菊虎科

菊虎科（Cantharidae），又稱花螢科，為鞘翅目下的一科，屬於叩頭蟲總科的一支。目前已知超過130屬5000種，分屬5個亞科。該科成員一般體態修長、鞘翅柔軟，且許多種類具有鮮豔的警戒色。菊虎主要棲息於森林中，廣布於各大洲的可棲息地，常可見到其停棲於花朵上。成蟲主要為肉食性，會捕食小型無脊椎動物，如蚜蟲或蛾類幼蟲等。但也會採食花蜜，為授粉昆蟲之一。

從相關的化石記錄來看，該科的多樣性於中生代末期已相當豐富，且部分亞科可能在演化初期，就已具備了相當的物種多樣性。目前該科成員最早可以追溯到白堊紀早期。

## 下屬分類

本科包括以下屬：

Absidiella｜Wittmer, 1972

Afronycha｜Wittmer, 1949

Allocotoma｜Gorham, 1895

Ancistronycha｜Märkel, 1852

始源小菊虎屬｜Archaeomalthodes｜Hsiao, Slipinski & Pang, 2016

Armidia｜Mulsant, 1862

Arturmiles｜Fanti, 2021

Asilis｜Broun, 1893

Asiopodabrus｜Wittmer, 1982

Asiosilis｜Wittmer, 1977

Atalantycha｜Kazantsev, 2005

Athemellus｜Wittmer, 1972

Athemus｜Lewis, 1895

Autosilis｜Kazantsev, 2011

Bactrocantharis｜Barovskii, 1926

Bactronycha｜Kazantsev, 2001

Belotus｜Gorham, 1881

Bisadia｜Wittmer, 1972

Boveycantharis｜Wittmer, 1969

Brachysilidius｜Pic, 1949

Brevipterus｜Yang, Liu & Zhao, 2022

Burmomiles｜Fanti, Damgaard & Ellenberger, 2018

Caccodes｜Sharp, 1885

Cacomorphocerus｜Schaufuss, 1892

Callosonotatum｜Pic, 1945

Cantharis｜Linnaeus, 1758

Cantharomorphus｜Fiori, 1914

Cephalomalthinus｜Pic, 1921

Chauliognathus｜Hentz, 1830

Cnathrion｜Kazantsev & Perkovsky, 2019

Compsonycha｜Wittmer, 1949

Cordicantharis｜Svihla, 1999

Cordylocera｜Guérin, 1830

Cordylocerellus｜Wittmer, 1969

Cratosilis｜Motschulsky, 1860

Cretocantharis｜Hsiao, Li, Ren & Pang, 2021

Crudosilis｜Kazantsev, 1994

Cultellunguis｜McKey-Fender, 1950

Curche｜Alekseev & Kazantsev, 2014

Curticantharis｜Zhang, 1989

Cyrebion｜Fairmaire, 1891

Cyrtomoptera｜Motschulsky, 1860

Cyrtomoptila｜Motschoulsky, 1859

Daiphron｜Gorham, 1881

Delkeskampia｜Wittmer, 1969

Dichelotarsus｜Motschulsky, 1860

Discodon｜Gorham, 1881

Ditemnomorphus｜Champion, 1915

Ditemnus｜LeConte, 1861

Dysmorphocerus｜Solier, 1849

Electronycha｜Kazantsev, 2013

Electrosilis｜Kazantsev, 2013

Elektrokleinia｜Ellenberger & Fanti, 2019

Eridanula｜Fanti & Damgaard, 2018

Eusilis｜Reitter, 1887

Falsomalthinus｜Pic, 1924

Falsomalthodes｜Pic, 1924

Falsopodabrus｜Pic, 1927

Fissocantharis｜Pic, 1921

Flabelloontelus｜Pic, 1911

Frostia｜Fender, 1951

Gallerucocantharis｜Pic, 1913

Geigyella｜Wittmer, 1972

Grandesilis｜Pic, 1955

Guineapolemius｜Wittmer, 1969

Gymnocantharis｜Wittmer, 1979

Habronychus｜Wittmer, 1981

Habronychus (Monohabronychus) gen.｜Monohabronychus

Hansasilis｜Pic, 1936

Haplous｜Fairmaire, 1885

Hatchiana｜Fender, 1966

Hemipodistra｜Ganglbauer, 1922

Hemipodistra｜Heikertinger, 1922

Heteromastix｜Boheman, 1858

Hoffeinsensia｜Kuska & Kania, 2010

Hukawngichthyurus｜Fanti & Ellenberger, 2018

Hyponotum｜Wittmer, 1949

Ichthyurini｜Champion, 1915

Ichthyurus｜Westwood, 1848

Incisosilis｜Pic, 1908

Indopolemius｜Wittmer, 1969

Inmalthodes｜Pic, 1938

Islamocantharis｜Wittmer & Magis, 1978

Juratelacrima｜Fanti & Damgaard, 2018

Kandyosilis｜Pic, 1929

Katyacantharis｜Kazantsev & Perkovsky, 2019

