真槽齒鱷屬

真槽齒鱷屬（學名：Euthecodon）是侏儒鱷亞科下的一類已滅絕的長吻鱷魚。真槽齒鱷屬分布於第三紀的非洲，其化石在肯亞、衣索比亞和利比亞特別常見。雖然外觀與長吻鱷科相似，但其狹長吻部是獨立於其它鱷魚演化出來的特徵，這表明它們主要以魚類為食。真槽齒鱷屬在其棲息地與多種其它鱷魚共存，最終在更新世滅絕。

## 發現與命名

法國古生物學家萊昂斯·喬納德（Léonce Joleaud）根據1900年至1903年間布爾格·德·博扎斯（Bourg de Bozas）探險隊在衣索比亞收集的材料描述了被歸類為真槽齒鱷屬的第一批化石。這些化石最初被認為屬於一種切喙鱷類，它們在1920年被首次描述為布氏切喙鱷（Tomistoma brumpti）。同年晚些時候，勒內·芙塔（René Fourtau）將發現於埃及奈倫特谷地的化石描述為一個新屬種Euthecocdon nitriae。在此之後，一些研究人員爭論這兩個物種之間是否有足夠的不同，可以將它們歸為單獨的物種。喬納德認為，頭部長度與總體長的比例的延展性過強，無法區分兩者，後來他甚至提出這兩個標本仍應被歸入切喙鱷屬。卡米爾·阿拉姆堡和約瑟夫·A·卡林（Josef A. Kälin）都認為真槽齒鱷屬是一個有效屬名，但不願將歸入該屬的標本分為兩個不同的物種，卡林只承認布氏真槽齒鱷這一個物種。後來，安圖內斯（Antunes）（1961年）和阿拉姆堡與馬格尼爾（Magnier）（1961年）都認為真槽齒鱷屬內應該設立兩個物種。奧斯卡·庫恩和羅德尼·斯蒂爾（Rodney Steel）的觀點不太清楚，因為他們的出版物內有前後矛盾的內容，同時還有分類學錯誤。1978年，金斯伯格（Ginsburg）和布菲特（Buffetaut）根據發現於利比亞Gebel Zelten的頭骨描述了第三種真槽齒鱷，其頭骨與總體長的比例比之前命名的兩個物種都要短。該物種以卡米爾·阿拉姆堡的名字命名為阿拉姆堡真槽齒鱷（Euthecocdon arambourgi）。

## 描述

真槽齒鱷屬是一類體型較大的鱷類，其細長的吻部與現存的長吻鱷科相似。然而，該屬與其他演化出長吻的鱷類不同之處在於其深扇形的吻部邊緣：每顆牙齒都位於獨立的骨質鞘中，並通過吻部收縮與前一顆牙齒分隔，從上方俯視時頭骨呈鋸齒狀。其下頜第一顆牙齒會在前上頜骨外側與前上頜骨牙齒咬合，而非如其他鱷類般穿透前上頜骨。所有牙齒皆細長且為同型齒，具有兩道龍骨狀脊，明顯適應捕食魚類。

不同物種的牙齒數量差異顯著。阿拉姆堡真槽齒鱷是吻部最短的物種，上頜具有19個齒槽與20顆牙齒。學者金斯伯格和波菲特記錄 E. nitriae 的上頜有24顆牙齒，而布氏真槽齒鱷的上頜則有27顆牙齒。出土於洛沙岡的最大標本上頜有21顆牙齒，下頜有20顆；而來自肯亞Koobi Fora上新世至更新世地層的一些標本，其上頜骨則有24至25顆牙齒。這種牙齒數量的差異，使部分研究者懷疑通常歸類為布氏真槽齒鱷的標本可能代表另一獨立物種。

與其他鱷類不同，真槽齒鱷屬的前上頜骨通常僅有四顆牙齒，而非五顆。阿拉姆堡真槽齒鱷為例外，可能代表牙齒退化過程中的過渡形態：雖然仍保留五顆前上頜骨牙齒，但第二顆明顯較小，並與第三顆前上頜骨牙齒共享同一骨質鞘。

