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中國鳥龍屬

中國鳥龍屬（屬名：Sinornithosaurus，意為「中國的鳥蜥蜴」），是種馳龍科的有羽毛恐龍，化石發現於中國的義縣組，年代為下白堊紀的中巴列姆階。中國鳥龍是第五個發現的有羽毛恐龍，並且在1999年被發現時，是最類似鳥類的有羽毛恐龍。其他馳龍科恐龍，例如伶盜龍，也被認為擁有羽毛。第一個標本發現於遼寧省的四合屯，屬於義縣組的九佛堂地層，地質年代約1億2450萬年前。其他標本發現於遼寧省的大王仗子地層，地質年代較年輕，約1億2200萬年前。

徐星等人敘述了中國鳥龍，並提出種系發生學的研究，認為牠們是種原始的馳龍科動物。徐星也提出牠們的頭部與肩膀非常類似始祖鳥與其他鳥翼類。這兩個特徵可證實最早期的馳龍類較像鳥類，而晚期的馳龍類比較不像鳥類。這個演化時序上的矛盾，質疑了鳥類演化自恐龍的理論。

中國鳥龍是體型最小的馳龍科恐龍之一，身長估計約90公分。

## 有羽毛的奔跑者

在中國鳥龍的標本周圍岩石都發現了羽毛的痕跡，環繞者身體與前肢。在相同地層也發現許多鳥翼類的化石，中國鳥龍與當地鳥翼類的羽毛痕跡非常類似。羽毛痕跡長3到4.5公分，由絲狀物所構成，可大致分成兩種形態，顯示它們是早期的羽毛。第一種是數條絲狀物聚合成一叢，類似現代鳥類的絨羽。第二種則分佈於前肢周圍，多叢絲狀物附著至一個主幹，類似現代鳥類的羽毛結構。然而，中國鳥龍的羽毛並沒有次要分支與小型羽支，而現代鳥類的飛羽具有這些結構，這些特徵可形成現代鳥類的分散羽片。

中國鳥龍的發現支持了鳥類飛行的「從地面起飛」理論。而「從樹上滑翔」理論則假設鳥類是從樹棲恐龍演化而來，這些樹棲恐龍從樹枝間滑翔移動。另一方面，「從地面起飛」理論則假設鳥類從奔跑恐龍演化而來，這些奔跑恐龍的羽毛具有隔熱作用，或是求偶的展示物。然而，四翼恐龍小盜龍的發現，顯示原本的鳥類演化理論過度單純化，不同的近鳥類恐龍同時發展出「從地面起飛」與「從樹上滑翔」的演化模式，並各自擁有相對應的生活方式。

除了羽毛以外，中國鳥龍可以拍打牠們的手臂，牠們是最早發現擁有類似鳥類肩帶的恐龍之一。中國鳥龍也擁有類似鳥類的骨盆與後肢，以及非常長的手臂。

「Dave」（編號NGMC - 91）的羽毛覆蓋了整副身體，包含了眼睛前方的頭部、頸部、前肢、大腿，尾巴末端則有菱形羽塊，類似始祖鳥。

## 分類

中國鳥龍屬於馳龍科，馳龍科是一群行動敏捷的肉食性恐龍，擁有鐮刀狀的第二趾爪，也包括恐爪龍與猶他盜龍等屬。千禧中國鳥龍生存於下白堊紀的阿普第階，約1億2500萬年前，使牠們成為最早、最原始的馳龍科恐龍之一。郝氏中國鳥龍、編號NGMC 91標本都發現於年代較晚的地層，約1億2200萬年前。中國鳥龍身上的羽毛，顯示較晚期的馳龍科可能也擁有羽毛，而非鱗片或簡易原始羽毛。

中國鳥龍目前已擁有至少兩個種。模式種是千禧中國鳥龍（S. millenii），是在1999年被敘述。第二個種是郝氏中國鳥龍（S. haoiana），是在2004年所敘述，與千禧中國鳥龍的差異在於頭顱骨與臀部的特徵。種名haoiana獻給中科院院士、古生物學家郝詒純。一個暱稱為「Dave」的手盜龍類標本（編號NGMC 91），其保存狀態極好，可能代表中國鳥龍的第三個種，或是幼年個體。但2007年的種系發生學研究，顯示這個標本可能是小盜龍的近親。在2011年，菲力·森特（Phil Senter）提出這是因為標本的錯誤鑑定導致的結果，並將編號NGMC 91標本編入於千禧中國鳥龍。在2012年的另一份研究，也將這個標本編入於千禧中國鳥龍。

## 發現

中國鳥龍是由北京中國科學院古脊椎動物與古人類研究所的徐星、汪筱林、吳肖春等人發現於中國遼寧省的義縣組。化石幾乎完整，並擁有羽毛痕跡。在中國鳥龍之前，義縣組還發現了四種有羽毛恐龍：原始祖鳥、中華龍鳥、羽龍、以及北票龍。

中國鳥龍的正模標本（編號IVPP V12811）目前存放在中國北京的古脊椎動物與古人類研究所。第二個標本（編號NGMC 91）可能是個幼年的中國鳥龍。在2001年，季強等人勉強地替NGMC 91化石標名，因為該標本的狀態雖然相當完好，但是在分開石塊時，幾乎所有的骨頭都散開了，只能辨認出石塊上的骨頭輪廓。這使科學家難以辨認該化石的特徵，無法確定牠們的歸類。這個編號NGMC 91的標本又俗稱「Dave」，發現於中國遼寧省凌源市，與模式標本的發現地相距130公里，目前存放在中國地質博物館。另外，在「Dave」的腳部附近，發現了一種魚類（狼鰭魚）的化石。

## 古生物學

### 毒牙恐龍

在2009年，一群美國與中國科學家檢驗一個千禧中國鳥龍的顱骨，發現牠們的牙齒能夠分泌毒液，是第一個被確認的能夠分泌毒液的恐龍。研究人員發現，千禧中國鳥龍的上頜中段有長牙，後側有一條明顯的溝痕，許多現代有毒動物也具有類似的長牙。除此之外，他們還發現長牙上側的上頜骨內有帶狀空間，研究人員推測這裡可能容納類似毒腺的軟組織。

研究人員推論，千禧中國鳥龍演化出有毒腺體與長牙，並以鳥類等小型動物為食，將毒液注入獵物的體內，類似現代的蛇。他們並推測，千禧中國鳥龍的嘴部前端有微向前傾、短而尖狀牙齒，是用來剝去鳥類的羽毛。

在2010年，另一個研究團隊提出不同看法，質疑中國鳥龍並非有毒動物。牠們提出許多獸腳類恐龍也具有類似的有溝痕牙齒，例如某些馳龍科，因此這並非中國鳥龍獨有的特徵。他們也提出化石曾遭到擠壓、變形，因此齒槽也受到變形，所屬牙齒被推擠出來，因此牙齒本身並沒有特別長，而是化石化過程中的擠壓結果。最後，他們認為先前研究發現的毒腺空間，可能只是正常的鼻竇。

同年，主張中國鳥龍是有毒動物的研究人員們，在同份期刊提出他們的反駁。他們認同許多獸腳類恐龍也具有有溝痕牙齒，但僅限於有羽毛的手盜龍類；並進一步提出假設，認為原始主龍類可能已具有分泌毒液能力，而某些後期演化支仍保有這項原始特徵。他們也認同長牙並非位於原始的位置，曾在化石化過程中被移動位置，但仍表示牙齒本身就比較長。他們提出中國鳥龍的未經研究標本，牙齒呈天然狀態，則已顯示該牙齒是比較長的。

### 羽毛顏色

在2010年的一項研究，根據羽毛的顯微細胞結構，推測中國鳥龍的羽毛有明顯的不同顏色。

### 活躍時段

在2011年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出中國鳥龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間。

## 大眾文化

中國鳥龍出現在BBC《恐龍星球》第二集，追捕小盜龍，另以群體合作和毒牙注射獵殺熱河龍。

2014年澳洲電影《恐龍島》中，出現一隻叫Mimos的中國鳥龍，被敘述成具有模仿任何聲音的能力，類似澳洲琴鳥，但現實中沒有證據顯示中國鳥龍能模仿聲音。

## 外部連結

- 千禧中國鳥龍的標本特徵 DinoData
- 科學家首次找到毒恐龍 最早在中國境內發現(圖)

## 基本資料

- 學名：Sinornithosaurus
- fossil_range：白堊紀前期
- 說明：千禧中國鳥龍的化石，位於香港科學館
- 命名者：徐星，汪筱林 & 吳肖春, 1999
- 模式種：†千禧中國鳥龍、Sinornithosaurus millenii
- type_species_authority：徐星, 汪筱林 & 吳肖春, 1999
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：†千禧中國鳥龍 S. millenii、徐星，汪筱林 & 吳肖春, 1999？†郝氏中國鳥龍 S. haoiana、劉金遠，姬書安，唐烽, 高春玲, 2004
頜鋸齒龍屬

頜鋸齒龍屬（學名：Priodontognathus）意為「有鋸齒的頜」，是甲龍亞目的一屬恐龍，化石可能是來自英格蘭約克郡的下鈣質粗砂岩，年代為上侏羅紀牛津階。化石只有一個上頜骨，曾被誤會是屬於禽龍類及劍龍亞目，目前的狀態是疑名。

## 歷史及分類

在1869年，英國古生物學家哈利·絲萊（Harry Seeley）描述了正模標本的上頜骨（編號SMC B53408），並將之命名。絲萊當時正在整理劍橋大學Woodwardian博物館的化石，並分門歸類。這塊上頜骨的實際發現處不明，最初被認為來自西薩塞克斯郡的白堊紀地層，但後來被認為是發現在約克郡的某處岸邊，屬於侏儸紀地層。絲萊最初認為這些化石是屬於禽龍，並將之命名為菲利浦禽龍（I. phillipsi），種名則是紀念地質學家John Phillips。這塊上頜骨有5吋長，有17個可辨認的齒槽。直至1875年，他將相關牙齒作筆對時，才察覺這根化石與禽龍有所分別，並按其牙齒的形狀將之更名為頜鋸齒龍（Priodontognathus），屬名意指「頜部牙齒顎部」。由於相關牙齒沒有遭到侵蝕，仍然可以辨別牙齒的鋸齒邊緣。

由於當時對裝甲恐龍的所知甚少，絲萊並沒有太多化石材料可以作比較。絲萊後來誤將這根上頜骨歸類於劍龍亞目的Omosaurus（目前被稱為銳龍），並將之命名為Omosaurus phillipsii。劍龍類、甲龍類都屬於裝甲亞目，兩者是近親演化支。絲來更誤把一根股骨（編號YM 498）同時取了極類似的種名（Omosaurus phillipsi），之後編入頜鋸齒龍中，並沒有發現到兩個種的化石材料不同，與及類似的種名。這兩個種的類似種名，造成後來某些研究人員、研究文獻的誤會。但這兩個種有不同的模式標本。

之後，這根上頜骨通常被認為是屬於劍龍亞目，但有一位學者認為並非如此，而將它編入棘甲龍科（即目前的結節龍科）中。阿爾弗雷德·羅默（Alfred Sherwood Romer）也認為它是屬於甲龍亞目，不過則將它歸類於林龍的異名。

在1980年，彼得·加爾東（Peter Galton）重新研究了頜鋸齒龍，並指出牠是一個獨立的屬。他將頜鋸齒龍與孔牙龍及蜥結龍比較，認為牠是屬於結節龍科。雖然加爾東將頜鋸齒龍歸類於甲龍亞目的論點被普遍接受，但是頜鋸齒龍卻通常被認為是疑名，是甲龍亞目的分類未定屬。

## 古生物學

如同其他甲龍亞目，頜鋸齒龍是行動緩慢的四足草食性恐龍，步態低矮。牠的身體應該覆蓋者裝甲，作為防禦獸腳亞目及其他肉食性動物的工具。

## "Omosaurus" phillipsii

在1893年，哈利·絲萊將一根股骨命名為Omosaurus phillipsii，引起了與頜鋸齒龍的誤會，是因為他於同一份文獻中論及這兩個標本及使用極類似種名。Omosaurus phillipsii目前是銳龍的Dacentrurus phillipsii或"Omosaurus" phillipsii，是劍龍亞目的一個可疑種，化石發現於北約克郡的 Coralline Oolite組的Malton Oolite段。彼得·加爾東指出這個種沒有可鑑定的特徵，唯一特點是牠們是牛津階的唯一劍龍亞目化石。這根股骨是屬於一幼年個體的，並且是分開成三個部份。

## 混淆

頜鋸齒龍與"Omosaurus" phillipsii的種小名末有兩個「i」。這種古老方式今天已不使用。多出來的「i」並沒有被正式的刪除，但有時一些學者卻遺漏了。另外，頜鋸齒龍除了會被認為是"Omosaurus" phillipsi，亦會與禽龍的"Iguanodon" phillipsii產生混淆。

## 基本資料

- 學名：Priodontognathus
- 狀態：fossil
- fossil_range：上侏羅紀？
- 命名者：Seeley, 1875
- 模式種：頜鋸齒龍、Priodontognathus phillipsii
- type_species_authority：(Seeley, 1869)
原巴克龍屬

原長杖龍屬（Probactrosaurus），又譯原巴克龍屬，是種早期禽龍類鴨嘴龍超科恐龍。原巴克龍生存於上白堊紀的中國。

## 發現與種

在1959到1960年間，一個蘇聯與中國組成的挖掘團隊在中國內蒙古發現一些鳥腳類恐龍化石。模式種是戈壁原巴克龍（P. gobiensis），由蘇聯的羅特傑斯特文斯基（A. K. Rozhdestvensky）在1966年所描述、命名。屬名意為「原始的巴克龍」，因為羅特傑斯特文斯基認為這種恐龍可能是巴克龍的直系祖先，然而這個理論目前已不被接受；種名則是以戈壁沙漠為名。正模標本（編號PIN 2232/1）是一個頭顱骨與部分身體骨骼，發現於蘇紅圖組（Suhongtu Formation），年代約1,13至1,1億年前。除此之外，還發現另一個部分身體骨骼（編號PIN 2232-10）、以及許多零碎骨頭。

在1966年，羅特傑斯特文斯基根據零碎骨頭化石，而建立第二個種，阿拉善原巴克龍（P. alashanicus）。種名來自於鄰近的阿拉善旗。在2002年，大衛·諾曼（David B. Norman）重新研究原巴克龍，他發現阿拉善原巴克龍的正模標本，一塊頭顱骨後段，早已在莫斯科搬運到北京的過程中遺失了。大衛·諾曼根據原本研究，提出阿拉善原巴克龍、戈壁原巴克龍是同種恐龍。

