フォールディング
三次構造は、いくつかのタンパク質の四次構造の形成で取って代わられ、これには通常、すでに折りたたまれてたサブユニットの「集合」または「会合」を含む。言い換えれば、複数のポリペプチド鎖が相互作用して、完全に機能する四次タンパク質を形成する可能性がある。
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タンパク質が折りたたみ始め、さまざまなコンホメーションをとると、常に以前よりも熱力学的に有利な構造を求め、エネルギーファンネルを通過し続けることになる。二次構造の形成は、タンパク質内の安定性の向上を強く示しており、ポリペプチド骨格によって想定される二次構造の一つの組み合わせだけが最低のエネルギーを持ち、ゆえにタンパク質は天然状態で存在することになる。ポリペプチドが折りたたみを開始すると形成される最初の構造の中には、αヘリックスおよびβターンがあり、αヘリックスはわずか100ナノ秒で形成され、βターンは1マイクロ秒で形成される。
エネルギー・ファンネル地形には、特定のタンパク質の遷移状態が見られる鞍点が存在する。エネルギー・ファンネル図の遷移状態とは、タンパク質が最終的に本来の構造をとることを想定した場合、そのタンパク質のすべての分子がとらなければならないコンホメーションである。どのタンパク質も、最初に遷移状態を通過しなければ、本来の構造をとることはできない。遷移状態は、単なる別の中間段階ではなく、天然状態の変化形または未熟な形と呼ぶことができる。遷移状態のフォールディングは律速であることが示されており、それが本来のフォールディングよりも高いエネルギー状態で存在しているとしても、本来の構造と極めて類似する。遷移状態の中には、タンパク質が折りたたむことができる核(足場)となる構造が存在しており、核の上に構造が段階的に完成してゆく「凝縮核形成」と呼ばれるプロセスによって形成される。
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