鼻孔
嗅覚器官としてのみ働く魚類の鼻孔は外部に開口する外鼻孔のみであるが、ハイギョやエウステノプテロンなどの肉鰭類と四肢動物では内鼻孔が口腔に開口し、それにより四肢動物では鼻孔が呼吸器官としての一翼を担うにいたった。生物に内鼻孔が出現した直後は、外鼻孔の直下すぐ近くに開口していたが、その後の進化に伴って内鼻孔は後退し咽頭に近づいていった。そのため、内鼻孔は後鼻孔(こうびこう)とも呼ばれる。ただし、硬骨魚類の前外鼻孔・後外鼻孔をそれぞれ単に前鼻孔・後鼻孔と呼ぶ場合もあるので混同しないよう注意が必要である。
これは非常にあり得ないことだと受け止められ、よって四肢動物の内鼻孔は新たに口蓋に開口した新形質でありハイギョの内鼻孔とは単なる収斂でしかない(そしておそらく後外鼻孔は鼻涙管となった)という説の論拠となっていた。
しかし、1993年に中国雲南省の3億9500万年前の地層(穿洞累層:Chuandong Formation)から肉鰭類の Kenichthys が発見されたことにより事態が変化した。この化石を詳細に調査すると、後外鼻孔が前上顎骨/上顎骨接続を分断する形で辺縁歯列中に開口しており、これは後外鼻孔が内鼻孔に移行するまさに中間段階であると考えられた。あり得ないとされていた中間段階の実例が発見されたことにより、四肢動物の内鼻孔が後外鼻孔に由来するという説は大きな後押しを受けた。この化石が示すのは上顎歯列が実際に分断されていたという事実のみだが、さらなる研究によって上顎神経と内鼻孔の位置関係に関する問題についての解決も得られる可能性がある。この化石の報告者は、より進化した四足動物では神経と歯列は内鼻孔の外側に再構成された可能性を提示している。
化石記録によるとケファラスピスを初めとする頭甲類、ヤモイチウスなどの欠甲類では、鼻孔(外鼻孔)は1つである単鼻孔であり、正中線上に開口していた。一方で、プテラスピスに代表される翼甲類(異甲類)は2個の鼻孔を持っていたことが判明している。現生の無顎類がどの分類群に近いかは多くの説があるが、いずれにせよ、現生のヤツメウナギ類・ヌタウナギ類ともに、鼻孔は1つしかない。
頭頂部に開口するヤツメウナギの鼻孔は盲嚢状であり、化石種の単鼻孔も同様の構造だったと推測されている。盲嚢状の鼻孔は鼻嚢と呼ばれ、ヤツメウナギでは脳の下垂体と接している。
一方で、前端に開口するヌタウナギ類の鼻孔は盲嚢状ではなく、後端が咽頭部に開口している。これは口で獲物に吸い付いたまま鼻孔を通して呼吸することが出来るための適応だと考えられている。ここで、鼻孔で呼吸が可能であるという点は、後の内鼻孔類と同様の形質である。しかしこれは明らかに平行進化の産物であり、ヌタウナギ類の咽頭開口部と内鼻孔類の内鼻孔は収斂による相似器官でしかない。そのため一般的に、ヌタウナギ類が持つ器官が「内鼻孔」として言及される例はほとんど無い。
この単一の鼻孔という物は、その数からいってもそれを持っているのが現生脊椎動物で最も原始的とされている点からいっても一見原始的な形質であるように思えるが、実際の所それが本当に原始的形質なのかどうかは実ははっきりしない。化石記録においても、鼻孔を2個持つ翼甲類は頭甲類や欠甲類の後に現れたのではなく、むしろ先駆けて出現している。また1つしかない嗅窩を支配する嗅神経も有対であり、さらに発生学上もヤツメウナギの幼生の鼻嚢は成体とは異なり腹側に位置し2分葉であることが明らかとなっている。