在1997年，呂君昌根據在1992年發現的編號IVPP V.11333標本，命名第三個種「馬鬃山原巴克龍」（P. mazongshanensis），種名是以甘肅省馬鬃山為名。但學界的看法是，「馬鬃山原巴克龍」是馬鬃龍、高吻龍的近親，與原巴克龍的關係較遠，因此被科學文獻標名為「"Probactrosaurus" mazongshanensis」或「?Probactrosaurus mazongshanensis」。後來有學者依發現地區公婆泉盆地將其命名為「馬鬃山公婆泉龍」（Gongpoquansaurus mazongshanensis），但被視為一個無資格名稱；直到2014年，才由中國與美國的古生物學家尤海魯、李大慶及 Peter Dodson 共同重新描述並發表，而使「馬鬃山原巴克龍」被歸入新屬公婆泉龍屬（Gongpoquansaurus）中。

## 古生物學

原巴克龍是植食性恐龍。根據葛瑞格利·保羅（Gregory S. Paul）在2010年的估計值，身長約5.5公尺，體重約1公噸。原巴克龍的體型較輕型，有較修長的前肢、手掌，第一指有小型指刺。原巴克龍擁有狹窄的口鼻部、修長的下頜、與多排齒系，每個齒系各有兩排平坦的頰齒、一排替換用牙齒。原巴克龍可能主要以四足方式移動，並具有一些鴨嘴龍科的常見特徵。

## 分類

羅特傑斯特文斯基最初把原巴克龍歸類於禽龍科。原巴克龍目前被視為鴨嘴龍超科的基礎型物種，並是後期鴨嘴龍科的近親。

## 外部連結

- Probactrosaurus in The Dinosaur Encyclopaedia at Dino Russ's Lair

## 基本資料

- 學名：Probactrosaurus
- fossil_range：96白堊紀晚期
- 命名者：Rozhdestvensky, 1966
- 模式種：戈壁原巴克龍、Probactrosaurus gobiensis
- type_species_authority：Rozhdestvensky, 1966
原美頜龍屬

原美頜龍屬（屬名：Procompsognathus）又名原細顎龍、始秀頜龍，是種小型獸腳亞目恐龍，生存於三疊紀（諾利階），約2億2100萬年前。原美頜龍是由埃伯哈德·弗拉士（Eberhard Fraas）在1913年所命名。他根據在德國符騰堡發現的保存狀況差化石，命名了模式種三疊原美頜龍（P. triassicus）。

原美頜龍的屬名從美頜龍衍生而來，美頜龍是種侏儸紀晚期恐龍，晚於原美頜龍約5000萬年；kompsos在希臘文意為「美麗的」、「優美的」、「精緻的」，gnathos意為「頜部」，而pro意為「之前」或「的祖先」；但之後的研究並不支持原美頜龍與美頜龍之間有直接關係。

## 古生物學

原美頜龍的身長估計約1公尺。原美頜龍是二足恐龍，擁有短前肢、長後肢、大型指爪、長口鼻部、小型牙齒、以及堅挺的尾巴。牠們生存於相當乾燥的內陸環境，可能以昆蟲、蜥蜴、或其他小型獵物為食。

## 分類

原美頜龍無疑地是種小型、二足肉食性恐龍，但唯一的化石保存狀態極差，使得原美頜龍很難正確地分類。原美頜龍過去曾被認為是種獸腳亞目恐龍；但有些科學家認為原美頜龍是種原始的鳥頸類主龍。在1992年，保羅·塞里諾等人提出原美頜龍的正模標本是個嵌合體，頭骨來自於喙頭鱷亞目的跳鱷，身體來自於角鼻龍下目的斯基龍。

然而在2000年，奧利佛·勞赫（Oliver Rauhut）等人注意到原美頜龍的脊椎顯示牠們可能屬於腔骨龍科或角鼻龍下目；而M.T. Carrano在2005年重新研究牠們的近親斯基龍時，發現原美頜龍與斯基龍都屬於恐龍總目腔骨龍科。

## 大眾文化

在麥可·克萊頓（Michael Crichton）的小說《侏儸紀公園》與《侏羅紀公園2：失落的世界》裡，原美頜龍是經過基因工程而重新產生的已滅絕恐龍之一。克萊頓將原美頜龍描述成有毒動物，然而這是小說所創造的特徵，並沒有化石證據可證明。克萊頓還將牠們描述成食腐動物與食糞動物，有助於清理公園中的蜥腳下目排泄物。在電影《侏儸紀公園：失落的世界》（The Lost World: Jurassic Park）中，原美頜龍被同物異名到遠親美頜龍屬當中，並保留了自己的種名。電影將原美頜龍塑造成群體活動的殺手，可以捕殺比自己大很多的獵物，包括人類。在電影《侏羅紀公園III》中，原美頜龍也有過短暫的鏡頭。

在艾瑞克·加西亞（Eric Garcia）的《Rex》三部曲小說中，原美頜龍是16個存活到今日的恐龍之一。如同該小說中其他恐龍，牠們將自己偽裝成人類。

在1998年的電腦遊戲古墓奇兵三代中，蘿拉·卡芙特（Lara Croft）在南太平洋關卡遇上許多原美頜龍。

## 外部連結

- DinoData網站 (需要註冊)
- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。

## 基本資料

- 學名：Procompsognathus
- fossil_range：三疊紀晚期, 210
- 說明：三疊原美頜龍的正模標本
- 命名者：Fraas, 1913
- 模式種：三疊原美頜龍、Procompsognathus triassicus
- type_species_authority：Fraas, 1913
原恐齒龍屬

原恐齒龍屬（學名：Prodeinodon）是獸腳亞目恐龍的一屬，生存於下白堊紀（巴列姆階至阿普第階）的中國及蒙古。目前已有三個已命名物種，都是只有破碎牙齒的物種，因此目前的狀態是個疑名。由於這些牙齒都沒有可鑑定的特徵，目前很難作出準確的分類，但很有可能是屬於肉食龍下目。

模式種蒙古原恐齒龍（P. mongoliensis）是由亨利·費爾費爾德·奧斯本於1905年描述的。第二物種廣西原恐齒龍（P. kwangshiensis）是在1975年由侯連海敘述、命名的。而西藏原恐齒龍（P. tibetensis）則從未被正式描述、命名過，目前的狀態是無資格名稱。

## 參考資料

- Lambert D (1993). The Ultimate Dinosaur Book. Dorling Kindersley, New York, 180. ISBN 1-56458-304-X.

## 基本資料

- 學名：Prodeinodon
- 狀態：fossil
- 命名者：Osborn, 1924
- 模式種：蒙古原恐齒龍、Prodeinodon mongoliensis
- type_species_authority：Osborn, 1924
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：蒙古原恐齒龍 P. mongoliensis Osborn, 1924、廣西原恐齒龍 P. kwangshiensis Hou et al., 1975、西藏原恐齒龍 "P. tibetensis"、(無資格名稱)
原櫛龍屬

原櫛龍屬（屬名：Prosaurolophus）又名原龍櫛龍、原蜥冠龍、原蜥嵴龍、原蜥冠鱷，意為「原始櫛龍」，是因冠飾與較晚期的櫛龍類似而得名。原櫛龍是種鴨嘴龍類恐龍，生存於晚白堊紀的北美洲。目前已經發現2個種與至少25個個體，包含頭顱骨與骨骼，但化石整體仍不明確。原櫛龍身長約9公尺，化石發現於加拿大亞伯達省的恐龍公園組與美國蒙大拿州的雙麥迪遜組，年代為上白堊紀的晚坎潘階，約7570萬到7410萬年前。原櫛龍最顯著的特徵是由鼻骨形成的小型堅硬冠飾，在眼睛前方突出。

模式種是巨原櫛龍（P. maximus），是由巴納姆·布朗在1916年所敘述、命名。第二個種是黑腳原櫛龍（P. blackfeetensis），是由傑克·R·霍納在1992年所敘述、命名。兩個種的主要差異在頭冠的大小，與頭骨的比例。

## 敘述

原櫛龍是種有大型頭部的鴨嘴龍類，最完整標本的身長為8.5公尺，而頭顱骨長度約0.9公尺。原櫛龍的眼部前方擁有小型、低矮、三角形的冠飾，兩側有凹處。肱骨相當短。

除了冠飾以外，原櫛龍是種不顯眼的鴨嘴龍亞科恐龍。如同其他鴨嘴龍科，原櫛龍的頭部前段平坦、寬廣，具有喙嘴，適合咬斷樹葉與樹枝。嘴部的後段有數千顆牙齒，適合磨碎植物，再行吞食。

原櫛龍的兩個種差別在於冠飾特徵與輪廓，黑腳原櫛龍的面部比巨原櫛龍的還要陡峭、高。黑腳原櫛龍的冠飾邊緣在成長期間往眼睛後方生長，至少黑腳原櫛龍擁有這樣的成長模式。

## 分類

因為名稱的緣故，原櫛龍經常與櫛龍聯想在一起。然而這是有爭議的，有些研究人員認為牠們有接近親緣關係；其他研究人員則認為沒有，而提出原櫛龍的近親為：冠長鼻龍、埃德蒙頓龍、格里芬龍、慈母龍。原櫛龍屬於鴨嘴龍亞科，意指牠們缺乏中空冠飾。

右方演化樹是根據傑克·R·霍納、大衛·威顯穆沛、凱薩琳·福斯特（Catherine Forster）等人在2004年所者的《The Dinosauria》一書第二版。但這只是眾多鴨嘴龍科演化樹的一個版本。

## 歷史

著名古生物學家巴納姆·布朗在1915年於亞伯達省Steveville鎮附近的紅鹿河發現一個鴨嘴龍類頭顱骨（編號AMNH 5836）。他在1916年述敘這個標本，並以較早命名的櫛龍為對比，櫛龍擁有類似但較長的冠飾，他將這個標本命名為原櫛龍屬。頭顱骨的鼻口部遭到損害，並認為以過長的模樣重建，但在1924年發現的一個接近完整標本與頭顱骨，是由威廉·帕克斯（William Parks）所敘述，則發現原本標本是以真實的外型來重建。原櫛龍的化石已被發現20到25個個體，包含7個連接者身體的頭顱骨。

第二個種黑腳原櫛龍是根據編號MOR 454標本，是由另一著名古生物學家傑克·R·霍納命名。這個標本以及其他3到4個個體化石，是在蒙大拿州冰川縣附近發現的。這些標本來自於一個由原櫛龍化石所構成的屍骨層，這顯示這群動物在一年中的至少某個部份是群居的。這個屍骨層反映了一群動物在乾旱時期聚集在水源附近。雖然大部分的鴨嘴龍類物種已被確認，但黑腳原櫛龍是在最近幾年的研究才被認為是有效屬。

## 古生態學

巨原櫛龍的化石發現於恐龍公園組，恐龍公園組是個遍佈河流的氾濫平原，隨者西部內陸海道的往西海侵，恐龍公園組有更多沼澤，氣候更受海洋影響。當地的氣候較今日的亞伯達省溫暖，沒有霜害，但有乾季與濕季變化。針葉林是當地的優勢大型植物，植被的下層則是蕨類、樹蕨、以及被子植物。

巨原櫛龍的化石只發現於恐龍公園組的上層，上層較下層受到更多的海洋影響。原櫛龍是該地最常見的鴨嘴龍亞科恐龍，生存年代約7600萬年前到7400萬年前。恐龍公園組的其他恐龍則有：角龍科的尖角龍、戟龍、開角龍；鴨嘴龍科的格里芬龍、冠龍、賴氏龍、副櫛龍；暴龍科的蛇髮女怪龍；甲龍下目的埃德蒙頓甲龍與包頭龍。

黑腳原櫛龍的化石發現於雙麥迪遜組，年代大約是相同時期，該地發現許多恐龍蛋巢、蛋、與幼體化石。雙麥迪遜組的其他恐龍有：斯氏亞冠龍、慈母龍、傷齒龍科的傷齒龍、暴龍科的懼龍、近頜龍科的纖手龍、馳龍科的斑比盜龍與蜥鳥盜龍、愛德蒙頓龍與包頭龍、稜齒龍類的奔山龍、角龍科的河神龍、短角龍、野牛龍與卵圓戟龍。雙麥迪遜組離西部內陸海道更遠，地勢更高，氣候更乾燥，受更多陸地影響。

## 古生物學

如同其他鴨嘴龍科，原櫛龍是種大型、草食性恐龍，可採二足或四足方式行走，擁有複雜的頭顱骨，可做出類似咀嚼的磨輾動作。原櫛龍的牙齒是不斷生長、替換的，形成數百顆牙齒所構成的齒系，但同一時間只會使用少部份牙齒。原櫛龍使用牠們的寬廣喙狀嘴來切斷植物，然後將植物置於頰部空間咀嚼。原櫛龍的進食範圍大約是地面以上4公尺的範圍內。在2011年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出原櫛龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間。

### 社會行為

原櫛龍的屍骨層證明牠們至少一年的某些部份是群居生活的。此外，原櫛龍可能有數種展示方式以達到溝通目的。骨質冠飾是可能的方式之一，冠飾內部可能擁有鼻憩室，與膨脹的鼻囊軟組織，以及延長的洞可容納鼻孔。這些組織可當作視覺與聽覺辨認功能。

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。
- Prosaurolophus at Thescelosaurus! (scroll down to Hadrosaurinae)
- Prosaurolophus, Natural History Museum
- Hadrosaurinae from Palaeos.com (technical)

## 基本資料

- 學名：Prosaurolophus
- 狀態：fossil
- fossil_range：晚白堊紀
- 命名者：Brown, 1916
- 模式種：巨原櫛龍、Prosaurolophus maximus
- type_species_authority：Brown, 1916
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：巨原櫛龍 P. maximus、Brown, 1916、黑腳原櫛龍 P. blackfeetensis Horner, 1992
原始祖鳥屬

原始祖鳥屬（屬名：Protarchaeopteryx，意為「原始的始祖鳥」）是偷蛋龍下目恐龍的一屬，是種火雞大小的有羽毛恐龍，發現於中國。原始祖鳥的化石被發現於中國遼寧省的義縣組，地質年代相當於早白堊紀的阿普第階早期，約1億2460萬年前。

原始祖鳥可能是草食性或雜食性動物，但牠們的手部非常類似小型肉食性恐龍的手部。原始祖鳥最初被認為是始祖鳥的近親，後來才被證實是偷蛋龍下目的最原始物種之一，也是該家族中體型最小的成員，而牠們的大型門齒顯示牠們與切齒龍有接近親緣關係，甚至可能是切齒龍的異名。

原始祖鳥的手部修長，上有3個指爪，具有腕骨。牠們具有長後肢，顯示牠們可是快速奔跑的動物。原始祖鳥的粗短尾巴上有保存良好的羽毛。牠們的骨頭內部中空，整體結構類似鳥類，並具有叉骨。原始祖鳥可能比始祖鳥還要原始，使牠們成為一種非鳥類的獸腳亞目恐龍，而非一種真正的鳥類。原始祖鳥全長估計約 75 公分，體重 1.8 公斤，整體體型可能比始祖鳥還要大。原始祖鳥的手臂上有對稱的羽毛。因為現代的有對稱羽毛的鳥類並不能飛行，所以原始祖鳥的身體結構可能也無法提供主動飛行。原始祖鳥被認為是樹棲動物，在樹枝間跳躍，並以前肢張開滑翔。

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。
- Diagram showing known pieces after Protarchaeopteryx.

