進化的安定戦略
行列ゲームにおける進化的安定性の概念が均衡条件と安定条件により特徴づけられる事を定理3で見た。この定理は本章で述べた一般的なゲームに関する進化的安定性に対しては常に成立するわけではないが、適切な条件下では定理3の類似物を示す事が可能である。
前節までと同様、Xを戦略空間とし、 E ( ⋅ , ⋅ ) {\displaystyle {\mathcal {E}}(\cdot ,\cdot )} をX上の個体戦略と個体群戦略に「利得」とよばれる実数値を対応させる関数とする。さらに戦略 σ ∗ , σ ∈ X {\displaystyle \sigma _{*},\sigma \in X} を固定し、インセンティブ関数 h σ ∗ , σ {\displaystyle h_{\sigma _{*},\sigma }} を
h σ ∗ , σ : [ 0 , 1 ] → R , ε ↦ E ( σ ∗ , ε δ σ ∗ + ( 1 − ε ) δ σ ) − E ( σ , ε δ σ ∗ + ( 1 − ε ) δ σ ) {\displaystyle h_{\sigma _{*},\sigma }~:~[0,1]\to \mathbf {R} ,~\varepsilon \mapsto {\mathcal {E}}(\sigma _{*},\varepsilon \delta _{\sigma _{*}}+(1-\varepsilon )\delta _{\sigma })-{\mathcal {E}}(\sigma ,\varepsilon \delta _{\sigma _{*}}+(1-\varepsilon )\delta _{\sigma })}
行列ゲームでは個体Pが個体群Πからランダムに選ばれた個体Qと1:1の闘争を行うケース(1対1型)を想定していた。しかし生物学における実際の状況は、このようなPは1:1の闘争を行うものばかりではなく、Pが個体群Πに属する全ての他の個体と闘争しなければならないものも存在する。
このようなΠの全ての他の個体との闘争を行われる状況を場を通じる型(playing the field)という。例えば植物が種を飛散させる状況下では、近くにいる他の全ての個体と土地を争わなければならないので、場を通じる型の類型に属する。
場を通じる型のセッティングでは、そもそも1:1の闘争は行われないので行列ゲームのような1:1の闘争を前提とした利得関数Eは定義できず、Eを使わずに直接 E ( σ , Π ) {\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma ,\Pi )} を定義する必要がある事になる。
この際利用できるのが、個体群ゲームのフレームワークである。定理P2で述べたように、左線形性や多型-単型同値などの条件が成立しさえすれば、場を通じる型の状況を個体群ゲームとして記述できるので、個体群ゲームは有益な概念である。
E ( σ , ∑ i ε i δ σ i ) = E ( σ , ∑ i ε i σ i ) = E ( σ , δ ∑ i ε i σ i ) {\displaystyle {\mathcal {E}}(\sigma ,\sum _{i}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}})=E(\sigma ,\sum _{i}\varepsilon _{i}\sigma _{i})={\mathcal {E}}(\sigma ,\delta _{\sum _{i}\varepsilon _{i}\sigma _{i}})}
多型-単型同値性の直観的な意味を説明する。定義G4の式の左辺では E {\displaystyle {\mathcal {E}}} の第2変数が ∑ i = 1 n ε i δ σ i {\displaystyle \textstyle \sum _{i=1}^{n}\varepsilon _{i}\delta _{\sigma _{i}}} であるので、個体群の中には戦略 σ 1 {\displaystyle \sigma _{1}} を取る個体が割合 ε 1 {\displaystyle \varepsilon _{1}} だけ存在し、...、戦略 σ n {\displaystyle \sigma _{n}} を取る個体が割合 ε n {\displaystyle \varepsilon _{n}} だけ存在するという状況を左辺は意味している。
最後に、進化的安定性を定義する際に記法を簡単にするため、混合戦略の「線形結合」を定義する。
