灰林鴞（中國大陸作西灰林鴞）（學名：_Strix aluco_）是林鴞屬的一種中型貓頭鷹，普遍分布在歐亞大陸的林地。下身淡色及有深色的條紋，上身呈褐色或灰色，已知 11 個亞種中有幾種不同的色型。一般會在樹孔中築巢，並會保護鳥蛋及雛鳥。灰林鴞不遷徙，有高度的區域性，雛鳥若離開父母後若不能找到領土就要面對捱餓的可能。

灰林鴞是夜間活動的猛禽，主要獵食齧齒目動物（老鼠、松鼠、飛鼠）。灰林鴞會從高處俯衝下來捉住獵物，並將之整個吞下。夜間以視覺及聽覺捕捉獵物，飛行時幾乎沒有聲音。灰林鴞能夠捕捉較小的貓頭鷹，但年輕的灰林鴞有可能反被鵰鴞、蒼鷹或狐狸等獵殺。雖然灰林鴞的夜間視覺很強，但對顏色的分辨卻沒有人類的靈敏。灰林鴞的夜間習性及怪異的叫聲，使人往往將其與死亡及不幸相聯繫。



色型

灰林鴞指名種有兩個不同的色型，其中一種的上身呈紅褐色，另一種的則呈灰褐色，也有介乎於兩者的。這兩種色型的下身都呈白色，布有褐色的斑紋。

雖然兩種色型的灰林鴞在歐洲大部份地區都可以見到，但紅褐色的會較多在潮濕的西歐出沒，而灰褐色的則會多在東歐出現，在最北的地區，則所有灰林鴞都是灰色的。西伯利亞及中亞的亞種呈白色及灰色，北非品種則呈深灰褐色，而南亞及東亞種的面盤上有寬條紋。西伯利亞及斯堪地那維亞亞種比西歐亞種大 12%、重 40% 及翼展闊 13%，根據伯格曼法則估計，北方形態一般都比南方的大。

灰林鴞的羽毛顏色是遺傳而來的，研究發現灰褐色的灰林鴞繁殖成功率較高，免疫系統較強，體內的寄生蟲較少。灰林鴞交配時並不會選擇毛色，故此減低了逆選擇的壓力。紅褐色的灰林鴞較多在密林出沒；而根據格洛格氏法則，較淺色的灰林鴞會在較冷的地方出沒。



外形特點

灰林鴞是一種壯健的鳥，體長 37-43 公分，翼展達 81-96 公分。頭大而且圓，沒有耳狀羽，圍繞雙眼的面盤較為扁平。灰林鴞是兩性異形的，雌鳥比雄鳥長 5% 及重 25%。

同多數貓頭鷹一樣，由於灰林鴞的羽毛表面較軟，因此飛行時幾乎沒有聲音。灰林鴞與同區域其他貓頭鷹在身長大小、外觀及翼展上有差異。烏林鴞、雕鴞及長尾林鴞有著相似的外觀，其中雕鴞的體型最大。

灰林鴞的眼睛在頭部的正面，兩眼的視覺範圍重疊了 50－70%，因此其立體視覺比日間出沒的猛禽更好。灰林鴞的眼睛很大，呈管狀，視網膜上僅有一個中央窩，同許多夜行性的貓頭鷹一樣，灰林鴞僅有視桿細胞而沒有視錐細胞，因此擁有很好的夜視能力。灰林鴞的視網膜上每平方公釐約有 56000 個視桿細胞，以前以為它可以看到紅外線的部份，但其實它的視覺敏感度與人類的差不多，已經達至陸生脊椎動物視網膜解析度的極限。

灰林鴞的兩隻耳朵有不同的結構，分佈位置不對稱，用以加強聽覺定位。在頭顱骨內的管道連接著鼓膜，兩耳的聲音會於不同時間到達鼓膜，令牠可以判斷聲音的來源。一般左耳孔較右耳孔高及向下傾斜，有助於增強對由下而來的聲音的敏感度。兩個耳孔都是覆蓋在面盤的羽毛下，這些羽毛輕軟細密，可以讓聲音穿透，還有皮膚亦可以控制這些羽毛。耳朵的內結構有大量的聽覺神經元，令灰林鴞可以聽到低頻率的聲音，如獵物因在草叢中移動所造成的震動。灰林鴞的聽覺比人類的強 10 倍，可以只憑聽覺在夜間獵食。不過大雨卻會影響牠們的聽覺，雨季時往往難於獵食。

灰林鴞會發出咕咕聲，英國劇作家莎士比亞就在喜劇《愛的徒勞》（Love's Labour's Lost）中形容過這種叫聲（第五幕第二場）：「大眼睛的鴟鴞夜夜高呼：哆呵！哆喴，哆呵！它歌唱著歡喜」。灰林鴞的這種叫聲是一種二重唱，雌鳥會發出「哆喴」的叫聲，雄鳥則以咕咕聲來回應。雄鳥的叫聲會反映其健康狀況，比如當少用高頻的時候，顯示血蟲負荷較高。若使用較有限的頻率時，表示視對方為入侵者。



