洛磯山黑蝗

洛磯山黑蝗（學名：Melanoplus spretus）是一種已滅絕的蝗蟲，曾廣泛分佈於美國西部和加拿大西部部分地區，直至19世紀末仍可見其大規模種群。目擊記錄顯示，洛磯山黑蝗的蝗群數量通常遠超其他任何蝗蟲種類。其中，1875年的一次著名目擊事件估計，洛磯山黑蝗的蟲群覆蓋面積達51萬平方公里（超過加州面積），重量約2750萬噸，個體數量約12.5萬億隻，據《金氏世界紀錄》記載，這是有史以來動物集群密度的最高紀錄。

不到30年後，該物種便已明顯滅絕。最後一次採集到標本的記錄是在1904年的科羅拉多州。由於這種生物分佈廣泛，導致人們原以為不會滅絕，因此採集到的標本非常少（不過在懷俄明州的刀鋒冰川和蒙大拿州的蝗蟲冰川中發現了一些保存完好的遺骸）。

洛磯山黑蝗是極危或可能已滅絕的愛斯基摩杓鷸春季遷徙期間的食物來源之一，人們推測蝗蟲的滅絕是杓鷸數量下降的一個因素。

## 分類

該物種最初被命名為Caloptenus spretus，由班傑明·達恩·沃爾什 (Benjamin Dann Walsh) 1866 年發表，並註明是由「Uhler先生」命名，但未作描述。沃爾什補充道：「spretus意為被輕視的，顯然是指該物種先前一直被昆蟲學家輕視或忽視。」沃爾什並未提供該物種的詳細描述，僅提及雌性翅長以及一些生物學、生態學和防治方面的資訊。部分昆蟲學家認為Caloptenus spretus的命名權應歸於賽勒斯·托馬斯 (Cyrus Thomas)，但這種說法不符合優先律。1878 年，薩繆爾·哈伯德·斯卡德 (Samuel Hubbard Scudder) 在出版物中首次將該物種歸入黑蝗屬，並指出Caloptenus屬（他認為更準確的拼寫是Calliptenus）與黑蝗屬之間的區別。

據報道，該物種僅在特定年份，尤其是在旱季，才會隨著西風氣流從落基山脈大量遷飛至草原。爆發期通常持續兩年。儘管在爆發年份，草原上會產下大量卵，但這些卵孵化出的個體通常難以存活，這種狀況被認為與該物種不適應草原棲息地有關。

## 分佈

洛磯山黑蝗曾分佈於洛磯山脈兩側及大部分草原地區。它們在沙地繁殖，並在炎熱乾燥的環境中繁衍生息。有推測認為，在乾旱時期，它們可能依賴高大的草原植物。草原棲息地的破壞、新動植物的入侵以及農業活動可能導致了該物種的滅絕。包括大量洛磯山黑蝗在內的成群蝗蟲被埋葬在洛磯山脈的冰層中，因此得名「蝗蟲冰川」。已知最早的化石證據表明，洛磯山黑蝗早在晚更新世時期就已出現在內華達州，其年代可追溯至距今14305至14067年（約公元前12100年以上）。

## 歷史

19世紀，隨著農業向西擴張，侵占了洛磯山黑蝗的棲息地，蝗災問題日益嚴重。1828年、1838年、1846年和1855年，西部地區爆發了不同程度的蝗災。1856年至1857年以及1865年，明尼蘇達州遭受蝗災；1856年至1874年間，內布拉斯加州也多次遭受蝗災。

