細胞質雄性不育

細胞質雄性不育（cytoplasmic male sterility，縮寫為CMS）是植物雄不稔的一種形式，表現為植株不能產生正常花粉、花葯或雄配子，因而不能以雄性親本身份傳遞遺傳物質，但雌蕊和結實能力通常保持正常。細胞質雄性不育主要由細胞質遺傳因子引起，在多數被研究作物中與線粒體基因組的異常開放閱讀框、基因重排或異常轉錄產物有關；核基因組中相應的育性恢復基因（fertility restorer gene，縮寫為Rf）可抑制不育相關線粒體基因的表達或作用，使花粉育性恢復。

細胞質雄性不育廣泛存在於自然植物群體和栽培作物中，是植物線粒體—核基因互作、細胞質—細胞核協同進化和植物生殖發育研究的重要材料。由於不育植株不能自花授粉，又能作為母本接受外來花粉，細胞質雄性不育也成為雜交種生產中控制授粉的重要工具，尤其用於水稻、玉米、高粱、油菜、向日葵、洋蔥、甜菜等作物的雜交制種。

## 概念與遺傳特徵

細胞質雄性不育的典型遺傳特徵是母系遺傳。由於高等植物的線粒體和葉綠體多隨卵細胞傳遞，帶有不育細胞質的母本與正常可育父本雜交後，其後代通常仍繼承母本的不育細胞質；相反，以正常可育細胞質植株作母本時，後代一般不表現同一類型的不育。細胞質雄性不育常用「正常細胞質」（N）和「不育細胞質」（S）表示。S細胞質本身可導致雄性發育異常，但不育能否表現，還取決於核基因型是否含有相應的育性恢復基因。

在作物育種中，細胞質雄性不育通常分為不育系、保持系和恢復系三個基本材料類型。不育系又稱A系，含不育細胞質和不能恢復育性的核基因型，不能產生正常花粉；保持系又稱B系，核基因型與不育系相近或相同，但含正常可育細胞質，能夠給不育系授粉並繁殖不育系；恢復系又稱R系，含有育性恢復基因，能與不育系雜交產生可育的雜交一代。中國雜交水稻的「三系法」即以不育系、保持系和恢復係為基礎：不育系與保持系雜交可繼續繁殖不育系，不育系與恢復系雜交則生產可用於大田種植的雜交種。

## 分子機制

細胞質雄性不育的分子基礎多與線粒體基因組有關。植物線粒體基因組較大，含有大量重複序列，容易發生重組、重排和嵌合基因形成。許多細胞質雄性不育材料中存在新的嵌合開放閱讀框，這些開放閱讀框常與線粒體呼吸鏈、ATP合成酶或其他線粒體功能基因相鄰或融合，編碼異常蛋白或產生異常轉錄產物，進而影響花葯、絨氈層或小孢子發育。

雄性生殖發育對能量供應、活性氧穩態和細胞程序性死亡過程十分敏感。絨氈層是花粉發育所需營養和包被物質的重要來源，若線粒體異常導致絨氈層過早或延遲退化，小孢子便可能不能形成正常花粉。不同作物和不同不育細胞質的具體機制並不完全相同，有些類型主要影響絨氈層，有些類型主要影響小孢子，有些則表現為花粉外壁、花葯開裂或花粉活力異常。

育性恢復基因是細胞核對不育細胞質的遺傳補償。許多已克隆的恢復基因編碼含有PPR結構域的線粒體靶向蛋白，這類蛋白可通過影響線粒體轉錄本的剪接、切割、編輯、穩定性或翻譯過程，降低不育相關線粒體基因的表達或阻斷其產物積累。也有少數恢復基因並非PPR蛋白，而是通過其他途徑影響線粒體功能、花葯發育或細胞死亡過程。

## 類型

細胞質雄性不育可按遺傳組成分為細胞質雄性不育和核質互作型雄性不育。狹義的細胞質雄性不育強調不育性狀隨細胞質遺傳；農業育種中常說的細胞質雄性不育，多指不育細胞質與核基因共同決定的核質互作型雄性不育。後一類型中，不育細胞質提供不育因子，核基因組中的恢復基因則決定不育能否被恢復，因此同一不育細胞質在不同核遺傳背景中可能表現出不同程度的不育或恢復。

按育種利用方式，細胞質雄性不育還可分為可恢復型和難恢復型。可恢復型具有穩定的不育表現和可利用的恢復基因，適合建立三系制種體系；難恢復型雖可作為雄性不育研究材料，但若缺乏有效恢復系，便難以直接用於雜交種商業生產。

