視網膜（Retina）又稱視衣、眼球內膜（internal tunic）、眼球神經膜（neural tunic），是脊椎動物和一些頭足綱動物眼球後部的一層非常薄的細胞層。它是眼睛中將光轉化為神經信號的部分。

人類視網膜在眼球壁的最內層（外層為纖維膜，中間層為血管膜即葡萄膜），由前段至後段分為視網膜虹膜部、視網膜睫狀體部和視網膜視部，前兩部無感光功能，因此稱為視網膜盲部。視網膜另可由外向內粗分為色素上皮與神經上皮；前者再細分為 9 層，其中的感光層含有可以感受光的視桿細胞和視錐細胞。這些感光層的細胞將它們感受到的光轉化為神經信號，這些信號被視網膜上的其它神經細胞處理後，轉變為視網膜神經節細胞的動作電位。視網膜神經節細胞的軸突組成視神經。視網膜不但有感光的作用，它在視覺中也有重要作用。在形態形成的過程中，視網膜和視神經是從腦中延伸出來的。

每個人的視網膜血管結構都不一樣，因此可用於生物特徵識別。



解剖學

人的視網膜分 10 層（光線前進路徑由最內到最外，即上圖由上至下）：

1. 內界膜
2. 神經纖維層 —— 主要為神經節細胞的軸突
3. 神經節細胞層 —— 這個層含有神經節細胞的細胞核，視神經從這裡開始
4. 內叢狀層 —— 主要由雙極細胞的軸突及神經節細胞的樹突組成，並以突觸形式相接觸
5. 內核層 —— 又稱內顆粒層，由雙極細胞、水平細胞、無長突細胞、Muller 細胞的胞核組成
6. 外叢狀層 —— 由光感受器細胞的軸突及雙極細胞樹突水平細胞突起組成，它們之間的接觸稱為突觸
7. 外核層 —— 又稱外顆粒層，由光感受器細胞核組成
8. 外界膜 —— 這個層隔開感光細胞的內部與其細胞核
9. 感光層 —— 包括視桿細胞及視錐細胞
10. 視網膜色素上皮



人的視網膜的解剖構造

成人的視網膜構成一個球面的 72%，這個球面直徑約為 22 毫米。視網膜的厚度不到 0.5 毫米（mm），它有三層神經細胞和兩層神經元。神經節細胞的軸突在盲點組成視神經通向腦，血管進入視網膜。可能出於演化的緣故，人類視網膜的感光細胞位於外層，光要通過整個視網膜才能達到感光細胞。但是光無法透過不透明的上皮組織和脈絡膜。

視網膜中央靠「鼻側」是視神經延伸出眼球的位置，即視盤（optic disc）又稱視神經乳頭、視乳頭；由於視盤沒有視細胞，因而沒有視覺，形成視野中的生理盲點，位於「視野顳側」。這個點看上去是一個白色的、約 3mm2 大的橢圓。

從盲點向太陽穴（顳側）的方向是黃斑（macula lutea，macula），呈黃色，其中心是中央凹（fovea centralis），這是眼睛感光最靈敏的地方，也是我們視覺最清晰的地方。每當人注視某項物體時，眼球常會不自覺轉動，讓光線盡量聚焦在中央凹。人和靈長目動物只有一個中央凹，有些鳥有兩個中央凹，狗和貓沒有中央凹，它們有一個叫做中央條的帶狀區。

中央凹周圍約 6mm 的區域稱為中央視網膜，其外是邊緣視網膜。視網膜的邊緣是鋸齒緣。橫向的從鋸齒緣到斑點約為 3.2mm。中央視網膜主要以視錐細胞為主，周邊視網膜主要以視桿細胞為主。視網膜裡一共約有 600 萬視錐細胞和 1.25 億視桿細胞。黃斑中心的中央凹的視錐細胞最小，它們排列成六角形。在這裡它們效率最高，最靈敏。中央凹下其它的視網膜層消失，向黃斑邊緣它們逐漸出現和變厚。

在神經節細胞層與視桿細胞和視錐細胞之間有兩層神經氈，在這裡神經元互相接觸。這兩層神經氈是外網層和內網層。在外網層感光細胞與縱向的雙極細胞連接。在內網層橫向的水平細胞與神經節細胞連接。

對著藍色的光，人們可以看到運動的白色的亮點，這是感光細胞前毛細血管裏的白血球。



生理

物體發來的光線經過眼的折光系統，一般會在視網膜上形成像（否則將形成近視或遠視），被感光細胞感到。

感光細胞受刺激後將其刺激的形態傳遞到大腦，大腦的不同部分平行工作產生外部環境的概念。

視錐細胞工作在比較亮的環境下，可以分辨顏色。視桿細胞工作在比較暗的環境下，其解析度比較低，而且不能分辨顏色。有的人缺乏紅色、藍色或綠色的視錐細胞，導致不同的色盲。人和高等的靈長目動物有三種不同的視錐細胞，而其它哺乳動物缺乏對紅色的視錐細胞，因此它們對顏色的分辨比較差。

