褐鰹鳥

白腹鰹鳥（Sula leucogaster，英語：Brown Booby），是鰹鳥目鰹鳥科鰹鳥屬下的一種鳥類。這個物種主要分布於熱帶和亞熱帶海洋中，是以魚類及魷魚為食的遠洋性海鳥。是其分佈範圍中，最常見的一種鰹鳥。

這種鰹鳥有深褐色及白色羽色，除了部分亞種在頭部有著過渡色之外，這兩種顏色的分界線在成鳥身上相當分明——其中頭、胸、背部為深褐色；腹部則為白色，容易與其他鰹鳥做區分，且羽毛沒有季節性的差別。雌鳥在外觀上明顯較雄鳥來得大，而臉部皮膚則為黃色，與雄鳥的藍色皮膚有所分別。幼鳥則有顏色分界線較不明顯的胸腹及較為黯淡的翅膀顏色。

白腹鰹鳥善於飛行、游泳及潛水，其最著名的覓食方式是自10公尺的空中斜向俯衝入水，以捕捉水面下的獵物。其繁殖採一夫一妻制，大部分區域全年皆可繁殖，每次會在地面的淺坑中產下2枚呈白色至淺藍綠色之間的卵，約40—47天後孵化，在84—119天之後可離巢，而幼鳥之間會有內鬥的情形。雖然這個物種目前面臨到過度干擾及外來種侵擾而導致其繁殖地減少的問題，但其族群下降速度並尚未達到進一步的門檻，故於《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，白腹鰹鳥被列為無危物種。

## 命名與分類

白腹鰹鳥是荷蘭博物學家彼得·博達爾特於1783年所描述的物種，當時被歸於鵜鶘屬中，以Pelecanus leucogaster為名。其模式產地位於法屬圭亞那開雲。種小名leucogaster由來自古希臘語的λευκός（羅馬化：leukos，意指「白色」）及γαστήρ（羅馬化：gastēr，意指「腹部」）組成。

1760年，法國動物學家馬蒂蘭·雅克·布里松建立了鰹鳥屬，以Sula sula一名描述了這個物種，雖然其命名因與卡爾·林奈更早命名之紅腳鰹鳥重複而無效，但仍因這個重名原因作為鰹鳥屬的模式種。其現今屬名Sula來自古諾斯語中的Súla，該詞在挪威語中即指稱鰹鳥。全學名意指「白腹的鰹鳥」。

在生物分類學中，白腹鰹鳥與藍臉鰹鳥關係接近，兩者曾有混種的紀錄，並產下了具有部分繁殖能力的後代。

## 形態描述

白腹鰹鳥的體長64—74公分，體重約900—1500公克，是一種小型鰹鳥。其鳥喙寬平均約20.5公釐、深平均約30.1公釐、嘴峰長平均約100.9公釐，翼展130—150公分、翼長平均約38.9公分；跗蹠平均長約35.7公釐，尾長平均約20.4公分。其最長壽的紀錄是一隻26歲的雌鳥。

指名亞種的成鳥眼睛虹膜為灰色，鳥喙黃色，足部黃綠色（雄鳥略帶藍色）。羽毛整體上由頭、頸、胸、背的深褐色羽毛，及腹部及翅內、尾下的白色羽毛組成，無季節性差異。尾部羽毛呈楔形且狹長。兩性大致相似，但其臉上裸露皮膚處有所不同：其中雌鳥為橙黃色，眼前有黑斑，體型較大；而雄鳥為淡藍色。

幼鳥顏色較成鳥來得淺，下半身有部分區域有交雜的白色斑點與褐色，而非成鳥的純白色，胸腹之間的分界線也不甚明顯；翅膀內側也較為黯淡。鳥喙偏灰而非黃，臉部的裸露皮膚區域也為灰色。剛出生沒多久的雛鳥可能全身均為褐色。

這個物種的成鳥在外觀上特徵足夠明顯而較不易混淆，惟其他數種鰹鳥（包含北方鰹鳥、藍臉鰹鳥、紅腳鰹鳥、藍腳鰹鳥等）的亞成鳥可能外觀上會與白腹鰹鳥的幼鳥相近，但後者羽毛顏色明顯顏色較為單一，鳥喙顏色也有所不同。

### 亞種與分佈地區

白腹鰹鳥目前有四個亞種：

- 指名亞種（S. l. leucogaster）：分佈於大西洋、加勒比海、墨西哥尤卡坦半島到巴拿馬、以及委內瑞拉北部的島嶼。
- 加利福尼亞亞種（S. l. brewsteri）：主要分佈於墨西哥的太平洋側沿岸，是由美國鳥類學家納撒尼爾·史蒂克尼·高斯（Nathaniel Stickney Goss）於1888年描述的物種。其種小名用以紀念另一位美國鳥類學家威廉·布魯斯特。這個亞種曾被視為是一個獨立物種。原本的克利珀頓亞種（S. l. nesiotes）現被視為是這個亞種的異名。這個亞種的雄鳥在額頭、前頭和下巴處為白色，該白色區域會漸漸過渡至後頸處的褐色。
- 北美亞種（S. l. etesiaca）：主要分佈於中美洲的太平洋側沿岸，是由美國鳥類學家約翰·塞耶及奧特蘭·邦斯於1905年描述的物種。其種小名來自拉丁語etesiacus，意思是「信風的」。這個亞種的頭部僅有前額處為灰白色，比加利福尼亞亞種幾乎全頭部皆灰白色而言面積較少。
- 西沙亞種（S. l. plotus）：或稱海南亞種，分佈在紅海、印度洋到西太平洋的多個島嶼和海域之間，是由德國自然學家約翰·賴因霍爾德·福斯特於1844年描述的物種。其種小名來自古希臘語的πλωτός（羅馬化：plōtos），意思是「漂浮的」。這個亞種較指名亞種體型來得大，且其體色較深且均勻。

