晝夜垂直遷移

晝夜垂直遷移（Diel vertical migration, DVM），又稱作垂直性洄游、垂直遷移。是生活許多海洋生物及湖泊生物（例如橈足類動物）使用的一種遷移模式。主要指生物在夜間向上移動到海洋的最上層並在白天返回海洋中層帶的底部或湖泊底層。它出現在許多物種上，例如甲殼類（橈足類）、軟體動物（魷魚）、和輻鰭魚（鱒魚），就生物量而言，這是世界上最大的遷移。各式各樣的刺激是造成這種現象的原因，其中光強度的變化是最明顯的反應，儘管有證據表明，生理時鐘也是一種潛在的刺激。出現這種現象的原因有很多，但最常見的是為了獲取食物和躲避掠食者。雖然這種大規模遷徙通常在夜間進行，動物在夜幕降臨時從深處上升並在日出時下降，但可以根據觸發它的刺激來改變發生的時間。一些不尋常的事件也會造成垂直遷移，例如北極地區在永晝期間出現日食現象則可能會突然發生垂直遷移。

## 發現

在第二次世界大戰期間，美國海軍在對海洋進行聲納探測時發現了深海散射層。在進行聲音傳播實驗時，加州大學戰爭研究部（UCDWR）的迴聲測繪儀結果一直顯示出明顯的混響，他們將原因歸結為中層帶散射。當時部分人猜測這些讀數可能是因為敵軍潛艇造成。在與斯克里普斯研究所和UCDWR的生物學家合作後，他們確認了從迴聲探測儀觀察到的混響實際上與海洋動物的晝夜垂直遷移有關。深海散射層是由大型密集的生物群（如浮游生物）造成的，它們將聲納分散，形成一個假的或第二個底部。

科學家們對深海散射層的成因做更多的研究，發現到有大量的生物在進行垂直遷移。大多數類型的浮游生物和部分類型的生物都表現出一種類型的垂直遷移。這些遷移可能通過調節獵物的濃度和可及性，對中層帶的掠食者和更高層的掠食者產生影響（例如對鰭足類的覓食行為產生影響）。

## 垂直遷移的類型

晝夜：這是最常見的垂直遷移形式。生物每天在水體中的不同深度進行遷移。遷移通常發生在上層淺水區和海洋中層深水區或湖泊的下層水區之間。此外，有三種公認的晝夜垂直遷移類型。這包括夜間垂直遷移，這是最常見的形式，生物在黃昏時分上升到水面，在水面停留一晚，然後在黎明時分再次遷移到深處。第二種形式是逆向遷移，即生物在日出時上升到水面，並在水體中保持一整天的高位，直到夕陽西下時下降。第三種形式是黃昏晝夜垂直遷移，包括在24小時內的兩次遷移，第一次在黃昏上升，然後在午夜下降，通常被稱為 "午夜沉降"。第二次上升到水面並下降到深海，發生在日出時。

季節性：生物體會在不同季節在不同的深度被發現。環境的季節性變化可能影響遷移模式的變化。在極地地區的有孔蟲物種全年都會發生正常的晝夜垂直遷移；然而，在午夜陽光下，不存在有光線變化的現象，所以它們會留在表面，並以豐富的浮游植物為食，或促進其共生體的光合作用。

形態發生：生物體會在不同的深度度過其生命週期的不同階段。像部分橈足類（Eurytemora affinis）的成年雌性遷移模式會有明顯的差異，它們停留在深處，僅在夜間有些微的向上移動，然而在其餘的生命階段則會遷移超過10米。此外，在其他橈足類中也有一種趨勢，如Acartia spp.，它們的晝夜遷移振幅會隨著其生命階段的發展而增加。這可能是由於橈足類的身體尺寸越來越大，會使得它們更引人注目，也會增加被視覺掠食者（如魚類）捕食的風險。

## 垂直遷移的觸發

目前已知有兩種不同的因素會引起垂直遷移，可分為內源性和外源性。內源性因素是由於生物體本身造成，包括性別、年齡、生物節律等。外源因素是由於生物體所在的環境因素，如光、重力、含氧量、溫度、掠食者-獵物相互作用等。

