類馬鈴薯

類馬鈴薯（學名：Solanum etuberosum）是茄科茄屬的多年生草本植物，屬於茄屬類馬鈴薯組（Solanum sect. Etuberosum）的模式種。該物種不形成塊莖，而具有地下根狀莖，為二倍體且自交親和。

類馬鈴薯分布於智利中部至南部以及阿根廷西部的安第斯山麓，常見於乾燥灌叢、溪流邊和岩石土壤。它與馬鈴薯和番茄親緣關係密切，是馬鈴薯和番茄育種中的重要野生近緣種，攜帶抗病毒、抗寒和耐鹽等有益性狀。

由於與馬鈴薯和番茄存在合子後隔離，常規有性雜交難以成功，育種家常通過體細胞雜交技術將其抗性基因導入馬鈴薯和番茄。其野生種群穩定，被國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄評為無危。

## 分類

類馬鈴薯由英國植物學家約翰·林德利（John Lindley）於1834年在《愛德華植物學圖譜》（Edwards's Botanical Register）第20捲圖版1712上正式描述。林德利在描述中詳細比較了該物種與馬鈴薯的異同：

種加詞「etuberosum」源自拉丁語，意為「無塊莖的」。歷史上該物種曾有多個異名，後均被歸併。類馬鈴薯是茄屬類馬鈴薯組（Solanum sect. Etuberosum）的模式種，該組還包含另外兩個物種：S. fernandezianum（分布於胡安·費爾南德斯群島）和S. palustre（分布於智利南部和阿根廷西部）。

## 形態特徵

類馬鈴薯為多年生草本，高可達1米。地下部分為細長的根狀莖，直徑約1厘米，不形成塊莖。莖常帶紫色，被腺毛或非腺毛。葉為奇數羽狀複葉，小葉橢圓形至披針形，全緣。花序為頂生聚傘圓錐花序，每花序具12-65朵花。花冠輻狀，直徑22–35毫米，紫羅蘭色至紫藍色；雄蕊5枚，花葯長5–7毫米；花柱長8–11毫米，伸出雄蕊之上。果實為球形漿果，直徑14–23毫米，成熟時綠色至深紫色。成熟種子全白色（區別於同組近緣種S. palustre的種子具紫色斑點）。

## 分布與生境

類馬鈴薯自然分布於智利中部至南部（從瓦爾帕萊索大區至馬烏萊大區）和阿根廷西部（內烏肯省、門多薩省），海拔430–2750米。其分布區涵蓋地中海式氣候區至溫帶濕潤氣候區。常見於乾燥灌叢地帶、溪流邊或瀑布附近的潮濕岩壁，喜全光照環境，通常生長在岩石質土壤或排水良好的砂質土壤中。在智利，部分種群分布於貝略托斯德爾梅拉多國家保護區（Reserva Nacional Bellotos del Melado）等保護地內。

## 演化

基於葉綠體基因組的系統發育分析顯示，類馬鈴薯組是馬鈴薯組（sect. Petota）與番茄組（sect. Lycopersicon）的姊妹群。分子定年估計類馬鈴薯組與（馬鈴薯組+番茄組）的共同祖先分化於約1300-1400萬年前。

2025年發表於《細胞》的研究通過核基因組分析提出，現代馬鈴薯譜系並非由單一祖先進化而來，而是約800-900萬年前由類馬鈴薯組祖先與番茄組祖先通過同倍體雜交形成的異源多倍體，其中類馬鈴薯組貢獻了約60%的核基因組。塊莖形成的關鍵基因SP6A源自番茄組，而根狀莖發育基礎基因（如IT1）源自類馬鈴薯組，二者的功能互補產生了完整的塊莖發育程序。這一雜交事件發生於安第斯山脈快速隆升時期，新獲得的塊莖性狀使馬鈴薯祖先能夠占據高海拔冷涼生境，並觸發快速的物種輻射，最終演化出包含100餘個野生種的龐大譜系。

