躍變論

躍變（saltation，源自拉丁語saltus，意為「跳躍」）指的是一種突然且幅度很大的突變，從一代到下一代發生，有可能導致一步式的物種形成。歷史上，躍變論被作為達爾文進化論的代替觀點提出。某些形式的突變論實際上就是躍變論，主張生物演化是通過大的、不連續的飛躍來實現的。

物種形成有時可以通過一步完成，並且在進化意義上顯得十分突然，比如植物中的多倍體。已經有證據表明，各類生物中都存在不同形式的躍變。

## 歷史

在查爾斯·達爾文之前，大多數進化論科學家都是躍變論者。讓-巴蒂斯特·拉馬克雖然是漸變論者，但和同時代的許多科學家一樣，他也寫過躍變式進化是可能的。艾蒂安·若弗魯瓦·聖伊萊爾支持一種躍變進化的理論，認為「畸形個體可以通過瞬間從一種形態躍遷到另一種形態，成為新物種的奠基者」。若弗魯瓦寫道，環境壓力能夠引發突然的變化，從而立刻形成新物種。1864年，阿爾貝特·馮·克利克以「異生論」的名義復興了若弗魯瓦提出的進化是通過大步躍遷實現的理論。

隨著1859年《物種起源》的出版，查爾斯·達爾文提出，大多數進化變化是逐漸發生的。

從1860年到1880年，躍變論只在少數學者中引起興趣，但到1890年，它已經成為科學界的重要關注點。列維特等人在他們關於20世紀進化論的論文中寫道：

躍變論的擁護者否認達爾文所主張的那種緩慢、逐漸積累的性狀分化是進化進步的唯一來源。他們不一定完全否認漸進的變異，但認為根本性的全新「體型構造」是通過躍變產生的（即突然的、不連續的、關鍵性的變化，例如一系列重大突變）。後者被認為解釋了新的高階類群（包括綱、目）的突然出現，而微小的變異則被視為物種以下層次上精細適應的原因。

20世紀初，科學家提出了一種名為「大突變」的躍變機制。這種觀點被看作是對達爾文所設想的「通過自然選擇作用於微小隨機變異的漸進過程」的一種更快速的替代方案。它在早期遺傳學家中很受歡迎，比如雨果·德弗里斯（他與卡爾·科倫斯一起在1900年幫助重新發現了孟德爾的遺傳定律）、由動物學轉向遺傳學的英國學者威廉·貝特森，以及早年間的托馬斯·亨特·摩爾根。這些遺傳學家中的一些人進一步將其發展為「突變論」。當時還就擬態的進化機制展開過爭論，討論它究竟能否用漸變解釋，還是必須依賴躍變。遺傳學家雷金納德·龐尼特在其著作《蝴蝶擬態》（1915）中支持了一種躍變式的理論。

突變論認為，物種會經歷快速突變的時期，這可能是由於環境壓力的結果，可能會產生多個突變，在某些情況下，甚至可以在一代中產生全新的物種。這種進化突變觀後來被孟德爾遺傳學與自然選擇的調和所取代，形成了一個漸進主義的框架，即新達爾文綜合。正是隨著「群體思維」在進化研究中的興起，迫使許多科學家在20世紀初接受漸變論。根據恩斯特·瓦爾特·邁爾的說法，直到20世紀40年代新達爾文綜合中群體遺傳學的發展，展示了自然選擇的解釋力，躍變式的進化觀才被廣泛拋棄。

「現代綜合」學派的新達爾文主義最初否認躍變，主張進化是漸進的，但隨著進化生物學中新證據的出現，這一觀點後來也被重新接受（參見「現狀」部分）。近年來，躍變論出現了一些重要的支持者，其中包括卡爾·烏斯。烏斯和同事提出，細菌、古菌和真核生物三域之間缺乏連續的RNA特徵，這是一個重要跡象，表明這三條主要的生命譜系可能是通過一次或多次重大的進化躍變，從某個具有顯著細胞組織變化的「普遍祖先狀態」中產生的。這種機制在生命早期的演化中發揮了關鍵作用，但在複雜生物中逐漸被普遍接受的達爾文機制所取代。遺傳學家芭芭拉·麥克林托克則提出了「跳躍基因」的概念，即染色體的轉座能夠在基因組中引發快速變化。

躍變物種形成（亦稱「驟變物種形成」）指的是一個譜系因基因突變、染色體畸變或其他進化機制而出現不連續，從而產生出具有生殖隔離的新個體，並建立起新的物種群體。多倍體、核型分裂、內共生以及基因水平轉移，都可能是導致躍變物種形成的機制。