## 基本資料

- 學名：Protarchaeopteryx
- fossil_range：白堊紀前期
- 說明：原始祖鳥的正模標本
- 命名者：Ji & Ji, 1997
- 模式種：強壯原始祖鳥、Protarchaeopteryx robusta
- type_species_authority：Ji & Ji, 1997
原鳥屬

原鳥屬（屬名：Protoavis）意為「第一種鳥類」，是種主龍類，化石發現於德州Post市附近的晚三疊紀地層。

古生物學家薩克·查特吉（Sankar Chatterjee）宣稱這些化石屬於一種原始的鳥類，如果屬實，鳥類的起源將提早約7000萬到6500萬年。

鳥類演化專家勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）則認為原鳥並沒有鳥類的特徵，但具有虛骨龍類的特徵。如果屬實，原鳥將成為年代最早的虛骨龍類恐龍。

## 古生物學

根據德克薩斯理工大學古生物學家薩克·查特吉（Sankar Chatterjee）的研究，原鳥的身長為35公分，生存於約2億1000萬年前的美國德州。原鳥的年代遠早於始祖鳥，而牠們的骨骼結構被宣稱更類似鳥類。原鳥被重建為肉食性的鳥類，頜部前端有牙齒，眼睛位於頭顱骨前段，顯示牠們的生活方式是在黃昏或夜間行動的。原鳥的化石保存狀態很差，所以不能估計牠們的飛行能力。雖然薩克·查特吉原本宣稱原鳥的前肢有羽莖瘤（Quill knobs），可供羽毛附著，所以原鳥具有羽毛。但是，勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）等人後來研究這些化石，並沒有發現牠們擁有羽莖瘤或羽毛的跡象。

## 質疑

然而，幾乎所有古生物學家懷疑原鳥是種鳥類或其他物種，因為牠們化石的發現狀況，而且這些破碎化石並沒有明確的鳥類共有衍徵。原鳥的化石是由薩克·查特吉在1984年發現於德州的Dockum組，這個地層是個形成於三疊紀的三角洲沉積層，這些化石雜亂且非天然狀態，可能為洪水所造成的大規模死亡。

薩克·查特吉確信這些壓碎化石中的部分屬於同一物種的兩個個體，分別為年輕與年老的。但這些化石主要為一個頭顱骨與一些四肢骨頭，而且在比例上並不互相符合，這導致某些科學家認為原鳥的化石是個嵌合體，由超過一種動物所構成：頭顱骨可能屬於虛骨龍類、大部分四肢可能為角鼻龍類、至少部份的脊椎極類似巨爪蜥。而原鳥的學名看起來類似雙孔亞綱的鳥首龍目（Avicephala），而不會讓人聯想起恐龍。

這些查特吉所發現的原鳥化石，最有可能是一群化石的嵌合體，由泥濘中的主龍類屍體堆積而成。

如果原鳥的確存在過，牠們將影響鳥類何時起源於恐龍的相關理論，但除非發現進一步的化石，原鳥仍保持於不確定狀態。而且，古生物地理學顯示鳥類直到白堊紀才遷徙至北美洲；目前所發現的最原始鳥類都位於歐亞大陸。原鳥的化石最可能屬於原始恐龍或是已滅絕爬行動物。而且，原鳥的化石類似腔骨龍類與角鼻龍類，這兩個演化支都是鳥類的遠親，因此原鳥才會被誤認為鳥類。始祖鳥最初也被認為是小型獸腳類恐龍。

在查特吉的研究中，原鳥化石是少數受到嚴重關注的研究，但原鳥是三疊紀鳥類的假設並不被廣泛的接受，而且被認為是查特吉基於難以鑑定的化石而建構出的動物。

艾倫·費都加（Alan Feduccia）等研究人員，有時會利用原鳥反駁鳥類演化自恐龍的假設。目前的推論都認為鳥類與馳龍科是近親，兩者屬於同一演化支。當這些理論被首次提出時，大部分鳥類學家支持鳥類與手盜龍類類似；大部分的中生代鳥類是在這個理論提出後被發現的。而查特吉曾利用原鳥來解釋鳥類與恐龍有接近親緣關係。

## 外部連結

- 原鳥的重建圖 (備註：細部特徵全是根據推測而來的)
- 原鳥簡介 Paleofile.com網站

## 基本資料

- 學名：Protoavis
- 狀態：fossil
- fossil_range：216三疊紀晚期
- 說明：1991年的骨骼重建
- 命名者：Chatterjee, 1991
- 模式種：德克薩斯原鳥、Protoavis texensis
- type_species_authority：Chatterjee, 1991
原頜龍屬

原頜龍屬（屬名：Protognathosaurus）是蜥腳下目恐龍的一屬，生存於侏儸紀中期的中國。模式種為炎齒原頜龍（P. oxyodon），最初由張福成在1988年敘述、命名，當時為Protognathus，但當時已有一屬甲蟲使用這個名稱。後來在1991年，由喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）重新敘述、改名。原頜龍目前僅發現一個下頜碎片。

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。

## 基本資料

- 學名：Protognathosaurus
- 狀態：fossil
- 命名者：Olshevsky, 1991
- 模式種：炎齒原頜龍、Protognathosaurus oxyodon
- type_species_authority：(Zhang, 1988)
始鴨嘴龍屬

始鴨嘴龍（屬名：Protohadros）意為「第一種鴨嘴龍類」，又名原鴨嘴龍，是晚白堊紀（森諾曼階）恐龍的一屬。始鴨嘴龍屬於禽龍類，是存活到很晚的原始鴨嘴龍類。牠們的化石發現於德州。模式種是伯德氏始鴨嘴龍（P. byrdi），由Jason Head在1998年所敘述、命名。

在1994年，一位業餘古生物學家Gary Byrd在德州登頓郡Flower Mound市發現了這種鴨嘴龍類。牠們由南衛理公會大學的Jason Head所命名、敘述。始鴨嘴龍生存於9,500萬年前，比大部分其他鴨嘴龍類還早，使牠們成為已知最古老的鴨嘴龍類，並成為鴨嘴龍類祖先候選者之一。在發現始鴨嘴龍之前，鴨嘴龍類的祖先被認為是位在亞洲的類似禽龍類恐龍。始鴨嘴龍的發現讓焦點轉向北美洲。

自從發現始鴨嘴龍的化石後，包括部分頭顱骨、部份肋骨、以及腳部骨頭，許多始鴨嘴龍的重建圖是根據想像的。始鴨嘴龍身長6公尺，擁有許多鴨嘴龍類特徵。牠們可能有大而深的頜部，嘴部前方有典型的缺乏牙齒鴨嘴，臉頰有大量、成排的咀嚼用牙齒，可壓碎堅硬的植物。如同較晚的鴨嘴龍類，始鴨嘴龍的後腿可能較前肢長，當吃地面植物或矮樹時可以用四肢行走，也可以在行走或奔跑時只使用二足。在晚白堊紀早期，始鴨嘴龍居住的地區是一片矮森林與沼澤，氣候是溫暖、潮濕，提供始鴨嘴龍充足的植被。

## 外部連結

- Protohadros in the Dino Directory

## 基本資料

- 學名：Protohadros
- 狀態：fossil
- fossil_range：晚白堊紀,95
- 命名者：Head, 1998
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：伯德氏始鴨嘴龍 P. byrdi Head, 1998 (模式種)
帆骨盆龍屬

帆骨盆龍屬（屬名：Pteropelyx）是鴨嘴龍科恐龍的一個疑名，化石發現於蒙大拿州的朱迪斯河組，年代為坎帕階，由愛德華·德林克·科普（Edward Drinker Cope）在1889年所命名。模式種是P. grallipes。

在分類歷史中，有數個種被歸類於帆骨盆龍，但全部都是根據破碎的化石，沒有足夠證據可支持這些歸類。大部分的種可能屬於其他著名鴨嘴龍類，例如賴氏龍、格理芬龍。帆骨盆龍的模式標本是一個缺乏頭顱骨的骨骸，可能來自於冠龍，使得帆骨盆龍成為首同物異名，但該標本缺乏頭顱骨，所以不能確定帆骨盆龍是否為異名。

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。
- Entry from The Dinosaus Encyclopaedia

## 基本資料

- 學名：Pteropelyx
- 狀態：FOSSIL
- 命名者：Cope, 1889
- 模式種：蹺足帆骨盆龍、Pteropelyx grallipes
- type_species_authority：Cope, 1889
翼椎龍屬

翼椎龍屬（屬名：Pterospondylus）意為「如翼般的脊椎骨」，是獸腳亞目腔骨龍超科恐龍的一屬，狀態為疑名，生存於三疊紀晚期的德國，化石發現於特羅辛根組（Trossingen Formation）。模式種是P. trielbae，是由奧托·耶克爾（Otto Jaekel）在1913年到1914年間，根據一個背椎而敘述、命名。翼椎龍有時被認為與原美頜龍是同種動物，或者是原美頜龍的一個異名；儘管翼椎龍的化石只有一個脊椎骨，但脊椎骨的大小卻是原美頜龍相應骨頭的兩倍。

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。
- http://web.me.com/dinoruss/de_4/5a927be.htm

## 基本資料

- 學名：Pterospondylus
- fossil_range：三疊紀晚期,216
- 說明：翼椎龍的背椎
- 命名者：Jaekel, 1913
- 模式種：三疊易北翼椎龍、Pterospondylus trielbae
- type_species_authority：Jaekel, 1913
釜慶龍屬

釜慶龍屬（屬名：Pukyongosaurus）是巨龍形類恐龍的一屬，生存於白堊紀早期。牠的化石是在韓國南部的慶善盆地發現，包括一系列頸椎及背椎。釜慶龍與盤足龍是近親。

模式種千禧釜慶龍（P. millenniumi）是由中國的古生物學家董枝明、韓國的白仁成及金賢珠在2001年所描述、命名。

## 基本資料

- 學名：Pukyongosaurus
- fossil_range：白堊紀前期阿普第階
- 說明：釜慶龍的骨架模型
- 命名者：Dong et al, 2001
- 模式種：千禧釜慶龍、Pukyongosaurus millenniumi
- type_species_authority：Dong et al, 2001
火盜龍屬

火盜龍屬（屬名：Pyroraptor）是獸腳亞目馳龍科恐龍的一屬，生存於白堊紀晚期的法國。目前只有發現一副標本。

## 發現

火盜龍的模式標本是唯一的化石，是在1992年被發現於法國南部普羅旺斯，而且僅發現少數骨頭。目前已發現火盜龍的牙齒、趾爪、以及脊椎化石。牠們是由羅南·阿蘭（Ronan Allain）與菲利普·塔丘特（Philippe Taquet）在2000年所敘述、命名。模式種是奧林匹斯火盜龍（P. olympius）。屬名意為「火盜賊」，因為火盜龍的化石是在森林火災之後被發現的；種名則是以奧林匹斯山為名。牠們生存於白堊紀晚期的坎潘階到馬斯垂克階之間，約7,060萬年前。

火盜龍屬於獸腳亞目的馳龍科，是種小型、類似鳥類的掠食動物，第二腳趾上擁有加大、彎曲、銳利的趾爪，長達6.5公分。牠們的身長被估計可長到到1.6公尺。如同其他馳龍科，火盜龍的第二趾爪可能有武器的功能，或者在攀爬時有固定功能。如果參考其他馳龍科，火盜龍應該有發展良好的前肢、彎曲指爪，可能具有修長尾巴，可平衡身體重量。由於牠們的近親多有羽毛證據，例如小盜龍、中國鳥龍，火盜龍等馳龍科恐龍可能也具有羽毛。

## 大眾文化

火盜龍曾出現在電視節目《恐龍星球》（Dinosaur Planet）之中，一隻名為「Pod」的雄性火盜龍與牠的同類，被巨浪沖刷到一個島嶼上。在節目尾聲，該隻雄性火盜龍殺死一隻小型塔哈斯克龍，並被一群傷齒龍接受牠的頂級掠食者地位。在2023年的紀錄片《史前地球》中，兩隻火盜龍幼雛捕食在乾枯潮池中擱淺的幼菊石。

火盜龍也出現於2022年6月上映的電影《侏羅紀世界：統霸天下》中，其中被描述為可以潛水、帶有火紅色羽毛、長約3米的生物，其潛水特性和羽毛顏色目前並無科學證據印證，其電影中體型更是遠遠大於真實的火盜龍，形象更接近於該系列電影中的伶盜龍長羽毛的樣子。

## 外部連結

- http://www.pyroraptor-olympius.info/
- Dinosaur Planet
- Museum National d'Histoire Naturelle de Paris
- the Virtual Gallery of Mineralogy
- 'Pod' Animation for Discovery Channel
- By Jordan Mallon
- By Meteor Studios for Discovery Channel
- By Brett Booth

## 基本資料

- 學名：Pyroraptor
- 狀態：fossil
- fossil_range：上白堊紀
- 說明：火盜龍想像圖
- 命名者：Allain & Taquet, 2000
- 模式種：奧林匹斯火盜龍 Pyroraptor olympius
- type_species_authority：Allain & Taquet, 2000
脅空鳥龍屬

脅空鳥龍屬（學名：Rahonavis）又名拉鴻鳥，是種和鳥類非常相近的獸腳亞目恐龍，生存於晚白堊紀馬斯垂克階的馬達加斯加西北部，約7000萬年前到6500萬年前。脅空鳥龍的正模標本是一個部份骨骸（編號 UA 8656），發現於馬任加省的梅法拉諾組（Maevarano Formation），目前存放於安塔那那利佛大學（University of Antananarivo, UA）。脅空鳥龍是種小型恐龍，身長約70公分，第二腳趾有類似伶盜龍的鐮刀狀趾爪。

## 命名

脅空鳥龍的屬名中，rahona 在馬拉加斯語中意為「雲」或「威脅」，而 avis 在拉丁語中意為「鳥」，兩者意為「從空中威脅的鳥」；種名 ostromi 則是為了紀念已故美國古生物學家約翰·奧斯特倫姆（John Ostrom），他是恐龍文藝復興的主要推動者之一，對於恐龍和鳥類之間演化關係的研究有很深遠的貢獻。

脅空鳥龍的發現者最初將牠們命名為Rahona，但之後發現已有一種毒蛾科昆蟲名為Rahona，於是將牠們改名為Rahonavis。

## 敘述

脅空鳥龍是種小型掠食動物，體型接近始祖鳥，第二腳趾擁有鐮刀狀趾爪，類似伶盜龍。

## 分類

脅空鳥龍的分類歷史有許多爭議，牠們可能屬於鳥綱演化支，或是相近的馳龍科。牠們尺骨的羽幹，使牠們最初被歸類於鳥類；然而，骨骸的其他部分則類似典型的馳龍科恐龍。原始鳥類與馳龍科的特性極為類似，而這群動物可能在演化過程中失去飛行能力，因此很難確定脅空鳥龍是否屬於鳥類。牠們的最初敘述者認為，脅空鳥龍可能是始祖鳥的近親，因此屬於鳥綱；脅空鳥龍的骨盆也顯示出飛行的適應演化，類似始祖鳥，但似乎是獨自發展出來的。另一方面，彼得·馬克維奇（Peter Makovicky）與其同事則認為脅空鳥龍是南美洲馳龍科半鳥與鷲龍的近親，因此屬於半鳥亞科。在2006年，諾瑞爾與其同事也認為脅空鳥龍屬於半鳥亞科，因此為半鳥的姐妹分類單元。在2007年，愛倫·特納（Alan H. Turner）與其同事也認為脅空鳥龍屬於半鳥亞科，並為半鳥的近親。

