多肉植物

多肉植物，為一非正式植物學概念，指一類具有肥厚多汁組織的植物類群，通常能夠在葉、莖或根等器官中貯水，從而應對缺水的氣候或土壤條件。此類植物主要見於沙漠等低降雨量的地區及土壤水分持留度低的生境。許多多肉植物還具有其它最大化水分利用效率的適應性特徵，例如退化葉片以及景天酸代謝。一些多肉植物由於外觀奇特，需水量相對較少，常被作為觀賞植物種植。

對於哪些植物應該被歸類為多肉植物，不同領域和個人持不同觀點，植物學家、園藝學家乃至業餘愛好者都從自身角度出發闡釋，導致「多肉植物」這一術語在實際使用中呈現出較大的彈性，例如具有肥厚地下貯藏器官（鱗莖、球莖或根狀莖）的地下芽植物有時也被視為廣義上的多肉植物，而生理結構上符合多肉植物定義的仙人掌科植物在園藝愛好者中則有時被與其它多肉植物區分開來，尤其是在英語中，兩者常被並列統稱為「仙人掌與多肉植物」。

植物界中的許多科都包含多肉植物。多肉化性狀在植物界中曾多次獨立演化，但對其多樣性的估計並不一致。就被子植物而言，在其所包含的64個目中，具多肉化性狀的類群估計涉及17至32個目；按科級範圍統計，最多可達83個科；按物種數估算，則約有10000至12500種植物具多肉化性狀。景天科、番杏科和仙人掌科的大部分成員都是多肉植物，而阿福花科、天門冬科（包含龍舌蘭亞科等）、夾竹桃科（包含蘿藦亞科等）以及大戟科等則同時包含相當多的多肉和非多肉物種。

## 定義

「多肉植物」一詞的出現可以至少追溯到18世紀上半葉。當時，英國植物學家理察·布拉德利將「能否壓製成可保存於植物標本館的植物標本」作為多肉植物的判定標準，過於多汁、難以乾燥保存的植物即被視為多肉植物。這一定義更側重標本製作中的實用判斷，而非植物本身的生理特徵。

現代植物學中，「多肉植物」常用於描述植物營養器官的整體特徵。一般而言，葉、莖、根等器官高度肉質並具有一定貯水功能的植物都可被稱為「多肉」。不過，多肉植物和非多肉植物之間至今缺乏清晰、嚴格的量化界線，相關文獻中甚至出現了「半多肉植物」這一術語，因此，對於植物需具備何種性狀組合方可被歸為多肉植物，仍未形成定論。此外，不同類群的多肉植物雖然外觀相似，其內部解剖結構卻可能存在顯著差異；即便客觀上存在「多肉植物」的嚴格定義，也未必適用於所有科屬。一些植物雖在細胞層面呈現肉質化，外部形態卻並不明顯，鳳梨科的松蘿鳳梨便是一例：其細胞中具有較大的液泡，並且採用典型多肉植物的常見生理途徑（景天酸代謝），但外觀上並不肉質。

對於肉質化部位僅存在於土壤以下的植物，如馬鈴薯以及多數球根花卉，是否應納入多肉植物的定義，亦存在爭議。一些觀點認為，多肉植物應限於「具有肥厚肉質地上莖葉」的類群，而不應包括僅具肉質地下貯藏器官（球莖、鱗莖、根狀莖）的地下芽植物。然而，一些半地下莖基膨大、具有貯藏功能且有一定觀賞價值的喬木、灌木和多年生藤本植物也常被園藝愛好者歸入多肉的範疇，例如龜甲龍、地不容等。

部分學者認為，單從形態和微觀結構來定義多肉植物過於片面，還應將多肉化所對應的生理功能納入考量。例如，植株的活組織應能夠貯藏可利用水分，使植株能夠在不依賴外部水源的情況下仍能短期維持生理活動；按此定義，空氣鳳梨和肉質寄生植物將被排除在多肉植物之外；但也有學者認為，專一性寄生的肉質寄生植物仍可視為多肉植物。此外，葉片短厚而硬質的高山墊狀植物，以及具有肉質器官的鹽生植物（如鹽角草、海馬齒等）有時也被納入多肉植物範疇。

一些現代研究嘗試以量化方法界定多肉植物。其中，Delf指數是一種較為簡明的衡量方式：該方法通過測定植物組織中的含水量，即組織在完全水合狀態下的含水質量與干質量之比，來表示植株的肉質化程度。此外，單位葉面積鮮重也可用于衡量葉片肉質化程度；這一指標類似比葉面積，但後者側重葉片乾重。基於肉質化程度的量化研究，有學者進一步提出，多肉植物並非非此即彼的二元類別，而更接近一個連續譜系。

