水龍獸屬

水龍獸屬（學名：Lystrosaurus）意為「鏟子蜥蜴」，是獸孔目二齒獸下目的一屬，存活在二疊紀晚期到三疊紀早期，約2億5000萬年前，化石分佈於南極洲、印度、南非。在1930年代到1970年代曾有許多種被歸類於水龍獸屬，但目前僅有4到6個已承認種。

水龍獸是種體型笨重、中等大小的草食性動物，有短胖的四肢，不同種類的水龍獸的大小有著及其大的差異，小的接近現代的豬、大的甚至有6米長足以和當時的獵食者法索拉鱷抗衡。水龍獸的嘴裡只有兩顆長牙，自上頜延伸出來。上下頜前端可能有喙狀嘴，用來切碎植物。根據肩膀與臀部的關節結構，顯示水龍獸採取往兩側半延展的步態。由於前肢比後肢粗壯，水龍獸被認為是一種擅長挖掘的穴居動物。在三疊紀早期，大氣層的氧氣含量低，二氧化碳含量高。

水龍獸是已知三疊紀早期的最常見陸地脊椎動物，全世界各地都有牠的化石。水龍獸在二疊紀-三疊紀滅絕事件中存活下來的原因，可能是因為牠們的祖先體型嬌小、動作靈活而且居住在地下，比其他大型動物更快適應滅絕事件後的環境。近年的研究顯示，水龍獸雖然存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件、且三疊紀的陸地動物化石中至少有30%的化石是由水龍獸構成，但三疊紀早期的水龍獸數量仍然比二疊紀晚期的數量少了很多。

## 敘述

水龍獸是種常見的合弓動物，屬於獸孔目二齒獸下目，體型接近豬，身長約0.9公尺（3呎），重量約90公斤（200磅）。與其他獸孔目不同，二齒獸類的口鼻部相當短，只有兩顆上頜的長牙。口鼻部的前端可能有角質喙狀嘴，用來切碎植物。水龍獸已具有次生顎。頜部關節原始，只能做出往前、往後的動作，而不能做出往上、往下的動作。水龍獸被推測頜部肌肉佔據頭顱骨頂端、後側的許多空間。眼睛的位置高，角度往前。另外，水龍獸的前肢比後肢粗壯，因此被認為有挖掘洞穴的習性。

有數個特徵顯示水龍獸是採取往兩側半延展的步態：

- 肩胛骨後下端有明顯地骨化，顯示前肢的前後步伐大，也降低身體的側向動作靈活度。
- 薦椎有5節，體積大，但彼此之間、與骨盆之間並未癒合。這使水龍獸的脊椎活動較不易彎曲，當牠們行進時身體不會左右擺動。薦椎少於5節的獸孔目，被認為採取四肢往兩側延展的步態，類似現代蜥蜴。恐龍與哺乳類的四肢直立於身體下方，而薦椎彼此之間癒合，薦椎與骨頭之間癒合。
- 髖臼的結構可使水龍獸採取半四肢往兩側延展步態行走時，股骨不會關節脫落。

## 發現歷史

水龍獸的第一個化石，是在19世紀後期由傳教士兼業餘化石挖掘者Elias Root Beadle所發現。Beadle將這化石的消息通知古動物學家奧塞內爾·查利斯·馬什（Othniel Charles Marsh），但馬什沒有回應。馬什的敵手愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）獲得這些化石，並在1870年命名為水龍獸。水龍的屬名在古希臘文意為「鏟子蜥蜴」。在1871年，馬什也購得一個頭顱骨，但並沒有詳細地研究。

### 大陸漂移學說

在1969到1970年，埃德溫·科爾伯特與他的團隊在南極縱貫山脈的Coalsack Bluff發現水龍獸的化石，有助於確認大陸漂移學說而說服了懷疑論者。水龍獸目前已在非洲南部、印度、中國的早三疊世地層發現。

