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《核武浩劫》（_Project IGI: I'm Going In_）是一個由 Eidos Interactive 公司發行，挪威 Innerloop Studios 開發的第一人稱射擊遊戲，2000 年 12 月 15 日發售。這是擁有一個現實主義元素的電腦遊戲。

藉助 Innerloop 自主開發的一款空戰模擬類遊戲引擎「Realscape」的改良版本，《核武浩劫》擁有了優秀的遊戲圖像和音效。與同時期的遊戲相比，遊戲中任務的地圖十分廣闊可達到方圓數英里，雪花和雨的效果也很出色。遊戲圖像細節設置由一個簡單的滑塊來控制，有七個等級可供選擇，解析度最高可達 1280x1024x32 位元色。

雖然《核武浩劫》的可玩性很高，但其糟糕的 AI 是一大敗筆。

在 2003 年，Innerloop 發布了該遊戲的續作《核武浩劫 2：隱蔽打擊》。



主要人物


* 大衛・盧埃林・瓊斯（David Llewellyn Jones）：瓊斯是一個 I.G.I (Institute for Geotactical Intelligence) 特工，是前 SAS 成員，玩家主要控制他進行遊戲。

* 安雅（Anya）：安雅是瓊斯的情報員，在總部通過無線電指揮。她在最後出現並拆除了核彈

* 約瑟夫・普里博伊（Josef Priboi）：蘇聯軍火商，傑斯的侄子

* 傑斯・普里博伊（Jach Priboi）：蘇聯軍火商

* 厄克（Ekk）：打算引發核戰爭的俄羅斯女子

* 哈里森隊長：前綠色貝雷帽



遊戲情節

大衛・瓊斯被派去尋找一名俄羅斯軍火商約瑟夫・普里博伊，因為約瑟夫知道被盜核彈頭的消息。當他幫助前綠色貝雷帽哈里森隊長逮捕約瑟夫之後，他發現約瑟夫的叔叔傑斯就是組織的頭目，瓊斯向傑斯的通訊中心植入病毒，發現了傑斯的位置並聯合哈里森隊長將其逮捕。

不過瓊斯運送傑斯的直升機在半路被厄克擊落，傑斯被厄克抓走。瓊斯清除邊境上的敵人後找到了自己的設備，然後他劫持了運送傑斯的火車，半路火車被飛彈擊中出軌，瓊斯在己方人員的掩護下利用直升機將傑斯帶走，去接受審問。通過傑斯，大衛知道了關於厄克的資訊，他前去逮捕她，並尋找核武器。

厄克在她的第一次遇上瓊斯後逃跑了，但瓊斯在她的第二個藏身之處發現並殺死她，還找到了被盜的核彈頭。



武器裝備

在《核武浩劫》中，玩家需要對當前情況進行評估，並使用最適合的武器。它可以使用許多武器包括地雷和狙擊步槍或撿取敵方武器。現實是遊戲中的首要目的，所以它擁有真實的武器，如 9 毫米格洛克手槍，MP5 微型衝鋒鎗，SPAS12 霰彈槍和德拉克諾夫狙擊步槍。


* 刀：匕首

* 手槍：格洛克 17（Glock 17），巨蟒（Colt Anaconda），沙漠之鷹（Desert Eagle）

* 衝鋒鎗：MP5SD3，烏茲衝鋒槍（Uzi），雙手烏茲

* 步槍：M16A2／M203，AK-47

* 霰彈槍：SPAS-12，Mk3A1 Jackhammer

* 狙擊步槍：德拉古諾夫狙擊步槍（SVD Dragunov）

* 重武器：M249 SAW，LAW 80，白朗寧 M2（M2HB）

* 炸藥：手榴彈，閃光彈，感應炸彈

* 特別：雙筒望遠鏡，地圖電腦（提供實時衛星圖像），醫療包



配音



評價

《核武浩劫》獲得了 IGN 7.0/10，GameSpot 7.5/10 的分數。



續集

核武浩劫 2：隱蔽打擊



參考資料



外部連結


* Eidos Games （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）（英文）

* Project I.G.I.: I'm Going In （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） 核武浩劫資料庫（英文）
《核武浩劫 2》（_IGI2: Covert Strike_）是一款由 Innerloop Studios 開發，Codemasters 發行的第一人稱射擊遊戲，於 2003 年發售。執行了 Bravo Two Zero 行動而聞名的前特種空勤團成員克里斯・瑞安擔任本遊戲顧問。這是原來由 Innerloop Studios 開發，Eidos Interactive 發行的《核武浩劫》的續作。

在遊戲情節中，中國將軍「吳興」為主要敵人。吳興為了得到電磁脈衝（EMP）武器策劃了一些行動（如從俄羅斯四海兄弟那裡武力搶劫先進技術），最後將 EMP 安裝在他已控制的航天火箭上。在遊戲結束時，大衛瓊斯打敗了他並將發射停止。由於它「有意損害中國和中國軍隊的形象」該遊戲在中國遭到查禁。

目前在中國大陸流通的核武浩劫 2 均只有十三個關卡（完整版含有十九關），玩家們認為，可能是因為遊戲從第十四關開始損害中國和中國軍隊的形象導致。



遊戲要素

任務和故事線

在進入遊戲後由即時彩現的動畫交代任務，任務中的目標都必須在任務結束之前完成。

遊戲不鼓勵直接衝殺，隱蔽的行動使玩家得到一個更好的評分，排名和生存機會，遊戲中最高評價為「大衛瓊斯」。

每一項任務都有多個完成途徑，其中最明顯和最艱巨的是直接與敵人槍戰，因為在每一項任務瓊斯面臨的敵人都是 20-1 至 50-1。每一項任務都有繞過大批敵人或潛入過去而未被發現的機會。某些任務甚至需要在整個行動中不被發現，即不給敵人發出警報的機會，就像遊戲副標題《重回殺戮戰場》建議的那樣。

在開始新遊戲時，可以選擇遊戲的難易程度，難易程度將改變瓊斯的生命值，敵人的人工智慧，以及任務中保存遊戲的次數。

秘密行動

玩家可以使用電子地圖來偵察任務區，遠程觀看實時衛星圖可以使任務區的地形結構和戶外敵人清晰可見，這也是計劃突擊路線，監測敵人巡邏路線和其他戰略資訊所必要的。使用雙筒望遠鏡和熱成像儀，可觀察附近的敵人，甚至是在牆後的敵人。

瓊斯配備的開鎖器和安全破解器使他能夠強行進入任何房間，無聲和隱蔽的進入限制區域和建築物，獲得軍事機密或私人資訊，和需要的物體。遠程遙控的 C4 炸藥可用於某些地面目標，這意味著瓊斯可在未被發現的情況下從遠處摧毀大型結構。在某些任務可以要求空襲，先利用雷射指示器標示地面目標然後進行轟炸。

隱蔽射擊

遊戲中，玩家能夠獲得許多現實世界中的武器，包括手槍，突擊步槍，狙擊步槍，輕機槍和 RPG。這些武器可在遊戲關卡中拾取。

就像它的前作，遊戲中充滿了現實主義元素，遊戲中有 30 多種武器其外觀和行為都準確模擬真實世界中的武器，包括其射速和加載時間。


* 消聲武器，如 Glock 17-SD 和 SOCOM 手槍，SMG-2、MP5-SD3 和 64 式衝鋒鎗，PSG-1SD 狙擊步槍。這些武器可以使瓊斯從很遠的殺死敵人而且完全不被對方發現，但射擊速度較慢、火力較遜色。

* 標準武器，如巨蟒（Colt Anaconda）和沙漠之鷹（Desert Eagle）手槍，烏茲（Uzi）、MAC-10 和 MP5-A3 衝鋒鎗，AK-47、M16A2／M203、斯泰爾 AUG 和 G36E 突擊步槍，SPAS-12、Mk3A1 Jackhammer 和伯奈利 M4 Super 90 霰彈槍，M249 SAW、白朗寧 M2（M2HB）重機槍，擁有更快的射擊速度和／或更強的火力，但也更容易被附近的敵人發現。

* 平衡武器，如 SVD Dragunov 和 M82A1-T 狙擊步槍，HK G11 突擊步槍，RPG-7 和 LAW80 火箭筒，提供了火力與隱藏的平衡，對於從很遠的距離射擊有戰略意義。

子彈的穿透能力與它們的速度、重量和口徑還有目標材料（木材，鋼材，塑料或肉體）有關，這意味著玩家將能一槍擊中多個目標或穿透材料擊中目標。目標是不僅是受瓊斯運動姿態的影響，也受武器屬性的影響。

瓊斯同時只能攜帶兩把槍，不像其前作可攜帶任何數量，這使玩家需要思考和了解每種武器的長處和短處。除了這兩種武器，匕首是任何時候都可以使用，比如需要無聲的殺死敵人的時候，或槍中沒有彈藥的時候。



遊戲概要

角色


* 大衛・瓊斯（David Jones）：整個遊戲的主角。他實際上是 IGI 總部中最優秀的成員。他能夠沒有任何人的幫助的情況下完成困難的任務和使命，他也是一個無畏的人，可以毫不猶豫地在任何位置殺死他的目標，不輕言放棄。

* 羅伯特・奎斯特（Robert Quest）：羅伯特在本遊戲中事實上是敵人，一個 50 多歲的強壯男人。羅伯特作為瓊斯的臨時資深飛行員，駕駛他的直升機帶領瓊斯在俄羅斯獲得晶片。瓊斯不知道羅伯特實際與大衛的任務主管菲利普有一個得到整套的 EMP 晶片和藍圖的陰謀。當瓊斯成功地得到所有的晶片，羅伯特背叛了他，威脅瓊斯如不跳機就將他擊殺，瓊斯選擇跳下直升機。羅伯特後來被大衛在埃及的海港打死。

* 菲利普・懷特（Phillip White）：瓊斯的任務主管，實際上是瓊斯的一個好朋友。他指導瓊斯在俄羅斯取回被盜電磁脈衝晶片，以便他和他的親密戰友羅伯特獲取晶片。他們都在 IGI 滲透了幾十年，並獲得了巨大的信任。背叛之後他和羅伯特逃到吳興那裡並移交 EMP 晶片給吳興。最後，他被吳興殺害。

* 麗貝卡・安雅（Rebecca Anya）：安雅是 IGI 機構的女職員，但她通常花費大部分時間在前面的監測，在菲利普背叛後又和大衛合作，成了瓊斯的新任務主管。她的出色工作，使大衛成功的完成每一項任務而沒有失敗或進一步的危險。



配音



續作

2017 年 1 月 3 日，由 Innerloop Studios 前員工創立的遊戲工作室 Artplant 獲得了《核武浩劫》及大衛・瓊斯角色的智慧財產權。不過《核武浩劫》的發行權仍歸史克威爾艾尼克斯所有。2017 年 5 月 29 日，Artplant 宣布《核武浩劫》系列續作《Project IGI: We're Going In》已經在開發，並將保持「高自由度」特色。

2018 年，Toadman Interactive 宣布 100% 收購 Artplant。2019 年，Toadman Interactive 宣布《核武浩劫》系列前傳《核武浩劫：起源》（IGI: Origins）將於 2021 年發布。



參見條目


* 《核武浩劫》



參考文獻



外部連結


* 網際網路電影資料庫（IMDb）上《核武浩劫 2》的資料（英文）
核毛菌科（學名：_Pyrenotrichaceae_）為刺盾炱目的一科真菌。



下屬分類

核毛菌屬 _Pyrenothrix_


* _Pyrenothrix mexicana_ Herrera-Camp., Huhndorf & Lücking

* _Pyrenothrix nigra_ Riddle



參考文獻
核深水炸彈(英語: nuclear depth bomb) 是常規深水炸彈核武器，可用於反潛作戰，攻擊潛在水下的潛艇。英國皇家海軍，蘇聯海軍，美國海軍的軍火庫均曾一度擁有核深水炸彈。

由於使用了比常規深水炸彈爆炸威力大得多的核彈頭，核深水炸彈大大增加被攻擊潛艇被擊沉的可能性（幾乎可以肯定）。

一些飛機批准佈置核深水炸彈，如 P-2 海王星巡邏機，但沒有一種飛機被用來對付任何潛艇。

因為其巨大的爆炸威力，一些核深水炸彈具有可變當量設計，藉此，核深水炸彈佈署在淺灘或沿海水域或在水深較深的公海中時，可分別採用低當量和高當量的配置，達到不同的能量輸出。這是為了最大可能地減少核深水炸彈對周邊地區和商船運輸的危害。
核溶解（英語：Karyolysis）是因去氧核糖核酸酶活性導致垂死細胞染色質物質的完全溶解。核溶解後細胞被伊紅均勻的染色。經常在核破裂之後發生。主要是壞死的結果。細胞凋亡時核破裂後細胞核經常被溶解到細胞凋亡體內。



其他圖片


* *



參考
核熱力火箭是把工作流體，如氫在核反應爐中加熱，接著從火箭發動機噴管中噴出產生推力的一種熱力火箭。

目前 NERVA 被建造出來驗證核熱力火箭。目前的核熱力火箭使用的是核分裂技術，而不是熱核反應技術。

核鹽水火箭即是一種核熱力火箭。



外部連結


* 火箭核能熱力推進系統
核燃料循環資訊系統（Nuclear Fuel Cycle Information System，NFCIS）是由國際原子能機構（IAEA）維護的民用和商用核燃料循環國際資料庫。NFCIS 是構成綜合核燃料循環資訊系統的五個資料庫之一。NFCIS 是一個由國際原子能機構（IAEA）組成的資料庫。根據 IAEA 網站，截至 2016 年 6 月 14 日，NFCIS 已掌握了與位於全球 54 個國家 / 地區的 650 個不同設施有關的資訊。核燃料循環資訊系統的資料來自原子能機構成員國以及其他公共資訊來源。這個核燃料循環資訊系統被認為是一種核保障。