園藝愛好者對多肉植物的理解往往受到實際栽培和收藏習慣的影響。一個較為實用的定義是：「任何多肉植物愛好者希望種植和收藏的肉質植物」。例如，蘭科和棕櫚科中有不少類群在解剖學層面符合多肉植物的定義：蝴蝶蘭具有肉質葉，甚至近乎全株肉質化；王棕則具有膨大的貯水莖。然而，由於蘭科和棕櫚科在園藝收藏中通常已形成相對獨立的體系，與仙人掌、生石花、蘆薈等原產乾旱地區的「典型多肉植物」關聯較少，因而通常不被園藝愛好者視為多肉植物。

另有一些植物具有近似多肉植物的外觀，原生環境也與上述典型多肉植物相近，但並不具備發達的蓄水組織，卻有時仍被視作多肉植物。例如，樹風雨蘭和刺葉樹屬所謂的「塊根」，實際上是由宿存的葉鞘、葉基或其他結構堆積形成的部位；擬大戟苦鱗豆雖具有較粗的同化枝且葉片退化，但在解剖結構上並不具備發達的蓄水組織。

## 特徵

除了具有肉質化的組織外，多肉植物還常具備其它生態生理特徵，且普遍與耐受乾旱環境和提高水分利用率有關。

### 解剖與代謝特徵

- 採用景天酸代謝（CAM），這種固碳途徑可避免植物在炎熱的白天打開氣孔收集二氧化碳，導致水分以氣孔為門戶散失（蒸騰作用）。該途徑會將夜間吸收的二氧化碳暫時固定為蘋果酸的形式，因而多肉植物細胞普遍具有的大型液泡也便於酸的貯存。
- 葉表面氣孔數量普遍相比非多肉植物更少，但氣孔對環境的響應更為敏感。
- 多肉組織的抗旱性在生態生理學上最明顯的體現是其高水力電容（C），多肉植物的細胞或組織，尤其是特化的儲水薄壁組織都具有較高的C值。這使得它們能夠快速吸收和儲存大量水分，並在環境水勢下降時，通過釋放自身存儲的水分，更長時間地保持相對穩定和較高的內部水勢。鹽生肉質植物（稀鹽鹽生植物）的C值往往要低於單純的耐旱多肉植物。
- 組織含有有助於保存水的粘液物質。在乾旱時期的初期階段，組織水勢下降的情況下，粘液質可藉助細胞外溶質，釋放可被細胞利用的水分。
- 多肉植物普遍較為耐熱。由於其組織體積和含水量一般較高，導致其熱容量也較高，再加上多肉植物常具有其它防止水分從體表流失的適應性特徵，導致其通常難以通過蒸騰作用進行有效的蒸發冷卻。但較高的熱容量也使其在夜間溫度驟降時散熱較為緩慢，從而保護核心組織和夜間代謝不受低溫影響。
- 許多多肉組織的細胞壁通常被描述為薄且具有高度彈性。允許細胞在水勢降低、細胞失水時發生可逆且頻繁的體積變化，而不至於導致細胞完整性的永久性損傷。

### 外部形態特徵

- 部分類群莖呈圓柱狀、圓錐狀或紡錘形，有貯水功能，如仙人掌科、大戟屬、蘿藦亞科等。圓錐狀或紡錘形的莖常見於各種塊根植物。
- 一些葉多肉化的植物具有特化為圓柱形至球形的葉（如大部分景天科），表面積與體積的比值相對較低，以起到最大化貯存水分的功能，並且相對較低的葉表面積也可減少水分蒸騰流失。而莖多肉植物的葉則多高度簡化甚至缺失，或是於乾旱期前自然凋落（如仙人掌科和大戟屬）。許多無葉或少葉的類群都以莖為進行光合作用的主要器官，而不是葉，因此其莖常因富含葉綠體而呈綠色。
- 部分類群植株矮小，結構緊湊，如葉片排列為蓮座狀（如擬石蓮屬、十二卷屬）或是形成墊狀植物（如部分長生草屬和虎耳草屬）。
- 部分類群（如乳突球屬、老樂柱屬）植物表面多毛。
- 許多種類根系較淺，貼近土壤的表面，但擴散面積較大，使植株得以吸收來自極少降雨甚至霧水的水份。但也有如百歲蘭等物種具備較深的直根系。
- 植株多具有較厚的角質層，降低水分蒸騰流失的物質。
- 植株表面多覆蓋蠟質層、蠟質粉末、細密毛被、刺狀凸起等，可降低表皮的透光性，被認為是一種對強光乾旱環境的適應。

## 養護

- 澆水

多肉植物適應乾旱環境，對乾燥有較高耐受性。切忌過度澆水，因為過多水分會導致根部腐爛。應待土壤完全乾燥後再徹底澆水，確保水分滲透到整個根系。澆水頻率應根據植物的需求及周圍氣候條件來調整。

