卡瑪卡瑪群

卡瑪卡瑪群（Kem Kem Group），又稱卡瑪卡瑪地層或卡姆卡姆地層（Kem Kem beds），舊稱卡瑪卡瑪層（Kem Kem Formation），是以摩洛哥和阿爾及利亞交界處為中心，遍布非洲西北部的一個地層單位，分為較年輕的都伊拉層（Douira Formation）與較古老的獅子山層（Gara Sbaa Formation），地質年代約為白堊紀中後期的森諾曼階。許多恐龍的化石在此被發現，另外也包括魚類、烏龜、鱷魚和翼龍類的化石。

## 已發現的化石

### 軟骨魚綱

軟骨魚綱

屬｜種｜發現地點｜發現部位｜備註｜圖片

無尖齒魚科未定屬Acrodontidae indet.｜未定種｜屬於弓鮫目

巴哈利亞鯊屬Bahariyodon｜巴氏巴哈利亞鯊B. bartheli｜屬於弓鮫目

白堊錐齒鯊屬Cenocarcharias｜細紋白堊錐齒鯊C. tenuiplicatus｜一顆牙齒｜屬於白堊刺甲鯊科

Distobatus｜D. nutiae｜屬於弓鮫目

哈氏鯊屬Haimirichia｜阿蒙哈氏鯊H. amonensis｜一顆牙齒｜屬於鼠鯊目

格氏鰩屬Marckgrafia｜利比亞格氏鰩M. lybica｜13顆牙齒｜屬於鰩總目

帆鋸鰩屬Onchopristis｜努米底亞帆鋸鰩O. numida｜目前已知體型最大的鋸鰩，屬於鰩目

佩氏鰩屬Peyeria｜利比亞佩氏鰩P. libyca｜3顆牙齒｜可能為努米底亞帆鋸鰩的次異名

磨齒弓鮫屬Tribodus｜未定種｜屬於弓鮫目

### 條鰭魚總綱

條鰭魚總綱

屬｜種｜發現地點｜發現部位｜備註｜圖片

阿德里亞娜魚屬Adrianaichthys｜潘氏阿德里亞娜魚A. pankowskii｜鱗片與兩具顱骨｜屬於雀鱔目，原本被認為屬於鱗齒魚屬，但之後被重新分類至獨立屬

非洲甲鯰屬Afrocascudo｜撒哈拉非洲甲鯰A. saharaensis｜屬於新鰭亞綱，可能屬於甲鯰科或屬於雀鱔目奧巴魚科的幼年個體

阿加西魚屬Agassizilia｜伊爾富德阿加西魚A. erfoudina｜可能屬於堅齒魚科

阿古爾特魚屬Agoultichthys｜查氏阿古爾特魚A. chattertoni｜屬於條鰭魚總綱，但詳細分類位置不明，可能屬於巨半椎魚科或Ophiopsiellidae

