長枝誘引
長枝誘引は、分子系統解析による誤った推論を導く最大の要因とされている。系統推定では、類縁関係を明らかにしたい対象の生物群(内群)と、内群とは遠縁であることが既知である生物群(外群)を含めて解析を行い、共通祖先保有関係を推定して系統樹を構築する。このとき、系統樹の枝の長さは、その系統の生物が他の生物から分岐して以降蓄積したアミノ酸や塩基の置換数と比例して表現される。そのため古い段階で分岐した生物の枝長は、その長い進化時間を通じて変異が蓄積するため、最近分岐した生物の枝長よりも一般に長くなる。しかし、共通祖先保有関係の手がかりとなる形質(塩基やアミノ酸など)の状態の遷移率がある系統で極端に高い場合、短い進化時間でも多くの変異が蓄積し、その系統の枝は他の枝と比較して極めて長く伸びる。その枝は本来あるべき位置よりも他の長い枝と近縁な位置や、古くに枝分かれした位置に置かれ、誤った系統推定が導かれる。
長枝誘引を視覚的に示す例として、図に示すような4つの分類群からなる無根系統樹(4-taxon tree)がある。
長枝誘引の根本的な原因の一つは、枝間や座位間の進化速度の不均質性を考慮できていないことである。従って、明示的に進化モデルを仮定している系統推定法では、これらの進化速度を考慮して、現実に近い進化モデルを使用する必要がある。座位間の進化速度の不均質性はガンマ分布でのモデル化が試みられており、Yang (1993) で定式化されている。ただし、この式は座位間の進化速度の相対比が時代を通じて一定であるという仮定の下で成り立っており、史実では進化時間を通じて進化速度自体も変化しうる点に注意が必要である。
進化速度の大きい分子データを解析から除外することも、長枝誘引の有無を確かめる方法の一つである。かつてグネツム目の植物は分子系統解析に基づいて球果植物のスギ(ヒノキ科)に近縁とされていた。しかしグネツム目とスギでは進化速度が他の系統よりも顕著に増大した遺伝子が存在したため、それを解析から除外したところ、スギよりもマツ(マツ科)との強い近縁性を示唆するようになった。
近隣結合法や、座位間の進化速度が史実とモデルで不整合を起こしている場合の最尤法では、データサイズ(解析に含む分類群の数)を増大させることでも長枝誘引の影響を低減できることが示されている。特に、外群や枝の長い内群の枝から途中で分岐するような分類群を解析に含めると多重置換の評価が可能であり、ミトコンドリアDNAを利用した霊長目の解析において示唆されている。なお、データサイズの増大は系統樹探索空間の組み合わせ論的爆発を引き起こすため探索に要する計算量の増大にも繋がるが、ソフトウェアの改良により計算時間は短縮されており、2020年時点では数千種を内包するような大規模な系統樹の解析も可能となっている。
この図に示される系統樹が分類群の真の類縁関係を示している場合、この類縁関係に従う生物群から得られるデータで解析を行うと、分類群AとCが互いに引き付け合うような誤った推定が得られることになる。なお、長枝誘引の強さは各枝長の比率や使用する系統推定法によって変化する。長枝誘引の影響を強く受ける条件はFelsensteinゾーンと呼ばれる。
有根系統樹の場合、進化速度の大きい系統は外群の方へ引き寄せられる、すなわち長い枝が内群の根元近くから枝分かれする傾向にある。
長枝誘引の大きな原因の一つは、解析に利用した分子の進化速度が系統ごとに大きく異なることによる。リボソームRNAやポリペプチド伸長因子に基づいた初期の分子系統解析において、微胞子虫が極めて古い時期に分岐したとされたのはこのためである。なお、復帰突然変異を含む多重置換も長枝誘引を引き起こす原因となる。多重置換において、ある特定の形質状態が複数回遷移しても全体としての配列間の差異の増大に繋がらないため、見かけ上の類縁関係が史実の類縁関係よりも近縁と見なされる。すなわち、多重置換の起きた枝は形質状態遷移の回数が過小評価され、多重置換の起きていない枝よりも系統樹上で内側に入り、代わりに後者の枝は長い枝として外側へ追いやられるのである。