## 分佈與種

水龍獸的化石發現於二疊紀晚期到三疊紀早期的陸相地層，大部分來自於非洲，其他化石則發現於印度、中國、蒙古、俄羅斯的歐洲部分、以及南極洲。由於水龍獸的分布廣泛，因此被當成大陸漂移學說的重要證據之一。

大多數的水龍獸化石發現於南非，尤其集中於卡魯盆地。該地區已發現大量水龍獸化石，也命名了許多種，但科學家對於該地區有幾種的水龍獸，目前還沒有定論。

在1930年代到1970年代之間，水龍獸屬曾經包含23個種。在1980年代到1990年代，則剩下6個已承認種：L. curvatus、L. platyceps、L. oviceps、L. maccaigi、L. murrayi、以及L. declivis。在2006年的新研究，則縮減到4個種，原本的L. platyceps、L. oviceps被併入L. curvatus。

模式種L. murrayi與L. declivis的化石，僅發現於二疊紀晚期的地層。L. maccaigi是體型最大、最特化的一種，而L. curvatus是最原始的一種。同樣發現於南非的Kwazulusaurus，化石類似水龍獸，尤其是L. curvatus。Kwazulusaurus有可能是L. curvatus的祖先，或是其祖先的近親。

L. maccaigi的化石僅發現於二疊紀晚期地層，可能沒有存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件。由於L. maccaigi是較為衍化的物種，但在化石紀錄的時間很短，沒有可追溯的直系物種，有研究推測牠們原本存活於其他二疊紀地層，然後遷徙至卡魯地區。L. curvatus的化石則集中在狹窄的帶狀地區，生存於滅絕事件前後的短暫時期，因此可以當成判斷兩個時代交界的化石之一。在尚比亞的二疊紀晚期地層，曾經發現一個L. curvatus的頭顱骨。由於過去在卡魯盆地的二疊紀地層，沒有發現L. curvatus的地層，曾有理論推測L. curvatus從尚比亞遷徙至南非卡魯盆地。但近年在卡魯盆地的二疊紀地層發現L. curvatus的化石，推翻上述理論。

L. georgi的化石發現於俄羅斯的莫斯科地區，地質年代為三疊紀最早期，牠們可能是L. curvatus的近親。

本屬包括以下物種：

Lystrosaurus bothai

Lystrosaurus breyeri

Lystrosaurus broomi｜Young, 1939

Lystrosaurus curvatus｜(Owen, 1876)

Lystrosaurus declivis｜Brink, 1951

Lystrosaurus georgi｜Kalandadze, 1975

Lystrosaurus hedini｜Young, 1935

Lystrosaurus jeppei

Lystrosaurus jorisseni

Lystrosaurus latifrons

Lystrosaurus maccaigi｜Seeley, 1898

Lystrosaurus murrayi｜(Huxley, 1859)

Lystrosaurus primitivus

Lystrosaurus putterilli

Lystrosaurus rajurkari

Lystrosaurus robustus｜Sun, 1973

Lystrosaurus rubidgei

石場溝水龍獸｜Lystrosaurus shichanggouensis｜Cheng, 1986

Lystrosaurus theileri

Lystrosaurus wageri

Lystrosaurus wagneri

魏氏水龍獸｜Lystrosaurus weidenreichi

楊氏水龍獸｜Lystrosaurus youngi｜Sun, 1964

## 古生態學

在三疊紀最早期的數百萬年，水龍獸是最常見的陸地脊椎動物。在某些該時期的挖掘地點，至少有95%的化石是由水龍獸構成。至少有一個種存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件。由於三疊紀早期缺少肉食性動物的獵食，以及其他草食性動物的競爭，水龍獸迅速演化輻射出多個物種，而成為三疊紀早期的最常見陸地脊椎動物。這是地球歷史中的唯一時期，陸地生態系統幾乎由某種動物所佔據。有少數二疊紀物種也存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件，例如獸頭亞目的四犬齒獸（Tetracynodon）、麝喙獸（Moschorhinus）、似鼬鱷獸（Ictidosuchoides），但數量沒有水龍獸繁盛。一位研究人員估計陸地脊椎動物花了3000萬年，直到三疊紀晚期，才恢復之前的繁盛與多樣性。

