蠓科

蠓科（學名：Ceratopogonidae），俗稱小咬、咬蠓（Biting Midge），又名糠蚊或沙蚊（主要在澳大利亞的北領地使用），英語中還把它們叫做「no-see-ums」（意思是「看不到它們」），是昆蟲綱雙翅目長角亞目蚊下目之下的一個科，1917年由 Malloch 賦予科的級別，是昆蟲綱中物種極為豐富的昆蟲種類。與同屬搖蚊總科（Chironomoidea）的山蚋科（Thaumaleidae）、蚋科（Simulidae）及搖蚊科（Chironomidae）等物種關係密切。

蠓科幾乎所有物種的雌蟲均會以某種動物為宿主來吸血，其中的一些物種被認為是捕食其他小昆蟲的，特別是蚊子的幼蟲已經調查確認是 Bezzia 的通常的獵物。例如，已經對 Bezzia nobilis 進行了實驗，表明它們依賴蚊子幼蟲作為一種獵物來源。它們也可以是無脊椎動物的吸血寄生蟲，這取決於吸血攻擊是否致命。

與其它吸血飛蟲一樣，這些叮咬的蠓，如庫蠓，不僅可以通過叮咬對人畜等產生直接騷擾性危害，還可以通過吸血活動傳播多種病原體，傳播的疾病包括寄生線蟲的曼氏菌病、藍舌病、非洲馬病、流行性出血病、蟲媒病毒和非病毒性動物病原體。因此，蠓蟲是與人畜疾病關係密切的重要的媒介昆蟲。

蠓的幼蟲需要水分才能發育，還需要空氣和食物。它們不是嚴格意義上的水生或陸生動物。他們在世界各地幾乎任何水棲或半水棲及山區都找到牠們的棲息地。蠓科物種的若蟲總可在一些潮濕的地方發現的，例如：在樹皮底下、在腐爛的木頭裡、堆肥裡、泥裡、小溪旁、樹洞內或保水植物內（例如：phytotelmata）。

庫蠓屬（Culicoides）、鋏蠓屬（Forcipomyia）及細蠓屬（Leptoconops）主要吸有脊椎動物的血。有些Atrichopogon及鋏蠓屬物種是其他較大型的昆蟲的外寄生蟲（ectoparasite）。毛蠓屬（Dasyhelea）幾乎只吃花蜜。其他屬的物種則捕食較小型的昆蟲。

## 外貌

本科物種體形細小，身長一般在1–4 mm之間，褐色或黑色，有複眼、單眼各一對，觸角絲狀，長而有毛，分為13~15節。下顎須有5節，喙短，雌蟲為刺吸式。胸分三節，中胸背板最發達，前部兩側各有一肩坑。翅短而寬，翅端鈍圓，接近前緣的二條翅脈甚粗大。翅上有細毛及粗毛，有的翅膀上有暗斑與白斑。翅在靜止時重疊覆蓋於腹部之上。足三對，較發達，腹部有10節，雌蟲末端有尾須一對。

頭部近球形，複眼發達，觸角絲狀，吸血種類口器發達，但比蚊蟲的口器短。胸部背面略隆起，前翅大，庫蠓屬前翅多淡色或有暗斑，後翅成平衡棒，腹部10節。雌蠓有受精囊和一對卵巢。僅雌蠓吸血。雄蠓尾端的外生殖器的構造因種類而異。蛹為裸蛹，分頭、胸、腹3部，體前方背面有一對呼吸管。幼蟲呈蠕蟲狀，上顎和咽發達，在水中作螺旋運動，行體壁呼吸。卵呈長紡錘形，長為寬的4倍以上。

蠓為完全變態昆蟲，這意味著它們的發育包括四個生命階段：卵、幼蟲、蛹和成蟲。在溫暖氣候中，常見的物種需要大約兩到六周才能完成一個生命周期。成年雄性和雌性都以花蜜為食。大多數雌性還以脊椎動物（包括人類）的血液為食，以獲取產卵所需的蛋白質。它們的叮咬很痛，並且會引起強烈的瘙癢損傷。它們的口器非常發達，可以切割宿主的皮膚。有些物種捕食其他昆蟲。

## 分類

### 常見種類

全球已知蠓類5360種，其中庫蠓1224~1530種、細蠓133種、鋏蠓屬蠛蠓亞屬124種、澳蠓1種。吸血蠓蟲(blood-suckingmidges)是蠓科昆蟲中能叮刺人和畜等動物蠓蟲的總稱。吸血蠓蟲是重要的醫學昆蟲。全世界已知吸血蠓蟲為4屬1503種，包括庫蠓屬(Culicoides)、蠛蠓屬(Lasiohelea)、細蠓屬(Leptoconops)和澳蠓屬(Austroconops)。現知庫蠓有1247種，占世界已知蠓科昆蟲種類的23.3%，占已知4個吸血蠓屬的83%。

