短冠龍（屬名：_Brachylophosaurus_，發音：/brəˌkɪləfəˈsɔːrəs/ _brə-KIL-ə-fo-SAWR-əs_ 或 /ˌbrækiˌloʊfəˈsɔːrəs/ _brak-i-LOH-fə-SAWR-əs_，意為「短頭冠的蜥蜴」，由希臘語 βραχύς／_brachys_ 加上 λόφος／_lophos_，代表牠具有的小型頭冠）是一屬中型鴨嘴龍科恐龍，生存於白堊紀晚期的拉臘米迪亞，約 8100 萬至 7670 萬年前，分布範圍相當於現在的北美洲西部。化石包含來自美國蒙大拿州朱迪斯河層、猶他州瓦韋普層及加拿大艾伯塔省老人層的數具骨骼與骨床材料。目前已發現許多具保存良好、帶有皮膚輪廓及印痕的木乃伊化石，有助於了解其生前的軟組織構造。



發現歷史

正模標本 NMC 8893 是一個頭骨和部分骨骼，最早於 1936 年由查爾斯・斯騰伯格在亞伯達省史提夫維爾（Steveville）附近發現，屬於老人層中段層位，年代約為 7800 萬年前。起初被認為屬於鉤鼻龍（或當時稱為小貴族龍）。斯騰伯格於 1953 年將其敘述、命名為模式種加拿大短冠龍（_Brachylophosaurus canadensis_）。屬名由希臘語的 βραχύς／_brachys_（短）加上 λόφος／_lophos_（頭冠）組成，種名代表來自加拿大。後來，於 1922 年發現的部分頭骨標本 FMNH PR 862 也被發現可以歸入短冠龍。

正模標本在 1980 年代以前都一直是唯一已描述並被承認的標本，直到 1988 年傑克・霍納敘述了第二個種古氏短冠龍（_Brachylophosaurus goodwini_）。種名紀念化石採集者與清修師馬克・古德溫（Mark Goodwin）。依據的標本是 UCMP 130139，一具在朱迪斯河層顱脊（Skull Crest）發現的部分頭骨及骨骼。然而 2005 年亞伯托・皮耶妥・馬奎茲（Alberto Prieto-Márquez）的研究指出兩個物種間的差異可能跟個體發育有關，抑或是 UCMP 130139 的頭冠重建上下顛倒；於是古氏種成為加拿大種的異名。

在加拿大進一步的發現是 TMP 1990.104.0001 標本，於 1990 年由皇家泰勒爾博物館的團隊在牛奶河發現帶有頭骨的部分骨骼。雖然種名為加拿大，後來在蒙大拿的化石發現比在亞伯達的更廣為人知，其中包含 MOR 720（一個腦殼）、MOR 794（一隻非常完整的成年個體骨骼及頭骨）、MOR 940（另一個腦殼）。在蒙大拿的馬爾他發現了一整個短冠龍骨床，包括超過八百個標本，編號為 MOR 1071。

1994 年業餘古生物學家奈特・墨菲（Nate Murphy）在菲利普斯郡的馬爾他發現了一隻完整、未擠壓變形的短冠龍骨骼，他將之暱稱為「艾維斯」（Elvis）。隨後，墨菲和他的朱迪斯河恐龍研究所團隊有了更進一步的發現。2000 年 7 月 20 日，暱稱為「李奧納多」（Leonardo）的 JRF 115H 標本，是一隻關節完全連接且部分木乃伊化的亞成體短冠龍骨骼，由丹・史蒂文生（Dan Stephenson）所發現。它被認為是有史以來最令人驚豔的恐龍發現之一，並列入金氏世界紀錄。他們後來又挖出了「羅貝塔」（Roberta），是一隻近乎完整的纖細骨骼；以及「花生」（Peanut），是一隻部分保存的幼年個體與一些皮膚印痕，於 2002 年由羅伯特・布瑞西（Robert E. Buresh）所發現，並展示於馬爾他的研究所中。2008 年 5 月，休士頓自然史博物館的公關史蒂芬・科旺（Steven Cowan）在發現「李奧納多」的同一地區發現了暱稱為「馬可」（Marco）的短冠龍骨骼。



描述

體型與整體結構

短冠龍最特別是牠的骨質頭冠，這個骨冠在頭骨後部形成一個水平、槳狀的板片。依年齡不同，某些個體有幾乎覆蓋整個頭頂的頭冠，某些則有較短且窄的頭冠。一些學者指這是用來推撞，但可能沒有足夠的強度。其他顯著特徵有像是相對小的頭部、異常長的下臂、下頜嘴喙比其他同期鴨嘴龍類還要寬闊。

