ホロセントリック染色体
特に、モモアカアブラムシ(英語版)Myzus persicaeでは個体間や個体内での核型の再編成も観察されている。また、アブラムシはテロメラーゼを恒常的に発現しているため、染色体内の切断点でテロメラーゼ配列のde novo合成を開始し、染色体断片を安定化することができる。多倍体ではない動物の中では、チョウ目は各属内の種間での染色体数の多様性や、種間や種内での核型の多様性が顕著に高い。チョウ目のホロセントリック染色体は染色体数の変化に対する耐性が高く、分裂や融合によって新たに生じた断片の遺伝が促進され、チョウ目は大規模な染色体分裂や融合の有害な影響が回避される。核型が異なる集団間の雑種では複数の再編成よる染色体ヘテロ接合が許容されることがあり、染色体ハイブリッドの妊性をレスキューする機構となっている可能性が生じている。このようにチョウ目では、染色体の進化が種分化を強化する役割を担っていると考えられている。また、チョウ目の種のゲノムを比較することにより、染色体再編成の形成率の観点からホロセントリック染色体の影響を解析することが可能である。このアプローチからは、チョウ目では100万年間で1Mbにつき2か所の染色体切断が生じたという証拠が得られている。この値はショウジョウバエで観察される値よりもはるかに高く、チョウ目がホロセントリック染色体を持っていることの直接的な結果であると考えられている。昆虫のホロセントリック染色体は構造レベルでの詳細な研究は行われていないが、真核生物におけるキネトコアの機能に必要不可欠と考えられてきたCENP-C(英語版)やCENP-Aのホモログが存在しないことは興味深い事実である。
ホロセントリック染色体(ホロセントリックせんしょくたい、英: holocentric chromosome)は、染色体中でその全長にわたって複数のキネトコアを持つものであり、1つのセントロメアのみを持つ染色体(モノセントリック染色体)と対比される。こうした染色体は、1935年に細胞学的実験によって最初に記載された。この観察以降、「ホロセントリック染色体」という語は、i) モノセントリック染色体で観察されるセントロメアに対応するような一次狭窄(primary constriction)を欠き、ii) 染色体軸全長にわたって複数のキネトコアを持ち、微小管がその全長に結合することで中期板(metaphase plate)から紡錘体極への移動が行われる、という性質を持つ染色体に対して用いられている。ホロセントリック染色体の姉妹染色分体は細胞分裂時、モノセントリック染色体に典型的なV字型構造をとることなく互いに平行なまま分離され、ホロキネティック染色体(holokinetic chromosome)とも呼ばれる。
ホロセントリック染色体は動物と植物の双方の進化の過程で複数回獲得されており、植物、昆虫、クモ、線虫など現在約800種類の多様な種で報告されている。ホロセントリック染色体はは分散したキネトコアを持つため、偶発的な二本鎖切断によって形成された染色体断片は安定化されて喪失が防がれ、また核型の再編成に有利なものとなっている可能性がある。しかしながら、ホロセントリック染色体では乗換えに制限が生じ、二価染色体(英語版)中のキアズマ(英語版)の数が制限される可能性があり、また減数分裂時の染色体分配順序の逆転(inverted meiosis)が生じる可能性がある。