本斯通豬籠草

本斯通豬籠草（學名：Nepenthes benstonei）是西馬來西亞特有的熱帶食蟲植物，生長於海拔150米至1350米的地區。其種加詞「benstonei」來源於植物學家班傑明·克萊門斯·斯通，他採集到了本斯通豬籠草的第一份標本。

## 植物學史

馬修·傑布和馬丁·奇克在其1997年發表的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中，提到了採集自吉蘭丹州馬樟（Machang）附近的巴卡山（Bukit Bakar）的血紅豬籠草（N. sanguinea）標本。其中，編號為「Stone & Chin 1523」，存放於吉隆坡附近的馬來西亞國民大學，編號為「Shah & Shukor 3168」的標本存放於甲洞的馬來西亞森林研究院（Forest Research Institute of Malaysia）。他們注意到這個類群表現出的一些不尋常的形態特徵，如葉片大型，基部具葉柄且下延，這使他們認為其可能是一個尚未描述的類群。

實地考察證實，這個類群的確是一個獨立的物種。1999年，查爾斯·克拉克對本斯通豬籠草進行了描述。

1998年7月24日，查爾斯·克拉克在吉蘭丹州的巴卡爾山海拔450米至550米的地區採集了本斯通豬籠草的模式標本，其編號為「Clarke s.n.」。此標本存放於甲洞的馬來西亞森林研究院。同模標本存放於茂物植物園、英國皇家植物園、荷蘭國家植物標本館、山打根林業局和新加坡植物園。

### 「Ridley 16097」號標本

儘管本斯通豬籠草在二十世紀末才被描述，但早在1911年7月，亨利·尼古拉斯·里德利就首次在彭亨的大漢山採集到了本斯通豬籠草的標本。這個編號為「Ridley 16097」號標本分為三部分：其中一部分位於新加坡植物園，另外兩部分位於邱園。前者包含一段帶2個上位籠及2個雌性花序的攀援莖。位於邱園的後者的編碼分別為「K000651565」（包含一段帶未程序雌性花序且無捕蟲籠的攀援莖）及「K000651564」（包含一段帶上位籠的攀援莖），兩者形態明顯不同。但里德利認為「Ridley 16097」號標本為欣佳浪山豬籠草（N. singalana）。

B·H·丹瑟在其1928年的開創性著作《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中，將采自新加坡的「Ridley 16097」號標本歸入了分布於菲律賓的翼狀豬籠草（N. alata）。B·H·丹瑟在其專著對翼狀豬籠草的討論中關於該標本是這樣寫道的：1928年，B·H·丹瑟在其開創性著作《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》對翼狀豬籠草中關於「Ridley 16097」號標本的討論原文：

來源於西馬來西亞的該標本相對（翼狀豬籠草）而言，其花序特別的長而窄，且花梗帶2朵花，雖然也發現菲律賓及蘇門答臘的變型帶2朵花的。（Ramos 14650，Lörzing 11603）

B·H·丹瑟將也將產於蘇門答臘島的真穗豬籠草（N. eustachya）歸入了翼狀豬籠草，這使得這一類群的地理分布變得非常的奇怪：其廣布於蘇門答臘及菲律賓，且奇怪的出現於西馬來西亞（「Ridley 16097」號標本為唯一記錄），而其間的婆羅洲及其他主要島嶼都均未發現。

1990年，魯思·裘（Ruth Kiew）將「Ridley 16097」號標本歸入瘦小豬籠草（N. gracillima），並解釋了為什麼翼狀豬籠草明顯不存在於西馬來西亞：1990年，魯思·裘解釋為什麼翼狀豬籠草明顯不存在於西馬來西亞原因的原文：

