乳齒螈屬

乳齒螈（學名：Mastodonsaurus）也稱蝦蟆螈，是一種古兩棲動物，為一種大型離片椎類動物，體長可達4－5米以上。頭部巨大、扁平，呈三角形。生活在水中。化石發現在歐洲的三疊紀地層中。

## 描述

乳齒螈的頭骨和下頜。左為頭骨的俯視圖，顯示了其排布的兩排小牙以及為了使下頜（右）前端上的兩顆獠牙穿過的洞口與其他巨頭螈類類似，該物種的頭為三角形，其最大標本的頭部約長1.5米。頭骨表面上被稱為溝（sulci）的狹窄凹槽表明它擁有能夠探測水下振動和壓力的感覺器官，類似魚類的側線。橢圓形眼眶位於頭骨終端，鼻孔位於吻端，小耳洞(耳凹otic notches)在顱骨後部的兩側凹陷。該物種頭骨上具有普遍存在於離片椎目的坑洞或脊，這種粗糙的裝飾的功能還不完全清楚。和其他巨頭螈類一樣，乳齒螈具有位於頂骨上，眼眶後的顱頂眼，具有感光能力且與松果體相連以調節晝夜睡眠周期和與體溫相關的激素產生。

其上顎兩側排列著雙排圓錐形小齒，而下顎則有單排類似的小齒。當乳齒螈閉上嘴時，上下排列的小而窄的牙齒可以像陷阱一樣捕捉小獵物。上顎的頂端有一組較大的牙齒。在頭骨下側齶前端的這些牙齒後面是一組小牙齒和多對大尖牙或長牙(總共約8顆)。兩顆獠牙從下顎的末端突出，穿過上顎的開口，當下顎關閉時，從鼻孔前面的頭骨頂部露出。

骨骼中椎骨的確切數量仍然未知，但最近的研究表明，乳齒螈有大約28塊軀幹椎骨和一條相對較長的尾巴，這是從早期重建中假設的矮胖體型且具有短尾巴的復原修改而來的。最大個體的總長度約為4至6米(13至20英尺)。長達14厘米(6英寸)的孤立牙齒表明，老年個體長得甚至更大。

## 古生物學

具有外露獠牙的活體復原圖（上）；與尺寸對比圖（下），實際尾部可能要長於圖中。

乳齒螈的四肢明顯縮短，強壯的尾巴和頭上的溝狀器官表明它們是一種水生動物，很少在陸地上活動。乳齒螈可能完全無法離開水，因為已經發現的大量骨骼表明，在乾旱時期，當池塘乾涸時，會發生種群的集體死亡。它們可能通常居住在淡水到半鹹水沼澤，湖泊和河流三角洲。在海洋沉積物中發現的頭骨化石表明，它們有時也可能進入了更偏鹹水的環境。

乳齒螈可能具有加厚的強壯尾巴，且具有肉質鰭用於推進。強壯的尾巴加上小四肢，由長而寬的重疊肋骨加固的軀幹部分，以及超重的骨頭表明乳齒螈可能是一種潛伏在水底等待獵物的水生伏擊捕食者，用它的巨嘴和尖牙在尾巴的推動下進行突然、快速的攻擊。

基於關於糞化石的研究，乳齒螈主要以魚類為食。一些較小的離片椎類化石帶有類似乳齒螈的動物留下的齒痕，並且有證據表明乳齒螈的成年個體可能會以青年個體為食。它們可能也吃陸生動物，如冒險進入或沿著水邊的小型主龍。乳齒螈骨骼上的咬痕表明，大型陸地主龍撕蛙鱷屬可能會積極捕食這種巨型兩棲動物，在乾旱期間進入水中或攻擊被困在水池中的個體。

