二色可可

二色可可（學名：Theobroma bicolor），又稱白可可、榴槤可可、帕塔斯特（pataxte）、馬坎博（macambo），是錦葵科可可屬的一種喬木，原產於南美洲熱帶地區，從墨西哥東南部至秘魯和亞馬遜雨林均有分布。

其果實可食用，種子可用於製作巧克力或直接烘烤食用。在瑪雅文明中具有重要的文化象徵意義。因具有抗病性，該物種在可可育種中受到關注，並在農林業系統中具有經濟價值。

## 分類

二色可可於1806年由埃梅·邦普蘭（Aimé Bonpland）在《新大陸熱帶地區植物志》（Plantae Aequinoctiales）的第一卷第四分冊中首次描述。

1869年，瑞士植物學家卡爾·古斯塔夫·伯努利（Carl Johann Bernoulli）在《可可屬概覽》（Uebersicht Theobroma）正式命名了Theobroma sect. Rhytidocarpus（皺果組），他將二色可可置於該組下。他還評價了《新大陸熱帶地區植物志》中所畫的版圖：

在2024年發表的基於分子系統發育學的分類修訂中，該物種被進一步確認於Rhytidocarpus組，是該組中唯一已知的物種。分子系統學證據表明其演化譜系較為獨立，在屬內處於較早的分支位置，與普通可可（Theobroma cacao）和大花可可（Theobroma grandiflorum）的親緣關係較遠。

## 分布與生境

二色可可原產於南美洲北部，包括巴西北部、哥倫比亞、秘魯和委內瑞拉。其分布範圍從中美洲的貝里斯、哥斯大黎加、薩爾瓦多、宏都拉斯、墨西哥（包括海灣沿岸和東南部）延伸至南美洲的熱帶地區，並被引入至牙買加和千里達及托巴哥。該物種生長於低地濕潤森林、沼澤和稀樹草原，偏好排水良好、養分豐富的沖積土，海拔範圍從海平面至約1,000米。

在哥倫比亞的亞馬遜地區，該物種被小農戶保存在農林業系統中，與普通可可和大花可可共存。

## 形態特徵

二色可可在開闊田地中株高可達3至8米，但在森林環境中，它可以長到25至30米。

植株具合軸分枝，葉為單葉，葉柄短（<3cm），托葉小（<1.5cm），葉片基部心形，葉尖漸尖部分不超過葉片本身長度的10倍；花序莖生或枝生，花萼3–5枚，顏色赭色至鏽褐色，偶為深紅至紫紅色，花瓣及退化雄蕊粉紅至淺紅色，花瓣具1–2條脈；果實成熟時呈赭色至鏽褐色，果皮具不規則且突出的瘤狀突起。

## 習性

二色可可生長於熱帶雨林下層，喜濕潤環境，在河岸和排水良好的地區尤為常見。

在厄瓜多，其開花期通常與高溫和高太陽輻射的月份相關（9–12月），果實成熟在花後約兩個月（11月、2月）。柱頭在清晨6:00–10:00可授性最高，花朵在樹上僅開放約3天，而在亞馬遜中部地區，這種樹從3–11月結果，從7–9月開花。該物種的花粉/胚珠比約為158，暗示其為兼性自交植物，但自然條件下的坐果率較低。

二色可可每個芽點只產生一個花序；普通可可則全年多次開花，每個芽點可連續產生無限花序。成熟果實具有濃郁的氣味，尤其在傍晚時分，這種香氣在果實脫落後可持續一至兩周。

### 病蟲害

二色可可的潛在傳粉者包括蠓科（Ceratopogonidae）、搖蚊科（Chironomidae）和眼蕈蚊科（Sciaridae）的昆蟲。一項針對秘魯亞馬遜農林業系統中二色可可的植食性昆蟲網路研究發現，共記錄到87種植食性昆蟲，其中優勢種為Antiteuchus tripterus和一種葉甲科（Chrysomelidae）昆蟲。

該網路表現出較高的專化性（H2=0.339）和模塊化（Q=0.438），且連接度（C=0.117）和嵌套性（NODF=16.42）顯著低於隨機預期，表明昆蟲與植株的互作具有高度特異性，不同昆蟲組合傾向於與特定植株形成互作模塊。該研究還發現，54%的昆蟲物種僅出現一次，表明存在大量偶發或季節性訪客。