Kuskaella｜Fanti & Kupryjanowicz, 2017

Laemoglyptus｜Fairmaire, 1886

Leiothorax｜Wittmer, 1978

Lithocantharis｜Linnaeus, 1997

Lobetus｜Kiesenwetter, 1852

Lycocerus｜Gorham

Lycopolemius｜Pic, 1921

Macrocerus｜Motschulsky, 1845

Macromalthinus｜Pic, 1919

Macrosilis｜Pic, 1911

Malchinomorphus｜Pic, 1922

Malthaster｜Gorham, 1885

Malthesis｜Motschulsky, 1853

Malthinellus｜Kiesenwetter, 1874

Malthinocantharis｜Pic, 1914

Malthinus｜Latreille, 1806

Malthodes｜Kiesenwetter, 1852

Malthoichthyurus｜Pic, 1919

Malthopterus｜Motschulsky, 1853

Maltypus｜Motschoulsky, 1860

Manizalesum｜Pic, 1955

Mantimalthinus｜Fanti & Castiglione, 2017

Markus｜Fanti & Pankowski, 2018

Maroniodes｜Brancucci, 1981

Maronius｜Gorham, 1881

Metacantharis｜Bourgeois, 1886

Michalskantharis｜Fanti, 2017

Microdaiphron｜Pic, 1926

Microichthyurus｜Pic, 1919

Micronotum｜Wittmer, 1949

Micropodabrus｜Pic, 1920

Mikadocantharis｜Wittmer & Magis, 1978

Mimomalthinus｜Pic, 1931

Mimoplatycis｜Kazantsev, 2013

Mimopodabrus｜Wittmer, 1997

Mimopolemius｜Pic, 1921

Molliberus｜Peris & Fanti, 2018

Myamalycocerus｜Fanti, 2016

Nastonycha｜Motschulsky, 1853

Neogressittia｜Wittmer, 1969

Neoontelus｜Wittmer, 1972

Noergaardia｜Fanti & Damgaard, 2018

Nothotytthonyx｜Li, Biffi, Kundrata & Cai, 2022

Occathemus｜Svihla, 1999

Onychotelusia｜Wittmer, 1969

Oontelus｜Solier, 1849

Ornatomalthinus｜Poinar & Fanti, 2016

Pachymesia｜Westwood, 1849

Pachymesiosilis｜Pic, 1911

Pacificanthia｜Kazantsev, 2002

Pakabsidia｜Wittmer, 1972

Palaeocantharis｜Hsiao, Li, Ren & Pang, 2021

Palmnickeneoceras｜Fanti & Damgaard, 2018

Paracantharis｜Wittmer, 1969

Paradiscodon｜Wittmer, 1969

Paramalthinus｜Brancucci, 1984

Paramaronius｜Wittmer, 1963

Parasilis｜Gorham, 1885

Peltariosilis｜Wittmer, 1952

Photinomorpha｜Champion, 1915

Photurocantharis｜Pic, 1914

Plectocephalon｜Pic, 1928

Plectonotum｜Gorham, 1891

Podabrinus｜Fairmaire, 1896

Podabrus｜Dejean, 1833

Podabrus｜Leconte, 1850

Podabrus｜Westwood, 1838

Podistra｜Motschulsky, 1839

Podistra｜Victor, 1839

Podosilis｜Wittmer, 1978

Poinarelektronmiles｜Fanti & Damgaard, 2020

Polemiosilis｜Pic, 1921

Polemius｜LeConte, 1851

Porostenus｜Motschulsky, 1853

Prosthaptus｜Gorham, 1900

Prothemellus｜Svihla, 1992

Prothemus｜Champion, 1926

- Prothemus blankae
- Prothemus chinensis Wittmer, 1987
- Prothemus hisamatsui Wittmer, 1984
- 鹿野氏圓胸菊虎 Prothemus kanoi Wittmer, 1984
- Prothemus kubani
- Prothemus laticornis Y.Yang & X.Yang, 2011
- Prothemus limbolarius (Fairmaire, 1900)
- Prothemus lycoceroides Kazantsev, 2011
- Prothemus minor Wittmer, 1984
- Prothemus notsui Wittmer, 1984
- Prothemus piluensis Wittmer, 1987
- Prothemus shibatai Okushima, 2008
- Prothemus svihlai Wittmer, 1987
- Prothemus varicolor Wittmer, 1954
- 渡邊氏圓胸菊虎 Prothemus watanabei Okushima & M.Satô, 2002

