平行演化

平行演化（parallel evolution）是指具有相似起始條件的不同譜系，在相似的選汰壓力下，各自獨立演化出相似性狀的現象。與趨同演化不同的是，平行演化強調兩個譜系的共同祖先具備相似的遺傳或形態基礎，使後代傾向循相似的路徑演化；趨同演化則多指起始條件迥異的譜系，最終演化出功能或形態相似的結構。然而，由於兩者皆涉及獨立演化出的相似性，學界對其界線仍有爭議，部分學者將其視為一種連續光譜。

平行演化廣泛存在於動物、植物與微生物中。典型案例包括：有袋類與有胎盤類哺乳動物在形態上的高度相似、三刺魚在全球淡水族群中反覆發生的骨板縮減，以及多種作物在獨立馴化過程中共同喪失的落粒性。平行演化常涉及相同基因或代謝路徑的重複改變，反映了發育限制與共享遺傳背景對演化方向的約束。平行演化的普遍性，使其成為演化生物學中探討天擇可預測性與偶然性的核心議題。

## 界定

若兩個物種擁有相似的起始狀態，並各自獨立演化出相同的性狀，則稱為平行演化；反之，若兩者的共同祖先並不具備該特徵的基礎，卻各自演化出相似的性狀，則稱為趨同演化。然而，由於所有生物皆源於共同祖先，因此部分學者認為平行演化與趨同演化之間界線模糊、實為連續光譜；另一部分學者則主張，區分兩者的演化機制與遺傳基礎仍具意義。

另一種區分框架從遺傳或發育機制出發：若相似的表現型是由相同的發育遺傳機制產生，稱為平行演化；若由不同機制產生，則稱為趨同演化。然而，基因型與表現型之間並非簡單的一對一對應，此定義在應用上仍有模糊地帶。以有袋類與有胎盤類哺乳動物為例，史蒂芬·古爾德將之視為從兩者共同祖先出發的平行演化，而理查·道金斯則認為兩大類群在恐龍滅絕前已累積了相當差異，故屬於趨同演化。

## 理論基礎

### 演化的可預測性

平行演化現象在自然界廣泛存在，這引發了演化生物學中的一個核心議題：如果不同物種在不同時間與地點，面對相似環境壓力時都能演化出相似的性狀，這是否代表演化的結果在一定程度上是可預測的？史蒂芬·古爾德在1989年的著作《奇妙的生命》中提出了著名的「重播生命之帶」（Replaying life's tape）思想實驗。他提問：若將地球生命史倒帶重播，演化的結果是否會大致相同？古爾德認為，由於歷史偶然事件的影響極大，現今的演化結果難以再次重現。然而，自然界中卻存在大量相反的證據，例如全球各地的三刺魚反覆縮減骨板、多個洞穴動物族群獨立喪失眼睛、不同大陸的有袋類與有胎盤類演化出相似的體型與生態區位。這些案例皆顯示，天擇確實能在獨立的生物譜系中多次產生相似的演化結果。

目前學界傾向認為，演化的偶然性與必然性是同時存在的。當初始族群親緣關係較近，共享相似的遺傳背景與發育架構時，平行演化較容易發生，演化結果也較具可預測性；反之，若親緣距離較大，歷史偶然性的影響將會增強，演化結果也更容易走向分歧。這種可預測性可以透過休厄爾·賴特於1932年提出的適應地景概念來理解。適應地景將生物的性狀組合與適應度之間的關係，描繪成一個立體的地形圖：高峰代表高適應度（有利生存）的性狀組合，低谷代表低適應度的組合。如果某個生存環境的地景上只有一座主要高峰，不同族群即使從不同的演化起點出發，最終都會在天擇的驅動下攀向同一座峰頂，進而產生平行演化；相反地，若地景上存在多座局部高峰，不同族群就可能分別停留在不同的峰頂上，導致演化結果分歧。

此外，發育限制也會大幅影響演化路徑。生物的發育系統並非無限可塑，受限於既有的生理機制，某些性狀變異相對更容易發生。因此，當不同譜系共享相似的發育架構，並面對類似的選汰壓力時，演化往往會沿著阻力最小的相同路徑前進。比較基因體學的證據亦支持此觀點：在不同物種中受到平行選汰的基因，大多集中於少數核心的發育與代謝路徑上，而非隨機分布於整個基因體中。