此外，真菌病害可可鏈疫孢莢腐病菌（Moniliophthora roreri）和桑寄生植物Oryctanthus spp.在厄瓜多的農林業系統中對二色可可的果實產量造成了顯著影響，分別導致29%和84%的果實損失。然而，該物種對可可叢枝病菌（Moniliophthora perniciosa）具有較強抗性，這使其成為普通可可抗病育種的重要遺傳資源。

## 用途

二色可可的果肉和種子均有多種用途。在秘魯和厄瓜多的亞馬遜地區，其果肉被直接食用，或用於製作果汁、果醬和冰淇淋；種子經過烘烤或煮沸後可作為零食食用，也可磨碎後製作一種名為「bacalate」的巧克力類食品。

在墨西哥和中美洲地區，其果肉呈粉橙色，味道清甜，常被鮮食。種子因不含咖啡因且苦味較低，可直接烘烤後加鹽食用，或研磨後製成飲料。在瓜地馬拉的市場中，二色可可的種子常與玉米、肉桂等混合製成一種名為「pinole」的飲品。然而，由於缺乏咖啡因和可可鹼的刺激作用，其商業價值通常低於普通可可，因此常被視為「次等可可」。

種子含有優質脂肪（約42%的脂肪酸），並富含多酚類物質，具有抗氧化活性。在墨西哥，該物種被用於製作傳統飲料，並在宗教節日等特殊場合使用。此外，該物種的果殼堅硬，可用作容器或用於製作手工藝品。在南美洲，其果殼有時被用來儲存菸草糖漿等物品。

二色可可的發酵產物中蘊含獨特的微生物資源。一項於2026年發表的研究從墨西哥瓦哈卡州二色可可（當地稱pataxte）的內源發酵中分離出5株乳酸菌，其中編號S1.B的菌株經16S rRNA鑑定為Lactiplantibacillus pentosus（戊糖乳桿菌），這是該菌種首次從二色可可發酵中被報導。該菌株在模擬胃腸液（pH 2.0 + 膽鹽）中存活率達3.61 log CFU/mL，並對大腸桿菌、腸炎沙門氏菌和金黃色葡萄球菌具有抑制效果。研究還發現，採用雙凝膠（bigel）包埋後，該菌株在胃腸模擬中的存活率顯著提升至5.08 log CFU/mL，表明該體系能有效保護益生菌通過消化道。

## 栽培

二色可可被小農戶栽培於秘魯亞馬遜的農林業系統中，與其他可可屬物種（如普通可可和大花可可）間作。在秘魯，該物種的種子和幼苗來源主要為森林採集或農戶間交換，缺乏公共機構的推廣支持。其果實成熟後會自然脫落，便於採收。

在中國，中國熱帶農業科學院香料飲料研究所於2012年前後從多個國家引進包括二色可可在內的珍貴野生可可種質資源，並在海南創建了中國首個可可種質資源專類圃。2024年，海南瓊海「世界熱帶水果之窗」基地成功培育該物種的品種，並開始進行商業推廣。

## 文化

在尤卡坦瑪雅語中，二色可可被稱為「balamte」，意為「美洲豹之樹」。這一名稱源於其成熟果殼表面的網狀花紋與美洲豹皮毛的相似性。在瑪雅宇宙觀中，美洲豹與夜晚、洞穴和地下世界相關聯，同時也指代祭司。

二色可可與代表「文明」空間的玉米構成了一對互補的象徵物，兩者在瑪雅儀式中共同出現。在瓜地馬拉聖地牙哥阿蒂特蘭（Santiago Atitlán）的瑪雅青年啟蒙儀式中，二色可可的果實被用來催熟其他青澀水果，這一過程被賦予象徵意義。當地傳說中，助產士女神擁有二色可可果實般的乳房。在瓜地馬拉蘇奇特佩克斯（Suchitepequez）的聖周（Semana Santa）慶典中，二色可可因其香氣和外觀被用於裝飾祭壇和街道拱門。在部分瑪雅社區中，裝有儀式聖物的箱子上也雕刻有二色可可的果實圖案。