## 宏突變理論

植物學家約翰·克里斯多福·威利斯提出過一種早期的躍變論進化理論。他認為，物種是通過重大突變形成的，而不是通過自然選擇所推動的漸進進化。

德國遺傳學家理察·戈爾德施密特是第一位使用「有希望的怪物」這一術語的科學家。戈爾德施密特認為，細小的漸進變化無法跨越假設中的「微觀進化」與「宏觀進化」之間的鴻溝。在他的著作《進化的物質基礎》（1940）中，他寫道：「物種與物種之間的變化，並不是通過不斷積累越來越多的原子化小變化實現的，而是一個基本模式或反應系統的徹底轉變，變為一個新的系統，而後者又可能通過微突變產生種內變異。」戈爾德施密特認為，進化中的重大變化是由「宏突變」（大突變）引起的。他關於宏突變的思想被稱為「有希望的怪物假說」，這被視為一種躍變式進化理論。

然而，戈爾德施密特的論點在生物學界遭到了普遍否定和廣泛嘲笑，當時學界更傾向於羅納德·艾爾默·費希爾、約翰·伯頓·桑德森·霍爾丹和休厄爾·賴特提出的新達爾文主義解釋。不過，近年來在演化發育生物學領域，人們重新對戈爾德施密特的觀點產生興趣，一些科學家認為他在某種程度上是對的。

德國古生物學家奧托·申德沃爾夫也在其進化理論中支持過宏突變。他以提出一種不同於漸變論的化石記錄解釋而知名，這種解釋基於他的定向進化、躍變進化以及地外撞擊等觀點。但在後來的著作中，他放棄了宏突變的看法。

1974年，丹麥生物化學家、胚胎學家瑟倫·勒夫特魯普提出了一種與戈爾德施密特相似的宏突變假說。勒夫特魯普認為，宏突變會干擾多種表觀遺傳過程，也就是影響生物發育中因果機制的那些過程。這與新達爾文主義的漸變論相對立，後者主張進化創新通常是無數極其微小的變異逐步積累的結果。勒夫特魯普還否定了史蒂芬·古爾德與尼爾斯·艾崔奇提出的間斷平衡論，認為那依然是一種漸變論，而不是宏突變理論。勒夫特魯普為達爾文的多位批評者辯護，其中包括申德沃爾夫、米瓦特、戈爾德施密特和希默爾法布。何梅灣則將勒夫特魯普的理論描述為與理察·戈爾德施密特的「有希望的怪物」理論相似。

戈爾德施密特提出了兩種「有希望的怪物」可能起作用的機制。其中一種機制涉及「系統性突變」，它否定了經典的基因概念，現已不被現代科學所採納；而另一種機制則涉及「發育宏突變」，發生在「速率基因」或「控制基因」上，這類基因會改變早期發育，從而在成體表現型上引發巨大影響。這類突變與當代演化發育生物學中所研究的突變類型相近。

關於戈爾德施密特，唐納德·普羅思羅在其著作《進化：化石的證言及其意義》（2007）中寫道：

過去二十年的研究在某種程度上為戈爾德施密特平反了。隨著對調控基因重要性的發現，我們認識到，他當年強調少數基因對生物體大變化的控制作用，其實是走在時代前面的，而不像新達爾文主義者所認為的那樣，進化主要是整個基因組中小規模變異的積累。除此之外，「有希望的怪物」問題其實並非不可克服。胚胎學已經表明，如果在整個正在發育的胚胎群體中施加某種應激（例如熱衝擊），就可能導致許多胚胎沿著同一種新的發育途徑生長，然後它們在進入繁殖期時都會成為「有希望的怪物」。

2008年，演化生物學家奧利維婭·賈德森在其文章《怪獸回歸，充滿希望》中列舉了一些可能支持「有希望的怪物」假說的例子。2010年，《自然》雜誌發表了一篇題為《進化：有希望的怪物的反擊》的文章，報導了對不列顛哥倫比亞一處湖泊中的棘背魚種群，以及密西根實驗室中細菌種群的研究，結果表明，個體層面的重大基因變化能夠對生物產生巨大影響，「而不會註定把它丟進進化的垃圾堆」。該文指出：「確實存在能帶來巨大適應價值的單基因突變：它們並不罕見，也不會註定失敗，而且在與小效應突變競爭時往往能勝出。但小效應突變依然非常重要——它們提供了必要的微調，有時甚至為隨後的爆發式進化鋪平道路。」

佩奇等人（2010）的論文指出，墨西哥鈍口螈可以被歸類為一種「有希望的怪物」，因為它展現出一種適應性的、衍生性的發育模式，而這種模式在鈍口螈屬中是快速且獨立演化出來的。論文還提到，近年來學界對「有希望的怪物」假說的一些方面重新產生了興趣：

戈爾德施密特曾提出，突變偶爾會在種群中產生一些與常態大相逕庭的個體，他稱這些個體為「有希望的怪物」。如果這些怪物的新表型恰好出現在合適的環境條件下，它們可能會固定下來，從而使種群建立起一個新物種。雖然這種觀點在「現代綜合」時期被否定，但近年來「有希望的怪物」假說的某些方面得到了證實。例如，現在已經很清楚，關鍵發育基因的少量突變就可能帶來表型上的劇烈變化，而物種間的表型差異往往也與相對少數的遺傳因子相關。這些發現重新激發了對「有希望的怪物」研究的興趣，以及它們能為進化與發育關係提供的視角。與實驗室中人為製造的突變體不同，「有希望的怪物」是由自然選擇塑造的，因此更有可能揭示適應性進化的機制。