本斯通豬籠草的蓮座狀植株，示其葉片的形狀。

為什麼自1911年後幾次對於大漢山的植物學考察都沒有再次採集到這個物種呢？答案很簡單，里德利的標本（16097）實為瘦小豬籠草。布蘭科所述的翼狀豬籠草具有與瘦小豬籠草類似的基部縮小的窄小葉片，但它們的捕蟲籠形態並不相同。翼狀豬籠草的捕蟲籠更寬大（約4厘米），並且下半部為球形。而瘦小豬籠草的捕蟲籠不具有球狀的部分，其寬只有1.5至3厘米。產自大漢山的標本實際上不具有葉柄，只是其葉片基部較窄，在乾燥時捲起而形成的假象。里德利採集於大漢山的標本，同時也是被丹瑟視為翼狀豬籠草的標本，具有典型的瘦小豬籠草的捕蟲籠。在對大漢山種群進行野外考察後，毫無疑問其屬於瘦小豬籠草。

馬修·傑布和馬丁·奇克在其1997年發表的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》及《豬籠草科》中支持該觀點。他們也將真穗豬籠草獨立為一個物種，使翼狀豬籠草再次被劃歸為菲律賓特有的物種——之一處理得到了隨後其他學者的認同。

但在查爾斯·克拉克2001年的著作《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中並不贊同魯思·裘將「Ridley 16097」號標本歸入瘦小豬籠草的處理。他指出，瘦小豬籠草及其密切相關的岔刺豬籠草（N. ramispina）的花序非常短，很少超過10厘米。而「Ridley 16097」號標本的花序都具有較長的總花梗和花序軸，都可超過20厘米。且瘦小豬籠草與岔刺豬籠草的花梗只帶一朵花，而「Ridley 16097」號標本的花梗大部分帶兩朵花。此外，其葉片的形狀也與瘦小豬籠草和岔刺豬籠草不同。魯思·裘認為「Ridley 16097」號標本的葉片呈現出狹窄狀部分是由於製作標本時造成的，但查爾斯·克拉克認為這不能完全解釋其差異。他還指出這個種群具有下延的槽狀葉柄。考慮到這些形態特徵，查爾斯·克拉克感覺「Ridley 16097」號標本更可能是本斯通豬籠草。查爾斯·克拉克當時相信魯思·裘已將本斯通豬籠草和岔刺豬籠草都歸入了瘦小豬籠草中。但在2012年，查爾斯·克拉克與李乾對大漢山的豬籠草的分類學修訂中重新評估了白豬籠草（N. alba）及瘦小豬籠草的分類，他們認為魯思·裘對瘦小豬籠草的劃分已包含了白豬籠草、本斯通豬籠草及瘦小豬籠草。他們還表明「Ridley 16097」號標本是一個混合的標本，三份中僅兩份為本斯通豬籠草，而邱園編號為「K000651564」的標本實際為白豬籠草。

### 其他標本

除了「Ridley 16097」號標本中屬於本斯通豬籠草的兩份標本外，新加坡植物園還存放著採集自大漢山，編號為「Holttum 20643」的本斯通豬籠草標本。採集自丁加奴的許多標本也屬於本斯通豬籠草。其中編號為「Shah et al. 3274」的標本存放於馬來西亞森林研究院；編號為「Shah et al. 3283」的標本存放於吉隆坡附近的馬來西亞國民大學。

馬修·傑布和馬丁·奇克2001年發表的專著《豬籠草科》中，將一個產自泰國的豬籠草歸入本斯通豬籠草，之後其被認定一個新的物種——泰國豬籠草（N. thai）。

## 形態特徵

本斯通豬籠草的下位籠，示其不同的顏色可能

本斯通豬籠草為藤本植物，可分叉。莖可長達10米，直徑可達0.6厘米，呈圓柱形。節間距可達15厘米。

尚未發現本斯通豬籠草的種下類群。

### 葉

本斯通豬籠草的葉片革質，無柄至具小葉柄。葉片通常為寬線形至披針形，也可能略呈匙形。葉基寬大，抱莖，邊緣下延。葉片可長達60厘米，寬至9厘米。葉尖圓至急尖。籠蔓與葉片銜接處，葉片兩側邊緣通常不等側，可有3毫米的差距。中脈的兩側各有3至5條縱脈。羽狀脈大多不明顯。籠蔓可長達60厘米。

