印支鱷屬

印支鱷屬（學名：Indosinosuchus）是一類生活在晚侏羅世（也可能是早白堊世）泰國的真蜥鱷類。該屬包含兩個物種，分別是模式種河流暹羅印支鱷（I.potamosiamensis）和加拉信印支鱷（I.kalasinensis），它們都發現於浦卡東組。印支鱷屬在真蜥鱷科中是獨一無二的，因為它是目前已知的唯一一類生存於淡水水域中的真蜥鱷類，而該科的大多數其他成員都是海洋爬行動物。印支鱷屬屬於真蜥鱷科，但其頭骨相對堅固，與斗蜥鱷科的成員相似。對其下頜骨和牙齒進行的生物力學分析表明，它的咬合力與萊米鱷屬等動物相當。然而，這兩種印支鱷在張開和閉合下頜的速度上存在差異，這影響了它們各自的生活方式，並可能解釋了它們如何在同一區域共存。該屬的所有已知標本都是在同一個地方發現的，這個地方被解釋為大規模死亡地點，可能由乾旱或山洪造成。印支鱷屬的確切生存年代尚不清楚，浦東卡組的脊椎動物化石表明其生存於晚侏羅世，而孢粉學研究表明該地層的年代是早白堊世貝里亞期。

## 歷史與命名

印支鱷屬的化石材料僅發現於泰國浦卡東組地層，當普諾（Phu Noi）地區發現化石後，科學家們早在2008年就意識到該地區有真蜥鱷類存在。到2019年，當馬丁（Martin）和他的同事描述河流暹羅印支鱷時，他們認為根據頭骨化石和顱後骨骼化石識別出的10個個體都屬於這個物種，所有這些化石都是在普諾收集的。在這些材料中，標本PRC-11（完整的頭骨和下頜骨）被選為正模標本。大部分材料都包含頭骨和下頜骨，但也有一個標本保存了股骨、椎骨、皮內成骨、胸帶和骨盆帶的一部分，這其中還有幼年個體的化石。在描述發現於泰國的化石材料時，馬丁及其同事還考慮了這些標本屬於描述於1948年的中國真蜥鱷類北碚鱷屬的可能性。然而，他們得出結論，正模標本無法鑑別為北碚鱷屬，因為其頭骨的特徵與泰國的化石不符。這鞏固了印支鱷屬是分布於亞洲的一類獨特真蜥鱷類的地位。詹森（Johnson）、楊（Young）和布魯塞特（Brusatte）在2020年檢查了編號為PRC-239的標本，該標本是最初被歸類為河流暹羅印支鱷的多件標本之一。在將該標本與指定給該物種的其他材料進行對比後，他們得出結論，PRC-239在解剖學上與河流暹羅印支鱷不同，其獨特特徵足以將其命名為一個名為加拉信印支鱷的新物種。

印支鱷屬這個名字的前半部分來源於印度支那構造塊（Tectonic block，包括現在的泰國），後半部分來自於希臘語「soukhos」（σοῦχος，意為鱷魚）。該屬模式種的種加名使用了希臘語中的河流一詞，表明它是在淡水沉積物中發現的，同時還表明其發現於泰國。第二個物種加拉信印支鱷的種加名來自於加拉信府。