然而自2009年以來，許多傳統上歸類於馳龍科的類群被發現實際上更接近鳥類，如2013年研究就指出脅空鳥龍比馳龍類更接近鳥類。

2014年勒菲弗等人的研究顯示脅空鳥龍比始祖鳥更接近現代鳥類，是鳥翼類的成員：

## 發現與種

脅空鳥龍的化石是由紐約州立大學與塔那那利佛大學所組成的挖掘團隊，在1995年於貝立佛查村附近發現。這個地區的地層多覆蓋者密集的草，使得化石難以確認。當地的一片山坡在經過火災後，一個大型泰坦巨龍類的化石曝露出來。古生物學家在挖掘這個泰坦巨龍類化石時，也發現了脅空鳥龍的化石。脅空鳥龍的化石呈現天然狀態，由後肢、身體、部份尾巴、部分翅膀、以及肩膀所構成。脅空鳥龍的體型大於始祖鳥約1/5，相當於渡鴉的大小。

由於缺乏相關近親的化石，因此難以確定脅空鳥龍的歸類，加拿大自然博物館的一節胸部脊椎骨，被發現於摩洛哥Kem Kem地區，年代為中白堊紀阿爾比階/森諾曼階，接近1億年前到9900萬年前，是最類似脅空鳥龍的化石，擁有較大的神經管，但卻乏脅空鳥龍具有的側腔，應該屬於不同的屬。雖然側腔的存在隨者不同物種、不同脊椎、以及不同個體而有所改變，但摩洛哥化石的時間與地點顯示牠們並不屬於脅空鳥龍。

## 古生物學

有許多科學家的重建圖中，將脅空鳥龍重建為飛行的姿態，但目前仍無法確定牠們是否可以飛行。某些科學家認為脅空鳥龍的化石是個嵌合體，前肢骨頭來自於鳥類，其他部位骨頭來自於馳龍科，因此認為脅空鳥龍是個疑名。在挖掘地點附近發現的Vorona，是個原始鳥類，顯示脅空鳥龍有可能是個嵌合體。而大部分科學家仍認為，前肢與其他部位的骨頭的發現位置，約於一張信封紙的大小，因此這些化石來自於單一動物，包含最初的研究人員在內。在2007年，路易斯·恰佩（Luis M. Chiappe）針對賴瑞·馬丁（Larry Martin）的嵌合體理論，指出賴瑞·馬丁誤將前肢與肩胛部位骨頭，敘述為具有更衍化的特徵。路易斯·恰佩認為將脅空鳥龍與始祖鳥相比，脅空鳥龍的尺骨大而粗，尺骨上有明顯的羽莖瘤，顯示牠們具有比原始鳥類更大、更強壯的前肢，因此脅空鳥龍可以飛行。此外，脅空鳥龍的肩胛骨有韌帶附著的痕跡，顯示前肢可以獨自作出拍打的運動。恰佩認為脅空鳥龍可以飛行，但飛行能力較現代鳥類差。

## 參考文獻

- Forster, Catherine A. & O'Conner (2000): The avifauna of the Upper Cretaceous Maevarano Formation, Madagascar. Society of Vertebrate Paleontology 20(3): 41A-42A.
- Schweitzer, Mary H.; Watt, John A.; Avci, Recep; Forster, Catherine A.; Krause, David W.; Knapp, Loren; Rogers, Raymond R.; Beech, Iwona & Marshall, Mark (1999): Keratin immunoreactivity in the Late Cretaceous bird Rahonavis ostromi. Society of Vertebrate Paleontology 19(4), 712-722. HTML abstract

## 基本資料

- fossil_range：白堊紀晚期, 70
- 學名：Rahonavis
- 命名者：Forster et al., 1998b
- 模式種：奧氏脅空鳥龍、Rahonavis ostromi
- type_species_authority：(Forster et al., 1998a)
- 異名：Rahona ostromi Forster et al., 1998a
盜龍屬

盜龍屬（屬名：Rapator）是澳洲新南威爾斯格里曼溪組的一屬獸腳類恐龍，生存於1.05至9600億年前白堊紀時期的阿爾比階至森諾曼階。該屬僅含模式種似鳥盜龍（Rapator ornitholestoides），最初由弗里德里希·馮·休尼在1932命名。

## 發現

正模標本和唯一已知標本BMNH R3718由單個左手骨組成，在1905年左右發現於閃電嶺上的沃拉斯頓附近。化石已經蛋白石化。屬名含義不明，因為馮·休尼並未給出詞源。「Rapator」一詞在古典拉丁語中不存在，在中世紀拉丁語中也很少出現，意思是「違反者」。一種可能的解釋是，馮·休尼受到拉丁語單詞raptare（意為「掠奪」）的影響，並錯誤地認為該詞實際上存在「掠奪者」的含義。它也被認為是一個簡單的拼寫錯誤或與raptor一詞（意為「掠奪者」或「盜賊」）的混淆。種名意為「類似嗜鳥龍」。在澳大利亞閃電嶺西南的蛋白石礦區發現的大盜龍類殘骸被公眾媒體稱為「閃電爪」（Lightning Claw），很可能代表了更多的盜龍材料。

## 敘述

該屬的手骨長七厘米，顯示出一個突出的背內側突（dorsomedial process），該特徵與體型更小的嗜鳥龍類似，也是種名來源。嗜鳥龍手骨的突起沒有那麼明顯，其上端只有一個臼，馮·休尼由此推斷它一定有一個掌骨。然而，幾個虛骨龍類分類群在第一指骨上也缺少第二臼。如果盜龍的身高類似南方獵龍，它就會有相當大的體型：據估計，其身長為9米（30英尺）。

## 分類學

盜龍的正模標本最初被描述為第一掌骨，是獸腳類手部上段的一塊骨頭。後來人們注意到，這塊骨頭類似於阿瓦拉慈龍類或是與恩霹渥巴龍相似的原始虛骨龍類的第一指的第一塊指骨。隨著擁有相似掌骨的南方獵龍的發現，該屬被認為可能是一種大盜龍類。事實上，儘管Agnolin和同事在2010年認為盜龍是一個可疑屬（疑名），但White等人發現其手骨和南方獵龍的同一塊骨骼之間存在差異，支持了兩者之間的區別。他們還注意到，這兩個屬來自於按時間順序相隔約1000萬年的地層，因此它們不太可能是同物異名。

盜龍是同一地層中發現的另一種獸腳類――沃格特鱷龍的異名，但由於後者僅所知於一節尾椎，因此無法證明其身份。

## 外部連結

- Rapator in The Theropod Database
- Rapator

## 基本資料

- fossil_range：阿爾比階至森諾曼階，105
- 說明：手骨
- 說明：正模標本手骨（manus bone）的插圖
- 學名：Rapator
- 命名者：弗里德里希·馮·休尼, 1932
- 模式種：似鳥盜龍、Rapator ornitholestoides
- type_species_authority：von Huene, 1932
- 沃格特鱷龍 Walgettosuchus von Huene, 1932
拉佩托龍屬

拉佩托龍（Rapetosaurus，意為「拉佩托蜥蜴」，過去曾誤譯為掠食龍）是種泰坦巨龍類的蜥腳類恐龍，生存於晚白堊世的馬達加斯加，約7000萬年前到6600萬年前。克氏拉佩托龍（R. krausei）是模式種兼唯一種。如同其他蜥腳類，拉佩托龍是四足植食性，身長估計15公尺。

## 發現

克氏拉佩托龍代表著首個發現近乎完整且帶有頭骨的泰坦巨龍類骨骸，有助於澄清該類群長期以來的分類爭議，並提供其他許多破碎泰坦巨龍類的重建參考範本。

2001年克莉絲蒂娜·庫里·羅傑斯與凱薩琳·弗斯特在《自然》發表了拉佩托龍的發現，化石是一個近乎完整的幼年個體及其他三隻的部份骨骼。作者描述如下：

「只有少部份的尾巴骨頭遺失了」

—克莉絲蒂娜·庫里·羅傑斯

「我們往山坡挖掘，我們挖得越多，就挖掘到更多的骨頭」

—克莉絲蒂娜·庫里·羅傑斯

挖出內容包括一個部份頭骨（正模標本UA 8698）、另個部分頭骨、一個僅遺失少數尾椎的幼體骨骸及一個不相關的脊椎。其中幼體不但是泰坦巨龍類中，迄今發現過最完整的，也是唯一一具頭部與身體連接的標本。

拉佩托龍出土於馬達加斯加西北部的馬任加盆地，屬於稱為梅瓦雷諾層砂岩層的Anembalemba段，年代為晚白堊世馬斯垂克階，約7000萬年前。這個挖掘活動由紐約州立大學石溪分校的團隊，加上當地塔那那利佛大學協助所進行。團隊領導者大衛·克勞斯自1993年起就在當地挖掘化石；克勞斯與其團隊在當地發現了大量的獨特化石，除恐龍還出土了魚類、青蛙、烏龜、蛇、鱷魚、鳥類、哺乳類化石。

屬名的Rapeto取自馬拉加西神話的惡作劇巨人拉佩托，類似北美洲傳說中的伐木巨人Paul Bunyan，而sauros則是希臘文中的蜥蜴。種名krausei來自於挖掘團隊的領導者戴維·克勞斯。

## 描述

拉佩托龍是典型的蜥腳類，擁有短而纖細的尾巴、特長頸部、如象般的巨大身軀。頭形類似梁龍科，吻部長而狹窄，鼻孔位於頭頂。拉佩托龍為植食，其小型鉛筆的牙齒適合撕扯枝葉而非咀嚼。

以泰坦巨龍類平均來看，拉佩托龍體型適中。據描述者稱，幼體標本從頭到尾長約8公尺，重量可能略同於一隻大象。成體身長可能為兩倍，約15公尺，但仍遠小於其他同類（如阿根廷龍）。2020年莫里納培瑞茲和拉臘曼迪根據可能的成體標本股骨MAD 93-18推算身長16.5公尺及體重10.3噸。

## 分類

「最讓研究這些動物的古生物學家感到挫折的是，我們並不清楚泰坦巨龍類頭顱骨的長相」

—克莉絲蒂娜·庫里·羅傑斯

泰坦巨龍類是蜥腳下目中物種最多的演化支，但化石紀錄卻普遍稀少。其他蜥腳類演化支，即使是小範圍如腕龍科，也都有較完整的發現。在發現拉佩托龍以前，泰坦巨龍類有約30屬僅知來自少量部分骨骼、頭骨或碎片。這種狀況造成演化支內的物種關聯、以及其與蜥腳類其他進階演化支（如大鼻龍類）之間的關係難以確立。泰坦巨龍類成為「無法分類物種集中地」，許多屬因缺乏足夠資訊而分類未定。

拉佩托龍有著類似梁龍的頭骨，證實泰坦巨龍類頭骨比過去所認為的更多樣化。多數研究人員認為泰坦巨龍類頭骨為箱形，鼻孔位於側邊，類似梁龍；此特徵使某些具類似梁龍頭骨的物種（如耐梅蓋特龍）被分到大鼻龍類而非梁龍科。對拉佩托龍頭骨與其他身體部分的研究也確認了原先的推測：泰坦巨龍類與腕龍科最為接近。據美國國家科學基金會的Rich Lane所稱：「發現這種恐龍特別讓人興奮，因為牠們確認了泰坦巨龍類與腕龍科之間的關係，這關係之前只能依靠推測」。

目前拉佩托龍被歸類於岩盔龍類。

## 古生物學

### 發育

羅傑斯及同事在博物館藏找到罕見的拉佩托龍幼體標本，估計體重約40公斤，死亡時年紀約39至77天。推測孵化時體重3.4公斤。具研究顯示，蜥腳類幼體就算在很少甚至缺乏親屬照顧的情況下，也能夠生存下來。對骨骼細部的分析發現，當時馬達加斯加嚴重乾旱可能造成年輕拉佩托龍餓死。

## 古生態學

馬斯垂克階的馬達加斯加，跟現代一樣是座島嶼，在不到2000萬年之前才從印度次大陸分裂開來。馬島持續往北漂移，但當時所處緯度仍比現今偏南10至15度。氣候普遍為半乾旱，氣溫和降雨有明顯季節變化。許多史前動物棲息於砂質河流所瓜分的沿海氾濫平原。可信度高的地質證據顯示，雨季來臨前，土石流定期流經這些河道，掩埋之前旱季死亡的動物屍體，提供保存化石的良好條件。當地海平面在整段馬斯垂克階都在持續升高，並一直延續到古新世，因此拉佩托龍也可能遊走於潮汐海灘環境。鄰近地區的貝里沃察層呈現同期的海相環境。

梅瓦雷諾層除了拉佩托龍，還產出魚類、蛙類、蜥蜴、蛇、七種鱷形超目、五至六種哺乳類（如岡瓦那獸目、非胎盤類真獸下綱，其中前者有大體型的文塔納獸）、芙蘿拿鳥等數種鳥類、可能有飛行能力的奔龍科脅空鳥龍、西北阿根廷龍科的惡龍、阿貝力龍科的瑪君龍。

1996年發現的瑪君龍頭骨與印度和阿根廷的近緣物種相似，代表這些岡瓦納古陸殘塊間的陸橋在晚白堊世依然存在，遠晚於過去所認為。可能的情境是南美和南極間存在陸橋，讓動物得以穿越並一路達到印度和馬達加斯加。瑪君龍是其生態系中最大的掠食者，而唯一已知的共存大型植食恐龍是蜥腳類，包括拉佩托龍，研究認為瑪君龍專門掠食牠們，而拉佩托龍骨骼上發現的齒痕證實瑪君龍無論是否進行獵殺，都至少曾吃過牠們。

泰坦巨龍類生活情況與其他蜥腳類不同，通常與大型鳥臀目共存，如角龍科、鴨嘴龍科、甲龍科。但拉佩托龍是其中的例外，同棲地的大型植食動物已知只有另一種泰坦巨龍類，小型植食動物也甚為罕見，過去一百年來當地僅發現過獅鼻鱷一種。由於鳥臀目的缺乏，使史前馬達加斯加的植食動物生態系呈現與晚白堊世其他地區截然不同的風貌。

## 外部連結

- Paleontology News — Rapetosaurus from the Science Museum of Minnesota.
- Stony Brook Paleontologists Discover New Dinosaur and Name It in Honor of One of Their Own from SUNY-Stony Brook.
- New Dinosaur Species Found from Time for Kids Online.
- Skeleton of New Dinosaur "Titan" Found in Madagascar from National Geographic.
- Dino skull fills knowledge gap from the BBC.
- New Madagascar Dinosaur Discoveries from the T. Rex Museum.
- A press release , from the National Science Foundation, including a reconstruction (illustration).