埃達克龍魚屬Aidachar｜潘氏埃達克龍魚A. pankowskii｜屬於乞丐魚目

巴奇魚屬Bartschichthys｜未定種｜離鰭｜屬於腕鰭魚綱

巴威多鰭魚屬Bawitius｜cf. B. sp.｜鱗片與下顎碎片｜屬於腕鰭魚綱

筆肋魚屬Calamopleurus｜非洲筆肋魚C. africanus｜部分顱骨｜屬於弓鰭魚目

凹頂魚屬Concavotectum｜摩洛哥凹頂魚C. moroccensis｜屬於塞納命運魚目

齒雀鱔屬Dentilepisosteus｜卡瑪卡瑪齒雀鱔D. kemkemensis｜屬於雀鱔目

雙頜鯡屬Diplomystus｜未定種｜屬於骨鯡群真骨類

雙椎魚屬Diplospondichthys｜莫氏雙椎魚D. moreaui｜屬於條鰭魚總綱，但詳細分類位置不明，可能屬於真骨類

伊爾富德魚屬Erfoudichthys｜羅氏伊爾富德魚E. rosae｜顱骨｜屬於真骨類，但詳細分類位置不明

新前鰭魚屬Neoproscinetes｜非洲新前鰭魚N. africanus｜屬於堅齒魚科

奧巴魚屬Obaichthys｜非洲奧巴魚O. africanus｜鱗片｜屬於雀鱔目

奧尼魚屬Oniichthys｜法氏奧尼魚O. falipoui｜幾乎完整的骨骼，包含顱骨｜屬於雀鱔目

古弓背魚屬 Palaeonotopterus｜格氏古弓背魚P. greenwoodi｜屬於骨舌總目

塞雷諾魚屬Serenoichthys｜卡瑪卡瑪塞雷諾魚S. kemkemensis｜部分連接骨架｜屬於腕鰭魚綱

棘尾魚屬Spinocaudichthys｜烏特庫特棘尾魚S. oumtkoutensis｜屬於棘鰭亞派

斯特莫弓鰭魚屬Stromerichthys｜衣索比亞斯特莫弓鰭魚S. aethiopicus

蘇丹魚屬 Sudania｜未定種｜離鰭｜屬於腕鰭魚綱

### 肉鰭魚總綱

肉鰭魚總綱

屬｜種｜發現地點｜發現部位｜備註｜圖片

阿加納肺魚屬Arganodus｜提戈迪阿加納肺魚A. tiguidiensis｜屬於肺魚形亞綱

阿賽洛腔棘魚屬Axelrodichthys｜拉氏阿賽洛腔棘魚A.? lavocati｜屬於腔棘魚目莫森氏魚科，原先被認為屬於莫森氏魚屬，目前的分類位置仍有爭議

新角齒魚屬Neoceratodus｜非洲新角齒魚N. africanus｜屬於肺魚形亞綱

### 兩生綱

兩生綱

屬｜種｜發現地點｜發現部位｜備註｜圖片

無尾目｜未定種｜都伊拉層｜不完整的左髂骨

白堊蛙屬Cretadhefdaa｜塔烏斯白堊蛙C. taouzensis｜都伊拉層｜顱骨後端、不完整的鱗骨、不完整的上頷骨、三節不完整的薦前椎、以及一節不完整的薦椎｜屬於新蛙亞目，可能屬於雨蛙總科

cf. Kababisha｜未定種｜屬於鰻螈科

?新蛙亞目｜未定種｜都伊拉層｜不完整的肱骨｜可能屬於蛙總科

Oumtkoutia｜O. anae｜屬於負子蟾科

### 有鱗目

有鱗目

屬｜種｜發現地點｜發現部位｜備註｜圖片

雙尖齒蜥屬Bicuspidon｜霍氏雙尖齒蜥B. hogreli｜屬於多槽齒蜥類

Jeddaherdan｜J. aleadonta｜部分下顎骨及牙齒｜屬於鬣蜥亞目頂齒演化支，可能屬於飛蜥科的刺尾蜥亞科。但之後的研究指出，該化石其實是出土於第四紀的地層，且屬於刺尾蜥屬。

