核糖體 RNA（ribosomal RNA, rRNA）是生物細胞中主要的核糖核酸之一，是一種具有催化能力的核糖酶，但其單獨存在時不能如其他核糖核酸那樣發揮作用，僅在與多種核糖體蛋白質共同構成核糖體（一種無膜細胞器）後才能執行其功能。23S 和 28S rRNA 在轉譯過程中作為肽醯轉移酶催化多肽（包括蛋白質）中胺基酸之間肽鍵的形成。rRNA 是單鏈 RNA，但通過摺疊形成了廣泛的雙鏈區域。



原核生物與真核生物中的 rRNA

原核生物與真核生物的核糖體都能被分為兩個可相互分離的亞基：

注意：「S」（沉降速度）這個單位是不能直接簡單相加的，因為它代表沉降速度的度量而不是質量。每個亞基的沉降速度既受到其形狀的影響，又受到其質量的影響。

70S 核糖體中的 rRNA

原核細胞及真核細胞內共生體的 70S 核糖體中包含 3 種沉降係數不同的 rRNA，其中 30S 核糖體亞基中包含 16S rRNA，50S 核糖體亞基中包含 5S rRNA 和 23S rRNA。這 3 種 rRNA 在結構上有明顯的不同。

編碼細菌三種 rRNA 的基因常被按 16S-23S-5S 的順序組合在同一操縱子中共同轉錄。在細菌基因組中，往往有多個 rRNA 操縱子（例如大腸桿菌有七個：rrnA、B、C、D、E、G 和 H ），當其中一部分被敲除後，仍可通過基因轉換的方式從其他操縱子上獲得。古菌則存在只有單組 rRNA 操縱子的情況。

30S rRNA 前體

70S 核糖體中的 16S 和 23S rRNA 由 30S rRNA 前體經加工產生，30S rRNA 前體的相對分子質量約為 2 MDa。在該加工過程中，30S rRNA 前體的特定鹼基被甲基化，然後經水解斷裂產生 17S 和 25S rRNA 中間產物，再經核酸酶的作用去除少量核苷酸殘基才最終分別得到 16S 和 23S rRNA。而 5S rRNA 是從 30S rRNA 的 3' 端分離的。

16S rRNA

原核生物的 30S 核糖體亞基中含有 16S rRNA。16S rRNA 的相對分子質量約為 0.6 MDa，長度約為 1540 nt。在 30S 核糖體亞基組裝過程中，16S rRNA 與其核糖體蛋白質 S4、S7、S8、S15、S17 和 S20 結合先行成初級複合物。

16S rRNA 約有一半的核苷酸形成鏈內鹼基對，使其具有約 60 個螺旋；分子中未配對部分則形成突環。在濃度足夠的 Mg2+ 存在下分離得到的 16S rRNA 處於緊密狀態，與 30S 核糖體亞基的結構相似。已發現 16S rRNA 中的一些序列與蛋白質合成時 30S 核糖體亞基、mRNA 及一些翻譯因子的結合有關。核糖體 16S rRNA 的 3' 端能識別待翻譯 mRNA 的 5' 端的夏因 - 達爾加諾序列，起始翻譯。另有研究表明，16S rRNA 也能與進入核糖體 P 位點的 tRNA 相互作用。

16S rRNA 作為研究分類學和系統進化的分子受到很大重視，16S rRNA 序列分析是當前對細菌進行分類學研究中較精確的一種技術。隨著分子生物學的快速發展以及該技術在醫學微生物研究中的應用，對 16S rRNA 作為微生物分類依據的研究也逐漸發展起來並已得到廣泛認同。

位於原核生物 70S 核糖體 A 位點的 16S rRNA 部分的是氨基糖苷類抗生素的作用靶位，該類抗生素通過與 16S rRNA 的 A 位點結合而阻礙原核翻譯。但由質粒介導的 16S rRNA 甲基化酶能將 16S rRNA 甲基化，從而導致細菌產生對該類抗生素較高的抗藥性。

5S rRNA

基本上所有 70S 核糖體與 80S 核糖體（除了少數真菌、少數原生動物和少數較高級動物的粒線體核糖體）的大亞基中都含有 5S rRNA。

5S rRNA 相對分子質量約為 40 kDa，長度約為 120 nt，分子中有 5 個螺旋。它在 70S 核糖體的 50S 核糖體亞基中與核糖體蛋白質 L5、L18 及 L25 結合。5S rRNA 約 60% 的核苷酸形成了鏈內鹼基對。已有研究表明，5S rRNA 具有一個與 tRNA 特定序列互補的序列。

70S 核糖體中的 5S rRNA 被認為是一種傳感裝置，能促進核糖體中各功能中心的交流並組織翻譯的進行。缺少 5S rRNA 的核糖體的肽醯轉移酶活性會下降。

23S rRNA

23S rRNA 的相對分子質量約為 1.2 MDa，長度約為 2900 nt，分子一半以上核苷酸以分子內雙鏈形式存在，產生超過 100 個螺旋。 它在 70S 核糖體的 50S 亞基中與核糖體蛋白質 L1、L2、L3、L4、L9 和 L23 結合形成初級複合物。對緊密狀態下 23S rRNA 的電鏡研究表明，23S rRNA 的形狀與 50S 核糖體亞基相似。

23S rRNA 是核糖體催化功能的核心，其結構域 Ⅴ 具有肽醯轉移酶活性。位於核糖體 P 位點的 23S rRNA 部分有特定區域能與進入核糖體的 tRNA 形成互補鹼基對。

