尖膀胱螺

尖膀胱螺（學名：Physella acuta），又名尖囊螺、小泡螺，屬膀胱螺科小膀胱螺屬，是膀胱螺科下的一種小型、用肺呼吸的淡水螺。該物種原產於北美洲，1805年由雅克·德拉帕諾根據在法國發現的標本首次進行了描述。與其他膀胱螺科物種一樣，尖膀胱螺擁有獨特的左旋（逆時針旋轉）外殼，並具備一組特殊的「膀胱螺肌群」，使其能夠通過快速扭動外殼來防禦天敵。

尖膀胱螺的足跡已遍布除南極洲以外的所有大陸，是一種入侵物種，被譽為「全球分布最廣的淡水腹足動物」。該物種首次傳出北美，很可能是通過18世紀對歐洲的棉花貿易；此後的擴散則主要源於水族貿易。

尖膀胱螺能適應各種淡水生境，對污染和缺氧環境也有極高的耐受性。它們既能異體交配，也可以孤雌生殖（異體受精與自體受精皆可）。憑藉高繁殖率以及對劣質棲息地的強適應能力，它們常常在競爭中壓制本土螺類。

雖然在入侵的尖膀胱螺群體中的寄生率通常較低，但科學家於2024年在巴西里約熱內盧的一份樣本中發現到了能引發人類消化道疾病（棘口吸蟲病）的棘口吸蟲。

在水族箱中，尖膀胱螺通常隨觀賞植物被無意引入。由於繁殖迅速，它們常被視為「害螺」。然而，如果能將數量控制在合理範圍內，它們其實有助於清理有機殘渣並抑制藻類爆發。

## 分類與命名

1805年，雅克·德拉帕諾根據在法國加龍河流域採集的標本，首次對其進行了描述並命名為 Physa acuta。其種加詞「acuta」在拉丁語中意為「尖銳的」。

1817年，托馬斯·塞伊托在賓夕法尼亞州獨立發現了同一物種，並將其命名為 Physa heterostropha。此後，北美的 Physella virgata、Physella integra 以及中美的 Physella cubensis 等多個新物種也相繼被描述。直到21世紀初，分子生物學和繁殖學研究才證實，這些物種其實全都是尖膀胱螺的同物異名。自2021年以來，利用基因數據研究演化關係的分子系統發生學研究提供了更充分的證據，支持將該物種從最初的膀胱螺屬（Physa）移至小膀胱螺屬（Physella），但中文常統稱為膀胱螺屬或囊螺屬。

世界海洋物種目錄已採納阿爾布雷希特及其同事於同年提出的分類法。作者將尖膀胱螺歸入小膀胱螺屬（Physella），並視膀胱螺屬（Physa，即其此前所屬的屬）與狹膀胱螺屬為姐妹群。這三個屬共同構成了膀胱螺亞科。而膀胱螺科則由膀胱螺亞科與單飾螺屬共同組成。尖膀胱螺目前的分類關係如以下簡化分支圖所示：

雖然膀胱螺科本身的地位已得到公認，但截至2021年，其下屬膀胱螺亞科的內部結構仍不明確。目前的爭議主要集中在亞科內各成員之間的親緣關係，以及該亞科下各個屬、種的定義與數量。這些爭議也直接影響了包括尖膀胱螺在內的具體分類單元的界定與歸屬。

因此，將尖膀胱螺歸入小膀胱螺屬並未獲得業內一致認可，部分學者和資料庫仍在使用 Physa acuta 或 Haitia acuta 等同物異名。

造成這種分類不確定的原因主要有兩點：一是早期研究中的描述過於模糊，往往同時適用於多個分類單元；二是包括尖膀胱螺在內的膀胱螺科物種多為廣適性物種，具有極強的表型可塑性（即形態結構會隨環境變化而改變）且演化速度極快。

## 形態

### 外部解剖特徵

#### 貝殼

與其他膀胱螺科物種一樣，尖膀胱螺的貝殼沒有厴（即保護殼口的「艙門」），且殼體為左旋。所謂左旋，是指當殼口面朝觀察者、殼頂（螺旋部分）朝上時，殼口位於左側。

尖膀胱螺的貝殼較小，長度可達16毫米，寬度可達9毫米。其殼高由5到6個螺層（完整旋轉圈）組成，約占整個殼長的三分之二，末端匯聚成尖銳的螺頂。螺旋縫，即螺層之間的溝槽，凹陷且清晰可見。殼口呈耳狀，高度約占整個殼高的四分之三。螺軸（殼內的中心軸柱）和殼唇邊緣均呈白色。殼面光滑，顏色從淺角質色到棕黃色不等。