除了頭骨和下顎，乳齒螈的大部分骨骼直到最近才為人所知。從19世紀到20世紀，科學和流行的資料都繼續描述乳齒螈有一個矮胖的，像青蛙一樣的身體和一條短尾巴，包括班傑明·瓦特豪斯·郝金斯在1854年於水晶宮的「迷齒螈」"Labyrinthodon"雕塑等。1996年在美國自然歷史博物館脊椎動物起源館展出的一個活體大小的模型也修復了乳齒龍，它有短而寬的身體和短尾巴，因此推測能夠在陸地上爬行。

1977年，在德國南部城鎮庫普弗采爾附近的一個築路工地發現了新的重要乳齒螈化石，包括保存完好的頭骨和身體各部分的斷裂骨骼，在道路恢復施工之前，經過三個月的工作，發現了數千塊化石，除乳齒螈外還包括柳胸螈屬，撕蛙鱷屬等以及許多魚類。

在庫普弗采爾發現的大量標本記錄了乳齒螈的生長階段，頭骨長度從30厘米(12英寸)到125厘米(50英寸)不等。全椎亞目缺乏真正的幼體發育階段，乳齒螈遵循緩慢、保守的個體發育模式，隨著它的生長，變化相對較小，因此小的幼體會與成年體相似。

## 歷史和詞源

一位德國古生物學家，格奧爾格·弗里德里希·馮·耶格（Georg Friedrich von Jaeger）基於發現於南德國巴登-符騰堡蓋爾多夫的單個有垂直條紋，尖端磨損的大錐形尖牙，於1828年提出了「乳齒螈」的名字，耶格認為這顆大牙(保存下來的長約10.4厘米(4.1英寸)的尖牙)屬於一種巨型爬行動物，鋸齒狀的缺失尖端是一種獨特的自然特徵，從上面看，就像中間有一個小洞的乳頭或乳頭。該屬名衍化自古希臘文，「μαστός /mastos」意為「乳房」+「ὀδούς /odous」意為「牙齒」+「σαυρος/sauros」意為「蜥蜴」。但耶格並未在當時並未給乳齒螈提供模式種種名。

同樣在1828年，耶格鑑定了在同一地區發現的一個大頭骨的部分背部，認為它來自一種兩棲類動物，因為其枕骨髁具有雙重關節。他給這種生物起了一個二名法學名：「Salamandroides giganteus」（屬名意為「類似蠑螈的動物」，種名意為「巨大的」）這塊化石後來被確認屬與乳齒螈。乳齒螈這個名字可能會導致了對其本意的混淆，如英國古生物學家理察·歐文曾指出，該名稱可能會被誤解為是指滅絕的乳齒象，據說是指巨大的體型(「乳齒象大小的蜥蜴」)，為一些資料中給出的錯誤含義。他提出了一個他認為更合適的替代名稱「迷齒螈」（「Labyrinthodon」），意為其複雜迷宮狀的牙齒橫切面結構，乳齒龍迷宮般的內齒結構存在於多種已滅絕的兩棲動物中，理察·歐文曾於1860正式發表了迷齒亞綱這個分類單元。然而，這個「目」包含了多種沒有密切聯繫的動物，因此該分類不再有公認的科學地位，雖然一般形式的「迷齒」仍被用作一個描述性的術語。

## 物種

經過複雜的命名歷史，證實了最初乳齒螈牙齒樣本和「巨人似蠑螈螈」（「Salamandroides giganteus「）頭骨部分來自同一種動物的不同個體，大多數學者將兩個名稱組合為「巨人乳齒螈」（Mastodonsaurus giganteus）。一項2007年由萊納·R·肖赫 (Rainer R. Schoch)與馬庫斯·莫澤 (Markus Moser)的再次研究將1829年的命名歷史上最早的耶氏乳齒螈（M. jaegeri）恢復為乳齒螈屬的模式種，並將耶格最初發表的牙齒標本(編號：SMNS 55911）定為該種的選模（lectotype）標本，多年來，大量的物種被歸屬於這個屬，但他們認為只有三個物種是有效的:模式種耶氏乳齒螈，最為廣為人知的巨人乳齒螈（但也有可能為耶氏的老異名），兩個物種皆來自歐洲；俄羅斯的兇猛乳齒螈（M. torvus），以及可能時期異名的龐大乳齒螈（M. tantus）和最巨乳齒螈（M. maximus）；可能是巨人乳齒螈異名的尖銳乳齒螈（M. acuminatus）。

