維曼魚龍屬

維曼魚龍屬（學名：Wimanius）是魚龍目的一個屬，生存於中三疊世的瑞士，屬下包括單一物種齶齒維曼魚龍（Wimanius odontopalatus），由麥可·邁施和安德里亞斯·馬茨凱於1998年根據瑞士與義大利邊界的聖喬治山上發現的一個不完整顱骨所描述。維曼魚龍齶上有齒，但牙齒究竟長在齶骨還是翼骨上仍有爭議。該屬其它特徵包括眼眶碩大、顴骨有兩個等長的分支。不同研究將維曼魚龍恢復到不同的系統發育位置上，包括作為混魚龍科的近親或一種梅里亞姆魚龍類，還為其命名了單系的維曼魚龍科（Wimaniidae）。其有效性也備受質疑，並先後被當作各種屬的異名。該屬唯一標本發現於貝薩諾組，此地在安尼期是一片潟湖，棲息著包括各種其它魚龍在內的多種海洋生物。

## 發現與命名

維曼魚龍正模標本是在麥可·邁施（Michael Maisch）與安德里亞斯·馬茨凱（Andreas Matzke）檢視蒂賓根大學地質與古生物學博物館（Museum für Geologie und Paläontologie der Universität Tübingen）的混魚龍標本期間首次鑑定為新屬。標本編號現為GPIT-PV-76272、原為GPIT 1797，由一個被壓碎的不完整顱骨組成，包括保存完好的下頜與吻部上段及來自顳區、腦殼、齶、眼眶周圍區域和非常不完整的顱頂。該顱骨出自瑞士聖喬治山，發現於貝薩諾組格倫茲瀝青帶（Grenzbitumenzone）。標本發現於此帶中段，時間為晚安尼期，靠近中三疊世安尼期和拉丁期邊界。義大利和瑞士聖喬治山的白雲岩與頁岩化石豐富，已出土多種海生爬行動物，包括魚龍類的貝薩諾龍、杯椎魚龍及尤為常見的混魚龍。屬名Wimanius致敬以大量三疊紀魚龍類研究聞名的瑞典古生物學家卡爾·維曼。種名odontopalatus指其齶上存在牙齒，對魚龍類來說是種非常罕見的特徵。

## 描述

維曼魚龍吻部最前面的骨骼前頜骨又細又長。前頜骨緊靠齒列，每塊前頜骨內表面均有一道齶嵴。前頜骨未延伸至超出外鼻孔。上頜骨在前頜骨後面，每塊上頜骨均只有九顆牙齒。牙齒不突出至上頜骨略呈鉤狀、指向上方且形成外鼻孔背緣的突起下方。上頜骨在這些突起之前的部分又短又窄，之後的部分則呈板狀且逐漸變窄，生有一道用於連續顴骨的嵴。鼻骨整體狹窄，但從前到後變寬變圓，貌似未在顱頂背面延伸得太遠。邁施和馬茨凱於1998年將一塊發育不良的彎曲骨骼鑑別為後額骨，但於翌年否認該鑑定。

顴骨很細，由兩個呈110度角彎曲相交的等長分支組成。儘管其形狀類似某些纖泳魚龍科，但其它三疊紀魚龍並沒有該形狀的顴骨。兩個分支中，靠下者沿其頂部形成嵴，外表面向內彎曲。另一分支厚而有嵴，並垂直向上延伸，前面可能有眶後骨，故眼眶後部由月牙形眶後骨形成。邁施與馬茨凱根據顱骨重建發現維曼魚龍眼眶很大，可能是已知所有三疊紀魚龍中比例最大的，使顱骨後部相對較高。但兩人認為這也可能是標本年幼的緣故。眼睛由眼眶內眾多小骨片圍成的圓環即鞏膜環所支撐，正模標本中僅發現兩塊這樣的骨片，但邁施與馬茨凱根據眼眶重建尺寸估計完整鞏膜環共有13至14隻骨片。維曼魚龍的骨片很大，使鞏膜環內徑偏小。

