栄養素 (植物)
Mn超集積植物とは、地上部乾燥重量1kg当たり10,000mg以上のMnを蓄積することができる植物と定義されている。この中でも、コシアブラは(Mn濃度が)普通の土壌からでもMnのみを特異的に集積する。この植物は根からプロトンを放出し、体内ではシュウ酸と結合させたMnを細胞壁や液胞に蓄えている。以下に、Mn超集積植物とそのMn含有率(mg/kg)を示す。
キョウチクトウ科 Alyxia rubricaulis 14,000mg/kg
ウコギ科 Eleutherococcus sciadophylloides (コシアブラ) 7,900mg/kg
ニシキギ科 Maytenus bureaviana 33,750mg/kg M. pancheriana 16,370mg/kg M. sebertiana 22,500mg/kg
オトギリソウ科 Garcinia amplexicaulis 10,500mg/kg
フトモモ科 Eugenia clusioides 10,880mg/kg Eugenia spp. 13,700mg/kg Austromyrtus bidwillii 19,200mg/kg
ヤマゴボウ科 Phytolacca acinosa Roxb. 19,300mg/kg
ヤマモガシ科 Beaupreopsis paniculata 12,000mg/kg Macadamia angustifolia 11,590mg/kg M. neurophylla 55,200mg/kg
一般的にセレン(Se)は植物にとって有毒であるが、一方でごく一部の植物(Se濃縮者[ 英: seleniferous vegetation])の生長を促進する。例えば、土壌濃度1-27ppmのSeはレンゲ属Astragalus racemosusとA. pattersoniiの生育を促進する。Se濃縮者のA. pectinatusとAplopappus fromontiiは、Seを含まない土壌には全く見られない。このことから、Se濃縮者にとってSeは必須栄養素であると予想されている。
Se濃縮者は二つのグループに分けられる。第一のグループはSeをよく吸収し、体内で利用している。レンゲ属Astragalus racemosus、A. pectinatus、A. bisulcatus、A. grayii、A. perhaps、Stanleya pinnata、S. pinnata、Aplopappus fromontii、Aster parryiなどが含まれる。第二のグループは、Seを生化学的に利用しないが、高Se土壌で顕著に生育する。Seの毒にほぼ完全に影響されず、また吸収もする。このグループにはシオン属Aster ericoides、A.
ソース側から、師管を取り囲む数個の細胞を通って師管まで積み込む過程をソース内短距離転流という。師管から出た後、再びいくつかの細胞を通ってシンク側に運び出す過程はシンク内短距離転流という。
ソース内短距離転流の出発は、葉緑体内で合成された光合成初期産物(C3植物ではスクロース、C4植物ではリンゴ酸やアスパラギン酸などのC4ジカルボン酸)が葉緑体の包膜を通過して細胞質を出るところである。包膜は内外2枚あり、このうち透過する物質の選択は内膜が行う。C4植物の葉肉細胞葉緑体では内膜の内側に網上膜構造[ 英: peripheral reticulum: PR]が発達し、光合成初期産物の細胞質への輸送を促進している。PRは葉緑体内部のチラコイド膜と内膜に連絡しており、葉緑体内部と包膜の接触面積を拡大させているのである。一方、C3植物ではPRはほとんどない。
細胞質に出た後、光合成初期産物は細胞質対流に乗って移動する。この間、小胞体に取り込まれており、各種酵素から隔離されている。隣接細胞に移動する際、原形質連絡を通る。原形質連絡の出口は別の小胞体内部につながっており、運搬された物質は通過後に直ちに保護される。
師管へは、維管束を取り巻く維管束鞘細胞をシンプラスト経路で経由する。維管束鞘細胞には葉緑鞘細胞とメストム鞘細胞がある。
植物のニッケル要求量は乾燥重量当たり0.1mg/kg以下と小さく、また、圃場で欠乏することは滅多にないため、ニッケル欠乏が起こることはほとんどない。ペカンCarya illinoinensisがニッケル不足に陥ると、「ネズミの耳」[ mouse ear]と称される葉の萎縮を患うことが知られるだけである。この症状は、ニッケルを必要とするウレイドの分解が阻害されることにより、窒素代謝およびアミノ酸や有機酸の代謝が障害を受けることによる。
蛇紋岩を母材とする超塩基性土壌(蛇紋岩質土壌[ 英: serpentine soil<英語版>])では、ニッケルが高濃度で存在するため、ニッケル過剰が発生する。稲ではP型ATPaseの活性が低下して細胞膜の機能障害が起こる。小麦では体内で過酸化水素が発生し、根の伸長が阻害される。また、一般にニッケル過剰は鉄の欠乏を誘導する。植物体内の鉄:ニッケルの重量比が10~5以下になると鉄欠乏症のクロロシスやネクロシスが発生する。鉄の取り込みに利用されるニコチアナミンがニッケルの解毒に流用されるためであると考えられている。