Pseudoabsidia｜Wittmer, 1969

Pseudocerocoma｜Pic, 1919

Pseudocratosilis｜Moscardini & Sassi, 1970

Pseudodiscodon｜Wittmer, 1969

Pseudolobetus｜Champion, 1915

Pseudopachymesia｜Pic, 1911

Pseudopodabrus｜Pic, 1906

Pseudosilis｜Pic, 1911

Psilorrhynchus｜Gemminger & Harold, 1869

Pygodiscodon｜Wittmer, 1952

Rambesilis｜Pic, 1911

Rhagonycha｜Eschscholtz, 1830

Rhaxonycha｜Motschulsky, 1860

Sanaungulus｜Fanti, Damgaard & Ellenberger, 2018

Satoichthyurus｜Wittmer, 1978

Sidabia｜Svihla, 1994

Silicantharis｜Svihla, 1992

Silidiscodon｜Leng & Mutchler, 1922

Silidius｜Gorham, 1883

Silis｜Charpentier, 1825

Silis｜Dejean, 1825

Silisonycha｜Wittmer, 1949

Silvanotelus｜Wittmer, 1969

Sinometa｜Wittmer, 1969

Sogdocantharis｜Kasantsev, 1993

Sphaerarthrum｜Waterhouse, 1884

Stenopodabrus｜Nakane, 1992

狹胸菊虎屬｜Stenothemus｜Bourgeois, 1907

Sucinocantharis｜Kuska & Kania, 2010

Sucinorhagonycha｜Kuska, 1996

Taiwanocantharis｜Wittmer, 1984

Taocantharis｜Švihla, 2011

麗菊虎屬｜Themus｜Motschulsky, 1857

Tibiopodabrus｜Svihla, 2004

Trypheridium｜Brancucci, 1985

Trypherus｜LeConte, 1851

Tylocerus｜Dalman, 1833

Tytthonyx｜LeConte, 1851

Varcalium｜Li, Ruta, Tihelka & Cai, 2022

Vitalfranzius｜Fanti & Müller, 2022

Walteriella｜Kazantsev, 2001

Wittmercantharis｜Sato, 1986

Wittmerus｜Magis, 1957

Wongyekokia｜Linnaeus, 1997

Xenismus｜Waterhouse, 1879

Yukikoa｜Sato, 1976

## 形態描述

菊虎科成員的成蟲長約1.2至18毫米，一般體態修長、鞘翅柔軟、色彩多變，且有金屬光澤，許多物種呈現鮮豔的警戒色。腹部7至8節，胸部及腹部兩側外緣具有腺體，可外翻分泌忌食物質，以驅離掠食者。通常兩性形態有些差異。足部長，所有腿皆為5個跗節。

頭節突出前胸背板，觸角11節，大多成長絲狀，但也有部分物種成鋸齒狀、梳狀，或扇狀。上唇 (節肢動物)膜狀，常位於頭楯下方。髖節位於中胸，且彼此相鄰。前胸背板邊緣平整，可能為正方形或橫扁形，少數成狹長形。

雄蟲的交尾刺成三葉狀（trilobed），多數由一根硬質的管狀被蓋（tegmen）包覆，內部則為一膜質柱狀構造。被蓋由一陽莖基（phallobase）和兩根陽莖基側突所構成。陽莖基大多膜質，形態多樣，且許多成員有減化的現象。

## 生態學

目前我們對於該科成員的生態學所知甚微。本科成員主要棲息於森林中，廣布於各大洲的可棲息地，常可見到其停棲於花朵上。成蟲主要為肉食性，會捕食小型無脊椎動物，如蚜蟲或蛾類幼蟲等。此外也會採食花蜜及花粉，為重要的授粉甲蟲。

菊虎、擬天牛、擬金花蟲科、天牛、耀夜螢科、細花螢科等訪花性甲蟲在色彩和外型上相似，其中有不少物種具有分泌忌食物質的能力。這樣的群集裡可能同時牽涉不同的擬態策略，包含無分泌忌食物質的物種，模仿有分泌的物種，使捕食過難吃個體的掠食者會避免捕食類似物種，這種策略稱為貝氏擬態。又或是多種不同會分泌忌食物種的種類，產生類似的花紋或警戒色，這種策略則稱為穆氏擬態。