### 內源性因素

#### 內源性節律

生理時鐘是生物體與生俱來的一種能力和時間感，使它們能夠預測環境變化和變化的週期，進而在生理上和行為上對預期的結果做出反應。部分的橈足類物種（如Calanus finmarchicus）已經被發現晝夜節律會影響它們的晝夜垂直遷移、新陳代謝甚至是基因的表現，這些橈足類被證明即使在持續黑暗的實驗室環境中也會持續表現出這些垂直遷移的日常節律。斯克里普斯海洋學研究所做了一個實驗，將生物體放在有光/暗循環的柱形水箱中。幾天后，光照被改為恆定的低光，生物體仍然顯示出晝夜垂直遷移。這表明，某種類型的內部反應造成了遷移現象的發生。

#### 時鐘基因表達

包括橈足類動物（C. finmarchicus）在內的許多生物體都有專門用於維持其生理時鐘的遺傳物質。這些基因的表現在時間上是不同的，其表現程度在黎明和黃昏後明顯增加，而黎明和黃昏是該物種中看到的最大的垂直遷移時間。這些發現可能表明它們作為垂直遷移的分子刺激物並起了作用。

#### 身體尺寸

已發現生物體的相對體型會影響晝夜垂直遷移。強壯紅點鮭表現出每日和季節性的垂直遷移，較小的個體總是停留在比大的個體更深的一層。這很可能是由於捕食的風險，但也取決於個體本身的大小，如較小的動物可能更傾向於停留在深處。

### 外因

#### 光

光線是造成垂直遷移最常見和最關鍵的線索。生物體希望找到一個最佳的光照強度。無論是沒有光還是大量的光，生物體都會前往它最舒適的地方。研究表明，在滿月期間，生物體不會向上遷移那麼遠，而在月食期間，它們會開始遷移。

#### 溫度

生物會遷移到溫度最適合生物需要的水深，例如一些魚種會遷移到較溫暖的表層水，以幫助消化。溫度變化可以影響一些橈足類動物的游泳行為。在強烈的溫躍層存在時，一些浮游動物可能傾向於穿過溫躍層，並遷移到表層水，儘管這甚至在單一物種中也可能是非常不穩定的。部分海洋橈足類如在喬治河岸的 飛馬哲水蚤（Calanus finmarchicus）會通過溫差6℃的梯度遷移；然而在北海的族群被觀察到只會留在梯度以下。

#### 鹽度

如果它們恰好處於無鹽或沒有能力處理調節其滲透壓，鹽度的變化可能促進生物體尋找更合適的水域。在具有鹽度變化的潮汐週期影響的地區，例如河口，可能會看到一些浮游生物物種的垂直遷移。而在北極等地區，冰雪融化將會產生生物體無法穿越的淡水層。

#### 壓力

已發現壓力變化會導致垂直遷移。許多浮游動物對壓力增加的反應是正趨光性，負趨地性，和/或導致在水體中上升的動力學反應。同樣地，當壓力減少時，浮游動物的反應是被動下沉或主動下游以在水體中下降。

#### 捕食者 開洛蒙（kairomones）

捕食者可能會釋放一種化學線索，會導致其獵物垂直遷移離開。這可能刺激獵物垂直遷移以避免遭遇捕食。將潛在的捕食者物種，如魚，引入到垂直遷移的浮游動物的棲息地，已被證明會影響其遷移的分佈模式。例如，一項研究使用水蚤和一種太小而不能捕食它們的魚（孔雀魚），發現將魚引入系統後，水蚤仍留在溫躍層以下，而那裡沒有魚。這證明了開洛蒙對水蚤晝夜垂直遷移的影響。

#### 潮汐模式

一些生物被發現會隨著潮汐週期移動。一項研究觀察了一種小型蝦類（Acetes sibogae）的密集度，發現它們在水體中的移動程度往往比在河口的退潮時更高，次數也更多。隨著潮汐變化的因素可能是遷移的真正觸發因素，而不是水的運動本身，如鹽度或微小的壓力變化。

## 垂直遷移的原因

關於生物體為什麼會垂直遷移，有許多假設，而且在任何時候都可能有幾個假設是有效的。

躲避捕食者：魚類對光線的依賴性捕食是導致浮游動物晝夜垂直遷移行為的一種常見原因。一個特定的水體可以被看作是一個風險梯度，表層在白天比深水更有風險，因此促進了定居在不同日間深度的浮游動物的不同壽命。事實上，在許多情況下，浮游動物在白天遷移到深海以避免被捕食，並在晚上浮出水面覓食是有利的。