NFC 資訊系統資料庫自 1980 年代最初開發以來一直持續不斷地在發展。目前的資料庫提供了有關 IAEA 核燃料循環資料庫目前以及未來打算監測的設施類型的相關資訊。其他儲存在資料庫中的資訊包括：每個工廠的運營活動，以及每個工廠的生產運營水平。這其中還包括了參與核燃料循環資訊系統的工廠的一些簡短描述。這些資訊是透過參與國每幾年回覆一次的關於其核燃料儲存和生產設施的調查問卷收集的。



NFCIS 的目的

NFCIS 的主要目標是向國際原子能機構、其成員國和公眾提供有關世界各地核燃料循環設施過去、現在和未來運營的準確資訊。更廣泛地說，NFCIS 為國際原子能機構促進世界各地和平維護原子能的目標做出了貢獻。



核燃料循環資訊系統的歷史

NFCIS 建立於 1980 年代。自發現核燃料以來，許多國家開始生產和儲存這種材料，於是 NFCIS 便成為了國際原子能機構引入的一個必要計劃。我們已經不可能回到沒有他們的世界了。這個資料庫可以幫助國際原子能機構保持對這些危險武器的控制，並允許系統監控全球供應。自成立以來，資料庫經歷了各種更新。最近的一次在 1998 年，NFCIS 進行了更新以優化網際網路存取。在目前的版本中，NFCIS 的伺服器上擁有結構資料庫。使用者可以通過一系列搜尋選項查詢結果。



核燃料循環

核燃料循環涉及開發和準備核能的整個過程。它從礦石的開採開始，然後在核電站將這些物質轉化為核燃料。核燃料循環還涉及在這些設施內處理和監測核廢料。



國際原子能機構

國際原子能機構成立於 1957 年，當時核能仍在不斷發展，各國政府及其人民對全球核能威脅的潛在威脅越來越擔憂。它的總部設在奧地利維也納。自 1957 年以來，原子能機構也在加拿大多倫多、日本東京、美國紐約市和瑞士日內瓦增設了辦事處。國際原子能機構的目標是以安全、受控和和平的方式維護世界各地的核技術。該組織與聯合國合作，以實現他們的目標並維持他們期望的安全水平。這個資料庫被稱為核燃料迴圈資訊系統（NFCIS），也由國際原子能機構維護。



參閱


* 綜合核燃料循環資訊系統



參考文獻



外部連結


* IAEA - Integrated nuclear fuel cycle information system
核爆電磁脈衝（英文：Nuclear electromagnetic pulse，縮寫：NEMP）是核爆炸時產生的電磁脈衝。它會導致劇烈的磁場和電場變化，從而對電子設備造成嚴重破壞。在高空爆炸的核彈可製造高空核爆電磁脈衝（HEMP）。



歷史

在早期核試驗中人們已經知道核爆可以產生電磁脈衝，但對其威力並無直觀感覺。由於恩里科・費米的提醒，1945 年 7 月 16 日美國及世界上第一次核試驗三位一體核試中實驗方對電子設備做了提前保護、隔離。在 1958 年 4 月 28 日的硬餅乾一號行動中人類首次觀測到核爆電磁脈衝的效果，1962 年 7 月美國「星海一號」 的高空核試驗中核爆電磁脈衝的威力再次得到確認。這場核試驗中美方在太平洋中心上空 400 公里（250 英里）處引爆了一顆 144 萬噸核彈，結果導致 1,445 公里（898 英里）外的夏威夷 300 盞街燈熄滅，破壞了一個微波中繼器並觸發了多個警報器。由於當時夏威夷電子基礎設施建設比美國本土要強，這場電磁脈衝的影響可能還被弱化了一些，如損壞的街燈只佔夏威夷街路燈總數的百分之一到三。這些破壞之後得到了迅速的修復。1981 年威廉・布洛德在《科學》雜誌上發佈了三篇論文，使得核爆電磁脈衝的影響進一步為人所周知。



參考文獻


* 本條目引用的公有領域材料來自聯邦總務署的文檔《Federal Standard 1037C》 （MIL-STD-188 提供支持）。

* Vladimir Gurevich "Cyber and Electromagnetic Threats in Modern Relay Protection" - CRC Press (Taylor & Francis Group), Boca Raton – New York – London, 2014, 222 p.

* Vladimir Gurevich "Protection of Substation Critical Equipment Against Intentional Electromagnetic Threats" - Wiley, London, 2016, 300 p.



擴展閱讀


* ISBN 978-1-59-248389-1 A 21st Century Complete Guide to Electromagnetic Pulse (EMP) Attack Threats, Report of the Commission to Assess the Threat to the United States from Electromagnetic ... High-Altitude Nuclear Weapon EMP Attacks (CD-ROM)

* ISBN 978-0-16-056127-6 Threat posed by electromagnetic pulse (EMP) to U.S. military systems and civil infrastructure: Hearing before the Military Research and Development Subcommittee - first session, hearing held July 16, 1997 (Unknown Binding)

* ISBN 978-0-471-01403-4 Electromagnetic Pulse Radiation and Protective Techniques

* ISBN 978-0-16-080927-9 Report of the Commission to Assess the Threat to the United States from Electromagnetic Pulse (EMP) Attack



外部連結


* Glasstone, Samuel; Dolan, Philip J. The Effects of Nuclear Weapons. United States Department of Defense. 1977. （原始內容存檔於 2009-08-21）.

* GlobalSecurity.org – Electromagnetic Pulse: From chaos to a manageable solution （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Electromagnetic Pulse (EMP) and Tempest Protection for Facilities – U.S. Army Corps of Engineers

* EMP data from _Starfish_ nuclear test measured by Richard Wakefield of LANL, and review of evidence pertaining to the effects 1,300 km away in Hawaii, also review of Russian EMP tests of 1962 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Read Congressional Research Service (CRS) Reports regarding HEMP

* MIL-STD-188-125-1

* How E-Bombs Work （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Commission to Assess the Threat to the United States from Electromagnetic Pulse (EMP) Attack （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* NEMP and Nuclear plant
朝鮮政府在 1980 年代在平安北道的寧邊郡建立了核物理大學（Physics College）及寧邊物理專門學校（Yongbyon Physics Junior College），後來升格為大學。主要為朝鮮地區陪訓物理專材，以發展當地的核能發電工業，以解決日漸嚴重的電力短缺。2005 年時，學生人數約為 1,500 名。
核獨立化學位移（英語：Nucleus-independent chemical shift）是被使用得最廣泛的衡量芳香性的指標。它的含義是在某個人為設定的不在原子核位置上的磁屏蔽值的負值，負值越大（即對磁場屏蔽越強）則芳香性越強。這個位置的設定有一定的任意性。NICS 在使用之初，原文（JACS,118,6317）是將這個位置取在共軛環的幾何中心，這個位置的 NICS 被稱為 NICS (0)。

隨後有人認為取在環中心會將 σ 和 π 軌道的貢獻疊加在一起而說不清楚，於是提出取在平面上方或下方 1 埃的位置，稱為 NICS (1)，這個指標體現的主要是 π 電子的貢獻。後來有人更進一步認為，NICS 值不該取各項同性值（磁屏蔽張量 xx、yy、zz 之和的平均），而應該只考察 zz 值（z 軸垂直於環平面），這樣最適合體現 π 芳香性，這被稱為 NICS (1)\_zz。雖然 NICS (1)\_zz 還是不可避免地稍微摻入了一點的 σ 軌道的影響，但這種影響幾乎可以忽略，因此 NICS (1)\_zz 很適合討論 π 芳香性。

NICS 值可以判斷芳香性是否存在，不能決定芳香性的強弱，例如蒽分子中，中間的環比兩端的 NICS 值更負（絕對值更大）但 9,10 位在大多反應中活性卻更高。



NICS 數據


* NICS (0) 與 NICS (1) 數據存在多個不同來源，詳見原文。
核球，在天文學中是指緊密聚集的一群恆星，在多數的場合中提到時，通常就是指星系－特別是螺旋星系－中央區域的核心。但在歷史上，核球曾經被認為是有星盤環繞的橢圓星系。然而，在高解析度的影像下，使用哈伯太空望遠鏡揭露出許多核球也具有與螺旋星系相同的特性。現在認為核球至少有兩種類型：像橢圓星系的傳統核球和像螺旋星系的似星盤核球。



傳統核球

這種核球的性質與橢圓星系相似，由於在歷史上對核球的看法，經常被稱為傳統核球。這種核球主要由老年的第二星族星組成，因此顯得偏紅（參見恆星演化）。與星系的盤面比較，它們的軌道本質上是雜亂無序的，在圓球的各部份隨處都可能出現。而且，相較於星系的盤面部分，它們只有少量的塵埃與氣體，這說明了為何只有少數的年輕恆星（因為只留有少量可以形成恆星的材料）。在右邊的例子，M81，我們看見靠泊在星系中心的核球，其特性與橢圓星系非常相似，注意這個核球缺乏螺旋的結構，並且藍色的恆星（表示是年輕的恆星）主要都在環繞著核球外面的盤面上。

這些特性使得許多天文學家認為傳統核球是星系合併過程中的產物，傳統核球被認為是由更小的結構合併的結果。這是一種狂暴的過程，並且因而打亂了恆星原有的路徑（軌道），使得核球內的軌道看似隨機的。在合併的同時，由於來自合併時的震波，氣體雲可能都被轉化成恆星。一個核球可能是已經歷經多次合併的結果，這種過程可能發生在遙遠的過去。那時的合併應該是很普遍的，因此現在多數的傳統核球是年老的，並且在過去的一百億年都沒有顯著的改變。而那些沒有參與合併所剩下來的氣體和恆星，能夠在核球的附近安定下來的，就成為外面的星盤。



似星盤核球

許多核球與螺旋星系相同的特性遠多於橢圓星系 ，它們經常被稱為贗核球、偽核球或盤核球。最初是發現有些核球內的恆星循著像星盤恆星一樣的軌道在運行，就像是星盤內的恆星。這些核球內恆星的軌道不是隨機的，而是軌道平面和在外面的星盤相同，遵循相同的秩序和潮流，這與橢圓星系非常的不同。

後續的研究（使用哈勃空間望遠鏡）顯示這些核球不僅有塵埃，還有各種各樣複雜的結構。這些結構看起來與螺旋星系相似，只是規模小了許多。巨大的螺旋星系通常比核球的螺旋結構大 2 至 100 倍，但這些核球卻是這些星系主要的亮度來源。並且，這些核球有些還有相當強勁的環狀結構，像 NGC 4314（右圖），是恆星形成的場所。許多核球也有年輕的恆星和正在形成中的恆星，這都與橢圓星系的特性和場合不同。核球內的恆星生成率和星盤中的恆星生成率相似，也是偽核球典型的特性之一。

這些特性（像是螺旋結構和年輕的恆星）意味著有些核球沒有經歷形成傳統核球和橢圓星系的相同過程，但是偽核球形成的理論不像傳統核球那樣的確定。偽核球可能是在最近（在 50 億年內）發生的合併過程中，合併的星系氣體特別豐富的結果，因此才不同於傳統核球。但是，在合併的過程中要維持星盤的存在是很困難的，這是這種說法令人質疑的地方。

許多天文學家認為核球內的盤面是在外面原本就形成的，並不是在合併過程中形成的。當分離後，有盤的星系可能會重整它們的恆星和氣體（作為對不穩定狀的一種回應），這種過程（稱為世代演化）經常在螺旋星系和棒旋星系中觀察到。可以預料得到世代演化也會將氣體和恆星匯入星系的中心，如果發生這樣的情況，星系中心的密度將會增加，而核球的特性就會和有盤的星系一樣。

如果說，星系的緩慢而穩定的演化，導致了核球的形成，那麼，因為許多星系形成了星系盤，所以沒有合併過。那麼星系的形成和演化的理論遠遠高估了數十億年來星系合併的次數。

多數的核球被認為有超大質量黑洞在它們的核心。由定義（光線不能逃離黑洞），這些黑洞不可能觀測到，但是各種各樣的證據強烈證明它們的存在，不僅是在螺旋星系的核球中心，也在橢圓星系的中心。在不久之前，還認為每一個超大質量黑洞的附近一定有核球的存在，但是寄生著超大質量黑洞卻沒有核球的星系已經被觀測到了。



相關條目


* 星系形成和演化

* 銀河座標系統

* 星系盤
  
* 旋臂

* 星系暈

* 銀暈

* 銀冕

* 星系球體

* 星系冕
核瑚菌科（學名：Typhulaceae）是傘菌目下的一個科。



下屬分類

本科包括以下屬：


* _Lutypha_ I.P.S.Khurana, K.S.Thind & J.Berthier, 1977

* 大核瑚菌屬 _Macrotyphula_ R.H.Petersen

* 杵瑚菌屬 _Pistillaria_ Fr.