鼻骨上有一突出的棱脊延伸至眼部，使前額呈傾斜狀，類似於切奇亞鱷。該棱脊延伸至上頜骨與前上頜骨相接處，使吻部略向上翹，鼻孔位於隆起基座上。此額部隆起與鼻孔上翹的特徵在布氏真槽齒鱷中最為顯著，而 E. nitriae 與阿拉姆堡真槽齒鱷的同一結構則較不突出。

前上頜骨向後延伸，位於上頜骨之間，約在第六顆上頜骨牙齒水平處與之相接，鼻骨始終與鼻孔保持接觸。部分標本的鼻骨已融合，其他則保留為兩塊獨立骨片並可見縫合線。其前額骨與淚骨皆細長且呈碎片狀；淚骨依標本不同，會在鼻骨隆起處的中段或前端與鼻骨接觸。

值得注意的是，真槽齒鱷屬的頭骨頂部平台相對較小，形狀接近方形，具有橢圓形的上顳窗（長吻鱷科的上顳窗為圓形）。年老個體具有明顯的鱗狀骨脊，或稱「角」狀突起。

### 體型估算

部分估算顯示，真槽齒鱷屬是最大的新生代鱷類之一，甚至可能是最大的偽鱷類之一。在圖爾卡納盆地洛沙岡發現的一件標本（編號LT 26306）估算全長可達10米（33英尺），其頭骨長度即達1.52米（5英尺）。然而，其他標本體型較小，例如來自Koobi Fora地層的標本KNM-ER 757，頭骨長度為96厘米（38英寸），據此推算個體全長約為7.2至8.6米（24至28英尺），反映大型鱷魚體型比例的變異性。

布羅許（Brochu）與斯托爾斯（Storrs）指出，上述估算是基於尼羅鱷與灣鱷的頭身比例推算，而這兩類鱷魚的頭身比與長吻鱷科有顯著差異。在缺乏顱後骨骼描述的情況下，此類估算可能高估真槽齒鱷屬的實際體型。

## 物種

- 阿拉姆堡真槽齒鱷

該物種根據發現於利比亞Gebel Zelten地區和埃及Moghara地區中新世地層中的化石進行描述，這些化石的年代是中新世波爾多期，這使其成為目前已知生存年代最早的真槽齒鱷屬物種。阿拉姆堡真槽齒鱷與其它兩個物種的區別在於其更短更寬的頭骨和位於四個齒鞘中的五顆前上頜骨牙齒。

- 布氏真槽齒鱷

布氏真槽齒鱷最初是根據在衣索比亞奧莫河盆地的維拉弗朗期（上新世至更新世）地層中發現的化石材料進行描述的，後來科學家在東非其他地方發現了屬於該物種的許多化石材料。這些地區包括洛沙岡（特別是納瓦塔（Nawata）和納楚庫伊組（Nachukui Formation））、卡納波伊、朗噶拉克（Longarakak）、那科雷克（Nakoret）和托代尼揚（Todenyang）。然而，根據克里斯多福·布羅許（Christopher Brochu）在2017年出版的一份出版物中的觀點，在圖爾卡納盆地發現的中新世至上新世的大部分遺骸可能屬於一個尚未正式命名的物種，儘管它的解剖結構大致類似於布氏真槽齒鱷。他還提到該物種可能是E.nitriae的異名，過去也有其他研究人員提出了類似觀點。

- Euthecodon nitriae

真槽齒鱷屬的模式種，其化石最初發現於埃及納特隆谷的中新世或上新世地層。突尼斯塞吉組（Ségui Formation）的上中新世（托爾頓期）沉積物中發現了暫定為E.nitriae近似種的化石。

