自家不和合性 (植物)
自家不和合性(じかふわごうせい、英語:self-incompatibility, SI)は、被子植物の自家受精を防ぐ数種類の遺伝的性質の総称である。ある植物個体の正常に発育した花粉が同じ個体の正常な柱頭に受粉しても受精に至らないこと、あるいは正常種子形成に至らないことを自家不和合と呼ぶ。一般的に両性花で観察されるが、クリ・ヘーゼルナッツなどの雌雄同株異花などでも観察される。
自家不和合性の植物では、同一または類似の遺伝子型を持つ個体の柱頭に花粉が到達しても、花粉の発芽・花粉管の伸長・胚珠の受精・受精胚の生育のいずれかの段階が停止し、結果として種子が形成されない。雌蕊と花粉との間の自己認識作用によって起こる事象であり、その自己認識は柱頭上(アブラナ科・キク科)、花柱内(ナス科・バラ科・マメ科)、子房内(アカシア・シャクナゲ・カカオ)で行われる。
自家不和合性は、被子植物において自殖(自家生殖)を防ぐ手段であり、新しい遺伝子型を作成し、地球上に被子植物が広がった成功の要因の一つであると考えられている。一般的な自家不和合性は、配偶体型と胞子体型、または同形花型と異形花型に分けられる(下表)。自家不和合性は種子植物で一般的とは限らない。かなり多くの植物種は自家和合性(self-compatible , SC)である。被子植物種の半分が自家不和合性であり、残り半分が自家和合性であると推定されている。
渡辺正夫「アブラナ科自家不和合性におけるS遺伝子座の分子遺伝学的解析」『平成14年度(第1回)日本農学進歩賞』(財)農学会、2002年。2009-03-07閲覧。
渡辺正夫「自家不和合性花粉制御S因子SP11のプロモーター領域のメチル化が直線的優劣性を制御」(生命科学研究科トピックス)東北大学。2009-03-07閲覧。
牛島幸一郎「研究紹介 バラ科植物の自家不和合性の分子機構」『岡山大学農学部学術報告』第94巻、岡山大学農学部、2005年2月、85-90頁、ISSN 04740254、NAID 120002311287。
中山剛「花の要素」「花のタイプ」「雄しべ」「花粉」「心皮と雌しべ」BotanyWEB、筑波大学・生物学類。2009-03-07閲覧。
国立遺伝学研究所「コケゲノムの解析」(プレスリリース)、2009-03-07閲覧。
自家不和合性対立遺伝子の変異は、花の形態の変異に対応している。したがって、一つの形態の花の花粉は、もう一つの形態の花の雌蕊のみで可稔(受精可能)となる。三形花では、各々の花は2種類の雄蕊を持つ。その形態が異なる雄蕊がつける花粉は、3種類の形態の花のうち1種類の形態のみを受精させることができる。
二形花性植物の集団は、ss(劣性ホモ接合型)とSs(ヘテロ接合型)で示される2種類の自家不和合性遺伝子型だけを含む。受精はそれら遺伝子型相互間だけで可能であり、各々の遺伝子型それ自体は自家生殖できない。この制限のため2つの遺伝子型の比率は 1:1に維持されており、それらの遺伝子型の植物は、普通は空間的には無作為に散らばっている。三形花性植物は、S遺伝子座に加えて、2つの対立遺伝子を持つM遺伝子座を持つ。可能となる遺伝子型の数はより多くなるが、それぞれの不和合性タイプの個体数の比率は 1:1に保たれている。
配偶体型自家不和合性(gametophytic self-incompatibility, GSI)では、花粉の表現型は、花粉自体の半数性遺伝子型で決定される。これは比較的に良く見かける自家不和合性のタイプであり、ナス科・バラ科・オオバコ科・マメ科・アカバナ科・キキョウ科・ケシ科・イネ科で観察される。以下に、配偶体型自家不和合性について二つの異なったメカニズムについて詳細を記述する。