自游生物

自游生物（nekton）又名游泳生物，泛指可以在水體中靠自身主動與水互動產生推力和浮力/升力進行宏觀活動的生物體，在實際意義上專指明顯有能力克服水流並持續不接觸水底進行運動的水生動物——因為生物界其實只有真後生動物具有能克服水流的移動性。現生的自游動物包括各種魚類與水生四足動物、部分甲殼類節肢動物和頭足類軟體動物，是一個以生態位演化策略為歸類標準的非正式多系群，涵蓋多個分類階元。許多自游生物的幼體並不能夠自主游動，而是處於在水底爬行或隨波浮游的狀態，但進入成體狀態後則可以自由游動。

從流體動力學的角度，自游生物的雷諾數超過1000，而浮游生物則不到10，這意味著自游生物的身體必然向著更加流線型的方向演化，而且需要發展出有利於浮力或升力的解剖學結構來保障不會沉底。然而游動的生存方式也意味著更大的能量成本，必須維持遠高於其它三種水生生物類型（浮水、浮游和底棲）的水生物種的基礎代謝率，對營養和氧氣代謝的需求也因此更多，這也導致自游動物在食物網中的營養級普遍高於其它三類生物。而且因為要應對開闊水體環境帶來的更多變的競爭壓力，自游生物的軀體神經感覺系統（尤其是特殊感覺）和運動控制功能也演化得更加複雜，而自游生物之間演化軍備競賽造成中樞神經對認知能力不斷提升的需求更是推進了其中一些物種腦的演化發展。

## 詞源

「自游生物」一詞最早由德國生物學家恩斯特·海克爾在1890年提出，用來與被動逐流的浮游生物相區別；詞源來自νηκτόν，在借入英文後通常採用德式拼寫（原因大概是為了避免與東英格蘭諾福克郡中部諸聖堂所在的Necton鎮混淆）。但現今部分生物學家認為這個詞已經過時，不應繼續使用。

## 演化史

自游動物最早出現在寒武紀大爆發之後，其中恐蝦綱節肢動物曾一度成為寒武紀的頂級掠食者，一些向游動濾食方向演化的脊索動物也逐漸演化成了最早的脊椎動物，但這些早期自游動物基本上只有短距離游動的能力，加上其食物都位於底棲生物圈，因此都局限在底層區水域活動——即所謂的「自游底棲者」（nektobenthos）。在寒武紀末大滅絕清空了大量生態位後，以房角石為代表的頭足類軟體動物在奧陶紀大輻射中興盛，同時以牙形石、花鱗魚和鰭甲魚為代表的無頜魚類也在奧陶紀發生一定規模的演化輻射。在奧陶紀末大滅絕重創了所有水域生態系統後，以板足鱟（海蠍）為代表的底棲節肢動物在志留紀崛起並成為優勢族群，但同時各類甲冑魚也不斷多樣化，其中演化出偶鰭的骨甲魚開始向更高營養級的生態位擴展。

骨甲魚的一支在志留紀晚期因為第一對鰓弓對摺後發展成了早期的有頜魚類。這些有頜魚類依靠顎部演化帶來的咬合力和吸水進食能力，加上髓鞘和腦功能發展，迅速在泥盆紀壓倒各類節肢動物和頭足類軟體動物成為水域生態系統的優勢種群，其中最優勢的盾皮魚更是在泥盆紀晚期出現了體長可達4-、體重約1-的海洋頂級掠食者——鄧氏魚。此外，棘魚、軟骨魚、硬骨魚（在當時主要是肉鰭魚）等也迅速在淡水中繁盛，使得之前很少出現大型自游生物的開闊水層從此生物多樣性劇增。

### 泥盆紀游泳革命

有胚植物在志留紀後期開始定殖陸地後引發了陸地植被急劇擴張，使得地球大氣和水體中的氧氣濃度都出現劇增，同時其根系不斷侵蝕岩石釋放的礦物質被降水沖刷和地表徑流帶入各個水體。這導致水體上層的浮游生物在泥盆紀出現爆發，連帶著使得菊石等食浮游生物動物在相同水域成為常態，而以這些生物為食的捕食者也開始在開放水域長期游弋。這造成的結果就是自游動物的化石在非底棲生物群中的物種多樣性占比由志留紀末期不足15%一路攀升至石炭紀前的超過85%。這個自游生物的顯著輻射現象也因此在2010年被一篇由瑞士、德國、法國、捷克和澳大利亞古生物學團隊合著發表的學術論文中冠以「泥盆紀游泳革命」（Devonian nekton revolution）的稱呼。

