大巨嘴鳥

大巨嘴鳥（學名：Ramphastos toco），又名托哥巨嘴鳥、鞭笞鵎鵼，是巨嘴鳥科巨嘴鳥屬下的一種鳥類。它是巨嘴鳥中體型最大的一種，亦是南美洲最具代表性的鳥類之一。其最顯著的特徵是巨大的黃橙色喙，基部為黑色，尖端帶有明顯的黑斑。擁有黑色的身體、白色的喉部、胸部及尾上覆羽，而尾下覆羽則為紅色。

該物種主要生活在南美洲，分佈範圍廣泛，從圭亞那向南延伸至阿根廷北部與烏拉圭，且近年來其分佈範圍正持續向南擴張。與多數棲息於密連森林的巨嘴鳥成員不同，大巨嘴鳥棲息於海拔最高可達1750公尺的各類半開放式棲地。它們特別常見於巴西的塞拉多、如疏林草原、廊道森林以及潘塔納爾濕地。

大巨嘴鳥主要以多肉植物果實為食，也會補充昆蟲、蛋及其他鳥類的雛鳥。它們會取食任何可獲取的富含糖分的果實，並根據周圍棲地的不同展現出高度的飲食多樣性。繁殖具有季節性，且繁殖期在不同地區有所差異。鳥巢通常築在樹洞中，每窩產卵兩至四枚；親鳥雙方共同孵卵，孵化期為17至18天。該物種被國際鳥盟評為無危物種。

## 分類學

目前已知最早的大巨嘴鳥遺骸可追溯至約2萬年前，發現於巴西米納斯吉拉斯州聖湖鎮的更新世沉積層中。該物種最早的歐洲文獻記載由法國博物學家皮埃爾·貝隆於1555年的著作《鳥類自然史》（Histoire de la nature des oyseaux）中撰寫。貝隆當時僅持有該鳥的喙標本，並因其長而具鋸齒狀的喙而推測這是一種蹼足且食魚的鳥類，認為該喙與鵜鶘、秋沙鴨及部分鴨類有相似之處。貝隆的描述與觀點一直影響至18世紀。

該物種由德國動物學家菲利普·路德維希·施塔蒂烏斯·米勒於1776年根據法屬圭亞那卡宴的標本進行了正式描述，命名為 Ramphastos Toco。1862年，德國鳥類學家讓·路易·卡巴尼斯根據巴西南部標本描述了新物種 R. albogularis；至1870年，該物種被降級為 R. toco 的亞種。屬名 Ramphastos 源自古希臘語「rhamphēstēs」（意為有喙的），該詞源自「rhampē」（意為喙）；這一名稱指代了巨嘴鳥碩大的喙。種加詞 toco 可能來自瓜拉尼語的「Tucá」或「Tucán」（意為巨嘴鳥），亦可能意為「骨狀鼻」。大巨嘴鳥是世界鳥類學家聯合會指定的官方俗名。在葡萄牙語中，它被稱為「tucanuçu」；在西班牙語中被稱為「tucán grande」或「tucán toco」；在巴西南里奧格蘭德州當地則稱為「tucano-boi」。在玻利維亞亞馬遜地區的一種原住民語言奇馬內語（Tsimané）中，它被稱為「yubibi」。

大巨嘴鳥是目前歸入巨嘴鳥屬的八個物種之一，也是巨嘴鳥科四十多個物種之一。1974年，德國鳥類學家尤爾根·哈弗爾假設巨嘴鳥屬可分為兩個演化支：包括栗嘴鵎鵼和黃喉巨嘴鳥的「平喙類群」，以及包括大巨嘴鳥、紅胸巨嘴鳥、彩虹巨嘴鳥、喬科巨嘴鳥和凹嘴巨嘴鳥的「溝脊喙類群」。他進而推測大巨嘴鳥在溝脊喙類群中屬於基群（最接近系統發生樹根部）。後來對線粒體DNA的研究在很大程度上證實了這兩個演化支的存在，但發現大巨嘴鳥實際上是整個巨嘴鳥科內的基群，而非僅屬於溝脊喙類群。以下演化樹展示了巨嘴鳥屬內的親緣關係：

### 亞種

目前世界鳥類學家聯合會承認兩個亞種：

- R. t. toco Statius Müller, 1776：分佈於圭亞那、巴西北部及東北部，以及秘魯東南部。
- R. t. albogularis Cabanis, 1862：分佈於巴拉圭、巴西南部及東部、玻利維亞北部與阿根廷北部。與指名亞種非常相似，但體型稍小，喙更短，喉部更白；不過測量數據顯示，兩者的體型差異並不具備一致性。

