雜食性動物

雜食性動物（omnivore）又稱雜食動物、雜食類、雜食者，是指能同時取食植物、肉類、菌類、蜂蜜等多種來源食物的動物，因此對周遭環境有較強的適應力。雜食性動物從植物和動物組織中獲取能量和營養素，並消化碳水化合物、蛋白質、脂肪和膳食纖維，以代謝所攝入物質中的養分與能量。它們通常還可以將藻類、真菌和細菌等納入食譜之中。

值得注意的是，有些動物的生理結構雖屬雜食性，但生活習性卻傾向於植食性動物或肉食性動物。另外植食性動物和肉食性動物在特定情況下，會出現一些違反食性的行為，但不能因此說牠們是雜食性動物。雜食性亦不等於食譜廣，機會主義的植食性和肉食性動物，食譜均比某些雜食性動物更為廣泛。

不同的雜食性動物來源多元，往往各自演化出複雜的取食能力。例如狗演化自以肉食為主的食肉目祖先，而豬則演化自以植食為主的偶蹄目祖先。儘管如此，某些生理特徵（如牙齒形態）仍可作為推斷哺乳動物食性的可靠指標，這類形態適應在熊類中也有觀察記錄。

成為雜食性動物使這些物種在艱困時期擁有較高的食物保障，也使其得以在條件較不穩定的環境中生存。

## 詞源與定義

英文「omnivore」一詞源自拉丁語的「omnis」（全部）與「vora」（源自「vorare」，意為「吞食」），最初由法語造詞，1800年代被英語吸收。傳統上，雜食性的定義完全基於行為，即「在飲食中同時包含動物組織和植物組織」。近年來，隨著消化科等領域技術進步，生物學家提出了一種更標準化的雜食性定義，用以標識某物種實際上從食物中獲取能量與營養的能力。由此衍生出兩種具體情境下的定義：

- 行為定義：用於描述某物種或個體實際上是否同時攝食植物和動物。例如「純素食主義者不採取雜食性的飲食方式」。在營養學、社會學及心理學領域，「雜食性」一詞常用於將人類典型的高度多樣化飲食模式與排除主要食物類別的限制性飲食模式相區分。
- 生理定義：學術界常用此定義來指那些具有從植物和動物中獲取能量與營養之能力的物種。例如「人類具有從植物和動物中獲取能量與營養的能力，所以人類是雜食性動物」。

傳統的行為性定義在分類學上的實用性有限，因為一個雜食性物種與另一個雜食性物種在飲食、行為和系統發育上可能存在很大差異。例如挖掘根部、撿食水果和腐肉的雜食性豬，在分類學和生態學上都與啃食葉片和昆蟲的變色龍相差甚遠。「雜食性」一詞也並非總能涵蓋全部現象，例如它沒有涉及鹽磚等礦物性食物，也沒有涵蓋那些通過攝入平時不食用的植物或動物來自我治療的非雜食性動物（即動物自我用藥現象）。

## 分類、矛盾與困難

食肉目（Carnivora）是一個用於物種分類的分類階元，但雜食性動物並沒有對應的分類單元，因為它們廣泛分布於多個分類演化支之中。食肉目並未涵蓋所有以肉為食的物種，而食肉目中的物種也並非都是肉食性。常常可以觀察到生理上的肉食性動物攝食植物，或生理上的植食性動物攝食動物，例如貓科動物啃草、鹿類捕食雛鳥。從行為上看，這些動物可能被視為雜食性，但從生理上來看，這可能屬於動物自我用藥行為。從生理角度而言，動物必須能夠同時從植物與動物物質中獲取營養與能量，才算是真正的雜食性動物。因此，當動物只是從不符合其分類的食物中獲取營養時，仍可分類為肉食性或植食性。例如，長頸鹿、駱駝和牛會啃食骨頭（尤其是乾骨）以攝取特定礦物質和營養，這一行為已有充分文獻記錄。

歷史上被歸類為肉食性動物的物種，偶爾也會被發現刻意攝食植物。例如，2013年的研究指出，美洲短吻鱷（Alligator mississippiensis）在生理上可能屬於雜食性動物，研究者調查了它們偶爾取食水果的原因，並推測美洲短吻鱷可能既是無意吞食水果，也會主動攝食。

「生活史雜食動物」（life-history omnivores）是用於描述生命周期中食性發生變化的生物的一種特殊分類。例如雁類等以草食為主的水禽，在生命的某一階段主要攝食動物組織，而在另一階段則以植物為食。許多昆蟲亦如此，例如芫青科的甲蟲，幼蟲期攝食動物組織，但成年後轉為攝食植物。同樣地，許多蚊類幼蟲期以植物或各種碎屑為食，而成熟之後，雄蚊繼續以植物和花蜜為食，雌蚊（如按蚊、伊蚊和庫蚊）則還會攝食血液以利繁殖。

## 食性分類

英文名稱｜中文名稱｜主要食物

herbivore｜植食性｜植物

carnivore｜肉食性｜動物

piscivore｜食魚性｜魚類

insectivore｜食蟲性｜昆蟲類

benthivore｜底棲生物食性｜底棲生物

omnivore｜雜食性｜動物質與植物質兼食

planktivore｜浮游生物食性｜浮游生物

## 雜食性物種

### 概述

儘管確實存在植食性動物攝食肉類或肉食性動物攝食植物的情況，但「雜食性」這一分類指的是物種總體的適應性與主要食物來源，因此這些例外情況不會使個體動物或整個物種被劃歸為雜食性。若要將「雜食性」視為一種科學分類，則需要某些明確、可衡量、相關的標準來區分「雜食性」與其他類別，例如肉食動物、食葉動物和清道夫魚。部分研究者認為，任何物種由植食性演化為肉食性，或由肉食性演化為植食性，若非經由雜食性這一中間階段，否則極為罕見。