## 與馬鈴薯的關係

類馬鈴薯與栽培馬鈴薯之間存在著強烈的合子後生殖隔離，常規有性雜交難以獲得可育後代。這種隔離主要源於胚乳平衡數（Endosperm Balance Number, EBN）的差異：類馬鈴薯為2EBN，而栽培馬鈴薯為4EBN。儘管如此，通過胚拯救技術或體細胞雜交（原生質體融合）可以克服這一障礙。1980年代至2000年代，多個研究團隊成功獲得了類馬鈴薯與二倍體或四倍體馬鈴薯的體細胞雜種。

2003年Gavrilenko等人利用基因組原位雜交（GISH）對類馬鈴薯與二倍體馬鈴薯的體細胞雜種及其回交後代進行了系統的細胞遺傳學分析。他們根據基因組劑量將雜種分為三組：AAEE（馬鈴薯與類馬鈴薯各24條染色體）、AAEEEE（馬鈴薯24條、類馬鈴薯48條）和AAAAEE（馬鈴薯48條、類馬鈴薯24條）。研究發現，基因組劑量對塊莖發育有顯著影響：AAEEEE型雜種（類馬鈴薯基因組劑量過高）完全不形成塊莖；AAEE型雜種形成細長、畸形的塊莖；而AAAAEE型雜種（馬鈴薯基因組劑量占優）則形成較大的橢圓形塊莖。這表明塊莖的正常發育需要兩個親本基因組之間保持適當的劑量平衡。所有雜種中均未檢測到馬鈴薯與類馬鈴薯染色體之間的重組，說明兩個基因組之間存在強烈的結構分化。

## 與番茄的關係

類馬鈴薯與番茄（Solanum lycopersicum）之間存在嚴重的生殖隔離，常規有性雜交無法實現基因轉移。為了利用類馬鈴薯的抗病、抗寒等性狀，研究者通過體細胞雜交（原生質體融合）成功獲得了番茄與類馬鈴薯的體細胞雜種。

細胞遺傳學分析表明，番茄（+）類馬鈴薯的異源四倍體體細胞雜種（2n=4x=48）在減數分裂中，番茄染色體與番茄染色體配對，類馬鈴薯染色體與類馬鈴薯染色體配對，兩者之間的異源配對極其罕見，幾乎不發生遺傳交換。番茄染色體在減數分裂後期更容易丟失。為繞過這些障礙，研究者通過花葯培養獲得了二倍體水平的「雙單倍體」（包含一套番茄和一套類馬鈴薯染色體）。

## 育種利用

類馬鈴薯攜帶對多種病害和非生物脅迫的抗性基因，是馬鈴薯抗性育種的重要野生近緣種資源。

### 抗病毒性

類馬鈴薯對馬鈴薯Y病毒（PVY）和馬鈴薯卷葉病毒（PLRV）具有極端抗性。1994年Novy和Helgeson首次獲得類馬鈴薯與馬鈴薯的體細胞雜種，並證實PVY抗性可穩定傳遞至回交後代（BC1、BC2、BC3）。抗性機制可能與類馬鈴薯對傳毒蚜蟲的不適應性有關，而非直接的病毒抑制。

### 抗寒與耐鹽

類馬鈴薯具有較強的抗寒能力，其葉片在-4°C至-5°C的霜凍條件下仍能存活。這一性狀被成功轉入馬鈴薯體細胞雜種及其回交後代中。在耐鹽性方面，2021年中國學者以200 mmol/L NaCl溶液處理類馬鈴薯，發現其生長狀況和光合能力顯著優於栽培馬鈴薯；鹽脅迫下其葉片相對電導率先升後降，表明細胞膜在初期受損後能夠逐漸修復。轉錄組分析鑑定出36個持續響應鹽脅迫的差異表達基因，包括6個2C類蛋白磷酸酶（PP2C）基因和21個類鈣調蛋白（CML）基因，這些基因在鹽脅迫下表達量持續降低，提示它們可能通過負調控參與耐鹽反應。