## 形態特徵

大巨嘴鳥是體型最大的巨嘴鳥物種，平均長度為56公分。它們極易辨認，主要特徵是巨大的橙色喙。身體主要為亮黑色，喉部與上喉部為白色。白色區域有時帶有檸檬黃色，與黑色胸部交界處有一條紅色帶狀花紋，但這些特徵因個體而異。尾上覆羽為白色，而尾下覆羽及尾底為紅色。眼睛呈棕色（亦有記錄顯示為黃色、綠色或藍色），周圍有一圈狹窄的藍色眼環，其餘眼眶皮膚顏色為硫黃色至橙色。靠近眼先的一小塊羽毛為白色，眼睛下方的眼眶皮膚有時呈綠黃色。

細長的喙通常在上嘴峰邊緣最紅，兩側有不規則的橙褐色帶狀條紋。雄性鳥喙長度為173至215毫米，雌性為158至202毫米；平均長度雄性為200.5毫米，雌性為178.6毫米。喙基部呈黑色，形成一條在下喙底部最厚的帶狀花紋。上喙尖端有一個巨大的黑色橢圓斑，在光線下具光澤。

雖然喙看起來很沉重，但與其他巨嘴鳥一樣，因內部大多中空而相對較輕。舌頭與喙幾乎等長且非常平坦。除體型外，兩性之間無明顯外在差異。幼鳥較成鳥羽色黯淡，喙也較短。常見測量數據中，翼弦為22至26公分，尾長為14.1至17.9公分，跗骨長為4.8至6.5公分。大巨嘴鳥已知會出現部分白變現象。

### 叫聲

該物種的叫聲由多種咕噥聲、鳴叫聲或如蟾蜍般的打呼聲組成，包括「groomkk」、「grunt」、「grunnkkt」、「kkreekk」、「grenggkt」、「grr」、「ggrekkekk」、「arkk-rk」、「rrraa」和「rrro-rrro」。這些聲音可單獨發出或連續發出，每分鐘可達50聲。巨嘴鳥的鳴唱是一系列咕噥聲。其他叫聲包括幼鳥發出的細聲「te-te-te」和「ehh-ehh」。它們也會通過敲擊樹枝發出非聲帶類的聲音。

雖然大巨嘴鳥在視覺上幾乎不會與其他物種混淆，但其叫聲可能與紅胸巨嘴鳥和凹嘴巨嘴鳥相似。大巨嘴鳥的叫聲比這兩個物種更深沉且共鳴感較低。此外，其叫聲中較快速的部分比紅胸巨嘴鳥對應的部分更慢。

## 分佈與棲息地

大巨嘴鳥為南美洲特有種，分佈範圍從圭亞那向南至阿根廷北部與烏拉圭。在其分佈範圍北部，存在多個隔離種群，包括圭亞那、巴西北部布朗庫河附近，以及沿亞馬遜河下游至馬瑙斯一帶。此外，從馬拉尼昂州沿海西南至巴西西南部、玻利維亞以及秘魯極東南部的潘帕斯德希思皆有分佈，並向南穿過皮奧伊州和巴伊亞州至阿根廷北部和烏拉圭。該物種曾被認為在20世紀90年代末於阿根廷西北部的圖庫曼省滅絕，但在2010年代初期重新被發現。隨著森林砍伐，該物種在亞馬遜雨林的分佈範圍可能正在增加。同樣地，烏拉圭近期才記錄到其存在；此前其分佈南界為巴西的帕圖斯潟湖。其近來向南擴張至南緯30度線以南可能與籠養個體逃逸或生態條件改變有關。大巨嘴鳥通常是定居性的，但有時會為尋找食物而成群移動。

與其他巨嘴鳥不同，大巨嘴鳥不棲息於連續的封閉冠層森林，而是偏好各種半開放棲地，如畫廊森林、疏林草原、溪流邊森林、林地、次生林、查科乾燥森林（Chaco）、種植園、果園及樹叢。它在巴西的塞拉多（熱帶稀樹草原類型）及畫廊森林中特別常見，在潘塔納爾濕地也十分普遍。已知其棲息海拔最高可達1750公尺。

## 行為與生態

大巨嘴鳥通常在飛行或於樹頂覓食時被觀察到，它們會在樹枝間跳躍。飛行方式呈波浪狀，在拍翅飛行與滑翔之間交替。像其他巨嘴鳥一樣，大巨嘴鳥擁有廣大的活動範圍，平均為86公頃。它們的分散程度比其他巨嘴鳥更高，能跨越超過5公里寬的水域。

大巨嘴鳥在日間較不活躍，偶爾會在樹頂休息。它們不如其他巨嘴鳥那樣群居，通常單獨或以小群在結果的樹上覓食。覓食時，群體成員會成單列從一棵樹頂飛往另一棵。群體成員常會互相梳理羽毛，但這種行為通常在產卵後停止，此後配偶間會開始專注於彼此的梳理。繁殖期結束後，大巨嘴鳥有時會形成大群在森林中尋找果實，這些群體有時會包含其他物種，如白喉巨嘴鳥。

