巨頭龍屬

巨頭龍（學名：Megacephalosaurus，發音：ˌ，意為「有巨大頭顱的蜥蜴」）是短頸上龍科已滅絕的一個屬，棲息於距今約9400至9300萬年晚白堊世土侖階的北美西部內陸海道，屬下包括單一物種奧氏巨頭龍（M. eulerti）。該屬得名自巨大的頭顱，其頭部也是該大陸所有蛇頸龍類中最大的，據測長達1.75m。巨頭龍是當時最大的海生爬行動物之一，身長估計為6-9m。修長吻部及尺寸一致的牙齒，表明其傾向於捕食小型獵物。

這種蛇頸龍的遺骸包括兩個顱骨、三根肋骨及一個髓弓。化石發現於堪薩斯州的卡萊爾頁岩與格林霍恩石灰岩及美國中西部其它區域。巨頭龍於1950年首次發現，最初被當作近親盧氏短頸龍的一件大型化石。直到2013年，古生物學家才認識到這些化石屬於一種不同的動物。巨頭龍是已知最後的上龍科之一。

## 發現及歷史

### 最初鑑別為盧氏短頸龍

首個巨頭龍標本是一對名為弗蘭克·詹里希（Frank Jennrich）與羅伯特·詹里希（Robert Jennrich）的青年兄弟在堪薩斯州費爾波特收集鯊魚牙齒時發現。顱骨發現時上下顛倒，幾乎被壓作薄片。兩人意識到該發現的重要性，遂聯繫古生物學家喬治·斯騰伯格，並於1950年秋帶領其找到化石。由於附近發現過劍射魚化石，斯騰伯格認為此地要麼屬於格林霍恩石灰岩，要麼屬于格拉內羅斯頁岩。在當地牧牛人吉姆·羅斯（Jim Rouse）的幫助下，三人於同年10月底將顱骨挖出。發現化石的土地為奧托·奧勒特（Otto C. Eulert）所有（故化石理應為其私人財產），此人隨後將標本捐給斯騰伯格自然歷史博物館。標本被編號為FHSM VP-321。斯騰伯格在1950年2月11月寫給奧勒特的信中稱，自己原以為該化石屬於一種大型滄龍。然而，他很快將其重新鑑定為蛇頸龍類。新墨西哥阿布奎基舉辦的1950年古脊椎動物學會會議期間，斯騰伯格經與加州大學柏克萊分校的塞繆爾·保羅·威爾斯及其他古生物學家討論，將FHSM VP-321鑑定為晚白堊世上龍科盧氏短頸龍。雖在挖掘過程中發現了更多與標本相關的化石，但斯騰伯格僅將顱骨及左下頜裹入石膏，並於1951年在博物館公開展覽上展出。

所謂「盧氏短頸龍顱骨」FHSM VP-321的身份，數十年來一直無人質疑。甚至在1996年對封藏顱骨進行的研究中，也因顱骨背面——顱骨唯一可見部分——存在盧氏短頸龍典型特徵而維持原有鑑定。

### 重新檢視與描述

2003年11月，羅伯特·詹里希帶領斯騰伯格博物館員工前往兄弟二人最初發現標本的地點。科學家發現，此地並非像斯騰伯格當初猜測那樣屬於格林霍恩石灰岩或格拉內羅斯石灰岩，而是隸屬卡萊爾頁岩費爾波特段（Fairport Chalk Member），時間可追溯至大約9290萬年前。2007年，斯騰伯格博物館館長麥克·艾弗哈特（Mike Everhart）找到了封藏前拍攝的顱骨底側照片，上面顯示出不同於盧氏短頸龍顱骨的特徵，古生物學家也因此開始質疑FHSM VP-321的身份。為證實觀察到的差異，故將FHSM VP-321從封藏中取出，並由艾弗哈特與美國農業部林務局的布魯斯·舒馬赫（Bruce A. Schumacher）及猶他州立大學東方史前博物館的肯尼斯·卡彭特等古生物學家合作研究以檢視顱骨底側。這項於2013年發表的研究，發現顱骨具備數項有別於盧氏短頸龍的特徵，並得出結論稱FHSM VP-321是蛇頸龍目的獨立屬。其被命名為歐氏巨頭龍（Megacephalosaurus eulerti），屬名組合古希臘語μέγας／mégas（巨大的）及κεφαλή／kephalḗ（頭）並綴於σαῦρος／saûros（蜥蜴）之前，意指顱骨尺寸巨大，種加詞則致敬捐贈化石的奧勒特。

