悍雕屬

悍雕屬（Dynatoaetus）是生存於更新世澳大利亞的一類大型已滅絕猛禽。悍雕屬是目前已知體型最大的大洋洲猛禽之一，僅次於紐西蘭的哈斯特鷹，其體重估計可達12kg。悍雕屬與現代禿鷲的關係最為密切，但更加發達的爪子表明它們是積極的掠食者。發達的爪子暗示悍雕屬可能保留了與之密切相關的蛇雕亞科的祖征，但也可能是趨同進化的結果。悍雕屬體型巨大且骨骼粗壯，科學家們認為它們能夠捕食袋鼠、巨型袋熊和不會飛的地棲鳥類等大型獵物。悍雕屬有兩個物種，分別是模式種加夫悍雕（Dynatoaetus gaffae）和稍小的厚骨悍雕（Dynatoaeus pachyosteus），這兩個物種生存年代相同，且生存於澳大利亞的同一地區。

## 歷史和命名

目前能確定屬於悍雕屬的第一批化石於1956年和1969年發現於位於南澳大利亞州弗林德斯山脈的梅爾斯洞穴（Mairs Cave）中。這些化石包含了身體的各個部位，如腳趾、翅膀和胸骨。這些骨頭發現於洞穴內55m處，它們的上面覆蓋著一層薄薄的方解石，表明這些骨頭沒有被掩埋，而是躺在洞穴的地面上。幾年後，澳大利亞的另外幾個化石遺址中也發現了大型猛禽的化石，包括艾爾湖盆地內的庫珀溪流域和維多利亞化石洞穴（均位於南澳大利亞州）以及位於新南威爾斯州的惠靈頓洞穴。然而，科學家直到在梅爾斯洞穴發現了另外28具包括頭骨和椎骨的化石才確認這些化石屬於一個物種。這些化石是由一群業餘洞穴學家和古生物學家發現的，他們進入洞穴的目的是尋找更多的鳥類化石。梅爾斯洞穴內發現的許多骨頭被發現屬於同一個個體，當艾倫·K·馬瑟（Ellen K. Mather）等人在2023年將這些化石描述為一個新屬種時，這個個體被選為正模標本。同年晚些時候，馬瑟等人根據發現於維多利亞化石洞穴的化石（包括肱骨、四肢骨、方骨和部分骨盆）描述了本屬第二個物種厚骨悍雕，該物種明顯比加夫悍雕小。

悍雕屬的屬名源自古希臘語（意為「強大」）和（意為「鷹」）。

## 物種

- 加夫悍雕（Dynatoaetus gaffae）

悍雕屬的模式種，也是悍雕屬的兩個物種中較大的物種。加夫悍雕的化石在澳大利亞南部的多個地區都有發現，如艾爾湖盆地和新南威爾斯州。該物種的種加名是為了紀念普莉希拉·加夫（Priscilla Gaff），她是第一個研究悍雕屬的化石材料的人，並於2002年將研究結果發表在論文中。

- 厚骨悍雕（Dynatoaetus pachyosteus）

厚骨悍雕與加夫悍雕在同一年被描述，其體型小於加夫悍雕。目前科學家只在澳大利亞南部的維多利亞化石洞穴發現了它的化石，那裡還發現了加夫悍雕的化石。厚骨悍雕的種加名由希臘語（意思是「厚」或「大」）和（意思是「骨頭」）組合而成，這個種加名表明厚骨悍雕具有粗壯的骨頭。

## 描述

悍雕屬的腿非常強壯，與現代鷹的腿非常相似，其擁有特別巨大且粗壯的股骨。跗跖骨同樣巨大且粗壯，但跖骨相對較短。雖然悍雕屬的跗跖骨和跖骨與其他骨骼一樣堅固，但它們的長度與雌性楔尾雕的跗跖骨和跖骨差不多。加夫悍雕腳趾上的爪子比現代楔尾雕的爪子大得多。悍雕屬的翅膀短而結實。

對其化石的研究表明，悍雕屬是目前已知體型最大的發現於澳大利亞的猛禽，體重是現生楔尾雕的兩倍多。然而，悍雕屬沒有同時期紐西蘭的哈斯特鷹和古巴的蘇雷亞斯古巴巨雕（Giganthierax suarezi）大，後兩者都可能是由於島嶼巨型化而演化出了巨大的體型，而悍雕屬分布於大陸，就像北美的伍德沃德鷹一樣。科學家們認為悍雕屬的巨大體型與它的演化史有關，因為與之相關的禿鷲亞科鳥類往往擁有巨大的體型。發現於馬爾他更新世地層的Gyps melitensis以及發現於中國大陸的金牛山禿鷲和肉垂禿鷲屬未定種的體型都與加夫悍雕相當。然而，它們之間精確的體型大小差異很難確定。加夫悍雕的翼展可能達3m，而厚骨悍雕的翼展可能與楔尾雕相當。

對悍雕屬的體重估計包含在對體型較小的厚骨悍雕的描述中，其有多個結果。基於肱骨長度的體重估計僅為2.9kg，但考慮到悍雕屬的肱骨很堅固，這一體重估計值被認為是低估了。與此同時，對肱骨最小周長的研究表明其體重可能為9kg，而對股骨最小周長的研究表明其體重可能高達13kg。然而，與基於肱骨估計的結果一樣，基於股骨估計的重量可能是不正確的，因為這往往會高估。科學家預計加夫悍雕的體重估計值高於厚骨悍雕，對脛骨最小周長的研究表明前者的體重為12kg，而基於股骨最小周長估計的結果高達19kg，但後者可能是被高估的結果。馬瑟及其同事指出，不同結果之間的巨大差異源自不同的演算法，這些演算法是圍繞各種不同的鳥類構建的。他們進一步強調，這些體重估算演算法通常更偏向骨骼長度，而沒有考慮到某些鳥類（如悍雕屬）的體格健壯程度。他們得出結論，加夫悍雕的體重最有可能為12kg左右，而厚骨悍雕的體重要輕幾公斤。