## 基本資料

- 學名：Rapetosaurus
- fossil_range：晚白堊世，70
- 說明：菲爾德自然史博物館展出的幼體骨架
- 命名者：Curry Rogers & Forster, 2001
- 模式種：克氏拉佩托龍、Rapetosaurus krausei
- type_species_authority：Curry Rogers & Forster, 2001
雷尤守龍屬

雷尤守龍屬（屬名：Rayososaurus）是種草食性蜥腳下目恐龍，屬於梁龍超科。化石只包含肩胛骨、股骨、以及部份腓骨，發現於阿根廷巴塔哥尼亞的Rayoso組，地質年代為白堊紀。球拍狀的肩胛骨是雷巴齊斯龍科的特徵。

模式種是R. agrioensis，是在1996年由阿根廷古生物學家何塞·波拿巴所敘述、命名。過去有爭論，懷疑雷尤守龍是否為個別的屬，但是形態與生存年代的差異，支持雷尤守龍為個別的屬。

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。

## 基本資料

- 學名：Rayososaurus
- fossil_range：森諾曼階，99
- 說明：骨骼復原圖
- 命名者：Bonaparte, 1995
- 模式種：阿格里奧雷尤守龍、Rayososaurus agrioensis
- type_species_authority：Bonaparte, 1995
雷巴齊斯龍屬

雷巴齊斯龍屬（屬名：Rebbachisaurus，意為「柏柏族 Aït Rebbach 群的蜥蜴」），是梁龍超科蜥腳下目的恐龍，生存於白堊紀晚期之初（森諾曼階，9900萬至9700萬年前）的北非。歸入本屬的遺骸已在摩洛哥、尼日、阿爾及利亞、突尼西亞等地發現，但只有來自摩洛哥的遺骸確定是屬於牠的。在南美洲發現的雷尤守龍幾乎與雷巴齊斯龍完全相同，支持了白堊紀早期非洲與南美洲仍有陸橋連接的理論，遠比過去普遍認為兩個大陸分裂的時間點還晚。

## 發現和歷史

1954年，雷內·拉瓦卡特（Rene Lavocat）在摩洛哥拉希迪耶加拉斯巴的奧佛斯組發現了雷巴齊斯龍的正模標本，包含十個肋骨、右肩胛骨、十一個脊椎、薦骨、一個肱骨、以及兩個可能屬於骨盆的骨頭。他於同年命名了模式種加拉斯巴雷巴齊斯龍（Rebbachisaurus garasbae），但只對肩胛骨和十一節中的一節脊椎進行了簡略的敘述，而且沒有插圖說明。剩餘未被描述的化石長年來一直被忽略及遺忘，直到2015年傑佛瑞·威爾森（Jeffrey Wilson）和羅南·阿連（Ronan Allain）清修了正模標本並敘述。第二件歸入的標本是個部分脊椎，也發現於奧佛斯組，經測量完整時可達1.45公尺。

第二個物種塔梅斯雷巴齊斯龍（Rebbachisaurus tamesnensis）由阿爾伯特-菲力克斯·得·拉伯倫於1960年命名，他在伊爾哈澤地層的Gall地點採集到模式標本，包含兩個肱骨和兩個股骨，以及第二件標本包含四個單獨的牙齒、一個帶有牙齒的齒骨碎片、超過一百個脊椎、六個人字骨、12個肋骨、5個肩胛骨、一個髂骨、兩個坐骨、還有許多肢骨材料，但是這個分類單元的材料收集自整個撒哈拉的多處地點，例如尼日埃爾哈茲組的多處地點，不太能夠歸入雷巴齊斯龍。塔梅斯種可能是塔氏尼日龍的異名或嵌合體，雖然一些研究人員（例如保羅·賽里諾）認為這個種其實屬於約巴龍（頭拉倫組唯一已知的蜥腳類）。

第三個物種由卡爾沃和薩爾加多於1995年命名為特氏雷巴齊斯龍（Rebbachisaurus tessonei）。發現於阿根廷的坎德拉羅斯組，接近卡洛琳南方巨獸龍正模標本的發現地。這個種後來於2004年被建立成獨立的屬利邁河龍。

## 敘述

2010年葛瑞格利·保羅測量雷巴齊斯龍長14公尺及重7噸。托馬斯·霍茨給出了較大的估計值20公尺長。2020年莫里納-佩雷茲和拉臘曼迪給出更大的測量值26公尺長及40噸重。牠具有小頭、長而纖巧的頸部以及一個鞭狀的尾部。雷巴齊斯龍的鑑定特徵為異常高而稜脊的背部以及背上的棘刺或帆狀物，可由正模標本和其他標本保存下來的背椎顯示出高的稜脊觀察到。

## 分類

以下演化樹根據芬蒂和同僚於2013年的分析，確認雷巴齊斯龍位於雷巴齊斯龍科的基礎位置。

一個2015年由威爾森娜和法國古生物學家羅南·阿連的親緣支序分析發現雷巴齊斯龍與尼日龍亞科一同組成類群，這使得尼日龍亞科將成為雷巴齊斯龍亞科（有優先權）的異名。

## 古生態學

在奧佛斯組與加拉斯巴雷巴齊斯龍最常見的脊椎動物遺骸是板鰓亞綱的帆鋸鰩屬。其他七種板鰓亞綱也被報導：Asteracanthus aegyptiacus、Distobatus nutiae、Tribodus未命名種、滑齒鯊屬未命名種、白堊刺甲鯊未定種、以及Marckgrafia lybica。肺魚化石被歸入Ceratodus humei和Neoceratodus africanus。腔棘魚遺骸屬於莫森氏魚屬和Axelrodichthys。在肯肯地層發現許多腕鰭魚綱物種和seminiomorphs的兩個物種（一種未命名的鱗齒魚似物種和Oniichthys falipoui）。輻鰭魚以Cladocyclus pankowskii、Palaeonotopterus greenwoodi、Erfoudichthys rosae和Concavotectum moroccensis為代表。還有兩棲動物Kababisha未命名種、有毒蛙類Oumtkoutia anae和無毒蛙類。烏龜包含：Dirqadim schaefferi、podocnemidids的Hamadachelys escuilliei、bothremydids的Galianemys whitei和G. emringeri以及araripemydids的Araripemys未命名種。鱷目也十分豐富，有四屬：埃羅鱷、一種Trematochampsidae、阿拉利坡鱷、薄煎餅鱷屬。

加拉斯巴雷巴齊斯龍與許多恐龍共存，包括一種鳥臀目和一種未命名基礎獸腳類，兩者所知僅來自腳印。獸腳類有兩種鯊齒龍科（撒哈拉鯊齒龍和厚頂索倫眼龍）、一種棘龍科（埃及棘龍）、一種虛骨龍類（敏捷三角洲奔龍）、一種未命名的阿貝力龍科和一種未命名的奔龍科。

也有翼龍目，雖然牠們的化石極度稀少且神祕。一種神龍翼龍科、一種鳥掌翼龍科、一種古神翼龍科、一種無齒翼龍科與雷巴齊斯龍共存。

## 基本資料

- 學名：Rebbachisaurus
- fossil_range：白堊紀晚期、99
- 說明：正模標本的背椎（A、B）和肩胛骨（C）
- 命名者：Lavocat, 1954
- 模式種：加拉斯巴雷巴齊斯龍、Rebbachisaurus garasbae
- type_species_authority：Lavocat, 1954
皇家龍屬

皇家龍屬（屬名：Regnosaurus）意為「薩塞克斯郡的蜥蜴」，是種植食性劍龍亞目恐龍，生存於早白堊紀的英格蘭。

## 發現與種

皇家龍的化石被發現於薩塞克斯郡的Cuckfield村，起初被認為是禽龍。然而，吉迪恩·曼特爾（Gideon Mantell）重新研究牠們，並認為牠們是種不同的動物，因此在1848年建立了皇家龍（Regnosaurus）。化石只包含一個右下頜碎片。另外在威特島也發現了一個恥骨。

在1995年，P.M. Barret與保羅·厄普丘奇（Paul Upchurch）的研究認為皇家龍是種劍龍類，下頜非常類似華陽龍。模式種是北安普敦皇家龍（Regnosaurus northamptoni），被認為是個疑名。

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。
- Stegosaur page on Thescelosaurus! web site.
- Regnosaurus on Dinosaurs of the Isle of Wight site .

## 基本資料

- 學名：Regnosaurus
- 狀態：fossil
- fossil_range：早白堊紀, 137
- 命名者：Mantell, 1848
- 模式種：北安普敦皇家龍、Regnosaurus northamptoni
- type_species_authority：Mantell, 1848
凹齒龍屬

凹齒龍屬（屬名：Rhabdodon）意為「有凹槽的牙齒」，是鳥腳亞目恐龍的一屬，生存於晚白堊紀的歐洲，約7000萬年前。

過去不確定凹齒龍屬於禽龍類或稜齒龍類，或者是兩者間遺失的連結。現在的證據顯示牠們是外表類似腱龍的禽龍類。模式種是原始凹齒龍（R. priscus）；另一個種塞提馬尼亞凹齒龍（R. septimanicus）是在1991年由埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）與Le Loeuff敘述、命名，但兩種可能是同一動物。凹齒龍生存於西班牙、法國、以及羅馬尼亞的哈提格島（Haţeg Island）。另一個外表類似的禽龍類生存於早1500萬年的捷克，目前已發現股骨與四肢碎片。與牠們的近親相比，凹齒龍的體型較小，這可能是因為白堊紀歐洲的島嶼環境。

凹齒龍的體型接近鹿，牠們可能會遇上火盜龍、塔哈斯克龍等掠食動物。

## 大眾文化

凹齒龍曾出現在探索頻道的電視節目《恐龍星球》（Dinosaur Planet）第三集，節目裡介紹凹齒龍為一種生存於白堊紀地中海哈提格島的侏儒恐龍類。

## 基本資料

- 學名：Rhabdodon
- fossil_range：白堊紀晚期,70
- 命名者：Matheron, 1869
- 模式種：原始凹齒龍、Rhabdodon priscus
- type_species_authority：Matheron, 1869
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：原始凹齒龍 R. priscus、Matheron, 1869、塞提馬尼亞凹齒龍 R. septimanicus、Buffetaut & Le Loeuff, 1991
纖龍屬

纖龍屬（學名：Rhadinosaurus）是種史前爬行動物，生存於8千萬年前上白堊紀的奧地利。在1881年，由哈利·絲萊（Harry Govier Seeley）將化石描述、命名，其學名意思是「纖細的蜥蜴」。

纖龍的化石都是碎片。只有發現肱骨、可能的股骨、兩節脊椎、以及其他未確定的碎片。由於纖龍的化石很少，其分類也不太明確。牠曾被歸類於於甲龍下目，是厚甲龍的異名；或是鱷魚。牠的模式種是R. alcinus。

## 基本資料

- 學名：Rhadinososaurus
- 狀態：Fossil
- fossil_range：上白堊紀
- 命名者：Seeley, 1881
- 模式種：纖龍、Rhadinosaurus alcinus
- type_species_authority：Seeley, 1881
里奧哈龍屬

里奧哈龍屬（屬名：Riojasaurus）意為「里奧哈蜥蜴」，是種植食性恐龍。里奧哈龍是以阿根廷拉里奧哈省為名，牠們是由何塞·波拿巴所發現、命名。里奧哈龍生存於三疊紀晚期的南美洲，牠們身長約6公尺。

## 敘述

里奧哈龍擁有重型身體、龐大結實的腿、以及長頸部與長尾巴。以原蜥腳類的標本而言，里奧哈龍的腿骨大、密度高。里奧哈龍的脊椎骨中空，可減輕重量。大部分原蜥腳類的薦椎只有3節，里奧哈龍的薦椎有4節。牠們可能改以四足方式緩慢移動，而且不能以後腿支撐站立。里奧哈龍的前後肢長度相近，顯示牠們應為四足步態。

里奧哈龍的第一個被發現化石並沒有頭顱骨，後來才發現一個保存良好顱骨。牙齒呈葉狀、有鋸齒邊緣。上頜的前方有5顆牙齒，後方有24顆牙齒。

在2011年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出里奧哈龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間。

## 分類

許多科學家認為里奧哈龍是黑丘龍的近親；黑丘龍是三疊紀到侏羅紀早期的最大型原蜥腳類恐龍。但英國布里斯托大學 的研究認為里奧哈龍的頸部骨頭較長，與其他發現於阿根廷洛斯科羅拉多斯組的原蜥腳類恐龍不同。

由於里奧哈龍與近親黑丘龍的巨大體型與四肢結構，曾有研究認為牠們是早期的蜥腳類恐龍。彼得·加爾東（Peter Galton）與保羅·塞里諾（Paul Sereno）曾反對蜥腳類演化自原蜥腳類的理論，提出這是兩個獨自演化的演化支。如果屬實，里奧哈龍與蜥腳類恐龍的共同特徵，將是平行演化的結果。

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。
- 里奧哈龍 Disappearances網站
- 里奧哈龍 Enchanted Learning Software網站

## 基本資料

- 學名：Riojasaurus
- 說明：里奧哈龍的頭顱骨
- 命名者：Bonaparte, 1969
- 模式種：里奧哈龍、Riojasaurus incertus
- type_species_authority：Bonaparte, 1969
洛卡龍屬

洛卡龍屬（學名：Rocasaurus）是泰坦巨龍類恐龍的一屬，生存於白堊紀晚期的南美洲，約7500萬年前。洛卡龍可以生長至8公尺長，是較為小型的蜥腳下目。化石是在2000年發現於阿根廷。模式種是穆氏洛卡龍（R. muniozi），是由利安納度·薩爾加多（Leonardo Salgado）與Azpilicueta在2000年正式描述、命名。

## 基本資料

- 學名：Rocasaurus
- 狀態：fossil
- fossil_range：坎帕階-馬斯垂克階75
- 命名者：Salgado & Azpilicueta, 2000
- 模式種：穆氏洛卡龍、Rocasaurus muniozi
- type_species_authority：Salgado & Azpilicueta, 2000
呂勒龍屬

呂勒龍屬（屬名：Ruehleia）是種蜥腳形亞目恐龍，生存於三疊紀晚期（諾利階）的德國，約2億1600萬到2億300萬年前。模式種是貝德海姆呂勒龍（R. bedheimensis），是由彼得·加爾東（Peter Galton）在2001年所敘述、命名，屬名是以德國古生物學家雨果·呂勒（Hugo Ruehle von Lilienstern）。化石是一個接近完整的骨骼，包含：頸椎、背椎、尾椎、部分薦骨、一個肩胛鳥喙突（Scapula coracoid）、骨盆、大部分四肢、大部分的手腕。

## 參考資料

- Galton, P.M. (2001). "Prosauropod dinosaurs from the Upper Triassic of Germany", In Colectivo Arqueologico-Paleontologico de Salas, C.A.S. (Eds.): Actas de las I Jornadas Internacionales sobre Paleontologia de Dinosaurios y su Entorno Proceedings of the First International Symposium on Paleontology of Dinosaurs and Their Environment, 25-92.