顱骨在眼眶後面的部分長度縮減，但同樣可能是由標本幼年所致。上顳骨是位於顱骨該區域的三射狀骨骼。該骨骼有兩個突起構成了上顳孔邊緣，一個又大又寬、呈四邊形且向前延伸，另一個纖細且向中線延伸。第三個突起向後突出、尺寸較小。還發現一塊疑似的鱗骨，但不完整且保存很差。方軛骨是眶後區大致呈三角形的扁平骨骼，有基本筆直的後緣和下緣及彎曲的上緣。邁施與馬茨凱認為顴骨生前可能與方軛骨前下部連接。方軛上一個細小且明顯的突起與隅骨連接，後者隸屬頜關節，但正模標本中並未保存。邁施與馬茨凱根據其1999年的重建，推測這兩塊骨骼之間可能存在一處大型孔洞。

維曼魚龍齶上有齒，但因齶骨保存不善，故無法確定處於哪塊骨骼上。最初描述中，邁施與馬茨凱認為這些牙齒所處的「片狀」骨骼應為齶骨，並提及格里普魚龍的該骨骼亦存在牙齒。然而，藻谷亮介於1999年反駁稱牙齒所在的齶部骨骼更可能為翼骨，正如歌津魚龍那樣，並指出之前提出的格里普魚龍齶齒實為額外的一排上頜齒。齶齒所占部分長約17mm，在不同區域分成一到兩排，且朝向後方。其中最完整的牙齒僅約1mm，擁有側面光滑的錐形牙冠及粗糙的牙根。

邁施與馬茨凱鑑定為翼骨的骨骼內緣筆直，表明翼骨相連時彼此間距很小。骨骼外側有一處被認為用於連接隅骨的粗壯突起，內側還有一個朝向後方的明顯突起，稱作後內偷突。維曼魚龍擁有四邊形上枕骨，該骨骼位於腦殼中線，構成枕骨大孔頂部，而該分類單元的枕骨大孔呈半圓形。耳囊附著於上枕骨發育良好的關節面上。邁施與馬茨凱將一塊小而平的狹窄骨骼初步鑑定為鐙骨。不同尋常的是，這塊骨骼末端不分叉，更像是典型的離片椎類而非魚龍類，儘管已有報告稱圓凸齒魚龍具有類似形態。

維曼魚龍正模標本下顎長約25cm，表明該動物可能體型較小。齒骨沿下顎一直延伸至與下頜冠突齊平。維曼魚龍頜關節前方的隅骨有一低矮隆起，隅骨修長並加固後上頜骨。隅骨上彎，位於關節骨正上方。維曼魚龍牙齒筆直且呈錐形，每顆牙齒均獨占一處齒槽。牙冠有垂直條紋，牙基部的條紋比頂部明顯，但缺乏切刃。這種條紋在已發現的下顎齒中不如上顎齒明顯。上下顎的牙齒均為靠前者較小、靠後者較大。

## 分類及有效性

1998年命名維曼魚龍的論文中，邁施與馬茨凱指出唯一已知標本因過於殘破而難以確定分類。兩人指出其既不類似混魚龍科，也不類似薩斯特魚龍科，但認為其與後者關係更近，再廣泛些則近似侏羅紀和白堊紀魚龍類。然而，作者翌年重新研究了這個顱骨，發現其與混魚龍科更相似，故提出其可能與該類群近緣，但也可能是在魚龍目進化早期分化出來。作者將其與聖喬治山的另一種魚龍棍頭魚龍進行比較，認為兩者各項特徵均非常不同。

1999年，藻谷亮介將維曼魚龍分類為地位未定的魚龍目，並指出維曼魚龍和棍頭魚龍雖在某些方面不同，但其它方面卻異常相似，故在前者有效性確認之前仍需進一步研究。2000年，保羅·馬丁·桑德亦質疑維曼魚龍是否有效，並指出想要確認這一點，就需要對同一區域的魚龍類作進一步研究。除指出其與棍頭魚龍的相似之處外，作者還提出棍頭魚龍可能是貝薩諾魚龍的異名。桑德將維曼魚龍歸入薩斯特魚龍科，並認為其可能代表幼年貝薩諾魚龍。然而，邁施與馬茨凱於2000年指出維曼魚龍是一個可鑑別的有效分類單元，並將其納入系統發育分析，發現維曼魚龍是混魚龍科的姐妹群。

