灰藻

灰藻（glaucophyte或grey algae）也稱灰胞藻（glaucocystophyte或glaucocystid），是灰藻門（學名：Glaucophyta或Glaucocystophyta）下的真核生物的統稱，是原始質體生物中的一個較小眾的單細胞淡水藻類演化支，具有獨特的肽聚糖外膜包裹的色素體（質體）。灰藻是一個單系群，目前已知的物種數量相當稀少，約為 14 至 26 種，且主要分布於池塘、沼澤等淡水環境以及較潮濕的土壤中。

灰藻很可能是原始質體生物的基群，因為其葉綠體保留了許多與藍綠菌相似的祖先特徵，比如完全依賴無性繁殖，且沒有已知的次生內共生現象。其姐妹群是兩個更繁盛且更為人熟知的大類群——紅藻類（包括紅藻、玫瑰胞藻門和皮膽蟲）和綠色質體生物（包括所有的綠藻和陸地植物），其中紅藻和綠藻都廣泛有被其它原生生物胞吞後形成次生藻類的演化現象。對灰藻的研究有助於揭示葉綠體、綠藻和紅藻的演化歷史，因此備受生物學界關注。

## 特徵

灰藻的質體也稱為藍小體（cyanelles）或灰質體（cyanoplasts），與其他植物的質體不同，灰藻的質體被肽聚糖包被，證明其曾與藍藻內共生，從而獲得質體。這種保有肽聚糖層的色素體在真核生物中極為罕見，是支持色素體源自藍綠菌內共生的關鍵證據之一。灰藻的色素體中還具有藻膽體（phycobilisomes），其主要由藍藻素（phycocyanin）和藻紅素（allophycocyanin）構成，用於捕捉不同波長的光能。這些特徵使灰藻在光合作用機制上與紅藻相似，但與綠色植物有所不同。灰藻含有葉綠素a，與紅藻和藍藻一樣通過藻膽體（Phycobilisome）接收光合作用所需要的陽光，這一結構中含有大量綠色植物已喪失的藻膽蛋白。灰藻的另一項特色是其碳固定過程在細胞質基質中進行，同樣與紅藻類似而與綠色植物的不同。這種保有肽聚糖層的色素體在真核生物中極為罕見，是支持色素體源自藍綠菌內共生的關鍵證據之一。

灰藻含有線粒體，其具有平滑的嵴，以沒有中心粒的方式行有絲分裂。能運動的狀態下的灰藻具有不等長的兩根鞭毛。

## 繁殖

灰藻行開放式有絲分裂，以及通過產生游動孢子或非運動的似親孢子來進行無性繁殖。例如，Cyanophora paradoxa 通過縱向分裂產生兩個子細胞，每個子細胞含有一個藍色素體。Glaucocystis 屬的物種則以產生自孢子的方式繁殖。迄今為止，尚未發現灰藻能夠進行有性生殖的證據。

## 系統發育與分類

### 外類群

灰藻的近緣類群有紅藻、皮膽蟲、綠色植物和隱藻，這些類群間的系統發育關係尚不明晰，不同研究組的研究結果多有不同。

湯瑪斯·卡弗利爾-史密斯研究組｜派屈克 J. 基林研究組｜阿拉斯泰爾 G. B. 辛普森研究組｜Fabien Burki研究組

皮膽蟲｜皮膽蟲｜皮膽蟲｜灰藻

### 內類群

根據目前的研究，灰藻的內部系統發育關係如下。

### 分類表

灰藻在歷史上曾被視為綠藻綱綠球藻目Oocystaceae科的一個子類群，但目前被視為與綠藻獨立的植物類群。

目前已有13種灰藻被發現，但沒有一種是廣布種，其被置於五個屬中，其分類表如下：

- 灰藻門 Phylum Glaucophyta Skuja 1948
- 灰藻綱 Class Glaucocystophyceae Schaffner 1922 Cyanophorophyceae
- 藍載藻目 Order Cyanophorales Kies & Kramer 1986
- 藍載藻科 Family Cyanophoraceae Kies & Kramer 1986
- Genus ?Peliaina Pascher 1929
- Peliaina cyanea Pascher 1929
- Genus ?Strobilomonas Schiller 1954
- Strobilomonas cyaneus Schiller 1954
- 藍載藻屬 Genus Cyanophora Korshikov 1924 （能夠運動，缺乏細胞壁）
- C. tetracyanea Korshikov 1941
- C. biloba Kugrens et al. 1999
- C. sudae Takahashi & Nozaki 2014
- C. paradoxa Korshikov 1924
- C. kugrensii Takahashi & Nozaki 2014
- C. cuspidata Takahashi & Nozaki 2014
- 灰黏毛藻目 Order Gloeochaetales Kies & Kremer 1986
- 灰黏毛藻科 Family Gloeochaetaceae Bohlin 1901 ex Skuja 1954
- 藍褶藻屬 Genus Cyanoptyche Pascher 1929 （最缺乏研究的屬)
- 藍褶藻屬 Cyanoptyche gloeocystis Pascher 1929
- 灰黏毛藻屬 Genus Gloeochaete von Lagerheim 1883 Schrammia Dangeard 1889 non Britton & Rose 1930 non Guppy 1895; Cyanochaete Gobi 1916 （具有可運動和不可運動的階段，細胞壁似乎不是由纖維素組成）
- G. protogenita Kutzing
- G. wittrockiana von Lagerheim 1883
- 灰藻目 Order Glaucocystales Bessey 1907
- 灰藻科 Family Glaucocystidaceae Bohlin 1901 ex West 1904
- Genus Glaucocystopsis Bourrelly 1961
- Glaucocystopsis africana Bourrelly 1961
- 灰藻屬 Genus Glaucocystis Itzigsohn 1868 （不能運動，但鞭毛作為痕跡器官保留了下來，具有纖維素的細胞壁。）
- G. bullosa (Kützing 1836) Wille 1919
- G. caucasica Tarnogradskii 1957
- G. cingulata Bohlin 1897
- G. duplex Prescott 1944
- G. molochinearum Geitler
- G. simplex Tarnogradskii 1959
- G. nostochinearum Itzigsohn 1868 ex Rabenh. 1935
- G. geitleri Pringsheim 1958 ex Takahashi & Nozaki 2016
- G. incrassata (Lemmermann 1908) Takahashi & Nozaki 2016
- G. miyajii Takahashi & Nozaki 2016
- G. bhattacharyae Takahashi & Nozaki 2016
- G. oocystiformis Prescott 1944

## 基本資料

- 說明：Glaucocystis sp.
- 學名：Glaucophyta
- 命名者：Skuja 1948
- subdivision_ranks：綱
- 栽培群成員：灰藻綱 Glaucocystophyceae Schaffner 1922
- 異名：Glaucocystophyta Kies & Kremer, 1986