紫絨絲膜菌

紫絨絲膜菌（學名：Cortinarius violaceus）是一種生長於北半球的絲膜菌屬真菌。子實體暗紫色，高可達15cm，菌蓋下生菌褶。菌柄長6~12cm，直徑1~2cm，基部有時膨大。深色的菌肉髓質有雪鬆氣味。該菌主要生長於北美的針葉林和歐洲的落葉林中，並與多種植物形成菌根。

該物種最初由卡爾·林奈（Carl Linnaeus）於1753年描述，並經歷了數次更名。該種是絲膜菌屬的模式種，但藉助其較深的顏色與明顯的囊狀體等特徵，可以很容易地將本種與該屬中的其他物種區分開來。該種的某些種群似乎偏愛落葉喬木，而另一些則偏愛松樹，但在這兩類種群之間沒有發現遺傳差異。當在分類學上與偏好落葉樹的種群分開時，偏好松樹的種群或作為一個單獨的物種C. hercynicus，或作為該種的一個亞種C. violaceus ssp. hercynicus。某些曾被認為是紫絨絲膜菌或其近緣種的種群現已被認為是一系列獨立的新種，例如C. palatinus、C. neotropicus、C. altissimus、C. kioloensis 以及C. hallowellensis。

## 分類

卡爾·林奈在其1753年的著作《植物種志》中將該真菌分類在傘菌屬下，命名為"Agaricus violaceus ","violaceus "一詞形容其深紫色的菌蓋。法國博物學家讓-巴蒂斯特·拉馬克將本種分類在鵝膏菌屬下，視為他在1783年描述為"Amanita araneosa "的物種的變種。克里斯蒂安·亨德里克·珀森在1801年的著作《真菌綱要》中將其歸於傘菌屬下的Cortinaria組。英國植物學家塞繆爾·弗雷德里克·格雷在1821年的著作《英國植物的自然分布》第一卷中建立了絲膜菌屬，並將該種以"Cortinaria violacea "的名字收錄在其中。

真菌分類學的起始日期曾被定為1821年1月1日，與「真菌學之父」瑞典博物學家埃利亞斯·芒努斯·弗里斯（Elias Magnus Fries）的著作日期一致，意味著"Cortinarius violaceus "這個名稱必須由弗里斯認可（以冒號表示）才被視為有效。因此，該物種被曾被命名為"Cortinarius violaceus (L.: Fr.) Gray"。然而，1987年修訂的《國際植物命名法規》將真菌分類學的起始日期定為1753年5月1日，即林奈的《植物種志》的出版日期。因此，其命名不再需要弗里斯的批准，故而該物種被命名為Cortinarius violaceus (L.) Gray。

德國植物學家弗里德里希·奧托·溫舍（Friedrich Otto Wünsche）在1877年將其描述為"Inoloma violaceum "。1891年，奧托·昆茨出版了《植物種屬修訂》，作為對他所認為的現有命名法中糟糕之處的回應；1898年，他將這種真菌稱作"Gomphos violaceus "。然而，昆茨的修訂計劃並未被大多數生物學家所接受。

弗雷德里克·克萊門茨（Frederic Clements）和科尼利厄斯·洛特·希爾（Cornelius Lott Shear）在他們1931年的著作《真菌的屬》中將紫絨絲膜菌定為絲膜菌屬的模式種。但真菌學家大衛·阿羅拉（David Arora）認為這不合理，原因是本種的顏色和囊狀體等特徵在絲膜菌屬中相當不尋常。因此，倘若要將本種在分類學上與絲膜菌屬的其他物種分開，根據《國際植物命名法》的規則，本種將保留屬名"Cortinarius "，而其他物種則必須重新分類。該物種是被奧地利真菌學家邁因哈德·麥可·莫澤（Meinhard Michael Moser）歸類為"Cortinarius 亞屬"的兩個物種之一；而如今對絲膜菌進行的分子系統發生學研究已使這一數字增加到至少十二個。

進化生物學家艾瑪·哈羅爾（Emma Harrower）和她的同事在2015年對本種及其近緣種進行的遺傳研究表明，Cortinarius 組的物種起源於大洋洲，大約在1200萬年前的中新世開始與本種發生分化，在約390萬年前與近緣種分離。這些物種分化時間相對較近的事實表明，在面積較大的水體上發生了某種形式的傳播。本種最初的植物宿主是開花植物（被子植物）。本種或其直系祖先與松樹以及多種開花植物形成了共生關係，這可能促進了它在北半球的繁衍。

一些真菌學家將本種分為兩個不同物種：Cortinarius violaceus 和Cortinarius hercynicus，後者發生於德國南部的Hercynian森林中，具有圓形的孢子。皮爾森（Persoon）在1794年將C. hercynicus 描述為一個單獨的物種，而弗里斯將其與本種視為同一物種。莫澤（Moser）在1967年再次將它們分開，而挪威生物學家托爾·埃里克·布蘭德魯（Tor Erik Brandrud）則在1983年將C. hercynicus 作為本種的一個亞種。然而，通過有限的分子水平研究，哈羅爾及其同事並沒有在這兩個類群間發現遺傳學或生態學上的差異。