### 喙部

喙部有鋸齒，是所有鳥類中相對於體型比例最大的，佔其體表面積的30%至50%，雖然另一種新熱帶界物種刀嘴蜂鳥的喙相對於體長更長。喙部的功能推測包括協助剝果皮、在掠奪巢穴時威脅其他鳥類、與領地防衛相關的社會選擇，以及作為視覺警示。

研究表明，其功能之一是作為熱交換的表面積。喙部具調節血流的能力，從而調節身體的熱量分佈，使喙部能作為熱輻射器。就此功能的表面積而言，該喙相對於鳥類體型是所有動物中最大的之一，其內部含有密集的血管網，支撐著由角蛋白組成的薄層外鞘（rhamphotheca）。

在散熱能力上，其喙可與象耳相提並論。散熱能力取決於風速：若風速低，僅輻射出成鳥靜止代謝熱量的25%；若風速高，則可輻射出高達四倍的熱量。相比之下，鴨的喙和象的耳朵僅能散發約9%的代謝熱量。喙部通常負責30%至60%的熱量流失。大巨嘴鳥在睡眠時將喙藏於翅膀下的行為，有助於為喙部保溫並減少熱量散失。

大巨嘴鳥的喙部可能出現多種畸形，如交叉嘴、上喙或下喙缺失一半，以及穿孔等。

### 食性

大巨嘴鳥是雜食性食果鳥類，主要以多肉植物果實為食，但常見的補充食物還包括昆蟲、蛋及其他鳥類的雛鳥。覓食通常在冠層進行，但也會前往林下植被和地面採食落果。巨嘴鳥已知會取食多種多肉果實，最著名的是無花果、橙子、番石榴和辣椒。全年結果且對其食性貢獻顯著的植物包括竹節樹屬（Cecropia pachystachya）和印加豆屬（Inga laurina）。巨嘴鳥會機會性地食用任何可獲得的含糖果實，並根據周圍棲地展現出高度的食性變化。在終年有無花果供應的落葉林中，巨嘴鳥的食性不會表現出顯著的季節性變化。在多肉果實供應有顯著季節差異的地區，巨嘴鳥在結果期更為常見，隨後在果實短缺時移往其他棲地。

記錄中對大巨嘴鳥食性貢獻較大的植物包括在畫廊森林中的 Genipa americana、Ficus luschnatiana 和 Virola sebifera，以及在塞拉多地區的 Schefflera macrocarpa、Copaifera langsdorffii、Didymopanax morototoni 和 Nectandra cissiflora。在旱季果實減少時，大巨嘴鳥也會食用如黃花風鈴木（Handroanthus chrysotrichus）和刺桐（Erythrina fusca）等物種的花朵。

大巨嘴鳥最常捕食的昆蟲是毛蟲和白蟻。它們也會捕食小型脊椎動物，如蜥蜴、雛鳥及小型鳥類。在野外，巨嘴鳥會掠奪擬黃鸝、霸鶲、噴鴷和鸚鵡的巢穴，特別是黃臀擬黃鸝的巢。大巨嘴鳥捕食巢穴的最大型鳥類是紫藍金剛鸚鵡和黃頸䴉；後者的雛鳥體重約200至300克，而巨嘴鳥體重約540克，巨嘴鳥會通過側向扭動喙部折斷雛鳥頸部將其殺死。在圈養環境中，它們會捕食一同飼養的小型鳥類，如嘲鶇、家麻雀、印加鳩、棕曲嘴鷦鷯和甘氏鵪鶉。

### 繁殖

大巨嘴鳥在築巢季節表現出行為改變，習慣變得更隱蔽且孤僻。配對鳥以外的梳理行為在產卵後不久即停止；配偶會持續頻繁地互相梳理或拍擊喙部。雄鳥有時會展開尾下覆羽展示紅色羽毛；其碩大醒目的喙也可能用於求偶展示。

築巢具有季節性，但時間因地區而異。在亞馬遜州和馬拉尼昂州觀察到繁殖期為9月至隔年1月；在聖保羅州、里約熱內盧州、巴拉那州及巴拉圭為9月至隔年2月。在阿根廷東部和南里奧格蘭德州，繁殖期為10月至隔年2月；在戈亞斯州、米納斯吉拉斯州和巴伊亞州則為11月至隔年2月。在玻利維亞和阿根廷西部記錄為12月至6月，在皮奧伊州為5月至6月。築巢於洞穴中，通常由雞冠刺桐或濕地松等樹木構成，亦可能位於溪流岸或白蟻丘中。巢穴有時利用其他鳥類挖掘的洞穴，例如田地撲動鴷（Campo flicker）和乳白啄木鳥的舊巢。已觀察到其在城市地區成功繁殖，但建築活動等人為干擾可能導致親鳥棄巢。圈養鳥類早期會清理巢穴，但最終巢內會堆滿糞便和果實種子。

