ロジスティック方程式
生物の個体数の変動については古くから興味を持たれ、研究が行われてきた。フィボナッチ数の発見に繋がったレオナルド・フィボナッチのウサギの個体数の問題が、おそらく最も古い個体数の数理モデルといわれる。
生物の個体数の増え方に関する研究は、個体群生態学の分野に属する。ここで、個体群とは簡単には、ある領域に生息している単一の種の個体の集まりのことを指す。
この個体群の大きさ(個体群サイズ)の指標としては、個体群内の総個体数が使用される。個体数の代わりに、領域の単位面積当たりの個体数である個体群密度や単位面積当たりの生物の総重量である生物量が、個体群サイズとして適切な指標となる場合もある。人間でいえば、これらの指標は人口や人口密度に相当する。
ロジスティック方程式における個体数増加率 dN/dt と個体数 N の関係に着目すれば、この関係は初等教育でも習う二次関数そのものとなっており、dN/dt と N のグラフは放物線を描く。方程式を解析的に解かなくとも、N と dN/dt がどのような変化を起こすのかを、以下のようにグラフから読み解くこともできる。
まず、N = 0 と N = K のとき、dN/dt = 0 となる。すなわち、いくら時間が経過しても個体数は増加も減少もしない状態となる。このような状態を定常状態や平衡状態と呼ぶ。N の値が 0 < N < K の範囲にあるとき、 dN/dt の値は様々だが、値が正なのか負なのかで言えば、正の値であることがわかる。N の値が K < N となると、dN/dt は同じように負の値である。言い換えれば、個体数が環境収容力内では常に個体数は増加するが、環境収容力を超えると個体数は減少へ転ずる、ということである。
個体数増加率 dN/dt の変化をさらに細かく見てみる。N が 0 から K/2 まで増えると、その間 dN/dt の値も増加し続ける。N = K/2 は放物線の頂点であり、ここで dN/dt は極大値を迎える。極大値は、N = K/2 を式に代入して dN/dt = rK/4 である。N = K/2 を超えると dN/dt は減少し始め、N = K で 0 となる。このような数値の変化から読み取れることの一つは、個体数が環境収容力のちょうど半分になったときに個体増加率は最大となる点である。したがって、もし個体数の変化がロジスティック方程式に従うとしたら、増加率が最大になるときの個体数に注目することで環境収容力、すなわち最大個体数を予測できることになる。
ロジスティック方程式は非線形の微分方程式だが、標準的な微分方程式の解法である変数分離法を利用して解くことができる。時間 t = 0 における初期個体数を N0 とすると、t の関数として以下の解が得られる。
N = N 0 K e r t K − N 0 + N 0 e r t {\displaystyle N={\frac {N_{0}Ke^{rt}}{K-N_{0}+N_{0}e^{rt}}}}
ここで e はネイピア数である。分母・分子を N0e で割り、次のような形でも示される。
N = K 1 + ( K / N 0 − 1 ) e − r t {\displaystyle N={\frac {K}{1+(K/N_{0}-1)e^{-rt}}}}
この解の関数をロジスティック関数(英語:logistic function)、この解によって描かれる曲線をロジスティック曲線(英語:logistic curve)と呼ぶ。この曲線に従う個体群成長は、ロジスティック成長やロジスティック増殖とも呼ばれる。関数は t → ∞ の極限で N → K となり、マルサスモデルと異なり発散しないことが確認できる。
上記のようにマルサスモデルは非現実的な面を持つ。個体数が多くなると増加率が抑えられることを表現するために、個体数 N が増加するにつれて増加率 m が減少するモデルが考えられる。また、個体数がある上限を超えたら増加率は負となり、個体数は減少に向かうと考えられる。これらの点を簡単に表せば、比例定数 m を
m = r ( 1 − N K ) {\displaystyle m=r\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}
と置ける。すなわち、m の値は個体数がゼロに限りなく近いときに最大値で、その後は N の値の増加に比例して m の値は減少するというモデルである。これをマルサスモデルに代入して、次の微分方程式を得ることができる。
d N d t = r N ( 1 − N K ) {\displaystyle {\frac {dN}{dt}}\ =rN\left(1-{\frac {N}{K}}\right)}
この微分方程式をロジスティック方程式と呼ぶ。個体群成長モデルの一種としてロジスティックモデルとも呼ばれる。この微分方程式は、数学的には n = 2 のベルヌーイの微分方程式にも該当する。
ロジスティック方程式の K は環境収容力と呼ばれ、その環境が維持できる個体数を意味する。r の単位は上記のマルサス係数と同じく一個体当たりの増加率だが、特に内的自然増加率と呼ばれ、その生物が実現する可能性のある最大増加率を示している。通常のロジスティック方程式では、K と r は時間に関わらず一定とみなし、正の定数と考える。
ロジスティック方程式は、非常に簡単な生物学的意味からモデルを導くことができる。r と K の2つのパラメータに種の特性に関わる議論を集約して、とても簡明なモデルを構成している。また、式の特徴である個体数密度の上昇が増加率を抑えるロジスティック効果は、個体群生態学における基本原理ともいわれる。個体数が少ない内は指数関数的に増殖し、個体数が増えてくると増加が止むという現象自体は、正確に前提条件に当てはまらないような個体群成長であっても、広く認められる現象であり、この一般的傾向をロジスティック方程式は上手く表しているとも評される。
ただし、一見してロジスティック曲線のような個体群成長を示すデータであっても、そのデータに上手く曲線あてはめできる数理モデルは数多く存在する。ロジスティック方程式のみが唯一当てはまるということはまずない。この式が個体群成長の「普遍則」のように受け止められるのは誤解であると、数理生物学者のジェイムズ・D・マレー(英語版)や応用数学者のスティーヴン・ストロガッツ(英語版)は指摘している。
d N 2 d t = r 2 N 2 ( 1 − N 2 + a 21 N 1 K 2 ) {\displaystyle {\frac {dN_{2}}{dt}}=r_{2}N_{2}\left(1-{\frac {N_{2}+a_{21}N_{1}}{K_{2}}}\right)}
係数の N1, r1, K1 は種1の個体数、内的自然増加率、環境収容力である。同様に、N2, r2, K2 は種2の個体数、内的自然増加率、環境収容力である。さらに、a12 が種2が種1に与える影響を、a21 が種1が種2に与える影響を表し、競争係数と呼ばれる。この式はアメリカの数学者アルフレッド・ロトカとイタリアの数学者ヴィト・ヴォルテラによって独立に考案された。
ロトカ・ヴォルテラの競争式では、それぞれの係数の値がある範囲内のときのみ2種が共存するが、それ以外の場合にはどちらかの種が絶滅する結果に至る。この結果はゲオルギー・ガウゼの競争排除則を裏付ける一例となっている。