榛蘑

榛蘑是蘑菇綱蘑菇目泡頭菌科蜜環菌屬（Armillaria，又名松覃屬）真菌的通稱。生長在樹木、灌木叢當中。是一類廣泛分布於北半球溫帶地區的真菌類群。該屬擁有大約45個物種，多為世界上體積最大的生物。其中，該屬下體積最大的奧氏蜜環菌（Armillaria ostoyae）在美國俄勒岡州的菌絲群落覆蓋面積約890公頃，菌索總長度約5.6千米，相當於1665個足球場，重達35000噸。蜜環菌屬的壽命在2400年以上，有的甚至能達到8650歲。有的蜜環菌屬會發光，導致了狐火 (生物發光)的現象。

蜜環菌屬真菌的營養方式多樣，可寄生、共生或腐生。其發達的地下菌索可延伸數千至數萬米，並能在不良環境中長期保持活性。

## 分類學

18世紀有關蜜環菌屬的最早記錄將其置於蘑菇屬（Agaricus）。1766年，馬丁·瓦爾在《丹尼卡植物志》（Flora Danica）中首次描述了Agaricus melleus並配圖，其後被視為蜜環菌屬的模式種。埃利亞斯·芒努斯·弗里斯在1821年基於來自瑞士的材料將其放在Armillaria類群中，1857年Staude將其正式提升為屬級分類。

2006年，基於多個基因片段的系統分析對口蘑科的多個屬進行了重新分類，泡頭菌科（Physalacriaceae）被分出來成為一個獨立的單系群，蜜環菌屬被歸入泡頭菌科。

## 形態特徵

蜜環菌屬的形態鑑定主要依賴子實體與菌索特徵，包括菌環是否存在、菌柄結構、菌幕殘留、菌蓋色澤與表面裝飾（如鱗片的顏色與紋理）等，有助於將蜜環菌屬與近緣的假蜜環菌屬（Desarmillaria）區分。

## 下屬物種

本屬包括以下物種：

Armillaria affinis｜(Singer) T.J.Volk & Burds.

Armillaria altimontana｜Brazee, B.Ortiz, Banik & D.L.Lindner

Armillaria aotearoa｜I.A.Hood & Ramsfield

Armillaria apalosclera｜(Berk.) A.Chandra & Watling

Armillaria appendiculata｜Peck

Armillaria argentina｜Speg.

Armillaria australis｜Murrill

Armillaria badicephala｜Zeller

北方蜜環菌｜Armillaria borealis｜Marxm. & Korhonen

Armillaria bruchii｜Speg.

Armillaria bulbosa｜(Romagn.) Kile & Watling

Armillaria calvescens｜Bérubé & Dessur.

喀麥隆蜜環菌｜Armillaria camerunensis｜(Henn.) Courtec.

Armillaria carneogelatinosa｜Rick

Armillaria casimirii｜Velen.

黃小蜜環菌｜Armillaria cepistipes｜Velen.

Armillaria cerasi｜Velen.

Armillaria citri｜(Inzenga) Sacc.

Armillaria contorticystis｜A.H.Sm.

Armillaria dactyliophora｜(Lév.) Beeli

Armillaria ectypa｜(Fr.) Emel

Armillaria ectypa｜(Fr.) Herink

Armillaria fellea｜(Hongo) Kile & Watling

Armillaria fumosa｜Kile & Watling

Armillaria fuscipes｜Petch

法國蜜環菌｜Armillaria gallica｜Marxm. & Romagn.，高盧蜜環菌

Armillaria gemina｜Bérubé & Dessur.

Armillaria gigantea｜Yasuda

Armillaria granulosoides｜Zeller

Armillaria graveolens｜Murrill

Armillaria griseomellea｜(Singer) Kile & Watling

Armillaria heimii｜Pegler

Armillaria hinnulea｜Kile & Watling

Armillaria horridula｜Herp.

Armillaria inflata｜Velen.

Armillaria irreperta｜G.E.Bernard

Armillaria jezoensis｜J.Y.Cha & Igarashi

Armillaria kuraiana｜Pilát

Armillaria laricina｜(Bolton) Sacc.

Armillaria limonea｜(G.Stev.) Boesew.

