澄江生物群

澄江生物群是一個產自中國雲南玉案山組（或稱筇竹寺組玉案山段、黑林鋪組玉案山段）帽天山頁岩的海相生物群，生活在距今約5.20億年前(520ma)的寒武紀第三期。化石賦存於黃綠色泥岩與薄到中等（1-20cm）的粉砂岩和砂岩互層中，截止到目前已經發現了隸屬三個亞界超過20個門的生物，是寒武紀生命大爆發的重要見證者，為寒武紀生命大爆發研究提供了不可多得的重要證據。

## 研究歷史

### 澄江生物群發表前

早在20世紀初，法國人滿蘇就在澄江地區進行過標本採集，並首次報導了節肢動物門的高肌蟲化石。此後，澄江生物群包括帽天山剖面在內的多個剖面吸引了數批學者前來考察，並採集了豐富的高肌蟲類化石。

在澄江生物群得到命名前，有數批地質學家和古生物學家已經發現了該生物群的軟軀體化石，包括羅惠麟和蔡麟蓀1965年在武定灑普山剖面發現的抱怪蟲前附肢、王自廉和符史標1972年在馬龍納章採集的環飾蠕蟲、江能人拍攝的環飾蠕蟲等。

### 第一個十年（1984-1995）

1984年7月1日下午，侯先光在帽天山西坡採集標本時，發現了長尾周小姐蟲的標本，並在之後的野外工作中發現了等刺蟲、帽天山蠕蟲、鰓蝦等數類澄江生物群標誌性分子的化石。他立即意識到了這一軟軀體化石的價值，並在1985年4至6月、同年10至12月兩次回到澄江採集標本，截止到1986年已經積攢上千塊標本以供初步研究。1985年，張文堂和侯先光在《古生物學報》上發表《Naraoia在亞洲大陸的發現》，正式命名了澄江動物群。

1984年的澄江動物的發現引起學術界極大關注，隨之啟動大規模發掘。這10年裡野外採集和室內研究如火如荼，大批硬體和軟軀體構造化石被揭示。這一時期的研究，基本上以中國科學院南京地質古生物研究所研究人員占主導地位，舒德干團隊和羅惠麟團隊也有少部分貢獻。在此期間，開拓蝦、微網蟲、抱怪蟲等物種的完整標本得到了發現，對可能的脊索動物雲南蟲進行了初步的研究，並在南京1995年舉辦了「寒武紀大爆發」研討會。

### 第二個十年（1995-2005）

隨著1995年雲南省政府對澄江地區剖面的保護，原來的大規模採集無法繼續進行，澄江生物群的化石採集陷入了暫時的停滯。1997年後，羅惠麟、張興亮、陳良忠等人報導了澄江生物群在昆明、武定、宜良、馬龍等地的發現，澄江生物群的研究重心從澄江轉向滇東新研究的數個剖面。

持續多年的化石採集，為澄江生物群研究的深入發展奠定了重要基礎。這一時期對基礎動物亞門、原口動物亞門的起源進行了研究，並出版了數篇專著。中國科學院南京地質古生物研究所、雲南大學、西北大學和雲南地質科學研究所等單位對這個階段研究的貢獻非常突出。

這一階段更重要的進展是包括似半索動物、頭索動物、尾索動物、古蟲動物、脊索動物6大類群的早期後口動物化石大發現，這使得後口動物亞界的基本框架首次被構建起來。在這個階段，對後口動物亞界各門類的發現，以西北大學團隊的貢獻最為顯著，陳均遠和侯先光等團隊也做過一些補充和討論。

### 第三個十年及以後（2005年之後）

2005年後，隨著更加精美的化石的發現、新研究者的加入、新技術的應用，對澄江生物群的研究越發深入。一方面，隨著標本的積累，一些澄江生物群常見門類的系統發育，物種的個體發育、個體差異（包括性二態）、精細身體結構、種間關係得到了深入的研究和闡釋。另一方面，隨著新技術（如顯微ct）的應用，更多在化石中保存的資訊得以被發現。除此之外，隨著更多相近時期生物群的發現，與其他生物群的對比也加深了人們對寒武紀生命大爆發的理解。

## 生物生活及保存環境

### 古地理

澄江生物群在寒武紀早期地處南緯11-18度的熱帶、亞熱帶地區，所生活的海域包括被康滇島陸（滇中古陸）和牛頭山古島夾持的昆明海灣和與黔桂古海相連的滇東淺海，海底地形受三條南北向近似平行的斷裂（小江斷裂帶、普渡河斷裂帶、西昌-易門斷裂帶）控制，整體呈向東傾斜的斜坡狀。

由於不同剖面間的水深、水動力條件不同，不同剖面的生物面貌存在一定的差異。如水深120-70米的帽天山剖面缺乏藻類（因其在透光帶之下）；更淺的海口地區的剖面則有許多藻類和底棲生物發現；安寧地區則因為水動力較強多見固著生物。

2022年，基於晉寧地區鑽探的岩芯的研究表明，澄江生物群是一個生活在受風暴流影響的三角洲環境中的生物群。這一結果解釋了一些澄江生物群的獨特現象，如棘皮動物在澄江生物群的匱乏、澄江生物群旱雨季鹽度的波動、海綿在前三角洲亞相的原位保存等。