尖膀胱螺的殼體較薄，但在捕食者存在的情況下，其外殼會變厚，這被稱為適應性可塑性。不過，通過自交（孤雌生殖）誕生的後代這種反應較弱，它們發育出的貝殼也更薄。2010年的一項研究指出，尖膀胱螺的殼厚度在0.15毫米到0.35毫米之間，具體取決於環境中的捕食者信號以及自交率的高低。

由於該物種的貝殼形狀具有極高的多樣性，因此在21世紀初分子系統發生學研究開展之前，曾有大量錯誤的物種描述。在缺乏活體標本的情況下，僅憑貝殼很難將尖膀胱螺與 Physella gyrina 及月色囊螺（Stenophysa marmorata）區分開來，因為它們的關鍵鑑別特徵主要存在於身體構造上。通常情況下，Physella gyrina 的殼頂更短、縫合線更淺，且整體體型更大（殼長可超過13毫米）；而月色囊螺的貝殼則更長、更窄。

#### 軟體部分

尖膀胱螺的體色多變，從藍色到深灰色不等。其上外套膜（包裹內臟團的組織）帶有金色斑點，透過其薄薄的貝殼通常清晰可見。外套膜在身體兩側延伸出指狀突起（右側7至11個，左側4至6個），這些突起較泉膀胱螺或月色囊螺（Stenophysa marmorata）等其他膀胱螺科物種的要小。它們可以作為輔助鰓來從環境中攝取額外的氧氣，同時其觸覺敏感的組織也有助於察覺捕食者。

尖膀胱螺的觸角呈灰色，符合膀胱螺科的典型特徵：細長呈圓柱狀，近乎透明，基部有一對黑色的小眼。這種窩眼（凹眼）只能分辨光暗。其足部狹窄，末端尖細呈尾狀，這也是該科的典型特徵。口緣肥大且向外翻。

軟體部分是區分尖膀胱螺與 Physella gyrina 及月色囊螺的重要依據。Physella gyrina 的整個深灰色身體（包括觸角）都布滿白色的斑點，而月色囊螺的外套膜延伸部分不呈指狀，而是寬大地向殼體兩側展布，且其尾部正中有一條貫穿的黑線。

#### 解剖特徵

水族箱玻璃上同一對尖膀胱螺的三張連續快照。其中一隻正爬到另一隻上方試圖交配，下方的尖膀胱螺則通過「搖殼」進行抗拒。其外殼有時會旋轉高達90度，隨後再恢復到原始位置。

與膀胱螺科的所有成員一樣，尖膀胱螺的外套膜內有一個肺腔，使其既能吸收水中的溶解氧，也能直接呼吸空氣。此外，它們還擁有一組在腹足綱中獨一無二的特殊肌肉組織，即膀胱螺肌群。據納蘭霍-加西亞和阿普爾頓於2009年的研究表明，這組肌肉能讓它們的外殼以高達120度的角度快速順時針扭動。這種搖殼運動是對抗水蛭和蠅類幼蟲等行動遲緩的捕食者的重要防禦手段，因為這些捕食者無法在移動的貝殼上穩固附著。然而，當面對水蝽等行動敏捷、會主動追擊的捕食者時，這種防禦手段則難見成效。

膀胱螺肌群主要由兩部分組成。第一部分是狹義膀胱螺肌（即嚴格意義上的該肌肉，因為它是整個肌群的核心成分），這是一塊分支狀肌肉，將螺體的一側錨定在其頸部、頭部、足部和外套膜上。第二部分是扇形肌，這是一組薄而寬的纖維群，從狹義膀胱螺肌的基部向外套膜頂部呈扇形散開。據同一研究指出，這些肌肉的構造和附著點與其扭殼功能高度吻合，它們不僅能提供扭轉力、充當運動的支點、將貝殼緊固於身體上，還能在動作完成後幫助貝殼復位。

尖膀胱螺是一種同時雌雄同體生物，即同時具備功能完整的雄性和雌性生殖器官。在膀胱螺科中，雄性器官是分類學鑑定的重要依據，由包皮、陰莖鞘和陰莖組成。其包皮是一條釋放或接收外部精子的管道，在尖膀胱螺中，它包含一個透鏡狀的小腺體（包皮腺）。包皮較寬，長度是具肌肉質的陰莖鞘的兩倍。其陰莖長約160至180微米，大部分管身細長，但末端膨大呈圓形。陰莖的肌肉組織內外層均由環行肌組成，而中間層則全為縱行肌。這種肌肉組織模式與分子系統發生學數據一起，可用於區分潮螺總目中的各大主要類群。相較之下，雌性器官的詳細描述較少，主要由盤曲的輸卵管（將卵子輸送至體外）、纏卵腺（分泌卵囊）以及連接受精囊導管（接收精子）的陰道組成。

