離片椎目

離片椎目（學名：Temnospondyli）又譯為離椎螈目、離椎龍目或離椎目，是一個內部分化程度極大的史前兩棲動物類群，因椎體由腹面的間椎體和背側的側椎體多塊椎體構成而得名。包括塊椎類（Rachitomes）和全椎類（Stereospondyls）兩大主要分支，前者具有大的間椎體和小的側椎體，多陸生；後者只有間椎體，而側椎體消失，多水生。離片椎類在石炭紀、二疊紀及三疊紀非常繁盛，部分類群一直保持原有的生理形態，掙扎求存至白堊紀，而生存至今的僅剩滑體亞綱一支。牠們廣泛適應各種生境，包括陸地、淡水及近岸的海洋，化石遺骸在各大洲都有發現。

過去學界並不認同滑體亞綱的祖先是離片椎目，認為整個離片椎目在無後裔的情況下完全滅絕，而後來的分子生物學研究結果和大量發現的過渡化石證明，滑體亞綱與離片椎目存在密切的演化關係。

離片椎目因為外形、生態位、和中文譯名的相近，身為兩棲動物的離片椎目很容易和爬行動物的離龍目搞混。

## 演化歷程

### 石炭紀至二疊紀早期

離片椎目最早出現於3億3千萬年前的石炭紀早期。在石炭紀，離片椎目包括了原始中等身型（例如 樹匐螈）或大型的半水中生物（例如 Cochleosaurus）。其他較為進化的則很細小及像蠑螈或有尾目，當中一類，如鰓龍，仍保有像現今墨西哥蠑螈的外鰓。在約3億年前的石炭紀末期及二疊紀初期，有幾類演化出粗壯的四肢及脊骨，並開始適合陸地生活（例如雙頂螈科與窩螈科），或是重型的半水中掠食者（如引螈總科）。

### 二疊紀中晚期

在二疊紀中晚期，離片椎目主宰了淡水的生態系統，包括東歐的以魚類和小型四足動物為食的頰蜥螈，除此之外最具有代表性的是善於在水中捕食魚類、軟體動物和甲殼類的阿其哥螈和平面螈等。由於這些兩棲類不斷的繁衍及多樣化，出現了很多類水中生活的生物。牠們的脊骨逐漸脆弱，四肢細小及退化，頭顱骨變得大而扁平，眼睛向上。這些包括了全椎類及其他相關的類群。其他的發展成幼長的鼻端及像鱷魚，但卻沒有裝甲。這一類包括了已知最大的兩棲動物：來自巴西長達9米的普氏鋸齒螈（但主要生活在二疊紀早期而非二疊紀中晚期）。兇猛的肉食性動物類群短頭鯢科則最早出現於二疊紀晚期並繁盛於三疊紀。

### 中生代

在三疊紀早期，窩龍科（Trematosauroidea）是除了海蛙外唯一能適合海中生活的類群。乳齒螈總科包括了中等至巨大的物種，長2.3－4米或者5米以上，有著巨大及非常扁平的頭顱骨，其中最大的蝦蟆螈僅頭顱骨就超過1米。這類動物似乎生活在河底，有可能大部份時間或一生都生活在水中，透過突然開口吸食魚類或細小的四足總綱維生。在三疊紀晚期，部分離片椎目出現了幼態延續的特徵，包括 Dvinosauria 及童鰓螈，在成年時依然保有幼體的外鰓。

