カウンターシェーディング
セイヤーだけではない、コットもこう主張している。カウンターシェーディングは、あたかもそれが朧ろ月夜に消え入るかのように動物を横から見えにくくすると。 ローランドの記述では、コットはセイヤーの理論を批評しつつ、陰影がグラデーションになっていると腹部の陰の効果を殺してしまいかねないという見方を強めている、としている。 Kiltie がトウブハイイロリス Sciurus carolinensis のカウンターシェーディングの効果を測定したところ、リスが水平だと腹部の自身へ落とす影は部分的に遮蔽され、垂直(木を登るときなど)だとこの効果は発動しなかった。
コットはセイヤーのもともとの議論を別の言葉で言い直した。 芸術家が絵画で幻想的に三次元らしさを生み出すときとは正反対のことを、自然はカウンターシェーディングで行った、と。 すなわち形状を平坦化するという陰影の効果を妨害。陰影は、門が異なる動物でも使われる、物体の形状を掴むにための強力な手がかりである。ヒヨコを使った実験では、ヒヨコたちは下に影が伸びている(上から光が当たっているかのように)穀物をついばむのを好んだ。ということであればヒトもヒヨコも、奥行きを推測するのに陰影を役立てるのであろう。
アボット・セイヤーから100年時代を下り、ハンナ・ローランドはカウンターシェーディングを「最も光に当たるところがより暗い色どりになること」と定義したうえで、カウンターシェーディングは一般的ではあるが動物の色彩の理解としては不完全なものと批評した。またカウンターシェーディングの作用の仕方には議論の余地があると記している。腹部の陰影を少なくすることでカウンターシェーディングは迷彩として働くというセイヤーの学説の証拠について考察し、カウンターシェーディングの別の説明方法について吟味した。
ローランドの記述によれば、カウンターシェーディングの迷彩説にはこのようなものがある。「自身へ落とす影を隠すことで横から見られた時により良く背景に同化するもの」、「自身へ落とす影を隠すことで横から見られた時に形状を平坦化するもの」、「上下から見られた時に背景に同化するもの」、「上から見られた時に体の輪郭をぼかすもの」。以下で順に見ていく。
カウンターシェーディングは、シカなど陸棲生物からサメなど水棲生物まで動物種の広範囲で見られる。捕食者でも被捕食者でも偽装の基本である。色の同化や幻惑的色彩など他の偽装手段と併用される。肉食魚でもネズミフエダイ Lutianus griseus などはカウンターシェーディングで効果的に背景に溶け込める。このネズミフエダイが餌とする、灰色の砂の上を泳ぐ Hardhead Catfish(ナマズ目ハマギギ科の魚; Atherina laticeps)はほとんど海底と見分けがつかない。他にもカウンターシェーディングが働いている海生動物にはヨシキリザメやニシンやマイルカがある。さらに、タイセイヨウサバやスヌークなどはカウンターシェーディングされたうえ、縞模様や斑点模様が付いている。
白亜紀の海生爬虫類にもカウンターシェーディングは存在したことが知られている。オサガメやモササウルスは背中が暗色で腹面が明色であったことが、黒色の色素であるユーメラニンが含まれた皮膚の化石によって分かった。鳥盤目の恐竜 プシッタコサウルスも同様にカウンターシェーディングがあったようだ。言い換えると、これの捕食者は影のつき方から推理して獲物を見分けていたということになる。さらに実際に模型を作ってみると、プシッタコサウルスは森林など閉鎖的環境ではカウンターシェーディングが最大限に発揮されていたらしいと分かった。
カウンターシェーディングが影を塗りつぶすものであるとすれば、逆に腹を黒くし背を白くすれば自然光に加えてさらにコントラストを高めることになる。実際このような配色(標識色という)もスカンクやミツアナグマなどの強力な防衛手段を持つ動物に見られる。強力な防衛手段というのは、スカンクであれば攻撃的な悪臭、ミツアナグマであれば悪臭に加え鋭い爪と攻撃的な性格がそれに当たる。こういった動物は攻撃されても逃げず、緩やかに動き、場合によっては敵に向き合って、たとえそれが初めて出会う脅威にも威嚇行動 (威嚇ディスプレイ)をする。これが相手には脅しになったり、相手がその悪臭を経験したことがあれば警告になり、追い払うことができる。
セイヤーが発見したルナ・モスの幼虫は、コットの言によれば "countershaded in relation to [its] attitude" (生活態度に関連してカウンターシェーディング)されている、つまり、背が明るく腹が暗い階調になっているということである。似たものにサカサナマズ Synodontis batensoda があるが同じ理由である。この手の動物は、腹を上にして上下逆さまに生活する習性がある。他にはイオメダマヤママユ(英語版) Automeris io やスズメガ科の蛾 Smerinthus ocellatus の幼虫なども当てはまる。アオミノウミウシ Glaucus atlanticus も同様で、天地がひっくり返った生活をする習性にカウンターシェーディングが連動している。これらはカウンターシェーディングを隠匿の手段として普段から利用しているわけである。