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。

Galton describing Ruehleia

## 基本資料

- 學名：Ruehleia
- fossil_range：三疊紀晚期, 216
- 說明：呂勒龍的頸椎，位於柏林自然史博物館
- 命名者：Galton, 2001
- 模式種：貝德海姆呂勒龍、Ruehleia bedheimensis
- type_species_authority：Galton, 2001
皺褶龍屬

皺褶龍屬（屬名：Rugops，意為「有皺紋的面孔」）是種獸腳亞目恐龍，生存於白堊紀晚期森諾曼階的非洲，接近9500萬年前。在2000年，非洲尼日發現了一個皺褶龍的頭顱骨，有助於了解該地區獸腳類恐龍的演化，並證實非洲在該時期仍為岡瓦納大陸的一部分。

## 描述

雖然目前只發現頭骨，但根據其近期的大小比較推測出皺褶龍有6m長。皺褶龍的頭骨空為裝甲或鱗片所覆蓋，其他部分則分布著很多血管。率領團隊發現皺褶龍的發現者保羅·塞里諾說：「這不是為了打鬥或粉碎骨頭而設計的頭部」，並提出皺褶龍是食腐動物。皺褶龍的頭骨也帶有兩排各七個洞孔，雖然塞里諾已經推測出可能這些洞孔有著某種冠飾或角，但其作用仍然不詳。

像其它阿貝力龍科一樣，皺褶龍可能有著非常短的手臂。這些短手臂可能在打鬥中無用處。這些短手臂可能只是平衡頭部的工具。

模式種原皺褶龍（R.primus，意為原始的有皺褶的面孔），發現於地質年代為森諾曼階的Echkar組。皺褶龍被相信屬於阿貝力龍科，為瑪君龍屬的近親。

## 大眾文化

皺褶龍曾出現在BBC系列的星球恐龍（Planet Dinosaur）的第一集。在片中，皺褶龍被描述為食腐動物，吃了棘龍吃剩的魚類。皺褶龍也出現在怪物復活（Monsters Resurrected），在片中被描述為捕捉其它恐龍為食的獵食者和棘龍的獵物。

皺褶龍在電影侏羅紀世界被列為用來創造混種食肉恐龍帝王暴龍的DNA物種。

## 參考資料

- Project Exploration on Rugops * Project Exploration news on Rugops
- Chicago Park District press release on Rugops , PDF format
- Sereno's speculation from "Science in Africa",

## 外部連結

- Artist's impressions of Rugops, from Project Exploration
- Rugops in the Dino Directory

## 基本資料

- 學名：Rugops
- fossil_range：白堊紀後期, 95
- 命名者：Sereno, Wilson & Conrad, 2004
- 模式種：原皺褶龍、Rugops primus
- type_species_authority：Sereno et al., 2004
美甲龍屬

美甲龍（屬名：Saichania，意為「美麗的」）是一屬植食性的甲龍科恐龍，來自晚白堊世的蒙古和中國。

首具化石於1970年代發現於蒙古。1977年命名了模式種胡山美甲龍（Saichania chulsanensis）。對於該屬的敘述主要來自有限的化石材料；尤其是身體後部所知甚少。

美甲龍身長超過5公尺，體重超過2噸。身體結構較其他甲龍科結實粗壯。頸椎、肩胛、肋骨、胸骨癒合或緊密連接。身體扁平、腰部低矮、以四隻短腿站立。前肢非常強壯。頭部由球狀鱗甲保護著。牠可用尾槌防禦掠食者如特暴龍的襲擊。軀幹有突出的皮內成骨。美甲龍生活在沙漠棲地，使用角質嘴喙摘食植物並以寬大的腸道系統消化。

## 發現歷史

1970／1971年的波蘭－蒙古聯合考察活動在戈壁沙漠的胡山（Chulsan／Khulsan）地區附近發現了甲龍科的化石。

1977年，波蘭古生物學家泰瑞莎·馬瑞沿斯卡命名、敘述了模式種胡山美甲龍，與基氏多智龍發表於同一篇論文。屬名源自蒙古語 сайхан（saikhan），為「美麗」之意，象徵著標本保存良好的原始狀態。種名以發現地為名。

正模標本GI SPS 100/151發現於西戈約特層，年代為晚坎潘階，約7300萬年前。包含頭骨以及顱後骨骼的前半部分：7節頸椎、10節背椎、左肩胛骨、左前肢、兩個頸部半環以及大量生前位置的裝甲。關節大部分都還相連著。其他被歸入的標本有ZPAL MgD-I/114（一個尚未敘述的頭蓋骨碎片和關連的裝甲）、PIN 3142/251（一個尚未敘述、幾乎完整、帶有頭骨的骨骼）。

後來在2011年，幼年標本MPC-D 100/1305被歸入，並發表了全面性的詳細敘述，首次提供了顱後骨骼的完整資訊。然而在2014年，維多利亞·阿布爾指出敘述者被誤導以為骨骼是完整的，因為帶有GI SPS 100/151頭骨，實際上其餘的化石屬於其他的甲龍科，可能是繪龍。另一方面，阿布爾將PIN 3142/250歸入美甲龍的可能標本，是個曾被歸入多智龍的頭骨。這代表著過去被認為只存在庫桑西戈約特組的美甲龍，也存在於克明察夫（Khermeen Tsav）的耐梅蓋特組。美甲龍將成為耐梅蓋特地區唯一確認的甲龍科，於是出現年代橫跨了坎潘階－馬斯垂克階交界至馬斯垂克階時期。阿布爾還認為中國的天鎮龍、山西龍是美甲龍的次異名。PIN 3142/250標本歸入美甲龍的有效性受到潘卡斯基和土瑪諾夫（2016）的質疑，他們認為這個標本可被歸為多智龍的新種泰氏多智龍。

## 敘述

### 體型、身體結構與鑑定特徵

美甲龍是種大型甲龍科。馬瑞沿斯卡估計身長7公尺。其他估計值大致相近，指出最大體長約6.6公尺。但2010年葛瑞格利·保羅給出較低的估計值，身長5.2公尺及體重2噸。發現屬於巨型個體的尾槌暗示著體型可能長到更大，但不確定能不能被歸入美甲龍的正模標本（唯一有效敘述的標本，只包含身體前半部）。

美甲龍有著甲龍科共通的身體結構，腰部低矮、寬闊、重裝甲以及短前肢。以甲龍科來說，美甲龍特別粗壯，臀部有皮內成骨加強，脊柱、肋骨、肩胛和胸骨癒合在一起。

阿布爾於2014年建立了一套鑑定特徵的修正版：頭骨的皮內成骨為球狀；第一、二節頸椎癒合成一塊；肱骨上側非常寬，相當於整塊骨頭的70％；肋骨軸因肋間骨化而膨脹，連接肋骨的軟骨已變成骨片；保護頸部的頸椎半環各有一個底層連續的骨帶，這些環各段之間的邊界由外部的甲片所覆蓋，而連結完全被隱藏。

### 頭骨

美甲龍的頭骨寬，正模標本的頭骨長45.5公分、寬48公分。吻部頂部覆蓋著大幅突出的皮內成骨。這些吻部的甲片包括一片中央大的caputegula。一塊大的「上皮」皮內成骨覆蓋著吻部大部分頂緣和側面。前額骨上的caputegula大小中等、沒有大幅側向突出。眼眶上緣的皮內成骨呈連續狀，未構成兩道高點。眶上骨後部缺乏額外的皮內成骨，如同多智龍。頭骨後角的錐形鱗狀骨角寬，不像多智龍的窄。這些角的表面紋理均勻，不像蝟甲龍的可分為光華和粗糙的表面。頰部有大的三角形方軛骨角。

頭骨有非常複雜的氣管。每個外鼻孔的主要入口由一個寬闊的「鼻前庭」構成。每個前庭中又有兩個較小、垂直排列的入口。下孔讓空氣能進入喙骨核的內部空腔。前上頜竇頂部有個小凹陷，以神經管道與口腔相連。馬瑞沿斯卡假設此凹陷內長有一個鋤鼻器，是種次級嗅覺器官。前上頜竇的主腔室後方與上頜竇的腔室相連，後者本身被橫向骨壁分隔為二。鼻腔很大，直接位在吻蓋之下。鼻腔被厚縱向骨壁分隔成左右兩側，同時水平方向被前上頜骨的內部高翼和上頜鼻甲嵴（crista maxilloturbinalis）一分為二。後者為一漩渦狀結構的鼻甲骨，供溫血動物使用來凝結並保存呼出的水分；通常恐龍的鼻甲骨沒有骨化。鼻甲嵴（crista nasoturbinalis）與上頜鼻甲嵴填滿鼻腔下半部。馬瑞沿斯卡推測，它與下方的前上頜竇相連，使美甲龍能夠透過鼻前庭的下孔呼氣。鼻腔上半部為主要呼吸道，讓空氣能從鼻前庭上孔進入。氣管可能讓美甲龍將呼吸的空氣冷卻並限制水分流失。有個異常高度骨化的硬顎，可能可以嚼下堅硬的植物。以上種種特徵都顯示牠棲息在炎熱、乾旱的環境。甚至有證據顯示出鼻孔旁可能有一個鹽腺，為沙漠棲性提供進一步幫助。

牙齒小、呈葉狀。每個上頜骨有22顆牙齒。正模標本的下頜右邊有17顆、左邊16顆。頭骨後部的橢圓形枕髁傾斜向下，表示整個頭骨也是傾斜。1977年發現了舌骨，是當時恐龍中所發現最完整的。舌骨V字形，中部為基舌骨（basihyal）和基鰓骨（basibranchial），旁支則為角鰓節（ceratobranchial）。這根舌骨很明顯德生前長著很長的舌頭。

## 分類

馬瑞沿斯卡將美甲龍分類為甲龍科，與繪龍近緣，並觀察到兩者與科內所有其他物種的差異在於鼻腔結構。馬瑞沿斯卡給出兩者的差異特徵在於頭骨和腦殼觀察到的形態。後來的支序分類學分析將分類位置定在甲龍亞科，通常與多智龍近緣，此結果並不意外因為後者的分類操作單元主要根據PIN 3142/250標本，現在被歸入美甲龍。但就算多智龍只依據正模標本，牠還是與美甲龍近緣。

以下演化樹取自阿布爾和菲力·柯里2015年的甲龍亞科系統發生學分析：

克氏盾龍屬 Crichtonpelta

## 古生物學

美甲龍生活在沙漠棲地，環境為沙丘間穿插著綠洲。西戈約特組的其他恐龍包括：喇嘛角龍、弱角龍、膨頭龍；還沒發現過大型獸腳類。在較晚期的耐梅蓋特組有特暴龍。1998年，威廉·加勒傑（William Gallagher）將PIN 3142/250標本進行CT掃描，發現右邊眼窩上方有個被暴龍科牙齒咬穿、已癒合的孔洞。

阿布爾指出美甲龍、多智龍、蝟甲龍共享相同的棲地。她假設這些甲龍科的高度多樣性是因為牠們是這個地區主要的植食動物，有足夠的食物來養活三個種群，雖然牠們彼此間的棲位分配尚未明瞭。頭部裝飾物的差異可能用來作為物種間的辨認。她沒有發現兩性異形的跡象。

## 基本資料

- 學名：Saichania
- fossil_range：晚白堊世、~75
- 說明：骨架模型，位於新潟 日本恐龍王國
- 命名者：泰瑞莎·馬瑞沿斯卡, 1977
- 模式種：胡山美甲龍、Saichania chulsanensis
- type_species_authority：Maryańska, 1977
- 異名：天鎮龍屬 Tianzhenosaurus?、Pang & Cheng, 1998、山西龍屬 Shanxia?、Barrett et al., 1998
薩爾塔龍屬

薩爾塔龍屬（屬名：Saltasaurus，意為「薩爾塔的蜥蜴」）又名索他龍，是種蜥腳下目恐龍，生存於白堊紀晚期。薩爾塔龍在蜥腳類恐龍當中相當小，但對人類而言還是很巨大。牠們擁有類似梁龍科的頭部，牙齒僅位在嘴部的後方，而且牙齒是鈍的。薩爾塔龍是第一個被發現有鱗甲的蜥腳類恐龍，皮膚上嵌有小型骨版，這些骨板由皮內成骨（Osteoderms）構成，大型骨板四處散佈，如人的手掌大小，小型骨板緊湊排列，只有碗豆大小；其他泰坦巨龍類恐龍身上也發現了骨板，某些梁龍科化石的背上也曾發現一排鱗甲。當薩爾塔龍類的骨板首次被發現時，因為是獨立於骨骸被發現，所以被推論屬於甲龍類恐龍。

薩爾塔龍的屬名（Saltasaurus）取自於阿根廷西北部的薩爾塔省，也是首次發現牠們化石的地點。薩爾塔龍的化石也發現於烏拉圭。薩爾塔龍的屬名有時會與三疊紀的跳龍（Saltopus）產生混淆，然而這兩個屬非常地不相似。

## 敘述

薩爾塔龍是由何塞·波拿巴與傑米·鮑威爾（Jaime E. Powell）在1980年首次敘述、命名，牠們被估計身長為12公尺，而體重有7公噸。如同所有蜥腳類恐龍，薩爾塔龍也是草食性動物。烏拉圭也有發現部分化石。牠們頸部結構顯示牠們無法將頭部高抬過肩膀。

薩爾塔龍屬目前僅有一個種，護甲薩爾塔龍（S. loricatus）。強壯薩爾塔龍（S. robustus）不再認為是個獨立的種，而南方薩爾塔龍（S. australis）現在被認為是獨立的內烏肯龍屬。

目前所發現的薩爾塔龍化石包含：脊椎、四肢骨頭、數個頜部骨頭、以及不同的骨甲。某些骨甲具有尖刺。薩爾塔龍的化石都發現於阿根廷的Lecho地層，該地屬於白堊紀晚期的坎潘階到馬斯垂克階。

中段尾椎的椎體延長。脊椎側孔的外形接近淺凹處，馬拉威龍、阿拉摩龍、風神龍、岡瓦納巨龍也有類似的脊椎特徵。毒癮龍也有類似的脊椎特徵，但脊椎側孔更深入脊椎，形成兩個脊椎腔室。

薩爾塔龍的其他特徵包含：每節頸椎都有一個骨質棘、髖帶多出一節脊椎骨、尾椎擁有互相交鎖球窩關節。曾有理論認為，牠們可能以後肢站起，並將尾巴當作第三支柱，以接觸到較高的樹枝。