- 光照

大多數多肉植物喜愛明亮的間接光，可將其置於有濾光效果的窗戶旁，或在室內提供明亮的間接光源。部分品種，如沙漠玫瑰（Adenium obesum），適應後可耐全日照。觀察植物對光線的反應，並視情況調整其擺放位置。

- 溫度

多肉植物通常喜歡溫暖的環境，具體溫度範圍因品種而異，但大多數植物適合的白天溫度為攝氏21°C至29°C（華氏70°F至85°F）。夜間稍低的溫度也能忍受。需避免霜凍或極端溫差，以免損害植物。

- 土壤

多肉植物需使用排水良好的土壤，以防積水。大多數品種適合使用盆栽土、顆粒和沙子的混合物，園藝上常用的顆粒類介質包括硅藻土、稻殼炭、火山岩、輕石、鹿沼土、珍珠岩等，這樣能迅速排出多餘水分。避免使用保水性強的重質土壤，因為容易導致根部腐爛。部分種植者建議在盆底放置小石子或砂礫，以增強排水效果。球蘭、眼樹蓮等森林性多肉植物的介質則可以參考附生蘭等植物。

- 肥料

多肉植物在生長期適合定期施肥。可使用平衡的水溶性肥料，稀釋至半濃度，每月施一次，或根據植物需求進行調整。休眠期則應減少或停止施肥。

## 栽培史

### 歐美地區

歐洲對仙人掌類多肉植物的興趣可追溯至15世紀左右的地理大發現時期。克里斯多福·哥倫布發現美洲後，西半球的植物逐漸被引入歐洲，其中包括較早進入歐洲栽培體系的花座球屬等多肉植物。到了18世紀，隨著博物學歐洲與美國的科考航行的興起，仙人掌及其他多肉植物因其形態奇特而受到富裕收藏家和植物園的關注，被作為珍奇植物加以引種和栽培。1845年，英國皇家植物園邱園建成專門的多肉植物館，其藏品後整體遷入園內的威爾斯王妃溫室系中保存與展示。

在早期出版物方面，英國植物學家理察·布拉德利於1716年出版《多肉植物史》（Historia Plantarum Succulentarum），系統記錄了蘆薈、佛甲草等多肉植物。19世紀末，威廉·沃森於1889年出版《業餘仙人掌栽培》（Cactus Culture for Amateurs），被認為是最早面向業餘愛好者的多肉植物栽培指南之一。

20世紀初，多肉植物類群相關的研究進入系統性整理階段。1919年至1923年，美國植物學家納撒尼爾·布里頓與約瑟夫·納爾遜·羅斯完成了四卷本專著——《仙人掌科》（The Cactaceae）。該作對仙人掌科的分類體系進行了大幅修訂，並配有大量由英國植物科學畫師瑪麗·艾米麗·伊頓繪製的插圖，對後世分類學與園藝研究產生了深遠影響。

第二次世界大戰期間，全球範圍內的植物學研究和園藝活動普遍受挫，許多珍稀的種質資源和標本都在戰火中丟失，一些重要的園藝組織亦在這段時間被迫解散或暫停運作。戰後，多肉植物研究逐步恢復。1945年8月，英國的約克郡仙人掌協會（Yorkshire Cactus Society）在德國宣布無條件投降後不久成立，並於翌年3月創刊《約克郡仙人掌雜誌》，刊載了光山屬、岩牡丹屬等多種至今仍廣泛栽培的仙人掌類群。該協會隨後與隸屬英國皇家園藝協會的大英仙人掌與多肉協會（The Cactus and Succulent Society of Great Britain）合併，發展為現今的英國仙人掌與多肉協會，持續從事多肉植物的研究、保護、栽培推廣等活動。

在國際範圍內，類似的學術與園藝組織亦相繼成立，例如1929年在加州帕薩迪納創立的美國仙人掌與多肉協會，以及1892年成立於柏林的德國仙人掌協會，共同推動了多肉植物在分類學、園藝學和公眾層面的傳播與發展。

### 東亞地區

東亞地區最早接觸到的外來多肉植物主要是蘆薈和仙人掌，蘆薈最早傳入中國的時間及來源不明，較早的文字記載包括唐代甄權《藥性論》（「盧會」）、陳藏器《本草拾遺》（「訥會」）等。多取其葉入藥用。而仙人掌早在1591年就已經在中國出現，並在17世紀後期從中國傳入日本。但這些僅僅只是零碎地接觸，真正讓東亞地區進入系統化栽培時期的標誌卻是明治維新後日本的全面對外開放。

#### 日本

進入昭和時期，隨著玻璃溫室建築技術的成熟和歐洲現代園藝書籍的翻譯引進，一批具有深厚園藝底蘊的專業苗圃應運而生。成立於1930年（昭和5年），至今仍在運營的「鶴仙園」是日本仙人掌界最具代表性的機構之一，群仙園、芳香園等則在二戰前後興起；這些苗圃對日本甚至是全球的多肉植物行業都帶來了深遠影響。受日本文化影響，家族化經營的現象在這些苗圃當中也普遍存在。