### 最後一次大規模爆發（1873–1877 年）

洛磯山黑蝗最後一次大規模爆發是在1873年至1877年間，當時蝗蟲在科羅拉多、堪薩斯、明尼蘇達、密蘇裡、內布拉斯加等州造成了總計2億美元的農作物損失。一位農民描述蝗群「宛如一團巨大、白色閃亮的雲，因為它們的翅膀反射陽光，看起來像一片白色水蒸氣雲」，另一位則形容其經歷「如同巨大的暴風雪，空氣中充滿了特大號的雪花」。蝗蟲不僅吃掉了牧草和珍貴的農作物，也吃掉了皮革、木材、羊毛，在極端情況下，甚至連人們身上的衣服也不放過。火車有時會因為碾過鐵軌上大量的蝗蟲而被迫停駛。隨著蝗災愈演愈烈，農民們嘗試用火藥、火（有時在溝渠裡挖火坑，盡可能多地燒死蝗蟲）、用「漏斗推土機」（一種由馬匹牽引的犁具，帶有一個擋板，可以將跳躍的蝗蟲撞入裝有液態毒藥或燃料的煙霧中來控制這些燃料的容器中），甚至用類似吸塵器的裝置來吸捕蝗蟲，但所有這些方法在蟲海面前最終都收效甚微。

農民最終對蝗災做出了強有力的回應；1877年內布拉斯加州的一項法律規定，16歲至60歲的任何人必須在蝗蟲孵化期工作至少兩天來消滅它們，否則將面臨10美元的罰款。同年，密蘇里州懸賞收集蝗蟲：3月每蒲式耳1美元，4月50美分，5月25美分，6月10美分。其他大平原州也推出了類似的懸賞政策。

密蘇裡州昆蟲學家查爾斯·瓦倫丁·雷麗 (Charles Valentine Riley) 發明了一種用鹽和胡椒粉調味，再用黃油煎炸蝗蟲的食譜。這個食譜很暢銷，但有些人表示他們「寧願餓死也不願吃這些可怕的生物」。

### 滅絕

19世紀80年代，農民們已從蝗災中恢復過來，甚至有能力向俄亥俄州的洪災災民運送成車的玉米。他們也改種了諸如冬小麥等抗災能力強的作物，冬小麥在初夏成熟，趕在蝗蟲遷徙之前。作物選擇的改變, 例如苜蓿的種植也被認為是影響因素之一。研究發現，取食苜蓿會抑制多種蝗蟲幼體的發育。

1901年7月，詹姆斯·弗萊徹 (Jam Fletcher) 在曼尼托巴省採集到一雄一雌兩隻黑蝗標本，1902年7月，諾曼·克里德爾 (Norman Criddlees) 也在曼尼托巴省採集到同樣的物種。1904年8月, 摩根·赫巴德 (Morgan Hebard) 在科羅拉多州採集到三隻標本，並指出在洛磯山脈尋找黑蝗標本非常困難。

2014年，國際自然保護聯盟正式宣布洛磯山黑蝗滅絕。但其理由並未提及2004年的DNA研究。研究表明，如今極度瀕危的愛斯基摩杓鷸在春季遷徙期間以洛磯山黑蝗為食，而洛磯山黑蝗的滅絕可能加劇了本就已因狩獵和草原生境開墾而衰退的杓鷸種群面臨的壓力。

## 滅絕理論

有研究假設，原本由野牛等本土食草動物維持的草原植被，對於維持蝗蟲的主要繁殖棲息地至關重要。定居者在落基山脈溪流和河流附近進行的耕作和灌溉，以及牛和其他家畜的踐踏，破壞了它們永久棲息地的蟲卵，這最終導致了其滅絕。例如，當時的記錄表明，農民在耕作、耙地或灌溉時，每平方米會殺死超過150個蝗蟲卵囊。

該物種似乎只在繁殖年份暫時生活在草原上並進行繁殖，每一代都比上一代小，並且繁殖範圍越來越遠離落基山脈。而其永久繁殖地似乎局限於落基山脈中溪流河岸附近約7.8至7770平方公里的沙壤區域，這些土地恰好與定居者開墾的耕地和牧場重疊。

西奧多·科克雷爾 (Theodore D. A. Cockerell) 1927年寫道：「蝗蟲並未在它們到達的地區永久定居，而當達科他等地的繁殖區大部分被犁耕並轉為農用後，蝗群便成了歷史。可以肯定地說，落基山岩蝗的侵襲將永遠不會再發生……」