三疊紀-侏羅紀滅絕事件滅絕了所有大型的離片椎目。只有兩類在岡瓦那大陸的仍然生存，包括長吻迷齒螈下目的短頭鯢科和小嘴螈科。

最後存活的離片椎目是巨大的科爾鱷（酷拉龍），分布於白堊紀中早期的澳洲。估計牠們是生活在較寒冷的裂谷中，與恐龍一同生活，估計體重可達500千克。

## 下級分類

離片椎目 Temnospondyli

- †惡魔螈屬 Capetus
- †撒哈拉螈屬 Saharastega
- †饕餮螈總科 Edopoidea
- †科 Cochleosauridae
- †饕餮螈科 Eryopidae
- 真離片椎類 Eutemnospondyli
- †樹匐螈科 Dendrerpetontidae
- 塊椎類 Rhachitomi
- 引螈類 Eryopiformes
- †引螈總科 Eryopoidea
- 全椎形類 Stereospondylomorpha
- †始螈總科 Archegosauroidea
- †硬鱷科 Sclerothoracidae
- †因塔鱷科 Intasuchidae
- †始螈科 Archegosauridae
- 全椎類 Stereospondyli
- †甲螈科 Peltobatrachidae
- †萊因螈科 Rhinesuchidae
- †立德克螈科 Lydekkerinidae
- 大頭螈總科 Mastodonsauroidea
- †石螈科 Lapillopsidae
- 長吻迷齒類 Trematosauria
- †窩龍總科 Trematosauroidea
- †鈍頭螈總科 Plagiosauroidea
- †短頭鯢總科 Brachyopomorpha
- †短頭鯢科 Brachyopidae
- 寬額鯢總科 Metoposauroidea
- †寬額鯢科 Metoposauridae
- †大眼鯢科 Latiscopidae
- 蚓螈類 Gymnophiona
- 無足目 Apoda
- 德維娜螈亞目 Dvinosauria
- †德維娜螈總科
- †德維娜螈科 Dvinosauridae
- †科 Eobrachyopidae
- †三節螈科 Kourerpetidae
- †科 Tupilakosauridae
- †怪螈科 Zatrachydidae
- 雙疏螈總科 Dissorophoidea
- †小合螈科 Micromelerpetontidae
- 旱行類 Xerodromes
- †奧森螈類 Olsoniformes
- 兩棲形類 Amphibamiformes
- †成目螈 Eoscopus lockardi
- †平鼻螈 Platyrhinops lyelli
- †小鱗螈科 Micropholidae
- †兩棲螈科 Amphibamidae
- †鰓龍科 Branchiosauridae
- †原蛙 Gerobatrachus hottoni
- 蛙形總目 Batrachia
- †異螈目 Allocaudata
- †科 Albanerpetontidae
- 有尾類 Caudata
- †科 Karauridae
- 有尾目 Urodela
- 無尾類 Salientia
- 無尾目 Anura

離片椎類內部的分化關係：

## 形態特徵

離片椎目原先是因其脊骨的結構而被分類。較早期稱為塊椎類的脊骨很複雜，包含了數個分離的元素。三疊紀大型水中全椎類形態的脊骨則較簡單及脆弱。這種形態都是離片椎目的亞目。

塊椎類的椎間體較大及呈楔子狀，而椎側體是較細小的骨塊，填充在前後兩個間椎體之間。這兩個結構同時支撐著神經弓，發展完好及互扣的椎骨關節突加強脊骨之間的連繫。粗壯的脊骨及四肢使很多塊椎類可以部份或完全生活在陸地上。

全椎類沒有了椎側體，而脊柱縮減成由椎間體組成的簡單骨塊。這一種脊骨適合完全的水中生活。

這一種分類化現已發覺並不可行。塊椎類的情況其實是所有兩棲類共通的原始狀況。純粹全椎類則似乎是源自不同的祖先。一些離片錐目的脊椎在不同位置有塊椎類、半塊椎類及全椎類的脊骨。其他擁有過渡性形態的生物則不能被分類。但是，最少根據一些分析，全椎類可以是一個分支。

## 外部連結

- Temnospondyli - Tree of Life project
- Temnospondyli - Palaeos
- Temnospondyli - Permian Tetrapods

## 基本資料

- fossil_range：330石炭紀密西西比世 → 白堊紀阿普第期、（後裔滑體亞綱生存至今）
- 說明：華盛頓市美國國立自然歷史博物館的、引螈（Eryops）骨架
- 學名：Temnospondyli
- 母公司：2
- 命名者：Zittel, 1888
- subdivision_ranks：下級分類
- 栽培群成員：見正文