拉氏蛇屬Lapparentophis｜瑞氏拉氏蛇L. ragei｜兩節脊椎骨｜屬於早期蛇亞目

巨蛇科未定屬Madtsoiidae indet.｜未定種｜脊椎骨｜屬於早期蛇亞目

?尼日蛇科未定屬Nigerophiidae indet.｜未定種｜脊椎骨｜屬於早期蛇亞目

湖蛇屬Norisophis｜貝加湖蛇N. begaa｜三節脊椎骨｜屬於蛇亞目幹群

未定種｜一節脊椎骨

斯莫里蛇屬 Simoliophis｜cf. S. libycus｜脊椎骨｜屬於早期蛇亞目

### 蛇頸龍目

蛇頸龍目

屬｜種｜發現地點｜地層組｜發現部位｜備註｜圖片

長鎖龍屬Leptocleidus｜未定種｜包含數顆牙齒、脊椎骨及肱骨，分別來自不同個體

### 龜鱉目

龜鱉目

屬｜種｜發現地點｜發現部位｜備註｜圖片

Dirqadim｜D. schaefferi｜屬於Euraxemydidae

Galianemys｜G. emringeri｜屬於塞阿拉龜族

G. whitei

Hamadachelys｜H. escuilliei

### 鱷形超目

在伊菲祖安層發現的牙釉質化石被認為屬於帝鱷屬。

鱷形超目

屬｜種｜發現地點｜發現部位｜備註｜圖片

盾鱷屬Aegisuchus｜維氏盾鱷A. witmeri｜腦殼、顱頂、顳骨與枕骨｜屬於埃及鱷科，可能是薄煎餅鱷屬的異名

安泰俄斯鱷屬Antaeusuchus｜塔烏斯安泰俄斯鱷A. taouzensis｜下顎骨｜屬於佩羅鱷科

阿拉利坡鱷Araripesuchus｜鼠形阿拉利坡鱷A. rattoides｜都伊拉層

埃羅鱷Elosuchus｜切里菲埃羅鱷E. cherifiensis｜、獅子山層、都伊拉層｜屬於埃羅鱷科，化石材料可能來自兩個不同物種

哈米德鱷Hamadasuchus｜雷氏哈米德鱷H. rebouli｜、獅子山層、都伊拉層｜屬於佩羅鱷科

卡瑪卡瑪龍屬Kemkemia｜安氏卡瑪卡瑪龍K. auditorei｜摩洛哥拉希迪耶省｜單一尾椎骨｜原本被分類於新獸腳類，但 2012 年的重新檢視認為卡瑪卡瑪龍應該屬於鱷形類

薄煎餅鱷屬Laganosuchus｜驚奇薄煎餅鱷L. thaumastos｜屬於腔鱷科

拉瓦卡特鱷屬Lavocatchampsa｜西氏拉瓦卡特鱷Lavocatchampsa sigogneaurusselae｜口鼻部前端及下顎骨，並包含幾乎完整的齒式｜屬於南方鱷亞目坎迪多齒鱷科

### 恐龍總目

#### 鳥臀目

鳥臀目

屬｜種｜發現地點｜地層組｜發現部位｜備註｜圖片

甲龍亞目Ankylosauria｜未定種｜都伊拉層｜一顆牙齒

鳥腳亞目Ornithopoda｜未定種｜都伊拉層｜單一的足跡化石｜足跡的大小及形狀與禽龍屬所留下的腳印十分類似

#### 蜥腳下目

蜥腳下目

屬｜種｜發現地點｜地層組｜發現部位｜備註｜圖片

岩盔龍類Lithostrotia｜未定種｜摩洛哥埃爾拉希迪亞

雷巴齊斯龍屬Rebbachisaurus｜加拉斯巴雷巴齊斯龍R. garasbae｜摩洛哥埃爾拉希迪亞｜獅子山層｜屬於雷巴齊斯龍科

多孔椎龍類Somphospondyli｜未定種｜前端背椎、部分右側坐骨｜脊椎骨可能屬於基群泰坦巨龍類，外型明顯與埃及龍屬、潮汐巨龍屬不同。坐骨除了確認屬於多孔椎龍類外無法再進一步分類，化石上保存了許多溝槽與坑洞，可能是非鳥類的大型獸腳亞目啃食所留下的痕跡。

泰坦巨龍類Titanosauria｜未定種｜、伊菲祖安層、都伊拉層｜數顆牙齒、尾椎、部分肱骨、跗骨及尺骨近端｜化石樣本可能來自超過一種的泰坦巨龍類物種。部分化石可能來自於與斯氏潮汐巨龍體型相當的個體

#### 獸腳亞目

獸腳亞目

屬｜種｜發現地點｜地層組｜發現部位｜備註｜圖片

阿貝力龍科Abelisauridae｜未定種｜數顆牙齒、部分右股骨、部分右上頷骨、一節頸椎、左上頷骨｜化石可能屬於阿貝力龍科下的多個物種

鯊齒龍屬Carcharodontosaurus｜撒哈拉鯊齒龍C. saharicus｜摩洛哥埃爾拉希迪亞｜都伊拉層｜部分顱骨，包括腦殼、鼻骨、眶後骨、軛骨、左淚骨、右上頷骨及數顆牙齒

鯊齒龍科Carcharodontosauridae｜未定種｜陶烏茲東南部、拉希迪耶｜伊菲祖安層｜部分上頷骨及部分軛骨｜為具有與撒哈拉鯊齒龍不同特徵的鯊齒龍科物種

三角洲奔龍屬Deltadromeus｜敏捷三角洲奔龍D. agilis｜獅子山層｜包含四肢在內的部分骨骼｜可能屬於西北阿根廷龍科，被認為是巴哈利亞龍屬的次同物異名

馳龍科Dromaeosauridae｜未定種｜數顆牙齒｜最初被認為屬於未定種的馳龍科物種。2024年的研究則認為屬於阿貝力龍超科，可能屬於西北阿根廷龍科或是阿貝力龍科的未成年個體