二戰結束後，隨著日本經濟的復甦，國民的消費焦點開始從生存資料轉向精神生活，多肉植物在日本的發展也隨之步了黃金時代。隨著收藏規模的擴張與品種的日益豐富，單純的興趣愛好已難以滿足行業發展，多肉植物領域向組織化和學術化的轉型遂成為必然趨勢。一批具有專業性的多肉植物機構在此期間成立：1965年，男庭氏創立了「日本多肉植物協會」並在隨後數十年中演變為具有社會影響力的NPO法人機構。1968年，日本國際多肉植物協會（ISIJ）受到美國國際多肉植物協會（ISI,現隸屬於亨廷頓植物園）啟發成立。它們成為連接專業苗圃、收藏家與普通愛好者的橋梁，促進了栽培技術的傳播。

日本獨特的火山地質資源在園藝上的優勢也被發掘，赤玉土、鹿沼土等火山碎屑物質以其性能在多肉、盆景等栽培領域中得到了高度認可。1950年代，許多日本園藝企業開始採掘和銷售赤玉土、鹿沼土礦物，並引入了獨特的高溫熱風乾燥工藝，以增強顆粒的結構穩定性，防止其在頻繁灌溉中過快粉碎。在開採利用的基礎上還建立了全球分銷渠道和工業化分級制度擴大市場。

在傳統經驗的基礎上，日本園藝界開始深度介入十二卷屬、星球屬、生石花屬等多肉植物的引種、育種、保種領域，做出諸多貢獻的同時逐步壟斷了這些領域的話語權。日本育種者習慣於為多肉植物賦予具有濃厚文化色彩的漢字名稱，也被中國大陸等引種地廣泛接受和採納。

#### 中國大陸

中國大陸對多肉植物的非經濟性、規模化的引入始於20世紀中期：1959年，在歸國華僑周才喜等人的倡議下，廈門華僑亞熱帶植物引種園在鼓浪嶼成立，般若等具有觀賞價值的仙人掌品種在此期間進入廈門。形成了早期的多肉植物集中展示區，並通過民間饋贈形成小規模流通。此前，在廈門日占時期，也有親日的台灣富商將仙人掌科植物帶入廈門，主要作為奢侈商品消費。

文化大革命期間，受意識形態影響，許多私人收藏的多肉植物被貼上「小資產階級情調」的標籤，視為「毒草」而遭到銷毀。植物園的科研工作也在此期間停滯。儘管如此，一部分火種仍然在這種極端條件下被保留了下來。直到改革開放後，多肉植物在中國才重新起步。

2010年前後，中國大陸的多肉植物行業經歷了爆發式發展。多肉植物以其「可愛、低維護、耐運輸」的標籤迅速進入公眾視線。在綜合社交媒體徹底興起前，許多與多肉植物有關的垂直社區在此期間成立，並成為當時討論多肉植物和進行線上交易的主要途徑。

伴隨著多肉植物市場的繁榮，中國本土的生產產業迅速擴張，並已在多省形成成熟的規模化產區，其中以雲南省北部和福建省漳州市最具代表性。雲南省北部得天獨厚的氣候條件，極有利於景天科植物的持續生長與顯色次生代謝產物積累（即「上色」）。依託此環境優勢，當地對觀賞性景天科植物進行了高度的商業化開發：自2014年起，雲南種植規模呈爆發式增長；截至2022年，全省多肉種植面積已突破6000畝。另一方面，基於氣候優勢發展出託管模式，形成了規模化的多肉植物寄養產業。在銷售端，當地借力短視頻與直播電商模式，有效解決了傳統網購的部分痛點並顯著提升了銷量，與此同時，這些景天科物種及品種不僅用於對外銷售，也被納入了雲南本地的城鄉露地綠化體系之中。福建省漳州市則依靠深厚的產業積澱與優越的地理位置，以規模化、工業化生產成為國內仙人掌科、天門冬科、大戟科等多肉植物的主要產地。

## 演化

### 演化特徵

多個植物科都分別獨立演化出了肉質化的營養器官，並且許多都伴隨著演化輻射，與新出現的大面積半乾旱氣候區密切相關，因此，肉質化也被認為是一種驅動譜系擴張、改變其生態適應幅度的演化創新，即打開了原本競爭較少的生態位空間，從而為拓殖和多樣化提供了契機。仙人掌科、番杏科、大戟屬、龍舌蘭屬等多肉類群的快速多樣化都平行發生於漸新世晚期至中新世晚期全球氣候乾旱化的背景下，在時間上相近的選擇壓力影響下形成現今的多樣性格局。