科學分類

灰林鴞最初是由卡爾・林奈於 1758 年在其《自然系統》中描述。其學名是來自「貓頭鷹」的希臘文，及「褐色」的義大利文。

灰林鴞屬於鴟鴞科的林鴞屬，其最近親是漠林鴞，而其北方的鄰居有長尾林鴞及北美洲的橫斑林鴞。更新世早期至中期的 _Strix intermedia_ 有時會被認為是灰林鴞的古亞種，或是其直接祖先。

灰林鴞的亞種分辨不易，主要是根據環境氣溫、棲息地的顏色及獵物的大小來形成。現時共有 10-15 個亞種已被描述。以下是已經確認的亞種：



分佈及棲息地

灰林鴞斷斷續續的分佈在歐亞大陸，由英國及伊比利半島東至南韓，南至伊朗及喜瑪拉雅山。_S. a. mauritanica_ 這個亞種則遠至非洲西北部。愛爾蘭沒有灰林鴞，而在巴利阿里群島及加那利群島則是稀客。

灰林鴞棲息在落葉疏林，有時會在針葉林中，較喜歡近水源的地方。牠們在城市則棲息在墓地、花園及公園。在較寒冷的地區，牠們主要分佈在低地，但亦有在海拔 550 公尺的蘇格蘭、1600 公尺的阿爾卑斯山、2350 公尺的土耳其及 2800 公尺的緬甸繁殖。

灰林鴞所分佈的地區達 1 千萬平方公里，估計單在歐洲的數量就達 97-200 萬隻。雖然未有量化牠們的狀況，但相信整體是在增長，故屬 IUCN 紅色名錄無危物種。牠們向比利時、荷蘭、挪威及烏克蘭伸延，在歐洲各國的數量則很穩定或略有增長。在芬蘭、愛沙尼亞、義大利及阿爾巴尼亞卻有下降的情況。



行為

生育

灰林鴞 1 歲開始就會尋找伴侶，並會共同渡過餘生。配對後的灰林鴞會終生保護領土，領土只有很少的變動。日間牠們在坐在樹幹附近的樹枝上，於 7 月 - 10 月間分開棲息。棲息中的灰林鴞有時會被雀鳥所發現及騷擾，但一般都會不理牠們。

灰林鴞一般在樹孔中築巢，但亦會住在喜鵲的舊巢、松鼠巢、建築物的孔洞或人工鳥巢。牠們於 2 月之後在南部築巢，但在斯堪地那維亞的灰林鴞卻很少會於 3 月中前築巢。所產的蛋呈光白色，48 公釐 x 39 公釐大，重 39 克，當中有 7% 是蛋殼。一般情況下會產兩或三顆蛋，並由母鳥獨自孵化 30 天，雛鳥約需 35-39 天來長出羽毛。雛鳥長出羽毛後 10 天就會離開鳥巢，躲在附近的樹枝上。

灰林鴞會極力保護自己的巢穴及雛鳥。由於牠們飛行時很靜，很多時可以先發制人，給予對方攻擊。灰林鴞雙親會繼續照顧長出羽毛後的雛鳥二至三個月，但到了 8 月至 11 月，雛鳥就會離開並尋找自己的領土。若牠們未能找到，則很可能捱餓。雛鳥的生存率不明，但成年每年的生存率為 76.8%。灰林鴞一般壽命約為 5 年，但亦曾發現有超過 18 歲的野生灰林鴞，人工飼養的灰林鴞壽命可達 27 年。

灰林鴞的天敵有較大的鳥類，如長尾林鴞及雕鴞、蒼鷹及普通鵟等。松貂會破壞巢穴，而寒鴉更會在孵蛋的雌鳥上築巢，令雌鳥及雛鳥死亡。丹麥的一項研究顯示有 36% 的雛鳥是在長出羽毛而獨立期間被赤狐所殺。於 4 月的死亡率會由 14% 上升至 6 月的 58%。

攝食

灰林鴞多滑翔，比其他歐亞大陸的貓頭鷹較少拍動雙翼，飛行高度較高。灰林鴞差不多只在夜間獵食，以齧齒類、大如兔子的哺乳動物、鳥類、蚯蚓及甲蟲等為食。在城市中，灰林鴞主要獵食其他鳥類。

灰林鴞一般會吞下整隻獵物，會將不能消化的部份吐出唾餘，在樹下作為築巢之用。

較弱小的縱紋腹小鴞及長耳鴞不會與灰林鴞同住，並會生活在不同的環境。灰林鴞若到了城市中，很多時也會趕走了原住的倉鴞。



在文化中的角色

灰林鴞往往被看作是一種壞運氣的徵兆，而莎士比亞更在《愷撒大帝》第一幕第三場中這樣描述灰林鴞：「昨天正午的時候，夜梟棲在市場上，發出悽厲的鳴聲」。英國著名藝術評論家約翰・拉斯金被引述這樣說：「無論聰明人如何形容牠們，我至少發現了一件事：貓頭鷹的呼聲對我來說一直預示著禍害。」

英國詩人威廉・華茲華斯在他的詩《關於一個男孩》（_About a boy_）中也描繪了灰林鴞的叫聲。

音樂家奧立佛・梅湘創作的鋼琴獨奏曲集《鳥類圖誌》中的第 5 曲以灰林鴞為題。



參考資料



外部連結


* （英文） ARKive - 灰林鴞的圖片及影片

* （英文） 灰林鴞在歐洲的繁殖分佈圖 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）