### 捕蟲籠

本斯通豬籠草的下位籠可高達20厘米，寬至5厘米。其下半部為卵形，上半部為圓柱形，中部具明顯的籠肩。腹面具一對籠翼，不寬於4毫米。籠口為圓形至卵形，傾斜。唇可寬達6毫米，具有小型的唇齒。籠蓋為卵形，無附屬物。具有一個短但明顯的籠蓋骨，常非常的寬大。籠蓋基部的後方具有一根不分叉或分叉的籠蔓尾，不長於12毫米。

本斯通豬籠草的上位籠較小，大部分結構類似於下位籠。可高達20厘米，寬至3厘米。下部為漏斗形，中部為窄卵形，上部為圓柱形。唇無唇齒。籠蓋較窄，末端為鈍尖。籠蔓尾不分叉，大大縮小，僅可長達5毫米。

### 花序

本斯通豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可達20厘米，花序軸可達30厘米。最頂端的花梗帶一朵花，偶爾具披針形的苞片（長達可達1.5厘米）。基部花梗一朵或兩朵花，無苞片。萼片為卵形，長約4毫米。雄性花序花朵數量約為雌性的兩倍。本斯通豬籠草是豬籠草屬中少數可以在一條莖上產生多個花序的豬籠草。莖頂部節點通常可發出2至3條花序。這種不同尋常的生殖習性也出現其他一些豬籠草屬物種上，但更為罕見，在包括蘋果豬籠草（N. ampullaria）、硬葉豬籠草（N. rigidifolia）、血紅豬籠草（N. sanguinea）和泰國豬籠草。菲律賓豬籠草（N. philippinensis）則較為常見。

### 毛被

本斯通豬籠草的莖部和葉片披被著稀疏的白色毛被。在葉片的邊緣具有紅褐色的分叉短毛被。捕蟲籠的外表面覆蓋著稀疏的紅色分叉短毛被。同樣的毛被還更密集的出現於籠蓋的邊緣和唇下方的籠身上。發育中的花序具有白色或紅色的短毛被。

### 質地

本斯通豬籠草的莖和葉片具很厚的蠟質表皮，其使得葉片和捕蟲籠具有藍白色的光澤。花序整體也密布蠟質。

## 生態關係

本斯通豬籠草是西馬來西亞特有的熱帶食蟲植物。僅能確定其分布于吉蘭丹州低地山丘的頂部和丁加奴北部，及大漢山國家公園的大漢山。其分布於海拔150米至1350米處。

但其分布範圍可能更為廣泛，部分標本採集於彭亨的大漢山國家公園。

本斯通豬籠草陸生於開闊，有陽光直射的次生植被中。在巴卡山頂峰附近有大量的分布，其生長於去往山頂馬來西亞電訊公司基站的道路兩旁。在此其多存在於海拔450至600米的地區內。

其也分布於西馬來西亞的大漢山海拔800米至1350米處。其多見於山脈低海拔的斜坡上，也可見於惹拉河（Sungai Relau）去往西部山峰的沿途，特別是海拔800米至1200米的陡峭山脊處。2011年3月30日，查爾斯·克拉克與李乾於4.6524°N 102.1875°E海拔895米處觀察到了本斯通豬籠草。再往西，其生長就會受到包括滑坡等地質災害的影響。本斯通豬籠草的植株多位於茂密的森林中，但很少出現捕蟲籠。雖然在2012年前並沒有確認本斯通豬籠草存在於大漢山，但許多以往的標本證明了其的存在。

雖然其分布範圍還不確定，但野外的本斯通豬籠草在未來一段時間內還是較為安全的。其模式產地處於保護區內，並且該物種的外觀並不惹眼，因此遭受到過度採集威脅的可能性較小。