ニッケル過剰の耐性には種間差があり、燕麦では土壌の交換性ニッケルが10mg/kgで過剰害が発生するが、バレイショやカボチャなどでは50mg/kgまで問題はない。
バナジウムはいくつかの植物において、Moの代替として非常に低濃度で必要であることが示唆されている。農業上は、アゾトバクターの生育を促進することで植物成長に貢献する。
植物の亜鉛摂取量(乾燥重量当たり)の目安は欠乏:15mg/kg以下、適正:25〜100mg/kg、過剰:200mg/kg以上である。しかしながら、亜鉛濃度は種によって異なり、ゴマノハグサ科やシソ科で多く、マメ科やナス科で少ない。アブラナ科グンバイナズナ属Thlaspi caerulescensは亜鉛とカドミウムの超集積植物であり、地上部乾燥重量当たり約30,000mg/kgの亜鉛、1,500mg/kgのカドミウムを蓄積する。水稲では部位の間で違いがあり、根>茎>葉鞘>葉身>玄米と分布する。下表に、亜鉛50μMで水耕栽培した幼植物の体内亜鉛濃度を示す。
亜鉛欠乏症については亜鉛欠乏症 (植物)を参照。
亜鉛は80以上の植物酵素の補因子であり、ジンクフィンガーというモジュールを形成する。多くの必須遷移金属元素と異なり、電子の受け渡し(酸化還元)よりも、基質との結合や立体構造の維持への役割が大きい。亜鉛酵素は植物成長ホルモンのオーキシンの代謝、光合成、DNA複製で働く。亜鉛依存性の炭酸脱水酵素は、葉緑体ストロマにおいて植物体内の炭酸から、光合成の基質である二酸化炭素を供給する。以下に亜鉛酵素の例を挙げる。
酸化還元酵素 アルコール脱水素酵素 グルタミン酸脱水素酵素
加水分解酵素 カルボキシペプチダーゼ アルカリ性リン酸加水分解酵素
この土壌にLiを施用するとタバコ(Nicotiana tabacum)下葉のLi濃度は大幅に増加し、Ezdakovaの実験では灰分換算で20.3g/kg、乾燥重量換算で6.1g/kg相当に達した。
Li濃縮者にはLi嗜好性の植物があり、これらの植物にとってLiは必須元素である。嗜好性植物には例えばN. tabacum、Datura stramonium(チョウセンアサガオ属)、Hyoscyamus niger(ヒヨス)などがある。クコ属のLi嗜好性植物(Lycium ruthenicumとL. turcomanicum)は、中央アジア河谷の氾濫原にて高Li濃度の土壌で森林を形成している。好塩性の植物はLiを必須とする可能性がある。ただし、Liはすべての植物にとって必須ではない。
カルボン酸およびサリチル酸リチウムは足部通風などの病気の治療薬として使われている。医療用の薬草の中にはLi濃縮者が存在する。これらの薬草の高Li含量が薬効と関連するものと推測されている
Liは一部の生物で窒素含有化合物の代謝にかかわる。クロロフィラーゼの活性は、塩類中でLiCl2によってもっとも活性化される。特に、タバコとヒマワリで著しく効果は高い。Liはテンサイの葉で、特に糖の蓄積期におけるインベルターゼの活性を著しく高め、葉から根への糖の転流を著しく促進する。Liはタバコ、バレイショおよびコショウの葉の光合成に好影響を与える。
一部の植物でLiはアルカロイドとその前駆体の生合成を制御する。土壌への施用はタバコの葉と根でニコチン含量を増加させる。チョウセンアサガオの葉は一定量のLiを与えられると、トロパンアルカノイド(ヒスタミンとヒヨスチアミン)の生合成を促進させる。
また、RbとNaはテンサイの葉柄から葉身へのKの転流を促進させる。K不足による大麦のプトレッシンの形成・蓄積とアミノ酸濃度の異常な増加はRbとNaにより著しく改善される。さらに、一般に、植物においてRb、Na、MgおよびMnはKの代わりにピルビン酸リン酸化酵素を活性化させる。このため、効率は悪いが、光合成的リン酸化でRbはKの代替となる。
RbはNaよりも広い範囲でKの代替となることができる。可逆的ピロリン酸化を触媒する酢酸CoAリガーゼにおいてRbとNH3はKの代替となるが、Naはならない。理由として、化学的に見てRbはNaよりもKとの違いが小さいためと考えられている。例えば、Kとのイオン半径の差はNaで33%だが、Rbでは11%に過ぎない。
Rbといくつかの微量要素は発芽種子に対して生長促進効果を持つ。Rb、CsおよびNiは酸素の吸収を増加させる。また、タンパク質代謝に影響を与え、貯蔵物質を変化させ、構造および触媒タンパク質の蓄積を強化する。RbとCsは酸化還元過程を活性化させ、有機酸の産生を促進させる。Rbはペルオキシダーゼ、リパーゼ、イソシトリコスクシナート-α-ケトグルタラートデヒドロゲナーゼ、Cs-ペルオキシダーゼ、イソシトリコデヒドロゲナーゼの活性を高める。
