始鮭屬

始鮭屬（學名：Eosalmo）是一類已滅絕的淡水鮭魚，目前只包含模式種流木始鮭（Eosalmo driftwoodensis）。始鮭屬生存於始新世，其化石發現於美國西北部和加拿大西部的始新世阿卡納甘高地的伊普里斯期地層中。俄羅斯報告了被初步歸類為始鮭屬的化石，但自那以後，它們就沒有得到過仔細的分類學研究。流木始鮭被用作研究鮭科和鮭形目關係的系統發育校準點。根據一些地點發現的幼魚和成魚標本，始鮭屬被認為是在淡水中度過了整個生命周期，不會像部分現代鮭魚那樣進行從海洋開始的洄游。

## 分布

始鮭屬的化石發現於始新世阿卡納甘高地。正模產地位於不列顛哥倫比亞省史密瑟斯附近的流木峽谷省立公園內的流木頁岩，不列顛哥倫比亞省普林斯頓附近的艾倫比組以及華盛頓州費里縣周圍的克朗代克山組最南端的高地均發現了始鮭屬的鉸接骨骼。麥克阿比化石床境內的特蘭奎爾組（Tranquille Formation）也發現了始鮭屬的化石。發現於冷水床境內的奎秦拿遺蹟（Quilchena site）的糞化石和反芻物中的骨骼和鱗片材料被歸類為流木始鮭近似種。

高地發現的始鮭屬化石的早期估測年代從中新世到始新世不等。發現於艾倫比組的化石的年代爭論了很多年，魚類和昆蟲化石表明其年代為始新世，而哺乳動物和植物化石則表明其年代為晚漸新世或早中新世。20世紀60年代，科學家對普林斯頓的湖泊湖床中暴露的沉積物樣本使用鉀氬定年法進行了放射性定年法分析，這些標本的年代約為4800萬年前。然而，於2005年進行的氬氬定年法的將普林斯頓的一些遺蹟年代定在5208±12萬年前。一項使用南部高地湖床的碎屑鋯石晶體進行的定年法分析的結果表明其年代處於伊普雷斯期晚期，最古老的年代可能在5300萬至5120萬年前。克朗代克山組的凝灰岩被定年為4942±54萬年前，是阿卡納甘高地遺蹟中年代最晚的，但根據2021年公布的同位素定年法分析結果，修訂後的最古老年代為5120±10萬年前。2005年的同一份定年論文表明，根據高地的其他遺蹟，流木頁岩（尚未正式描述）可定年為5100萬年前左右。

1986年，瑟徹斯卡婭（E.K.Sychevskaya）在發現於堪察加半島西部的化石中初步鑑定出了始鮭屬。除了古魯博克斯基（M.K.Glubokovsky）提出發現於堪察加半島的鮭科化石更接近副鮭屬（現在被歸類為麻哈魚屬的一個物種）外，關於該標本的研究很少。

## 歷史與分類

古魚類學家馬克·V·H·威爾遜（Mark V.H.Wilson）於1977年根據他自己收集的標本（這些標本在博物館中展示）首次描述了始鮭屬。正模標本是收藏於皇家安大略博物館的ROM 11178 A&B，這是一件於1971年發現於流木峽谷的壓縮化石。威爾遜還指定了一系列標本作為地模標本，ROM 11172-11176都是威爾遜在1970年和1971年收集的部分骨骼。阿爾伯塔大學標本UA 12326和12327也是部分骨骼。最古老的模式系列化石（type series fossil）是由E·J·李斯（E.J.Lees）於1936年收集的一個孤立的尾鰭，其作為加拿大自然博物館的NMC 21100標本被收藏。除了流木溪的化石外，威爾遜還描述了兩個非常不完整的收藏於加拿大博物館的化石NMC J-43-J-45和NMC 4571，它們發現於普林斯頓附近的歡樂谷（Pleasant Valley）地區的艾倫比組露頭。由於化石材料不完整，威爾遜只能將這些化石歸類為流木始鮭近似種。

威爾遜於1987年報導了流木始鮭近似種的新化石。科學家在奎秦拿進行現場採集時發現了孤立鱗片和鰓蓋化石，將其用於研究當地魚類的捕食行為。1996年，馬克·威爾遜再次擴大了已知的發現地範圍，在《華盛頓地質學》上發表的一篇非正式文章中證實在華盛頓州發現了流木始鮭化石，其中還包括一張在米瓜沙自然歷史博物館展出的最大、最完整已知標本的照片。威爾遜還在1996年的《石頭上的生命（Life in Stone）》一書中做出了貢獻，書中有一章是《內陸始新世湖泊的魚類》，他在書中重申了始鮭屬的存在，並對始鮭屬的生命周期進行了推測。1999年，威爾遜和李國清（Guo Qing-Li）基於發現於流木、普林斯頓和華盛頓州的化石對始鮭屬進行了重新描述和系統發育分析。其包括的化石或化石鑄件不僅來自阿爾伯塔大學和安大略皇家博物館，還包含菲爾德自然史博物館的五個標本和伯克自然歷史和文化博物館的三個標本。威爾遜和李承認他們的研究包含了被認為屬於始鮭屬的發現於堪察加的化石，但他們認為該標本太不完整，無法將其納入他們的審查數據。

威爾遜首次描述始鮭屬時認為該屬是現生鮭亞科鮭亞科（鱒魚和鮭魚）和茴魚亞科的中間物種。隨後對該科的研究表明，始鮭屬是鮭亞科中最原始的成員，茴魚亞科和白鮭亞科都在始鮭屬之前分化出來。作為最古老的鮭亞科魚類，它成為研究鮭亞科遷徙習性和分布的「關鍵淡水干群鮭魚」。2013年，M·A·亞歷山德魯（M.A.Alexandrou）領導的一個遺傳學團隊再次確認了始鮭屬是最基底的鮭亞科魚類，但發現該屬和鮭亞科更接近白鮭亞科而不是茴魚亞科，這與之前的研究拓撲相反。