## 描述

一般來說，海鱷亞目動物的吻部很細長。然而，吻部相較於頭骨的長度在海鱷亞目內是不同的，與其他海鱷類相比，吻部與頭骨長度之比為0.66的河流暹羅印支鱷屬於一種吻部相對較短的海鱷類。這使得它與神秘蜥鱷屬、新狹蜥鱷屬和斗蜥鱷屬等類似。由前上頜骨形成的吻部的末端向側面擴張，這是一種與多種海鱷類不同的特徵。四顆牙齒位於河流暹羅印支鱷的前上頜骨中，它們分為兩對緊密排列的牙齒，後面是30顆位於上頜骨中的牙齒。齒列位於枕髁下方，這是該屬的一個鑑別特徵。所有牙齒都呈細長的圓錐形，有彎曲的牙冠。就像現代鱷魚一樣，牙齒的排列方式使得它們很容易相互咬合。例如，兩對上頜牙齒之間的空間為下頜的第一顆牙齒提供了空間，而前上頜骨牙齒和上頜骨牙齒間的間隙則由第三顆和第四顆犬齒狀牙齒填補。門齒孔是前上頜骨底部的一個小開口，與上頜骨相連，位於兩個孔之間。鼻孔向前張開，這意味著它主要朝向頭骨的前部。眼窩呈圓形，邊緣有凸起，使其具有類似於現代長吻鱷類的外觀。然而，與眼睛完全朝向上方的長吻鱷類不同，印支鱷屬的眼睛也會稍微朝向側面。目前尚不確定這是否是該屬固有的特徵，因為第二個物種的頭骨太碎，無法確定其眼睛是否是這種狀態。顳孔很大，長度幾乎是寬度的兩倍，占據了頭骨頂的大部分，前緣垂直於顱骨中線。

這兩個物種可以通過頭骨的幾處細微差異以及一些獨有衍征來區分。河流暹羅印支鱷的鼻骨的前端和後端都有非常細長的突起，位於第14顆至第15顆上頜骨牙齒的位置和眼眶之間，在那裡它們被額骨分開。雖然鼻骨延伸到了眼眶的邊緣，但它不能阻止舌頭接觸到前額骨。此外，下頜的第一顆和第二顆牙齒之間的空隙比第二顆和第三顆牙齒之間的空隙更窄。加拉信印支鱷的獨有衍征包括相對較短的前上頜骨位於鼻孔後面。與模式種相比，加拉信印支鱷的眶後棒（postorbital bar）明顯更厚。此外，加拉信印支鱷吻部變窄的方式比河流暹羅印支鱷要平緩得多，前者神經血管孔直徑是後者的兩倍。加拉信印支鱷的鼻孔是B形的。河流暹羅印支鱷額骨的最窄處幾乎與加拉信印支鱷的眼眶寬度相等，但河流暹羅印支鱷的眼眶明顯更窄。最後，兩者的下頜孔（Mandibular fenestra）形狀有所不同，模式種的下頜孔更長，也更接近橢圓形。

脊柱與其他海鱷類沒有差異，儘管沒有標本同時保留了股骨和肱骨，但可以根據它們與頭骨的比例的來估計這兩塊四肢骨骼之間的比例大小。印支鱷屬肱骨與股骨的比例與其近親相近，為0.63。

印支鱷屬的皮內成骨生長模式與典型的海鱷亞目皮內成骨生長模式相同，軀幹區域的皮內成骨寬度大於長度，尾巴上的皮內成骨寬度也大於長度，所有這些皮內成骨都保留了從前向後延伸的龍骨（keel）。身體下側的皮內成骨長度大於寬度，但缺乏龍骨。

## 系統發生學

最初，科學家基於威爾伯格（Wilberg）早先進行的研究對印支鱷屬進行了兩次系統發育分析。第一次分析發現印支鱷屬作為哈基斗蜥鱷（Machimosaurus hugii）的姐妹分類群嵌套在真蜥鱷超科中。雖然這棵系統發生樹的問題得到了很好的解決，但馬丁和他的同事們注意到這在地層學方面存在多個問題以及這對真蜥鱷類進化產生的影響。也就是說，這項分析表明洋蜥鱷也深深地嵌套在真蜥鱷類中，但事實上這個屬通常被認為是中喙鱷超科的基底成員。為了避免這個問題，科學家進行了第二次更具排他性的分析。雖然這次分析沒有恢復印支鱷屬和斗蜥鱷屬之間的姐妹群關係，但仍然發現印支鱷屬是一種較為衍化的真蜥鱷類。