* _Pistillina_ Quélet, 1880

* _Scleromitra_

* _Sclerotium_

* _Tygervalleyomyces_ Crous, 2017

* 核瑚菌屬 _Typhula_ (Pers.) Fr., 1818



參考文獻
核生柄孔菌屬（學名：_Lignosus_）也稱木孔菌屬，為多孔菌科的一個屬。



下屬物種

本屬包括以下物種：


* _Lignosus cameronensis_ Chon S.Tan

* _Lignosus dimiticus_ Ryvarden

* _Lignosus ekombitii_ Douanla-Meli

* _Lignosus goetzei_ (Henn.) Ryvarden

* 海南核生柄孔菌 _Lignosus hainanensis_ B.K.Cui，海南木孔菌

* 孤苓核生柄孔菌 _Lignosus rhinocerus_ (Cooke) Ryvarden，孤苓木孔菌

* 神聖木孔菌 _Lignosus sacer_ (Afzel. ex Fr.) Torrend

* 疊生木孔菌 _Lignosus superpositus_

* _Lignosus tigris_ Chon S.Tan



參考文獻
核電火箭(nuclear electric rocket)，更恰當地說是「核電推進」，是一種太空飛行器推進系統，其中來自核反應爐的熱能被轉化為電能，用於驅動離子推進器或其他太空飛行器推進的技術。核電火箭這一術語有點不符，因為從技術上講，推進系統的「火箭」部分完全是非核的，也可以由太陽能電池板驅動。這與核熱火箭直接利用反應爐熱量向工作流體添加能量，然後將其從火箭噴嘴中排出形成明顯的不同。



概念概述

核電火箭的關鍵要素是

1. 緊湊型反應爐芯
2. 發電機
3. 緊湊的廢熱排放系統，例如熱導管
4. 電力調節和分配系統
5. 電動太空飛行器推進

 



歷史

美國宇航局

2001 年，安全實惠型裂變發動機正在研製中，經測試的 30 千瓦核熱源旨在開發一座使用布雷頓循環燃氣輪機發電的 400 千瓦熱反應爐，廢熱排放則利用低質量熱導管技術來實現，堅固的設計確保了它的安全性。

普羅米修斯項目是美國宇航局在 21 世紀初對核能太空飛行器的一項研究。

千瓦級是美國宇航局最新的反應爐開發項目，但僅用於地表用途。

俄羅斯

參見特姆核發動機

特姆項目啟動於 2009 年，目標是為火星發動機提供動力；

2016 年 3 月 - 接收到第一批核燃料；

2018 年 10 月 - 據俄新社報導，俄羅斯表示，已經完成了水滴型散熱系統的初步測試。



概念

組合球床反應爐的燃氣輪機

熱源將來自一種用接近正常氣壓的高密度流量氣態氮冷卻的球床反應爐，通過已很成熟的燃氣輪機技術來實現發電。核燃料是包裹在低硼石墨球中，直徑可能為 5-10 厘米的高濃縮鈾，石墨還會緩和核反應中的中子。

這種反應爐可被設計成本質安全堆，當它受熱時，石墨膨脹，分離燃料並降低反應爐的臨界狀態，此特性可將操作控制簡化為單台閥門對渦輪進行節流。當反應爐關閉時，它會加熱，但產生的能量會減少；當反應爐打開時，它會冷卻，但反應會變得更加活躍，產生出更多的能量。

石墨封裝簡化了加料和廢物處理，石墨機械強度高，耐高溫，降低了包括核分裂產物在內的放射性元素意外釋放的風險。由於這種類型的反應爐可產生高功率，且不需要重型鑄件來容納高壓，因此非常適合為太空飛行器提供動力。

新型電力推進概念

現已提出了多種與高功率核能發電系統組合使用的電力推進技術，包括可變比沖磁電漿體火箭、DS4G, 和脈衝感應推力器 (PIT)。脈衝感應推力器和可變比沖磁電漿體火箭在飛行中的功率利用、比沖和推力間的平衡能力是獨一無二的。脈衝感應推力器還有另外一種優點，就是不需要調節電源。

發電

短期內已提出的若干熱電方案：朗肯循環、布雷頓循環和斯特林循環發電機，均需經過伴有一定能量損失的中間機械環節。此外，更為奇特的技術還有：熱電材料 (包括基於石墨烯的熱電轉換)、熱釋電奈米發電、熱電光伏、熱離子轉換器和磁流體動力型熱電材料。



太空中其他類型的核能概念

放射性同位素熱能發電機、放射性同位素加熱器、放射性同位素壓電發電機和放射性同位素火箭都利用靜態放射源 (通常是鈽 - 238) 的熱量提供低水平的電力或直接推進動力。其他概念包括核熱火箭、裂變碎片火箭、核脈衝推進以及可能的核融合火箭，如果核融合技術在不久的將來得到發展的話。



另請參閱


* 電動航天推進

* 離子推進器

* 磁化帆

* 核脈衝推進

* 核熱火箭

* 核反應爐

* 放射性同位素熱能發電機

* 太空飛行器推進

* RD-0410



參考文獻
核鹽水火箭是一種由羅伯特・祖布林提出的核熱力火箭。核鹽水火箭由溶解了含有鈽或鈾 235 的鹽水提供燃料。這些含核燃料的鹽水存儲在特殊設計的容器內，通過幾何構造或中子吸收的方法來保證其不達到核反應所需的臨界質量。推力通過加熱這些放射性鹽水來產生核分裂，並通過噴嘴排出產生推力。水在這裡被被當作中子減速劑也被當作推進劑。



參閱


* 太空飛行器推進
核盤菌科（學名：Sclerotinaceae）是子囊菌門錘舌菌綱柔膜菌目的一個科，於 1945 年由美國真菌學家赫伯特・海斯・懷素定義。本科許多物種為植物病原菌，例如灰葡萄孢菌、核盤菌等。傳統上蠟盤菌科的類群也被歸在本科中。分子種系發生學的研究結果顯示柔膜菌目中，蠟盤菌科與核盤菌科、貧盤菌科的親緣關係最接近，前兩者組成一個單系群，三者亦共同組成一個單系群。



下級分類

本科包括以下屬：


* _Acarosporium_ Bubák & Vleugel ex Bubák, 1911

* _Amerosporium_ Speg.

* _Amphobotrys_ Hennebert

* _Asterocalycella_ Höhn. ex R.Kirschner, 2019

* _Banksiamyces_ G.Beaton, 1982

* _Botryophialophora_ Linder, 1944

* _Botryotinia_ Whetzel, 1945

* 孢盤菌屬 _Botrytis_ Haller，異名：_Botrytis_ P.Micheli ex Fr.、_Botrytis_ P.Micheli ex Pers.、_Botrytis_ P.Micheli, 1729

* _Chaetalysis_

* _Ciboria_ Fuckel

* _Ciborinia_ Whetzel

* _Ciboriopsis_

* _Clarireedia_ L.A.Beirn, B.B.Clarke, C.Salgado & J.A.Crouch, 2018

* _Cristulariella_ Höhn.

* _Cudoniopsis_ Spegazzini, 1925

* _Dumontinia_ L.M.Kohn

* _Elliottinia_ L.M.Kohn, 1979

* _Encoeliopsis_ Kirschstein, 1935

* _Epochnium_

* _Grovesinia_ M.N.Cline, J.L.Crane & S.D.Cline, 1983

* _Haplaria_

* _Haradamyces_ H.Masuya, M.Kusunoki, H.Kosaka & T.Aikawa, 2009

* _Hinomyces_ Narumi & Y.Harada, 2006

* _Kohninia_ Holst-Jensen, Vrålstad & T.Schumach.

* _Lambertellinia_ Korf & Lizon, 1994

* _Martininia_ Dumont & Korf

* _Membranatheca_

* _Mitrulinia_ B.M.Spooner, 1987

* _Monilia_ Bonord.

* _Monilia_ C.H.Persoon Ex Fries, 1832

* 鏈核盤菌屬 _Monilinia_ Honey, 1928

* _Monilites_ L.Pampaloni, 1902

* _Moserella_ Pöder & Scheuer

* _Mycopappus_ S.A.Redhead & G.P.White, 1985

* _Myrioconium_ Fr.

* _Myrioconium_ Syd. & P.Syd.

* _Myriosclerotinia_ N.F.Buchw.

* _Nervostroma_ Narumi & Y.Harada, 2006

* _Ocellaria_ (Tulasne & C.Tulasne) Kirschstein, 1935

* _Ovulinia_ F.A.Weiss

* _Ovulitis_

* _Phaeangella_ (Sacc.) Massee

* _Phaeopolynema_ (Spegazzini) Petrak & Sydow, 1937

* _Phaeosclerotinia_ Hori

* _Phibalis_

* _Phymatotrichum_

* _Poculinia_ B.M.Spooner, 1987

* _Poculum_ Velen.

* _Pseudociboria_ Kanouse

* _Pycnopeziza_ W.L.White & Whetzel

* _Redheadia_ Y.Suto & Suyama, 2005

* _Rhacodiella_

* _Sclerencoelia_ Pärtel & Baral

* _Sclerocrana_ G.J.Samuels & L.M.Kohn, 1987

* _Scleromitrula_ S.Imai

* 核盤菌屬 _Sclerotinia_ Fuckel, 1870

* _Seaverinia_ Whetzel, 1945

* _Septotinia_ Whetzel ex J.W.Groves & M.E.Elliott, 1961

* _Septotinia_ Whetzel, 1937

* _Septotis_ N.F.Buchwald ex Arx, 1970

* _Streptobotrys_ G.L.Hennebert, 1973

* _Streptotinia_ Whetzel

* _Stromatinia_ (Boud.) Boud.

* _Thyriochaetum_

* _Valdensia_ Peyronel

* _Valdensinia_ Peyronel

* _Verrucobotrys_ G.L.Hennebert, 1973

* _Zoellneria_ Velen.
石墨（Graphite），又稱黑鉛（Black Lead），是碳的一種同素異形體（碳的其他同素異形體有很多，為人熟悉的例如鑽石）。作為最軟的礦物之一，石墨不透明且觸感油膩，顏色由鐵黑到鋼鐵灰不等，形狀可呈晶體狀、薄片狀、鱗狀、條紋狀、層狀體，或散佈在變質岩（由煤、碳質岩石或碳質沉積物，受到區域變質作用或是岩漿侵入作用形成）之中。化學性質不活潑，具有耐腐蝕性。



結構

石墨具有層狀的平面結構，結構如左圖所示。每層中碳原子都排列成蜂窩狀晶體結構，層內原子間距 0.142nm，層間距 0.335nm。層內每個碳原子的週邊以共價鍵連結著另外三個碳原子，排列方式呈蜂巢式的多個六邊形，每層間有微弱的范德華力。由於每個碳原子均會放出一個電子，那些電子能夠自由移動，因此石墨屬於導電體。



用途

它的用途包括製造鉛筆筆芯和潤滑劑或集電弓上的碳刷條，也可作為壓力管式石墨慢化沸水反應爐的中子減速劑。

目前主要用途是耐火材料的原材料，尤其是鎂碳磚。自然界自然形成的石墨可分為鱗片石墨和土狀石墨。

因晶體結構中存在大量離域電子，石墨可以導電，其與晶體層平行的方向電阻率為 (2.5～5.0)×10-6Ω・m，與層垂直的方向電阻率為 3×10-3Ω·m。

電解中的惰性電極可以由鉑製作，但由於會受鹵素侵蝕，所以在會產生鹵素（例如：電解食鹽鹽水）的電解時使用石墨替代鉑，作為惰性電極。

核石墨

核石墨指可用於核反應爐的石墨，作為中子減速劑和中子反射體。核反應爐可採用任何品級的石墨。石墨耐高溫、純度高，是迄今為止核反應爐中極為重要的原材料。核石墨也用於文德爾施泰因 7-X 等核融合反應爐。



存在形式

碳的存在形式是多種多樣的，有晶態單質碳如金剛石俗稱鑽石、石墨；有無定形碳如煤；有複雜的有機化合物如動植物等；碳酸鹽如大理石等。單質碳的物理和化學性質取決於它的晶體結構。高硬度的金剛石（鑽石）和柔軟滑膩的石墨晶體結構不同，各有各的外觀、密度、熔點等。



參看


* 碳纖維

* 奈米碳管

* 鑽石

* 富勒烯

* 石墨烯

* 石墨層間化合物

* 藍絲黛爾石



參考



外部連結


* （英文） 石墨 - Webmineral （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* （英文） 石墨 - Mindat （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* （英文） 電池級石墨

* （英文） Graphite at Minerals.net （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* （英文） Mineral galleries

* （英文） Mineral & Exploration – 2012 年石墨礦和生產者的世界地圖

* （英文） Mindat w/locations （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* （英文） giant covalent structures （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* （英文） The Graphite Page （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* （英文） Video lecture on the properties of graphite by Prof. M. Heggie （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, University of Sussex

* （英文） CDC – NIOSH Pocket Guide to Chemical Hazards （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核破（英語：Damage）是 DC 漫畫旗下的虛構超級英雄，已有兩名角色使用過該名號。

零時危機期間，初代核破葛蘭・阿爾伯特・艾默生（Grant Albert Emerson）首次登場於《核破》#1（1994 年 4 月），由作家湯姆・喬伊納和藝術家比爾・馬里蒙（Bill Marimon）所創作；該角是初代原子俠艾爾・普拉特的兒子，也曾是少年悍將、自由鬥士、美國正義協會的成員。第二代核破小伊森・艾佛里（Ethan Avery Jr.）於《核破》（第二卷）#1（2018 年 3 月）登場，為「DC 英雄新紀元」系列之一。



歷史

初代核破首次登場於《核破》#1（1994 年 4 月），由作家湯姆・喬伊納和藝術家比爾・馬里蒙（Bill Marimon）所創作。

2018 年，DC 引入了新版本的核破，該角首次登場於《核破》第二卷 #1（2018 年 3 月），為「DC 英雄新紀元」系列之一，由作家勞勃・范蒂迪和藝術家東尼・丹尼爾創作。評論家常將第二代核破拿來與漫威漫畫的浩克作比較。



人物

葛蘭・艾默生

高中生葛蘭・艾默生（Grant Emerson）隨父母移居到亞特蘭大郊區的新家。由於父母為西姆利斯公司（Symbolix Corporation）工作，所以經常搬家，讓葛蘭難以交到同齡的朋友。在他的新學校，葛蘭突然發現自己是個超人類，擁有超凡的力量和爆破的能力而開始成為一名超級英雄「核破」。

核破曾為了一名同學的謀殺案而暫時離開加入的團隊 —— 少年悍將，但之後在泰坦重組時又回歸。當葛蘭發現自己是初代原子俠艾爾・普拉特及其妻子瑪麗（Mary）的兒子後，他離開泰坦而被迫改以地下活動。核破在之後也曾與自由鬥士和美國正義協會共事過。在《極黑之夜》事件中，死去的核破成為了黑燈軍團的成員；但仍保有自我意識的他為了消滅其他黑燈而犧牲了自己（麥可・霍特認為核破的爆炸未必殺了他，代表他可能還活著），但他的犧牲也使來自地球 - 2 的露薏絲・蓮恩可以讓已故的丈夫復活。《極黑之夜》過後，包括美國正義協會在內的英雄們參加了核破的葬禮。柔道大師決定利用他的遺產來為葛蘭所造成的附帶損害的受害者匿名提供幾筆救濟金。