### 特異埋藏事件

#### 成因

一方面，澄江生物群地處熱帶地區，風暴事件頻發，為特異埋藏事件提供了動力來源；另一方面，澄江生物群位於河口三角洲，由於風暴事件期間產生的強風和降水導致上遊河流洪水、下游波高升高和河口沉積物的再輸送，進一步加劇了海底泥流的強度。寒武紀時期由於陸地植被缺乏，風暴事件中河流輸送的泥沙相較於後世更多。特異埋藏事件平均每百年發生一次。

#### 發生

在埋藏事件發生時，泥流沿海底順坡流動，由於海水的混入稀釋為具有粘性的泥漿，海床附近的生物一旦陷入便難以逃脫，逐漸窒息而亡。快速的埋藏事件為化石的良好保存奠定了基礎，除此之外，黏土對氧氣的隔絕和對自融酶的吸附也功不可沒。隨著泥流事件的結束，當地原本的生物群落被一掃而空，殘餘的絮狀基底也推遲了生物群落的恢復，有利於生物化石的保存。

在泥流事件發生時，原本生活在三角洲前緣的生物群落被挾帶至前三角洲，與前三角洲的生物群落共同被埋藏。

由於造成特異埋藏事件的泥流規模普遍不大，大型或活動能力強的動物（如奇蝦）可以更容易地逃脫，而生物幼體、活動能力弱的動物則更易被埋藏，這造成了埋藏偏見的存在。

泥流事件所產生的沉積物一般被稱為「事件層」，而相對應的正常沉積物則被稱為「背景層」。

#### 恢復

在泥流發生後，海底被品質較差的絮狀底質覆蓋並開始向較高質量的半硬性底質恢復，隨著物種的不斷遷入，生物群落也逐漸恢復。這一恢復過程是一個漫長而不易完成的過程，在帽天山頁岩50萬年間數千次生態恢復中，僅有不到20次最終恢復到這一狀態。

### 埋藏學

隨著風暴沉積物的逐漸固結成岩，岩層漸漸失水並減薄到原來的十分之一以下，生物體亦被垂直壓縮保存。澄江生物群的生物體在被埋藏後未經歷太多後期地質作用影響。在露頭處，玉案山段沉積的泥岩呈淺黃色，但在較新鮮的鑽孔材料中，泥岩呈灰色至深灰色。顏色從灰色變為黃色是最近風化的結果，風化作用也氧化了大部分有機碳和硫化鐵。

澄江生物化石的主要保存方式有三種：①鋁矽酸鹽化: 大部分澄江生物在化石化過程的早期，體表外層都被鋁矽酸鹽粘土礦物交代。鋁矽酸鹽化的化石，其顏色及密度與圍岩差別較小。②黃鐵礦化：大部分澄江生物化石表面都普遍出現黃鐵礦化。小型化石個體通常黃鐵礦化程度較高，而較大型的化石通常僅局部發生黃鐵礦化。黃鐵礦化的部位並不能指示動物組織的軟硬程度。黃鐵礦化也出現在澄江生物化石化過程的早期，動物軀體在腐爛的同時，被海水中的鐵離子及硫離子交代，並在成岩早期發生黃鐵礦化，在後期風化後變成紅褐色或棕褐色的三價鐵的氧化物礦物。③碳質壓膜：藻類、動物較封閉的器官（例如腸道、消化腺、胃、體管、眼、平衡囊等）通常形成紫灰-黑色的碳質壓膜，可能為被封存的生物本身的有機碳殘餘。以上三種保存方式，可以同時存在於同一枚化石標本。鋁矽酸鹽粘土礦物交代作用可能發生於保存過程的最早期，是澄江化石最普遍的保存方式。

## 地區和剖面

以下列出部分產出該生物群的剖面：

### 澄江地區：

洪家沖剖面

大坡頭剖面

帽天山剖面

馬鞍山剖面

干海子剖面（即為小濫田剖面）

風口哨剖面

恨虎山剖面

### 海口地區：

耳材村剖面

尖山剖面

馬房村剖面

### 晉寧地區：

老高山剖面

二街剖面

梅樹村剖面

### 安寧地區：

山口村剖面

好義村剖面

### 昆明地區：

筇竹寺剖面

棠梨坡剖面

小板橋剖面

大板橋剖面

### 呈貢地區：

大漁村剖面

海晏剖面

下莊剖面（參見小石壩生物群）

雲龍寺剖面

### 武定地區：

灑普山剖面

獅山剖面

### 宜良地區：

可保村剖面

草甸剖面

狗街剖面

龍兌剖面

下竹園剖面

### 馬龍地區：

納章剖面

礦山剖面

六穀村剖面

### 曲靖地區

大麥地剖面

德澤剖面

### 尋甸地區

道院村剖面

### 會澤地區：

小麥地剖面

駕車灣剖面

### 東川地區：

新橋剖面

## 生物群落

作為一個顯生宙早期的生物群，澄江生物群物種數量大，生物軀體構型懸殊度高、生物形態多樣性豐富。澄江動物的生態群落可歸納為：底內棲固著型、底內棲活動型、底表棲固著型、底表棲活動型、游泳底棲型、浮游型六型。在澄江生物群，物種間高強度捕食壓力不僅已經存在，而且還形成了由多層次營養級結構構成的金字塔式複雜食物網，具有現代意義上的海洋群落生態系統已經出現。