僅僅一年後，詹森（Johnson）、楊（Young）和布魯薩特（Brusatte）發表了對真蜥鱷超科系統發育分析的重大修訂，他們特別關注了狹蜥鱷屬，該屬以前是一個垃圾箱類群，其中包含大量彼此之間關係較遠的真蜥鱷類。儘管在這篇論文中，加拉信印支鱷被歸類為印支鱷屬的第二個物種，但系統發生樹都沒有像預期的那樣將這兩個物種恢復為姐妹群。在使用擴展隱含權重法的最簡約的樹中，加拉信印支鱷是真蜥鱷科中最基底的成員，而河流暹羅印支鱷是更衍化的真蜥鱷類。與馬丁之前的研究不同，印支鱷屬沒有在斗蜥鱷屬附近的任何地方出現分支，這兩個屬分別屬於真蜥鱷科和斗蜥鱷科。貝葉斯分析反映了真蜥鱷科和斗蜥鱷科的區別，但前者的內部系統發育分析更混亂。在這一分析法中，真蜥鱷科被分成多個分支，這些分支共同形成了一個多分支。印支鱷屬的兩個物種在這一分析法中也沒有直接相連的分支，因為河流暹羅印支鱷與生存於中國的真蜥鱷類和神秘蜥鱷屬嵌套在一起，而加拉信印支鱷則獨立存在。印支鱷屬的兩個物種沒有關聯關係的部分原因可能是缺乏加拉信印支鱷的化石材料以及這兩個物種沒有像它們的近親那樣保留數量足夠多的顱後骨骼。

2023年，威爾伯格等人在描述基底海鱷類特納鱷屬時恢復了另一個系統發育樹。在這個樹中，河流暹羅印支鱷與中國真蜥鱷類在一個包含巨椎鱷屬和板鱷屬的分支中。由於本出版物中的系統發育分析的基礎是威爾伯格2019年發布的數據集，因此該樹不包括加拉信印支鱷。

## 古生物學

### 古生態學

傳統上，海鱷亞目根據其解剖結構被分為多達五個占據不同生態位的類群，其解剖結構包括顱骨的整體形狀、牙齒形狀，有時還有顱後骨骼的解剖結構。這些類群包括長吻型、陸生型、中上層水域物種、巨食性和食殼性。

2022年，詹森及其同事進行了一項大規模的主成分分析，重點研究了真蜥鱷類的牙齒和下頜。他們的研究揭示了印支鱷屬進化出的幾個關鍵適應，表明這些真蜥鱷類中有一部分進化成了斗蜥鱷類，二者都有相對堅固的下顎和發達的下頜肌肉附著。下頜支和下頜骨聯合的長度之比與動物抵抗生物力學力和應力的能力有關，印支鱷屬的該能力在真蜥鱷超科中屬於中等水平。下頜肌肉組織附著的區域的長度相較於下頜支發育良好，它的長度表明河流暹羅印支鱷的咬合力相當強，能與一些衍化的斗蜥鱷類相媲美。前部機械利益（aMa）描述了到達頜骨尖端的力的大小，兩種印支鱷的前部機械利益都很高，並且與許多大型斗蜥鱷類一起在所有真蜥鱷超科中名列前茅。除此之外，河流暹羅印支鱷的後部機械利益（pMa）是所有真蜥鱷類中最高的，後者描述了沿齒列傳遞的整體最大力。另一個重要的生物力學數據是張開機械利益（oMa），它顯示了頜骨張合的速度有多快。該值通常與整體咬合力成反比，因為張開機械利益較小的類群能夠更有效、更快地咬住並捕捉獵物。同時，更高的值表明該動物無法快速閉合下顎，而是依靠力量來捕獵。兩種印支鱷的這一項指標有所不同。雖然河流暹羅印支鱷的張開機械利益在海鱷亞目中最高，但加拉信印支鱷的張開機械利益相對較低，使其比河流暹羅印支鱷咬合得更快。這是不尋常的，因為這兩個物種在生物力學的其他方面很相似，但這可以解釋為什麼它們可以同時生活在同一個環境中，因為不同的生物力學數據使它們能夠占據不同的生態位。