在《末日時鐘》中，當曼哈頓博士撤消抹去美國正義協會和少年超人隊的實驗時，核破的身影出現在美國正義協會之中。

伊森・艾佛里

伊森・艾佛里（Ethan Avery）在亞特蘭大長大，崇拜超人和閃電俠的他為了成為英雄而加入了美國陸軍。伊森在阿富汗的一次行動中贏得了卓越的聲譽；回國後，他自願接受「核破」計劃，該實驗了賦予伊森超能力。受到核破血清的影響，使伊森每天變成一個體型巨大的龐然大物「核破」。之後，伊森持續以核破的身份在世界各地執行破壞任務，且每次都能徹底消滅敵對部隊；雖然長官都會告訴伊森，核破的所在所為對我方是有利的存在，但伊森仍開始懷疑自己扮演的角色（因他不會記得自己做過的事），最後認定這種惡意和野蠻殺戮的行徑並非正義。

在一次任務中，伊森因患有基因缺陷而被運回洞穴中。在前往洞穴的途中，伊森變成了核破並從運送自己的飛機上衝出來，降落在亞特蘭大並橫衝直撞。在亞特蘭大發生事件的第二天，伊森在一個流浪漢庇護所中醒來，並看見自己以核破的樣子橫衝直撞的新聞。感到震驚的他想讓自己平靜下來，但他的位置很快地被第十一特遣隊（Task Force XI，由包含死射、哈莉・奎茵、寄生魔等自殺小隊部分的成員所組成）追蹤到並打算捉捕伊森。伊森試圖阻止他們進攻時，寄生魔搶先對他下手，但對方卻因吸收自己過多能量而崩潰；伊森變成了核破並輕鬆地擊敗了第十一特遣隊。這時，神力女超人現身並要第十一特遣隊撤退，以讓她獨自面對核破。

在雙方展開勢均力敵的激戰期間，神力女超人試圖用真言套索束縛他，但卻發現了眼前的怪物的真面目竟是個男人。掙脫後，核破再次襲擊了對方，並在變身時限結束前離開現場。神力女超人隨後向正義聯盟通報此事，蝙蝠俠承諾會持續對其起源進行調查。第二天早上，伊森在一家咖啡店裡看到自己與神力女超人交戰的消息後，他決定離開這座城市。



能力

葛蘭・艾默生的核破能藉由自行產生的能量來強化自己的力量、耐久力、速度和反應，以及釋放爆破攻擊。但如果他不以上述方式使用能量，則會被迫將其消耗於釋放上，最知名的是在《零時：時間危機！》中發起一個大爆炸（這也要歸功於綠光戰警、射線、光波騎手將百烈煞的能量轉換成他能掌握的東西）。在《少年正義聯盟：青春原罪》（Young Justice: Sins of Youth）中，他藉由曾向地面發射能量來進行「長距離飛躍」。

伊森・艾佛里版本的核破是個笨重的巨大怪物，每次有著持續一個小時的變身時限。在此狀態下，他具有極強的力量，能跨越很長的距離，足以與所羅門・格蘭迪、神力女超人的實力媲美。核破也提升了他的身體耐力，能抵擋刀刃、子彈、火箭砲，以及能從數百英尺高空墜落也不會受傷。除了他的能力限制外，他的能力還有一個副作用，那就是讓伊森養成了雙重人格。



參考資料



外部連結


* Damage at DCU Guide
核破裂（核碎裂，英語：Karyorrhexis）是垂死細胞的核的破壞性碎片化，染色質不規則地散布在細胞質內。經常在固縮之後發生，核破裂之後會發生核溶解，都可能是細胞程序性死亡和壞死的結果。



參考
核磁共振成像技術的發展歷史包括了許多研究人員幾十年的工作成果。他們為發現核磁共振 （NMR）的原理以及如何將其利用在醫學診斷上做出了貢獻。20 世紀初研究者開始發現核磁共振成像的基本物理學原理。1946 年，美國史丹福大學的物理學家費利克斯・布洛赫 (Felix Bloch) 的團隊和哈佛大學的愛德華・珀塞爾 (Purcell) 團隊幾乎同時分別獨立測得水和石蠟得核磁共振吸收。1966 年瑞士 Ernst 團隊發展了脈衝傅立葉變換 NMR 測譜方法，極大地提高了 NMR 測量的靈敏度和解析度，Ernst 也因此獲得 1991 年的諾貝爾化學獎。1973 年美國紐約州立大學保羅・勞特伯（Paul Lauterbur）在 Nature 雜誌上發表了一種叫「Zeugmatography」核磁共振成像方法的論文。這個工作使他獲得 2003 年的諾貝爾獎。第一台臨床 MRI 掃描儀於 1980 年代初安裝，此技術在隨後的幾十年中取得了長足的發展，從而使其在當今的醫學中得到了廣泛的應用。



核磁共振

1950 年， Erwin Hahn 首次檢測到自旋迴波和自由感應衰減 。1952 年， Herman Carr 創造了一維 NMR 光譜。 

從光譜到成像是由蘇聯的弗拉迪斯拉夫・伊萬諾夫 （ Vladislav Ivanov ）提出，他於 1960 年提交了磁共振成像設備的專利申請。 伊萬諾夫（Ivanov）的主要貢獻是利用磁場梯度，結合選擇性頻率激發 / 讀出來對空間坐標進行編碼的想法。 



弛豫時間和核磁共振成像的早期發展

1959 年，傑伊・辛格（Jay Singer）通過 NMR 弛豫時間測量活人的血液研究了血流。 亞歷山大・甘森（Alexander Ganssen）在 1967 年初申請了一種用於測量人體血流的全身核磁共振儀的專利。 直到 1980 年代中期，這種測量才被引入到普通醫學實踐中。

在 1960 年代，有關水在各種類型的細胞和組織中的弛豫時間，擴散和化學交換的工作結果出現在科學文獻中。1968 年，傑克遜（Jackson）和朗漢姆（Langham）發表了來自活體動物麻醉大鼠的第一個核磁共振信號。 

1970 年代，人們意識到，弛豫時間是 MRI 產生對比度從而可以使細胞 / 組織成像的關鍵因素。由此，它可用於檢測和區分各種病理。 許多研究小組的研究表明，早期癌細胞比其正常細胞傾向於表現出更長的弛豫時間，因此激發了人們對用 NMR 檢測癌症的最初興趣。 這些早期研究人員包括達馬蒂安（Damadian），Hazlewood 和張東才（Chang ）等。 這也開啟了一個對各種細胞組織的弛豫時間進行分類的系列研究，這也成為了核磁共振成像技術發展的主要動機之一。

1971 年 3 月，在《 _科學_ 》雜誌上發表的一篇論文 ，亞美尼亞裔美國人，紐約州立大學 醫學中心教授（SUNY） 雷蒙德・達馬迪安 （ Raymond Damadian ）報告說，可以通過 NMR 區分腫瘤和正常組織。 達馬迪安的最初方法在實際使用中存在缺陷， 依靠對全身的逐點掃描並計算弛豫時間比率，並不是對檢測癌組織的有效指標。 在研究磁共振的分析特性時，達馬迪安在 1972 年發明了一種假設的磁共振癌症檢測儀。 他於 1974 年 2 月 5 日獲得了該機器的美國專利第 3,789,832 號 ， 美國專利第 3,789,832 號 。 Hazlewood 和張東才（Chang ），以及勞倫斯・貝內特（Lawrence Bennett）和歐文・韋斯曼（Irwin Weisman）博士也於 1972 年報告其發現， 腫瘤的弛豫時間與相應的正常組織不同。

1973 年，石溪大學的勞特伯（Paul Lauterbur）擴展了 Carr 的技術，並開發了一種使用梯度生成 2D 和 3D 的 MRI 圖像的方法。1973 年，勞特伯（Lauterbur）於 1974 年 1 月發表了第一隻活小鼠的核磁共振圖像和第一張橫截面圖像。
勞特伯（Paul Lauterbur）和諾丁漢大學的彼得・曼斯菲爾德爵士因其「關於磁共振成像的發現」而獲得了 2003 年諾貝爾生理學或醫學獎。。諾貝爾獎獲得者勞特伯（Lauterbur）提出使用磁場梯度來確定空間定位的見解，使他可以獲取 3D 和 2D 圖像。曼斯菲爾德因引入數學形式主義和開發有效梯度利用和快速成像的技術而受到讚譽。

 

 



參考文獻
核磁共振氫譜 (也稱氫譜, 或者 1H 譜) 是一種將分子中氫 - 1 的核磁共振效應體現於核磁共振波譜法中的應用。可用來確定分子結構。 當樣品中含有氫，特別是同位素氫 - 1 的時候，核磁共振氫譜可被用來確定分子的結構。氫 - 1 原子也被稱之為氕。

簡單的氫譜來自於含有樣本的溶液。為了避免溶劑中的質子的干擾，製備樣本時通常使用氘代溶劑（氘 =2H， 通常用 D 表示），例如：氘代水 D2O，氘代丙酮 (CD3)2CO，氘代甲醇 CD3OD，氘代二甲亞碸 (CD3)2SO 和氘代氯仿 CDCl3。同時，一些不含氫的溶劑，例如四氯化碳 CCl4 和二硫化碳 CS2，也可被用於製備測試樣品。

歷史上，氘代溶劑中常含有少量的（通常 0.1%）四甲基矽烷（TMS）作為內標物來校準化學位移。TMS 是正四面體分子，其中所有的氫原子化學等價，在譜圖中顯示為一個單峰，峰的位置被定義為化學位移等於 0ppm 。TMS 易於揮發，這樣有利於樣品的還原。現代的核磁儀器可以以氘代溶劑中殘餘的氫 - 1（如：CDCl3 中含有 0.01% CHCl3）峰作為參照，因此現在的氘代試劑中通常已經不再添加 TMS。

氘代溶劑的應用允許核磁共振儀磁場強度 $B_{0}$ 的自然漂移可以被氘頻率 - 磁場鎖定（也被描述為氘鎖定或者磁場鎖定）所抵消。為了實現氘鎖定，核磁共振儀監視著溶液中氘信號的共振頻率，通過對 $B_{0}$ 的調整來保持共振頻率的恆定。另外，氘信號也可以被用來更加準確的定義 0ppm，這是因為氘代溶劑的共振頻率以及其與 TMS 的共振頻率之差都是已知的。

大部分有機化合物的核磁共振氫譜中的表徵是通過介於 + 14pm 到 - 4ppm 範圍間化學位移和自旋偶合來表達的。質子峰的積分曲線反映了它的豐度。

簡單的分子有著簡單的譜圖。氯乙烷的譜圖中包含一個位於 1.5ppm 的三重峰和位於 3.5ppm 的四重峰，其積分面積比為 3:2。苯的譜圖中只有位於 7.2ppm 處的單峰，這一較大的化學位移是芳香環中的反磁性環電流的結果。

通過與碳 - 13 核磁共振協同使用，核磁共振氫譜成為了表徵分子結構的一個強有力的工具。



化學位移

化學位移符號 δ 雖稱不上精準但廣泛存在，因此常常作為譜學分析中的重要參考數據。範圍一般在 ±0.2 ppm ，有時更大。確切的化學位移值取決於分子的結構、 溶劑、溫度及該 NMR 分析所用的磁場強度及其他相鄰的官能團。氫原子核對鍵結氫原子的混成軌域和電子效應敏感。核子經常因吸引電子的官能基解除屏蔽。未屏蔽的核子會反應較高的 δ 值，而有屏蔽的核子 δ 值較低。

官能基如羥基（-OH）、醯氧基（-OCOR）、烷氧基（ -OR ）、硝基（-NO2 ）和鹵素等均為吸引電子的取代基。 這些取代基會使 Cα 上相連的氫峰向低場移動大約 2-4 ppm， Cβ 上相連的氫峰向低場移動大約 1-2 ppm。 Cα 是與取代基直接相連的碳原子， Cβ 是與 Cα 相連的碳原子。羰基，碳碳雙鍵和 芳香環等含「sp2」 雜化碳原子的基團會使其 Cα 上相連的氫原子峰向低場移動約 1-2 ppm 。

需要注意的是，活潑的質子如羥基 （-OH）、胺基（-NH2）、巰基（-SH）不會形成明顯的化學位移。 不過，這些峰可以通過活潑氫與 D2O 中的氘的交換作用而消失，因此可以被用來鑑定特徵峰。



自旋偶合裂分

在一維核磁共振氫譜中，自旋耦合引起的峰分裂相關於與該原子耦合的 H 的磁環境的數目，以及每種磁環境（magnetic environment）下 H 的數目、自旋耦合常數（單位：Hz）。每一種磁環境會引起一次峰分裂，而峰分裂的形態則取決於該磁環境下 H 的數目，以及相關的耦合常數。

理論上而言，在足夠低的溫度下，每一個耦合的 H 都與峰 H 有著不同的耦合常數；但在實際中一些 H 由於對稱性以及熱運動（如甲基上的三個氫會快速旋轉）會無法在 NMR 中區分耦合常數。這使得從結果上而言，在某一種磁環境下若包括 n 個 H，則會使原峰分裂成 n+1 個；同時，磁環境的數目等同於自旋耦合裂分的次數。

例如，在 H2C=CH-CH3 的 1H NMR 中，二號 C 上的 H 會因為自旋耦合而形成三重 - 四重峰（或四重 - 三重峰，取決於耦合常數的大小）：兩種磁環境；一種下有 2 個 H，一種下有 3 個 H。如果足夠清晰，在圖譜上會有 3\*4=12 個小尖。



碳衛星峰和旋轉邊峰



另見


* 質譜法

* 波普爾標記法 – 用來表示耦合自旋系統的字母。



參考文獻



外部連結


* 1H-NMR Interpretation Tutorial （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Spectral Database for Organic Compounds （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Proton Chemical Shifts