P 位點的 23S rRNA 部分是大環內酯類抗生素的作用靶位，該類抗生素通過與 23S rRNA 阻礙肽鏈延伸。但一些細菌可利用 erm 基因介導 23S rRNA 甲基化酶使 23S rRNA 的甲基化，從而降低核糖體對抗生素的親合性；也有細菌能通過核糖體變構來影響抗生素作用。

80S 核糖體中的 rRNA

80S 核糖體中包含 4 種沉降係數不同的 rRNA，其中，40S 核糖體亞基（小亞基）中包含 18S rRNA，而 60S 核糖體亞基（大亞基）中包含 5S rRNA、5.8S rRNA 和 28S rRNA。

28S、5.8S 與 18S rRNA 由單獨的一個轉錄單位（45S rDNA）所轉錄，它們之間被兩個內轉錄間隔區分隔。45S rDNA 被組織於 5 基因簇中，每個簇中大約有 30-40 次重複（真核生物在串聯重複序列中通常擁有多個 rDNA 的備份），人類大概有 300-400 個 rDNA 重複段存在於五個基因簇中（分別在 13、14、15、21 和 22 號染色體上）。

45S rRNA 前體

80S 核糖體中的 28S rRNA、5.8S rRNA 和 18S rRNA 由長度約為 14,000 nt 的 45S rRNA 前體在細胞核的核仁加工產生。加工過程中，該 rRNA 前體的 100 多個核苷酸會被甲基化，再經過一系列酶促反應被剪切成幾條 RNA 鏈。

18S rRNA

18S rRNA 是 16S rRNA 的同源 RNA，其相對分子質量約為 0.7 MDa，長度約為 1900 nt。18S rRNA 除了比 16S rRNA 稍長且多一些臂和環結構外，兩者空間結構十分相似，在核糖體中起到的作用也基本相同。

5S rRNA

真核細胞中的 5S rDNA 存在於串聯重複基因中（大約有 200-300 個真 5S rDNA，且另有許多分散的假基因），人類的最大的一個位於 1 號染色體長臂 41 號帶 - 42 號帶上。5S rDNA 與其餘三種 80S 核糖體的 rRNA 的基因不同，該基因並不位於核仁組織區，且由 RNA 聚合酶 III 所轉錄。

5.8S rRNA

5.8S rRNA 的相對分子質量約為 40 kDa，長度約為 160 nt。也存在於古菌細胞中。

核糖體中的 5.8S rRNA 被認為起到輔助核糖體易位的作用。

5.8S rRNA 可以用作探測 miRNA 的內參基因。

28S rRNA

28S rRNA 是 23S rRNA 的同源 RNA，其相對分子質量約為 1.7 MDa，長度約為 4700 nt。真核生物 28S rRNA 的結構與大腸桿菌 23S rRNA 的相似。

其他 rRNA


* 哺乳動物細胞的粒線體中含有一種 55S 核糖體，其 28S 核糖體亞基（小亞基）中含有長度約為 950 nt 的 12S rRNA，其 39S 核糖體亞基（大亞基）中則含有長度約為 1560 nt 的另一種 16S rRNA。

* 部分植物細胞的葉綠體中也含有 80S 核糖體，故也擁有 4 種 rRNA 分子。



rRNA 的重要性

rRNA 的某些特徵在物種進化及醫藥方面的研究十分重要。


* rRNA 是所有細胞中都會表達的基因，即所有擁有細胞結構的生物都擁有 rRNA。因此可以通過對編碼 rRNA 的基因進行測序來對某種生物進行分類學上的分類、計算出相關的種群或估測物種的差異度。已有逾千種 rRNA 已被測序，測序的結果被儲存在特殊的資料庫（如 RDP-II 和 SILVA （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館））中。

* 核糖體中的 rRNA 是多種臨床有關抗生素的靶位點，例如：巴龍黴素可特異性地與原核生物核糖體的 30S 小亞基的 A 區（該區存在 16S rRNA）結合，干擾翻譯過程的正常進行。其他通過與 rRNA 反應起到殺菌作用的抗生素還有：氯黴素、紅黴素、春雷黴素、微球菌素、蓖麻毒素、帚麴黴素、大觀黴素、鏈黴素及硫鏈絲黴素。



rRNA 的研究價值

在近年的系統發育樹中，rRNA 序列（尤其是小亞基 rRNA，SSU rRNA）成爲最常用的做樹依據，因爲 SSU rRNA 具有以下特點：


* 長度適中，通常為 1200-1900 nt，能夠提供足夠的信息但又不過長。

* 完全廣泛分佈於所有具有細胞結構的生物，而且進化過程相對緩慢。其中保守區可用於構建所有生命的統一進化樹，而易變的區域可用來區別屬或者種。

* rRNA 基因的水平轉移非常難發生，因爲它們的功能十分基本且重要，需要翻譯機制的精細調控才能夠正常實現功能。



相關基因



參見


* RNA

* rDNA

* 轉錄

* 核糖體

* 核糖體分型

* 核糖核蛋白

* 核糖體蛋白質



參考資料



外部連結


* 「SILVA」rRNA 資料庫計劃 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）（包含真核細胞 rRNA（18S）及核糖體大亞基 rRNA（23S/28S））

* 歐洲核糖體小亞基 rRNA 資料庫 （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* rRNA 資料庫計劃 Ⅱ （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* 16S rRNA，BioMineWiki （頁面存檔備份，存於網際網路檔案館）

* 
* Small subunit ribosomal RNA, 5' domain 的 Rfam 頁面

* 醫學主題詞表（MeSH）：_Ribosomal+RNA_