本文主要講述嚴重急性呼吸綜合症冠狀病毒 2 變異株及其發生的錯義突變。

引發 2019 冠狀病毒病的嚴重急性呼吸症候群冠狀病毒 2（SARS-CoV-2 冠狀病毒）容易發生突變而產生變異株，關鍵病毒蛋白的突變即可能意味著其出現，目前已有多個變異株在世界各地形成並傳播。由於病毒的核酸序列變異有可能導致抗原漂移，而使得病毒得以逃避宿主的免疫應答，並影響疫苗的效力，這種現象稱為免疫逃避。

已有五種被世界衛生組織認定為值得關注的變異株，它們分別為 Alpha 變異株、Beta 變異株、Gamma 變異株、Delta 變異株以及 Omicron 變異株。



變異株對照表



命名法

目前嚴重急性呼吸症候群冠狀病毒 2 之變異株有三個常用的命名系統，分別由 GISAID、Nextstrain 和 PANGO 建立。

2021 年 5 月 31 日，世界衛生組織宣布為重要變種病毒提供希臘字母標籤，為免首先發現變種病毒的國家遭受歧視及汙名化。其中，命名規則在 Mu 變異株後跳過了希臘字母「Nu」和「Xi」這兩個字母。據俄羅斯官方電視台《RT》報導，有不具名的 WHO 官員透露跳過「Nu」是為避免與發音相同的「New」混淆，至於跳過「Xi」則是由於這個字母的姓氏很普遍，為了避免「對區域的汙名化」。



支序演化樹

以下為嚴重急性呼吸症候群冠狀病毒 2 主要變種的支序演化樹簡化示意圖。



關注度之基準


* 世界衛生組織將變異株分為三個等級。
1. 需要關注的變異株（英語：variant of concern，VOC）
2. 需要留意的變異株（英語：variant of interest，VOI）
3. 監視下的變異株（英語：variant under monitoring，VUM）



現階段的主流變異株

需要關注的變異株（VOC）

病毒變異是一個自然隨機過程，並引發關切的程度取決於其導致的傳染性、發病率、死亡率，及逃避檢測、免疫與治療的風險。目前在世界的主要變異株為最早發現於非洲南部由希臘字母「Omicron」標記。

Omicron（B.1.1.529 譜系）

B.1.1.529 變異株（WHO 命名為 Omicron）是目前變異最多的嚴重特殊傳染性肺炎病毒。據媒體簡報會上發佈：這個變異株有超過 50 個突變，而單單在棘蛋白的突變也有 32 種。


* 於 2021 年 11 月，在非洲南部的波札那和南非發現。

* 2021 年 11 月 24 日，升級為「VUM」等級。

* 2021 年 11 月 26 日，再升級為「VOC」等級。

* 目前變種分支亞型：BA.1（標準亞型）、BA.2、BA.3、BA.4、BA.5，總共超過 600 種以上的「次分支」及「重組」變異株。

目前「VOC-VOI」等級（需要留意）變異株


* XBB.1.5：被稱為「海怪克拉肯」（Kraken）

* XBB.1.16：被稱為「大角星」（Arcturus）

目前「VOC-VUM」等級（監視）變異株


* BA.2.75：被稱為「半人馬座」（Centaurus）

* CH.1.1：被稱為「雙頭犬」（Orthrus）

* BQ.1：被稱為「暴風」（Typhon）

* BQ.1.1：被稱為「地獄三頭犬」（Cerberus）

* XBB：被稱為「神獸格里芬」（Gryphon）

* XBB.1.9.1

* XBF



過去的主流變異株

需要關注的變異株（Previous VOC）

Alpha（B.1.1.7 譜系）

B.1.1.7 譜系，WHO 命名為「Alpha」，又稱 VOC 202012/01，並稱 501Y.V1 變種。部分與「N501Y」突變有關。有 23 個病毒基因變異點。


* 在 2020 年 9 月，首次從英國東南方的肯特郡（Kent）所發現採集的樣本中發現。

* 2020 年 12 月 18 日，升級為「VOC」等級。

* 2022 年 3 月 9 日，降級為「Previous VOC」等級。

Beta（B.1.351 譜系）

B.1.351 譜系，WHO 命名為「Beta」，又稱 501Y.V2 變種。與「N501Y」、「K417N」、「E484K」突變有關，與先前的新冠病毒變種相比，501Y.V2 變種的傳染率增加約 50%。有證據表明，501Y.V2 變種的棘蛋白突變 E484K 可能會影響一些多株抗體和單株抗體的中和作用。當前尚未有證據表明該變種影響嚴重特殊傳染性肺炎的嚴重程度。。