## 相關物種和分類學問題

一種理論認為，洛磯山黑蝗最初並非一個獨立的物種，而可能是某個現存物種的遷徙階段，只是形態上略有不同。洛磯山黑蝗的形態與M. sanguinipes的遷飛型相似，兩者曾被認為是姊妹群。2004 年，研究人員對來自八個博物館的標本和保存在冰川沉積物中的碎片的洛磯山黑蝗線粒體DNA序列進行了測序。該研究將其與北美其他黑蝗屬物種進行了比較，並確認了其在該屬中的分類地位。來自冰川碎片的序列與已鑑定的博物館標本的序列相符。研究也發現洛磯山黑蝗與M. bruneri之間存在相似性，顯示它們可能是姊妹群。本屬所有物種均屬於單系群，其中洛磯山黑蝗、M. sanguinipes、M. mexicanus、M. mexicanus、M. bruneri、M. femurrubrum和M. borealis均表現出相互關係，但並未形成完全單系群。這被歸因於所用四個區域的不完全譜系分選，可能只有在系統發育分析中使用更多基因組序列時才能解決。然而，同一項研究發現序列中存在足夠的變異性，足以排除滅絕前形成種群瓶頸的可能性。

截至2025年，2004年的這項分析提供了該物種在GenBank資料庫中唯一的DNA序列。

## 文化

位於明尼蘇達州寒泉市的聖母升天教堂由德裔美國天主教農民先驅於1877年建立，作為基督教朝聖地, 據說是為了防範未來再次發生類似19世紀50年代和70年代的蝗災。9月6日是福森的聖馬格納斯的瞻禮日，在當地被作為「蝗蟲節」慶祝，因為在德國南部，福森的聖馬格納斯被認為是保護農民免受雷暴和害蟲侵擾的守護神之一。

位於明尼蘇達州聖奧古斯塔附近的聖波尼法爵朝聖教堂建於1877年，與聖母升天教堂建造的年代和目的相同。當地也有類似的朝聖傳統，即在6月5日聖波尼法爵瞻禮日前往聖地朝聖。聖波尼法爵是一位英國本篤會傳教士、主教和殉道者，對日耳曼民族的基督教化做出了重要貢獻；他至今仍被尊為「德意志使徒」，是德語區和德國僑民的主保聖人。

在蘿拉·英格斯·懷德 (Laura Ingalls Wilder) 的半自傳小說《梅溪岸邊》中，對19世紀70年代洛磯山黑蝗造成的破壞進行了半虛構的描述。她的描述是基於1874年和1875年夏天發生在明尼蘇達州西部的真實事件，當時蝗蟲摧毀了她家的麥子作物。

奧萊·愛德華·羅爾瓦格 (Ole Edvart Rølvaag) 的《大地巨人》也生動地描繪了蝗蟲的破壞，該書部分取材於他自己的經歷和他妻子的家庭經歷。

2018年，一部名為《蝗蟲：歌劇》的室內歌劇在美國懷俄明州首演，該劇講述了洛磯山黑蝗的故事。歌劇的劇本由教授兼作家傑弗裡·洛克伍德根據他的著作《蝗蟲：塑造美國邊疆的昆蟲的毀滅性崛起與神秘消失》改編而成。

## 參見

- 1874年蝗災
- 已滅絕動物列表 (近現代)
- 旅鴿－北美物種因人為因素迅速滅絕的又一例證

## 基本資料

- fossil_range：公元前12100年–公元1904年
- 日語原文：洛磯山黑蝗
- 狀態：EX
- status_system：IUCN3.1
- 狀態：GX
- status2_system：TNC
- 保護狀態：1904
- 說明：插圖, 1902年
- 屬：Melanoplus
- 物種：spretus
- 命名者：(Walsh, 1866)
- 異名：Caloptenus spretus Walsh, 1866、Acridium spretis Thomas, 1865