舒馬赫2008年首次研究副模顱骨UNSM 50136時，其歷史尚不為人所知。奇怪的是，當它從內布拉斯加大學州立博物館藏品中被發現並用作研究時，無任何與這一大型化石相關的背景資訊或記錄。據稱有關顱骨的少量資訊中，有一條簡要稱其來自堪薩斯州，使舒馬赫推測其最初可能為斯騰伯格博物館的藏品，是內布拉斯加大學在一次化石交換中獲得的。未有USNM 50136的地層數據記錄，但對化石所含基質進行檢測，鑑別出的微化石群與格林霍恩石灰岩沉積物最為接近，而該層位年代最早可追溯至9390萬年前。舒馬赫得出結論稱，USNM 50136是與盧氏短頸龍近緣的物種，要麼擴展了該分類單元的定義，要麼是全新物種，並將其歸入保留命名盧氏短頸龍近似種（aff. Brachauchenius lucasi）。發現FHSM VP-321是獨立屬的同時，還將USNM 50136鑑定為相同物種並選作副模標本。

近來鑑定為盧氏短頸龍的其它化石，實際上可能也屬於巨頭龍。如艾弗哈特稱，格拉內羅斯頁岩發現的部分顱骨UNSM 112437，雖被當作盧氏短頸龍，事實上可能是另一件巨頭龍標本。

## 描述

已知有兩件標本歸入巨頭龍，二者均為顱骨化石。正模標本FHSM VP-321包括一個接近完整的顱骨、三根頸肋及一個髓弓。第二件標本USNM 50136被指定為副模標本，由部分顱骨組成，包括部分上頜骨及腦顱骨骼。

巨頭龍顱骨是迄今北美所有已知蛇頸龍類中最大的。FHSM VP-321沿顱骨中線所測長度為150cm、下顎長度測為171cm。UNSM 50136雖不完整，但尺寸遠大於FHSM VP-321，完整長度估計為175cm。根據對其它上龍科化石的了解，該顱骨可能占身體全長五分之一到四分之一。由此算出巨頭龍身長介於6-9m之間。

吻部很長，約占顱骨全長三分之二。吻部逐漸變窄，在首對牙齒前方形成3cm長的短小吻突。容納下顎齒的齒骨亦占下顎全長三分之二。上顎右側有22顆功能型牙齒、左側有23顆，前4對位於前頜骨，其餘則位於上頜骨。與滑齒龍或上龍等其它上龍科不同，巨頭龍上頜齒大小一致，而非從前到後尺寸遞減。最靠前的功能型牙齒正前方有對長度不超過1cm的小孔。據信該孔代表殘存的齒槽，這對齒槽為其祖先物種所具備，用於容納額外一對牙齒，但在巨頭龍身上早已退化。上龍科一般有5對前頜齒，巨頭龍則減少至4對，在上龍科中極為獨特，表明前頜齒縮減至4對可能是白堊紀上龍科進化出的新型適應性特徵。下顎生有23對功能型牙齒。其中僅前5對較大，其餘所有牙齒均朝齒骨基部方向尺寸遞減。第6至15對下顎齒尺寸中等，後面所有牙齒都相對較小。

牙齒呈圓錐形、末端尖銳、略向舌側彎曲且偏離顎部中線。巨頭龍牙齒非常巨大，最大者牙冠高度測為4.5cm左右。牙釉質生有又長又薄且凸出的嵴，稱作頂底嵴，這些嵴自牙冠基部向頂部延伸。近一半的嵴均為沿牙冠周長每厘米13至16條（每英寸33至41條），並以此間距模式占滿牙冠全長。有人提出，頂底嵴的功能為促進牙齒咬住並刺穿獵物。

肋骨形狀整體類似典型的侏羅紀上龍。然而巨頭龍肋骨具有雙頭，意即肋骨頭長成了可附著於椎骨兩個點上的形狀。該特徵在白堊紀上龍中較為獨特，除巨頭龍外所有物種均不具有。雙頭肋骨曾出現在某些侏羅紀上龍身上，此前認為該特徵已隨其滅絕而消失。

## 分類

巨頭龍為短頸龍亞科成員，該類群包含幾種目前已知僅生存於白堊紀的上龍科。對所有已知白堊紀上龍進行的系統發育分析均將其歸入短頸龍亞科，從而引出該亞科是唯一跨越侏羅紀-白堊紀邊界的蛇頸龍譜系之假說。然而，該觀點可能是由化石記錄中的巨大空白，尤其是早白堊世許多時期上龍科化石稀缺所引發。近來發現的早白堊世上龍科牙齒，呈現出獨特的牙齒特徵，對該假說造成挑戰，或表明至少還有一支譜系跨越了侏羅紀-白堊紀分水嶺。

短頸龍亞科成員各具特色，彼此間僅有一項已知共同特徵，即擁有大致呈圓形的牙齒，而非像某些侏羅紀上龍那樣完全或大致呈三角形。某些為大部分短頸龍亞科（如巨頭龍）所共有的特徵，包括更適應向捕食較小獵物轉變這一總體進化趨勢的顱骨特徵（如鼻部修長、吻突纖細及牙齒尺寸一致）。但也有明顯例外，如克柔龍牙齒形狀各不相同。波蘭科學院的丹尼爾·馬德茲亞（Daniel Madzia）、比勒費爾德自然歷史博物館的斯萬·薩克斯（Sven Sachs）與隆德大學的約翰·林德格倫（Johan Lindgren）2018年一項研究假設，這些例外的存在表明，牙齒大小一致的特徵在短頸龍亞科內獨立進化過三次，分別出現於主神龍、窄鼻龍及包括巨頭龍和短頸龍的演化支中。