## 系統發生學

對悍雕屬化石的系統發育分析使用了分子和形態數據，以確定它們與其它猛禽的關係，從而得出了三個最簡約的系統發育樹。九項解剖學特徵將悍雕屬與禿鷲亞科聯繫起來，但這些特徵並不是全部都是禿鷲亞科獨有的，也可能存在於胡兀鷲亞科和蜂鷹亞科等其它猛禽中。在嚴格的共識樹中，它被歸類為禿鷲亞科的姐妹群，比隱兀鷲屬更基底。悍雕屬和更衍生的禿鷲亞科與蛇雕亞科一起進化，後者包含食猿雕。貝葉斯分析也得到了類似的結果，即悍雕屬是比較基底的禿鷲亞科鳥類。關鍵的區別在於，在這項分析中，隱兀鷲屬不屬於禿鷲亞科，而是一類更基底的鷹科猛禽。在描述並命名厚骨悍雕後對其進行的系統發育分析結果與早期研究的嚴格共識大致相同。在這項研究中，嚴格共識認為悍雕屬的兩個物種與禿鷲亞科（包括隱兀鷲屬）組成了一個多分支，而貝葉斯分析則認為悍雕屬的兩個物種在實際上形成了一個單系分支，這也是貝葉斯分析與嚴格共識唯一的不同。

一般來說，在悍雕屬中發現的獨特特徵組合在很大程度上被認為是將其祖先遺傳的系統發育特徵與為支持其生活方式而演化出的形態特徵相結合的結果，這使得科學家很難確定其確切的演化關係，但證實了其高度獨特的性質。無論如何，對悍雕屬進行的所有分析都認為禿鷲亞科和蛇雕亞科之間密切相關。悍雕屬有可能只是在其他禿鷲亞科鳥類多樣化之前就與其他禿鷲亞科分化開來，或者由於其掠食者習性而演化出了類似於蛇雕亞科的解剖結構。

## 古生物學

儘管悍雕屬的化石材料目前僅發現於澳大利亞中部和東南部（主要是南澳大利亞州和新南威爾斯州），但這可能並不能反映它們的實際分布範圍，這可能只是化石收集偏差的結果，同時大型掠食者本身也比其它動物更稀有。因此，馬瑟等人認為，悍雕屬在更新世時期的分布範圍可能不僅限於化石發現地。根據他們的假設，悍雕屬可能分布於各種棲息地，從澳大利亞乾燥的內陸到氣候更溫和的沿海地區都可能有悍雕屬的分布。

悍雕屬雖然比現存的楔尾雕大得多，但由於前者的腳趾比例較短，因此兩者的腳展長度相近。然而，悍雕屬明顯更強壯，這被認為是由於其爪子力量的增加而能處理更大的獵物。短而結實的腳趾可以讓悍雕屬在大型獵物掙扎時能對其進行攻擊並將其抓住。悍雕屬有著深而堅固的骨盆，這使得它們擁有強壯的肌肉。在其它各種大型掠食性鳥類中也可以發現類似的演化，如非洲冠鵰和角雕，這兩種猛禽都捕食靈長類動物和羚羊與野豬等有蹄類動物。一個地理上更接近的例子是生存於紐西蘭更新世至全新世的哈斯特鷹，它捕食體型巨大的恐鳥。更新世澳大利亞有豐富的獵物，其中包括袋鼠亞科、粗尾袋鼠亞科、弱小的幼年袋熊、塚雉科和不會飛的鳥類（如牛頓巨鳥）。然而，與哈斯特鷹不同，悍雕屬面臨與其它大型食肉動物（如古巨蜥、昆坎鱷屬和袋獅屬）的資源競爭，這會影響它們的捕食行為和生態位。悍雕屬的兩個物種同時生存於同一地區，這表明它們的一些習性一定有所不同，這可以通過不同的棲息地或獵物差異來解釋。

悍雕屬的翅膀短而結實，這表明它的飛行方式是撲翼。

與其它現代鷹科鳥類一樣，悍雕屬也可能具有食腐性，即使它們缺乏更多衍生禿鷲亞科特有的適應性。這將使它們與較小的隱兀鷲屬競爭。鑑於其體型和在現代食腐鳥類中觀察到的類似相互作用，科學家們認為悍雕屬在與較小的食腐鳥類接觸時能夠控制屍體。悍雕屬也會與真雕屬競爭，因為楔尾雕的化石與體型更大的猛禽在同一地區被發現。據推測，由於悍雕屬作為掠食者和隱兀鷲屬作為食腐動物對楔尾雕施加的生存壓力，更新世時期楔尾雕能占據的生態位可能非常有限。作為一種能夠殺死獵物和食腐的大型禿鷲狀猛禽，悍雕屬也與非洲的努比亞禿鷲類似，後者會殺死體型與幼年黑斑羚相當的哺乳動物。

悍雕屬可能在大約5萬年前的晚更新世滅絕，與大部分澳洲巨型動物群動物和食腐的隱兀鷲屬的滅絕時間相吻合。悍雕屬和隱兀鷲屬的滅絕可能導致楔尾雕在澳大利亞崛起為頂級掠食者，進而占據更多生態位。

## 基本資料

- 學名：Dynatoaetus
- 命名者：Mather et al., 2023
- 說明：加夫悍雕的已知骨骼部分
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：†加夫悍雕 Dynatoaetus gaffae Mather et al., 2023（模式種）、†厚骨悍雕 Dynatoaetus pachyosteus Mather et al., 2023