* 2020 年 5 月，在南非東開普省的納爾遜・曼德拉灣發現。

* 2020 年 12 月 18 日，被南非科學家和衛生官員報導。

* 2020 年 12 月 18 日，升級為「VOC」等級。

* 2022 年 3 月 9 日，降級為「Previous VOC」等級。

Gamma（P.1 譜系）

P.1 譜系，WHO 命名為「Gamma」，又稱 501Y.V3 變種。包括三個相關突變：「N501Y」、「E484K」和「K417T」。


* 2020 年 11 月，在巴西發現。

* 2021 年 1 月 2 日，在東京國際機場從四名巴西飛抵日本的旅客發現，由日本國立感染症研究所報導。

* 2021 年 1 月 11 日，升級為「VOC」等級。

* 2022 年 3 月 9 日，降級為「Previous VOC」等級。

Delta（B.1.617.2 譜系）

B.1.617 譜系是 2020 年 10 月於印度發現的一種雙突變變異株。直到 2021 年 1 月前，該變異株的感染人數都寥寥無幾。4 月時該變異株已經蔓延至超過 20 個國家，遍及南極洲和南美洲以外的所有大洲。

在該變異株約 15 個譜系定義突變中包括棘蛋白突變 D111D（同義突變）、G142D、P681R、E484Q、L452R，其中後兩個突變可能會影響恢復期血漿和單株抗體的中和作用。

英國公共衛生部於 5 月 7 日將 B.1.617.2 列為「高關注變異株」，命名為 VOC-21APR-02。

5 月 10 日 WHO 稱，因為 B.1.617 較高的傳染性，該變異正被列為全球範圍內受關切變種。6 月 1 日 WHO 將受關切變種限定為 B.1.617 譜系當中的 B.1.617.2（Delta）變種。 稍後 WHO 將 B.1.617.2 命名為「Delta」。

5 月 21 日，越南宣布發現一種傳播性更高，由 Delta 變異株加上 Alpha 變異株上突變的病毒株。6 月 3 日，WHO 澄清該病毒株不符合新混合變種的定義，並將其列為帶有突變的 Delta 變種。

據報導，Delta 變異株基本傳染數 R0 大約為 6（有說法稱其高達 8 或 9），是嚴重急性呼吸道症候群冠狀病毒 2 型原始毒株基本傳染數的 2 倍以上。


* 2021 年 4 月 4 日，為升級為「VOI」等級。

* 2021 年 5 月 11 日，為升級為「VOC」等級。

* 2022 年 6 月 7 日，降級為「Previous VOC」等級。

需要留意的變異株 (Previous VOI)

Epsilon（B.1.427 譜系、B.1.429 譜系）

B.1.427 譜系、B.1.429 譜系，WHO 命名為「Epsilon」，於 2020 年 3 月在美國加州首次發現。


* 2021 年 3 月 5 日，升級為「VOI」等級。

* 2021 年 7 月 6 日，降級為「Previous VOI」等級。

Zeta（P.2 譜系）

P.2 譜系，WHO 命名為「Zeta」，於 2020 年 4 月在巴西里約熱內盧首次發現。


* 2021 年 3 月 17 日，升級為「VOI」等級。

* 2021 年 7 月 6 日，降級為「Previous VOI」等級。

Eta（B.1.525 譜系）

B.1.525 譜系，WHO 命名為「Eta」，於 2020 年 12 月在奈及利亞首次發現。


* 2021 年 3 月 17 日，升級為「VOI」等級。

* 2021 年 9 月 20 日，降級為「Previous VOI」等級。

Iota（B.1.526 譜系）

B.1.526 譜系，WHO 命名為「Iota」，於 2020 年 11 月在美國紐約首次發現。


* 2021 年 3 月 20 日，升級為「VOI」等級。

* 2021 年 9 月 20 日，降級為「Previous VOI」等級。

Theta（P.3 譜系）

P.3 譜系，WHO 命名為「Theta」，於 2021 年 1 月在菲律賓首次發現。


* 2021 年 3 月 24 日，升級為「VOI」等級。

* 2021 年 7 月 6 日，降級為「Previous VOI」等級。

Kappa（B.1.617.1）

B.1.617 譜系的三個子譜系之一當中的「B.1.617.1」，WHO 命名為「Kappa」，於 2020 年 10 月在印度首次發現。


* 2021 年 4 月 4 日，升級為「VOI」等級。

* 2021 年 9 月 20 日，降級為「Previous VOI」等級。

Lambda（C.37 譜系）

C.37 譜系，WHO 命名為「Lambda」，於 2020 年 8 月在秘魯首次發現。


* 2021 年 6 月 14 日，升級為「VOI」等級。

* 2022 年 3 月 9 日，降級為「Previous VOI」等級。

Mu（B.1.621 譜系）

B.1.621 譜系，WHO 命名為「Mu」，於 2021 年 1 月在哥倫比亞首次發現。


* 2021 年 8 月 30 日，升級為「VOI」等級。

* 2022 年 3 月 9 日，降級為「Previous VOI」等級。



備註



參見


* 嚴重急性呼吸症候群冠狀病毒 2

* 變種
  
* 突變 #錯義突變



參考文獻



外部連結


* WHO: Tracking SARS-CoV-2 variants （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Science Brief: Emerging SARS-CoV-2 Variants (CDC) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* SARS-CoV-2 Variant Classifications and Definitions (CDC) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Variants of concern or under investigation: data up to 5 May 2021 (PHE) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* SARS-CoV-2 variants of concern as of 11 May 2021 (ECDC) （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Living Evidence - SARS-CoV-2 variants （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* Coronavirus Variants and Mutations （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）