4つの電子の移動が必要となる。その後、酸素は水分子を形成するためにマトリックスの4つのプロトンを消費し、4つのプロトンがIMSへと汲み出される。全体の反応は次のように表される。
2 c y t o c h r o m e c ( r e d u c e d ) + 4 H + ( m a t r i x ) + 1 / 2 O 2 ⟶ 2 c y t o c h r o m e c ( o x i d i z e d ) + 2 H + ( I M S ) + H 2 O {\displaystyle 2\ cytochrome\ c\ (reduced)\ +\ 4H^{+}\ (matrix)\ +\ 1/2\ O_{2}\longrightarrow 2\ cytochrome\ c\ (oxidized)\ +\ 2H^{+}\ (IMS)\ +\ H_{2}O}
電子伝達系と同様に、光合成の明反応も葉緑体チラコイドのルーメンへプロトンを汲み上げ、ATP合成酵素によるATPの合成を駆動する。プロトン勾配は循環的光リン酸化または非循環的光リン酸化のいずれかによって形成される。非循環的光リン酸化に関与するタンパク質の中で、光化学系II(PSII)、プラストキノン、シトクロムb6f複合体(英語版)はプロトン勾配の形成に直接寄与する。4個の光子がPSIIによって吸収され、8個のプロトンがルーメンへ汲み上げられる。光リン酸化全体としての反応式は次のようになる。
2 NADP + 6 H(stroma) + 2 H2O → 2 NADPH + 8 H(lumen) + O2
他の輸送体やイオンチャネルもプロトンの電気化学的勾配に寄与している。カリウムチャネルTPK3はCaによって活性化され、チラコイドルーメンからストロマへKを透過させることでpH勾配の形成を助ける。一方、電気的に中性なK排出アンチポーターKEA3はKをチラコイドルーメンへ、Hをストロ間へ輸送することで電場の形成を助ける。