1923年，一位德國古生物學家埃米爾·韋普弗（Emil Wepfer）基於靠近巴登-符騰堡卡佩爾鎮的化石描述了卡氏乳齒螈（Mastodonsaurus cappelensis），來自比巨人乳齒螈年代稍早的地層。瑞典古生物學家剛納·薩文·南貝格Gunnar Säve-Söderbergh於1935年建立了新屬七蜥螈屬（學名：Heptasaurus，意為七的蜥蜴，表示其頭骨上的七個開口）。肖赫認為七蜥螈是獨立於乳齒螈屬的一個屬，基於其更小的眼眶和明顯更寬的吻端，並且七蜥螈來自比乳齒螈年代更早的彩砂岩組（Buntsandstein Formation）的中上段。該觀點也曾受到質疑。在最近的研究中，肖赫恢復了地質上這些更古老的物種與卡氏乳齒螈的合併，並在2008年指出，現有證據表明其與巨人乳齒螈關係密切，並在文獻中將其稱為「乳齒螈」。兇猛乳齒螈（Mastodonsaurus torvus）於1955年被俄羅斯古生物學家伊蓮娜·多梅特芙娜·孔朱科娃Elena Dometevna Konzhukova命名，其正模標本（編號：PIN 415/1）為一塊下頜殘片與其他部位的骨骼，發現於巴什科爾托斯坦共和國的科爾塔埃沃村附近，為俄羅斯被稱為「乳齒螈動物群」的Bukobay Svita地層單位。在奧倫堡州及北哈薩克斯坦的中三疊世遺址還發現了巨大的乳齒螈類化石。1972年俄羅斯科學家發現了一具完整的頭骨化石，長約1.25米並被標為兇猛乳齒螈，也有部分研究認為其應屬於乳齒螈未定種，編號PIN 2867/67，頭骨在莫斯科古生物博物館展覽。其與巨人乳齒螈的不同包括其更小的眼眶並位於頭骨更靠後的位置。

### 曾被指定的物種

- 卡氏乳齒螈 Mastodonsaurus cappelensis（有效，或屬與七蜥螈屬）
- 瓦氏乳齒螈Mastodonsaurus vaslenensis（可能的七蜥螈類）
- 顆粒乳齒螈Mastodonsaurus granulosus（斜胸螈屬Plagiosternum）
- 沙乳齒螈Mastodonsaurus arenaceus（巨頭螈屬Capitosaurus）
- 強健乳齒螈Mastodonsaurus robustus（環耳螈屬Cyclotosaurus）
- 健壯乳齒螈Mastodonsaurus durus（Eupelor 寬額鯢科）
- 考氏乳齒螈Mastodonsaurus keuperinus（寬額鯢屬Metoposaurus與寬額鯢科未定材料）
- 韋氏乳齒螈Mastodonsaurus weigelti（帕努托鱷螈Parotosuchus的異名）
- 窄顎迷齒螈Labyrinthodon leptognathus（全椎亞目未定種）

## 基本資料

- fossil_range：242中三疊紀
- 說明：乳齒螈（Mastodonsaurus giganteus）的骨架
- 學名：Mastodonsaurus
- 命名者：Jaeger, 1828
- 模式種：耶氏·乳齒螈Mastodonsaurus jaegeri
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：卡氏·乳齒螈M. cappelensis Wepfer, 1923、巨人·乳齒螈M. giganteus、兇猛·乳齒螈M. torvus Konzhukova, 1955
- 異名：蛙鱷螈屬Batrachosaurus? Fitzinger, 1837、「迷齒螈屬」Labyrinthodon Owen, 1841、七蜥螈屬Heptasaurus Säve-Söderbergh, 1935（可能的異名）、「似蠑螈螈屬」Salamandroides Jaeger, 1828