### 其他抗性

除上述性狀外，類馬鈴薯還報導對青枯病（Ralstonia solanacearum）和某些真菌病害具有一定抗性。2017年Tiwari等人的綜述總結了40年來馬鈴薯體細胞雜交研究的進展，其中類馬鈴薯是使用頻率最高的野生親本之一，已成功用於向栽培馬鈴薯轉移抗病毒、抗寒和抗蟲性狀。

## 生理與分子機制

類馬鈴薯的耐鹽機制研究表明，其根狀莖和根系具有高效的離子區隔能力，能夠將Na+隔離於液泡中，同時維持K+的穩態。在轉錄水平上，鹽脅迫誘導了ABA信號通路相關基因（如PP2C家族成員）的下調，從而解除對下游耐鹽轉錄因子（如SnRK2和AREB/ABF）的抑制。同時，CML家族基因的下調可能解除了對Ca2+信號過度激活的反饋抑制，使細胞能夠在適度Ca2+信號下更高效地驅動Na+/H+反向轉運體（如SOS1）的外排活性。這些分子調控網路的解析為利用基因工程手段改良馬鈴薯耐鹽性提供了候選基因。

類馬鈴薯還曾被用作超低溫保存研究的模型材料。1980年Towill以類馬鈴薯的莖尖為材料，建立了以10%二甲基亞碸（DMSO）為保護劑、先以0.3°C/分鐘緩慢冷卻至-40°C再投入液氮的兩步冷凍法，成功獲得了超過70%的莖尖存活率，為馬鈴薯種質資源的長期低溫保存提供了關鍵技術。

## 基因組

類馬鈴薯的葉綠體基因組已測序並提交至GenBank（登錄號NC_041604.1），全長為155,302 bp，具有典型的四段式結構：一個大單拷貝區（LSC，85,758 bp）、一個小單拷貝區（SSC，18,357 bp）和一對反向重複區（IRa和IRb，各25,592 bp）。GC含量約為38%，其中IR區的GC含量（43%）顯著高於LSC和SSC區，這一特徵與大多數被子植物葉綠體基因組一致。該葉綠體基因組共編碼約117個基因，包括87個蛋白編碼基因、37個tRNA基因和8個rRNA基因。

類馬鈴薯的核基因組草圖已由雲南師範大學馬鈴薯科學研究院聯合中國農業科學院深圳農業基因組研究所等機構完成。2022年Tang等人發表的《自然》論文中，報導了利用PacBio連續長讀長（CLR）技術對類馬鈴薯（PG0019）和S. palustre（PG0009）的基因組進行了從頭組裝，其中類馬鈴薯的組裝大小約為684.6 Mb，contig N50為3.9 Mb，BUSCO完整性評估為95.6%。該基因組為二倍體（2n=24），重複序列含量約55%，預測蛋白編碼基因約35,000個。這一基因組資源為解析類馬鈴薯的抗病、抗逆分子機制以及比較基因組學研究提供了基礎。

## 保護狀況

根據2020年發布的國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄，類馬鈴薯被評估為無危（Least Concern, LC）。其分布範圍較廣（估計分布區面積超過50,000 km²），種群穩定，未面臨重大威脅。該物種在智利的部分種群位於國家保護地內（如貝略托斯德爾梅拉多國家保護區）。此外，全球至少有5個基因庫保存了42份類馬鈴薯種質資源（包括美國農業部馬鈴薯引種站、國際馬鈴薯中心等），實現了有效的遷地保護。

## 延伸閱讀

- ——《自然》期刊報導的新聞

## 基本資料

- 說明：《愛德華植物學圖譜》（1834）、Solanum etuberosum
- 屬：Solanum
- 上級分類：Solanum sect. Etuberosum
- 物種：etuberosum
- 命名者：Lindl.
- 狀態：LC
- status_system：IUCN3.1