## 分佈

尖膀胱螺的足跡已遍布全球，這很大程度上要歸因於觀賞水族貿易。作為一種入侵物種，除南極洲外，它已遍布全球所有大陸，被譽為「全球分布最廣的淡水腹足動物」。在東亞及周邊地區，該物種已廣泛分布於韓國、台灣、黑龍江、內蒙古、廣東、香港等地，常棲息在靜水域中，如小河、小溪、溝渠、水田、池塘等。

尖膀胱螺最初被誤認為是歐洲本土物種，因為在德拉帕諾首次描述該物種後，直到1997年北美才有了關於它的首個記錄。然而，生殖隔離實驗與分子遺傳學研究證實，它與北美的 Physella heterostropha 及 Physa integra 實為同一種生物。比較解剖學、化石證據以及系統發生學數據同樣證實其起源於北美，具體都在美國境內。不過，它在美國本土的確切原生範圍仍有爭議，存在「東部起源說」與「西部起源說」兩種假說。

尖膀胱螺首次傳入歐洲的時間和途徑目前也尚無定論。安德森於2003年發布的論文認為，它是在18世紀通過棉花貿易從美國東部種群傳入歐洲的。這一假說的依據是，德拉帕諾提出物種描述的時期，美法兩國正處於貿易往來期，密西西比與波爾多港口之間航運頻繁。關於其首次引入歐洲的其他假說還包括鳥類的自然傳播等。而一旦進入歐洲，人工運河和水鳥則很可能加速了尖膀胱螺的進一步擴散。

近幾十年來，研究人員持續對尖膀胱螺的擴散進行監測和建模，以為其種群控制工作提供參考。雖然化學農藥可能會波及與之共生在同一生境中的非靶標生物，但利用其天敵進行生物防治可以有效減少環境中的螺類數量。實驗室研究表明，即使在有其他螺類可供捕食的情況下，褐負蝽和舌蛭科水蛭仍更傾向於捕食尖膀胱螺。不過截至2023年，相關自然環境下的實地研究仍有待開展。此外在實驗室條件下，青魚每天可吞食超過250隻螺，甚至包括埋在底質中的個體。然而，截至2001年，引入青魚可能帶來的潛在風險（包括病原體傳播和非預期種群增長）仍需進一步評估。

## 生態與行為

尖膀胱螺能棲息於各種淡水生境中，對水資源的依賴程度也具有極高的適應彈性。作為一種用肺呼吸的螺類，它能夠浮出水面呼吸空氣，因此對污染和富營養化（缺氧）等惡劣環境條件具有很強的耐受性。無論是在湖泊、池塘、溪流、溝渠，還是在水庫、排污渠和灌溉系統等人工場所中，均有尖膀胱螺的記錄。它們屬於刮食者，利用其齒舌（一種表面布滿甲殼質微齒的舌狀結構）來刮食表面的綠藻、硅藻和水生植物。

尖膀胱螺屬於同時雌雄同體且自體親和，這意味著它既能進行異體受精（與其他個體繁殖），也能進行自體受精（自交）。在自然種群中，繁殖主要通過異體受精進行，但自交率仍保持在10%至30%之間；當缺乏配偶時，自交率會作為一種適應策略而上升。在尖膀胱螺的性發育過程中，個體在約5至7周時首先達到異體受精成熟期，而自我受精成熟期則在第14周左右到來。性成熟的成螺全年均可繁殖，每周可產卵50至100枚。卵產於長條狀的膠質卵囊中，它們會將其附著在岩石、壓實的泥土或其他尖膀胱螺的殼上。卵經過15至20天後孵化。在實驗室條件下，個體的壽命約為22至30周，不過科學家曾在2010年記錄到長達88周的壽命。

由於數量豐富、繁殖率高、世代交替周期短且易於實驗室培養，尖膀胱螺被廣泛用作模式生物（用於推導更廣泛生物群體規律的物種）。它們作為刮食者和被捕食者的生態角色，使其非常適合用於研究污染物對環境影響的生態毒理學研究。尖膀胱螺已被用於評估農藥對不同生命階段的毒性、藥物污染物對多代生物的影響，以及微塑料、氟化物和濁度對腹足綱動物行為和繁殖的毒性。

### 生態互動

#### 共存與競爭

尖膀胱螺能與月色囊螺、紐西蘭泥蝸、Lithoglyphus naticoides 以及耳蘿蔔螺等其他外來螺類共存。在這些案例中，物種間的競爭可能不足以導致排擠效應，且各物種在競爭策略或生活史特徵上存在差異。

