巨猛蟻屬

巨猛蟻屬（學名：Megaponera）是猛蟻亞科的一屬。黃臀巨猛蟻（學名：Megaponera analis）是該屬唯一一種，被廣泛稱爲馬塔貝勒蟻，它們是一種以白蟻為主食的螞蟻，廣泛分布於撒哈拉以南非洲，最常見的是它們在攻擊白蟻時會形成游擊隊形。由於它們的攻擊方式十分狡猾，因此被戲稱為「馬塔貝勒蟻」，這個名字來源於馬塔貝勒部落，該部落的戰士很勇猛，在19世紀擊潰了很多部落。該物種的部分極限個體可達25mm，是一種體型超大的螞蟻。

種名「analis」為拉丁語，意為「臀部」，由Latreille選用，取代了約翰·克里斯蒂安·法布里丘斯於1793年取的「foetens」（意為「發臭」），因為紀堯姆-安托萬·奧利維耶於1792年將同一個名字「Formica foetens」命名給了另一個物種。這兩個名字都在表示這種螞蟻的上顎腺會釋放二甲基二硫醚和二甲基三硫醚，這種物質的氣味類似於人類的糞便。

## 分類

黃臀巨猛蟻被Gustav Mayr在1862年首次描述為Formica analis Latreille, 1802 年， 1994年，威廉·布朗將巨猛蟻屬歸入厚結猛蟻屬（Pachycondyla）之下，但缺乏系統發育依據，同時學名從Megaponera foetens改為Pachycondyla analis。2014年，Schmidt和Shattuck根據分子學和形態學證據將巨猛蟻屬重新恢復地位。由於「foetens」只是文獻中錯誤使用的一個種本名，因此從2014年6月起，該物種被重新命名為了黃臀巨猛蟻（Megaponera analis）。

### 關於物種和亞種

黃臀巨猛蟻的分布地區非常大，其亞種可能比目前所記錄的還要多，在未來，某些亞種可能將會被升級為獨立物種。

目前已確認的亞種有 5 個：

- 黃臀巨猛蟻亞馬遜亞種 Megaponera analis var. amazon Santschi, 1935 分布於：衣索比亞
- 黃臀巨猛蟻粗角亞種 Megaponera analis crassicornis Gerstäcker, 1859 分布：莫三比克
- Megaponera analis rapax Santschi, 1914 分布：坦尚尼亞
- 黃臀巨猛蟻少毛亞種 Megaponera analis var. subpilosa Santschi, 1937 分布：安哥拉
- Megaponera analis termitivora Santschi, 1930 種加詞意為吃白蟻的。分布：剛果

## 階級分化

工蟻的大小在 5 到 18mm 左右，大型工蟻將近占了蟻群的一半。雖然某些工蟻也會充當角色，但卻從未發現過它們產下受精卵，這個功能只有擬工蟻可以用。儘管黃臀巨猛蟻通常被稱為二態動物，具有大型工蟻和小型工蟻，但它們實際上表現出多項工蟻分化。工蟻之間的差異主要在於大小和毛（小型工蟻的毛較少），不過人們也觀察到了上顎的差異，小型工蟻的上顎比大型工蟻的更光滑。

## 分布地區

黃臀巨猛蟻分布於撒哈拉以南非洲地區，從南緯 25° 到北緯 12°。它的巢穴通常位於地下，最深處可達 70cm 深，通常位於樹木、岩石或廢棄的白蟻丘旁邊。雖然蟻巢本身可能有多個入口，但它只有一個房間，裡面存放著卵、幼蟲、繭和蟻后。有時，在巢穴中可以發現Phrynomantis microps孵化的青蛙，它們已經進化出一種可以抑制螞蟻攻擊性的皮膚分泌物。

## 習性

### 襲擊行為

黃臀巨猛蟻的游擊時間主要集中在黎明和黃昏，即上午 6:00–10:00 和下午 15:00–19:00 之間，每天大約發生三到五次襲擊。有觀察發現，在半夜 22:00 至 2:00 之間可能還會存在第三次游擊活動，儘管對其的研究很少。黃臀巨猛蟻主要襲擊大白蟻亞科的白蟻，其游擊隊通常由 200 到 500 只工蟻組成。

