細胞質分裂

細胞質分裂（Cytokinesis）是細胞分裂的最後階段，在此過程中，一個真核母細胞的細胞質會一分為二，形成兩個獨立的子細胞。這個過程通常在細胞核分裂（有絲分裂或減數分裂）的晚期開始，對於將基因組和其他細胞物質分配到新生細胞中至關重要。細胞質分裂的機制在不同細胞類型之間有顯著差異，其中最明顯的是動物和植物細胞的區別。在動物細胞中，由肌動蛋白和肌凝蛋白組成的收縮環會在細胞赤道處形成，並向內收縮，產生分裂溝，最終將細胞一分為二。相對地，被堅硬細胞壁包圍的植物細胞則會在赤道板上形成一個細胞板。這個結構源自高基氏體產生的囊泡，並向外擴張，與母細胞的細胞壁融合，從而形成分隔子細胞的新屏障。

細胞質分裂的成功完成對於生物體的生長、發育和組織維持至關重要。此過程中的錯誤可能導致非整倍體和多倍體，這些異常情況與發育障礙及癌症等疾病有關。

## 總覽

細胞質分裂是一個高度動態的過程，涉及細胞骨架的大規模重組，以實現子細胞的物理分離。雖然其基本目標是保守的，但在不同的真核生物譜系中，定位分裂面、組裝分裂機制以及協調此過程與細胞核週期之間的具體機制差異很大。

### 細胞類型的特定差異

細胞質分裂的策略會根據不同細胞類型的獨特結構和功能需求進行調整。例如，植物和真菌細胞壁的剛性結構，使其必須形成隔膜或細胞板，而動物細胞則透過細胞皮層的收縮來分裂。在酵母中，收縮機制的組裝由septin蛋白引導，而在哺乳動物細胞中，anillin蛋白則扮演關鍵的支架角色。下表總結了幾種主要真核模式生物在細胞質分裂機制上的關鍵差異。

生物體／細胞類型｜分裂面的定位｜分裂機制｜關鍵調控因子

動物細胞｜有絲分裂紡錘體決定分裂位置。來自星狀體和中央紡錘體的微管信號匯集於細胞赤道。｜一個肌動蛋白-肌凝蛋白組成的收縮環形成分裂溝並向內收縮。在胞間橋中形成一個基於微管的中體，最後完成分離。｜RhoA GTP酶、ROCK、Formins、Anillin、Centralspindlin、CPC、Plk1、ESCRT機制。

植物細胞｜在有絲分裂前，一個稱為前期前微管帶（PPB）的皮層微管環會形成並留下「記憶」，標記出分裂位置。｜一個基於微管的成膜體引導高基氏體衍生的囊泡到達赤道，這些囊泡融合形成一個向外生長的細胞板。｜SNAREs（KNOLLE）、Sec1（KEULE）、Rab GTPases、MAPK級聯（NPK1）。

分裂酵母（Schizosaccharomyces pombe）｜間期細胞核的位置決定了細胞中線的分裂位置。Mid1蛋白會標記出細胞核旁的皮層。｜一個中線的肌動肌凝蛋白環組裝並收縮，隨後合成一個分裂隔膜。｜SIN路徑（Spg1, Cdc7）、Polo樣激酶（Plo1）、Cdc15。

出芽酵母（Saccharomyces cerevisiae）｜上一次分裂的位置（芽痕）作為地標。在有絲分裂前，一個septin環在未來的出芽位置組裝。｜一個肌動肌凝蛋白環在芽頸處組裝並收縮，同時伴隨著隔膜的合成。｜MEN路徑（Tem1, Cdc15）、Cdc42、Myo1。

### 調控機制

分裂機制的組裝和收縮受到複雜信號網路的嚴格調控。在動物和酵母細胞中，Rho家族的小GTP酶是主要的調控者。特別是RhoA，它透過啟動兩個平行的路徑來協調收縮環的形成：formin介導的肌動蛋白聚合，以及ROCK依賴的肌凝蛋白II活化。RhoA自身的活性在空間上被限制在細胞赤道，這由鳥嘌呤核苷酸交換因子（GEFs，如動物中的ECT2）和GTP酶活化蛋白（GAPs，如MgcRacGAP）共同作用完成。在植物中，一個涉及NPK1激酶的MAPK級聯被認為調控著成膜體的擴張。

### 與細胞週期的協調

為防止基因組不穩定，細胞質分裂必須與之前的有絲分裂事件嚴格協調。這種時間上的控制主要由週期素依賴性激酶（CDKs）和Polo樣激酶的活性來實現。在有絲分裂早期，Cdk1-cyclin B的高活性透過抑制關鍵的細胞質分裂調控因子來防止過早的分裂。而在後期，Cdk1的失活是啟動細胞質分裂的關鍵觸發信號。在酵母中，精密的信號傳導路徑，即分裂酵母中的隔膜起始網路（SIN）和出芽酵母中的有絲分裂退出網路（MEN），扮演著細胞週期檢查點的角色。這些網路確保只有在有絲分裂紡錘體正確組裝和定位後，細胞質分裂才會啟動，從而將細胞質分裂與細胞核分裂的完成聯繫起來。這些網路由位於紡錘體極體的GTP酶驅動的蛋白激酶級聯組成，最終觸發肌動肌凝蛋白環的收縮和隔膜的形成。