其它被歸類為真槽齒鱷屬的化石發現於貝格利亞組（Beglia Formation）中新世地層（突尼斯）、魯辛加島早中新世地層（其位於維多利亞湖中）、艾伯丁裂谷（剛果）、翁布島（肯亞）和薩哈比組（Sahabi Formation）墨西拿期至贊克爾期地層（利比亞）。儘管地中海沿岸的北非地區發現了很多真槽齒鱷屬化石，但目前尚未在非洲以外的地區發現過真槽齒鱷屬化石。

在這三個公認的物種中，金斯伯格和布菲特注意到從最古老到最年輕的物種間有明確的進化順序。根據他們的研究，真槽齒鱷屬在阿拉姆堡真槽齒鱷中表現出一系列適應性，在E.nitriae中逐漸強化，最終在布氏真槽齒鱷中達到頂峰。這些適應包括第二顆前上頜骨牙齒的逐漸退化、額外的上頜骨牙齒的發育、顱骨的持續延長和變窄、跨越鼻骨—淚骨—前額葉—額骨的眼眶前凸起的增大、外鼻孔的抬高和淚嵴的突出。晚期真槽齒鱷的眼睛也比阿拉姆堡真槽齒鱷更向前。然而，他們還注意到，某些特徵不符合這種直接的進化順序，這些特徵在位於進化順序中間的E.nitriae身上最為突出。一個例子是E.nitriae的前額葉延伸到了眼眶外，與布氏真槽齒鱷相比，它們的外觀更圓。金斯伯格和布菲特認為，這可能是兩種假設的依據。第一種假設認為真槽齒鱷屬的三個已命名物種構成了一個連續的進化譜系，鼻腔向額骨的持續抬升導致眼眶周圍區域完全重塑，這與早期真槽齒鱷屬物種中發現的對環境的適應性完全不同。他們的第二個假設認為，真槽齒鱷屬分為兩個譜系，兩個譜系都以不同的方式進化出越來越長的吻部。後一種假設得到了以下事實的支持，即真槽齒鱷屬在早中新世就已經出現在東非，正如發現於翁布島和魯辛加島的化石所表明的那樣。

## 系統發育學

早期研究曾由於真槽齒鱷屬細長的吻部認為該屬屬於切喙鱷亞科，它們甚至一度被認為是始長吻鱷屬的直系後代，但後來的研究表明這只是趨同演化的結果，並將其歸入鱷科。真槽齒鱷屬與長吻鱷亞科與大多數切喙鱷亞科的不同之處在於其較小的顳上窩和逐漸變窄的吻部（長吻鱷亞科的吻部是突然變窄）。目前的大多數系統發育分析將真槽齒鱷屬歸入侏儒鱷亞科，該亞科的其它屬包括現存的侏儒鱷屬和已滅絕的裂谷鱷屬、布羅鱷屬，可能還包括沃亞鱷屬和狹吻鱷屬。科學家利用分子生物學（DNA測序）、地層學（化石年代）和形態學數據對鱷科進行了系統發育分析，該研究恢復了侏儒鱷亞科（如下圖所示），狹吻鱷屬是真槽齒鱷屬的近親，沃亞鱷屬則被發現更接近鱷屬。