黃臀巨猛蟻一般會先派出一個偵察兵在大約 50m 範圍內搜索白蟻的巢穴。搜索過程可持續長達一小時，如果失敗，偵察兵就會繞道返回巢穴。如果偵察兵發現了白蟻巢，它就會開始探索此地，並且會儘量避開白蟻，防止與白蟻發生戰鬥，並且也不會進入白蟻巢的蟻道。然後通過最快的路線返回，釋放出獨特的資訊素，招募它的同伴進行游擊。雖然最快的路線通常也是最短的，但情況並非總是如此。據觀察，偵察兵會在開闊的地形（如小路）上繞行，這樣他們的奔跑速度可以提高一倍，平均減少 35% 的行進時間。

雖然偵察工蟻在返回巢穴的途中留下了資訊素蹤跡，但其他螞蟻似乎無法在沒有偵察蟻幫助的情況下追蹤這條蹤跡。因此，偵察蟻會帶領突襲隊伍從最前面出發，其他螞蟻則排成縱隊跟在後面。招募時間在60到300秒之間，所有品級的工蟻都會參加突襲。在前往白蟻巢穴的途中，所有螞蟻都會留下資訊素蹤跡，這樣它們以後就能更輕鬆地找到返回巢穴的路，而不必依賴偵察蟻。

在離白蟻巢遠大約20cm到50cm時，在與白蟻接觸之前，游擊隊會停止並聚集起來，直到隊伍中的所有成員都到達，並在偵察兵周圍形成一個圓圈。隨後，工蟻以開放的隊形沖向白蟻並制服獵物。在攻擊過程中，可以觀察到分工。大型工蟻主要破壞白蟻巢上的保護層，而小型工蟻則會衝進隧道，通過大型工蟻創造的開口殺死白蟻。在找到食物放置地點後，工蟻會聚集在它們先前等待的地方，大型工蟻會搬運白蟻，然後以縱向隊形返回巢穴。這些襲擊通常都是單一事件，它們不會獨自返回重新利用以前的襲擊地點，儘管不能排除偵察蟻記住一個地點並在將來重新調查以進行第二次襲擊的可能性。

### 種群

蟻群的大小取決於其位置和年齡，成年螞蟻數量從 440 到 2300 只不等。對於無翅巨猛蟻的婚飛資料少之又少。我們經常可以觀察到黃臀巨猛蟻的雄蟻離開和進入其他的蟻巢，它們會利用以前襲擊時留下的資訊素蹤跡作為指引。由於黃臀巨猛蟻是專門吃白蟻的螞蟻，蟻后無法獨自建立王國，因為如果沒有一支常備的工蟻大軍，蟻后就無法對白蟻進行襲擊。因此通過推測，新蟻群可能是通過分群而產生的，新蟻后會帶走舊巢的部分工蟻來創建新蟻群。

### 幫助行為

#### 合作自衛

儘管螞蟻們都知道蟻巢的合作防禦，蟻巢外的合作自衛卻很少被人注意。當黃臀巨猛蟻在巢穴外受到行軍蟻( Dorylus sp. ) 的攻擊時，它們會相互合作，試圖通過檢查對方的四肢是否有敵方螞蟻以及移除任何攀附在它們腿或觸角上的敵方螞蟻來進行自衛。