不同多肉植物類群在物種豐度上存在顯著差異。例如，禾本科僅有兩種多肉植物——玉指草和多漿寮國竹，而其他一些單子葉植物科則有多達數百種多肉植物，例如天門冬科的龍舌蘭屬和阿福花科的蘆薈屬。因此，多漿寮國竹和玉指草可能體現了肉質化這一特徵在禾本科中的演化盲端。

### 演化驅力

乾旱脅迫（包括高滲環境造成的生理乾旱）通常被認為是多肉化性狀演化的一大重要選擇壓力。多肉組織能夠儲存較多水分，從而在一定程度上緩衝外界水分供應波動環，並提高了植物在缺水期維持生理活動和存活的能力。然而，僅以抗旱適應解釋多肉植物的演化，難以充分涵蓋其生態類型的廣泛多樣性及其對特定生境的高度分化。多肉化形態的形成，可能實際也與植物對多種相互重疊的環境限制因素的響應有關；除乾旱脅迫以外，還有離子脅迫或鹽脅迫、溫度脅迫以及低養分環境中的營養限制等因素。

在鹽漬化的荒漠和半荒漠地區，植物常長期面臨滲透脅迫。較高的土壤鹽分會降低土壤水勢，從而限制植物對水分的吸收；與此同時，進入植物體內的鹽離子還可能造成離子毒害。對於稀鹽鹽生植物而言，多肉化可通過增大液泡體積，為鹽離子的隔離提供空間。植物將過量鹽離子區隔化於儲水組織，如肉質莖或肉質葉的中央大液泡中，有助於維持細胞質內較低的離子濃度和正常代謝功能。與此同時，液泡內溶質濃度的升高可降低細胞水勢，使植物在外界鹽分較高的條件下仍能維持一定的水分吸收能力。

## 地理與生態

多肉植物幾乎分布於全球各地，但多樣性中心呈現明顯的地理聚集性。有學者將多肉植物物種多樣性較高的地區歸納為十個主要熱點區域，每個熱點區域均與特定的多肉植物類群密切相關，分別為北美洲、中美洲、西安第斯高原、巴西卡廷加群系、地中海盆地、伊朗-安娜托利亞、東非與阿拉伯半島、非洲東南及馬達加斯加、非洲多肉卡魯、澳大利亞。這些熱點地區大多位於海拔1000米以下的大陸性、地中海型或熱帶氣候帶內。部分地區全年有明顯的旱雨周期（如馬達加斯加和東非），雨季降水量可達500毫米。而在北美、伊朗及阿拉伯半島等更乾旱的典型沙漠地區，年降水量普遍低於300毫米。

### 美洲

美洲大陸是仙人掌、龍舌蘭等多肉植物的原產地，這些類群的許多成員都是世界範圍內重要的經濟作物和觀賞花卉。

在北美西南部的沙漠與半沙漠地區，莖部多肉的仙人掌科以及葉片多肉的龍舌蘭亞科和景天科植物最具代表性、種類豐富。在墨西哥和美國西南部，龍舌蘭亞科的龍舌蘭屬和絲蘭屬常與仙人掌混生，形成獨特的北美荒漠植被景觀。

美國的約書亞樹國家公園是此類景觀的代表，它由莫哈韋沙漠和科羅拉多沙漠兩地交匯構成，貿易中流通的許多來自龍舌蘭亞科和仙人掌族（俗稱團扇）的植物都可以在這裡被找到。

墨西哥下加利福尼亞半島的龍舌蘭物種具有高度特有性（23個種中有22個是特有種）。這種特有性可以歸因於該地區的狹長地帶，以及科羅拉多河與加利福尼亞灣阻斷了當地龍舌蘭與北美大陸龍舌蘭種群的基因交流。分子證據顯示，半島特有種的葉綠體DNA未與大陸種出現顯著分化，但形態與分布的差異表明生態隔離主導了這些物種的形成。這種地理隔離也促進了當地植物的適應性輻射，使得該地區成為研究乾旱環境下物種演化過程的範本。

中美洲及安第斯山脈西北部的森林中聚集了大量耐蔭仙人掌科植物，主要類群包括量天尺族量天尺族（如曇花、量天尺、蛇鞭柱）、絲葦族（如絲葦、蟹爪蘭）以及其它具附生習性的類群。除仙人掌科外，鳳梨科（主要為鐵蘭屬）和蘭科中部分具有多肉特徵的附生植物在該區域亦較為常見，且廣泛分布於整個新熱帶界。常綠熱帶雨林的林冠層通常通風良好且基質貧瘠，水分獲取相對困難，為附生植物的生存構成顯著的環境壓力，進而促成了多種具貯水能力的多肉附生植物的演化。

巴西的卡廷加群系與亞熱帶岩原草原群系也擁有大量的特有莖多肉植物，如仙人掌、大戟科、夾竹桃科、錦葵科等，但該地區的植被近年來也面臨森林退化、過度採集、放牧生產等諸多人為干擾。