與毒癮龍相比，薩爾塔龍的體型較為粗壯。

## 不斷改變的敘述

在白堊紀時期，北美洲的蜥腳類恐龍失去優勢草食性恐龍地位，這個時期的北美洲優勢草食性動物是鴨嘴龍類，例如埃德蒙頓龍。然而，澳洲與南美洲在當時是島嶼大陸，從未出現過鴨嘴龍類恐龍，而蜥腳類持續在南方大陸繼續牠們的演化途徑。

薩爾塔龍是高度演化的蜥腳類恐龍之一，牠們生存於7,500萬到6,500萬年前。當1980年首次發現薩爾塔龍的化石時，古生物學家開始重新思考蜥腳類恐龍的定義，因為薩爾塔龍的確是種蜥腳類恐龍，但身上卻有骨板，直徑介於0.5到11公分。在這之前，蜥腳類恐龍被認為以牠們巨大的體型作為防禦手段。之後，古生物學家們開始重新思考其他的蜥腳類恐龍可能也擁有骨板，例如：阿根廷的拉布拉達龍。

## 蛋化石

在1997年，路易斯·齊亞比（Luis Chiappe）與他的團隊在阿根廷巴塔哥尼亞的Auca Mahuevo附近，發現了一個大面積的泰坦巨龍類集體蛋巢。每個蛋巢平均有約25顆恐龍蛋。這些小型恐龍蛋，長度約11到12公分，內部有時化石化的胚胎，這些完整胚胎擁有皮膚痕跡，但無法顯示是否有任何真皮組織或是羽毛。這些恐龍蛋被認為屬於薩爾塔龍。這個遺跡很明顯地是數百隻雌性個體挖掘洞穴，產下牠們的蛋，並用泥土或植被復蓋恐龍蛋。這顯示出牠們是群居動物，牠們可能就由群體行動以及骨板，來抵抗大型掠食動物的攻擊，例如阿貝力龍類。除此之外，在西班牙也有發現泰坦巨龍類的蛋巢。

## 大眾文化

薩爾塔龍曾出現在探索頻道的電視節目《恐龍星球》（Dinosaur Planet）第二集。

## 相關書籍

- Walking on Eggs: The Astonishing Discovery of Thousands of Dinosaur Eggs in the Badlands of Patagonia, by Luis Chiappe and Lowell Dingus. June 19, 2001, Scribner. ISBN 978-0-7432-1211-3.

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。
- Sauropodomorpha: Titanosauridae: 'Saltasaurus, by M. Alan Kazlev, from Palæos.
- The late Cretaceous nesting grounds of Patagonia, by Luis Rey, from his art gallery.

## 基本資料

- 學名：Saltasaurus
- fossil_range：白堊紀後期, 85
- 母公司：3
- 命名者：Bonaparte & Powell, 1980
- 模式種：護甲薩爾塔龍、Saltasaurus loricatus
- type_species_authority：Bonaparte & Powell, 1980
跳龍屬

跳龍屬（屬名：Saltopus，意為「跳躍的腳」）又名跳足龍、躍步龍，是種非常小的二足恐龍形類動物。牠們是三疊紀晚期的肉食性動物。跳龍身長約60公分，體型如小型貓。跳龍的化石是在1910年發現於蘇格蘭。跳龍有類似鳥類的中空骨頭，體重約1公斤，手掌擁有五根手指，頭部長並擁有數十顆牙齒。以上沒有一點是確定的，因為跳龍僅發現非常少的化石，大部分是後腿碎片。

跳龍曾經有過不同的分類，例如：蜥臀目、更先進的獸腳亞目物種、以及艾雷拉龍的近親，但因為僅發現部分碎片，所以跳龍的分類仍在爭議中。有些研究人員如葛瑞格利·保羅，認為跳龍是腔骨龍科恐龍的未成年體，例如腔骨龍或原細顎龍。在2000年，奧利佛·勞赫（Oliver Rauhut）與A. Hungerbühler認為跳龍是種原始恐龍形類（Dinosauriformes）動物，親緣關係接近兔鱷，並非恐龍。在2011年，麥可·班頓（Michael Benton）與艾力克·沃克（Alick Walker）提出跳龍是種恐龍形類，比偽兔鱷還要衍化，但比西里龍科、恐龍還要原始。

## 外部連結

- 跳龍簡介 Dino Directory網站

## 基本資料

- 學名：Saltopus
- fossil_range：三疊紀晚期,233
- 命名者：von Huene, 1910
- 模式種：埃爾金跳龍、Saltopus elginensis
- type_species_authority：von Huene, 1910
桑塔納盜龍屬

桑塔納盜龍（屬名：Santanaraptor，意為「桑塔納組的盜賊」）是獸腳類恐龍的一個屬，生存於大約1.12億年前早白堊世（阿普第階晚期至阿爾布階早期）的南美洲。

## 分類

正模標本（MN 4802-V）是部分幼龍骨骼，由三節帶著人字骨的頸椎、坐骨、股骨、脛骨、腓骨、腳部及軟組織組成。化石化組織包括一層很薄的表皮、肌肉纖維及疑似的血管。標本在1996年發現於巴西東北塞阿拉州羅穆阿爾多組（桑塔納群）。雖然主要所知於軀幹後段材料，但該化石代表的個體可能已經長到1.25m長。化石由骨盆、後肢及尾部骨骼組成，這些僅對其整體外觀提供少量資訊。然而它肯定是種虛骨龍類，一些特徵顯示它可能是暴龍超科成員。從長臂、三指手部及纖細後肢推測其與帝龍和冠龍相似。

模式種普萊西多桑塔納盜龍（S. placidus）由亞歷山大·克爾納在1999年首次描述。種名致敬卡里里大學古生物博物館創始人普萊西多·西達德·努文斯

本屬剛發現時被視為手盜龍類獸腳類，但現在根據股骨特徵而視為基幹虛骨龍類。霍茲（2004年）將桑塔納盜龍列為岡瓦納古陸上發現的首個暴龍超科，德考特和格瑞洛（2018年）亦作出同樣發現。然而該觀點現已受到批評，因為這種被誤認的暴龍超科特徵亦廣泛見於虛骨龍類，而腳部的幾個方面更近似西北阿根廷龍科。

## 外部連結

- 拉斐爾·德考特（Rafael Delcourt）推特帳戶上發布的化石標本照片

## 基本資料

- fossil_range：阿普第階至阿爾布階，112
- 說明：骨骼重建
- 學名：Santanaraptor
- 命名者：Kellner, 1999
- 模式種：普萊西多桑塔納盜龍、Santanaraptor placidus
- type_species_authority：Kellner, 1999
竊肉龍屬

竊肉龍屬（學名：Sarcolestes）又譯肉盜龍，是一屬早期的甲龍亞目恐龍，生存於侏羅紀中期的英格蘭的牛津泥層，約1億6500萬年前。

模式種是利氏竊肉龍（S. leedsi），是由理察·萊德克（Richard Lydekker）於1893年所描述、命名，但當時只根據一些化石碎片材料。正模標本（編號BMNH R2682）包括一個左下頜骨頭。牠最初被認為是吃肉的恐龍，故其屬名意為「偷肉者」。後來的化石處理過程，發現了骨頭上附有牙齒，是預備替換的牙齒，因此發現牠們屬於植食性恐龍，而被歸類於劍龍科。在1983年，彼得·加爾東（Peter Galton）將其歸類於結節龍科。最近竊肉龍多被視為甲龍亞目的位置不明屬，狀態為疑名。

## 基本資料

- 學名：Sarcolestes
- 狀態：Fossil
- fossil_range：中侏羅紀
- 命名者：Lydekker, 1893
- 模式種：利氏竊肉龍、Sarcolestes leedsi
- type_species_authority：Lydekker, 1893
肉龍屬

肉龍屬（學名：Sarcosaurus）意為「肌肉蜥蜴」，是種原始的獸腳亞目恐龍，屬於腔骨龍超科或原始角鼻龍下目，身長約3.5公尺。肉龍生存於早侏儸紀的錫內穆階，約1億9600萬年前。目前發現的肉龍化石包括一個部份骨骸，發現於英格蘭的下里阿斯地層。模式種是伍氏肉龍（S. woodi），是由Andrews在1921年所敘述。在1932年，弗雷德里克·馮·休尼（Friedrich von Huene）命名了第二個種，S. andrewsi。在1974年，被改歸類於斑龍的一個種。但根據近年的研究，這兩個種除了體型上的差距以外，其時是同種動物。

## 外部連結

- Sarcosaurus in the Dino Directory
- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。

## 基本資料

- 學名：Sarcosaurus
- 狀態：fossil
- fossil_range：早侏羅世194
- 說明：肉龍的部分股骨與背椎
- 命名者：Andrews, 1921
- 模式種：伍氏肉龍、Sarcosaurus woodi
- type_species_authority：Andrews, 1921
- 異名："休尼氏里阿斯龍"? "Liassaurus huenei" Welles et al., 1995、伍氏大龍 Magnosaurus woodwardi Huene, 1932、萊氏斑龍? Megalosaurus lydekkeri Huene, 1926
蜥甲龍屬

蜥甲龍屬（學名：Sauroplites）又名重裝甲龍，是甲龍亞目的一屬恐龍，生存於下白堊紀的中國。模式種是結節蜥甲龍（S. scutiger），於1953年由Bohlin所描述，由於化石材料是碎片，而通常被認為是疑名。蜥甲龍的化石是於中國甘肅省發現，被估計是屬於巴列姆階至阿普第階之間。一些學者認為牠可能其實是沙漠龍的一個標本。

## 基本資料

- 學名：Sauroplites
- 狀態：Fossil
- fossil_range：下白堊紀
- 命名者：Bohlin, 1953
- 模式種：結節蜥甲龍、Sauroplites scutiger
- type_species_authority：Bohlin, 1953
蜥鳥龍屬

蜥鳥龍屬（屬名：Saurornithoides）是種手盜龍類恐龍，屬於傷齒龍科，生存於晚白堊紀。如同其他的傷齒龍科恐龍，蜥鳥龍是種掠食者，可用後肢來快速地奔跑，並擁有極佳的視力與聽力。

蜥鳥龍的屬名在希臘文裡，sauros意為「蜥蜴」，ornithos意為「鳥類」，而oid意為「外形」；蜥鳥龍與鳥類祖先有相近血緣，因此這些名稱相當適合牠們。

蜥鳥龍的身長估計有2到3公尺，而重量為23到54公斤。牠們擁有大型眼窩以及立體視覺。牠們可能擁有好的夜間視力。蜥鳥龍擁有長而低矮的頭部、扁平的鼻口、銳利的牙齒、以及相當大的腦部。如同其北美洲近親傷齒龍，科學家們推測蜥鳥龍擁有長手臂與用來抓握的手部，可用來捉住活生的獵物，例如小型動物。如同其他的傷齒龍科恐龍，蜥鳥龍的第四腳趾擁有長趾爪。

蜥鳥龍的唯一化石發現於蒙古，牠們是由古生物學家亨利·費爾費爾德·奧斯本在1924年所命名。模式種是蒙古蜥鳥龍（S. mongoliensis）。在1974年，瑞欽·巴思缽（Rinchen Barsbold）命名了第二個種，S. junior。化石發現於蒙古的耐梅蓋特層，被認為是蒙古蜥鳥龍的近親。在2009年，新研究將該種獨立為新屬，扎納巴扎爾龍（Zanabazar）。另外，1994年發現的部分後肢（編號IVPP V 10597）被描述為蒙古蜥鳥龍的幼年個體，但是在2012年被發現是一個新屬，命名為柯瑞氏菲利獵龍（Philovenator curriei）。

## 參考資料

- Fantastic Facts About Dinosaurs (ISBN 0-7525-3166-2)
- Is Anyone Out There (ISBN 0-385-30532-X)

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。

## 基本資料

- 學名：Saurornithoides
- 狀態：fossil
- fossil_range：晚白堊紀，75
- 說明：蜥鳥龍的顱骨模型
- 命名者：Osborn, 1924
- 模式種：蒙古蜥鳥龍、Saurornithoides mongoliensis
- type_species_authority：Osborn, 1924
蜥鳥盜龍屬

蜥鳥盜龍屬（屬名：Saurornitholestes）意為「蜥蜴鳥類盜賊」，是種土狼大小的肉食性馳龍科恐龍，身長約1.8公尺，生存於上白堊紀的加拿大亞伯達省。目前已在亞伯達省恐龍省立公園的貧瘠地區發現數個部份骨骸、數十個相關骨頭、以及大量的牙齒。其中大部分存放於亞伯達省德蘭赫勒市的皇家泰瑞爾古生物博物館。

如同其他的馳龍科恐龍，蜥鳥盜龍的第二腳趾擁有長、彎曲、鐮刀狀的趾爪。與其他馳龍科如伶盜龍與馳龍相比，蜥鳥盜龍的後肢較長，體格較輕。蜥鳥盜龍的頜部前部擁有大型、類似犬齒的牙齒，類似伶盜龍。蜥鳥盜龍外表極類似伶盜龍，但牠們在馳龍科的分類位置仍然不確定。

蜥鳥盜龍似乎是恐龍省立公園最常見的小型獸腳亞目恐龍，牠們的牙齒與骨頭比相同時代、地區的較大型馳龍還普遍。關於蜥鳥盜龍的食性與生活方式所知有限，但曾在翼龍類風神翼龍的翼部骨頭發現一個嵌入的蜥鳥盜龍牙齒。由於該翼龍類的體型遠比蜥鳥盜龍更大，研究人員認為可能是蜥鳥盜龍以這隻翼龍類的屍體為食。

在較年輕的沉積層現了類似蜥鳥盜龍的牙齒，但不清楚這些牙齒是否代表藍斯頓氏蜥鳥盜龍，或是一個不同的相關種。

## 參考資料

- Sullivan, R.M. (2006). "Saurornitholestes robustus, n. sp. (Theropoda:Dromaeosauridae) from the Upper Cretaceous Kirtland Formation (De-Na-Zin member_), San Juan Basin, New Mexico." NMMNH Bulletin 35: 253-256.