### 演化驅動力

平行演化常發生於生態機會（ecological opportunity）出現之際。當大滅絕事件發生，或原生物種遷入新棲地時，環境中會釋出大量空缺的生態棲位；此時，不同譜系的生物可能各自發生適應輻射以填補這些區位，進而獨立演化出相似的表現型。經典案例即為有袋類與有胎盤類哺乳動物：在恐龍滅絕後，兩者在彼此隔離的地理環境中，各自輻射演化出如狼型、鼴鼠型、飛鼠型等極為相似的形態特徵。然而，看似相似的環境並不保證產生相同的結果，歷史偶然性、既有競爭者的存在以及譜系本身的發育限制都會影響演化之結果。

種間競爭亦是驅動平行演化的重要力量。當兩個生態棲位相似的物種在多個地理區域共域分布時，為降低對資源的競爭壓力，兩者常各自演化出差異化的性狀以區隔資源利用，此現象稱為性狀替換。若相同的競爭組合在不同地區反覆出現，性狀替換便可能重複發生，進而形成平行演化的格局。以北美鏟足蟾為例，其蝌蚪在多個獨立的共域族群中，皆平行演化出更為特化的口部形態，以減少與近緣種的食性重疊；族群遺傳學分析證實，這些形態差異是在各個地理區域中獨立產生，而非源自單一祖先群的擴散。類似的平行性狀替換也見於北美大煙山的兩種無肺螈：在三條獨立山脊的共域區，兩物種都演化出更粗壯的頭部以區隔食性，且演化方向在各山脊間高度一致。

### 群落尺度

平行演化不只見於個別物種，也塑造了群落的整體結構。當不同大陸的生物群落面對相似的環境與資源時，各群落中的物種可能佔據功能相似的生態區位，使得獨立演化的群落在組成上趨於相似。例如，馬來西亞與巴拿馬兩地的熱帶雨林甲蟲群落在物種層級上完全不同，但在科的組成與相對物種豐度上卻驚人地相似。這顯示各科特有的生態傾向在不同區域驅動了平行的多樣化。

生態學中的極限相似度假說預測，若兩種生物的資源需求太過相似，便無法在同一環境中穩定共存，因此共域物種間必須維持一定程度的生態差異。當這種生存限制在不同地區反覆作用，會驅動各地物種平行演化出相似的性狀組合。生態學家將這類因歷史競爭留下的痕跡稱為「競爭史影」（Ghost of competition past）。這代表物種現今表現出的生態差異，實則是過去漫長競爭演化後的產物，即便當前的競爭壓力已經減弱或消失，平行演化出的差異依然存在。

此外，近緣物種傾向保留祖先生態特性的區位保守性，在演化中扮演了雙重角色。一方面，它是平行演化的重要推手，因為近緣譜系在面對相似環境時，更容易基於共同的遺傳基礎做出相似的適應反應。另一方面，這種保守性也可能限制物種適應全新環境的能力；當環境劇烈改變時，物種往往傾向尋找與祖先相似的棲地，進而導致族群因地理隔離而中斷，最終促成了新物種的誕生。

## 遺傳基礎

### 分子基礎

平行演化常涉及相同基因或生化路徑的重複改變。在大腸桿菌長期演化實驗中，12個獨立的族群在相同的環境壓力下經歷數萬代演化後，特定基因在不同族群中反覆發生突變，證實了天擇對演化方向的影響。雖然不同族群常在相同的基因上發生改變，但發生突變的精確核苷酸位點往往並不相同。這顯示平行演化在分子層面上，更多表現為「相同遺傳路徑或蛋白質功能的重複改變」，而非單一鹼基對的完全一致。

在多細胞生物中也觀察到類似的現象。一項針對多種獨立遷往高海拔環境的安地斯蜂鳥所進行的比較轉錄體學研究顯示，受正向選擇作用的基因大多集中於細胞呼吸、能量代謝及細胞凋亡等關鍵路徑。這顯示適應高海拔壓力時，不同物種在生化路徑與基因層級上表現出高度的平行性；然而，在具體的胺基酸位點上，不同物種間的突變重疊極少。此現象進一步證實，複雜生物的平行演化傾向透過相同功能模組的重複適應來達成，而非依賴特定分子位點的精確突變。

