従属栄養生物
従属栄養微生物の呼吸と発酵は、大気中へのCO2の放出の大部分を占め、そのCO2は植物などの独立栄養生物の栄養源としてセルロース合成などに利用される。
従属栄養生物の呼吸は、有機化合物を無機形態に変換するプロセスである鉱化作用を伴うことがある。これは、従属栄養生物によって取り込まれた有機栄養源にC、H、Oに加えてN、S、Pなどの必須元素が含まれている場合、有機栄養素の酸化と呼吸によるATPの生成を進めるために、それらが最初に除去されるプロセスである。有機炭素源のSとNは、それぞれ脱硫と脱アミノ化によってH2SとNHに変換される。従属栄養生物は、分解の一部として脱リン酸化も行うことがある。NとSの有機形態から無機形態への変換は、窒素と硫黄の循環を考える上で重要である。脱硫から形成されたH2Sはリソトローフと光合成生物によってさらに酸化され、また、脱アミノ化によって形成されたNH4はリソトロフによってさらに酸化されることで、植物が利用できる形になる。従属栄養生物が必須元素を鉱化する能力は、植物の生存にとって重要である。
ほとんどのオピストコンタと原核生物は従属栄養性である。特に、すべての動物と菌類は従属栄養生物である。サンゴなどの一部の動物は、独立栄養生物と共生関係を形成し、この方法で有機炭素を摂取する。さらに、一部の寄生植物も完全または部分的に従属栄養になっているが、食虫植物は独立栄養性を維持しながら窒素供給を増やすために動物を消費している。
従属栄養生物(じゅうぞくえいようせいぶつ、英:Heterotroph)とは、生育に必要な有機炭素源を自分自身では生産できず、主に植物や動物に由来する有機化合物を摂取することで獲得する生物群のことである。
従属栄養生物という用語は、栄養の種類に基づく微生物の分類の一部として、1946年に微生物学分野において生まれた。古代ギリシャ語のἕτερος (意味は'other')と τροφή (意味は'nutrition')に由来する。この用語は現在、食物連鎖を説明する際の生態学など、多くの分野で使用されている。
栄養的分類の下では、あらゆる生物は従属栄養生物と独立栄養生物(autotroph、auto =自己、troph =栄養)に分けられる。独立栄養生物は、太陽光からのエネルギー(光独立栄養生物)または無機化合物の酸化(無機独立栄養生物)を利用して、二酸化炭素などの無機物を有機炭素化合物に変換し、エネルギーを取り出して生命を維持する。一般的には、従属栄養生物(動物など)は独立栄養生物(植物など)や他の従属栄養生物を捕食する生物である。そのため、食物連鎖における消費者または分解者である。従属栄養性の生物には、すべての動物と真菌、一部の細菌と原生生物、および多くの寄生植物が含まれる。
生命の化学起源説は、初期生命は「生命スープ」の中で従属栄養的な生態を営んでいたことを示唆するものである。この仮説のもとでは、初期の地球には非常に還元的な大気と電気エネルギー(雷)といったエネルギー源の元で単純な有機化合物が形成され、初期生命の活動の中でさらに反応が進み複雑な化合物が形成されていったと考えられている。この仮説はしかしながら、独立栄養生物を生命の起源とする別の仮説とは矛盾するものであり、議論が続いている。
従属栄養生物から始まる化学的生命の起源の理論は、1924年にアレクサンドル・イワノビッチ・オパリンによって最初に提案され、最終的に「生命の起源(The Origin of Life)」を発表した。1929年には、ジョン・バードン・サンダーソン・ハルデンによって初めて英語で独自に提案された。これらの著者は、存在するガスとある時点までのイベントの進行には共通点が見られるが、オパリンは細胞の形成前に複雑な有機物が作られる可能性を唱えたのに対し、ハルデンは遺伝単位としての遺伝子の概念と化学合成独立栄養生物(オートトロフ)において光が果たす役割の重要性を唱えている。
多くの従属栄養生物は、炭素源として有機炭素(例:グルコース)を使用し、電子源として有機化学物質(例:炭水化物、脂質、タンパク質)を利用する化学有機従属栄養生物である。そのため、従属栄養生物は食物連鎖の「消費者」と言える。従属栄養には腐生、寄生、ホロゾイック栄養(holozoic nutrients)などの形態も含まれる。それらは、オートトロフによって生成された複雑な有機化合物(例えば、炭水化物、脂肪、タンパク質)をより単純な化合物(例えば、炭水化物をグルコースに、脂肪を脂肪酸とグリセロールに、タンパク質をアミノ酸に)分解する。それらは、炭水化物、脂質、タンパク質に含まれる炭素原子と水素原子をそれぞれ二酸化炭素と水へと酸化することにより、化学エネルギーを獲得する。
従属栄養生物は、呼吸、発酵、またはその両方によって有機化合物を異化することができる。発酵を行う従属栄養生物としては、低酸素環境で発酵を行う通性嫌気性菌や偏性嫌気性菌が知られており、一般に基質レベルのリン酸化や最終生成物(アルコール、CO2、硫化物など)の生成に伴いATPを生成している。これらの生成物は、他の細菌によって最終的にCO2やCH4に変換され得る。これは、嫌気性環境から有機発酵生成物を除去するという、炭素循環の重要なステップである。従属栄養生物は呼吸をすることで、ATP産生と酸化的リン酸化を同時に行う。これにより、CO2などの酸化炭素廃棄物や、H2O、H2S、N2O などの還元廃棄物が大気中に放出される。