無附太陽瓶子草

無附太陽瓶子草（學名：Heliamphora exappendiculata）是委內瑞拉玻利瓦爾州西部地區特有的食蟲植物。其種加詞「exappendiculata」來源於拉丁文「ex」和「appendicula」，意為「沒有附屬物」，指其捕蟲瓶缺乏瓶蓋。

已發現了無附太陽瓶子草與美麗太陽瓶子草（H. pulchella）的自然雜交種。

## 植物學史

1946年，費利克斯·卡多納（Felix Cardona）對馳曼塔高地阿帕卡拉山（Apacara tepui）進行了考察，並發現並收集了一種未知的太陽瓶子草屬植物標本。此後，又有兩組科學家先後對該地區進行了考察。一組為芝加哥自然歷史博物館朱利安·阿爾弗雷德·斯特耶馬克領導的隊伍。斯特耶馬克在1955年抵達了馳曼塔山山頂，並在該地採集了大量植物標本。另一組為紐約植物園約翰·J·威爾戴（John J. Wurdack）及巴塞特·馬圭爾（Bassett Maguire）帶領的隊伍。約翰·J·威爾戴於1953年1月29日抵達馳曼塔山山頂。他在馳曼塔高地的朱里山（Churi tepui）西北坡採集到了一種未知的太陽瓶子草屬類群，其編號為「Wurdack 34262」。同年，巴塞特·馬圭爾又組織了對馳曼塔山北方的阿普拉達山（Aprada Tepui）的考察。他在途中也採集到了該類群的標本，其編號為「Bernardi 796」。1955年，斯特耶馬克和威爾戴一起考察了馳曼塔高地，並再次採集到了該類群的標本。

1978年，巴塞特·馬圭爾將該類群描述為另解太陽瓶子草（H. heterodoxa）的一個變種。

1983年及1986年，胡貝爾通過直升機對馳曼塔高地進行了數次考察。但他卻未在其關於考察的專著中提到這種獨特的植物。

## 形態特徵

無附太陽瓶子草的根莖分支。植株呈密集的叢狀。

無附太陽瓶子草的捕蟲瓶長12至25厘米，寬3至10厘米。捕蟲瓶下部為漏斗形，中部收縮略呈葫蘆形，上部也為漏斗形。其捕蟲瓶無瓶蓋，原結構與瓶身融合，在瓶身內表面末端形成一個大致為小三角形的結構。其而代之的是在捕蟲瓶對應處的背面存在蜜腺。這些蜜腺小型，凹陷且為氣泡狀。捕蟲瓶內表面上部存在長1至3毫米的下向毛。植株捕蟲瓶外表面則存在柔毛。此外，捕蟲瓶外表面的其他部分也存在直徑1至2毫米的紅色圓形蜜腺。

無附太陽瓶子草的花序長約40厘米，花柄長3至5厘米，無毛。苞片長3至4厘米。花被片4枚，長圓形－披針形，長3至5厘米，寬1.5至2厘米，白色至粉紅色。雄蕊10枚，花絲長7毫米，花葯為長圓形或披針形，長8毫米，寬1.2毫米。子房3室，被短柔毛。花柱無毛。種子長約2毫米，側扁，卵形，具不規則翅。

## 生態關係

無附太陽瓶子草分布於馳曼塔高地、阿普拉達山及阿勞潘山（Araopan Tepui）海拔1700米至2100米的地區。但在山區西部海拔相對較低的山腳處，其也可能存在於雲霧森林中的崖壁上。由於馳曼塔山表面地理環境的多樣性，無附太陽瓶子草也存在許多類型的原生地，包括稀樹草原、灌木林、濕崖壁、河岸及瀑布旁。

無附太陽瓶子草在馳曼塔山與美麗太陽瓶子草和馳曼塔山太陽瓶子草（H. chimantensis）同域分布。而在阿普拉達山其則僅與美麗太陽瓶子草同域分布。但在阿普拉達山上，無附太陽瓶子草並不出現於崖壁上，其僅存在於小型山谷底部的樹蔭中。

無附太陽瓶子草較適應陽光相對較弱的環境中生長。其常生長於存在10%至40%遮蔭的環境中。在30%的遮蔭下，其捕蟲瓶為純綠色，但蜜腺仍為紅色。直至50%的遮蔭環境下，其葉片才出現黃化。少數生長於開闊地區的植株的捕蟲瓶則為橙色或紅色。