代謝優勢：通過晚上在溫暖的表層水域進食，白天在較冷的深層水域居住，它們可以保存能量。另外，白天在冷水中的底部進食的生物可能在晚上遷移到表層水，以便在較暖的溫度下消化它們的食物。

分散和運輸：生物體可以利用深淺海流來尋找食物斑塊或保持地理位置。

避免紫外線傷害：陽光可以穿透到水體中。如果一個生物體，特別是像微生物這樣的小東西，離水面太近，紫外線就會傷害它們。所以它們會希望避免太靠近水面，特別是在白天。

水的透明度

最近的一種晝夜垂直遷移理論，稱為透明度調節假說，認為水的透明度是決定在特定環境中引起晝夜垂直遷移行為的外源因素（或因素組合）的最終變量。在透明度較低的水體中，有魚類存在，有更多的食物，魚類往往是晝夜垂直遷移的主要驅動力。在透明度較高的水體中，魚的數量較少，食物質量在深水中得到改善，紫外線可以傳播得更遠，因此在這種情況下成為晝夜垂直遷移的主要驅動因素。

## 不尋常的事件

由於用於啟動垂直遷移的特殊類型的刺激和線索，異常情況會使模式發生巨大的變化。

例如，北極地區午夜太陽的出現引起了浮游生物的變化，這些浮游生物通常會在24小時的黑夜和白天周期中執行晝夜垂直遷移。在北極地區的夏天，地球的北極朝向太陽，創造了更長的白晝，在高緯度地區，連續的白晝光線超過24小時。在海洋中發現的有孔蟲物種停止了它們的晝夜垂直遷移模式，而是留在海面上以浮游植物為食，例如 Neogloboquadrina pachyderma，對於那些含有共生體的物種，如 Turborotalita quinqueloba，留在陽光下以幫助光合作用。

也有證據表明，在日食事件中，垂直遷移模式發生了變化。在正常日照時間內太陽被遮擋的時刻，光照強度突然急劇下降。光照強度的降低，複製了夜間的典型照明，刺激了浮游生物的遷移。在日食期間，一些橈足類物種的分布集中在表面附近，例如飛馬哲水蚤（Calanus finmarchicus）顯示出典型的晝夜遷移模式，但在日食期間的時間範圍要短很多。

## 生物泵的重要性

生物泵是通過植物的光合作用將二氧化碳和無機營養物質轉化為泛光區的顆粒狀有機物，並轉移到深海。這是海洋中的一個主要過程，如果沒有垂直遷移，它的效率就不高了。深海的大部分營養物質來自較高的水體，這些由死亡或垂死的動物和微生物、糞便、沙子和其他無機物組成的營養物質會以海洋雪的形式沉降下來。

生物在夜間向上遷移覓食，所以當它們在白天遷移回深度時，它們會排泄出大型的下沉糞便顆粒。雖然一些較大的糞便顆粒可以下沉得相當快，但生物體返回深度的速度還是比較快。在夜間，生物體在水柱的前100米處，但在白天，它們會向下移動到800-1000米之間。如果生物體在表面排泄，糞便顆粒需要幾天的時間才能達到它們在幾小時內到達的深度。因此，通過在深度釋放糞便顆粒，它們到達深海的路程就少了近1000米。這就是所謂的主動運輸。生物體在將有機物向深海轉移的過程中發揮了更積極的作用。因為大部分的深海生物，特別是海洋微生物，都依賴於落下的營養物質，它們越快到達海底越好。

浮游動物和海樽在糞便顆粒的主動遷移中發揮了很大作用。據估計，15-50%的浮游動物生物量會遷移，占到5-45%的顆粒有機氮向深海運輸的比例。海樽是大型膠狀浮游生物，可以垂直遷移800米，並在表面吃大量的食物。它們的腸道滯留時間很長，所以糞便顆粒通常在最大深度被釋放。海樽也以擁有一些最大的糞便顆粒而聞名。正因為如此，它們有一個非常快的下沉速度，小的碎屑顆粒被稱為聚集在它們身上。這使它們下沉得更快。因此，雖然目前對生物體垂直遷移的原因仍有很多研究，但很明顯，垂直遷移在溶解性有機物向深處的主動運輸中起著很大作用。