### 非洲

位於非洲南部的多肉卡魯生態區系是全球多肉植物多樣性最高的區域，主要分布於南非北開普省和西開普省北部以及納米比亞南部地區，地形上多為平坦至緩起伏的沉積岩台地和平原，高度一般低於800米，東部鄰近山地時最高可達1500米。該區系擁有極為豐富的番杏科、夾竹桃科、景天科、阿福花科、塊根植物和地下芽植物，全世界約16%的多肉物種都在此聚集，當地的一年生花卉和昆蟲種類亦十分豐富。

馬達加斯加島則以塊根植物、大戟科及龍樹科植物為代表，同時有著夾竹桃科的多種肉莖植物（如非洲霸王樹、惠比須笑、亞阿相界），全球廣布的景天科伽藍菜屬約三分之一的物種多樣性也分布於此，葫蘆科的沙葫蘆屬和碧雷鼓屬也是該島的特有多肉類群。該島雖然靠近非洲大陸，但因其獨特的板塊歷史孕育了獨特的植物群系，島上的多肉植物，例如極具代表性的龍樹科亞龍木屬、枝龍木屬、刺戟木屬和曲龍木屬，都主要分布在西南部的熱帶乾濕季氣候區。

### 歐亞大陸

位於北非和歐洲之間的馬卡羅尼西亞群島擁有特殊的地質與氣候條件，孕育了豐富的多肉植物類群，且出現了大戟科以及景天科部分內部類群的演化輻射，分別包括大戟屬的無葉組Sect. Aphyllis、鳳仙戟組Sect. Balsamis以及蓮花掌屬、愛染草屬、魔南景天屬等，典型代表種包括山地玫瑰、甜膠大戟、魔杖吊燈花、龍血樹、夾竹桃葉仙人筆等。諸多物種呈現島嶼巨型化或木質化現象，許多物種的株型呈多分枝燭台狀，部分植株高度可達2米以上，該現象的成因可能為譜系拓殖初期島上生態位一般較為空缺，為適應性演化提供了空間。例如墨麒麟是該地區僅有的幾種「類仙人掌」的肉質大戟之一，外形高大壯觀，引人注目。

歐亞較內陸山區的代表性多肉則為景天科的長生草屬、景天屬及瓦蓮屬，紅景天屬也有分布。伊朗-安娜托利亞植物區則是藜亞科和蒺藜科多肉鹽生植物最多樣的地區。

亞洲東部的多肉多樣性相對熱點地區較低，但也有紅景天屬這樣多樣化程度較高的類群分布，以喜馬拉雅山一帶為多樣性中心。此外，瓦松屬、景天屬在此也有著較高多樣性，石蓮屬、孔岩草屬等特有類群也在此分布。

亞洲東南部的熱帶與亞熱帶森林是多類具有附生習性的多肉植物的重要產區，主要分布有蘭科、蘿藦亞科（眼樹蓮屬、球蘭屬）、苦苣苔科（如芒毛苣苔屬、石蝴蝶屬）以及茜草科（蟻巢木屬、蟻寨屬等）的多肉植物。大多生長於雨水徑流迅速且貧瘠的樹幹或石灰岩壁上。其中許多植物已演化為蟻棲植物，與螞蟻形成了互惠共生關係。

亞洲東部珊瑚礁海岸與基岩海岸以旋花科的厚藤、景天科的伽藍菜屬（如台南伽藍菜）以及千屈菜科的水芫花等耐鹽多肉植物為該地區的代表性類群，仙人掌和狹葉龍舌蘭等外來的多肉植物亦常逸生於此，其原生分布同樣與海岸帶密切相關。

### 澳洲

許多附生性的多肉植物都以澳洲為分布中心，澳大利亞東北部及紐西蘭濕潤森林地區分布著蘿藦亞科（如眼樹蓮屬、球蘭屬）、茜草科（如蟻巢木屬）、蘭科及水龍骨科等類群，環境條件與植物種類大體與東洋界的熱帶與亞熱帶森林類似。該地區的沿海沙地則廣布著番杏科的耐鹽植物（如海榕菜屬）。

澳洲的乾旱地區主要集中在澳大利亞本土，該地區以錦葵科的瓶干樹屬和阿福花科的刺葉樹屬為代表，兼具許多鹽生和耐旱的多肉植物，如錦葵科的蛇鞭葵屬等。儘管如仙人掌般莖高度肉質化的植物類群在該地區的多樣性較為有限，水卷耳科澳紅娘屬的葉多肉植物及小型地下芽植物卻十分豐富。其中就澳大利亞就擁有400多種多肉植物。

