菌根
植物が根の機能を強化するものとしては菌根以外にも以下のようなものが知られる。
内外生菌根(ectendomycorrhiza, EEM)は、外生菌根と同様に菌鞘、ハルティヒネットを形成するが、根の表皮や皮層細胞内に菌糸が侵入する点で区別される。外生菌根の一型とされることもある。通常は外生菌根を形成するマツ科のマツ属とカラマツ属に見られることがある。子嚢菌の Wilcoxina、Sphaerosporella(チャワンタケ綱)、Cadophora(ズキンタケ綱)、Chloridium(フンタマカビ綱)が内外生菌根菌となるが、これらの菌類はマツ科植物に外生菌根を形成することもある。
維管束植物の大部分の種(約90%ともされる)は、菌根を形成する。一般的に菌根では、菌根菌が水や無機栄養分(窒素、リンなど)を植物に供給し、植物は光合成産物に由来する糖や脂質を菌根菌に供給することで相利共生関係が成立している。菌根菌の菌糸は根から土中に伸長し、根や根毛に比べてはるかに遠距離まで密に張り巡らされるため、水や無機栄養分を効率的に吸収することができる(図2a)。菌根菌は、植物の成長に必要な窒素の80%、リンの100%を供給していることもある。一方で植物は、光合成産物の20%を菌根菌に供給している例もある。また菌根菌は、病原菌や環境ストレスに対する耐性を植物に付与することもある。このため、菌根菌の存在による菌根の形成は、ふつう植物の成長を促進する(図2b)。
上記のように植物の生育は菌根に大きく依存しており、有用植物の生育にも大きく影響する。例えばトウモロコシ(イネ科)を栽培する際に、コムギ(イネ科)やダイズ(マメ科)など菌根(アーバスキュラー菌根)をもつ作物の栽培後では問題なく生育するが、ダイコン(アブラナ科)やテンサイ(ヒユ科)、ソバ(タデ科)など菌根をもたない作物の栽培後では生育が悪くなる。これは菌根をもたない作物を栽培した土地では土壌中に菌根菌(アーバスキュラー菌根菌)が少なくなったためであると考えられている。また、19世紀のころ、オーストラリアにマツの種子を蒔いても育たなかったが、英国から運ばれた鉢植えのマツの苗を植えるとその土地でもよく育った。これはオーストラリアにはマツに適合する菌根菌(外生菌根菌)がいなかったが、鉢植えの苗には菌根菌が付随していたためであると考えられている。