姆魯山豬籠草

姆魯山豬籠草（學名：Nepenthes muluensis）是婆羅洲特有的熱帶食蟲植物。其生於海拔1700米至2400米的地區。其種加詞「muluensis」來源於姆魯山。已發現了關於姆魯山豬籠草的自然雜交種，其中與毛蓋豬籠草（N. tentaculata）的自然雜交種已被命名為沙撈越豬籠草（N. × sarawakiensis）。

## 植物學史

1964年3月18日，堀田滿在沙撈越姆魯山西部山脊的第三與第四營地間首次採集到了姆魯山豬籠草。其模式標本編號為「M.Hotta 14791d」，存放於日本京都大學植物學系（KYO）。堀田滿在1966年描述了這個物種，因其當時被認為是姆魯山特有的物種，所以以姆魯山的名稱命名。此外，當時也尚未發現其下位籠，所以該描述不含其下位籠的形態特徵。姆魯山豬籠草的描述距離上一個豬籠草新物種描述已26年1940年，描述了滴液豬籠草（N. densiflora）。其為第二次世界大戰後發現的首個豬籠草屬新物種。當時豬籠草屬在全球的關注度得以復興主要歸功於堀田滿的工作。

姆魯山豬籠草在文獻中至少被錯誤鑑定過一次；伯特倫·伊夫林·斯邁西斯曾把姆魯山豬籠草鑑定為西馬來西亞特有的瘦小豬籠草（N. gracillima）。1965年，這個錯誤的鑑定還出現在聯合國科教文組織熱帶濕地研討會（Humid Tropics Symposium）的議程中。

## 形態特徵

姆魯山豬籠草為藤本植物。莖可長達4米，直徑可達5毫米，呈圓柱形。節間距可達8厘米。

姆魯山豬籠草的葉片革質，無柄。葉片呈披針形，可長達8厘米，寬至1.5厘米。葉尖通常為急尖，葉基漸狹，抱莖。中脈的兩側最多可出現4條縱脈。羽狀脈眾多，但不明顯。籠蔓可長達8厘米。

姆魯山豬籠草的下位籠可高達7厘米，寬至3厘米。其下半部為卵形，上半部為圓柱形或圓錐形。唇約為圓柱形，可寬達5毫米。內緣的唇齒小，但明顯。籠口傾斜，為圓形至卵形。籠蓋為卵形，末端為鈍尖。籠蓋的上表面具許多絲狀的附屬物，其可長達5毫米。

姆魯山豬籠草的上位籠可高達10厘米，寬至2厘米。其大部分為圓柱形，基部四分之一通常為球形。其籠翼縮小為一對隆起。內表面的蠟質區極其發達。籠口為圓形。唇為圓柱形，可寬達3毫米。籠蓋為圓形，無附屬物。在籠蓋基部的後方具有一根不分叉的籠蔓尾。

姆魯山豬籠草的花序為總狀花序。花型極緊湊，總花梗僅可長達3厘米，花序軸可達10厘米。花梗可長達5毫米，無苞片。萼片呈卵形，可長達2毫米。一項對兩份標本（J.H.Adam 2401和J.H.Adam 2405）花粉大小的研究顯示，其120粒花粉的平均直徑為32.0微米（標準誤為0.4，變異係數為8.7%）。

姆魯山豬籠草完全缺乏毛被，植株的所有部分均無毛。

產自姆魯山的姆魯山豬籠草，其模式種群的捕蟲籠具有特殊的顏色。其下位籠通常為暗紫色且具稀疏的黃色斑點。上位籠通常為紫色且具許多黃白色的斑點。它們的唇和籠蓋通常都呈白色。而產自毛律山的種群則可出現顏色更深的捕蟲籠。

## 生態關係

正如其名，姆魯山豬籠草最初只發現於姆魯山。自從其被正式描述後，在沙撈越的其他幾個山脈上也發現了它的蹤跡，包括阿比山、毛律山、巴杜拉威山及沙巴西南部的一座山。而附近本那拉山的頂峰為石灰岩山峰，且所處的海拔高度超出姆魯山豬籠草已知的海拔分布範圍——海拔1700米至2400米，所以其並不存在姆魯山豬籠草。

姆魯山豬籠草生長於高地地區的貧瘠土壤中。其通常出現於山脊頂部苔蘚森林的開闊植被區。在姆魯山，其僅存在於西部山脊海拔1900米至山頂海拔2370米的範圍內。山頂的植被都非常的矮小，高度很少超過1米。其主要由杜鵑花屬植物，特別是針葉杜鵑（Rhododendron ericoides），及簇白珠屬（Diplycosia）和越橘屬（Vaccinium）植物組成。姆魯山豬籠草大部分存在於頂峰石楠林中，在那裡可看到具數以百計具白色斑點的捕蟲籠懸掛在同域分布的灌木上方。