感光細胞感受到光後向雙極細胞發送一個相應於光強度的、模擬信號性質的分級電位。雙極細胞將這個信號繼續傳送給視網膜神經節細胞，最後神經節細胞產生頻率與分級電位相關的動作電位調頻脈衝信號從視神經傳出。通過水平細胞和無長突細胞感光細胞也相互連接，再將它們的信號送到神經節細胞前就對這些信號進行加工。雖然視錐細胞和視柱細胞的感光效應不同，它們之間也相互連接。

雖然這些細胞都屬於神經細胞，但是只有神經節細胞和少數無長突細胞產生數字信號性質的動作電位。感光細胞在有光照射時，會影響細胞膜上的 cGMP 轉介蛋白，使 cGMP 轉變成 GMP。而失去 cGMP 作用下的鈉離子通道會關閉，造成去極化終止，接著鉀離子通道開啟造成感光細胞的過極化。感光細胞的外部含有感光色素，它與光的反應導致環鳥苷磷酸濃度的變化和細胞膜對鈉的滲透性。在強光下釋放出來的神經傳遞質濃度減弱，光強降低後其濃度增高。在強光下感光色素完全失去它的作用，只能緩慢地使用化學過程被有用的色素取代。因此從強烈光下進入一個暗的環境後眼睛需要約 30 分鐘時間來達到其最高的靈敏度。

隨其交感域的不同視網膜神經節細胞有兩種不同的反應。視網膜神經節有兩個交感域，一個是中心的圓形的區域，這裡的細胞在受光時發射。其周圍環形區域裡的細胞在不受光時發射。隨光的加強第一個區域裡的細胞的發射頻率提高，而第二個區域裡的細胞的發射頻率降低。除此之外不同的神經節細胞對不同的顏色和形態也產生不同的反應。

在將信號傳送到腦的過程中視網膜被分為兩半，靠近鼻子的一半（鼻側）和靠近太陽穴的一半（顳側）。鼻側的軸突在腦的視交叉與來自另一隻眼的顳側的軸突結合後進入外側膝狀核。

雖然視網膜上有 1.3 億多感光細胞，但是視神經只有約 120 萬軸突，因此大量前處理在視網膜上就完成了。黃斑的資訊最精確。雖然斑點只佔整個視覺面的 0.01%，但是視神經裡 10% 的資訊是由這裡的軸突傳遞所致。斑點的解析度極限約為 104 點。整個視網膜的資訊量估計為沒有顏色時 5 × 105 比特 / 秒，有顏色時為 6 × 105 比特 / 秒。



疾病

視網膜有許多遺傳的或者後天獲得的疾病。其中包括：


* 視網膜色素變性是一個遺傳疾病，導致邊緣視覺的失落。

* 黃斑病變是指一系列由於黃斑中的細胞的死亡或者受傷而導致的中央視覺的喪失。

* 視網膜脫落，視網膜從眼球上脫落下來。

* 高血壓和糖尿病會導致為視網膜提供營養的小血管的破壞，導致高血壓性視網膜病變和糖尿病視網膜病變。

* 視網膜母細胞瘤。

* 黃斑水腫。

* 視網膜黃斑衰退症。

有實驗結果顯示，藍光可能對視網膜產生不可逆的傷害。



診斷和治療

醫生使用檢眼鏡來檢查視網膜。最近適應光學被用來產生人眼內單個視柱細胞或視錐細胞的圖像。

視網膜電流圖被用來無創性地測量視網膜的電活動。一些疾病可以影響視網膜的電活動。一個比較新的技術是光學相干層析技術。這個無創性技術可以產生視網膜的組織三維圖像或者高解析度的截面斷層掃描。

視網膜移植至今為止沒有成功。

麻省理工學院和新南威爾斯大學正在研製「人造視網膜」：一個使用數位照相機的信號直接刺激視網膜神經節細胞的系統。



脊椎動物與頭足動物視網膜的差別

脊椎動物（如人、鳥類）、七鰓鰻眼睛的視網膜是反向的，其感光細胞位於視網膜的反面。光要穿過整個視網膜才能到達感光細胞，使成像變得模糊。頭足綱動物（如章魚、烏賊）的視網膜是正向的，牠們的感光細胞位於視網膜的正面，神經位於感光細胞後面，因此頭足綱動物沒有盲點。從這些意義上來說，頭足綱動物的視網膜的層次結構更為合理，而脊椎動物的視網膜層次分布順序顛倒似乎有害（盲點、感光能力略低、視網膜脫落、眼底出血）而無益。

頭足綱動物的視網膜不像脊椎動物是從腦中發展出來的，這說明脊椎動物和頭足綱動物的視網膜是趨同進化出來的。



研究

1967 年喬治・沃爾德、哈爾丹・凱副・哈爾特林和拉格納・格拉尼特因對視網膜的研究獲得諾貝爾生理學或醫學獎。



參考