### 常見物種

- Culicoides impunctatus—known as the Scottish midge, or Highland midge
- Culicoides imicola

### 亞科

蠓科物種大致可以分類為四個亞科：

- 蠓亞科（Ceratopogoninae Kieffer, 1906）——細長的幼蟲，沒有前腿或鉤子。這個亞科的大多數幼蟲都是捕食性的，成蟲一般會吸食脊椎動物的血液或攻擊其他昆蟲，大多數雌性以大小相似的昆蟲為食。
- 庫蠓屬（Culicoides Latreille, 1809）
- 毛蠓亞科（Dasyheleinae Kieffer, 1911）——幼蟲的特徵是肛門節段具有可伸縮的後肢。幼蟲是水生的，成蟲不以脊椎動物的血液為食，也不捕食其他昆蟲。它們只吃花蜜，這是角蠹科的一種不尋常的攝食行為。
- 鋏蠓亞科（Forcipomyiinae (Lenz, 1934) Enderlein, 1936）——幼蟲身上有前肢和後肢，幼蟲是陸生和水生的，主要以藻類和真菌為食。一些物種是熱帶作物如可可豆的重要傳粉者。
- 鋏蠓屬（Forcipomyia Meigen, 1818
- 細蠓亞科（Leptoconopinae Enderlein, 1936）——幼蟲通過它們獨特的頭部鞏膜和口器來識別。
- 澳蠓屬（Austroconops Wirth and Lee, 1958）
- 細蠓屬（Leptoconops Skuse, 1889）