## 相關物種

### 另解太陽瓶子草

無附太陽瓶子草與其他太陽瓶子草屬物種的最大區別即是其瓶蓋與瓶身融合。而相比之下，另解太陽瓶子草的瓶蓋則是太陽瓶子草屬內最突出的。無附太陽瓶子草的捕蟲瓶為漏斗形，長12至25厘米；而另解太陽瓶子草的捕蟲瓶則為管形，長20至40厘米。無附太陽瓶子草的花朵大型，花被片細長，單花柄通常約1至2朵花；而另解太陽瓶子草的花朵小型，且花被片是屬內最短的，單花柄通常約2至7朵花。兩者所處的原生地也有很大差別，無附太陽瓶子草常見於濕崖壁上，而另解太陽瓶子草多生長於開闊地。

### 美麗太陽瓶子草

美麗太陽瓶子草也分布於馳曼塔高地及阿普拉達山。其捕蟲瓶與無附太陽瓶子草一樣較短，但其他特徵仍存在明顯的差別。此外，美麗太陽瓶子草多生長於開闊的沼澤及濕地中。

### 馳曼塔山太陽瓶子草

在馳曼塔山與無附太陽瓶子草同域分布的另一個物種即是馳曼塔山太陽瓶子草。但這兩個物種的捕蟲瓶存在明顯的差異，馳曼塔山太陽瓶子草的捕蟲瓶為管狀，細長，且瓶蓋發達。此外，馳曼塔山太陽瓶子草的花被片較短，基部為披針形，而無附太陽瓶子草的花被片大型，為長圓形－披針形。

### 剛毛太陽瓶子草

在形態上，無附太陽瓶子草卻與剛毛太陽瓶子草（H. hispida）很相似。兩者的捕蟲籠都較短，上半部都為明顯的漏斗形，且其花被片都為長圓形－披針形，雄蕊都約10枚。而兩者的區別在於，無附太陽瓶子草捕蟲瓶內表面無毛及無瓶蓋，且原生地也不同。

無附太陽瓶子草、另解太陽瓶子草、美麗太陽瓶子草與剛毛太陽瓶子草之間的形態特徵區別（Nerz, J. & A. Wistuba 2006）

形態特徵｜無附太陽瓶子草｜另解太陽瓶子草｜美麗太陽瓶子草｜剛毛太陽瓶子草

捕蟲瓶

尺寸｜長12至25厘米，寬4至10厘米｜長15至40厘米，寬5至6厘米｜長8至20厘米，寬3至8厘米｜長15至25厘米，寬5至8厘米

形狀｜上部為漏斗形至寬漏斗形，下部為葫蘆形｜上部略呈漏斗形，下三分之一為漏斗形至葫蘆形｜上部為管狀，下部略呈葫蘆形｜上部為寬漏斗形，下部略呈葫蘆形

瓶蓋

尺寸｜長0.5至1厘米，寬0.4至0.8厘米｜長1至3.5厘米，寬1至1.5厘米｜長0.5至1厘米，寬0.3至0.5厘米｜長1至31.5厘米

形狀｜圓形至卵形，與瓶身融合｜明顯的盔形，基部驟縮｜平形至盔形，基部略微收縮｜心形，彎曲

花序

尺寸｜花梗長40厘米，花柄長3至5厘米｜花梗長30至70厘米，花柄長5至6厘米｜花梗長20至40厘米，花柄長約12厘米｜花梗長約100厘米，花柄長約12厘米

花被片形態｜長圓形－披針形，基部收縮｜披針形，極寬｜披針形，基部極寬｜披針形，基部極寬

雄蕊

尺寸｜長8毫米｜長5.5至8毫米｜長4毫米｜長3.5毫米

數量｜10｜12｜15｜10

## 參考文獻

- Wistuba, Andreas and Peter Harbarth and Thomas Carow (2001). . Carnivorous Plant Newsletter. 30(4): 120-125.
- Wistuba, Andreas and Thomas Carow and Peter Harbarth (2002). . Proc. 4th Intl. Carniv. Pl. Conf. 105-109.
- Wistuba, A., T. Carow, P. Harbarth, & J. Nerz (2005). Das Taublatt 53(3): 42–50.

## 外部連結

- 食蟲植物照片搜尋引擎中 無附太陽瓶子草的照片

## 基本資料

- 屬：Heliamphora
- 物種：exappendiculata
- 命名者：(Maguire & Steyermark) Nerz & Wistuba (2006)
- range_map_caption：紅色圓點為無附太陽瓶子草的分布地，綠色區域為蓋亞那高地
- 異名：Heliamphora heterodoxa var. exappendiculata、Maguire & Steyerm. (1978)