在更古老的首鮭屬於2025年被描述之前，始鮭屬是已被描述的最古老的鮭科分類群。鑑於其作為最近共同祖先的地位，流木始鮭被用作不同的鮭科分類群系統發育分析的校準節點或約束。

## 描述

與大多數現代鮭魚一樣，始鮭屬的身體形狀呈橫向扁平的紡錘狀，鰭的位置與現代鮭魚一致。成年個體化石的常規體長（不包括尾巴）估計長達390毫米（15英寸）。最大完整標本包括尾部時的總體長約為420毫米（17英寸）。成年個體的脊柱有54-57節，分為尾椎之前的部分和尾椎。第32-34節屬於尾椎之前的部分，包括鎖骨前部的前3至4塊椎骨，這些椎骨上有神經棘但沒有肋骨。尾椎的數量在22-24節之間，它們位於尾鰭的中心部分，與脊柱的其餘部分向上傾斜。

始鮭屬的圓鱗（Cycloid scales）很小，頭部沒有鱗片，每塊椎骨所在的位置上都有兩個以上的側線鱗片。鱗片輪廓呈模糊的方形，其生長起點幾乎位於中心，從中心到邊緣沒有脊。鱗片的前部區域有寬闊的圓形邊緣和間隔較寬的同心脊，而較窄的後部區域脊較少，邊緣略微呈扇形。威爾遜在1977年提到了一件魚類標本，該標本顯示始鮭屬的眼瞼區域可能存在色素細胞，但色素細胞留下的痕跡沒有延伸到額骨上。

科學家在始鮭屬上發現了兩個獨特的特徵，將該屬與現存的鮭科魚類區分開來。始鮭屬的鰓蓋下部向前突出，與鰓蓋邊緣以約60°的角度相交。同樣獨特的是基部齒板，它寬、平、薄，邊緣沒有任何牙齒，而現代鮭魚的基部齒板邊緣有堅固的牙齒。科學家列出了一系列特徵來支持將始鮭屬歸類為鮭亞科基底的分類法。白鮭亞科和茴魚屬的鱗片明顯大於鮭亞科。在鮭亞科中，第一塊位於尾基上側的尾骨擴大形成被稱為劍突（stegural）的扇形骨骼，這是獨一無二的。

## 古生態學

阿卡納甘高地湖泊被認為屬於從山區向西注入太平洋的河流流域。在流木發現的化石包含了從幼年到成年的各個階段的個體，這表明流木始鮭是一種終生生活在淡水中的魚類，而不是像許多成年後大部分時間生活在鹹水中的現代鮭魚那樣會從海洋開始洄游產卵。在高地的其他地區（如華盛頓州）發現的標本主要是成年個體，這表明一些湖泊種群會進行純淡水洄游（potamodromous），幼魚留在周圍的溪流中，成魚遷徙到湖中。始鮭屬在淡水中度過整個生命周期的觀點得到了狗魚目與鮭形目之間的姐妹群關係的支持。現代狗魚在白堊紀的祖先（如Oldmanesox和Estesexox）都是在北美的淡水地層中發現的。在奎秦拿，始鮭屬被認為是該湖泊系統中的魚類頂級掠食者之一，鳥類是當地最常見的捕食魚類者。

## 古環境

始新世阿卡納甘高地遺址作為一個群體，代表了地處暖溫帶生態系統的高地湖泊系統，其附近有火山活動。高地的氣候可能為中高海拔地區微熱和低海拔地區中熱，冬季氣溫很少會降到會下雪的溫度。環繞湖泊的阿卡納甘高地古森林被描述為北美東部和東亞現代溫帶闊葉林和混交林的前身。根據生物群化石，這些湖泊比位於華盛頓州西部的普吉特群和丘克納特組的同時代海濱森林海拔更高、氣候更冷，後兩者被描述為低地熱帶森林生態系統。阿卡納甘高地的古海拔估計比海濱森林高700-1200米（0.43-0.75英里）。這與阿卡納甘高地湖泊系統的古海拔估測範圍一致，大約在1100-2900米之間，與現代海拔800米（0.50英里）相似，但更高。

年平均溫度的估計值來自對華盛頓州和普林斯頓古植物群落進行的氣候-葉相多變量分析程序（Climate leaf analysis multivariate program，縮寫為CLAMP）和葉緣分析法（Leaf margin analysis，縮寫為LMA）。對華盛頓州地層進行的多元線性回歸後的CLAMP結果顯示，該地年平均溫度約為8.0°C（46.4°F），LMA分析結果為9.2±2.0°C（48.6±3.6°F）。普林斯頓大學的CLAMP分析結果為較低的5.1°C（41.2°F），LMA分析結果為5.1±2.2°C（41.2±4.0°F）。這兩個地區的年平均溫度都低於沿海的普吉特群的年平均溫度估計值，後者的年平均溫度估計在15-18.6°C（59.0-65.5°F）之間。生物氣候分析表明，華盛頓州當時的年平均降水量為115±39厘米（45±15英寸），普林斯頓為114±42厘米（45±17英寸）。

## 基本資料

- fossil_range：始新世早期, 伊普雷斯期 51
- 說明：流木始鮭標本，保存於石玫瑰解說中心
- 母公司：2
- 屬：Eosalmo
- parent_authority：Wilson, 1977
- 物種：driftwoodensis
- 命名者：Wilson, 1977
- 日語原文：流木始鮭