目前有數個理論，試圖解釋水龍獸存活過二疊紀-三疊紀滅絕事件的原因，以及水龍獸迅速成為三疊紀早期優勢物種的原因：

- 二疊紀-三疊紀滅絕事件的原因之一，是大氣層的氧含量下降，二氧化碳含量上升。水龍獸被推測可能是穴居動物，可能因此適應較差的空氣品質，得以存活過這次滅絕事件。水龍獸的多項特徵，顯示牠們有良好的呼吸效能，例如桶狀胸腔可以容納較大肺臟，較短的鼻孔通道使呼吸較快，高神經棘使胸部肌肉在擴張、收縮時產生更大應力。但是，與其他二齒獸類的身體比例相比，水龍獸的胸腔並沒有特別大。三疊紀二齒獸類的神經棘更長，神經棘的長度似乎與步態、移動速度、體型較有關係，與呼吸效能較無關係。L. murrayi、L. declivis的數量也比三疊紀早期的穴居動物更多，例如：前稜蜥、三尖叉齒獸。
- 另一理論推測水龍獸是半水生動物，因此受到滅絕事件的波及較小。但是卡魯盆地的三疊紀早期地層，雖然有許多兩棲類化石，但數量仍少於L. murrayi、L. declivis。
- 體型較大的陸地動物，容易因為滅絕事件而滅絕。此理論可以解釋體型較小、較原始的L. curvatus存活過滅絕事件，而體型較大、較衍化的L. maccaigi消失了。
- 水龍獸的存亡，似乎也與所食的植物有關係。二疊紀晚期的叉蕨（Dicroidium，又譯二舌羊齒），在三疊紀早期繁盛；而較大型的舌羊齒（Glossopteris）則消失了。
- 在三疊紀早期的大型掠食動物，例如獸頭亞目的麝喙獸屬、主龍形類的古鱷科，在化石紀錄的存在時間很短，可能造成水龍獸的繁盛。

## 大眾文化

水龍獸曾經出現在BBC的電視節目《與巨獸共舞》（Walking with Monsters），節目單位宣稱二疊紀的小型雙齒獸演化成三疊紀的大型水龍獸。但實際上，兩者可能曾經存活於相同時期。此外，水龍獸還出現在電視節目《動物末日》（Animal Armageddon），節目單位試圖解釋水龍獸具有多物種的原因。

水龍獸也將出現於預計在2022年6月上映的電影《侏羅紀世界：統霸天下》，作為系列作中第一種存活年代早於恐龍的古生物登場。

## 外部連結

- Palaeos.com: Dicynodontia
- Hugh Rance, The Present is the Key to the Past: "Mammal-like reptiles of Pangea"

## 基本資料

- 學名：Lystrosaurus
- 命名者：Cope, 1870
- 狀態：Fossil
- 說明：水龍獸的骨架模型，巴黎自然歷史博物館
- 模式種：Lystrosaurus murrayi
- type_species_authority：(Huxley, 1859)
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：L. murrayi (Huxley, 1859)、L. declivus (Owen, 1860)、L. curvatus (Owen, 1876)、L. maccaigi Seeley, 1898、L. georgi Kalandadze, 1975、Lystrosaurus amphibius、Lystrosaurus bothai、Lystrosaurus breyeri、Lystrosaurus broomi、Lystrosaurus hedini、Lystrosaurus jeppei、Lystrosaurus jorisseni、Lystrosaurus latifrons、Lystrosaurus primitivus、Lystrosaurus putterilli、Lystrosaurus rajurkari、Lystrosaurus robustus、Lystrosaurus rubidgei、Lystrosaurus theileri、Lystrosaurus wageri、Lystrosaurus wagneri、Lystrosaurus weidenreichi、Lystrosaurus youngi