菌根
外生菌根(外菌根; ectomycorrhiza, EcM)では、菌糸が細根を覆って菌鞘を形成し、また根の表皮や皮層の細胞間で発達した菌糸からなるハルティヒネットをもつ(下図4a, b)。菌糸は細胞内に侵入せず、ハルティヒネットにおいて物質交換が行われる(下図4c)。マツ科、ブナ科、カバノキ科、ヤナギ科、フタバガキ科、フトモモ科、ナンキョクブナ科など森林において優占する樹木に典型的であるが、一部の草本にも見られる。外生菌根菌となる菌類は極めて多様であり、担子菌、子嚢菌、アツギケカビ類(ケカビ門)に属し、数万種に達するとも考えられている。菌根菌には特定の植物群と共生するものもいるが(例: マツタケ)、さまざまな科の植物と共生する例もある。また、外生菌根を形成する木本は、ふつう多数の種の外生菌根菌と共生している。
外生菌根を形成する植物の分類群は比較的限られているが(種数で約2%)、森林において優占する樹種が多いため、森林生態系での外生菌根のバイオマスは大きく、その物質循環における重要な要素となる。根において吸収能がある部分のほとんどは菌鞘によって覆われており、水や無機栄養分の吸収はほとんど外生菌根菌が担っている。菌根菌はハルティヒネットを通じて水や無機栄養分を植物に供給し、グルコースなどを植物から受け取る。病原生物からの保護や重金属耐性の向上をもたらすこともある。
成長した植物体でも、根や地下茎で菌根菌と共生した状態(ラン型菌根)が維持される。
ラン科には光合成能を欠く種が比較的多く知られているが(無葉緑ラン、腐生ランとよばれる)、これらは菌根菌から有機物を含む栄養を得て生きる菌従属栄養植物(腐生植物)である。このような植物はラン型菌根菌から有機物を得ているが、その有機物の由来については菌根菌の種類によって2つの経路があることが知られている。1つはラン型菌根を形成すると共に木本と外生菌根を形成する菌根菌が、木本の光合成由来の有機物をランに供給する経路である(下図8d)。もう1つはナラタケ属、クヌギタケ属、キララタケ属(ハラタケ目)など腐生性の菌類が菌根菌となっている場合であり、菌が植物遺体など有機物の分解で得た栄養源を植物が得ている経路である(下図8e)。いずれも、植物側が一方的に利益を得ている片利共生または寄生的な関係であると考えられている。また、ランの中には、自身で光合成するものの菌根菌から部分的に有機物を得ている例(部分的菌従属栄養植物、混合栄養植物)があることも知られており、キンランやシュンランなどがその例として挙げられる(下図7f)。
菌根の構造は多様であり、これに基づいてタイプ分けされている。菌根において菌根菌の菌糸が根の表面を覆う組織を形成することがあり、このような組織は菌鞘(マントル; fungal sheath, fungal mantle)とよばれる。また、菌糸は根の表皮や皮層の細胞間隙に侵入するが、外生菌根などでは細胞間隙の菌糸が分枝発達してハルティヒネット(Hartig net)とよばれる構造が形成される(根の横断面では植物細胞間に充満して網状になる)。菌糸が根の表皮や皮層の細胞内(細胞壁と細胞膜の間)に侵入し、栄養交換用の特殊な構造(樹枝状体、菌糸コイルなど)を形成することも多い。また、いずれの場合も菌根から菌糸が土壌中へ長く伸びており(外菌糸、外生菌糸、根外菌糸)、無機栄養分(窒素、リンなど)や水を吸収している。このような菌糸が別の植物の菌根とつながっていることもあり、菌根菌を介したつながりである菌根ネットワーク(菌根菌ネットワーク; mycorrhizal network, mycelial network)を介して糖などの物質が輸送されている。
上記のように菌根の構造は極めて多様である。古くは菌糸が根の外側を覆う外生菌根と菌糸が細胞内に侵入する内生菌根に分けられていたが、外生菌根と内生菌根の中間的なものが存在すること、内生菌根とよばれるものの中に複数のタイプが存在することが明らかとなり、このような区分はあまり使われなくなった。2022年現在では、ふつう主にその構造に基づき、また植物や菌類の種類を考慮して以下のようにいくつかの型に類別される。