僅對形態學數據進行分析的話會從狹吻鱷屬會被移除出侏儒鱷亞科，同時沃亞鱷屬會被歸入該亞科。在這棵系統發育樹上，真槽齒鱷屬是布羅鱷屬的姐妹群。

## 古生態學

雖然真槽齒鱷屬的外形類似於長吻鱷科，二者都可能占據著類似的生態位，但二者的形態有一些明顯的差異。在鱷形超目的進化史上，許多演化出細長吻部的鱷魚（海鱷亞目、特提斯鱷亞目和長吻鱷超科）的顳上窩都有增大。然而，與顳上窩大小和吻部長度之間的這種聯繫相反，真槽齒鱷屬的顳上窩較小，僅為頜骨肌肉組織（下頜外收肌（adductor mandibulae externus profundus muscle））製造了一個較小的插入點。獨特的牙槽可能進化到了至少能部分彌補這一缺陷的程度，這使得真槽齒鱷屬的牙齒主體比其它演化出了狹長吻部的鱷魚窄得多。然而，儘管如此，真槽齒鱷屬的咬合力可能仍然相對較弱。眼睛也具有與長吻鱷類類似的趨同演化。為了將它們的眼睛抬到吻部上方，衍生的長吻鱷類增大了眼眶周長並擴大了眼眶邊緣，而真槽齒鱷屬則通過抬高整個眼眶區域進而演化出類似的結構。極其細長但脆弱的吻部、陷阱般的交錯牙齒和凸起的鼻孔與眼眶都表明真槽齒鱷屬是一類以魚類為主食的水生動物，生存於上新世到更新世的布氏真槽齒鱷進一步適應了這一習性。

真槽齒鱷屬只是中新世至上新世生存於非洲的多種鱷魚中的一類，中新世的一些其他地區（南美洲佩瓦斯層和澳大利亞里弗斯利）也同時生存著多種鱷魚。在圖爾卡納盆地西南部的洛沙岡，布氏真槽齒鱷與多達四種不同種類的鱷魚共存，包括狹吻鱷屬、始長吻鱷屬、切奇亞鱷和瑟布賈納森鱷。其中，真槽齒鱷屬和始長吻鱷屬非常擅長捕食魚類。非洲狹吻鱷是一種存活至現代的吻部較為細長的鱷魚，除了魚類外，它還以兩棲動物、甲殼類動物和鳥類為食。多種鱷魚在此地共存表明，在環境條件有利和獵物選擇豐富的情況下，鱷魚內部的生態位劃分程度很高。洛沙岡的魚類化石表明當地當時分布有尼羅尖吻鱸、多鰭魚科、非洲肺魚和裸臀魚。

在北非，情況似乎相似，阿拉姆堡真槽齒鱷與其它鱷魚（包括分布於埃及和利比亞的裂谷鱷屬、切奇亞鱷和魯斯坦切喙鱷（Tomistoma lusitanicum））一起出現。Moghara和Gebel Zelten都保存下了當時的水域環境，除了鯰魚、石炭獸科、食肉目、長鼻目和靈長目外，這裡還發現了鯊魚、海豚和鋸鰩的化石。Gebel Zelten當時的環境被重建為包含一個有發源自南部熱帶森林的河流匯入的大型潟湖且中部是一片熱帶稀樹草原的地區。地中海兩岸都發現了一些當時分布於該地區的一些鱷魚（鱷屬、切喙鱷屬和可能的似恆河鱷屬），但真槽齒鱷屬似乎從未擴散到非洲以外的地區。這可能與它們的特殊生活方式有關，這能防止其冒險深入鹹水，並將其限制在河流上游地區的河岸。到布氏真槽齒鱷屬出現時，東非鱷魚的多樣性與早上新世的化石記錄相比已經有所減少。在衣索比亞，真槽齒鱷屬只與尼羅鱷和狹吻鱷屬一起出現。最終，乾旱化加劇、鹽度增加和有利於臨時水體出現的條件都可能會導致高度特化的真槽齒鱷屬消失，環境變化使得真槽齒鱷屬無法維持自身生存，它們也無法像尼羅鱷那樣穿越足夠遠的距離到達其他水體。

## 外部連結

- Euthecodon in the Paleobiology Database

## 基本資料

- fossil_range：早中新世—早更新世
- 說明：從左到右依次為阿拉姆堡真槽齒鱷、E. nitriae和布氏真槽齒鱷
- 學名：Euthecodon
- 命名者：Fourtau, 1920
- 模式種：Euthecodon nitriae
- type_species_authority：Fourtau, 1920
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：E. nitriae（模式種） Fourtau, 1920、布氏真槽齒鱷 E. brumpti Joleaud, 1920、阿拉姆堡真槽齒鱷 E. arambourgi Ginsburg and Buffetaut, 1978