* 1D Proton NMR 1D NMR experiment
核磁子是有關磁矩的物理常數，符號 $\mu _{N}$ ，在國際單位制下為：

　
: $\mu _{\mathrm {N} }={{e\hbar } \over {2m_{\mathrm {p} }}}$

若在高斯單位制下為：

　
: $\mu _{\mathrm {N} }={{e\hbar } \over {2m_{\mathrm {p} }c}}$

其中：

　
: $e$ 為基本電荷

　
: $\hbar $ 為約化普朗克常數

　
: $m_{p}$ 為質子靜止質量

　
: $c$ 為光速

在國際單位制下，核磁子數值為

　
: $\mu _{N}=5.050783699(31)\times 10^{-27}$ J/T

在高斯單位制下，其數值為

　
: $\mu _{N}=0.105155$ e·fm

核磁子是像核子或原子核等重粒子磁偶極矩的自然單位。

電子因為其荷質比較核子大很多，其磁偶極矩也比核子大很多，一般會用玻爾磁子為其單位。



相關條目


* 質子磁偶極矩

* 中子磁偶極矩

* 電子磁偶極矩

* 玻爾磁子



外部連結


* Nuclear magneton （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）, value from CODATA
體細胞核移植（Somatic cell nuclear transfer，簡稱：SCNT），又稱體細胞克隆，是遺傳學及發育生物學實驗之中一種使用體細胞和卵細胞培育胚胎的常用技術手段。該技術提取去核卵母細胞，並把供體體細胞核移入卵母細胞中。體細胞核移植技術被應用於臨床治療及克隆技術中。世界上第一隻克隆哺乳動物多利羊即是依靠體細胞核移植技術誕生。2018 年 1 月，中國科學院神經科學研究所非人靈長類平台的研究團隊宣布成功通過體細胞核移植技術克隆出兩隻食蟹猴中中、華華。



介紹

細胞核移植技術，就是將供體細胞核移入除去核的卵母細胞中，使後者不經過精子穿透等有性過程即無性繁殖即可被激活、分裂並發育成新個體，使得核供體的基因得到完全複製。1996 年世界上第一個使用該技術克隆的動物多利羊誕生。



參考文獻



延伸閱讀



參見



外部連結


* Research Cloning: Medical and scientific, legal and ethical aspects

* _The Basics: Stem Cells and Public Policy_ The Century Foundation, June 2005

* "Research Cloning Basic Science", Center for Genetics and Society, (Last modified October 4, 2004, retrieved October 6, 2006)

* Cloning: present uses and promises National Institutes of Health, Paper giving background information on cloning in general and SCNT from The Office of Science Policy Analysis.

* Nuclear Transfer – Stem Cells or Somatic Cell Nuclear Transfer (SCNT) The International Society for Stem Cell Research

* The Hinxton Group: An International Consortium on Stem Cells, Ethics & Law（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核種（英語：Nuclide）是具有特定質量數、原子序數和核能態，且平均壽命長得足以被觀察到的一類原子。它是帶有原子中的電子雲的某類特殊原子核，以其質量數、中子數以及核的能態為標識。



名稱由來

核種一詞在英文中被叫做「nuclide」，這一單詞來源於拉丁文 _nucleus_（核）和希臘文 εἶδος （可見形態），是由這兩個詞複合而成的。

1947 年美國科學家科曼提出「核種」一詞，將它定義為：「具有給定質子數 Z 和中子數 N 的一類原子核所組成的元素」。目前許多國家仍然在採用這一定義，但當涉及到活度的定義時，這種定義就顯得不夠完善了。



表示方法

核種通常用元素符號表示（氕、氘和氚這三個同位素有自己的符號），左上標表示質量數即是質子和中子的總數（即該種核種的原子量），左下標表示質子數（即原子序數，也可不標出），右下標表示中子數（一般情況下不標出）。



與同位素概念的區別

核種是基於原子核的層面上考慮問題，不僅考慮原子核中中子數與質子數的差異，同時也考慮了影響核性質的另一主要因素，即核能態的不同，對原子核的性質描述更深入，涉及核力、核結構及原子核的大小、自旋、宇稱、電四極矩等。而同位素則主要關注同一元素不同原子的原子核組成、穩定性以及質量差別等方面的問題。



參考



參見


* 核種列表

* 元素

* 元素週期表

* 元素週期律

* 同位素

* 同位素列表
核糖體 DNA（Ribosomal DNA，rDNA）是一種 DNA 序列，該序列用於 rRNA 編碼。核糖體是蛋白質和 rRNA 分子的組合，翻譯 mRNA 分子以產生蛋白質的組件。如該圖所示，真核生物的 rDNA 包括一個單元段，一個操縱子，以及由 NTS、ETS、18S、ITS1、5.8S、ITS2 和 28S 束組成的串聯重複序列。rDNA 的還有另一個基因，由 5S rRNA 基因編碼，位於大多數真核生物的基因組中。5S rDNA 序列也存在於果蠅的串聯重複序列。



重複單元的序列同質性

在大型的 rDNA 序列，rDNA 的重複單元之間的多態性非常低，這表明 rDNA 的串聯陣列通過協同進化演變。在對 9 種果蠅的 5S 串聯重複序列區域彼此進行比較後得出的結果表明，因這一區域插入和刪除較為頻繁，在 5' 端以及 3' 端兩側發現有保守序列。他們可能在 DNA 複製或通過基因轉換的過程中發生新合成鏈的滑移。



序列趨異對系統發生學的解釋

ITS 序列因為變異不影響核糖體的生成，所以遠端物種如人類和青蛙之間進行 ITS 束序列的比較是不恰當的，但這特性卻很適合在近親之間比較差異。當然反過來說，rDNA 編碼區域的保守序列則允許遠端物種甚至在酵母和人類之間進行比較。人類的 5.8S rRNA 與酵母的 5.8S rRNA 具有 75％的同一性。在姊妹種情況下比較包括在物種和系統發生學中的 ITS 束則比較順利。rDNA 序列的不同編碼區重複序列通常表現出不同的進化速率。其結果是，這種 DNA 可以提供屬於全系統級別的物種的系統發生學信息。



相關條目


* 核糖體

* 核糖體 RNA
核糖體亞基可能指：


* 核糖體大亞基

* 核糖體小亞基
核糖體分流（Ribosome shunting）為真核生物細胞的核糖體轉譯一些病毒 mRNA 時，在掃描 mRNA 的過程中跳過 5′非轉譯區部分二級結構複雜的序列，直接與該序列下游的序列結合的機制，最早於 1990 年代在花椰菜嵌紋病毒（CaMV）的 mRNA 中發現。許多病毒 mRNA 的核糖體分流需仰賴其 5′非轉譯區的上游開放閱讀框（uORF），核糖體完成 uORF 的轉譯後（通常僅有 2－15 個密碼子），60S 核糖體亞基自核糖體脫離，40S 核糖體亞基則跳過（take-off）mRNA 下游 5－10nt 處一段二級結構複雜的序列，與下游的降落位點（landing site）結合，再重新開始掃描，找到下一個開放閱讀框的起始密碼子後再次與 60S 亞基結合而開始轉譯。

已知腺病毒、仙台病毒、人類乳突病毒（HPV）、人泡沫病毒、鴨 B 型肝炎病毒、水稻東格魯桿狀病毒（RTBV）與花椰菜嵌紋病毒等多種病毒的 mRNA 轉譯都有核糖體分流的機制。



參考文獻
核糖體結合位點（英語：Ribosome-binding site），簡稱 RBS，是位於信使核糖核酸（mRNA）起始密碼子上游，在轉譯起始時可結合核糖體的序列。



原核生物

原核生物的核糖體結合位點為夏因 - 達爾加諾序列（SD 序列），其序列為 5'-AGGAGG-3'，核糖體小次單元中的 16S 核糖體 RNA（16s rRNA）則有與之互補的反夏因 - 達爾加諾序列（5'-CCUCCU-3'），轉譯起始時，這兩個序列可透過鹼基間的氫鍵相互結合。



真核生物

核糖體自組裝發生之後，在 Kozak 序列內部的起始密碼子處轉譯起始。因為 Kozak 序列並未參與核糖體自組裝，它通常不被視為核糖體結合位點。
核糖體蛋白質（Ribosomal Protein，簡稱「核糖體蛋白」或「RP」）是參與構成核糖體的所有蛋白質的統稱。由於核糖體蛋白質需要高濃度的鹽溶液和強解離劑（如含高濃度 Mg2+ 的 67% 的 CH3COOH 或 3mol/L LiCl~4mol/L (NH2)2CO）才能將其分離，所以這類蛋白質相對於「核糖體相關蛋白質」也被稱為「真核糖體蛋白質」。

因為在核糖體自組裝過程中，這類蛋白質逐批與 rRNA 結合形成核糖體的大、小亞基，所以這些蛋白質又按與 rRNA 結合的順序分為「初級結合蛋白」、「次級結合蛋白」與「遲結合蛋白」等幾組。

當前，對核糖體蛋白質的了解主要來自對大腸桿菌（_E. coli_）核糖體的研究。大腸桿菌的大多數核糖體蛋白質已應用雙向聚丙烯醯胺凝膠電泳技術進行分級分離、測定了一級結構並研發出針對它們的特異性抗體。以上成果及電子顯微鏡的應用為進一步研究核糖體中各蛋白質的構型提供了可能。

研究表明:


* 原核生物 70S 核糖體的 30S 亞基（小亞基）中含有 22 種核糖體蛋白，50S 亞基（大亞基）中含有 34 種核糖體蛋白，占核糖體的 35%。

* 真核生物 80S 核糖體的 40S 亞基（小亞基）中含有約 33 種核糖體蛋白，60S 亞基（大亞基）中含有約 49 種核糖體蛋白，約占核糖體的 50%。



大腸桿菌的核糖體蛋白質

大腸桿菌細胞的核糖體小亞基中約有 22 種蛋白質（編號為 S1 至 S22），其核糖體大亞基中約有 34 種蛋白質（編號為 L1 至 L36）。這些蛋白質是免疫學上獨立的蛋白質，只有 L7 與 L12 之間表現出相互交叉反應。這些核糖體蛋白質中除 S6、L7 及 L12（等電點約為 5）之外全部都是鹼性蛋白質（等電點約為 10）。此外，除了以下列出的三組例外，其餘的核糖體蛋白質都是相互有差異的：


* S20 與 L26 被證實是同一種蛋白質，它是唯一一種同時出現在大、小亞基中的蛋白質。

* L7 與 L12 分別是同一種蛋白質的 N 端乙醯化版本及肽鏈內部甲基化版本。

* L8 是 L7（或 L12）與 L10 的複合物。

另外，已發現 L31 有兩種不同的形態： 相對分子質量為 7.9 kD 的較完整版本及 7.0 kD 的碎片。

除分子量為 61.2 kD 的 S1 外，其餘的核糖體蛋白質的分子量都相對集中地分布於 4.4 kD 至 29.7 kD 之間。



核糖體小亞基蛋白質的配布情況

各種核糖體蛋白質在核糖體中的配布情況主要採用重組合技術、化學交聯技術、螢光標記技術、免疫電鏡法和親和層析法等技術研究的。

在大腸桿菌核糖體小亞基（30S）的組裝過程中，編號為 S4、S7、S8、S15、S17 及 S20 的核糖體蛋白質能直接與 16S rRNA 結合；在上述第一批蛋白質（統稱為「初級結合蛋白」）與 rRNA 形成複合物後，編號為 S5、S6、S9、S12、S13、S16、S18 及 S19 的第二批蛋白質（統稱為「次級結合蛋白」）再與之前形成的複合物結合；次級結合蛋白結合後也使最後一批編號為 S2、S3、S10、S11、S14 及 S21 的蛋白質（統稱為「遲結合蛋白」）的結合更為穩固。蛋白質與螺旋連接處的結合對引發正確的 RNA 三級摺疊與組織核糖體的整體結構至關重要。幾乎所有的核糖體蛋白質結構中包含球狀結構域和能聯絡離它們較遠的 RNA 的延伸結構域。

核糖體額外的穩定性來自這些核糖體蛋白質中的鹼性官能團對 rRNA 骨架邊緣磷酸基團上相互排斥的負電荷的中和。核糖體蛋白質之間的相互作用（如靜電引力及氫鍵）也有助於維持整個核糖體結構的穩定。



參考文獻


* De Robertis and De Robertis, _Biología Celular y Molecular_ 10th ed., El Ateneo, Buenos Aires, 1982, ISBN 950-02-0027-9 (in Spanish)

* Monika Martick, Lucas H. Horan, Harry F. Noller and William G. Scott. A discontinuous hammerhead ribozyme embedded in a mammalian messenger RNA. doi:10.1038/nature07117, First paragraph | Full Text | PDF



外部連結


* biochem.umd.edu 對於 30S 核糖體蛋白質的介紹

* 醫學主題詞表（MeSH）：_Ribosomal+Protein_
核糖開關 （英語：Riboswitch）是位於信使 RNA (mRNA) 上可結合小分子配基的操控元件。一般情況下，與配基結合的核糖開關通過改變二級結構或高級結構而改變其與下游信使 RNA 的相互作用狀態，從而達到調控信使 RNA 所編碼基因的功能。

多數核糖開關僅見於真細菌類生物體中，但也有少數在植物或真菌中被發現。
核糖核酸酶（英語：ribonuclease，常用縮寫：RNase）或稱 RNA 酶，是一種可將 RNA 水解成小分子組成的核酸酶（nuclease）。可粗分為核糖核酸內切酶（endoribonuclease）與核糖核酸外切酶（exoribonuclease），這些酶分別歸屬於 EC 2.7（磷酸化酶）與 EC 3.1（水解酶）中的多個次分類。



參考文獻



外部連結


* IUBMB Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Integrated Enzyme Database for EC 3.1 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核糖核苷（英語：ribonucleoside）是一類含有核糖的核苷。



例子
核糖核蛋白（英語：ribonucleoprotein，RNP）簡稱核蛋白，是指包含有 RNA 的核蛋白，即將核酸和蛋白質結合在一起的複合物。核糖核蛋白包括核糖體、端粒酶以及小核 RNP（snRNP）。