在基切瑪雅的史詩《波波爾·烏》（Popol Vuh）中，二色可可（pataxte）與普通可可一同被列為「豐饒之山」中的物產，與白色和黃色玉米並列。在瑪雅詩歌和儀式話語中，「帕塔斯特」和「可可」常作為一對詞組出現，用以強調所言之物的價值：

在納瓦人（Nahuas）中，二色可可常被視為普通可可的摻假物或劣質替代品，其儀式用途在殖民時期被邊緣化。如今，該物種正在從許多傳統分布區消失，相關的傳統知識與儀式實踐面臨失傳的風險。

## 基因組與遺傳學

2024年發表的二色可可（秘魯種源）完整葉綠體基因組長度為160,317 bp，具有典型的四段式結構（一對反向重複區各25,462 bp、一個大單拷貝區89,221 bp和一個小單拷貝區20,172 bp），A+T含量為62.97%，包含130個基因（其中85個蛋白質編碼基因、37個tRNA基因和8個rRNA基因）。該基因組與普通可可和大花可可在長度、內容和組織上高度保守，系統發育分析支持二色可可與普通可可-大花可可分支形成姐妹群關係（與普通可可的遺傳距離為0.32%，與大花可可為0.37%）。

一項基於15個SSR標記的遺傳多樣性研究評估了哥倫比亞亞馬遜地區二色可可等三種可可屬物種的種質資源，發現二色可可具有高度的遺傳獨特性，含有大量物種特有等位基因（私有等位基因23個），並與普通可可和大花可可存在極強的遺傳分化（FST值介於0.57–0.64之間）。該研究將二色可可樣本劃分為獨立的遺傳亞群，進一步證實了其獨特的演化地位。

分析表明，二色可可的觀察雜合度（Ho=0.25）與期望雜合度（HeXP=0.25）相等，近交係數接近零（FIS=0.03），表明該樣本群體內隨機交配，未出現近交衰退跡象。然而，一項針對墨西哥種質的研究發現其葉綠體和核DNA序列未檢測到遺傳變異，提示該地區種群可能經歷了嚴重的奠基者效應或瓶頸事件。

## 雜交育種

在20世紀50年代開展的可可屬物種間雜交和嫁接實驗中，二色可可表現出高度的生殖隔離。當作為母本時，二色可可與普通可可（T. cacao）、美麗可可（T. speciosum）等物種的雜交全部失敗（無成熟果實）；作為父本時，僅與普通可可產生一個成熟果實，但種子極少且未發芽。在嫁接實驗中，二色可可與美麗可可和斯普魯斯可可（T. spruceanum）表現出一定的嫁接親和性，但與其他物種的組合則難以成功。

基於這些實驗數據，作者將二色可可與T. speciosum和T. spruceanum歸入同一個嫁接親和組（第III組）。該研究還指出，二色可可成熟果實自然脫落的特性在雜交中表現為果實早落障礙，提示該性狀的遺傳機制較為複雜。

## 保護狀況

國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄在2020年的評估中將二色可可列為無危，因其分布範圍廣泛、種群穩定且未面臨重大全球性威脅。該物種出現在多個保護區內，但其種子為頑拗型，不耐低溫和乾燥，因此遷地保護需通過活躍的種質收集進行。儘管全球範圍無危，局部種群仍面臨威脅。

在墨西哥，二色可可曾被認為可能傳播可可病害而遭到清除，導致種群數量減少和遺傳多樣性喪失。儘管形態上（如果實大小和葉片性狀）在墨西哥各產區存在連續變異，但遺傳上的單一性增加了其近交衰退的風險。研究建議促進跨產區種子交換、建立原地保護區和種質庫，以保護該物種的遺傳資源。在秘魯亞馬遜，該物種被小農戶視為具有市場潛力的作物，但缺乏官方推廣支持，其種子來源主要為森林採集或農戶間交換。

## 基本資料

- 屬：Theobroma
- 物種：bicolor
- 命名者：Bonpl.
- 狀態：LC
- status_system：IUCN3.1