此外，生物起初的遺傳背景正是決定分子平行演化發生機率的關鍵因素。在噬菌體實驗中發現，同一物種內不同族群間的平行演化率較高，但平行性會隨物種間的親緣距離增加而下降；這顯示親緣關係越近的生物，因具備越相似的起始遺傳狀態，越容易產生相似的平行演化路徑。

病原體在藥物壓力下反覆演化出抗藥性，則是現實環境中探討平行演化與遺傳背景的典型案例。在HIV的研究中發現，不同患者體內的病毒會在蛋白酶基因的相同位點獨立產生抗藥性突變。類似的現象也見於細菌感染，例如科學家對14名囊腫性纖維化患者體內的伯克氏菌（Burkholderia dolosa）進行全基因體定序，發現有17個與抗藥性或致病力相關的基因，在不同患者體內皆獨立發生了平行的錯義突變。

然而，這類平行演化仍然會受到遺傳背景的嚴格限制。一項針對假單胞菌屬進行的實驗顯示，即使不同菌株在抗生素利福平的選汰下，於同一個目標基因上發生了相同的突變，這個突變為不同菌株帶來的適應度依然有所差異。這表示即使在分子層面發生了相同的改變，也不一定會為生物帶來完全一樣的演化優勢。

### 既有遺傳變異

平行演化的重要分子機制之一，是族群中預先存在的既有遺傳變異。這些低頻率的等位基因在原始環境中不具選汰優勢，但當族群遷入新環境後，便可被天擇迅速篩選出來。由於多個獨立族群往往共享同一套祖先遺傳變異，這解釋了為何平行演化能在地理上廣泛且快速地發生。最著名的案例是三刺魚在由海洋遷入淡水湖泊後，多個獨立族群皆利用相同的祖先等位基因，平行地演化出側甲板縮減的表型，這證實了既有遺傳變異在平行演化中的重要性。

## 動物的範例

### 有袋類與有胎盤類哺乳動物

哺乳動物的兩大分支，有胎盤類與有袋類，在約一億六千萬年前岡瓦納大陸解體後各自獨立演化，是平行演化最經典的範例之一。在地理隔離的背景下，澳洲主要由有袋類佔據生態位，舊世界與北美洲則以有胎盤類為主；而南美洲在南北美洲生物大遷徙前則是兩者共存。約六千五百萬年前恐龍大滅絕後，各大陸的哺乳動物皆發生大規模的輻射演化，儘管環境彼此隔離，不同譜系卻演化出極其相似的形態：例如有胎盤類的劍齒虎亞科與南美有袋類的袋劍虎、澳洲的袋狼與歐洲的狼、以及各自獨立演化出的鼴鼠與飛鼠等特化類型。針對袋狼與灰狼的頭骨發育研究顯示，即便兩者已分離約一億六千萬年，其頭骨生長軌跡仍近乎平行；這反映出天擇能在截然不同的發育背景下，塑造出高度相似的形態結局。

### 三刺魚

三刺魚（Gasterosteus aculeatus）廣泛分布於北半球中高緯度，是一種具有溯河洄游習性的魚類。由於牠們的海水與淡水族群之間有著極為顯著的形態差異，三刺魚已經成為研究平行演化的經典模式生物。

海水中的三刺魚通常長有完整的側面骨板以及較長的腹部尖刺；然而，全球各地獨立遷入淡水環境的族群，卻不約而同地演化出骨板數量減少與腹刺變短的特徵。這是因為在淡水環境中，像蜻蜓幼蟲這類的掠食者反而更容易抓住刺較長的獵物。因此，刺較短的魚存活與繁殖的機率更高，經過數代天擇後，便產生了明顯的外觀變化。

