眼窩前頭皮質
非対称性断線による行動変化を紹介する。
眼窩前頭皮質ー扁桃体(OFC-AMY)
脱報酬価値課題の遂行が障害される。
眼窩前頭皮質ー鼻皮質(OFC-RCX)
報酬規模の違いに対する感度が低下する。
眼窩前頭皮質を破壊すると、古典的条件付けにおける 腹側被蓋野 のドーパミンニューロンの条件刺激に対する発火頻度の上昇度合いが低下し、報酬排除による発火頻度の減少度合いが低下する。
腹側被蓋野のドーパミン神経は眼窩前頭皮質と同様にモデルベースの推論に重要な機能を果たす感覚事前調整や報酬内容の変更による脱阻止といったモデルベースの推論課題は眼窩前頭皮質の機能抑制により遂行障害が起きるが腹、被蓋野のドーパミン神経を抑制しても、同様に機能障害が起きる。また、眼窩前頭皮質は腹側被害蓋間接的にシグナルを送っている。眼窩前頭皮質を電極で電流刺激すると、腹側被蓋野のドーパミン神経の発火パターンは変化する(主に抑制される)。これは眼窩前頭皮質が腹側被蓋野のドーパミン神経を介してモデルベースの推論を行っているということを示唆している(これは、筆者の推論であり、実験的に証明されたものではない)。眼窩前頭皮質は腹側線条体と背側線条体に強く投射しており、腹側線条体と背側線条体は腹側被蓋野に強く投射している。
このころから、前頭眼窩皮質は、「脱報酬価値課題によって報酬価値が低下したのだから、その報酬と連合された条件刺激への反応をやめよう」というモデルベースの推論を行っていると考えられる。
※LiCl:LiClの腹腔内投与により腹痛を誘発
クリスティーナ・グレメルらは、飽満型脱報酬価値課題を行った。グレメルらが行った脱報酬価値課題について詳しく述べる。まず、マウスは、レバーを押せば砂糖水を得られるということを学習する。この段階を訓練段階と呼ぶ。次に、マウスに砂糖水をたくさん与えて、飽きさせる。この段階を再暴露段階と呼ぶ。再暴露において砂糖水をなめた瞬間の外側眼窩野の活動を光遺伝学的に抑制したところ、抑制していないマウスに比べて、再暴露後のレバー押しが多く見られた。すなわち、再暴露中の砂糖水をなめた瞬間の外側眼窩野の活動は、報酬を低下させる、報酬の価値をアップデートするのに必要であるということを意味している。
基底外側扁桃体から眼窩前頭皮質に投射する神経細胞をDREADDで薬理遺伝学的に抑制すると、PITができなくなることが証明された。
眼窩前頭皮質を機能抑制すると逆転学習が障害されるが、その影響は、基底外側扁桃体を機能抑制すると無くなってしまう。
つまり、眼窩前頭皮質と基底外側扁桃体をどちらも機能抑制すると、逆転学習は障害されなくなる。
特別にこの課題における報酬の提示は前回の選択に影響を受ける。たとえばそれぞれの試行で前回選ばなかった選択をした時だけ報酬がもらえるといった具合である。この課題を解決するためには、2つの行動に対応したステートは、前回の選択という情報を補填されなくてはいけない。外的に利用可能な刺激という観点では全ての試行は同じに見えるが、前回Aを選んだ場合最善の選択はBなのであり、前回Bを選んだ時の最善の選択はAなのである。もしも眼窩前頭皮質の損傷が、見た目が同じでも観測不能な情報に基づいて識別しなければならないステートの識別能力を障害するのであれば、眼窩前頭皮質を損傷した動物はこの課題をステートが1つしかないものとして表現するはずである。眼窩前頭皮質を損傷した動物がこの課題をできなくなることは実験的に示されている。2014年のウィルソンらの論文では、眼窩前頭皮質の損傷の結果として起こる様々な行動の障害は、課題の実行の背景にあるステート空間の障害によって起こると説明している。さらに眼窩前頭皮質の損傷によって起きる腹側被蓋野のドーパミン神経の発火の変化がステート識別の障害の結果として起きるとも説明している。
ヒトおける研究を見ていく中で、ヤエルらは、眼窩前頭皮質の意思決定における役割を調べて自分たちの仮説を証明するため、自分たちの仮説を証明するための課題(顔家課題)を用いた。課題の試行において、参加者は右図のような家と顔が重なった図を与えられ、顔か家どちらかについて、古いか(年を取っているか)新しいか(若いか)を考える。