### 屬

本科包括以下屬：

Acanthohelea｜Kieffer, 1917

Adelohelea｜Borkent, 1995

Afrohelea｜Wirth, 1965

Afrostilobezzia｜Szadziewski & Dominiak, 2015

Agilihelea｜Yu, 2005

Alautunmyia｜Borkent, 1996

Allohelea｜Kieffer, 1917

Alloimyia｜Yu, 2005

Alluaudomyia｜Kieffer, 1913

Amerohelea｜Grogan & Wirth, 1981

Anebomyia｜Borkent, 2014

Ankylohelea de｜Meillon & Wirth, 1987

Archiaustroconops｜Szadziewski, 1996

Archiculicoides｜Szadziewski, 1996

Atrichopogon｜Kieffer, 1906

Atriculicoides｜Remm, 1976

Atyphohelea｜Borkent, 1998

Austroconops｜Wirth & Lee, 1958

Austrohelea｜Wirth & Grogan, 1988

Austrosphaeromias｜Spinelli, 1997

Avaritia｜Fox, 1955

Baeodasymyia｜Clastrier & Raccurt, 1979

Baeohelea｜Wirth & Blanton, 1970

Bahiahelea｜Wirth, 1992

Bezzia｜Kieffer, 1899

Boreohelea

Borkenthelea｜Spinelli & Grogan, 1993

Bothahelea｜Grogan & Wirth, 1983

Bothamia｜Meiswinkel, 1987

Brachycretacea｜Szadziewski, 1996

Brachypogon

Burmahelea｜Szadziewski & Sontag, 2019

Cacaohelea｜Wirth & Grogan, 1988

Calcarhelea｜Wirth & Grogan, 1988

Calyptopogon｜Kieffer, 1910

Camptopterohelea｜Wirth & Hubert, 1960

Capehelea de｜Meillon & Wirth, 1987

Ceratoculicoides｜Wirth & Ratanaworabhan, 1971

Ceratohelea｜Wirth & Grogan, 1988

Ceratopalpomyia｜Szadziewski, 1988

Ceratopogon｜Meigen, 1803

Chairopogon｜Yu, 2005

Changania

Chelohelea｜Giles & Wirth, 1985

Clastrieromyia｜Spinelli & Grogan, 1985

Clinohelea｜Kieffer, 1917

Congohelea｜Wirth & Grogan, 1988

Cotocripus｜Brethes, 1912

Crispomyia｜Debenham, 1974

Culicoides

毛蠓屬｜Dasyhelea｜Kieffer, 1911

Devalquia

Diaphanobezzia｜Ingram & Macfie, 1931

Dibezzia｜Kieffer, 1911

Diplosella｜Kieffer, 1921

Downeshelea｜Wirth & Grogan, 1988

Echinohelea｜Macfie, 1940

Eohelea｜Petrunkevitch, 1957

Euprojoannisia｜Brèthes, 1914

Fanthamia｜De Meillon, 1939

Fittkauhelea｜Wirth & Blanton, 1970

鋏蠓屬｜Forcipomyia｜Meigen, 1818

Fossihelea｜Szadziewski, 1988

Fossileptoconops｜Szadziewski, 1996

Gedanohelea｜Szadziewski, 1988

Gerontodactus｜Borkent, 2019

Gerontodacus｜Borkent, 2019

Groganhelea｜Spinelli & Dippolito, 1995

Guihelea｜Yu & Qian, 2005

Haematomyidium｜Goeldi

Hebetula｜Wirth & Debenham, 1977

Heleageron｜Borkent, 1995

Heteroceratopogon｜Wirth & Grogan, 1988

Heterohelea｜Clastrier, 1985

Heteromyia｜Say, 1825

Homohelea｜Kieffer, 1917

Hypsimyia｜Yu, 2005

Indobezzia｜Dasgupta & Saha, 1995

Isthmohelea｜Ingram & MacFie, 1931

Jenkinshelea｜Macfie, 1934

Johannsenomyia｜Malloch, 1915

Jordanoconops｜Szadziewski, 2000

Kolenohelea de｜Meillon & Wirth, 1981

Lanatomyia｜Debenham, 1974

Lanehelea｜Wirth & Blanton, 1972

Lasiohelea｜Kieffer, 1921

Lebanoculicoides｜Szadziewski, 1996

Leehelea｜Debenham, 1974

Leptoconops

Leptohelea｜Wirth & Blanton, 1970

Luciamyia｜De Meillon, 1937

Mackerrasomyia｜Debenham, 1970

Macropeza｜Meigen, 1818

Macrurohelea｜Ingram & MacFie, 1931

Mallochohelea｜Wirth, 1962

Mantohelea｜Szadziewski, 1988

Metacanthohelea｜Wirth & Grogan, 1988

Metahelea｜Edwards, 1929

Meunierohelea｜Szadziewski, 1988

Minyohelea｜Borkent, 1995

Monogedania｜Szadziewski, Grogan, Sontag & Bojarski, 2022

Monohelea｜Kieffer, 1917

Nannohelea｜Grogan & Wirth, 1980

Nelohelea｜Szadziewski & Sontag, 2019

Neobezzia｜Wirth & Ratanaworabhan, 1972

Neoculicoides｜Pierce, 1966

Neohelea｜Clastrier, 1988

Neosphaeromias｜Das Gupta & Wirth, 1970

