番茄組

番茄組（學名：Solanum sect. Lycopersicon）是茄科茄屬下的一個組，包含栽培番茄（Solanum lycopersicum）及其12個野生近緣種。這些物種均原產於南美洲西部，從厄瓜多中部經秘魯延伸至智利北部，加拉帕戈斯群島也有兩個特有物種分布。

栽培番茄是全球最重要的蔬菜作物之一，但其遺傳多樣性極低。而該組的野生近緣種則保留了豐富的遺傳變異，是抗病、耐逆和品質改良的重要基因資源，已被廣泛應用於番茄的育種和遺傳學研究。該組所有成員均為二倍體（2n=24），基因組結構高度相似，彼此間具有一定程度的雜交親和性，這些特性使其成為植物遺傳學和基因組學研究的模式系統之一。

## 分類

歷史上，番茄曾被置於獨立的番茄屬（Lycopersicon）中，但基於分子系統學證據，現在已將其歸入茄屬，學名從Lycopersicon esculentum修訂為Solanum lycopersicum。在現行的分類中，廣義的秘魯番茄（Solanum peruvianum sensu lato）被拆分為四個獨立物種：S. peruvianum sensu stricto、S. corneliomulleri，以及兩個新描述的物種——S. arcanum和S. huaylasense。該組最古老的共同祖先可追溯至約700萬年前。

根據系統發育關係，該組物種可劃分為四個非正式群組：Lycopersicon群（紅色或橙色果實，自交親和）、Arcanum群（綠色果實，自交親和）、Eriopersicon群（綠色果實，自交不親和）和Neolycopersicon群（僅S. pennellii，綠色果實，自交不親和）。

### 物種列表

下表列出番茄組所有物種及其在番茄屬的異名：

現行學名（茄屬）｜前異名（番茄屬）｜分布

Solanum arcanum Peralta｜Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. pro parte｜秘魯北部

Solanum cheesmaniae (L.Riley) Fosberg｜Lycopersicon cheesmaniae L.Riley｜加拉帕戈斯群島

Solanum chilense (Dunal) Reiche｜Lycopersicon chilense Dunal｜智利、秘魯南部

Solanum chmielewskii (C.M.Rick, Kesicki, Fobes & M.Holle) D.M.Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen｜Lycopersicon chmielewskii C.M.Rick, Kesicki, Fobes & M.Holle｜秘魯南部

Solanum corneliomulleri J.F.Macbr.｜Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. pro parte｜秘魯南部

Solanum galapagense S.C.Darwin & Peralta｜Lycopersicon cheesmaniae L.Riley var. minor Hook.f.｜加拉帕戈斯群島

Solanum habrochaites S.Knapp & D.M.Spooner｜Lycopersicon hirsutum Dunal｜厄瓜多、秘魯

Solanum huaylasense Peralta｜Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. pro parte｜秘魯安卡什省

Solanum lycopersicum L.｜Lycopersicon esculentum Mill.｜全球栽培

Solanum neorickii D.M.Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen｜Lycopersicon parviflorum C.M.Rick, Kesicki, Fobes & M.Holle｜厄瓜多、秘魯

Solanum pennellii Correll｜Lycopersicon pennellii (Correll) D'Arcy｜秘魯、智利

Solanum peruvianum L. sensu stricto｜Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. pro parte｜秘魯、智利

Solanum pimpinellifolium L.｜Lycopersicon pimpinellifolium (L.) Mill.｜厄瓜多、秘魯、智利

## 形態特徵

一年生或多年生草本、或為亞灌木。莖直立或平臥。羽狀複葉，小葉極不等大，有鋸齒或分裂。圓錐式聚傘花序，腋外生。花萼輻狀，有5-6裂片，果時不增大或稍增大，開展；花冠輻狀，筒部短，檐部有折襞，5-6裂；雄蕊5-6枚，插生於花冠喉部，花絲極短，花葯伸長，向頂端漸尖，靠合成圓錐狀，藥室平行，自頂端之下向基部縱縫裂開；花盤不顯著；子房2-3室，花柱具稍頭狀的柱頭，胚珠多數。漿果多汁，扁球狀或近球狀，種子扁圓形，胚極彎曲。

## 分布與生態

番茄組物種的自然分布範圍從厄瓜多中部沿海和安第斯山麓延伸至智利北部，包括秘魯全境以及加拉帕戈斯群島。這些物種適應了極其多樣的環境條件：海拔從海平面到3000米以上，年降水量從不足50毫米到超過4000毫米，生境類型涵蓋沿海荒漠、山地灌叢、乾熱河谷和雲霧森林。基於柯本-蓋格氣候分類，該組物種出現在11種氣候帶中，以寒冷乾旱草原（BSk）、炎熱乾旱沙漠（BWh）和溫帶海洋性氣候（Cfb）最為常見。

