トリケラトプス
トリケラトプスは最もよく知られたケラトプス科の属であり、同科最大かつ北米で最も豊富に見つかる角竜である。何年にも渡ってトリケラトプスを含む角竜の系統上の正確な位置付けが議論されてきた。トリケラトプスは、主にセントロサウルス亜科の特徴とされていた短いフリルと、カスモサウルス亜科の特徴とされていた長い上眼窩角の組み合わせが混乱を招いていた。リチャード・スワン・ルルによる最初の角竜のオーバービューの中で、角竜は大まかに二大系統に分類され、一つはモノクロニウス、セントロサウルス、そしてトリケラトプスから成り、もう一方はトロサウルスとカスモサウルスで構成されるとされた。前者は今日セントロサウルス亜科と呼ばれるタクサである。後々もこの見解は支持され続け、前者は短いフリルで特徴づけられるセントロサウルス亜科、後者は長いフリルのカスモサウルス亜科とされた。
1949年、チャールズ・モートラム・スタンバーグがこの事に初めて疑問を投げかけ、角の様子からしてトリケラトプスはアリノケラトプスやカスモサウルスにより近縁であると考え、トリケラトプスをケラトプス亜科(彼が用いたところのカスモサウルス亜科)の属であるとした。スタンバーグの見解はほぼ無視され、ジョン・オストロムや後のデビッド・ノーマンらはトリケラトプスをセントロサウルス亜科に分類し続けた。
トロサウルスのANSP 15192とYPM 1831のサイズの違いは、性的二形によって説明された方がまだよく、前者は若いメス成体、後者はオス幼体である可能性がある。
2013年、ファルケとマイオリーノは、トロサウルス、トリケラトプス・ホリドゥス、トリケラトプス・プロルスス、およびネドケラトプスの成長に伴う頭骨の変化を記録した形態空間(形状空間)の統計解析結果である形態計測研究を発表した。成長期において、トロサウルスの頭蓋骨は、T. ホリドゥスおよびT. プロルススとは異なる形態を保持していると結論付けた。2種のトリケラトプスは、その割合が重複している。フリルの形を無視しても、これは当てはまる。ネドケラトプスは、サイズ以外はトロサウルスとトリケラトプス・ホリドゥスの間の妥当な移行型ではないことが証明された。ファルケとマイオリーノは、トロサウルス標本の少なさはこの結果の信頼性を低下させているが、トロサウルスとトリケラトプスは別個の分類群であると考えざるを得ないと結論付けた。
これらの反論以降しばらく自説に触れてこなかったスキャネラであったが、2015年のトリケラトプスの属内進化に関する論文中で、以下のように述べている。トリケラトプスとトロサウルスが、異なるが近縁の分類群だった場合、古い時代のトリケラトプス・ホリドゥスは成長途中でより原始的な頭頂骨の特徴(フリルの開口部)を発現するかもしれない。同時に、癒合していない縁鼻角をもつトロサウルス(MOR 3005)を記載している。縁鼻角の癒合は角竜の成長において重要な要素のひとつで、亜成体の時期に癒合すると考えられる。これは toromorph仮説を自ら否定したようなものであるが、明言は避けられている。
ロングリッチによると、この最後の点はまだ確立されていない。確かに、2011年にホーナーは解剖学的研究を発表し、調査されたトリケラトプスのすべての標本が亜成体の骨構造を保有していたことを示していたが、標本が少なすぎてすべてのトリケラトプスの化石に有効な一般化ができていなかった。仮説をよりよく評価するために、ロングリッチは24個の頭骨外部形質のリストを提案し、頭骨要素の癒合および成熟のレベルに関して検体を検査した。これらの基準を適用して36点の標本を調査した。癒合は典型的には特定の順序で行われており、年齢に関する追加情報がわかった。実際これらの基準によって大半のトロサウルス標本は成体であるとわかった。しかし2つの例外があった。小さい個体であるANSP 15192は、成体ではあるが、鼻骨の癒合が進んでいない事によって示されるように、比較的若い。最も若い標本はYPM 1831で、鼻骨、頬骨、上眼窩角の癒合が進んでいなかった。さらに、フリルの縁は成長している若い骨の外見を持っていたにもかかわらず、そのホーンレットをすべて失ってしまっていた。一方、ロングリッチは、調査されたトリケラトプスの頭骨のうち10点が、最も高齢のトロサウルス標本と同じレベルの成熟に至っていることを突き止めた。ロングリッチは、この分析はスキャネラらの仮説を完全に否定したと結論付けた。3番目の仮定は、トロサウルスとトリケラトプスの間に移行型が見いだされる可能性があるというものだった。ロングリッチは、「トリケラトプスのフリルの薄い領域が、移行期の最も強力な証拠として、開口部の前駆体であった」というスキャネラらの主張を検討した。しかし、これらの構造は位置が完全に異なっていた。