肌肉記憶

肌肉記憶是內隱記憶的一種，它指的是人在一段時間內重複做出一個動作後，大腦就會記住這一動作，就能導致人能在無意識或不用多想的情況下就能做出這一動作。許多日常活動中都有肌肉記憶的身影，例如騎自行車、駕駛機動車、玩球類運動、游泳、鍵盤打字、輸入密碼、演奏樂器、打撲克、表演武術和跳舞等。

## 歷史

運動技能習得研究的起源可追溯到柏拉圖、亞里斯多德和蓋倫等哲學家。在打破了20世紀前內省觀的傳統之後，心理學家們更加注重研究，並強調在觀察行為時採用更科學的方法。此後，大量探索運動學習作用的研究應運而生。這些研究包括對書寫的研究，以及旨在最大限度提高運動學習效果的各種練習方法。

### 保留

運動技能的保留，也就是現在所說的肌肉記憶，在20世紀初也開始引起人們的極大興趣。大多數運動技能被認為是通過練習習得的；然而，對技能的更多觀察也促進了學習。研究表明，儘管我們一生中大部分的運動記憶都是在學習過程中習得的，但我們的運動記憶並非一無所知。面部表情等動作被認為是可以學習的，但實際上在盲童身上也能觀察到；因此，有證據表明運動記憶是基因預先設定的。

在運動記憶實證研究的早期階段，運動記憶研究的先驅愛德華·桑代克（Edward Thorndike）是最早認識到學習可以在無意識狀態下進行的學者之一。關於運動技能保持的早期且具有代表性的研究之一，由希爾（Hill）、雷加爾（Rejall）和桑代克共同完成。研究結果顯示，即使在長達25年未進行任何練習的情況下，重新學習打字技能仍然能夠顯著節省時間。關於已學運動技能保持的研究成果被多次重複驗證，表明通過持續練習獲得的運動技能會以記憶的形式儲存在大腦中。這也解釋了為何即使長時間未曾練習，個體仍能幾乎無需思考地熟練完成如騎自行車或駕駛汽車等技能。

## 生理

### 運動行為

初次學習運動任務時，動作通常緩慢、僵硬，若不注意很容易中斷。隨著練習，運動任務的執行會變得更加順暢，肢體僵硬感會減少，並且無需刻意用力即可完成任務所需的肌肉活動。

### 肌肉記憶編碼

記憶的神經解剖學遍布整個大腦；然而，對運動記憶至關重要的通路與與陳述性記憶相關的內側顳葉通路是不同的。與陳述性記憶一樣，運動記憶理論上也分為兩個階段：短期記憶編碼階段，該階段脆弱且易受損害；以及長期記憶鞏固階段，該階段更為穩定。

記憶編碼階段通常被稱為運動學習，它需要大腦運動區域的活躍度增加以及注意力的集中。運動學習過程中活躍的大腦區域包括運動皮質和軀體感覺皮質；然而，一旦掌握了運動技能，這些區域的激活度就會降低。由於需要對正在學習的任務更加集中注意力，前額葉皮質和額葉皮質在此階段也會活躍起來。

小腦是運動學習的主要區域。一些小腦依賴性運動學習模型，特別是Marr-Albus模型，提出了一種單一的可塑性機制，涉及小腦平行纖維突觸與浦肯野細胞的長期抑制(LTD)。突觸活動的這些改變會介導運動輸入和運動輸出，而運動輸出對於誘導運動學習至關重要。然而，相互矛盾的證據表明，單一的可塑性機制是不夠的，需要多種可塑性機制來解釋運動記憶隨時間的儲存。無論機制如何，小腦依賴性運動任務的研究表明，大腦皮層可塑性對於運動學習至關重要，即使對於儲存而言不一定如此。

基底神經節在記憶和學習中也發揮著重要作用，特別是在刺激-反應關聯和習慣形成方面。人們認為，在學習運動任務時，基底神經節-小腦連接會隨著時間的推移而增加。

### 肌肉記憶鞏固

肌肉記憶的鞏固過程涉及在停止練習一項任務之後，神經活動仍在持續變化和演化。關於大腦中運動記憶鞏固的具體機制，目前仍存在爭議。不過，多數學說認為，在從資訊編碼到最終鞏固的過程中，大腦會對資訊進行整體性的重新分配。根據赫布理論，「突觸連接會隨著重複激發而改變」。在這一理論框架下，練習某一動作時產生的高強度刺激，會導致相關的運動神經網路反覆激活，從而可能在時間推移中提升這些網路的刺激效率。