輕龍屬cf. Elaphrosaurus｜未定種｜摩洛哥埃爾拉希迪亞｜最初被認為屬於輕龍屬，但重新審視後認為其屬於分類不明的獸腳亞目遺骸

西北阿根廷龍科Noasauridae｜未定種｜前端頸椎、數顆牙齒

多孔骨龍屬"Osteoporosia"｜巨大多孔骨龍"O. gigantea"｜一顆牙齒及一塊可能來自其他物種的背椎神經弓｜可能為索倫眼龍屬的異名

蜥臀目Saurischia｜未定種｜一節頸椎

索倫眼龍屬Sauroniops｜厚頂索倫眼龍S. pachytholus｜伊菲祖安層｜幾乎完整的左額骨、牙齒、神經弓｜為具有與撒哈拉鯊齒龍不同特徵的鯊齒龍科物種

棘龍屬Spinosaurus｜埃及棘龍S. aegyptiacus｜摩洛哥埃爾拉希迪亞｜都伊拉層｜部分骨骼，包括顱骨、頸部、胸部、大部分的尾巴及後肢

### 翼龍目

翼龍目

屬｜種｜發現地點｜地層組｜發現部位｜備註｜圖片

非洲古神翼龍屬Afrotapejara｜扎氏非洲古神翼龍A. zouhri｜塔克摩特｜伊菲祖安層｜下顎骨聯合前端碎片、吻部及其他顎骨部位的碎片｜屬於古神翼龍科，最初被認為屬於掠海翼龍科、或是撒哈拉不死鳥翼龍

別喙翼龍屬Akharhynchus｜馬氏別喙翼龍A. martilli｜塔菲拉勒特｜伊菲祖安層｜前上頷骨前端碎片｜屬於古魔翼龍科

不死鳥翼龍屬Alanqa｜撒哈拉不死鳥翼龍A. saharica｜伊菲祖安層｜部分下顎骨聯合｜分類未定，可能屬於神龍翼龍科

古魔翼龍屬Anhanguera｜漁夫古魔翼龍A. cf. piscator｜伊菲祖安層｜部分下顎骨聯合

迷喙翼龍屬Apatorhamphus｜圓頂迷喙翼龍A. gyrostega｜伊菲祖安層｜部分吻部及下顎骨、及其他顎骨碎片｜可能屬於神龍翼龍類朝陽翼龍科，最初被認為可能屬於無齒翼龍科、準噶爾翼龍科、非神龍翼龍科的神龍翼龍類或夜翼龍科、或是屬於撒哈拉不死鳥翼龍

神龍翼龍科未定屬Azhdarchidae indet.｜未定種｜三節胸椎｜最初被認為屬於撒哈拉不死鳥翼龍，但椎骨的特徵顯示應為不同物種

殘喙翼龍屬Coloborhynchus｜C. sp. A.｜哈西埃爾貝加村｜前上頷骨碎片｜可能屬於凶流水龍喙龍

細嘴翼龍屬Leptostomia｜貝加細嘴翼龍L. begaaensis｜阿費杜恩查夫特｜伊菲祖安層｜部分吻部及部分下顎骨聯合｜一種吻部細長的翼龍，可能屬於神龍翼龍科

水龍喙龍屬Nicorhynchus｜凶流水龍喙龍N. fluviferox｜阿費杜恩查夫特、哈西埃爾貝加村｜伊菲祖安層｜吻部前端｜最初被認為屬於殘喙翼龍屬，之後則重新分類至水龍喙龍屬之下

鳥掌翼龍屬Ornithocheirus｜扁鼻鳥掌翼龍O. cf. simus.｜伊菲祖安層｜前上頷骨碎片

焚風翼龍屬Siroccopteryx｜摩洛哥焚風翼龍S. moroccensis｜吻部前端｜部分學者將該樣本歸類為殘喙翼龍屬

旱捕翼龍屬Xericeps｜曲喙旱捕翼龍X. curvirostra｜阿費杜恩查夫特｜伊菲祖安層｜下顎骨聯合、部分下顎骨｜可能屬於朝陽翼龍科

## 基本資料

- 類型：群
- 年齡：白堊紀森諾曼期、~98
- 活躍時期：Cenomanian
- prilithology：砂岩
- 摩洛哥、阿爾及利亞：拉希迪耶、塔菲拉勒特
- 座標：30.9°N 4.0°W
- paleocoordinates：17.9°N 4.0°W