## 在作物育種中的應用

### 三系制種

細胞質雄性不育的最大農業價值在於免除人工去雄。以雌雄同花或自花授粉作物為例，若母本能產生正常花粉，制種田中便容易出現自交種子，降低雜交種純度。利用細胞質雄性不育系作母本時，母本不能自花授粉，只能接受恢復系或父本的花粉，從而提高雜交制種效率。三系制種體系一般包括不育系、保持系和恢復系。保持系用於繁殖不育系，恢復系用於與不育系雜交生產可育的雜交一代。

三系制種要求不育系的不育性穩定、保持系能有效保持不育、恢復系能穩定恢復雜交一代的育性，同時還要求父母本花期相遇、異交結實率高、恢復基因不明顯降低雜交種產量或品質。若不育性受溫度、光照或遺傳背景影響較大，制種純度和種子產量便可能下降。

### 水稻

水稻是細胞質雄性不育應用最成功的作物之一。中國雜交水稻的三系法以不育系、保持系和恢復系配套為基礎，推動了大面積雜交水稻生產。水稻中已經報導多種不育細胞質類型，其中野敗型（WA）、紅蓮型（HL）和包台型（BT）是育種和分子研究中最常見的類型。野敗型不育細胞質在20世紀70年代被用於三系雜交稻體系建設，成為早期雜交水稻商業化的重要基礎。

野敗型細胞質雄性不育的分子研究表明，線粒體基因組中的不育相關基因可與核基因發生不利互作，導致花粉敗育。水稻野敗型不育相關基因WA352編碼的線粒體蛋白可影響細胞色素c氧化酶相關功能並誘導花葯細胞異常死亡，恢復基因Rf4則編碼線粒體靶向PPR蛋白，可降低WA352轉錄本積累，從而恢復育性。這一研究也顯示，細胞質雄性不育並非單純的線粒體異常，而是線粒體遺傳因子與核基因調控共同作用的結果。

### 玉米

玉米細胞質雄性不育曾在雜交玉米制種中被大規模利用。20世紀60年代，美國玉米生產中曾廣泛使用T型細胞質雄性不育（cms-T）材料，以減少人工去雄成本。但T型細胞質對玉米小斑病菌T小種產生的毒素高度敏感，1970年美國南方玉米葉斑病暴發後，遺傳背景和細胞質類型過度單一的風險受到重視。此後，cms-T在玉米商業生產中的使用大幅減少，這一事件成為作物遺傳多樣性和制種安全研究中的典型案例。

### 其他作物

在油菜和其他十字花科作物中，Ogura細胞質雄性不育是重要的不育來源，最初來源於蘿蔔細胞質，後經遠緣雜交、回交和細胞質替換等方法導入油菜育種體系。向日葵的PET1細胞質雄性不育、高粱A1細胞質雄性不育、洋蔥S細胞質雄性不育等類型也被用於雜交種生產和育性恢復研究。不同作物的不育細胞質、恢復基因和制種模式差異較大，實際應用需結合花器結構、授粉方式、恢復基因資源和制種成本確定。

## 局限與風險

細胞質雄性不育雖能顯著降低雜交制種成本，但也存在若干局限。首先，不育性必須在不同環境下保持穩定；若高溫、低溫或遺傳背景改變導致部分花粉恢復，雜交種純度便會下降。其次，恢復基因資源不足會限制雜交組合配置，特別是在恢復基因與不良農藝性狀連鎖時，育種選擇難度增加。再次，長期依賴單一不育細胞質可能造成作物遺傳基礎狹窄，增加對特定病原物或逆境的脆弱性。玉米T型細胞質與1970年南方玉米葉斑病的關係即顯示，商業育種體系需要同時重視制種效率和遺傳多樣性。

此外，某些不育細胞質可能對產量、品質、抗逆性或適應性產生連帶影響。育種實踐中通常需要比較不同不育細胞質類型，篩選恢復力強、配合力高、遺傳背景穩定且不帶明顯不利性狀的材料。隨著分子標記、基因克隆和基因組編輯技術的發展，細胞質雄性不育研究已從傳統遺傳分析進入線粒體基因組、核恢復基因和花葯發育調控網路相結合的階段。

## 研究意義

細胞質雄性不育是研究植物細胞質遺傳和核質互作的重要模型。線粒體基因組中的不育因子可視為影響雄性功能的細胞質遺傳變異，而核恢復基因則代表細胞核對這種變異的遺傳響應。二者之間的相互作用涉及線粒體基因表達、能量代謝、RNA加工、蛋白質翻譯、花葯發育和細胞死亡等多個過程。細胞質雄性不育因此不僅服務於雜交制種，也為解釋植物生殖系統演化、雌雄功能權衡和細胞器—細胞核協同進化提供了材料。