海帝魚龍屬

海帝魚龍屬（Thalattoarchon）是發現於北美洲中三疊世地層的一類大型掠食性魚龍，目前僅包含模式種食蜥海帝魚龍（Thalattoarchon saurophagis），其根據在2013年發現於內華達州的一具骨骼進行描述。屬名的意思是「海洋的統治者」，意指它是頂級掠食者，種加名的意思是「食蜥蜴者」，意指它是肉食性動物。作為一類魚龍，海帝魚龍屬的四肢呈鰭狀，尾巴上也有鰭。海帝魚龍屬是一類大型魚龍，其體長據估計在8到9米（26到30英尺）之間。海帝魚龍屬的身體細長，但有一個占總體長比例較大的頭部和一條直而細長的尾巴。海帝魚龍屬的下顎具有較大的牙齒，其切割邊緣長達12厘米（0.39英尺）。儘管化石不完整，但海帝魚龍屬至少有60塊骶前椎骨。

海帝魚龍屬在魚龍目中的具體分類地位存在很大爭議，它有時被歸類為梅里安魚龍類，有時被歸入更基底的杯椎魚龍科。正如它的學名所表明的那樣，它鋒利的牙齒表明它能輕易捕食同時期的其它海洋爬行動物，這表明它很可能在食物鏈中占據著頂級掠食者的位置。海帝魚龍屬作為頂級捕食者的習性有時會被類比為虎鯨，後者有著相似的生活方式。海帝魚龍屬發現於法夫雷特組，該地在安尼期是生存著各種各樣的水生生物的沿海地區，其中包括許多其它魚龍。該地區的不同魚龍可能通過演化出不同的捕食策略來避免競爭。

## 發現與命名

海帝魚龍屬的唯一標本是由古生物學家吉姆·霍爾斯坦（Jim Holstein）於1997年在美國內華達州奧古斯塔山脈進行野外考察中發現的。在國家地理學會的支持和資助下，這些化石於2008年在經過三周的工作後被完全挖掘出來。回收的化石材料由直升機和卡車運出現場。這些化石的具體發現位置是法夫雷特組化石山段的泰勒帶（Taylor Zone），可追溯到大約2.446億年前，年代為中三疊世的安尼期晚期。該標本的編號為FMNH PR 3032，由頭骨和中軸骨的主要部分組成，包括骨盆帶和後鰭。2013年，納迪婭·弗勒比施（Nadia B.Fröbisch）、約爾格·弗勒比施（Jörg Fröbisch）、馬丁·桑德爾（P.Martin Sander）、拉爾斯·施密茨（Lars Schmitz）和奧利維爾·里佩爾（Olivier Rieppel）在《美國國家科學院院刊》上以食蜥海帝魚龍這一名稱將該標本定為一類新屬種魚龍的正模標本。屬名來源於古希臘語單詞θάλαττα（thálatta，意為「海」）和ἄρχον（árchon，意為「統治者」），合在一起意為「海洋的統治者」，指代了它作為三疊紀海洋頂級掠食者的巨大體型和地位。種加名也來自古希臘語單詞σαῦρος（sauros，意為「蜥蜴」）和φᾰγεῖν（phageîn，意為「食蜥蜴者」），意指它是肉食性動物。

## 描述

描述團隊認為海帝魚龍屬是一類體長超過8.6米（28英尺）的大型魚龍。它的大小和形態與杯椎魚龍屬的一些物種相似。然而，由於正模標本缺失部分骨骼，描述團隊認為對海帝魚龍屬有更多了解時可以修改估計的體長值。2021年，保羅·馬丁·桑德爾（Paul Martin Sander）及其同事提出，海帝魚龍屬的體重能達到4.3公噸（4.7短噸）。在2023年的一本書中，達倫·奈許略微增加了海帝魚龍屬的體長估計值，使其達到9米（30英尺）。與所有其它魚龍一樣，海帝魚龍屬有四個鰭狀肢，但與生存於侏羅紀和白堊紀時期更衍化的魚龍不同，它的尾鰭是只有一個尾葉（caudal lobes）的較長的歪型尾，而更衍化的魚龍的尾鰭有兩個尾葉。海帝魚龍屬的頭部與身體的比例非常大，這是在魚龍中很少見的特徵。頭骨的長度估計為1.2米（3.9英尺）。海帝魚龍屬的頭骨比其它魚龍的頭骨短，但更堅固。

### 頭骨

海帝魚龍屬唯一的標本的頭骨保存下了一部分，缺少整個吻部和下頜前部。其餘的部分保存完好，可以作為一個整體來看待。眼窩細長，可達29厘米（11英寸），每個眼窩都有一個角膜環。顳上窗呈較大的橢圓形，形狀與薩斯特魚龍屬相似。上頜骨延伸到眼窩下方，上面長滿了較大的牙齒，這些牙齒一直延伸到後端。鼻骨非常寬，與眶後骨接觸，但沒有延伸到顳上窗。額骨較小，形成顳上窗的前內側邊緣，並環繞著顱頂眼。顱頂眼前方有一個小的矢狀嵴，顱頂眼後方的骨骼呈較大的板狀。頂骨比額骨小，內側形成了顳上窗。淚骨和軛骨較長且狹窄。