科學家發現各地淡水三刺魚的骨板之所以會縮減，幾乎都是由同一個基因 Ectodysplasin A（簡稱 Eda）的相同突變所引起。有趣的是，這種會讓骨板變少的基因變異並非在進入淡水後才隨機產生，而是早在兩百多萬年前就已經存在於祖先體內，並以極低的比例隱藏在廣大的海水族群中。每當海水魚遷入不同的淡水湖泊時，天擇就會反覆從魚群中篩選出這些原本就帶有低骨板基因的個體，進而在全球各地造就了外觀一致的平行演化。近期針對古代三刺魚化石進行的基因體研究進一步證實，當三刺魚剛進入淡水環境的初期，這些有助於適應淡水的基因變異就已經開始大量累積；其中，包含 Eda 基因在內的第四號染色體區域，正是最先完成淡水適應的基因組區塊之一。

### 洞穴魚：性狀的平行喪失

上述案例中，平行演化表現為新性狀的獲得或既有性狀的強化。然而，平行演化同樣可以表現為性狀的喪失或退化。當不同族群獨立進入相似的環境而原有的性狀不再具備選汰優勢時，這些性狀可能在多個譜系中平行消失，形成所謂的平行退化演化。洞穴生物是這類現象最典型的研究系統。

墨西哥麗脂鯉是研究平行退化演化的重要模式生物，該物種同時存在具備眼睛與色素的地表型，以及失去視力與色素的洞穴型。在墨西哥東北部Sierra del Abra Tanchipa一帶的石灰岩洞穴中，已知至少三十個洞穴族群，親緣地理學分析證實，這些族群並非源自單一洞穴祖先的擴散，而是由具視力的地表族群在不同時間點，至少五次獨立進入洞穴演化而成。各族群雖然地理隔離，卻平行地演化出一系列適應永暗環境的性狀，包括眼睛退化、色素減少、側線感覺增強以及睡眠減少等。發育生物學研究顯示，洞穴型胚胎在發育初期仍會形成眼原基，但隨後因音蝟因子訊號路徑的表現範圍擴大，誘導水晶體細胞發生細胞凋亡，導致眼睛逐步萎縮並最終被皮膚覆蓋。

在遺傳層面上，不同洞穴族群使用部分相同、部分不同的基因來達成相似的退化結果。多個族群的白化表型皆涉及Oca2基因的突變，但各族群突變位點不同；色素減少的褐色表型則與黑皮質素1型受體基因 (Mc1r) 的突變有關。此外，Mc1r在包括人類在內的廣泛脊椎動物中，皆是色素變異反覆出現的選汰靶基因。此現象與安地斯蜂鳥高海拔適應的案例相互呼應：平行演化可在不同遺傳層級上重複發生，有時表現為相同基因的不同位點突變，有時則是透過不同基因路徑達成相似的表現型結果。

### 蜂鳥與太陽鳥

蜂鳥（新世界）與太陽鳥（舊世界）是兩個獨立的食蜜鳥類譜系，兩者平行演化出一系列高度特化的性狀，包括細長的喙部、懸停飛行能力以及特異化的消化酶活性。這些性狀使牠們能高效利用花蜜資源，並在取食過程中為鳥媒花授粉，形成鳥類與植物之間的互利共生關係。這種關係在東西半球各自獨立建立，構成了平行共演化的典型案例：鳥類的喙部形態與花冠管的長度、曲率高度契合，在不同大陸上產生了功能相似但譜系獨立的同功群。

食蜜鳥類腸道中的蔗糖酶濃度遠高於其他鳥類，因此具備極強的蔗糖消化能力，且此消化特化無法僅由認為動物消化酶活性可隨飲食彈性調整的「適應性調控假說」解釋；相反地，食蜜鳥類強大的消化能力是經由天擇作用，經過長時間的演化獲得。這證實了新舊世界的鳥類在面對相似的食性壓力時，於生理機制上形成了跨大洲的平行演化。此外，兩類食蜜鳥也都獨立演化出盜蜜行為：不從花冠管開口插入喙部，而是在花的基部啄穿小洞直接取蜜，繞過為花授粉的正常途徑，這一行為上的平行性進一步說明相似的生態壓力可在行為、形態與生理等多重層面同時驅動平行演化。