銅輸送体[ copper transporter: COPT]は、シロイヌナズナで細胞や葉緑体の膜に局在していることが確認されている。現在までに同定された6つのCOPT遺伝子のうち、COPT1が根細胞膜の主要な銅輸送体である。また、シロイヌナズナのP1B型ATPアーゼ(重金属ATPアーゼ)[ heavy-metal transporting P-type ATPase: HMA]のうち、HMA1、5、6(PAA2)、7(RAN1)および8(PAA1)が銅イオンの輸送に関与する。HMA1とPAA1は葉緑体外膜に、PAA2はチラコイド膜内部に、RAN1はゴルジ体内に銅を輸送する。また、トウモロコシなどで鉄-ニコチアナミン錯体の吸収に関与するイエローストライプ様[ yellow stripe like: YSL]タンパク質は銅-ニコチアナミン複合体も輸送する。
銅シャペロン[ copper chaperon]とは、一群の銅結合性かつ依存性タンパク質である。このタンパク質は、有毒な遊離イオンの銅と結合する。そうすることにより無毒化させるとともに、銅を必要とする酵素やタンパク質へと運搬する。植物特有の銅シャペロン遺伝子としてCCHがある。
タンパク質である銅シャペロン以外にも、銅と錯体を形成する低分子化合物を植物は有する。これらの低分子化合物の中には、銅シャペロンと同様の機能を果たすものが存在すると考えられている。代表的なものはメタロチオネインであり、これの遺伝子は多くの生物種で保存されている。ナデシコ属植物はメタロチオネイン遺伝子を持つため銅耐性と集積性を持つ。銅結合性低分子化合物にはほかにファイトケラチンやニコチアナミンなどがある。
褐藻類は海水からストロンチウム(Sr)を摂取することが知られている。ヒバマタ属Fucus serratusは海水の40倍、Ascophyllum nodosumは20倍、コンブ属Laminaria digitataは14倍の体内濃度を有する。地上の植物では、若干の種がSrを必須元素とする。モモの樹におけるクロロシスは、葉にSrClの希薄溶液を散布すると治癒する場合がある。マメ科植物はSrをイネ科植物の3倍含む。一般に、葉は植物体で最もSrが豊富な部位である。
動物と一部の植物での体内Sr濃度はCa濃度と相関関係にある。イガマメなど、Ca要求性が高い植物はSrをCaの一部と代用することができる。燕麦は、中性土壌でCa不足に陥っているとき、SrCO3を施用されると生育を回復させる。トウモロコシもSrをCaの一部と代替できる。
イネ科植物では、燕麦と小麦においてSrの影響でCa含量は増加する。大麦ではこの現象は観察されない。T. Walshによると、SrCO3がCaCO3の代替となることができる土壌条件は、pHが低い場合である。このことから彼は、SrCO3は酸性土壌に対する中和作用のみをCaCO3と代替していると考えた。一方、HemfriとVinsentは、代替作用はCaの細胞壁構成を含むと主張した。彼らは、Rhizobium tripoliiがSrをCaの代用とし、Ca欠乏培地で正常に生育することを発見した。
コバルトは一部の植物において有用である。マメ科植物において、根粒菌(窒素固定細菌)との共生による窒素固定に要求される。コバルトが不足すると根粒菌のタンパク質合成が阻害される。コバルト要求性の非マメ科植物がコバルトを何に利用しているかは判明していない。
18世紀後半にスウェーデンの化学者ウォレリウスは原初的な腐植説を唱え、当時、土壌の肥沃性の実体と考えられていた地脂が腐植(フムス)であるとした。また、ドイツ人アルブレヒト・テーア[ 英: Albrecht Thaer]は『合理的農業の原理』(1812年)を著したが、この著作中により腐植説を流布した。ただし、ここでいう腐植とは、現在定義されているものとは異なる、土壌中の有機物とミネラル分を合わせた物質群のことであった。当時、植物は土壌有機物を根から吸収し、植物体はすべからく土壌有機物由来の成分によって構成されると考えられていた。カリウム、カルシウム、マグネシウムといったミネラルは、土壌有機物の吸収を促進する働きがあると信じられていた。
19世紀前半に入って、植物の栄養は土壌中の無機栄養であるとする無機栄養説が現れる。1834年、アルザスのジャン・バティスト・ブサンゴー[ Jean-Baptiste Boussingault]は、植物の構成炭素はすべて光合成による二酸化炭素の固定に由来することを証明した。彼は、ド・ソシュールの定量分析を取り入れた圃場試験を行い、収穫物と施用した堆肥の構成元素をすべて分析して栄養元素の収支表を作成した。この結果、前述の二酸化炭素の同化、マメ科作物が大気中の窒素を利用すること(窒素固定)、輪作が(使用した作物において)必要なことを示した。同時代のカール・スプレンゲル[ 英: Carl Sprengel]は、植物は土壌中の無機元素すべてをスポンジのように吸収するのではなく、必要な元素のみを選択的に摂取すると主張した。また、作物の生育は、最も不足している必須栄養元素の吸収量によって決定するという「最少養分律」[ 英: Law of minimum]を提唱した。