齶保存下了一部分，似乎主要由大翼骨組成。下頜齒骨延伸到與上頜骨相連的位置，但最後端部分明顯缺少牙齒，這意味著上頜骨中至少有第五顆或第六顆牙齒兩顆牙齒會缺少下頜骨中的一顆對位牙齒。眼窩後面有一個明顯的下頜冠狀突。儘管目前發現的海帝魚龍屬牙齒都位於上頜骨的後部，但它們的尺寸可能會沿頜骨中部增大。這種形態趨勢也在許多魚龍和滄龍科、海鱷亞目和上龍亞目等其它現已滅絕的海洋爬行動物中發現過。保存下來是最大牙齒至少有12厘米（4.7英寸）長，僅牙冠就有5厘米（2.0英寸）長。這些牙齒代表了海帝魚龍屬的主要獨有衍征，它們又大又薄，每顆牙齒都有兩個鋒利的切割邊緣和一個相當光滑的牙冠。與海帝魚龍屬相關的喜馬拉雅魚龍屬有非常相似的齒列，但後者與海帝魚龍屬的不同之處在於其牙冠上存在縱向凹槽。

### 顱後骨骼

雖然海帝魚龍屬的椎骨總數尚不清楚，但據估計，它的骶骨前脊椎至少有60節。前背椎在前後視圖中幾乎是圓形的，直徑為10厘米（3.9英寸），長6厘米（2.4英寸）。直徑的測量值在整個骶骨前脊椎以及最前面的尾椎中保持不變，除了直徑達到12厘米（4.7英寸）的中背椎。前背椎的神經棘比椎骨本身大，高13-14厘米（5.1-5.5英寸），橫向扁平，從側面看彼此之間不共享空間。前背椎僅與單頭（single head）肋骨有關，這與頸椎附近的雙頭（double-headed）肋骨不同。後背椎的高度和長度與中背椎相同。然而，後者的特徵是具有扁平的腹面和與雙頭肋骨相連的關節面，這一特徵在生存於晚三疊世至白堊紀的一些基底魚龍和新魚龍類中也有觀察到。海帝魚龍屬的尾椎橫向扁平，高度是寬度的兩倍，長度往後逐漸縮短。前尾椎上存在脈弓。海帝魚龍屬的尾巴看起來相當筆直，明顯沒有彎曲，也沒有向下彎曲的末端。

骨盆帶和後肢保存下來的骨頭很少，唯一保存完好的是右髂骨。參與髖臼形成的骨頭末端與杯椎魚龍屬相似，但它與骶骨和肋骨之間的關節可能相當脆弱，這可以從它的尖銳上端看出來。股骨扁平而寬，股骨體稍窄，遠端較大，總體上比杯椎魚龍屬寬。另一塊保存下來的骨頭被描述為左足骨（zeugopodial element，與前臂或腿對應的肢體部分），但尚不確定它是脛骨還是腓骨。不管怎樣，它的邊緣是凹的，兩端有所擴大，而且寬度大於長度。後肢和骨盆帶相對於海帝魚龍屬身體的比例較小，僅股骨長度就相當於尾椎高度的兩倍。

## 分類

在弗勒比施及其同事於2013年發表的系統發育分析中，海帝魚龍屬被歸類為基底梅里安魚龍類，他們認為海帝魚龍屬比杯椎魚龍屬和混魚龍科更衍生。海帝魚龍屬要麼是與貝薩諾魚龍屬、加利福尼亞魚龍屬和穿脛魚龍屬形成了一個位於梅里安魚龍類中的多分支；要麼是比這三個屬更衍化，但仍位於梅里安魚龍類的基底位置。然而，在2016年，紀成（Cheng Ji）和他的同事對魚龍超目的系統發育樹進行了修訂，將海帝魚龍屬移到了杯椎魚龍科中，這比三年前提出的梅里安魚龍類更基底。這一分類法在此後發表的幾篇關於魚龍類的系統發育分析中得到了普遍接受和保留。在2017年發表的一項研究中，班傑明·穆恩（Benjamin C.Moon）進行了多項分析，得出了海帝魚龍屬的不同系統發育位置，這些位置各不相同，表明海帝魚龍屬可能與一些更衍化的魚龍關係更密切。2021年，桑德爾和他的同事將海帝魚龍屬重新歸入梅里安魚龍類，並認為它是薩斯特魚龍科的姐妹群。