## 動物細胞

在動物細胞中，細胞質分裂是一個由機械力驅動的過程，依賴於在細胞赤道形成的肌動肌凝蛋白收縮環的收縮。

### 分裂溝的形成

在有絲分裂後期，染色體分離後，有絲分裂紡錘體會重組成中央紡錘體，這是一個位於分離的染色體之間的、由反向平行微管組成的陣列。這個結構，連同從紡錘體極體輻射出的星狀體微管，會向上方的細胞皮層發送信號。這些信號在赤道處匯集，指定了分裂的位置，並觸發收縮環的組裝。這個組裝過程由小GTP酶RhoA的局部活化所驅動。活化的RhoA會刺激formin介導的肌動蛋白聚合，以及ROCK依賴的肌凝蛋白II馬達活化，從而形成一個位於質膜下方的、由肌動蛋白和肌凝蛋白絲組成的收縮網。

### 收縮

肌凝蛋白II馬達沿著肌動蛋白絲滑動所產生的力量，驅動收縮環的收縮，這個機制常被比喻為拉緊錢包的束帶。這種收縮將質膜向內拉，形成逐漸加深的分裂溝。這個過程由anillin和citron激酶等支架蛋白穩定，它們將收縮環與質膜及中央紡錘體連接起來。隨著分裂溝的內陷，細胞表面積增加，這一變化是透過來自內質網和高基氏體的膜囊泡的定向運輸和融合來實現的。

### 胞質分離

分裂溝的內陷一直持續，直到兩個子細胞之間只剩下一個狹窄的胞間橋相連，其內部包含一個稱為中體的、由微管組成的緻密結構。這個橋的最終切斷是一個稱為胞質分離（abscission）的獨立過程。這個步驟由ESCRT（Endosomal Sorting Complex Required for Transport，內體分揀運輸所需複合體）機制介導，這是一個以其在病毒出芽等膜裂變事件中的作用而聞名的蛋白質複合體。ESCRT-III的次單元被招募到中體，並組裝成螺旋絲狀結構，這些結構被認為能夠收縮並切斷膜，從而完成兩個子細胞的物理分離。

## 植物細胞

由於存在堅硬的細胞壁，植物細胞的細胞質分裂機制與動物細胞有根本上的不同，它涉及一個新分區的「從內向外」的構建過程。

### 細胞板的形成

植物細胞不形成收縮環，而是在細胞中央構建一個稱為細胞板的結構。這個過程始於有絲分裂末期，此時有絲分裂紡錘體的殘餘部分形成一個稱為成膜體的微管陣列。成膜體作為一個支架，引導來自高基氏體的囊泡運輸到赤道面。這些囊泡含有脂質、蛋白質和細胞壁前體，它們在分裂面融合。此融合過程由細胞質分裂特異性的SNAREs（如KNOLLE）和Sec1蛋白（如KEULE）介導。

### 細胞板的生長

囊泡的初始融合形成了一個脆弱的管狀囊泡網路（TVN）。這個網路透過暫時沉積多醣胼胝質來穩定，胼胝質由位於發育中的細胞板上的合成酶直接合成。隨著更多囊泡的融合，這個網路以離心方式擴張，從細胞中心向外生長，朝向母細胞壁。在成熟過程中，多餘的膜透過網格蛋白介導的胞吞作用被移除，使結構轉變為更平滑的開窗板狀。

### 新細胞壁

隨著細胞板的成熟，更永久性的多醣被沉積下來。纖維素是細胞壁的主要結構成分，由嵌入細胞板膜中的纖維素合酶複合物合成，並逐漸取代臨時的胼胝質支架。基質多醣如半纖維素和果膠也透過囊泡運輸並整合到結構中。當細胞板的邊緣與親代質膜和細胞壁融合時，此過程即告完成。在新壁上留下的孔洞通常會成為原生質絲，即連接相鄰子細胞細胞質的通道。

## 重要性

細胞質分裂是一個基本的生物過程，具有廣泛的重要性。

- 生長與發育：在多細胞生物中，重複的細胞分裂（包括細胞質分裂）是組織和器官生長的基礎，使受精卵能夠發育成一個複雜的生物體。不對稱細胞分裂，即細胞質分裂產生大小或內容物不同的子細胞，對於細胞命運的決定和組織模式的建立尤為關鍵。
- 組織修復與更新：細胞質分裂在成年生物體的維持中扮演著至關重要的角色，它能夠替換皮膚、血液和腸道內壁等組織中的衰老或受損細胞。
- 繁殖：對於像酵母和變形蟲這樣的單細胞生物來說，細胞質分裂是主要的繁殖方式。在有性生殖的生物中，減數分裂後的細胞質分裂對於產生配子是必需的。

## 新興研究主題

儘管細胞質分裂的核心機制日益清晰，但研究仍在不斷揭示新的因子和途徑。

- ESCRT在藻類中的作用：在動物細胞胞質分離中至關重要的ESCRT機制，似乎也在其他真核生物中發揮作用。最近在紅藻C. merolae中的研究顯示，ESCRT組分定位於胞間橋，並可能參與最終的細胞分離。這種藻類透過分裂溝分裂，但缺乏肌凝蛋白-II和septin蛋白。這表明ESCRT介導的分裂是一個古老的機制，其演化早於肌動肌凝蛋白環的出現。
- 中體殘餘物的功能：在動物細胞胞質分離後，一個子細胞會繼承中體殘餘物。這個結構曾被認為是惰性的，但最近的研究揭示它具有有絲分裂後的功能，包括在建立細胞極性和調控幹細胞分化中的作用。蛋白激酶HIPK2已被確定為一個關鍵的調控因子，它能促進中體殘餘物最終透過自噬被清除。