## 相關物種

在查爾斯·克拉克關於本斯通豬籠草的描述中，指出了兩個區別於其他豬籠草的特點。即是其可產生多個花序，及葉片具有很厚的蠟質表皮。但後來的實地考察發現，前者並不是本斯通豬籠草特有的，其也偶爾出現於其他豬籠草上。同樣，其他一些豬籠草也具有蠟質表皮，如婆羅洲的剛毛豬籠草（N. hirsuta），但其不如本斯通豬籠草的發達。所以本斯通豬籠草並沒有標誌性的特徵，要將本斯通豬籠草和與之具有親緣關係的物種區分開來，需要從莖、葉片、唇、籠蓋、毛被和消化腺體區等各個方面綜合比較。

本斯通豬籠草表現出與西馬來西亞特有的血紅豬籠草之間存在著較為密切的親緣關係。它們的區別在於本斯通豬籠草的葉片更大些且形狀不同，並通常具有小葉柄。籠蔓也較長，並覆蓋著密集的毛被。下位籠具唇齒，且葉片具有較厚的蠟質角質層。這些特徵都有助於將其與血紅豬籠草相區別。此外，本斯通豬籠草乾燥標本的顏色要比血紅豬籠草的更淺。

本斯通豬籠草的捕蟲籠形態也類似於存在於中南半島的斯邁爾斯豬籠草（N. smilesii）。查爾斯·克拉克認為本斯通豬籠草在進化樹中可能處於中南半島類群和西馬來西亞類群之間。

本斯通豬籠草在表面上也類似於婆羅洲特有的大型平庸豬籠草（N. macrovulgaris）。它們的區別在於本斯通豬籠草可產生多個花序，且都長於大型平庸豬籠草的花序。花梗帶1至2朵花，而後者均帶2朵花。此外，大型平庸豬籠草的葉片不具有蠟質表皮。

本斯通豬籠草也類似於白環豬籠草（N. albomarginata），但其不具有後者唇下特有的白色帶狀附屬物，所以將其區別開來並不困難。

本斯通豬籠草的上位籠可能會與奇異豬籠草（N. mirabilis）的上位籠相混淆，但植株的其他部分並沒有什麼共同之處。

2001年，查爾斯·克拉克對產自蘇門答臘及西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析，利共用了70個形態特徵。但本斯通豬籠草與菱莖豬籠草（N. rhombicaulis）一起還未確定到底是歸入山地分支（Montanae）還是高貴分支（Nobiles）分支。

## 自然雜交種

僅發現了一個關於本斯通豬籠草的自然雜交種。安德魯·赫里爾（Andrew Hurrell）於巴卡山山腳本斯通豬籠草與奇異豬籠草分布地相互重疊的地區發現了它們的自然雜交種。

## 擴展閱讀

- 美國種質資源資訊網路中 本斯通豬籠草的資訊
- 食蟲植物照片搜尋引擎中 本斯通豬籠草的照片

## 基本資料

- 說明：產自巴卡山的本斯通豬籠草的上位籠
- 學名：Nepenthes benstonei
- 命名者：C.Clarke (1999)
- 異名：同物異名、Nepenthes alata、auct. non Blanco: Danser (1928)、=N. abalata/N. alata/?N. benstonei/、N. copelandii/N. eustachya/N. graciliflora/、N. mindanaoensis/N. mirabilis/、N. negros/N. philippinensis、Nepenthes gracillima、auct. non Ridl.: Kiew (1990)、Jebb & Cheek (1997)、Jebb & Cheek (2001)、`=`N. alba/N. benstonei/N. gracillima、Nepenthes sanguinea、auct. non Lindl.: Jebb & Cheek (1997)、=N. benstonei/N. sanguinea 異物同名、Nepenthes benstonei、auct. non C.Clarke: Cheek & Jebb (2001)=N. benstonei/N. thai