Armillaria lutea｜Gillet

Armillaria luteobubalina｜Watling & Kile

黃蓋蜜環菌｜Armillaria luteopileata

Armillaria lutincola｜(Lasch) Sacc. & Trotter

Armillaria macrospora｜Peck

蜜環菌｜Armillaria mellea｜(Vahl) P. Kumm. (≡Armillariella mellea(Vahl) P. Karst.)

Armillaria melleorubens｜(Berk. & M.A.Curtis) Sacc.

Armillaria mexicana｜Elías-Román, Medel, P.Alvarado, J.W.Hanna, Ross-Davis, M.S.Kim & Klopfenstein

Armillaria millus｜(Sowerby) Sacc.

Armillaria montagnei｜(Singer) Herink

Armillaria nabsnona｜T.J.Volk & Burds.

Armillaria nigritula｜P.D.Orton

Armillaria novae-zelandiae｜(G.Stev.) Boesew.

暗蜜環菌｜Armillaria obscura｜(Schaeff.) Herink

Armillaria omnituens｜(Berk.) Sacc.

奧氏蜜環菌｜Armillaria ostoyae｜(Romagn.) Herink

Armillaria pallidula｜Kile & Watling

Armillaria paulensis｜Capelari

Armillaria paullula｜Herp.

Armillaria pelliculosa｜Beeli

Armillaria platensis｜Speg.

Armillaria praecox｜Velen.

Armillaria procera｜Speg.

Armillaria puiggarii｜Speg.

Armillaria roblinensis｜Velen.

Armillaria rufescens｜P.D.Orton

Armillaria saltensis｜Speg.

Armillaria saviczii｜(Singer) Herink

芥黃蜜環菌｜Armillaria sinapina｜Bérubé & Dessur.

Armillaria singula｜J.Y.Cha & Igarashi

Armillaria socialis｜(DC.) Fayod

Armillaria solidipes｜Peck

Armillaria sparrei｜(Singer) Herink

亞空蜜環菌｜Armillaria subcava｜(Schumach.) Sacc.

Armillaria subcinerescens｜Rick

假蜜環菌｜Armillaria tabescens｜(Scop.) Emel (≡Armillariella tabescens (Scop.) Singer)

Armillaria tigrensis｜(Singer) T.J.Volk & Burds.

Armillaria umbrinobrunnea｜(Singer) Pildain & Rajchenb.

Armillaria virginea｜Rick

Armillaria viridiflava｜(Singer) T.J.Volk & Burds.

Armillaria viscidipes｜Peck

Armillaria yungensis｜(Singer) Herink

## 共生關係

蜜環菌屬真菌可與蘭科植物天麻的營養繁殖莖形成蘭科菌根。能夠與天麻共生的蜜環菌物種包括粗柄蜜環菌（A. cepistipes）、九妹蜜環菌（Ar. nabsnona）等至少7種。

蜜環菌屬中的奧氏蜜環菌（A. ostoyae）與高盧蜜環菌（A. gallica）等可與豬苓形成共生。菌索侵入豬苓菌核後誘發免疫反應，使其菌絲木質化並形成隔離腔，腔內包裹兩者菌絲。蜜環菌分解豬苓菌絲獲得營養，而豬苓亦利用蜜環菌菌絲提供的代謝物以發育新菌核。菌核的隔離結構亦能限制蜜環菌進一步侵入造成傷害。

## 寄生與腐生

蜜環菌屬中多數物種可侵染植物根部，引發根朽病，使寄主死亡並分解其組織，屬於半活體營養型真菌。已記錄的寄主超過500種，包括黑橡木、紅松、蒙古櫟、杏、葡萄等。大多數病原蜜環菌屬於兼性寄生。

侵染期間，菌索進入活根形成層，導致變色和結構破壞；之後通過分泌纖維素酶、木質素過氧化物酶等降解酶，分解宿主體內複雜聚合物為可利用營養物質，最終造成根部腐爛和植株死亡。

當寄主死亡後，蜜環菌從活體營養轉為腐生階段，以死組織和腐殖質為生，並能在土壤中長期存活，待條件適宜時重新侵染活體植物。

## 外部連結

- Armillaria at Index Fungorum

## 基本資料

- 說明：蜜環菌
- 學名：Armillaria
- 命名者：(Fr.) Staude
- 模式種：Armillaria mellea
- type_species_authority：(Vahl) P. Kumm.
- diversity_link：List of Armillaria species
- diversity：約45種
- 異名：Aphotistus Humboldt, 1793、Polymyces Battarra ex F.S.Earle, 1909