### 雜食性哺乳動物

野外有許多哺乳動物為雜食性，例如人科、豬、獾類、熊類、狐類、南美浣熊、麝貓、刺蝟、負鼠、臭鼬、松鼠、浣熊、花栗鼠、鼠類及倉鼠。

大部分熊類為雜食性，但因當地及季節性食物資源差異，個體食性可由幾乎純植食性（低度肉食性）到幾乎純肉食性（超肉食動物）皆有。北極熊在分類學上（屬於食肉目）及行為上（主要以肉食為生）均被歸為肉食性動物。依物種的不同，熊類一般偏好某一類食物，因為植物和動物在消化方式上存在差異。犬科動物（包括狼、狗、澳洲野犬和郊狼）也會攝食一些植物，但整體上偏好肉食，演化方向亦以食肉為主。不過，鬃狼是一個例外，其食性中天然有約半數為植物。

正如大多數樹棲物種一樣，松鼠主要為食穀動物，以堅果和種子為食。然而，與幾乎所有的哺乳動物一樣，松鼠在有動物性食物可取得時也會積極取食。例如，原産美洲的東部灰松鼠被引入到英國、歐洲大陸和南非的部分地區。由於它會取食巢中的卵和雛鳥，對當地築巢鳥類種群常造成嚴重影響。

### 其他物種

許多鳥類為雜食性，食物從漿果、花蜜到昆蟲、蠕蟲、魚類和小型齧齒動物等都有。例如鶴類、鶴鴕、雞、烏鴉等鴉科鳥類、啄羊鸚鵡、秧雞科和美洲鴕等。此外，部分蜥蜴（如加拉巴哥熔岩蜥）、龜類、魚類（如食人魚和鯰魚）和無脊椎動物亦為雜食性。

很多時候，主要為植食性的生物在有少量動物性食物可獲取時，會積極地取食。雖然此類情況大多無關緊要，但雜食性或植食性鳥類（如麻雀）常會在雛鳥最需要食物以利發育的時期，餵食昆蟲。仔細觀察可發現，以花蜜為食的鳥類（如太陽鳥）依賴於花朵中找到的螞蟻和其他昆蟲，並非為了獲取更豐富的蛋白質，而是為了獲取花蜜中缺乏的必需養分（如鈷/維生素B12）。同樣地，許多猴類物種亦會取食長蛆的水果，有時甚至比正常水果更偏好這些。何時將這類動物視為雜食性，更多是視語境和側重點而定，並非定義問題。

## 野生動物的雜食

基本上，植食性比肉食性更難消化，因為植物組織較硬，且含有大量難以分解的成分。但在自然界的現存生物量中，植物則占有壓倒性多數。

日本的大型哺乳類中，純粹的肉食性物種幾乎不存在。貉、貂類等多以果實為食。熊基本上是肉食性動物，但日本的熊類（北海道的棕熊和本州、四國的亞洲黑熊）對肉類的依賴程度並不高。相反地，植食性動物中的野豬則經常捕食蚯蚓和山椒魚等小型動物。

在日本列島這樣狹小的生息範圍內，要維持純肉食的生活方式相當困難。在這種情況下，肉食性動物所攝食的植物性食物，首先是果實。果實是植物為換取種子搬運而主動提供的部分，在植物組織中尤其容易消化，使得未具備植食性適應的肉食性動物也能夠利用。因此，許多動物會以果實補足其餐食，從而過著雜食性的生活。

## 與人類有關的雜食

撇開素食主義者不談，人類基本上是雜食性的。因紐特人的傳統飲食文化和傳統的蒙古菜因氣候限制而以肉食為主，但仍會納入種類有限的植物性食材。

此外，與人類共同生活的寵物如狗和貓，在成為家畜之前，生態上明顯屬於肉食性（分類上也屬於食肉目）；但與人類共同生活之後，逐漸食用與人類相同的食物，結果變成了雜食性。同樣地，以食用為前提飼養的牛等家畜，雖屬植食性，但出於提高商品價值或促進生長的考量，常被餵食肉骨粉等，從結果上看也成為雜食（但此類情況下並不是以辨認為肉的方式食用）。這些都可視為因人類因素而改變飲食習性的例子。

## 常見雜食動物列表

### 昆蟲

- 長腳蜂
- 螞蟻
- 蟑螂
- 十字瓢蟲
- 小雞尾蜂
- 美洲大螽斯 === 鳥類 ===
- 雞
- 鴨
- 麻雀
- 烏鴉
- 喜鵲
- 秧雞
- 奇異鳥 === 爬蟲類 ===
- 綠蠵龜
- 草蜥 === 哺乳類 ===
- 智人
- 黑猩猩
- 大猩猩
- 紅猩猩
- 獼猴
- 狒狒
- 棕熊
- 美洲黑熊
- 亞洲黑熊
- 懶熊
- 馬來熊
- 眼鏡熊
- 浣熊
- 赤狐
- 貉
- 狗獾
- 豬獾
- 蜜獾
- 貂熊
- 家鼠
- 野豬
- 大部分齧齒目
- 老鼠
- 狗
- 貓