### 南極洲

南極洲是七大洲當中唯一不包含多肉植物多樣性熱點區域的大陸。該地區目前僅有一種原生的多肉植物——南極漆姑草。由於南極洲極端的環境條件，大多數種子植物都無法在此生存。全境超過90%以上的露地被永久冰蓋覆蓋，無冰雪常年覆蓋的區域占比不到1%，主要集中在南極半島及臨近島嶼的海岸線附近，這些區域亦為南極漆姑草提供了有限的棲息環境。目前南極漆姑草已知的分布最南端為南緯68°，位於北亞歷山大島一帶。

面對強風、極低溫等嚴酷的氣候壓力，南極漆姑草演化出典型的低矮墊狀生長型態，以降低風剪力並保持溫度。此類生長型態亦使其根系貼近地表，有助於吸收有限的表層土壤水分。其葉片呈肉質化，富含柵欄組織，有助於提升在低光條件下的光合效率。此外，該物種體內積累大量類黃酮類化合物，並與特定內共生微生物形成互利關係，共同增強對高強度紫外輻射的防禦能力。實驗研究顯示，在用酶抑制劑阻斷類黃酮生物合成時，植株會表現出顯著的氧化脅迫反應，顯示類黃酮在其抗逆機制中具有關鍵作用。

南極漆姑草在南極洲之外也有分布，其原生分布範圍亦廣泛延伸至南美洲西岸的高山濕地生態系統，並在墨西哥中部出現間斷分布。來自南極沿海地區與安第斯山脈的居群在形態特徵和生活史策略上存在明顯差異，且其基因組層面的遺傳結構亦表現出顯著分化，反映出不同生態環境下的長期適應與遺傳隔離。

## 類群

以下列出包含廣義多肉植物的主要科以及其下較有代表性的多肉植物屬和種。除裸子植物外，分類及科的排列順序依據被子植物APG IV分類法。請注意，此處列出的科屬許多都同時包含多肉和非多肉物種，並非僅含多肉植物。

（對於是否列為多肉植物存在明顯爭議的類群，用*標註）

### 木蘭類

胡椒目

- 胡椒科：草胡椒屬

### 單子葉植物

澤瀉目

- 天南星科：美鐵芋屬、立葉蔓綠絨等

薯蕷目

- 薯蕷科：薯蕷屬

天門冬目

- 蘭科*：石斛屬（如苦瓜石斛）、美冠蘭屬（如硬葉美冠蘭）、香莢蘭屬、石豆蘭屬（如Bulbophyllum shepherdii）、僧蘭屬（如蛇皮蘭）等
- 阿福花科：蘆薈屬、綾錦蘆薈屬、十二卷屬、鯊魚掌屬、什錦蘆薈屬、須尾草屬（又名鱗芹屬）、松塔掌屬、刺葉樹屬等
- 天門冬科（含風信子科、龍舌蘭科）：龍舌蘭屬（含龍香玉屬）、絲蘭屬、哨兵花屬、虎眼萬年青屬、油點百合屬等
- 石蒜科：燈台百合屬、垂筒花屬、香果石蒜屬、藍色孤挺花屬、朱頂紅屬*

棕櫚目

- 棕櫚科*：瑪雅椰屬（如戈麥斯瑪雅椰，俗稱墨西哥酒瓶椰）等
- 鼓槌草科：蓬草樹屬（單型屬）等

鴨跖草目

- 鴨跖草科：錦竹草屬（如重扇錦竹草）、竹葉菜屬（如索馬利亞竹葉菜Aneilema somaliense）等

禾本目

- 鳳梨科：雀舌蘭屬、普亞鳳梨屬、鐵蘭屬*、鳳梨屬*等
- 禾本科：玉指草屬、多漿寮國竹

### 真雙子葉植物

毛茛目

- 罌粟科：肉煙堇屬（如厚葉肉煙堇Sarcocapnos crassifolia）、矮罌粟屬等
- 防己科：千金藤屬（如金線吊烏龜、地不容）、青牛膽屬、安春藤屬

虎耳草目

- 虎耳草科：虎耳草屬（如墊狀虎耳草）等
- 景天科（幾乎全部）：伽藍菜屬（包含落地生根屬）、八寶屬、景天屬、紅景天屬、石蓮屬、擬石蓮花屬、瓦松屬等
- 小二仙草科：狐尾藻屬（如Myriophyllum votschii）

葡萄目

- 葡萄科：葡萄瓮屬、白粉藤屬（如方莖白粉藤）等

葫蘆目

- 秋海棠科：秋海棠屬（開普敦秋海棠等）
- 葫蘆科：碧雷鼓屬、苦瓜屬（如嘴狀苦瓜）、笑布袋屬、胡瓜樹屬、狒狒瓜屬、飄帶蓬壺屬、環蓬壺屬、南瓜屬（如指葉南瓜）等

豆目

- 遠志科：遠志屬（如Polygala salasiana）、荊遠志屬等
- 豆科：刺桐屬（如澳洲蝙蝠刺桐）、鳳凰木屬（如矮鳳凰木，又稱普米拉鳳凰木）、決明屬（如沙漠蘇木）、苦豆屬、珊瑚雀枝屬、兒茶屬（如黑猴刺樹）等