巨嘴鳥在野外通常每年繁殖一次，但在圈養環境下曾有多次繁殖的記錄。雌鳥產下2至4枚卵，由雙親共同孵化17至18天，隨後孵化。雛鳥在缺乏親鳥時會發出響亮的討食聲。雛鳥初期主要食用昆蟲，隨年齡增長果實比例增加。雛鳥在孵化後43至52天離巢。

### 與其他物種的關係

與其他巨嘴鳥一樣，大巨嘴鳥因其大嘴、廣闊的活動範圍及對不同棲地的適應性，是重要的種子傳播者。它們是少數能留在城市環境中的大型食果鳥類。大巨嘴鳥會排泄出大量完好的種子；雖然這些種子比由小型種子傳播者反芻的種子發芽率略低，但因巨嘴鳥體型較大，能將種子攜帶至距母株更遠的地方。一項研究估計中型種子被散佈至距母株269至449公尺處。儘管主要食用原生植物，但部分入侵物種（如王棕及油棕）也佔其食性相當大比例。大巨嘴鳥可能協助將這些入侵植物擴散至森林碎片及城市周邊區域。

大巨嘴鳥也是巴拿馬樹（manduvi tree）特別重要的種子傳播者，承擔了該物種超過83%的種子傳播工作。瀕危的紫藍金剛鸚鵡幾乎完全依賴巴拿馬樹的樹洞築巢，這使得它與大巨嘴鳥產生了間接依賴關係，儘管後者也是其主要雛鳥掠食者。對於在缺乏陸地捕食者的地區（如懸崖）築巢的鳥類，大巨嘴鳥亦可能具有重要的生態影響。

大巨嘴鳥目前沒有已知的特有天敵，但巨嘴鳥普遍會受到猴子和大型猛禽的捕獵。多種咀嚼蝨（如 Austrophilopterus cancellosus 和 Myrsidea witti）會寄生於其身上。該物種亦會被原生動物（如瘧原蟲屬、弓形蟲、蘭氏賈第鞭毛蟲）、滴蟲及吸蟲寄生。

## 與人類的關係

### 保育

由於偏好開放棲地，大巨嘴鳥可能從熱帶南美洲廣泛的森林砍伐中獲益；已知其會棲息於機場和新造公路附近。由於分佈廣泛且除邊緣地區外相當普遍，因此被國際鳥盟《IUCN紅色名錄》中被評為「無危」。然而，非法野生動物貿易對其野生族群仍構成威脅，大巨嘴鳥是國際市場上價格最昂貴的寵物鳥類之一。目前該物種已列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄二，出口與貿易受到法律監管。大巨嘴鳥因肉食及寵物貿易被獵捕；繁殖期後形成的大群體曾被大量獵捕食用，喙部則被製成紀念品。獵捕對種群的影響尚不清楚。2023年一項關於巨嘴鳥野生動物貿易的研究顯示，大巨嘴鳥是1975年至2018年間交易量第二大的物種。它們從拉丁美洲國家出口的頻率較高且最為昂貴，2020年平均零售價為12,450美元，部分個體高達13,400美元。

### 文化

大巨嘴鳥是國際上及分佈範圍內最著名的新熱帶界鳥類之一，也是網路上代表性最強的巨嘴鳥物種。在巴西傳說中，它是被嘲諷的對象。據故事描述，其他鳥類看到它藏在樹洞內露出的巨大喙，便推舉它為王；出來後卻嘲笑它「除了一個鼻子什麼都沒有」。在玻利維亞與巴拉圭大查科地區的阿約雷奧人（Ayoreo）神話中，大巨嘴鳥的名稱「Carai」也是一名採蜜者的名字。該鳥也是愛爾蘭健力士啤酒最著名的廣告活動形象之一。此外，它還是巴西中右翼政黨巴西社會民主黨的象徵。

## 基本資料

- 狀態：LC
- status_system：IUCN3.1
- 狀態：CITES_A2
- status2_system：CITES
- 說明：身體呈黑色，喉部為白色，棕色眼睛周圍有藍色皮膚，且有大型橙色喙，喙尖有黑色斑點的巨嘴鳥
- 說明：一隻在巴西馬托格羅索州的大巨嘴鳥、
- 屬：Ramphastos
- 物種：toco
- 命名者：Statius Müller, 1776
- range_map_alt：南美洲地圖，黃色陰影顯示該物種的分佈範圍
- range_map_caption：在南美洲的分佈範圍