シュードウリジン
TruBファミリーはミトコンドリアと核に位置するPUS4(英語版)のみから構成される。PUS4は、tRNAのエルボーに位置する高度に保存されたU55を修飾する。ヒトのPUS4は、PUA(pseudouridine synthase and archaeosine trans-glycosylase)ドメインと呼ばれる結合ドメインを欠いている。PUS4はtRNAのTループ部分に対する配列特異性を有する。PUS4がmRNAを修飾する予備的なデータが存在するが、その確証にはさらなる研究が必要である。また、植物に感染するRNAウイルスであるブロムモザイクウイルス(英語版)に対して特異的に結合する。