德國遺傳學教授君特·泰森將同源異型轉化突變體歸類為「有希望的怪物」，並記錄了許多可能以這種方式起源的動植物譜系實例。美國生物學家麥可·弗里林則提出了一種「平衡基因驅動」機制，作為突變論傳統下的一種躍變機制，用以解釋植物和動物真核譜系中形態複雜性演化的趨勢。

## 現狀

### 已知機制

躍變進化的例子包括：穩定下來的雜交種能夠不再依賴回交而自行繁殖（如異源四倍體），以及內共生的情況。基因重複和水平基因轉移都可能帶來相對較大的變化，這類變化具有躍變性質。多倍體（在植物中最常見，但在動物中也並非沒有）本身就是一種躍變：基因數目的顯著變化可能在一代之內就導致物種形成。

### 聲稱的實例

在蜈蚣中已經發現了表型躍變的證據，一些科學家還提出，在天蛾科中也存在獨立發生的躍變進化實例。秀麗隱杆線蟲的口腔腔體中也發生過躍變性的變化。某些表觀遺傳的遺傳過程同樣能夠產生躍變式的改變。關於蝴蝶及其他昆蟲的擬態究竟應當由漸變還是躍變來解釋，一直存在爭論。根據諾爾斯特倫（2006）的研究，在某些擬態案例中確有躍變的證據。內共生理論被視為躍變進化的一種形式。西蒙茲和埃爾加（2004）提出，樹皮甲蟲資訊素的進化表現出明顯的躍變式轉變。果實蠅屬性資訊素的進化模式表明，其與物種形成相關的快速躍變變化發生在前期，隨後再逐漸分化。人們已經在克拉花屬中確認了躍變物種形成（Lewis，1966）。Carr（1980，2000）提出，Calycadenia pauciflora可能直接由祖先群體通過一次涉及多條染色體斷裂的單一躍變事件產生。花器官中特定的同源異型現象可以由躍變進化引起。在對分化蘭科花型的研究中，Bateman和DiMichele（2002）寫道，一個群體中出現的簡單的同源異型變體可以產生新的穩定形態，並最終形成新物種。他們將這種轉變描述為一種躍變性的進化過程，即關鍵發育基因的突變引起深刻的表型變化，從而在物種內部產生新的進化譜系。

### 說明

在回顧宏觀進化理論的發展史時，美國演化生物學家道格拉斯·J·富圖伊馬指出，自1970年以來，史蒂芬·傑伊·古爾德提出了兩種與達爾文漸變論截然不同的替代理論：突變論和間斷平衡論。古爾德的「宏突變」理論借鑑了前輩的觀點，設想在物種內部進化與物種形成之間存在一個「戈爾德施密特式的斷裂」。他對戈爾德施密特的擁護遭到了B·查爾斯沃思和坦普爾頓「極為尖銳的批評」。富圖伊馬在總結時，援引了K·斯特雷爾尼、A·米內利等其他生物學家的研究，認為幾乎所有關於宏突變驅動進化的主張，都可以在達爾文主義的進化綜合論框架內得到解釋。

## 延伸閱讀

- Baker, Thomas C. (2002). Mechanism for saltational shifts in pheromone communication systems . Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 99. 13368-13370.
- Bateman, Richard M.; DiMichele, William A. (2002). Generating and filtering major phenotypic novelties: neoGoldschmidtian saltation revisited. In: Cronk, Q. C. B.; Bateman R. M.; Hawkins, J. A. eds. Developmental genetics and plant evolution. London: Taylor & Francis. pp. 109–159.
- Hall, Brian K.; Pearson, Roy D. Müller, Gerd B. (2004). Environment, Development, and Evolution: Toward a Synthesis. MIT Press.
- Kutschera, Ulrich; Niklas, Karl J. (2008). Macroevolution via secondary endosymbiosis: a Neo-Goldschmidtian view of unicellular hopeful monsters and Darwin's primordial intermediate form. Theory in Biosciences 127: 277-289.
- Merrell, David J. (1994). The Adaptive Seascape: The Mechanism of Evolution. University of Minnesota Press.
- Schwartz, Jeffrey H. (2006). Sudden origins: a general mechanism of evolution based on stress protein concentration and rapid environmental change. The Anatomical Record. 289: 38–46.
- Gamberale-Stille, G.; Balogh, A. C.; Tullberg, B. S.; Leimar, O. (2012). Feature saltation and the evolution of mimicry . Evolution 66: 807-17.
- Theissen, Guenter. (2009). Saltational evolution: hopeful monsters are here to stay. Theory in Bioscience. 128, 43-51.

## 外部連結

- New species evolve in bursts by Kerri Smith