小葉植物
†Hueberia ヒカゲノカズラ目 Lycopodiales ヒカゲノカズラ科 Lycopodiaceae †Lycopodites ヤチスギラン亜科 Lycopodielloideae Lateristachys ヤチスギラン属 Lycopodiella ミズスギ属 Palhinhaea イヌヤチスギラン属 Pseudolycopodiella ヒカゲノカズラ亜科 Lycopodioideae Austrolycopodium マンネンスギ属 Dendrolycopodium アスヒカズラ属 Diphasiastrum Diphasium ヒモヅル属 Lycopodiastrum ヒカゲノカズラ属 Lycopodium Pseudodiphasium Pseudolycopodium スギカズラ属 Spinulum コスギラン亜科 Huperzioideae コスギラン属 Huperzia ヨウラクヒバ属 Phlegmariurus フィログロッサム属 Phylloglossum †古生リンボク目 Protolepidodendrales †Minarodendron †Zhenglia †プロトレピドデンドロン Protolepidodendron †レクレルキア Leclercqia †プレウロメイア目 Pleuromeiales †プレウロメイア Pleuromeia †ナトルスティアナ Nathorstiana リンボク目 Lepidodendrales(DiMichele & Bateman (1996)ではミズニラ目に含まれる。
イワヒバ目は二又分枝する茎の中間の表皮細胞が担根体頂端幹細胞となり、担根体 rhizophore(リゾフォア、根持体)という特有の軸的器官を形成する。担根体はシュートと違って葉を形成せず、オーキシン輸送が求頂的であるという根の特徴と、茎から外生発生し、根冠を持たず根を内生発生させるという茎の特徴とを併せ持つ。その根とは違う形質を持つことに着目し、NägeliとLeitgeb (1868) らにより担根体と呼ばれたが、その後真の根でも根冠を持たないものがあるなどの理由から単なる地上根の変形であると考えられた。しかし、コンテリクラマゴケの切片の観察により、根冠ができる前に根を内生発生させるという特徴からやはり根ではないと解釈され、現在では根、茎、葉のいずれの基本器官とも異なる第4の器官であると支持されている。
リンボク目(またはミズニラ目)のパウロデンドロン Paurodendron などの化石小葉類は茎の基部にリゾモルフ rhizomorph と呼ばれる、根を形成して二次成長を行う部位を持っていた。リンボク目のリゾモルフは器官属(形態属)としてスティグマリア Stigmaria と呼ばれ、若い部分には根毛や根冠はないが、母体から内生発生する長さ10 cm程度の細い紐状の細根 rootletと呼ばれる付属物が螺旋配列する。
ドレパノフィクス科のアステロキシロン Asteroxylon mackieiは根冠のある根を持たないが、現生のトウゲシバの根端に類似した頂端を持つ rooting axis という軸(茎)を持つ。また、小葉植物のうちヒカゲノカズラ科のヒカゲノカズラ属 Lycopodiumやアスヒカズラ属 Diphasiastrum では静止中心様領域 (Quesient Centre-like area)を持つ根端分裂組織 (Type I)を、コスギラン属 Huperziaやヤチスギラン属 Lycopodiellaでは静止中心様領域を持たず前表皮 (protoderm) と基本分裂組織 (ground meristem) が別々の層からなる根端分裂組織 (Type II)を、ミズニラ科ではそれらが根冠と独立した層にならない根端分裂組織 (Type III)、イワヒバ科では大葉シダ植物に似た頂端細胞を持ち、それぞれ大きく異なった根端の形質を持つ。これらのことから、根は小葉類の各群で独立に獲得された(多数回起源である)と考えられている。
ヒカゲノカズラ類の根は、茎の内鞘から内生的に発生し、二又分枝による外生的な分枝を行う。この二又分枝は根端分裂組織が2つの根端分裂組織に割れて起こる。ただし、ヒカゲノカズラ Lycopodium clavatum では、初めの分枝(最初の根から2番目の根を形成する分枝)は均等な二又分枝を行うが、次の分枝(2番目の根から3番目の根を形成する分枝)では普通、連続した不等二又分枝を行い対になった3番目の根をほぼ同時に2本生じる分枝を行う。
Crane ら (2004)およびKenrick & Crane (1997)、Gensel & Berry (2001)に基づく維管束植物の系統。但し、二重線は多分岐を、†は化石植物を示す。デボン紀の化石陸上植物は二又分枝を行う植物(テローム植物と呼ばれる)が多数現れたが、それらは前維管束植物、リニア類、ゾステロフィルム類、トリメロフィトン類と呼ばれる4つの側系統群に大別される。そのうち、現生大葉植物はトリメロフィトン類から分岐したのに対し、現生小葉植物はゾステロフィルム類の群から分岐したと考えられている。
また、Hao & Xue (2013)では、複数の解析方法により様々な分岐図が描かれているが、その中では何れもゾステロフィルム綱とヒカゲノカズラ綱は側系統となっている。以下に、維管束植物のPAUPを用いた発見的アルゴリズムによる最節約法の分岐図を示す。