Neurobezzia｜Wirth & Ratanaworabhan, 1973

Neurohelea｜Kieffer, 1925

Nilobezzia｜Kieffer, 1921

Niphanohelea｜Grogan & Wirth, 1981

Notiohelea｜Grogan & Wirth, 1979

Notoceratopogon de｜Meillon & Downes, 1986

Oculudentavis｜Xing, O'Connor, Schmitz, Chiappe, McKellar, Yi & Li, 2020

Oecacta｜Poey

Oxyria｜Yu, 2005

Pachyhelea｜Wirth, 1959

Palaeobrachypogon｜Borkent, 1995

須蠓屬｜Palpomyia｜Meigen, 1818

Parabezzia｜Malloch, 1915

Paraculicoides｜Pierce, 1966

Paradasyhelea｜Macfie, 1940

Paralluaudomyia｜Clastrier, 1960

Parastilobezzia｜Wirth & Blanton, 1970

Paryphoconus｜Enderlein, 1912

Pellucidomyia｜Macfie, 1939

Peronehelea｜Borkent, 1995

Phaenobezzia｜Haeselbarth, 1965

Physohelea｜Grogan & Wirth, 1979

Probezzia｜Kieffer, 1906

Prokempia

Protoculicoides｜Boesel, 1937

Pseudostilobezzia｜Wirth & Ratanaworabhan, 1973

Rhynchohelea｜Wirth & Blanton, 1970

Schizohelea｜Kieffer, 1917

Schizonxyhelea

Schizonyxhelea｜Clastrier, 1984

Serromyia｜Meigen, 1818

Sinhalohelea｜Grogan & Borkent, 1992

Sinicohelea｜Yu, Wang & Tan, 2012

Sphaerohelea｜Spinelli & Felippe-Bauer, 1990

Sphaeromias｜Curtis, 1829

Sphaeromias｜Stephens, 1829

Spinellihelea｜Borkent, Grogan & Picado, 2008

Stenoxenus｜Coquillett, 1899

Stilobezzia

Stiloculicoides｜Wirth & Grogan, 1988

Tetrabezzia｜Kieffer, 1917

Thyridomyia｜Saunders, 1925

Trishelea

Wannohelea｜Yu, 2005

Washingtonhelea｜Wirth & Grogan, 1988

Wirthohelea｜Szadziewski, 1988

Wirthomyia｜Vargas, 1973

Xenohelea｜Kieffer, 1917

Yungahelea｜Spinelli & Ronderos, 2018

## 生活習性

蠓蟲為刺吸式口器，雄蠓吸食植物汁液，雌蠓具有吸血習性。因此雌蠓可作為傳播疾病的重要媒介。一般蠓蟲的吸血活動是在白天、黎明或黃昏進行。成蟲多棲息於樹叢、竹林、雜草、洞穴等避風、避光處。當溫度、光照適合且無風時，成蟲即成群飛出，蠓蟲的飛行能力不強，一般不超過0.5km，因此蠓蟲的活動範圍一般在棲息地周圍的300m內，吸血蠓類交配時常有群舞現象，交配後吸血，約3~4d後卵巢發育成熟而產卵。通常雌蠓一生產卵2~3次，一次產卵量約50~150粒，蠓生活史所需的時間與溫度關係密切，在夏季約需一個月，通常一年可繁殖2~4代，視種類與地區不同而異，雄蠓交配後1~2d便死亡，雌蠓的壽命約一個月，一般以幼蟲或卵越冬。

### 出現季節

中國北方通常出現在5~8月；南方出現在4~10月。

### 繁殖方式

蠓主要孳生在潮濕、鬆軟、富有腐殖質的土壤內及水塘、樹洞、沼澤和住區附近的糞坑、污水溝等處。

## 病毒傳播

吸血蠓蟲可以通過吸血傳播多種蟲媒病毒，目前已知的從吸血蠓蟲分離鑑定的病毒有5科7屬，包括彈狀病毒科、水泡性病毒屬及暫時熱病毒屬、呼腸孤病毒科、環狀病毒屬、布尼亞病毒科正布尼亞病毒屬及奈洛比病毒屬、披膜病毒科甲病毒屬、黃病毒科黃病毒屬。

吸血蠓作為傳播媒介可以在人和（或）動物之間傳播多種病毒性疾病，藍舌病是蠓蟲傳播的最重要的動物性疾病，以庫蠓為主要傳播媒介，主要侵害綿羊，該病的發生具有明顯的地區性和季節性，以綿羊感染後臨床症狀最明顯，表現為發熱、面部水腫、頰黏膜和胃腸道黏膜嚴重的卡他性炎症為特徵，嚴重病例舌頭呈藍紫色、發紺並出現潰瘍和糜爛症狀。孕羊患病可經胎盤傳播給胎兒，引起母畜的流產、死胎或先天性異常的發生。目前在我國已經從庫蠓中分離到藍舌病毒，但尚未發現動物間有藍舌病的流行。

彈狀病毒科中的新澤西水泡性口炎病毒所引起的水泡性口炎，又名鼻瘡、口瘡、偽口瘡、「爛舌症」、「牛及馬的口腔潰瘍」等，是一種可引起馬、牛、豬和鹿等多種動物發病的一種病毒性傳染病，大量流涎是家畜感染最重要的症狀，其特徵表現為口腔黏膜、蹄冠狀帶及乳頭皮膚出現水泡、糜爛及潰瘍，臨床症狀與口蹄疫相似。人可因接觸病畜而偶發感染，但常不顯症狀或僅輕微發燒或寒戰，有的患者表現頭疼、噁心、嘔吐等。約有1/4的病人在口部、舌或鼻部出現疱疹樣水疱病變，持續2~7天後完全恢復。VS最早於1926年和1927年在美國被報導，VS可以使馬和牛的生產能力下降而造成嚴重的經濟損失，並對國際貿易產生嚴重影響。

此外，布尼亞病毒科的赤羽病毒所造成的赤羽病是引起牛、羊繁殖障礙的一種重要病毒性疫病，是我國從國外進口牛、羊必須檢測的七種疫病之一，其臨床特徵表現為流產、早產、死胎、胎兒畸形、木乃伊胎、新生胎兒發生關節彎曲積水性無腦綜合症等，該病最早在義大利暴發，隨後在日本、美國、韓國、台灣、沙烏地阿拉伯等地區分離到該病毒，對養牛業和養羊業危害嚴重，是較為嚴重的一種疫病，布尼亞病毒科奧柔普西病毒也可引起蠓媒性人獸共患病等。總之，蠓媒性疾病給畜牧業造成了巨大的疾病負擔，並帶來了巨大的經濟損失。

## 外部連結

- British insects: the families of Diptera – Delta guides, Biodiversity and Biological Collections
- Ceratopogonidae – AAFC, Government of Canada
- The Ceratopogonidae – Inbio Site, Instituto Nacional de Biodiversidad
- Ceratopogonid Web Page – Belmont University
- Biting midges on the UF / IFAS Featured Creatures Web site
- Flying Teeth Spain Buddy Website

## 基本資料

- 學名：Ceratopogonidae
- 說明：Culicoides sonorensis，一隻雌性的蠓
- 命名者：Grassi, 1900
- subdivision_ranks：亞科
- 栽培群成員：見內文