RNP 在流感病毒 A 的複製過程中發揮重要作用。



參考文獻
核糖核酸內切酶（英語：Endoribonuclease）是一種 RNA 酶，對核糖核酸內一定鹼基序列中某一定位置發生作用（可以是單鏈，也可以是雙鏈），把這位置的鏈切開，再由核糖核酸外切酶進行分解剪切。可以是單個蛋白，如 RNase III、RNase A、RNase T1 和 RNase H，也可以是單個或多個蛋白與 RNA 的複合體，如核酶 RNase P 和 RNA 誘導沉默複合體（RNA-induced silencing complex，RISC）。



外部連結


* 醫學主題詞表（MeSH）：_Endoribonucleases_
這裡有自然界中各種 RNA 的列表；有些 RNA 類別很廣泛，有些則屬於單 RNA 家族。

 

 



參見


* 核糖核酸的種類和作用

* Category: 核糖核酸

* 非編碼 RNA



參考文獻



外部連結


* Rfam 資料庫 ——RNA 的集合

* 歐洲核糖體 RNA 資料庫 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核糖核酸外切酶（Exoribonucleases）是核糖核酸（RNA）的外切酶，是一種能降解 RNA，並將 5' 端或 3' 端的核苷酸移除的酶。能移除 5' 端核苷酸的這種酶稱作「5'-3' 核糖核酸外切酶」，而能移除 3' 端的則稱作「3'-5' 核糖核酸外切酶」。

此類酶有兩種機理，分別是以水（水解活性）或以無機磷酸鹽（磷酸解活性）去破壞 RNA 上的核苷酸 - 核苷酸鍵。水解核糖核酸外切酶分類在 EC3.1 中，因以水去降解 RNA，因此生成單磷酸核苷；而以無機磷酸鹽降解的則因有外在磷酸鹽加在生成分子上，因此形成二磷酸核苷。

核糖核酸外切酶存在於所有生命的界別中，包括細菌、古菌及所有真核生物。能對不同類別的 RNA 種類作用，包括信使 RNA、tRNA、核糖體 RNA 及微 RNA。核糖核酸外切酶可簡單如單個蛋白質分子的（如核糖核酸酶 D 和核糖核酸酶 PH），亦可以複雜至包含多個蛋白質分子的外切體複合物（當中包括核糖核酸外切酶的四個家族）。



主要家族



參考文獻


* Zuo Y, Deutscher MP. Exoribonuclease superfamilies: structural analysis and phylogenetic distribution. Nucleic Acids Res. 2001, 29 (5): 1017–26. PMC 56904 . PMID 11222749. doi:10.1093/nar/29.5.1017.



外部連結


* 醫學主題詞表（MeSH）：_Exoribonucleases_



參見


* 核酸酶（Nuclease）

* 核糖核酸酶（Ribonuclease）
  
* 核糖核酸內切酶（Endoribonuclease）

* 去氧核糖核酸酶（Deoxyribonuclease）
  
* 去氧核糖核酸外切酶（Exodeoxyribonuclease）
  
* 去氧核糖核酸內切酶（Endodeoxyribonuclease）

* 外切酶（exonucleases）
核糖核酸定序，簡稱 RNA 定序（英語：RNA Sequencing，英文簡稱 RNA-Seq，也被稱為全轉錄物組散彈槍法定序 Whole Transcriptome Shotgun Sequencing，簡稱 WTSS）是基於第二代定序技術的轉錄組學研究方法。RNA 定序是使用第二代定序的能力，在給定時刻從一個基因組中，揭示 RNA 的存在和數量的一個快照的技術。

首先提取生物樣品的全部轉錄的 RNA，然後反轉錄為 c-DNA 後進行的二代高通量定序，在此基礎上進行片段的重疊組裝，從而可得到一個個的轉錄本。進而可以形成對該生物樣品當前發育狀態的基因表現狀況的全局了解（global）。進一步說，若和下一階段的生物樣品的 RNA-Seq 轉錄組進行比較，則可以得到全部的（在轉錄層面）基因表現的上調及下調 -- 這就形成了表現譜，針對關鍵基因則可以形成你要想要的通路（英語：pathway）的構建。



介紹

相較於一個靜態的染色體而言，細胞內的轉錄物組是一個處於不斷變化的動態過程。隨著現在的次世代基因定序（NGS）技術的發展，使得可測得的 DNA 鹼基覆蓋面增加且樣本輸出的吞吐量增大。有助於對細胞內 RNA 轉錄物進行定序，提供包括選擇性剪接的轉錄、轉錄後的修飾、基因融合、突變 / SNPs 以及基因表現量改變等細節。，RNA 定序不僅能檢測 mRNA 的轉錄，還能觀測到包括總 RNA 和小 RNA（miRNA、tRNA 和核糖體 RNA）在內不同尺度的 RNA 表現譜。RNA 定序還能用來確定外顯子 / 內含子的邊界，修正之前注釋的 5' 和 3' 端基因邊界。未來的 RNA 定序研究還包括觀察感染時細胞傳導路徑的變化和癌症中不同基因表現程度。下一代基因定序之前，對轉錄物組學和基因表現的研究主要基於基因表現晶片（微陣列），後者包含數以千計用於探測靶向序列的 DNA 探針，可以得到所有表現出轉錄物的表現譜。基因表現晶片之後，基因表現的系列分析（SAGE）是主要的基因分析技術。

相對於 RNA 定序，基因表現晶片（微陣列）定序結果的覆蓋面很窄，只能覆蓋染色體中 1 千多萬 SNP 中的常見等位基因的 SNP（50 萬到 200 萬）。因此，現有資料庫中一般沒有罕見等位基因的定序結果，而只有常見的 SNP 的資料，這對研究者來說是一個重大缺陷。很多癌症源於突變概率小於 1% 的突變，因而很難被檢測出。但是，基因表現晶片（微陣列）定序在已知的等位基因檢測中仍很重要，使它們非常適合監管機構批准的診斷，如囊性纖維化。

 



分析

轉錄體組裝

有兩種方法用於將原始序列讀數分配給基因體特徵（即組裝轉錄體）：


* _De novo:_ 這種方法不需要參考基因體來重建轉錄體，通常基因體未知、不完整或與參考基因體相比有顯著不同時使用。短讀長序列進行 _de novo_ 組裝時的挑戰包括：(1) 確定哪些序列應連接成連續序列（重疊序列群，contigs）(2) 定序錯誤和其他人為的穩定性 (3) 計算效率。使用在 _de novo_ 組裝的主要演算法是從重疊圖轉換而來，稱為 de Bruijn 圖，其將序列讀長切分為長度 k 的序列並將所有 k-mer 轉存成雜湊表。使用 de Bruijn 圖做組裝的工具有 Velvet、Trinity、Oases 和 Bridger。同一樣品的雙端序列和長序列讀長可作為模板或骨架來彌補短讀長序列的缺陷。評估 _de novo_ 組裝品質的指標包括重疊序列群長度的中位數、重疊序列群數量和 N50。


* 引導式組裝：這種方法使用與 DNA 比對相同的方式，比對序列至參考基因體的非連續部分則需要額外的計算複雜度。這些非連續序列讀數是對剪接產物進行定序的結果（如圖）。通常比對演算法分為兩個步驟：(1) 對齊序列較短的部分 (seed) (2) 使用 動態規劃 來找到最佳比對，有時結合已知的註釋。使用基因體引導比對的工具包括 Bowtie TopHat（基於 Bowtie 結果對齊剪接點）、Subread、STAR、HISAT2、Sailfish、Kallisto 和 GMAP。基因體引導式組裝的品質可以藉由以下兩者來測量：(1) _de novo_ 組裝指標（如 N50）2）使用精確度、召回率或它們的組合（如 F1 score）（與已知的轉錄本、剪接點、基因體和蛋白質序列比較）。此外，可以使用模擬序列讀數的方式進行電腦模擬評估。

 



參考文獻



外部連結


* （英文）RNA-Seq for Everyone （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）: a high-level guide to designing and implementing an RNA-Seq experiment.

* （英文）ChIPBase database: 提供的蛋白質編碼基因的表現譜和長鏈非編碼 RNA (lncRNAs) (lincRNAs) 從 22 個組織的 RNA 定序的資料。

* Martin A. Perdacher (September 2011) Next-Generation Sequencing and its Applications in RNA-Seq. Theory part of the Bachelorthesis, Hagenberg. （英文）
核糖核酸編輯（英語：RNA editing），縮寫為 RNA 編輯，是指一種在核糖核酸（RNA）由聚合酶生成之後其轉錄自脫氧核糖核酸（DNA）的核酸序列又發生改變的分子生物學過程。和其它轉錄後修飾方式（如 RNA 剪接、5'- 加帽、3'- 加尾）相比，RNA 編輯現象相對較為罕見。RNA 編輯通常包括鹼基的插入、丟失和替換。

RNA 編輯已在一些古菌、原核、真核及其病毒的 tRNA、rRNA、mRNA 或 miRNA 分子中發現。RNA 編輯會出現在細胞核與細胞質乃至粒線體和色素體中。在脊椎動物中，編輯現象較為罕見，受影響的分子只有少數鹼基發生變化。在其它生物體中，有可能產生豐富的 RNA 編輯，在某些情況下，mRNA 序列中的大多數核苷酸都可能經過編輯。



參考文獻



外部連結


* RNA editing website

* DARNED (DAtabase of RNa EDiting in humans) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* A-I editing website
RNA 聚合酶（RNA polymerase, 或 DNA-dependent RNA polymerase，EC2.7.7.6）或核糖核酸聚合酶，精確稱呼 DNA 依賴性 RNA 聚合酶，縮寫 RNAP 或 RNApol，是一種負責從 DNA 模板製造 RNA 的酶。

不使用解旋酶，RNA 聚合酶自己包含解旋酶的功能，RNA 聚合酶局部打開雙鏈 DNA，這樣暴露的核苷酸的一條鏈可以用作 RNA 合成的模板，這一過程稱為轉錄。 轉錄因子及其相關的轉錄介質複合體必須連接到稱為啟動子區的 DNA 結合位點，然後 RNAP 才能在該位置啟動 DNA 解旋。 RNAP 不僅啟動 RNA 轉錄，還引導核苷酸定位，促進附著和延伸，具有內在的校對和替換能力，以及終止識別能力。 在真核生物中，RNAP 可以構建長達 240 萬個核苷酸的鏈。

在科學上，RNA 聚合酶是一個在 RNA 轉錄本 3' 端聚合核糖核苷酸的核苷轉移酶。RNA 聚合酶是一種非常重要的酶，且可在所有生物、細胞及多種病毒中可見。



控制轉錄

控制轉錄過程會影響基因表現的模式，並從而容許細胞適應不同的環境、執行生物內獨特的角色及維持生存所需的代謝過程。所以，RNA 聚合酶是活動不單是複雜，而且是有高度規律的。在大腸桿菌中，已確認超過 100 個因子可以修飾 RNA 聚合酶的活動。

RNA 聚合酶可以在特定的 DNA 序列，稱為啟動子發動轉錄。它繼而產生 RNA 鏈以補足 DNA 的模板股。並會加入核苷酸至 RNA 股，這個過程稱為「延伸」。在真核生物的 RNA 聚合酶可以建立一條長達 240 萬個核苷的鏈（等同於肌萎縮蛋白基因的總長度）。RNA 聚合酶會優先在基因末端已編碼的 DNA 序列（稱為終止子）釋放它的 RNA 轉錄本。

核糖體會把一些 RNA 分子會作為蛋白質生物合成的模板。其他會摺疊成核酶或轉運 RNA（tRNA）分子。第三種可能性是 RNA 分子會單純地用作控制調節將來的基因表現。（參考小干擾性 RNA）

RNA 聚合酶完成一個全新的合成。它能夠這樣造是因為它與起始的核苷酸獨特的相互作用，能把它牢牢地抓住，方便對進入的核苷酸進行化學攻擊。這種獨特的相互作用解釋了為何 RNA 聚合酶較喜歡以三磷酸腺苷（ATP）作為轉錄的開始，依次其次是三磷酸鳥苷（GTP）、三磷酸尿苷（UTP）及三磷酸胞苷（CTP）。與 DNA 聚合酶相反，RNA 聚合酶包含了解旋酶的活動，所以無須另外的酶來捲開 DNA。



細菌的 RNA 聚合酶

在細菌中，相同的酶催化三種 RNA 的合成：信使 RNA（mRNA）、核糖體 RNA（rRNA）及轉運 RNA（tRNA）。

RNA 聚合酶是相對大的分子。核心酶有 5 個亞基（~400 kDa）：


* α2：這兩個 α 亞基組合成酶及辨認調節因子。每個亞基有兩個區，αC 末端區及 αN 末端區，分別與啟動子結合及與聚合酶的其他部份結合。

* β：有著聚合酶的活動，負責催化 RNA 的合成。

* β'：與 DNA 結合。

* ω：還未清楚它的功能。但是它在恥垢分枝桿菌中似乎是提供保護功能予 β' 亞基_。_

為著與啟動子的特定區域結合，核心酶須有其他亞基，稱為 σ。σ 因子大大減低 RNA 聚合酶與非特定的 DNA 的關係，視乎 σ 因子本身而增加對某些啟動子區域的獨特性。所以完整的全酶有著 6 個亞基：α2、β、β'、σ 及 ω（~480 kDa）。RNA 聚合酶的結構就有一個長約 55Å（即 5.5 奈米）的溝道及直徑為 25Å（2.5 奈米）。這個溝道正好適合 20Å（2 奈米）的 DNA 雙股。55Å 的長度可以接受 16 核苷酸。

當不使用時，RNA 聚合酶會與弱結合部位結合，等待活性啟動子的位點開啟並快速轉換。RNA 聚合全酶所以在不使用時不是在細胞內自由浮動的。



真核生物的 RNA 聚合酶

真核生物有著幾種 RNA 聚合酶：


* RNA 聚合酶Ｉ合成核糖體 RNA（rRNA）前體 45S，當成熟後會成為 28S、18S 及 5.8S 核糖體 RNA，是將來核糖體的主要 RNA 部份。

* RNA 聚合酶 Ⅱ 合成信使 RNA（mRNA）的前體及大部份小核 RNA（snRNA）以及微型 RNA（microRNA）。因為它在轉錄過程中需要多種轉錄因子才能與啟動子結合，所以這是現時最多研究的種類。