然而2018年耶魯大學發表的一篇研究則提出了異議，認為有證據表明真自游生物在泥盆紀以前就已較為普遍，而其在泥盆紀海洋生物中的占比也有過多次反覆升降，其多樣化總體上升的趨勢也一直延續到二疊紀，是一個跨越整個古生代的漸進過程，無法歸屬到某一具體時期。

## 分類

海洋和淡水中的自游動物主要由動物界「御三家」的三個門組成：

- 脊索動物門（學名：Chordata）：專指其下屬的脊椎動物亞門（Vertebrata），包括絕大部分硬骨魚類和軟骨魚類（特別是遠洋帶魚類）、海洋哺乳動物（特別是鯨豚類）和海洋爬行動物（特別是海龜），是現生自游動物的主體。水生脊椎動物在水中的運動主要依賴有內骨骼（硬骨、軟骨與棘刺）支撐的尾部和各類扇形/槳形附肢（比如鰭、鰭肢和蹼）。
- 軟體動物門（學名：Mollusca）：專指其下屬的頭足綱（Cephalopoda），尤其是其中蛸亞綱的十腕總目（各種魷魚和墨魚），其水中運動依賴噴流反推和鰭的配合。蛸亞綱的另一大演化支——八腕總目中的一些成員（如章魚、幽靈蛸、水母蛸等）雖然也有在開放水域游泳的能力，但因其已退化掉了提供浮力的內化殼，所以大部分時間都在底層區和海床上爬行充當底棲伏擊捕食者。
- 節肢動物門（學名：Arthropoda）：專指其下屬甲殼亞門（Crustacea）中軟甲綱真蝦總目的各種在開放水域活動的十足目動物（如蝦類和磷蝦）以及囊蝦總目等足目中的一些漂水虱，其水中運動主要依賴特化的腹足（即橈肢，也稱泳足）和扇狀的尾節。一些底棲的十足目動物（比如抱卵亞目的龍蝦和鰲蝦）雖然主要在海底爬行，但遇到危險時會採用「甩尾倒游」的方式進行短暫迅速的游泳脫身。一些十足目短尾下目的動物（即各類螃蟹）也可以用特化的最後一對胸足划水在開放水域游泳。除此之外，掠蝦亞綱口足目的各種蝦蛄雖然平常是底棲穴居的伏擊捕食者，有需要時也可以在底層區水域進行持續游動。

刺胞動物門的各種水母在其成體狀態（水母型）有一定的游動能力，在較平和的水體中移動性可以與自游動物相似，但在水流較強的水域基本上無法做到任何逆流游動，因此通常被看作是浮游動物（或「自游浮游者」 nektoplankton）而不是自游動物。

前蘇聯魚類學家尤里·阿利耶夫（Юрий Глебович Алеев，Yuriy Glebovich Aleyev，1926～1991）曾在其1977年出版的《自游動物》一書中將自游動物按照生態形態學進一步細分為四種類型：

- 真自游者（eunekton）：指能完全克服水流、且沒有爬行特徵的水生動物，雷諾數通常大於105，即狹義上的自游動物。
- 浮游自游者（planktonekton）：指克服水流能力有限、在強水流條件下經常會隨波逐流、但身體特徵仍符合游泳動物流線型的水生動物，雷諾數在5.0×103～105之間，例如許多飼料魚和蝦類。
- 底棲自游者（benthonekton）：指身體特徵為游泳動物、但與水底的沉澱物基質關係密切的水生動物，例如各種底棲魚類。
- 陸生自游者（xeronekton）：指身體特徵為游泳動物、但與陸地/浮冰環境關係密切的半水生動物，例如鰭足類和各種水生特化的海洋爬行動物（如海龜和海蛇）。

耶魯大學2018年的研究論文中雖然也大體參照了阿利耶夫的分類稱呼，但將自游動物的定義按照生物形態學改為必須具有側軸較扁的流線型特徵，因此將身體通常垂軸扁平的底棲自游者改歸到了新的「底層生物」（demersus）類群之下。取而代之被歸入自游動物類群下的是所謂的「自游陸生者」（nektoxeron，即各種擅長游泳的半水生四足動物，如鱷類、蛙類和擅長潛水的水鳥、海獺和北極熊等）。

## 外部連接

- Stefan Nehring and Ute Albrecht (1997): „hell und das redundante Benthon: Neologismen in der deutschsprachigen Limnologie「. In: Lauterbornia H. 31: 17-30, Dinkelscherben, December 1997 E-Text (PDF-Datei)