在毛律山，姆魯山豬籠草生長於陰暗的苔蘚森林中。該種群的捕蟲籠的顏色較姆魯山的更深，可能是由於毛律山的海拔更高而使得其受到紫外線照射強度更大造成的。兩種產自毛律山的厚蹼蟾屬蟾蜍——林那尼山厚蹼蟾（Pelophryne linanitensis）和毛律山厚蹼蟾（Pelophryne murudensis）與姆魯山豬籠草同域分布，並可能生存於其捕蟲籠中。

根據2000年的評估，姆魯山豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為易危。而在5年前，世界保護監測中心已將其列為瀕危。1997年，查爾斯·克拉克根據世界自然保護聯盟的標準，將姆魯山豬籠草非正式的列為瀕危物種，並指出若把保護區內的種群計算在內，那麼其等級應為依賴保育。

## 相關物種

姆魯山豬籠草被歸入「鉤唇組」（Hamata group），其中還包括了另外四種來自婆羅洲和蘇拉威西的物種，分別是無毛豬籠草（N. glabrata）、鉤唇豬籠草（N. hamata）、毛律山豬籠草（N. murudensis）、黑豬籠草（N. nigra）和毛蓋豬籠草，它們與姆魯山豬籠草之間都存在著密切近緣關係。

姆魯山豬籠草特別容易與毛蓋豬籠草相互混淆。它們的下位籠幾乎相同，僅姆魯山豬籠草下位籠的籠口為圓形。其攀援莖、葉片和生活習性都很相似，只是姆魯山豬籠草的葉片更窄。不過，姆魯山豬籠草的上位籠非常有特點，其籠蓋通常為白色，籠口為圓形，且籠翼縮小或消失。

## 自然雜交種

已發現了兩種關於姆魯山豬籠草的自然雜交種：勞氏豬籠草與姆魯山豬籠草的自然雜交種（N. lowii × N. muluensis）和姆魯山豬籠草與毛蓋豬籠草的自然雜交種（N. muluensis × N. tentaculata）。

### 沙撈越豬籠草

1993年，J·H·亞當、C·C·威爾科克和M·D·斯溫（M. D. Swaine）描述了一個新物種，其命名為沙撈越豬籠草。學者基於籠蔓尾分叉和籠蓋上表面外圍的絲狀附屬物將其與姆魯山豬籠草區分開來。他們還比較了姆魯山豬籠草與其自然雜交種葉片中酚類化合物的分布。但他們並未具體說明研究植株數量和重複次數的多少。因此也有學者質疑這個自然雜交種的存在。查爾斯·克拉克寫道學者在描述沙撈越豬籠草時認為「這樣的研究不容易進行重複實驗」。儘管這個自然雜交種很可能存在，但沙撈越豬籠草的描述也很可能是基於姆魯山豬籠草的下位籠標本得出的。

2002年，植物生化素篩查和色譜法被用於研究存在於沙撈越豬籠草及其假定親本中的酚類化合物和無色花青苷。其中包含8個項目的色譜分析，分別為酚酸、黃酮醇、黃酮類、無色花青苷、未知類黃酮1和未知類黃酮3。這些物質在沙撈越豬籠草、姆魯山豬籠草和毛蓋豬籠草的分布狀況如表。同時，還對沙撈越豬籠草的一個組織培養樣品進行了測試。

酚類化合物和無色花青苷在姆魯山豬籠草、毛蓋豬籠草和沙撈越豬籠草中的分布狀況

種群｜1｜2｜3｜4｜5｜6｜7｜8｜樣本

姆魯山豬籠草｜-｜+｜++｜+｜+｜-｜3+｜-｜Jumaat 2400

毛蓋豬籠草｜+｜+｜-｜±｜-｜+｜-｜-｜Jumaat 2392

沙撈越豬籠草｜+｜+｜+｜+｜+｜+｜3+｜-

沙撈越豬籠草（離體）｜+｜+｜+｜+｜+｜+｜++｜-

注釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮1；7：未知類黃酮3；8：花青素。±：非常弱；+：弱；++：強；3+：非常強；-：不存在

在姆魯山豬籠草組織中未發現酚酸、未知類黃酮1和花青素，而在毛蓋豬籠草的組織中未發現槲皮素、木犀草素、未知類黃酮3和花青素。而沙撈越豬籠草樣本的色譜圖呈現出與其假定的親本互補。

在這個分析中沒有涉及楊梅素。這與之前其他研究者的研究一致，而對像楊梅素這樣並不是廣泛存在於豬籠草屬植物中的化合物進行檢測可以提供更多的鑑定依據。

## 擴展閱讀

- ARKive中 姆魯山豬籠草的資訊
- 食蟲植物照片搜尋引擎中 姆魯山豬籠草的照片

## 基本資料

- 說明：產自姆魯山的姆魯山豬籠草，示其上位籠
- 狀態：VU
- status_system：iucn2.3
- 學名：Nepenthes muluensis
- 命名者：M.Hotta (1966)
- 異名：Nepenthes gracillima、auct. non Ridl.: Smythies (1965)