除了上述特徵，短冠龍是身材典型的鴨嘴龍科，成體身長可達至少 9 公尺。2010 年葛瑞格利・保羅估計身長最大值為 11 公尺及體重 7 噸。如同其他鴨嘴龍類，短冠龍也具有類似臉頰的構造，將食物容納在嘴中，並用由數百顆堆疊牙齒構成的齒系來進行有效率的咀嚼。這種咀嚼能力在爬行動物中相當少見，但常見於鳥臀目恐龍。

鑑定特徵

2015 年傑克・霍納建立數個鑑定特徵，其中兩個是自衍徵：鼻骨構成的頭冠在成體為扁平槳狀，大範圍覆蓋於上顳孔；前額骨後緣額骨超出發育，朝內下更靠後來支撐頭冠基部並構成上顳孔邊緣。此外另一個特徵本身並不獨特，但與其他兩個自衍徵組成獨特的特徵組合：淚骨前枝極度加長，尖端僅接觸上頜骨。

頭骨

短冠龍頭骨加長。後部寬，吻部大部分長邊都非常狹窄。上嘴喙後緣突然變寬，構成一寬闊的角鞘。鼻孔特大，其間鼻骨在吻部大部分頂部構成狹窄的高壁。更往後鼻骨水平延展，構成一扁平舌狀頭冠，超出生長最後垂懸於大部分頭蓋骨。頭冠非空心，而是由密集骨頭構成。頭冠中線有道低矮的縱脊。

帶有牙齒的上頜骨前部比較加長。牙位隨動物年齡增長而增加，從年輕個體的 33 顆到正模標本的 48 顆。牙齒堆疊成齒系，每個牙位最多有三顆牙齒。齒系構成鋒利的切緣，內彎，每個位置有一個或有時兩個牙齒密合，有助於表面磨耗。更後面的下顴骨與方骨朝側面外擴，因此頭骨後下緣比頭頂寬很多，後方視角呈梯形輪廓。

軟組織

數個木乃伊化石為短冠龍的軟組織提供了豐富的資訊。這些木乃伊其實是在包覆骨架的石基質上印出的天然模型，保存了身體輪廓與皮膚印痕。研究最完整的木乃伊是「李奧納多」，模表面有 90％都覆蓋著印痕。通常表皮靠近骨頭，可能是埋藏前的乾燥狀態或覆蓋沉積物的壓縮作用所造成。一個例外是右肩周圍區域，顯示出約 6 公分厚的肌肉輪廓。「李奧納多」還呈現出肌肉發達的頸部基部，且上頸部軟組織輪廓位於高位，比通常在復原圖中的位置還要高許多；復原圖是遵循頸柱曲度並填滿前背和頭部間的大部分彎曲。

吻部可觀察到寬闊的角質嘴喙殘留。皮膚印痕顯示出許多褶皺和小多邊形鱗片。背部有三角形或斧狀突起構成的中央褶線，似乎個別分開，作為每個脊椎神經棘的延伸。手部第二、三、四指融合包覆在「連指手套」的軟組織結構中。

檢驗「李奧納多」的胃部還發現身上寄生著許多細小、針狀、細毛覆蓋的蠕蟲。這個發現顯示其他恐龍也可能成為類似的寄生蟲的宿主。



分類

以下櫛龍亞科演化樹取自皮耶妥・馬奎茲等人 2013 年的種系發生學研究：



古生物學

病理

2003 年在一個短冠龍化石發現了血管瘤、成纖維性纖維瘤、轉移癌、成骨細胞瘤等腫瘤跡象。羅斯柴爾德等人使用電腦斷層掃描與螢光鏡成影，檢驗多種恐龍的脊椎。數種其他鴨嘴龍類，包含埃德蒙頓龍、計氏龍、巴克龍的檢驗結果也呈陽性。在超過一萬個化石中，腫瘤只在短冠龍與其近親有發現。腫瘤的成因可能是環境因素或遺傳規律。

食性

一份 2008 年的研究對木乃伊標本「李奧納多」進行檢驗，發現其吃的食物包含樹葉、毬果、蕨類、開花植物（如木蘭屬）。研究亦發現短冠龍具有多方位的植食性習性，同時是覽植者也是刮植者，但根據胃中發現的內容物，似乎比較偏向前者。



古生態學

恐龍公園層與恐龍省立公園中某些較少見鴨嘴龍科化石，例如短冠龍，可能是遷徙經過該地區時死亡的。牠們可能原本生活在較偏高原的棲息地，在那裏進行築巢、覓食等行為。



延伸閱讀


* 鴨嘴龍類研究歷史

最近緣物種


* 慈母龍屬

* 始無冠龍屬

* 原短冠龍屬

* 烏拉嘎龍屬？



參考來源



外部連結


* 朱迪斯河恐龍研究所

* SkeletalDrawing.com 的短冠龍 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）