- 闊嘴蜂鳥
- 小雙領花蜜鳥

## 植物的範例

### 光合作用途徑

平行演化在植物中極具普遍性，其中最顯著的案例之一是C4光合作用的多次獨立起源。C4光合作用涉及一套複雜的解剖結構與生化路徑改造，能在高溫、強光、乾旱或低二氧化碳濃度的環境中大幅提升光合效率。儘管從C3光合作用轉變為C4需要葉片解剖結構與多種酶系統的協同改變，該系統仍在全球19個被子植物科中獨立演化了至少62次，其中禾本科約佔20次、莎草科至少4次，其餘分散於多個雙子葉植物科中。分子親緣分析顯示，C4光合作用最早約在三千萬年前的漸新世起源於禾本科，可能與當時大氣二氧化碳濃度的急遽下降有關，此後隨著全球草地與疏林環境的擴張而在多個譜系中反覆出現。雖然C4植物僅佔被子植物物種總數的約3%，卻貢獻了全球陸地初級生產力的約四分之一，涵蓋玉米、高粱、甘蔗等重要經濟作物。

此外，景天酸代謝（CAM）作為一種在夜間開啟氣孔以減少水分散失的光合作用策略，也在蘭科、鳳梨科、景天科、仙人掌科等多個親緣關係遙遠的植物類群中多次獨立演化出現。C4 與 CAM 光合作用的反覆起源，展現了在高溫與乾旱等強烈環境壓力下，不同植物譜系透過平行演化產生趨於一致且具重大生態意義的生理適應。

### 海岸生態型

澳洲千里光屬植物Senecio lautus是研究平行演化的經典案例。它們沿著澳洲海岸線分布，在相鄰的「沙丘」與「岩岬」環境中，反覆演化出兩種外觀截然不同的類群：沙丘上的植株直立、分枝少；岩岬上的植株則匍匐生長、分枝繁密。

沿海岸線至少有八對地理位置獨立的沙丘與岩岬族群。基因分析顯示，各地相鄰的沙丘與岩岬族群親緣關係最近。這代表不同地點的沙丘型（或岩岬型）植物並不是來自同一個祖先，而是在各地因應環境獨立演化出來的。如果將這些來自不同棲地的植株種在同一個環境中，它們依然會維持原本的外觀差異，證實這些特徵是由基因決定，而不是植物單純因為環境改變而改變了生長方式。

### 馴化作物

平行演化不僅見於自然環境，同樣也發生在人類培育作物的人為選汰過程中。在早期農業社會，世界各地的人類為了方便採收與食用，往往對野生植物施加相似的選汰壓力，例如偏好不易脫落的種子、較大的果實以及更均勻的發芽時間。這使得許多親緣關係不等的植物在經過獨立馴化後，反覆演化出一組相似的性狀，被稱為馴化症候群。

作物馴化過程中最關鍵的性狀轉變之一是落粒性的喪失。野生植物種子成熟後自行脫落的特性不利於採收，因此在禾本科穀物中，控制落粒性的 Shattering1 基因受到強烈選汰。在高粱、水稻與玉米的馴化過程中，該基因皆發生了突變並被保留下來。單在不同地區的高粱地方品種中，就存在三種不同的 Shattering1 基因突變，顯示高粱至少歷經三次獨立的馴化起源。同樣地，多個獨立馴化的辣椒屬物種也都失去了果實基部的脫落區，使果實不易脫落以利採收。

為了讓種子能整齊發芽，人類也改變了作物的種子休眠特性。研究人員在大豆中發現控制此特性的 stay-green 基因，而該基因對應的同源基因在水稻與番茄的馴化過程中，同樣遭到強烈選汰。這是首個被證實在多個不同科的作物中受到平行選汰的休眠基因。此外，獨立馴化的甜玉米品系則是分別透過 sugary 1 基因的不同突變，達成了相同的高糖表型。這些案例顯示，人為選汰與自然選汰一樣，都能在不同植物譜系中驅動表現型上的平行變化，即便在核苷酸序列層級上未必完全相同。

## 其他演化現象

- 趨同演化
- 趨異演化
- 適應輻射
- 性狀替換

## 延伸閱讀

- 適應輻射的生態理論經典著作，討論天擇如何驅動平行分化：