以下支系圖顯示了桑德爾等人在2021年對海帝魚龍屬進行了研究之後海帝魚龍屬在魚龍形下綱中的位置：

## 古生物學

像海帝魚龍屬這樣的魚龍非常適應海洋生活，它們一生都在水中度過，骨骼成骨程度較陸生脊椎動物有所降低。然而，魚龍仍然會呼吸空氣。魚龍是新陳代謝率較高的活躍游泳動物，能夠維持體溫恆定。魚龍的大眼睛表明視覺對它們來說是一種重要的感官。演化位置位於中間的魚龍可能使用鰻鱺（Anguilliform）模式或亞鰺科（Subcarangiform）模式，通過全身左右擺動進行游動，這得益於其較長的尾巴和無明顯彎曲的長而靈活的軀幹。這一點與推測出的小胯魚龍類主要用尾巴驅動自身運動的的觀點不同。

### 飲食與覓食

由於其擁有具有兩條龍骨狀脊的鋒利牙齒和巨大且強壯的頭部，海帝魚龍屬被認為是一類頂級掠食者。法夫雷特組中發現的大量海洋爬行動物表明，海帝魚龍屬會經常攻擊它們。海帝魚龍屬作為頂級捕食者的生態位與現生的虎鯨相近，因為它那適合切割的牙齒能夠攻擊相當大的獵物，這些獵物的體型甚至可能比海帝魚龍屬還大，就像虎鯨一樣。然而，像杯椎魚龍屬這樣的大型魚龍不會是海帝魚龍屬的主要目標，後者更常捕食的獵物是中等大小的海洋爬行動物或大型海洋爬行動物的幼體。2021年，桑德爾和他的同事們提出，如果海帝魚龍屬以杯椎魚龍屬為食，前者會使用群體狩獵策略捕食後者，但這種行為在化石記錄中根本沒有記錄。這項研究的作者還提出，海帝魚龍屬只會以較小的動物（無論是活的還是死的）為食，這種捕食策略與大白鯊相似。由於海帝魚龍屬是頂級掠食者，它不太可能以菊石、烏賊和魚類為食。所有這些特徵和對海帝魚龍屬的分析數據表明，海帝魚龍屬可能是化石記錄中已知的最古老的水生巨型四足動物。然而，體型與海帝魚龍屬相近的大型魚龍多樣化的發生時期可能與海帝魚龍屬的生存時期為同一時期，當時海洋生物的多樣性幾乎完全從二疊紀-三疊紀滅絕事件中恢復。

## 古生態學

海帝魚龍屬發現於法夫雷特組，該組與普里達組一起構成了位於內華達州的一個被稱為星峰群的地質構造。這兩個組通過一個被稱為化石山段的地質段連接在一起。普里達組的露頭位於洪堡山脈以西，並延伸至位於奧古斯塔山脈（Augusta Mountains）的法夫雷特組露頭，其寬度可達300米（980英尺）以上。雖然這兩個地層相鄰，但它們的年代並不完全相同，普里達組地層的年代可以追溯到安尼期中期，而法夫雷特組地層的年代則可以追溯到安尼期晚期，後者的年代大約在2.44億至2.42億年前。在此期間，化石山段位於泛大洋東部，而像獵魚鱷屬這樣的主龍類的存在表明該地區當時是沿海地區。

化石山段發現的大量海洋爬行動物、菊石和其他無脊椎動物化石表明該地區地表水水質良好，但底棲帶只發現了雙殼綱的海燕蛤科（Halobiidae）的化石。目前發現於該地區的化石表明，該地層單元曾經是一個具有穩定食物網的遠洋生態系統。硬骨魚在該地區目前僅發現於法夫雷特組。目前在該地區發現的魚類包含輻鰭魚綱的龍魚屬和一種地位未定的輻鰭魚類，而肉鰭魚綱則發現了多件被歸類為腔棘魚科未定種的化石。

化石山段數量最多的海洋爬行動物是魚龍（包括海帝魚龍屬），不同種類的魚龍會通過演化出不同的捕食策略來避免競爭。大型杯椎魚龍屬（尤其是楊氏杯椎魚龍）主要以魚類和魷魚為食，但也可能會攻擊較小的海洋爬行動物，甚至有可能會攻擊中大型海洋爬行動物的幼體。圓凸齒魚龍屬擁有寬闊的適合壓碎硬物的牙齒，適合捕食有堅硬外殼的獵物。鈕齒魚龍屬可能是一類專門捕食菊石的大型魚龍。化石山段幾乎沒有其它類群的海洋爬行動物，當地目前唯一可以確定的不屬於魚龍類的海洋爬行動物是鰭龍超目的奧古斯塔龍屬。

## 基本資料

- 學名：Thalattoarchon
- 命名者：Fröbisch et al., 2013
- fossil_range：中三疊世
- 說明：由菲爾德自然史博物館收藏的正模標本的頭骨
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：食蜥海帝魚龍 Thalattoarchon saurophagis （模式種） Fröbisch et al., 2013