然而，在更多情況下，尖膀胱螺的出現會在極短時間內導致本土腹足綱動物種群的衰退。在莫三比克，它在不到50年的時間裡就取代了 Bulinus forskalii，成為當地的優勢腹足動物；在澳大利亞，它壓制了 Glyptophysa gibbosa；在義大利，它淘汰了 Physa fontinalis；在印度，它則戰勝了 Racesina luteola 和 Filopaludina bengalensis。與許多入侵種淡水螺類似，尖膀胱螺的競爭優勢可歸因於其更高的繁殖力、更短的卵發育時間以及對棲息地破壞更廣泛的耐受性。此外，在溫度升高的環境下，它比一些本土物種表現出更強的生長響應，這一特性使其在氣候變化背景下更占優勢。當食性重疊時，這些特徵使尖膀胱螺在爭奪食物時效率更高。研究還發現，尖膀胱螺的存在會抑制其他物種的生長，而其他物種的存在反而會刺激其自身生長，不過具體機制目前尚不明確。

#### 捕食

尖膀胱螺被多種動物捕食，包括水蝽、沼蠅科、螯蝦、水蛭以及多種魚類。在較小程度上，它也是肉食性螺類殺手螺的獵物。其反捕食行為包括搖殼（外殼快速運動）、爬向水面或爬出水線、潛入底質、跳躍（搖殼的同時從附著面脫離，使螺體猛地彈開）、緊貼基質以及脫離並漂浮至水面。納蘭霍-加西亞和阿普爾頓在2009年提出，尖膀胱螺的搖殼行為可能有助於其入侵成功，因為這降低了被行動緩慢的螺類捕食者獵殺的風險。

#### 寄生

尖膀胱螺是本土野生動物以及人類寄生蟲的潛在中間宿主。由於其全球性的分布和入侵能力，它有可能顯著影響淡水生態系統內寄生蟲的分布。目前已報導的感染病例包括 Krefftascaris 和旋睪科等龜類寄生蟲、鳥類寄生蟲 Cotylurus cornutus 以及大鼠寄生蟲 Euparyphium albuferensis。不過在入侵的尖膀胱螺群體中，寄生蟲的感染率通常較低。

在將尖膀胱螺暴露於人類寄生蟲似錐低頸吸蟲和 Trichobilharzia regenti 的實驗中，均未成功引發感染。這符合敵解假說，即外來物種在其原生範圍以外所攜帶的寄生蟲往往較少。截至2024年，尖膀胱螺與人類疾病之間僅有一項記錄在案的關聯：莫雷拉（Moreira）及其同事在巴西里約熱內盧公園內的尖膀胱螺體內，檢測到了棘口吸蟲（一種在感染人類胃腸道後會引發棘口吸蟲病的寄生蠕蟲）。

## 與人類的關係

在淡水觀賞魚養殖中，它們通常隨觀賞植物或造景裝飾被無意引入，且僅需引入一個個體就足以建立起一個龐大的種群。根據水族愛好者雜誌《實用魚類養殖》和《熱帶魚愛好者》的說法，水族箱中食物過剩（例如給魚蝦過度餵食）會導致尖膀胱螺過度繁殖。

然而，《實用魚類養殖》也指出，如果水族箱中的尖膀胱螺數量可控，它們其實有助於清理有機殘渣並控制藻類生長。它們的食物主要由藻類和有機碎屑組成，雖然它們可能會刮食一些質地較軟的觀賞植物，但由於其體型較小，其能造成的破壞非常有限。

## 延伸閱讀

- Naranjo-García E. & Appleton C. C. (2009). "The architecture of the physid musculature of Physa acuta Draparnaud, 1805 (Gastropoda: Physidae)". African Invertebrates 50(1): 1-11. Abstract

## 外部連結

- Physa acuta at Animalbase taxonomy,short description, distribution, biology,status (threats), images
- https://web.archive.org/web/20071007012447/http://www.aquarium-kosmos.de/inhalt/50/blasenschnecken-physella-acuta
- PAN Pesticides Database - Chemical Toxicity Studies on Physella acuta

## 基本資料

- 說明：Physella acuta' seen from the right, sitting on a small grey rock inside an aquarium.
- 說明：一隻尖膀胱螺活體
- 狀態：LC
- status_system：IUCN3.1
- 狀態：G5
- status2_system：TNC
- 學名：Physa acuta
- 屬：Physella
- 物種：acuta
- 命名者：(雅克·德拉帕諾, 1805)