## 生活史

菊虎為完全變態昆蟲。幼蟲一般嗜土性的，喜好潮濕土壤，常棲息於較鬆軟的土壤，或是葉片下、石塊下，且常出現於朽木附近。菊虎幼蟲為肉食性，會掠食其他節肢動物的幼蟲及卵，並吸食其體液。幼蟲期最多可達十個齡期，幼蟲期快結束時，會於土壤中建造蛹室化蛹。

## 分類學

菊虎科在親緣譜系上與螢科的關係最為接近，然而已知所有的菊虎種類都不會發光。本種相當高的物種多樣性，目前全世界已知種超過5,000種，且持續增加中。但僅有北美和歐洲的基礎分類學研究較為透徹，其他地區尚有許多種類未被描述。且由於該科大多數種類發表時，是根據博物館的蒐藏。在材料不足的情形下，常僅發表雄蟲的交尾器形態依據，雌蟲的相關形態則付之闕如，使雌蟲鑑定成為一個相當困難的工作。

本科的共有衍徵包含翅脈減化、膜狀上唇 (節肢動物)、幼蟲體表被覆角質層短絨，且成蟲腹部第1–8節、幼蟲胸腹1–8節或1–9節背片兩側具有成對腺狀孔洞。過去分類學家曾將螢科、紅螢科、擬螢科、角唇螢科、平螢科、捕蜈螢科，以及雌光螢科統稱為菊虎總科（Cantharoidea），但後來以幼生期形態為主的比較形態學研究和系統發育分析則支持菊虎總科為叩頭蟲總科的一個支序，為穩定叩頭蟲總科的單系性，便將其劃入叩頭蟲總科，而分子系統發育學也證實這樣的處理。目前本科已知有菊虎亞科、麗艷菊虎亞科、異熒菊虎亞科、尖鬚菊虎亞科、熒菊虎亞科等五個亞科。

## 古生物學

目前該科最早的紀錄則來自黎巴嫩琥珀（1.25~1.35億年前，白堊紀早期），然而身體後方完全損毀，以致無法確認物種分類。澳大利亞則於庫恩瓦拉（Koonwarra）化石層有白堊紀早期（1.15億年前）有菊虎化石的紀錄，然而保存狀況亦不佳。目前除了三例白堊紀緬甸琥珀的種類（均來自緬甸），大多數琥珀化石菊虎皆描述自新生代的琥珀，絕大多數來自波羅的海琥珀。從相關的化石記錄來看，該科的多樣性於中生代末期已相當豐富，且尖鬚菊虎亞科可能在菊虎科演化初期，就已具備了相當的物種多樣性。

## 相關文化

中文俗名「菊虎」的命名緣由，至今仍不清楚。日文名「浄海坊」（ジョウカイボン），得名於日本平安時代後期的權臣平清盛出家後的法名。平氏生前為熱病所苦，又由於斑蝥素這種化學物質會使皮膚紅腫、發皰發炎。但其實菊虎並不會產生斑蝥素，而是擬天牛科（Oedemeridae）的物種，可見當時人們尚無法區分此兩科物種。英文的俗名為「兵甲蟲」（Soldier beetle），是由於歐陸最早被描述的種類體色與早期英國士兵的紅色外套類似而得名。

## 相關研究

瘟疫麗艷菊虎（Chauliognathus lugubris）是一種澳洲特有的菊虎，在遭遇掠食者攻擊時，會分泌一種白色粘稠液體驅敵。澳洲聯邦科學與工業研究組織（CSIRO）的研究團隊在分析液體成分後，發現含有一種稱為8Z-二氫母菊酸（8Z-dihydromatricaria acid，DHMA）的脂肪酸，具有抗腫瘤、微生物能力。該物種也是目前唯一已知可分泌這種化學物質的真核生物。

## 外部連結

- Delta key
- Key to the British genera of Cantharidae
- Key to the British species of genus Cantharis

## 基本資料

- fossil_range：135白堊紀早期－現代
- 說明：瘟疫麗艷菊虎（Chauliognathus lugubris）
- 學名：Cantharidae
- 命名者：路德維希·英霍夫, 1856
- subdivision_ranks：亞科
- 模式屬：菊虎屬 Cantharis
- type_genus_authority：L., 1758
- 栽培群成員：菊虎亞科、麗艷菊虎亞科、異熒菊虎亞科、尖鬚菊虎亞科、熒菊虎亞科
- 異名：Thelephoridae Leach, 1815