不同物種具有明顯的生態位分化。S. cheesmaniae和S. galapagense分布於加拉帕戈斯群島的乾旱低地，中位海拔低於100米，年均溫超過20°C；S. chilense和S. peruvianum則常見於秘魯和智利沿海的乾旱地區；S. habrochaites多生長於中高海拔山地，表現出較強的耐寒性；而S. pennellii則棲息於極端乾旱的荒漠地帶，是耐旱研究的經典材料。

與番茄組親緣關係最近的近緣組包括sect. Juglandifolia（喜濕，分布於雲霧森林）和sect. Lycopersicoides（分布於智利北部高海拔荒漠，是耐旱和耐寒的重要基因來源）。

## 遺傳與基因組資源

番茄組是植物遺傳學和基因組學研究的模式系統之一。所有物種均為二倍體（2n=24），基因組高度共線性，便於比較作圖和基因定位。該組擁有豐富的分子標記、遺傳圖譜和基因組工具，包括高密度RFLP、AFLP、SSR和SNP標記，以及BAC文庫和EST資料庫。栽培番茄的基因組已於2012年完成測序，多個野生種（如S. pennellii、S. habrochaites）的基因組也相繼發表，為全基因組水平的進化與功能研究提供了重要基礎。

2014年，「100個番茄基因組」聯盟對84份番茄組材料（包括栽培種、地方品種及13個野生近緣種）進行了全基因組重測序。該研究發現野生種的SNP數量超過1000萬個，栽培種約50萬個，相差20倍，反映了馴化導致的遺傳侵蝕。為克服單一參考基因組的局限，該研究重新組裝了S. arcanum、S. habrochaites和S. pennellii三個野生種的參考基因組，使野生種序列比對率從53%–55%提升至73%–78%。

研究還鑑定了與果色、果形等性狀相關的特定變異，如og/beta基因缺失導致深紫色果皮、OVATE基因無義突變引起梨形果、psy1移碼突變產生黃果，以及lc和fas基因變異影響心室數和果實大小。基於全基因組純合SNP的系統發育分析將所有材料分辨至獨立分支，明確了S. pennellii為S. habrochaites與Arcanum群之間的中間類群，並發現了多個栽培種中的野生滲入片段（如MoneyMaker 6號染色體上2.2 Mb的醋栗番茄來源片段）。所有變異數據已通過番茄100+變異瀏覽器公開開放。

此外，該組已構建了多套永久定位群體，如漸滲系（introgression lines, ILs）和重組自交系（RILs），其中以S. pennellii為供體的IL文庫覆蓋了其全部基因組片段，已被廣泛用於數量性狀位點的精細定位與基因克隆。這些資源使得番茄組成為連接功能基因組學與生態進化生物學研究的理想橋梁。

## 育種利用

栽培番茄的遺傳基礎極為狹窄，而野生近緣種則保留了大量的有利等位基因，可用於抗病、耐逆和品質改良。通過遠緣雜交和分子標記輔助選擇，育種家已成功將多個野生種的基因導入栽培番茄。例如，從醋栗番茄（S. pimpinellifolium）引入抗枯萎病基因I-2，從秘魯番茄（S. peruvianum）引入抗根結線蟲基因Mi-1，從S. habrochaites引入耐寒性相關位點，以及從S. pennellii引入提高可溶性固形物含量的QTL等位基因。漸滲系文庫的建立大大加速了這一進程，使育種家能夠高效地挖掘野生種中的有利基因，並克服連鎖累贅問題。

## 保護

儘管野生番茄在基因庫中有大量異地保存，但原生境下的種群正面臨嚴重威脅。秘魯沿海河谷的集約化農業和城市化已導致多個醋栗番茄種群消失。加拉帕戈斯群島上的S. cheesmaniae和S. galapagense也因外來食草動物和入侵物種的競爭而變得稀有。

此外，氣候變化預計將導致野生番茄的分布範圍大幅縮減。加強對野生番茄原生境的就地保護，尤其是在秘魯、厄瓜多和智利的多樣性中心，已成為國際植物遺傳資源保護的重要優先事項。

例如，二級野生近緣種S. chilense和S. peruvianum均被列入國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄（均為無危），兩者均有種質材料存入斯瓦爾巴全球種子庫（S. chilense 34份，S. peruvianum 129份），後者正因過度放牧和棲息地轉為農田而面臨中度威脅。

## 基本資料

- 說明：醋栗番茄、Solanum pimpinellifolium
- 學名：Solanum sect. Lycopersicon
- 命名者：(Mill.) Wettst.
- subdivision_ranks：物種
- 栽培群成員：見正文