儘管印支鱷屬的詳細生態位尚無確切結論，但詹森及其同事認為，印支鱷屬最有可能是一類活動於水域中層的捕食多種中小型動物的掠食者，不太能狩獵大型獵物和長有皮內成骨的獵物（如衍生的斗蜥鱷類）。

### 古環境

海鱷亞目通常被認為是海生爬行動物（其中絕大多數生存於特提斯洋西部海域），但印支鱷屬是為數不多的被確認為純淡水動物的海鱷亞目之一，除了印支鱷屬以外的淡水海鱷類還有來自中國的一件尚未命名的標本。浦東卡組地層在中生代是以湖泊和河流為主的洪泛區，這些地區可能遭遇過洪水和乾旱。普諾地區被認為是一個牛軛湖，因為動物死亡後它們的遺體沒有被沖走。

雖然科學家對當地古環境進行過深入研究，但由於缺乏有助於測年的海洋有孔蟲化石或火山灰，浦東卡組的年代目前尚不清楚。為此，科學家基於不同的測年方法提出了兩個相互矛盾的假設。一方面，該地層的動物群與晚侏羅世更匹配，而使用鋯石和孢粉學數據進行測年得到的結果都指向早白堊世。另一種假設將上述兩項研究的結論結合到了一起，認為該地層橫跨侏羅紀與白堊紀，而普諾地區以及發現印支鱷屬的地區的年代都屬於提通期。這將與以下假設相一致，即在白堊紀期間，在水域中占主導地位的淡水真蜥鱷類被稜角鱗鱷類和大頭鱷類（如查拉萬鱷屬）所取代。

### 大規模死亡

科學家在普諾發現了10具印支鱷屬標本，涵蓋了從幼年到成年的不同年齡段，這引發了一個問題，即這些動物是如何死亡的。這些化石材料不夠完整，無法表明它們所處的環境是否與發現於霍爾茨馬登的海鱷類化石的保存條件相似，發現於後者的海鱷類化石保存於缺氧環境，且幾乎完整。在它們死亡後，有限的位移和分解者的活動將導致骨骼的一部分脫離身體。特別是其中一個標本，這是一根幾乎完整且仍然鉸接的脊柱，當動物腫脹的屍體漂浮在水面上並且頭部與軀幹分離時，它本可以在迅速埋葬屍體剩餘的部分之前被保存下來。另一種假設認為，屍體不是被快速埋葬，而是屍體的乾燥使它保存了下來。這得到了一些化石上留下的鰹節蟲類活動痕跡的支持，這些痕跡只在旱季出現，幼蟲完全發育需要在乾旱環境下生長至少8周。馬丁及其同事認為，普諾的印支鱷屬在一次嚴重乾旱期間聚集在一小片水體中，這在現代鱷魚中仍能見到。持續的乾旱可能耗盡了水資源，以至於有一些被困的真蜥鱷類死亡，它們周圍的水域最終也完全乾涸，並允許食腐節肢動物接近屍體。這些動物也可能死於山洪暴發，它們的屍體在洪水退去時開始腐爛，但最終屍體的所在地是陸地。

## 基本資料

- fossil_range：晚侏羅世，~提通期
- 說明：河流暹羅印支鱷正模標本的頭骨
- 學名：Indosinosuchus
- 命名者：Martin et al., 2019
- 模式種：河流暹羅印支鱷、Indosinosuchus potamosiamensis
- type_species_authority：Martin et al., 2019
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：†河流暹羅印支鱷 Indosinosuchus potamosiamensis Martin et al., 2019（模式種）、†加拉信印支鱷 Indosinosuchus kalasinensis Young & Brusatte， 2020、†半島印支鱷 Indosinosuchus peninsularensis Lauprasert, Nilpanapan, Martin, Claude, Kamonlak Wongko, Kantanat Trakunweerayut, Dobutr, Manitkoon, Bhuttarach & Nonsrirach, 2026