藻谷在2003年與克里斯多福·麥高文（Christopher McGowan）合著的一本書中提出，維曼魚龍和棍頭魚龍可能是分類存疑的棋魚龍的次異名。但因作者並未親自檢視有關標本，故未將這些分類單元正式列為同物異名，而是列為疑問名。2010年，邁施命名了單系的維曼魚龍科，並命名混魚龍類（Mixosauria）以包含該科及混魚龍科。作者重申了自己的觀點，即維曼魚龍是一個不同於棍頭魚龍的屬，並認為將二者列為同物異名缺少證據。本·穆恩（Ben Moon）2017年的系統發育分析發現維曼魚龍屬於更衍生類群梅里亞姆魚龍類。朱迪斯·帕爾多-佩雷斯（Judith M. Pardo-Pérez）等人於2020年將維曼魚龍列為薩斯特魚龍科，殷亞磊等人則於2021年認為該屬可能有效。2024年，克里斯蒂安·克魯格（Christian Klug）等人在一篇詳細描述瑞士發現的魚龍類的報告中認為維曼魚龍是一個獨特且有效的魚龍目分類單元，有待重新評估。

邁施與馬茨凱2000年的分支圖：

穆恩2007年的分支圖：

## 古生態學

維曼魚龍迄今唯一已知標本發現於貝薩諾組，在瑞士又稱格倫茲瀝青帶。該地層位於阿爾卑斯山脈，從瑞士南部向義大利北部擴展，出產大量安尼期末至拉丁期初的化石。該地層是聖喬治山一處碳酸鹽台地頂部的眾多中三疊世層位之一，厚度測為5–。該動物生存期間（即貝薩諾組沉積期間），聖喬治山區域可能是特提斯洋西岸的一個海洋潟湖。研究者估計，同等大小的潟湖深度可達30–。表層水體富含氧氣，棲息著大量浮游生物及自游生物。然而湖內水循環很差，導致底層一般氧氣匱乏。瀉湖底部應該是相當平靜的，岩石的精細分層證明了這一點，且幾乎沒有證據表明存在底棲生物改變沉積物的跡象。陸生生物如針葉樹及陸生爬行動物化石的存在，表明該區域可能靠近陸地。

貝薩諾組最常見的無脊椎動物動物之一是雙殼綱的魚鱗蛤。貝薩諾組還有許多腹足類，其中多為浮游生物或以藻類為食。頭足類包括鸚鵡螺亞綱、蛸亞綱及相當常見的菊石。貝薩諾組蛸亞目的種類不是很多，可能因為其遺骸不容易變成化石，且許多已知遺骸均保存在魚龍體內的胃內容物中。地層中發現的節肢動物包括介形綱、袋頭綱和蝦。其它較稀少的無脊椎動物包括棲息於海床上的腕足類及海膽。地層中還發現了放射蟲和大型藻類，儘管後者可能和許多其它底棲生物一樣，是從其它地方沖刷而來。地層中發現了大量硬骨魚，其中輻鰭魚種類繁多，既有豐富的小型物種，也有較大型物種如龍魚屬，但也有較罕見的肉鰭魚類腔棘魚。貝薩諾組的軟骨魚類也很少見，主要由弓鮫目組成。

除維曼魚龍外，貝薩諾組還發現了其它魚龍類，包括嬌小的混魚龍和圓凸齒魚龍及碩大的貝薩諾魚龍與杯椎魚龍。貝薩諾魚龍發現了多種多樣的鰭龍超目，包括包括吃貝類的楯齒龍科副楯齒龍和豆齒龍及腫肋龍亞目與幻龍科。貝薩諾組中段發現了腫肋龍亞目的奧多波羅龍，而數量尤為豐富的蛇龍則直至魚龍較少的上段才出現。貝薩諾組的幻龍科包括席爾維斯特羅龍、巨型幻龍及疑似小幻龍的另一幻龍物種。巨型幻龍雖然稀少，但有可能是像杯椎魚龍一樣的頂級掠食者。除魚龍及鰭龍超目外，貝薩諾組的其它海生爬行動物還有海龍類的阿氏開普吐龍、克拉拉龍和黑舍勒龍及生有長頸的半水生動物長頸龍。

## 基本資料

- fossil_range：中侏羅世，晚安尼期
- 說明：正模標本GPIT-PV-76272及牙齒（左下）和顱骨背面特寫（右下）
- 母公司：3
- parent_authority：Maisch, 2010
- 學名：Wimanius
- 命名者：Maisch & Matzke, 1998
- 模式種：齶齒維曼魚龍、Wimanius odontopalatus
- type_species_authority：Maisch & Matzke, 1998