## 棲息環境

白腹鰹鳥主要棲息於熱帶和亞熱帶海域，包含海灣、河口和港口地帶，是三種「泛熱帶鰹鳥」（Pantropical boobies）之一。這個物種會在無掠食者的熱帶沿岸島嶼或珊瑚礁上的沙灘或懸崖邊繁殖，例如大堡礁等珊瑚礁島上。牠們是遠洋性的鳥類，有時在停留在遠離陸地的水面上休息，但也有回陸地休息的情形，通常會跟隨著魚群進行長距離覓食，有時也在非常淺或泥濘的水域中覓食。與其他鰹鳥相比，這個物種更傾向於接近大陸海岸線的地方出現。

## 習性

白腹鰹鳥是一種日行性留鳥，性格大膽而不畏人。這個物種是善飛行的鳥類，但需要強風協助起飛，通常會藉由在水面上奔跑幾步的方式，或自樹上及其他高處起飛。牠們除了善飛之外，同時也善於游泳、潛水，可在水下潛水長達40秒。食物足夠豐富時，白腹鰹鳥可成群結隊達上千對。

### 食性

白腹鰹鳥主要以魚類和魷魚為食，目前記錄到的食物包含蝦、對蝦、魷魚、沙丁魚、鯷魚、飛魚、鯔魚、鱵魚、鯖魚、海鯰、皇后石首魚、鶴鱵、鬚鯛、鸚哥魚、鰈魚、真鰃、䲁等。平均獵物大小約為9.4厘米。

這個物種可以獨自捕食，或與其他燕鷗、鸌、鵜鶘、海豚或其他鰹鳥一同捕食。捕食時，這個物種善於利用其流線型的身體及狹長翅膀和尾部，自約30to高的空中斜向俯衝入海，在水中捕獵魚及魷魚。也會以掠過水面的方式，捕捉從浪花中跳躍出來的飛魚。有時也會跟隨船隻捕食被驚起的魚類，或是盜食寄生紅腳鰹鳥。

### 繁殖

白腹鰹鳥採一夫一妻制，在各熱帶海洋中均有分佈，於部分地區有固定的繁殖季節，但大多全年可繁殖。其中在聖誕島及科科斯（基林）群島中全年均有產卵紀錄；在澳洲集中在3—4月及7—10月之間；巴西在7月及9月之後。在繁殖期間，除非遭受攻擊，其攻擊性通常不高，常常與其天敵軍艦鳥或禿鷹等和平共處。

其繁殖由雄鳥在空中選擇一處合適的地點作為領地後開始；在自降落後，雄鳥會高舉尾巴左右擺動並大開步伐巡視地點宣告其約半徑1.5公尺的領地。直到有雌鳥到來，雄鳥就會將鳥喙朝向空中呼喚求偶。通常在伴隨著鞠躬、鳥喙互擊和其他儀式化的行為後，兩者會在築巢過程中交配。兩者會以樹枝、植物、漂浮物、羽毛、人類垃圾建築一個大型地面巢穴，是唯一會如此築巢的鰹鳥屬物種。巢穴外徑大小約12to，內側直徑約7inch、深約2.5inch。

雌鳥每次會產下2枚呈白色至淺藍綠色之間的卵，孵化後期的卵往往會因沾染泥土呈褐色。在孵卵期間由雙親輪流孵卵。因白腹鰹鳥並不具有孵卵斑，所以牠們是利用其蹼腳覆蓋住卵以傳遞體熱，約40—47天後孵化。就如同其他鰹鳥，這兩枚卵的孵化時間會有先後差，而當食物供應不足時，成鳥及先行孵化的幼鳥往往會去攻擊並驅逐較晚誕生的幼鳥，以確保繁殖成功率。幼鳥離巢的時間受到食物供應量的影響，約在84—119天之間；但幼鳥往往會待到20週或更之後才完全獨立。獨立後的幼鳥，其首次繁殖時間約在2—4歲左右。

### 叫聲

白腹鰹鳥在海面上及非繁殖期時通常無聲，但搶奪食物或捕魚時仍可能會發出叫聲。在繁殖期間，可記錄到各種呱呱聲、咕嚕聲、尖叫聲或帶鼻音吠叫聲，用以象徵入侵者、掠食者、乞食等各種情況。

## 威脅與天敵

海鳥一直是較易受到生存威脅的鳥類，白腹鰹鳥的全球族群在過去200年中可能已下降了超過90％。其族群主要受到來自外來種（老鼠、小鼠和貓等）入侵及人類影響所導致的棲息地損失——這個物種對外來的干擾相當敏感，並常常使其放棄其原有繁殖區域。2014年的調查顯示大多數白腹鰹鳥的巢穴中都含有至少一件海洋垃圾，而過去曾有有機藥劑的汙染也一度導致其卵殼變得薄脆。油汙染問題也是一個潛在的隱憂。黑腹軍艦鳥等其他軍艦鳥常常會騷擾白腹鰹鳥以逼迫其讓出食物。

## 數量及保育情形

1992年時，白腹鰹鳥的族群被預估有超過20萬隻個體。飛行夥伴預估其全球族群數量不足50萬隻。由於干擾和過度的採集，其總體族群可能正在下降。但由於其廣大的分布範圍及尚不嚴峻的下滑速度，《國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》將白腹鰹鳥列為無危物種。

- 二級中國國家重點保護動物

## 基本資料

- 說明：指名亞種雌鳥，攝於普林西比島附近
- 狀態：LC
- status_system：IUCN3.1
- 屬：Sula
- 物種：leucogaster
- 命名者：(Boddaert, 1783)
- range_map_caption：亞種之分佈範圍