儘管目前尚不明確肌肉記憶具體儲存於大腦的哪個區域，但已有研究表明，促進運動記憶從編碼階段到鞏固階段的關鍵在於不同腦區之間的連接強度變化，而非單一腦區整體活動的減弱。相關研究指出，隨著練習的不斷進行，小腦與初級運動皮層之間的連接逐漸減弱，推測這與小腦對運動糾錯功能需求的降低有關。同時，基底神經節與初級運動皮層之間的連接則會增強，這表明基底神經節在運動記憶的鞏固過程中發揮著重要作用。

### 睡眠對肌肉記憶的影響

睡眠和高質量的習慣對於最大限度地提高運動記憶和運動技能鞏固至關重要。研究表明，睡眠可以通過重新激活和鞏固神經通路來鞏固已獲得的運動技能。這對於複雜的運動尤其有益，因為睡眠後運動表現會得到改善。

睡眠時間和運動也會影響運動技能的學習和記憶。實驗證明，夜間訓練後補充睡眠比早晨不睡覺的訓練更能提高技能鞏固。因此，這意味著睡眠是運動學習處理和鞏固的強化期，使運動員和個人能夠最大限度地發揮其運動技能，從而達到最佳表現。

此外，正規的睡眠療法也被發現可以通過增強反應時間、協調性和技能的整體執行力來提高運動表現。保持適當的睡眠量，並嚴格遵守規律的睡眠時間表，可以最大限度地提高運動學習的效果，並支持身體技能的長期記憶。因此，對於想要優化運動能力的人來說，實施基於睡眠的干預措施，包括遵循固定的睡眠模式並最大限度地減少干擾，可以起到重要的輔助作用。

## 精細運動記憶

精細動作技能通常以傳遞性運動的形式來討論，傳遞性運動是指使用工具（可能像牙刷或鉛筆一樣簡單）時完成的運動。傳遞性運動具有被編程到運動前皮層的運動程序，這些表象會創建運動程序，從而激活運動皮層，進而激活運動動作。在一項測試模式化手指運動（精細運動技能）的運動記憶的研究中發現，如果另一項任務干擾了一個人的運動記憶，某些技能的保留就容易受到干擾。然而，這種敏感性會隨著時間的推移而降低。例如，如果學習了一個手指模式，六個小時後又學習了另一個手指模式，則第一個模式仍然會被記住。但是，試圖立即學習兩個這樣的模式可能會導致第一個模式被遺忘。此外，近幾代人大量使用電腦既有積極的影響，也有消極的影響。其中一個主要的積極影響是提高了兒童的精細運動技能。重複性行為（例如從小在電腦上打字）可以增強這種能力。因此，從小學習使用電腦鍵盤的孩子可以從早期的肌肉記憶中受益。

### 音樂記憶

精細動作技能在演奏樂器時非常重要。研究發現，演奏單簧管時需要依賴肌肉記憶，特別是通過吹氣時舌頭的某些動作來產生特殊效果。

某些人類行為，尤其是音樂表演中的手指動作等動作非常複雜，需要許多相互連接的神經網路，資訊可通過這些網路在多個大腦區域之間傳遞。研究發現，與其他人相比，專業音樂家的大腦往往存在功能差異。這被認為反映了音樂家的先天能力，而這種能力可能是通過早期的音樂訓練培養起來的。雙手同步手指動作就是一個例子，這在彈奏鋼琴中起著至關重要的作用。有人認為，雙手協調只能通過多年的雙手訓練來實現，在這種訓練中，這種動作會成為運動區域的適應性。在將專業音樂家與對照組的複雜雙手動作進行比較時，發現專業人士比非專業人士更少使用廣泛的運動網路。這是因為專業人士依賴於效率更高的運動系統，因此，訓練較少的人的運動網路激活程度更高。這意味著未經訓練的鋼琴家必須投入更多的神經活動才能達到與專業人士相同的演奏水平。再次，據說這是多年運動訓練和經驗的結果，有助於形成音樂表演的精細運動記憶技能。

經常有報導稱，當鋼琴家聽到一首訓練有素的樂曲時，他會不由自主地做出相同的指法。這意味著，音樂感知和受過音樂訓練的人的運動活動之間存在耦合。因此，當人們聽到某些熟悉的樂曲時，很容易觸發音樂環境中的肌肉記憶。總體而言，長期的音樂精細運動訓練可以使複雜的動作在較低的運動控制、監控、選擇、注意力和時間安排水平上完成。這使得音樂家可以將注意力同步集中在其他地方，例如表演的藝術方面，而不必有意識地控制自己的精細運動。