* RNA 聚合酶 Ⅲ 合成轉運 RNA（tRNAs）、rRNA 5S 及其他可以在細胞核及原生質找到的細小的 RNA。

* 其他在粒線體及葉綠體的 RNA 聚合酶種類。



古菌的 RNA 聚合酶

古菌的 RNA 聚合酶只有一種 (據推測可能多於一種)，負責所有 RNA 的合成。古菌 RNA 聚合酶在結構和催化機理上與都與細菌、真核生物的聚合酶類似，尤其類似於真核生物的 RNA 聚合酶 Ⅱ。

古菌 RNA 聚合酶的研究開展較晚，第一項成果發表於 1971 年，當時從極端嗜鹽菌 _Halobacterium cutirubrum_ 獲得的 RNAP 是被分離且純化的。
從硫磺礦硫化葉菌與芝田硫化葉菌取得的 RNAP 的晶體結構使得已確認古亞基總數達到 13 個。



病毒的 RNA 聚合酶

很多病毒都有為 RNA 聚合酶編碼。相信最多研究的病毒 RNA 聚合酶是噬菌體 T7。牠的 RNA 聚合酶是單一亞基的，與在粒線體及葉綠體所找到的 RNA 聚合酶相關，並且與 DNA 聚合酶同源。因此很多人相信大部份的病毒聚合酶是從 DNA 聚合酶演化而來，並不是直接與上述的多亞基聚合酶有所關聯。

病毒聚合酶是繁雜的，且包括一些形態可以使用 RNA（而非 DNA）作為模板。反鏈核糖核酸病毒及雙鏈核糖核酸病毒都是以雙股 RNA 形式生存。但是，有些正鏈核糖核酸病毒，如小兒麻痺病毒，亦包含這些 RNA 依賴性 RNA 聚合酶。



轉錄輔助因子

有部份蛋白質可以與 RNA 聚合酶結合，並修飾其活動。例如大腸桿菌的 greA 及 greB 可以促進 RNA 聚合酶劈開接近鏈末端 RNA 模板的能力。這可以奪回陷入了的聚合酶分子，並且可以校對 RNA 聚合酶偶然的錯誤。另一種輔助因子 Mfd 涉及在轉錄合併修復中，而其他輔助因子則都是負責調節作用，即幫助 RNA 聚合酶選擇是否表現某些基因。



發現歷史

RNA 聚合酶是於 1960 年分別由 Charles Loe, Audrey Stevens 及霍維茲 (Jerard Hurwitz) 獨立發現。但在此之前，於 1959 年，諾貝爾獎頒發給了塞韋羅・奧喬亞，因為他的發現當時認為是 RNA 聚合酶，但其實是核糖核酸酶。



純化

RNA 聚合酶可以用以下方式純化：


* 磷酸纖維素柱層析

* 甘油梯度離心

* DNA 柱層析

* 離子交換柱

* 一併使用磷酸纖維素柱層析加上 DNA 柱層析



參見


* Α- 鵝膏蕈鹼

* 引發酶 (primase)

* DNA 聚合酶

* T7 核糖核酸聚合酶



外部連結


* DNAi（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNA+Polymerase_

* EC 2.7.7.6

* RNA Polymerase - Synthesis RNA from DNA Template

* 3D macromolecular structures of RNA Polymerase from the EM Data Bank (EMDB)（頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）



參考文獻
核糖核酸酶 H（英語：Ribonuclease H，簡寫為 RNase H 或 RNH）是一類在 DNA 複製中催化 DNA-RNA 引物雜合體（如岡崎片段）的 RNA 部分的降解的核糖核酸酶。核糖核酸酶 H 可水解兩個相鄰 RNA 鹼基之間的 3'- 磷酸鍵，但不能水解最後一個 RNA 核糖核酸與 DNA 的第一個脫氧核糖核酸之間的磷酸鍵，因此產生帶 5' 端帶一個核糖核酸的 DNA 鏈，之後由 5'-3' 核酸外切酶來切除。

細菌、古菌和真核生物都有兩類 RNase H，稱為 H1 和 H2，此外少數細菌還有一類 H3。



參考文獻



外部連結


* GeneReviews/NCBI/NIH/UW entry on Aicardi-Goutières Syndrome （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNase+H_
核糖核酸酶 P（Ribonuclease P，簡寫為 RNase P）是一種核糖核酸酶。核糖核酸酶 P 也是一種核酶，即由一個 RNA 分子發揮催化活性，它是第一個被發現的蛋白質以外具有催化活性的生物大分子。它的功能是剪切 tRNA 分子中 RNA 上多餘的或前體的多餘序列。它的發現者雪梨・奧爾特曼在 1970 年代在研究前體 tRNA 中發現它可以剪切 RNA 的 5' 端，雪梨・奧爾特曼也因此獲得了 1989 年度的諾貝爾化學獎。近期的研究發現核糖核酸酶 P 也具有一些新的功能，例如人類細胞核中的核糖核酸酶 P 對於正常並有效地轉錄多種非編碼 RNA（包括 tRNA、5S rRNA、SRP RNA 和 U6 snRNA）的基因是必要的，這些基因是由 RNA 聚合酶 III（人類細胞中三類主要的 RNA 聚合酶之一）來進行轉錄。



細菌中

在細菌中，如大腸桿菌，核糖核酸酶 P 具有兩個組分：一條 RNA 鏈（稱為 M1-RNA）和一個蛋白質（稱為 C5 蛋白）。在細胞內，這兩個組分對於功能的發揮都是必要的；但在體外（_in vitro_），M1-RNA 可以獨自發揮催化的功能。C5 蛋白的作用主要是增強底物結合的親和力，而活性位點金屬離子結合親和力的提高很可能能夠加強 M1-RNA 的催化速率。細菌核糖核酸酶 P 的晶體結構顯示它具有一個由共軸堆積的螺旋結構域構成的平整表面，這樣一個平的表面有助於底物前體 tRNA 分子的結合和剪切。



古菌中

在古菌中，核糖核酸酶 P 含有 4-5 個結合 RNA 的蛋白質亞基。體外重構實驗顯示，這些亞基中的每一個都通過核糖核酸酶 P 中的 RNA 組分參與對於 tRNA 的處理。古菌核糖核酸酶 P 中的蛋白質亞基結構已經通過 X 射線晶體學和 NMR 被解析，進一步揭示了這些亞基結構與功能的關係。



真核生物中

在真核生物中，如人類和酵母，核糖核酸酶 P 的 RNA 鏈與細菌中所發現的在結構上相似，並含有 9-10 個與 RNA 鏈結合的蛋白質亞基，，其中 5 個亞基與古菌核糖核酸酶 P 中的 5 個亞基具有同源性。這些亞基同時也是核糖核酸酶 MRP（RNase MRP，一種催化性核糖核蛋白，參與細胞核中核糖體 RNA 的剪切）的組成亞基。真核生物的核糖核酸酶 P 中的 RNA 組分直到最近才被證明是核酶；其蛋白質亞基自身對於底物 tRNA 的剪切只具有次要作用，這些亞基可能是在核糖核酸酶 P 和核糖核酸酶 MRP 的其他功能（如基因轉錄和細胞周期）中發揮主要作用。



參考文獻



外部連結


* RNase P 資料庫

* 醫學主題詞表（MeSH）：_RNase+P_

* EC 3.1.26.5
核糖核酸酶 Z（Ribonuclease Z、RNase Z、3′ tRNase，在不同生物中的名稱包括 ElaC、ZiPD、RNase BN、TRZ1 等）是一種參與 tRNA 生合成的核糖核酸酶，為內切酶，屬鋅依賴型金屬水解酶，編碼此蛋白的基因於 2002 年被發現。

tRNA 基因轉錄產生 tRNA 前驅物（pre-tRNA）後，其 5′端會被核糖核酸酶 P 切割，3′端則被核糖核酸酶 Z 切割，隨後再由 CCA tRNA 核苷酸轉移酶在其 3′端加上 CCA 三個鹼基，以生成成熟的 tRNA。核糖核酸酶 Z 切割位點下游位點的 CC 會抑制其切割活性，因此已被加上 CCA 的成熟 tRNA 不會再被其切割，此外 tRNA 前驅物 5′端序列的長度也可能影響核糖核酸酶 Z 切割的活性。

釀酒酵母、大腸桿菌、枯草桿菌、海棲熱袍菌等生物的核糖核酸酶 Z 結構均已被解出。



演化與功能

三域生物皆有核糖核酸酶 Z，已被定序的所有真核生物與古菌以及許多細菌皆有之，但變形菌門的細菌多不具此酵素。自然界中存在兩型的核糖核酸酶 Z，較短的 RNase ZS 長 280 至 360 個胺基酸，見於三域生物；較長的 RNase ZL 長度約為前者兩倍，在演化上應是由前者經基因重複產生，只見於真核生物。RNase ZS 會以二聚體的形式切割 tRNA，RNase ZL 則是以單體的形式作用，且有研究顯示後者的切割活性比前者的高許多。

脊椎動物與植物以外的真核生物（包括釀酒酵母、粟酒裂殖酵母、黑腹果蠅與秀麗隱桿線蟲等模式生物）經常只有 RNase ZL；而同時具有 RNase ZL 和 RNase ZS 的生物中兩者在細胞中的位置可能不同，例如模式植物阿拉伯芥分別有兩個 RNase ZS 與 RNase ZL，前者一個位於細胞質，一個位於葉綠體中，後者一個位於細胞核與粒線體，一個僅見於粒線體；釀酒酵母僅有 RNase ZL，位於細胞核與粒線體中。

人類的 RNase ZL（ELAC2）基因有兩個起始密碼子，可轉錄產生兩種不同的 mRNA，其中較長者包含一粒線體導向序列，會被送入粒線體中，負責切割粒線體基因組編碼的 tRNA 前驅物；較短者則會被送入細胞核中，切割細胞核編碼的 tRNA 前驅物，除產生成熟 tRNA 外，也參與 tRNA 片段（tRNA fragment）的生成，進而影響細胞內各種小 RNA 量的平衡已知有 ELAC2 基因的突變與前列腺癌和心肌病變相關。人類的 RNase ZS（ELAC1）則位於細胞質中，其功能仍不甚清楚，有研究指其可能參與解決轉譯中核糖體停滯的反應途徑，停滯的核糖體上 P 位點的 tRNA 3′端會被內切酶 ANKZF1 切割，將與其連結的多肽鏈和末端的 CCA 鹼基一起移除，造成 tRNA 最末端的核苷酸形成 2′,3′- 環磷酸（2′,3′-cyclic phosphate），ELAC1 可能可切割此結構，使 tRNA 重新產生有活性的 3′端，得以再被 CCA tRNA 核苷酸轉移酶作用接上 CCA 而重新利用。



切割其他 RNA

除 tRNA 前驅物外，核糖核酸酶 Z 可能還可切割其他與 tRNA 前驅物結構相似的 RNA。核糖核酸酶 P 與核糖核酸酶 Z 可切割 MALAT1（一個長鏈非編碼 RNA）的 3′端，產生 MALAT1 相關胞漿小 RNA（mascRNA）；另有一 3′端和 MALAT1 高度相似的長鏈非編碼 RNAMEN β RNA 可能也可被核糖核酸酶 P 與核糖核酸酶 Z 切割，產生類似 mascRNA 的小 RNA。阿拉伯芥編碼 tRNAGly 的基因下游緊接著編碼 snoR43 家族的 snoRNA 基因，兩者會共同轉錄成一 RNA 前驅物，並被核糖核酸酶 Z 切割，以產生成熟的 tRNA 與 snoRNA。



參見


* 核糖核酸酶 E：某些細菌具有的一種核糖核酸酶，亦為內切酶，tRNA 前驅物的 3′端可被其切割後，再經由其他外切酶切割產生成熟 tRNA，為 tRNA 3′成熟的另一機制，不依賴核糖核酸酶 Z。部分真核生物可能也有類似機制。



註腳



參考文獻
RNA 酶 III（Ribonuclease III，簡稱 RNase III 或 RNase C，BRENDA 編號：3.1.26.3）為一類 RNA 酶，屬切割雙股 RNA 的內切酶，均具有 RNA 酶 III 結構域。此類 RNA 酶參與 rRNA、SnRNA、SnoRNA 與 miRNA 等 RNA 的生成過程，可在細胞中的特定位置切割這些 RNA 的前驅物以產生成熟的 RNA。三域生物與部分病毒皆具有 RNA 酶 III。

RNA 酶 III 可依結構域分為四型。切割 miRNA 前驅物的 Drosha 與 Dicer 分別屬於三型與四型的 RNA 酶 III



參考文獻
核酸酶保護分析（英語：Nuclease protection assay，亦稱為核糖核酸酶保護測定）是一項用於生物化學與遺傳學的實驗室技術，可用以從細胞中提取出來混雜的 RNA 樣本中鑑定出單獨的 RNA。此技術可以在即使總濃度很低的情況下鑑定一種或多種已知序列的 RNA 分子。被提取出來的 RNA 首先與反義 RNA 或 DNA 探針相混合，探針是與被研究的序列相互補的，接下來互補鏈相互雜交以形成雙股 RNA（或 DNA-RNA 雜交分子）。此混合物接下來接觸核糖核酸酶，這種酶特異性地切割僅為_單_股的 RNA，但對雙股 RNA 來說沒有作用。當反應進行完全時，易受影響的 RNA 片段被降解為非常短的低聚物或單個核苷酸；存留下來的 RNA 片段是與之前所加進的反義鏈相互補的 RNA，因此包含目的序列。



探針

The probes are prepared by cloning part of the gene of interest in a vector under the control of any of the following promoters, SP6, T7 or T3. These promoters are recognized by DNA dependent RNA polymerases originally characterized from bacteriophages. The probes produced are radioactive as they are prepared by in vitro transcription using radioactive UTPs. Uncomplemented DNA or RNA is cleaved off by nucleases. When the probe is a DNA molecule, S1 nuclease is used; when the probe is RNA, any single-strand-specific ribonuclease can be used. Thus the surviving probe-mRNA complement is simply detected by autoradiography.