世界各地的某些原本歸屬於本種的真菌種群現在已被發現屬於不同的進化譜系，從而被重新歸類為Cortinarius 組下的新種。在哥斯大黎加的種群中發現的兩個不同的譜系已分別被重新命名為Cortinarius palatinus 和C. neotropicus。產自蓋亞那，曾被描述為sp. aff. violaceus 的物種被歸類為C. altissimus，產自西澳大利亞和塔斯馬尼亞的另一類群則被歸類為C. hallowellensis。產自澳大利亞東部的一類群被命名為C. kioloensis。產自婆羅洲的鮮為人知的Cortinarius subcalyptrosporus 和Cortinarius atroviolaceus 與本種除難以觀察的孢子細節外幾乎沒有差異。前者孢子較小，具雙層外殼；後者的孢子和子實體均較小。產自婆羅洲，新幾內亞和紐西蘭的另一種群曾被莫澤歸類為本種；人們注意到其與本種起初的概念非常相似。在系統發育研究表明它代表一個獨特的分類群後，它將作為一個新的物種等待描述。

## 描述

紫絨絲膜菌的囊狀體（上圖）以及用KOH處理過的孢子（下圖）的顯微圖片。

紫絨絲膜菌的菌蓋呈凸形，可變寬凸、傘形或扁平，直徑3.5~15cm不等，邊緣彎曲，深紫色至藍黑色，表面覆有細絨毛狀鱗片。儘管有時略顯油膩，其菌蓋表面並不如絲膜菌屬的其他真菌一般粘滑。菌柄高6~12cm，直徑1~2cm，基部有時膨大，其直徑可達4cm。菌柄顏色與菌蓋相似，覆有絨毛狀纖維，基部可附有紫色菌絲。幼小子實體被菌幕覆蓋，但很快消失。菌肉紫色，菌蓋表皮與菌柄基部顏色更深；味道溫和，帶有一種淡淡的，令人愉悅的雪鬆氣味。菌褶貼生，深紫色，老熟時變為紫褐色。子實體與氫氧化鉀接觸時變紅。孢子印鐵鏽色，孢子大小12~15µm×7~8.5µm，橢圓形至杏仁形，表面粗糙，有中等大小的疣。該種是絲膜菌屬中唯一在菌褶面上與邊緣都具有囊狀體的物種。其囊狀體數目眾多，燒瓶狀，大小60~100µm×12~25µm，內容物紫色。

儘管許多絲膜菌屬的真菌都帶一些紫色，但紫絨絲膜菌及其近緣種很容易憑藉其較深的紫色得到辨認。產於美國東南部的堇絲膜菌具有粘稠的紫色菌蓋與淡紫色的菌柄。某些Cortinarius 組的其他物種具有與本種相似的深紫色，但可以根據共生夥伴和分布範圍對其進行區分。北美洲西北部的某些Leptonia 屬的真菌與本種顏色相似，但其孢子印為粉色。

## 生長分布

紫絨絲膜菌的生長範圍遍及北美，歐洲和亞洲。儘管它分布廣泛，但在歐洲並不常見，而在不列顛群島則被列為瀕危物種。本種在格陵蘭西部的極地氣候區偶有發現，而在冰島尚未有記錄。

在歐洲，該菌在秋天生長於落葉樹林中，特別是橡樹，樺樹和山毛櫸；但有時也與針葉樹一起發現。在無樹的荒地中也偶有發生，此時其與蕨類植物形成菌根。這種真菌偏愛酸性土壤。在北歐，與該菌共生的樹木包括毛樺（Betula pubescens），垂枝樺（B. pendula）與歐洲白楊（Populus tremula），偶爾還有歐洲山毛櫸(Fagus sylvatica )。尚無該菌與櫟樹（Quercus）共生的記錄。被布蘭德魯（Brandrud）描述為spp. hercynicus 的亞種與歐洲雲杉共生，通常在偏鹼性的土壤中與Hylocomium 和Pleurozium 屬的苔蘚伴生，或在潮濕環境中與擬垂枝蘚（Rhytidiadelphus triquetrus）、毛茛科灌木和獐耳細辛伴生。在格陵蘭，該菌與毛樺伴生；在中歐和南歐，該菌亦與歐榛（Corylus avellana）伴生。

在北美洲生長的紫絨絲膜菌偏愛針葉樹。儘管該菌在北美洲的大部分地區很少見，但在某些地區相對常見，例如瑞尼爾山國家公園和奧林匹克國家公園。該菌在太平洋西北部的古老森林中更常見，儘管在五大湖區生有冷杉，松樹，白楊和榿木的再生林中也有發生。子實體單生或群生，通常靠近腐木生長，並可形成仙環。在中美洲，南美洲，澳大利亞，紐西蘭，巴布亞紐幾內亞和馬來西亞都可以發現與紫絨絲膜菌外觀相似的近緣種。

## 可食性

紫絨絲膜菌或被認為不可食用，或被認為儘管可以食用，但並不美味。大衛·阿羅拉認為，該菌主要吸引人之處在於其美麗的外觀。該菌與其他某些不可食用或有毒的絲膜菌外觀相似，使得食用這種真菌有一定的風險。據報導稱，其烹煮後的味道很苦。

與某些其他絲膜菌屬物種，如血紅絲膜菌（C. sanguineus）和半血紅絲膜菌（C. semisanguineus）不同，紫絨絲膜菌儘管具有很深的顏色，但並不能用於製取染料。該菌的致色物質難以分離，難以捉摸；直到1998年，人們才發現它是(R)-3′,4′-二羥基-β-苯丙氨酸，即(R)-β-多巴的鐵（III）配合物。這種物質溶於水時產生深紫色的溶液，並逐漸變成淡灰色。紫絨絲膜菌子實體的鐵含量是大多數其他真菌的約100倍，其提取物對半胱氨酸蛋白酶表現抑制活性。

## 外部連結

- Cortinarius violaceus
- Cortinarius violaceus

## 基本資料

- 屬：Cortinarius
- 物種：violaceus
- 命名者：(L.) Gray (1821)