#### 治療受傷成員

在與白蟻的戰鬥中，一些工蟻可能會被白蟻的兵蟻咬傷，或者在螞蟻死後依附在螞蟻的身體上。這些螞蟻已經進化出一種獨特的機制來應對增加的覓食成本。受傷的螞蟻會利用上顎腺中的一種資訊素（成分：二甲基二硫醚和二甲基三硫醚）來「呼救」，吸引巢穴同伴，隨後其他工蟻開始檢查受傷的同伴，將其抱起，並將受傷的工蟻帶回巢穴。通過這種方式，受傷工蟻的死亡機率將從 32% 降低至近乎為零。蟻巢內部附著的白蟻會被清除。如果失去一條或兩條腿，螞蟻就會適應四條或五條腿的運動來彌補，使自己能和健全的同伴的奔跑速度一樣快。這些受傷了的螞蟻在得到治療後能夠再次執行群體任務，甚至在未來對白蟻的襲擊中也會被發現。一個模型計算了這種救援行為的價值，使得蟻群比沒有表現出這種行為的蟻群大 28.7%（因為不需要用新的健康替代者來替換受傷的工蟻，從而節省了能源）。這是已知的唯一一種對受傷個體表現出此類行為的無脊椎動物。

但是這種治療行為只會用於輕傷的螞蟻（失去 1-2 條肢體）；重傷的螞蟻（失去 3 條或更多肢體）會被留在戰場上。人們認為，調節這一過程的機制相對簡單，基於兩步過程：螞蟻受傷後，第一步它會再次嘗試正常站立（「回到空閒位置」）。第二步是呼救並配合救援人員，但如果第一步失敗了，那麼第二步就不會發生。因此，受重傷的螞蟻會不斷地嘗試站起來，這是一個非常簡單的機制，相當於工蟻只拯救對蟻群仍然有用的螞蟻。

#### 受傷螞蟻的治療

研究表明，這些螞蟻會為受傷的同伴治療傷口，而這也是有史以來第一個會照顧傷員的非人類物種。同伴用上顎抓住受傷螞蟻的受損肢體，並用前腿將其固定住。然後它們開始「舔」傷口，這個過程將長達好幾分鐘。這種治療只有在受傷後的一個小時內進行才會有效。如果沒能及時醫治，受傷工蟻的死亡率將會高達 80%。傷口很容易會被土壤上的機會性病原體感染。就此而言，對於無翅巨猛蟻來說，一種主要的致命病原體是銅綠假單胞菌。感染這種細菌會導致死亡率接近 90%。受感染的螞蟻會通過其表皮碳氫化合物譜的變化來發出感染傷口的信號，讓同伴能夠得知其感染，並作出相應的除菌方式。第二個治療護理階段還包括使用胸膜腺的分泌物，其中含有 100 多種抗菌化合物和蛋白質。這種專門的抗菌技術可以讓傷員成功治好受感染的傷口，讓受傷的螞蟻恢復健康。

相關影片：

- 科學雜誌救援行為摘要影片
- 國家地理：關於幫助行為的報導
- 科學雜誌傷口治療總結影片
- 國家地理：關於傷口治療的報導

## 外部連結

- Antweb: further information about M. analis
- Arkive: further information about M.analis
- Antwiki: further information about M.analis
- Ants of Africa: pictures and taxonomic information about M.analis
- AntCat: online catalog for the ants of the world
- Hymenoptera online: further taxonomic information
- Encyclopedia of Life

## 基本資料

- 日語原文：黃臀巨猛蟻
- 說明：一隻被黃臀巨猛蟻（馬塔貝勒蟻）叼住的白蟻 （Megaponera analis）
- 說明：正在遷徙中的巨猛蟻行走聲音
- parent_authority：Mayr, 1862
- 屬：Megaponera
- 物種：analis
- 命名者：(Latreille, 1802)
- range_map_caption：分布地圖
- 異名：Formica foetens Fabricius, 1793、Megaponera foetens (Fabricius, 1793)、Formica analis Latreille, 1802、Pachycondyla analis Brown, 1994
- 栽培群成員：黃臀巨猛蟻亞馬遜變種 Megaponera analis var. amazon Santschi, 1935、黃臀巨猛蟻粗角亞種 Megaponera analis crassicornis Gerstäcker, 1859、Megaponera analis rapax Santschi, 1914、黃臀巨猛蟻下毛變種 Megaponera analis var. subpilosa Santschi, 1937、Megaponera analis termitivora Santschi, 1930 種加詞意為吃白蟻的