牛津大學羅傑·本森（Roger Benson）於2012年領導的系統發現分析，嘗試性地納入了一件巨頭龍標本。分析將FHSM VP-321恢復進一處演化支，其中該標本比短頸龍與克柔龍組成的另一演化支更為基幹。本森於2013年領導另一項研究，其中嘗試使用舒馬赫等人（2013年）對FHSM VP-321的更佳描述再次進行系統發育分析。該分析遵循電腦系統發生學，將FHSM VP-321恢復進一處多分支，此外還有短頸龍及一具編號DORK/G/1-2但含糊標為「間斷多脊齒龍」的上龍科標本，外群則由克柔龍組成。另一項計算系統發生學分析將FHSM VP-321恢復進一處還包括上龍及蓋雅多龍的多分支。博洛尼亞大學的安德里亞·考爾（Andrea Cau）與費德里克·范蒂）於2015年發表的研究使用嚴格一致法，得出類似系統發育結論。馬德茲亞等人（2018年）嘗試採用不同方法進行多項系統發育分析。所有採用嚴格一致法的分析，均將巨頭龍恢復進一處僅含短頸龍、柔龍及DORK/G/1-2的多分支中，部分採用計算系統發生學的分析則將巨頭龍恢復進一處包括DORK/G/1-2的多分支，但該多分支是從一個包括克柔龍，且較包括短頸龍的演化支更為基幹的演化支衍化而來。

以下分支圖是從馬德茲亞等人（2018年）的分析修改而成。

## 古生態學

巨頭龍是最後的上龍科之一。其於晚白堊世土侖階期間，棲息於覆蓋北美中部並將其一分為二的西部內陸海道。這種上龍科生存於森諾曼期-土侖期滅絕事件期間，該事件以明顯的全球動物群更替，及水下火山活動異常猛增引起全球缺氧事件，使海洋酸化、全球溫度升高，並引發導致整個海洋動物群消失26%的大規模滅絕為特徵。儘管如此，但邊界前後沉積物中出土過許多分類單元，表明西部內陸海道脊椎動物群在整場災難期間仍保持穩定。

費爾波特白堊岩與格林霍恩頁岩的土侖階化石群，雖物種數量較少，卻具有廣泛的生態多樣性。鯊魚構成了脊椎動物多樣性的大部分，其中白堊尖吻鯊和鴉鯊最為常見。其它鯊魚物種包括鼠鯊目的白堊鼠鯊、加達比齒鯊、白堊鯊、古鼠鯊和達拉斯鯊、甲食性的皺齒鯊及錐齒鯊科的約翰龍鯊。還有幾種硬骨魚。雖然其中許多因化石破碎而鑑別失當，但已知的土侖階分類單元包括卻不限於矛齒魚、厚根齒魚及乞丐魚科的乞丐魚和劍射魚。儘管動物群一致，但費爾波特白堊岩與格林霍恩頁岩土侖階的魚類化石豐度明顯低於更古老的沉積物，如格林霍恩頁岩森諾曼階-土侖階邊界之下的一處較早層位出土過成百上千件魚類化石。然而，這也可能僅由採集偏差所致。費爾波特白堊岩與格林霍恩頁岩土侖階層位已發現的海生爬行動物，包括蛇頸龍類（包括雙臼椎龍科的三尖股龍、上龍科如短頸龍和巨頭龍自身及分類不明的薄板龍科）、海龜、鱷形超目的闊鼻鱷、海生有鱗目庫尼亞蜥及扁掌龍亞科滄龍。土侖階也標誌著滄龍擴散的開始，而巨頭龍正出現於該時期，可能邂逅這種海生爬行動物。

巨頭龍存在時間橫跨森諾曼階-土侖階邊界，處在缺氧事件之後。當時僅存三種已知上龍科分類單元：該屬自身、短頸龍及多脊齒龍。三者皆隨時間流逝而在土侖階消亡，標誌著上龍科的滅絕。有人猜測，其最終消亡可能與雙臼椎龍科興起有關，而該科正是在這段時期前後迅速多樣化。

## 基本資料

- fossil_range：土侖階。
- 域：1.15
- 說明：幾個視角下的奧氏巨頭龍正模標本FHSM VP-321
- 學名：Megacephalosaurus
- 命名者：Schumacher et al., 2013
- 模式種：奧氏巨頭龍、Megacephalosaurus eulerti
- type_species_authority：Schumacher et al., 2013
- 異名：奧氏短頸龍 Brachauchenius eulerti Benson et al., 2013