薔薇目

- 桑科：琉桑屬、榕屬（如紅脈榕）等。
- 蕁麻科：冷水花屬（如露鏡、小葉冷水花）

蒺藜目

- 蒺藜科：駝蹄瓣屬、狒狒蓬屬、沙錘草屬

金虎尾目

- 西番蓮科：蒴蓮屬
- 大戟科：廣義大戟屬（含翡翠塔屬、紅雀珊瑚屬等）、麻風樹屬
- 葉下珠科: 葉下珠屬（如奇異油柑）

酢漿草目

- 酢漿草科：酢漿草屬（如棒葉酢漿草）

十字花目

- 辣木科：辣木屬（如象腿樹）
- 番木瓜科：異木瓜屬（如塊根異木瓜）、徒木瓜屬等
- 藜木科：藜木屬
- 環蕊木科：環蕊木屬（如Gyrostemon racemiger）
- 十字花科：海濱芥屬（如海濱薺）、蟬翼薺屬（單型屬，又名大地翅膀）等

牻牛兒苗目

- 牻牛兒苗科：天竺葵屬、龍骨葵樹、鳳嘴葵屬

錦葵目

- 錦葵科：猴麵包樹屬、酒瓶樹屬、番木棉屬（如龜紋木棉）、瓜栗屬(如古巴瓜栗Pachira cubensis，瓜栗*等)、吉貝屬、木棉屬*、紡錘樹屬、梧桐屬（如火桐）、臥葵屬、蘋婆屬（如非洲麗蘋婆）、大梧屬等

桃金孃目

- 野牡丹科：酸腳杆屬（如馬達加斯加酸腳杆）

無患子目

- 白刺科：紅茄蓬屬、算珠蓬屬、白刺屬（如泡泡刺）
- 橄欖科：乳香屬（娜娜乳香）、裂欖屬（如芬芳橄欖）、沒藥樹屬、角欖屬
- 漆樹科：蓋果漆屬（如列加氏漆樹）、白欖漆
- 無患子科：紅欒屬
- 楝科：Entandrophragma caudatum等

石竹目

- 莧科：鹽角草屬、鹼蓬屬、澳海蓬屬、梭梭屬等
- 番杏科（幾乎全部）：生石花屬、日中花屬（如冰葉日中花、心葉日中花）、肉錐花屬、番杏屬、鹿角海棠屬、海馬齒屬等
- 粟米草科：漆姑粟草屬
- 水卷耳科：紅娘花屬等
- 龍樹科：除纓莧樹屬有爭議以外，其餘皆為多肉植物
- 落葵科：落葵屬、落葵薯屬
- 土人參科：土人參屬、毛櫨蘭屬等
- 馬齒莧科：馬齒莧屬
- 回歡草科：回歡草屬、馬齒藤屬等
- 仙人掌科（全部）：仙人掌屬、量天尺屬（如火龍果）、曇花屬、仙人指屬（如蟹爪蘭）等

杜鵑花目

- 福桂樹科：福桂樹屬

龍膽目

- 夾竹桃科（含蘿藦科）：天寶花屬（如沙漠玫瑰）、棒槌樹屬、吊燈花屬（愛之蔓等）、犀角屬、海葵角屬、豹皮花屬、火地亞屬、水根藤屬（如火星人 (植物)）等
- 茜草科：蓬疝茜屬、蟻巢木屬等

茄目

- 茄科：假茄屬（如Nolana salsoloides）、枸杞屬等
- 旋花科：番薯屬等

唇形目

- 苦苣苔科：岩桐屬（如斷崖女王）、袋鼠花屬等
- 唇形科：鞘蕊屬（如臥地延命草Coleus prostratus、俗稱「碰碰香」的哈迪耶鞘蕊花）等
- 狸藻科*：捕蟲堇屬
- 胡麻科：鉤刺麻屬（如黃花胡麻Uncarina grandidieri）、佛肚麻屬、刺麻木屬等

菊目

- 菊科：原千里光屬部分成員（現翡翠珠屬、仙人筆屬等）、肉敦菊屬、好望菊屬、千里光屬）等

### 裸子植物

- 澤米鐵科*：非洲蘇鐵屬、澤米鐵屬（如粉葉非洲鐵、鱗秕澤米）等
- 蘇鐵科*：蘇鐵屬（如象足蘇鐵、凱恩斯蘇鐵）
- 百歲蘭科：百歲蘭屬（僅百歲蘭一種）

## 參考書目

- (publication date also given as 1930s or 1940s)

## 外部連結

- Succulent Plants of the World - an iNaturalist Project