以下、話を簡単にするため、各個体が取れる純粋戦略の種類が有限個である事を仮定するが、無限個の場合にも自然に定義を拡張できる。
まず、記号を定義する。各個体が取りうる純粋戦略に1,..., n と番号をつける。そして純粋戦略iを取る確率がpiである混合戦略を ( p i ) i = 1 , ... , n {\displaystyle (p_{i})_{i=1,\ldots ,n}} と書く事にする。
2つの混合戦略の σ = ( p i ) i = 1 , ... , n {\displaystyle \sigma =(p_{i})_{i=1,\ldots ,n}} 、 ξ = ( q i ) i = 1 , ... , n {\displaystyle \xi =(q_{i})_{i=1,\ldots ,n}} 、および実数aとbが与えられた時、σ、ξのa、bによる線形結合を
対称な行列ゲームにおける進化的安定性は以下のように定義される。
定義1(対称な行列ゲームにおける進化的安定性) ― Gを対称な行列ゲームとし、EをGの利得関数とする。 このとき、Gにおける混合戦略 σ ∗ {\displaystyle \sigma _{*}} が進化的に安定であるとは、任意の混合戦略σに対し、 0 < ε 0 ≤ 1 {\displaystyle 0<\varepsilon _{0}\leq 1} を満たす実数 ε 0 {\displaystyle \varepsilon _{0}} が存在し、 0 < ε < ε 0 {\displaystyle 0<\varepsilon <\varepsilon _{0}} を満たす任意の実数 ε {\displaystyle \varepsilon } に対し、
具体例をもとに進化的安定性を説明する。動物が交尾相手や餌といった資源を同じ種の個体と争う場合、互いに殺し合うような闘争を避け、威嚇などの儀式的な闘争をする事で決着をつける事がある。 こうした儀式的闘争が発達した原因として、進化的安定性の概念が登場する以前は、「闘争の際に殺し合いを行なう種は絶滅してしまうので、儀式的闘争をする種だけが生き残った」といった群淘汰的な理由づけがなされがちであった。
しかし自然選択の対象が個々の個体である事を考えると、群淘汰的な理由づけでは儀式的闘争が数多くの種で発達した事をうまく説明できない。また、実際の動物の闘争を観察すると、戦いがエスカレートして傷つけ合ったり殺し合ったりする事も珍しくない事も前述した理由づけとは合致しない。
そこで、儀式的闘争のような現象を群淘汰に頼らず、生物進化の基本的な原則である「自然選択によって繁殖成功率が高い適応戦略が種に広がっていく」という事によって説明する為の枠組みが、本稿の主題である進化的安定性である。
話を簡単にするため、動物の戦略が「タカ戦略」と「ハト戦略」の2つのみからなる場合を考える。タカ戦略とは、闘争がエスカレートした場合に戦う戦略であり、ハト戦略は闘争がエスカレートした場合には逃げる戦略である。
2および3に関しては、戦略空間(strategy space)という概念を導入する事で一般化を図る。戦略空間とは、そのゲームにおいて各個体が取りうる戦略全体の集合の事である。例えば行列ゲームの場合は混合戦略全体の集合が戦略空間である。すなわち、
Δ n = { ( p i ) i = 1 , ... , n | 0 ≤ p 1 , ... , p n ≤ 1 , ∑ i = 1 n p i = 1 } {\displaystyle \Delta _{n}=\left\{(p_{i})_{i=1,\ldots ,n}{\Bigg |}0\leq p_{1},\ldots ,p_{n}\leq 1,~\sum _{i=1}^{n}p_{i}=1\right\}} ...(Eq-G1)
が戦略空間である。ここでnは取りうる純粋戦略の個数である。
また「個体の体長」のように連続量の純粋戦略が取れる(が闘争の際ランダムに体長を変える事はできないので混合戦略は取れない)ゲームの場合、戦略空間は正の実数全体の集合
R + = { x > 0 ∣ x ∈ R } {\displaystyle \mathbf {R} _{+}=\{x>0\mid x\in \mathbf {R} \}}
である。一方「動物が行動を起こすまでの時間」のように純粋戦略は連続量であり、混合戦略も取りうるゲームの場合には、戦略空間は
{ {\displaystyle \{} R+上の確率分布 } {\displaystyle \}}
である。なお進化的安定性の議論では、戦略間の「近さ」の概念が定義できる事が望ましいので、戦略空間が位相空間である事を求める事も多い。