用途

Nuclease protection assays are used to map 內含子 s and 5' and 3' ends of transcribed 基因 regions. Quantitative results can be obtained regarding the amount of the target RNA present in the original cellular extract - if the target is a 信使 RNA, this can indicate the level of 轉錄 of the gene in the cell.

They are also used to detect the presence of double stranded RNA, presence of which could mean RNA interference. 

RNA 印跡 is a laboratory technique that produces similar information. It is slower and less quantitative, but also produces accurate information about the _size_ of the target RNA. Nuclease protection assay products are limited to the size of the initial probes due to the destruction of the non-hybridized RNA during the nuclease digestion step.



參考文獻


* Sandelin, A. et al. Mammalian RNA polymerase II core promoters: insights from genome-wide studies. Nature Rev. Genet. 8, 424–436 (2007) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核苷（英語：Nucleoside）是一類醣苷胺（glycosylamine）分子，組成物是鹼基加上戊醣（環狀核糖或去氧核糖），依戊醣的結構不同，分為兩大類：核糖核苷及去氧核糖核苷。核糖核苷的例子有：腺苷、鳥苷、尿苷、胞苷；而胸苷並不常見。這些核苷加上一個磷酸基團就是核苷酸，為 DNA 與 RNA 的組成單位。

核糖核苷的核糖上有三個自由的羥基；而去氧核糖核苷的去氧核糖上只有兩個自由的羥基。因此，核糖核苷的 2'、3' 和 5' 端均可加上磷酸基團形成核苷酸，而去氧核糖核苷只有 3' 和 5' 端可以。



結構

核苷酸的結構：



參考資料



參見


* 核苷酸

* DNA

* RNA
核酶（英語：ribozyme）又稱酶性核酸、核糖核酸酵素，是具有催化特定生物化學反應的功能的 RNA 分子，類似於蛋白質中的酶。



反應


* 大多數核酶通過催化轉磷酸酯和磷酸二酯鍵水解反應參與 RNA 自身剪切、加工過程。

在核酶的發現之前，「酶」定義為催化作用的蛋白質，是唯一已知的生物催化劑。

有催化活性的核糖核酸（RNA）。是 1981 年切赫（T.Cech）最先發現的，以後由他命名，尚無統一的中文譯名。和酶（蛋白質催化劑）相比，細胞內的 RNA 催化劑是極少的。現在已知的幾十種天然 RNA 催化劑的絕大部分參與 RNA 的加工和成熟。按它們的作用方式可分為剪切型（把 RNA 前體的多餘部分切除），和剪接型（把 RNA 前體的內含子部分切除並把不連續的外顯子部分連接起來）。根據所作用的底物不同，又可分成自體催化和異體催化兩類。絕大多數 RNA 催化劑以自身為底物進行自體催化，可以是自我剪切，也可以是自我剪接。RNA 催化劑比酶的催化效率低，有的 RNA 催化劑具有多種酶的功能。如纖毛原生動物四膜蟲的 rRNA 前體的內含子序列具有核糖核酸酶等 5 種酶的活性，其水解 RNA 的速率為每分鐘兩次，而胰 RNA 酶的作用速率則為每秒鐘數千次。切赫和奧爾特曼（S.Altman）因對 RNA 的催化性質研究的突出貢獻，共獲 1989 年度諾貝爾化學獎。



發現


* 最早發現大腸桿菌 RNaseP 的蛋白質部分除去後，在體外高濃度 Mg2+ 存在下，留下的 RNA 部分（MIRNA）具有與全酶相同的催化活性。

* 後來發現四膜蟲 L19RNA 在一定條件下能專一地催化寡聚核苷酸底物的切割與連接，具有核糖核酸酶和 RNA 聚合酶的活性。



影響


* 核酶的發現挑戰了所有酶都是蛋白質的傳統觀念。此後，酶定義為「大分子生物催化劑」，而不僅僅是蛋白質。



已知的核酶


* 核糖體 RNA（rRNA） - 在所有活細胞中都發現和連接胺基酸形成蛋白質。

* 核糖核酸酶 P（Ribonuclease P，簡寫為 RNase P）



參閱


* 酶

* 核酸酶

* 核酸內切酶

* 核酸外切酶

* RNA 世界學說

* 肽核酸



參考文獻

書籍


* 新藥藥物靶標開發技術，2006 年版，高等教育出版社，ISBN 7-04-018953-4



外部連結


* （英文）Tom Cech's short talk: "Discovering Ribozymes"

* （英文）Ribozyme structures and mechanisms （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* （英文）De novo synthesis and development of an RNA enzyme （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* （英文）Directed evolution of nucleic acid enzymes. （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）
核糖體停滯（Ribosomal pause, Ribosomal stall）是細胞中核糖體轉譯 mRNA 時發生停滯的現象，在原核生物與真核生物細胞中皆會發生。核糖體分析等實驗技術可用於找出 mRNA 中發生核糖體停滯的位點。



機制

早在 1980 年代即有研究顯示核糖體轉譯 mRNA 不同區域的的速率不一致，當時認為轉譯較慢的位點是因含有罕見的密碼子，對應的 tRNA 在細胞中含量較少，因此與 mRNA 結合所需的時間較長。但近年核糖體分析的實驗結果顯示核糖體發生停滯的位點與其對應 tRNA 的含量不一定有關，意即有些核糖體停滯並非由罕見密碼子造成。除此之外造成核糖體停滯的原因還有多脯胺酸序列（polyproline）、tRNA 未活化（未連接胺基酸）等，此類停滯為可逆，可由 eIF5A（真核生物）或 EFP（原核生物）蛋白解決，為細胞調控轉譯的機制之一，除控制蛋白質轉譯的產量，還可能與蛋白質摺疊有關（即在蛋白質的結構域轉譯結束時發生停滯，讓其有時間完成折疊），或者促使核糖體移碼發生。缺少 eIF5A 的真核細胞發生核糖體停滯的頻率會增加。

有時核糖體停滯為不可逆，原核生物與真核生物皆有將核糖體自 mRNA 釋出的機制。當真核細胞中 mRNA 上不具終止密碼子時，核糖體轉譯後會停滯於 mRNA 的末端，此時細胞會啟動無終止密碼子媒介式分解途徑（NSD）將核糖體釋出，並將該 mRNA 與轉譯的多肽產物降解；有時核糖體會遇到 mRNA 上較複雜的二級結構而停滯，細胞則可啟動轉譯停滯分解（no-go decay，NGD）途徑，亦可將核糖體釋出，並降解 mRNA 及多肽產物。細菌則可以轉運 - 信使 RNA（tmRNA）啟動反式轉譯來處理停滯的核糖體，部分細菌還有 ArfA、ArfB 等其他途徑。



參考文獻
核糖體分型是一種分子生物學技術，可以區分相近的基因型，如不同種的細菌，比 RFLP 簡單。



步驟

首先對足夠量的 DNA 用限制性核酸內切酶進行酶切，隨後凝膠電泳分離不同長度的片段。電轉移到膜上（參見南方墨點法，此步可省），用標記的 16S rRNA 探針雜交。由於一個生物的基因組中通常有多個核糖體基因，分別存在於不同長度的酶切片段中，因此核糖體分型可以得到類似指紋的結果。
核糖體序列標簽連續分析(serial analysis of ribosomal sequence tag, SARST)，是一種高通量分子生態學技術，將環境中的 rRNA 中某段高變異性的序列（如 V6 高變區）連接到一起，一併測序的方法。其優點爲，可以高效率地測定環境中的物種多樣性，更易檢測到出現頻率低的 rRNA。



參考文獻



外部連結


* Sequencing independent method to generate oligonucleotide probes targeting a variable region in bacterial 16S rRNA by PCR with detachable primers （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Serial analysis of ribosomal sequence tags (SARST): a new high-throughput method for profiling complex microbial communities

* Serial analysis of V6 ribosomal sequence tags (SARST-V6): a new method for efficient, high-throughput analysis of microbial community composition
核糖體病變（Ribosomopathy）是核糖體異常所致的遺傳疾病，為核糖體蛋白質或其他參與核糖體組裝的蛋白發生基因突變而使其無法正常組裝所致。已知核糖體病變導致的疾病包括多數的先天性純紅細胞再生障礙性貧血（DBA）、某些肌肉萎縮症、X 染色體偶連的先天性角化不良症亞型、特雷徹・柯林斯症候群（TCS）、舒 - 戴二氏症候群（SDS）、某些骨髓增生異常症候群、北美印第安兒童肝硬化（NAIC）、孤立性先天無脾症（ACAS）、Bowen-Conradi 症候群（BWCNS）、CHARGE 聯合畸形與 ANE 症候群等，另外還有數種癌症可能為核糖體異常所致。許多疾病的致病機理與核糖體異常活化 p53 途徑有關。



核糖體組裝

真核生物組裝核糖體的過程首先為在核仁中由 RNA 聚合酶 I 轉錄產生 45S 的前核糖體 RNA（pre-rRNA），此 RNA 經剪切後可產生 32S rRNA 與 30S rRNA，前者可再被剪切成 28S rRNA 及 5.8S rRNA，後者則可被剪切成 18S rRNA，28S、5.8S 與獨立由 RNA 聚合酶 III 轉錄產生的 5S rRNA 可與核糖體蛋白組合成 60S 核糖體亞基，18S rRNA 則與核糖體蛋白組合成 40S 核糖體亞基，轉譯進行時兩者再進一步結合產生 80S 核糖體。此過程中各步驟的異常都可能影響核糖體組裝而導致核糖體病變。



列表



參考文獻



外部連結
核糖體移碼（Ribosomal frameshift）又稱轉譯移碼（Translational frameshift），是生物細胞中核糖體進行轉譯時，mRNA 上的特定序列與二級結構使核糖體發生位移而破壞開放閱讀框的現象。由於 mRNA 上的密碼子是由 3 個核苷酸對應一個胺基酸，+1、-1 等核糖體移碼會影響下游的開放閱讀框，進而轉譯出完全不同的蛋白質。核糖體移碼可使一個 mRNA 得以轉譯出數種不同的蛋白質產物，此機制主要在病毒（反轉錄病毒、勞斯肉瘤病毒（RSV）、冠狀病毒、流感病毒、反轉錄轉座子等）的 mRNA 中發現，但也見於一些真核生物細胞基因的 mRNA，可能為細胞調控基因表現的機制之一。

最常見的核糖體移碼為-1 核糖體移碼（programmed −1 ribosomal frameshifting, −1 PRF），此外還有較罕見的 + 1 核糖體移碼與 - 2 核糖體移碼。發生 - 1 核糖體移碼的序列通常包含滑動序列、間隔序列（spacer）與莖環等三個元件，典型的滑動序列基序為 X\_XXY\_YYH（X 可為任意核苷酸、Y 為 A 或 U、H 則為 ACU 三者之一），-1 移碼發生時，原與 XXY 密碼子結合的核糖體 P 位點與其上的 tRNA 向前位移，改與 XXX 結合，同時原與 YYH 結合的 A 位點與其 tRNA 也改與 YYY 結合，新的反密碼子 / 密碼子配對除密碼子三號位的核苷酸外，一號位與二號位的核苷酸皆與原本的相同，而三號位因有搖擺鹼基對，反密碼子 / 密碼子的結合力本就較弱，不對兩者的結合造成嚴重影響。

發生 + 1 核糖體移碼的序列則沒有特定基序，一般機制為使用一較罕見（對應 tRNA 的量較少）的密碼子使轉譯發生停滯，增加核糖體發生移碼的機會。



參考文獻
核糖體結合蛋白（英語：Ribophorin）是一種橫跨膜醣蛋白，為粗糙內質網膜上寡聚糖轉移酶的一個亞基。該蛋白分為核糖體結合蛋白 I 和核糖體結合蛋白 II 兩種類型，對蛋白質的正確摺疊有重要意義。它們在蛋白質複合物寡糖基轉移酶（OST）中作為命名複合物的兩個不同亞基起作用。 核糖體結合蛋白 I 和 II 僅存在於真核細胞中。

兩種類型的核糖蛋白在核醣體與粗面內質網的結合以及依賴於這種相互作用的共翻譯過程中發揮關鍵作用。 粗面內質網的核糖蛋白含量等於核醣體單位的化學計量數。 因此，這表明這些蛋白質在網狀物中具有重要性，豐富性和良好的保存性。



參閱


* 內質網
下表列出了所有天然同位素（包括半衰期極短的）以及 902 個穩定的或半衰期大於一小時的所有核素。



圖表

穩定核素

理論上自發裂變比較可能發生在原子序大於 40 的元素，但尚未被觀測到，目前只有發現原子序大於 82（鉛）的自發自發裂變核素。

下面的穩定核素是已觀測到放射性的不穩定核素候選：

原生放射性核素

非原生放射性核素

半衰期低於 8 千萬年的核素。

半衰期低於一日但超過 1 小時

半衰期之一小時以下的天然同位素



參見


* 原始核素

* 核素表

* 同位素地球化學

* 放射性同位素

* 單核素元素

* 單一同位素元素

* 穩定同位素比

* 依同位素穩定性排列的同位素列表

* 依半衰期排列的放射性同位素列表



參考文獻

Almost all data are taken from reference. For more recent updates, see reference. These sources do not indicate whether certain heavy isotopes starting from Lr, Rf, Db... (etc.) were produced, observed, or only predicted from estimated data.


* Experimental atomic mass data compiled Nov. 2003 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* J. Magill, G. Pfennig, J. Galy "Karlsruher Nuclide Chart", 7th edition 2006, revised printing Nov. 2007 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* The LIVEChart of Nuclides – IAEA with dynamic half-life filtering

* Nice Overview picture for energy of nuclides

* National Isotope Development Center （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館） Reference information on isotopes, and coordination and management of isotope production, availability, and distribution

* Isotope Development & Production for Research and Applications (IDPRA) U.S. Department of Energy program for isotope production and production research and development