## 外部連結

- 恐龍.NET——中國古生物門戶網站。

## 基本資料

- 學名：Saurornitholestes
- 狀態：fossil
- fossil_range：晚白堊紀77
- 說明：藍斯頓氏蜥鳥盜龍的骨骼，位於加拿大皇家蒂勒爾博物館
- 命名者：Sues, 1978
- 模式種：藍斯頓氏蜥鳥盜龍、Saurornitholestes langstoni
- type_species_authority：Sues, 1978
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：藍斯頓氏蜥鳥盜龍 S. langstoni Sues, 1978、蘇利文氏蜥鳥盜龍 S. sullivani Jasinski, 2015
擅攀鳥龍屬

擅攀鳥龍屬（屬名：Scansoriopteryx；意為「攀爬的翼」）是種手盜龍類恐龍，牠們擁有獨特的適應演化特徵，並過者樹棲生活。目前僅在中國遼寧省發現發現一個未成年個體化石。擅攀鳥龍擁有獨特的、延長的第三手指，在恐龍之中只有擅攀鳥龍的近親樹息龍擁有相同的特徵。擅攀鳥龍的正模標本也包含了羽毛壓痕。

依據國際動物命名法規2012年修正案，2011年之前的網路發表不構成合格發表，因此樹息龍（Epidendrosaurus）是擅攀鳥龍的次同物異名

## 敘述

擅攀鳥龍的正模標本（編號CAGS02-IG-gausa-1/DM 607）擁有纖細、類似毛髮的痕跡，環繞在身體周圍，排列成V樣式，類似現代鳥類的羽毛。其中最明顯的羽毛壓痕拖曳在左前臂與手部。擅攀鳥龍的尾巴與樹息龍的相比較短，但部分尾巴在分開岩板時被分開了。擅攀鳥龍缺乏完全開口的髖臼、恥骨向前，與多數手盜龍類不同。第三指極長，是第二指的兩倍長。牠們還擁有大型後趾。

## 分類學

擅攀鳥龍科的名稱來自於擅攀鳥龍，但是目前還不確定擅攀鳥龍科的正確分類位置。擅攀鳥龍的正模標本是在樹息龍於網路上被描述數個月後才被描述的，但當時樹息龍還沒在科學期刊上刊出，直到擅攀鳥龍先刊出於科學期刊。這兩個屬的標本非常相似，以致於牠們可能是同一屬，在這種狀態下先公佈名稱的屬擁有優先權。國際動物命名委員會似乎傾向修正原本偏向於樹息龍的規定。

擅攀鳥龍屬的模式種是海氏擅攀鳥龍（Scansoriopteryx heilmanni）。

### 與鳥類的演化關係

史蒂芬·切爾卡斯（Stephen Czerkas）與袁崇喜根據擅攀鳥龍的原始與類似鳥類的特徵，將擅攀鳥龍用來解釋非正統的恐龍演化。他們根據擅攀鳥龍的蜥臀目類型恥骨與粗厚坐骨，宣稱擅攀鳥龍比始祖鳥還要原始。擅攀鳥龍也缺乏完全開口的髖臼，髖臼是臀窩上的一個孔，是恐龍的關鍵特徵，傳統上用來鑑定牠們。當這兩位作者認同這些閉合的髖臼是從更傳統的恐龍髖臼演化而來，他們提出其他的原始特徵，來指出擅攀鳥龍是最類似鳥類的恐龍，也是以之最原始的恐龍。切爾卡斯與袁崇喜認為擅攀鳥龍是種原始手盜龍類，這支持格里高利·保羅（Gregory S. Paul）所提出的理論；保羅認為大型、居住於地面上的手盜龍類，例如迅猛龍，是從小型、飛行或滑翔、樹棲的物種演化而來。切爾卡斯與袁崇喜的理論將保羅的理論進一步延伸，並支撐了喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）在1992年的假設；奧利舍夫斯基認為所有缺乏飛行或至少樹棲的獸腳類恐龍，都是從小型、樹棲、類似擅攀鳥龍的祖先演化而來。切爾卡斯與袁崇喜也認為手盜龍類從獨立於獸腳亞目的支系演化而來，而這支系在獸腳亞目演化歷史的非常早期開始分化；這論點與大部分的系統發生樹不同。

## 起源

目前仍不清楚擅攀鳥龍的化石發現地，在汪筱林等人的一個關於道虎溝化石層的年代研究中，提出擅攀鳥龍可能是樹息龍的異名，而兩者來自於同一地層。道虎溝化石層的地質年代為侏儸紀中期到晚期，但這還在爭論中。

## 古生物學

切爾卡斯與袁崇喜在敘述擅攀鳥龍時，他們提出更進一步的樹棲生活證據。他們注意到，不像剛出生的現代鳥類，擅攀鳥龍的前肢比後肢長。他們認為這個反常現象顯示擅攀鳥龍的前肢在早期演化階段佔有重要的地位。擅攀鳥龍的後肢保存狀態比樹息龍的好，他們將後趾解釋成往後轉，如同現代樹棲鳥類。他們更進一步提出擅攀鳥龍的短、堅挺尾巴是在樹上攀爬的適應結果。這些尾巴可能作為支撐物使用，類似現代啄木鳥。擅攀鳥龍的手部也如同現代攀爬動物，擁有延長的第三指，例如鬣蜥科蜥蜴。擅攀鳥龍的前肢攀爬能力，高於某些現代樹棲動物的剛出生個體，例如南美洲的麝雉。

擅攀鳥龍的化石保存了簡易、類似絨毛的羽毛，尤其是手部與手臂部位。手部與手臂周圍的較長羽毛，讓切爾卡斯與Yuan猜測成年的擅攀鳥龍科恐龍可能有發展良好的翅膀，而這些成年個體可能有種形式的動力飛行或滑翔飛行。如同其他手盜龍類，擅攀鳥龍科恐龍的腕部擁有半月形骨頭，可讓手部產生類似鳥類的抓握動作。即使牠們無法以動力飛行，這個動作仍然可增加牠們在樹枝之間跳躍的機動性。

擅攀鳥龍的尾巴基部仍保有爬行動物的鱗片。

## 外部連結

- Skeletal diagrams of scansoriopterygids from The Dinosauricon.
- Scansoriopteryx image gallery , from The Dinosauricon.

## 基本資料

- fossil_range：侏羅紀後期, 卡洛夫階-啟莫里階165
- 學名：Scansoriopteryx
- 命名者：Czerkas & Yuan, 2002
- 模式種：海氏擅攀鳥龍、Scansoriopteryx heilmanni
- type_species_authority：Czerkas & Yuan, 2002
- 異名：樹息龍 Epidendrosaurus、Zhang et al., 2002
希皮奧內爪龍屬

希皮奧內爪龍屬（學名：Scipionyx）是獸腳亞目恐龍的一屬，體型非常小型，生存於下白堊紀的義大利，約1億1300萬年前。希皮奧內爪龍只有一組骨骼被發現，而且連同軟組織及內臟被保存下來。牠的化石是一個只有幾吋長的幼年個體。成年個體被估計可以有2米長。

希皮奧內爪龍的學名是由拉丁文的「Scipio」及希臘文的「onyx」組合而來，意思是「Scipione Breislak的爪」，是以首位研究這個化石所在地層的地質學家為名。種小名的samniticus是以義大利北部的薩姆奈特來命名。

在1981年春天，業餘古生物學家Giovanni Todesco在距離那不勒斯約50通里的Pietraroja附近發，現棒爪龍的化石。這些化石保存在Pietraroia石灰岩層，化石保存得非常原好。Todesco認為這些骨骸是屬於鳥類的，不過他並不知道這些化石的重要性，並將化石存放在自家倉庫。直至1992年，里斯提亞諾·達魯·沙索（Cristiano dal Sasso）與Marco Signore與他會面後，才確定這是義大利的第一類恐龍。最初一些雜誌給牠取了一個匿名「Ciro」，是一個常見的那不勒斯名稱。在1998年，棒爪龍登上了《自然》雜誌的封面。

## 分類

棒爪龍被分類在獸腳亞目的虛骨龍類。由於目前只有發現幼年個體的骨骸，不能做出更準確的分類。虛骨龍類的特徵包括特長的薦骨、尾巴向末端方向逐漸硬挺、及弓型的尺骨等。虛骨龍類的脛骨較股骨長。化石證據顯示大部份虛骨龍類都可能是有羽毛的。

2021年義大利古生物學家Andrea Cau提出棒爪龍為鯊齒龍類的幼年個體。

## 古生物學

經過漫長、不順利的檢驗後，棒爪龍被發現保存其化石化的內臟，所以被認為是最重要的脊椎動物發現之一。部份氣管、小腸、肝臟及肌肉都被保存在石灰岩中。這個標本的肝臟甚至保存了形狀及顏色。在發現這個標本前，古動物學家只能估計恐龍的內臟位置，而這標本則提供了明確的位置。棒爪龍的小腸總長度比估計的為短，顯示牠們處理食物的過程很有效率。

棒爪龍被認為是生存在鄰近淺潟湖的地帶，因為這些地帶的水體多是缺氧的，才可以完整地保存這個化石，如同德國的始祖鳥標本。

## 外部連結

- "Baby dinosaur from Italy with guts preserved",

## 基本資料

- 學名：Scipionyx
- 狀態：fossil
- fossil_range：113下白堊紀
- 說明：希皮奧內爪龍的化石，位在義大利米蘭自然歷史博物館
- 命名者：dal Sasso & Signore, 1998
- 模式種：薩姆奈特希皮奧內爪龍、Scipionyx samniticus
- type_species_authority：dal Sasso & Signore, 1998
獨孤龍屬

獨孤龍屬（屬名：Secernosaurus，意為「被分離開來的蜥蜴」）是種生存於晚白堊世南美洲的鴨嘴龍科鳥腳類恐龍。

不同於多數鴨嘴龍科分布於北半球的勞亞大陸（北美洲、亞洲、歐洲），獨孤龍與近緣物種棲息於南美洲。有理論認為白堊紀晚期某個時間點南北美曾連接成陸橋，使兩大陸物種得以交流，而獨孤龍的祖先可能在此時進入南美。

## 研究歴史

獨孤龍的正模標本FMNH P13423是出土於阿根廷丘布特省可韋瓦皮湖組的部分骨骼，是於1923年在J. B. Abbott所率領的菲爾德博物館團隊考察活動期間所採集。但直到1970年代才得到正式研究。1979年布瑞特索曼命名了獨孤龍；雖然過去曾描述過來自南美的鴨嘴龍科標本，模式種寇氏獨孤龍（Secernosaurus koerneri）仍成為首個有正式命名的物種。屬名取自拉丁語sēcernō，意為「分開或孤立」，象徵其相對於其他勞亞親戚的遙遠分布。種名紀念哈洛·寇納（Harold E. Koerner）。

2010年皮耶妥·馬奎茲（Albert Prieto-Marquez）與沙利納斯（Guillermo Salinas）提出南方分離龍（Kritosaurus australis）可能是寇氏獨孤龍的異名。但2015年科里亞（Rodolfo Coria）指出兩者的差異，而牠們的分類定義有待重新審視。2022年兩個物種被視為個別屬，南方分離龍建立成獨立的鶩龍屬。

## 描述

分離龍的標本是個相對小型的鴨嘴龍個體，僅5公尺長，但成熟度尚不確定。

## 分類

系統發生學分析將獨孤龍列為櫛龍亞科的分離龍族，北美的鉤鼻龍與分離龍亦處於同一演化支。更精確地來看，2022年羅札迪亞（Sebastián Rozadilla）和同事描述南美鴨嘴龍化石的研究中發現這地方的物種集中於一個特定演化支，包含獨孤龍、騖龍、赤原龍、波拿巴龍，其採用高崎龍司等人2020年的數據。

## 古生態學

### 環境

獨孤龍來自的可韋瓦皮湖組的地質年代難以確定，其歸屬曾流連於幾個不同層位，直到最近歸入馬斯垂克階的丘布特群（Chubut Group）。加上獨孤龍的地理來源很不清楚，因此對於該動物所棲息的生態環境難有詳佳認識。2016年蓋比略（Casal A. Gabriel）的論文深入討論了當地氣候狀況，發現氣候隨地質年代演變的趨勢。證據顯示河流系統與氾濫平原的存在，但較下方層位則展現了半乾旱、巨大石膏礦床、乾燥裂縫，代表當時乾旱化程度遠高於其下方較早的下營組濕潤氣候。不過孢粉學證據指出在白堊紀末期至古新世達寧期，氣候再次變得溫和而達到乾濕季平衡狀態。獨孤龍便是來自此地層最上部層位。近期其他地區找到的鴨嘴龍遺骸也可能屬於獨孤龍，這將擴大該物種的年代跨度，但標本尚未進行深入研究。

### 地理學

獨孤龍生存在馬斯垂克階的巴塔哥尼亞，是少數已知的南美鴨嘴龍科之一。其存在可能源自坎潘階從北美來的擴散事件，原安的列斯群島也許構成一個島鏈，使陸生脊椎動物由此穿越於兩大陸之間。鴨嘴龍科的到來可能導致南美本土鳥腳類薄板類的衰弱。

## 基本資料

- 學名：Secernosaurus
- fossil_range：晚白堊世，83
- 命名者：Brett-Surman, 1979
- 模式種：寇氏獨孤龍、Secernosaurus koerneri
- type_species_authority：Brett-Surman, 1979
斯基龍屬

斯基龍屬（學名：Segisaurus），是種小型獸腳亞目恐龍，屬於腔骨龍超科，身長接近1公尺。目前唯一的標本是在1933年發現於亞利桑那州的Tsegi峽谷地層，地質年代屬於早侏儸紀。斯基龍的屬名是以發現地Tsegi峽谷為名。斯基龍是該地區所出土的唯一恐龍。這些化石由古生物學家Charles Lewis Camp在1936年所敘述、命名。斯基龍的化石為破碎的骨骸，包含部分四肢、骨盆、以及脊椎，但沒有發現頭顱部份。斯基龍的親緣關係似乎接近於更著名的腔骨龍。兩者的差別在於，斯基龍擁有堅固的骨頭，而腔骨龍的骨頭為中空的。這特徵導致某些科學家質疑斯基龍是否為獸腳亞目恐龍。在2005年，一個針對斯基龍骨盆的研究，使得科學家們認為斯基龍其實較接近於原美頜龍。

## 敘述

斯基龍生存於侏儸紀早期，約1億8300萬年前。斯基龍是種原始的敏捷、二足獸腳類恐龍。斯基龍的體型相當於鵝，身長約1公尺，高約0.5公尺，重約4到7公斤。斯基龍可能為食蟲性動物，也可能為食腐動物。斯基龍的身體結構類似鳥類，頸部長而靈活。斯基龍具有三個腳趾，腿部強壯，且相當於身體的長度。尾巴與前肢也很長。鎖骨類似鳥類，這個發現有助於鳥類演化自恐龍的假說。

斯基龍目前只發現一個標本。該正模標本是個亞成年體，所以並不清楚斯基龍的成年體大小。斯基龍的標本上有叉骨，相同時期的恐龍並沒有發現這個特徵。

## 發現歷史

斯基龍最初是由一位居住於Tsegi峽谷的納瓦約族印地安人Max Littlesalt所發現。Littlesalt替考古學家導引到化石的發現處。除了這個骨骼以外，沒有發現任何其他的斯基龍化石。在Charles Lewis Camp做了初步的敘述之後，正模標本有半個世紀的時間遭到忽視。在這段期間內，所有的研究都注重在斯基龍的叉骨與堅硬的骨頭結構。在最近的研究中，斯基龍在早期獸腳類恐龍的演化過程中，佔了重要的地位。

當發現斯基龍的化石時，因為化石的位置，Charles Lewis Camp將牠們重建成母雞下蛋的姿勢。其他的獸腳類恐龍會在大型沙塵暴時或睡覺時採取這個姿勢，而斯基龍的化石的確是發現於砂岩層中，顯示該動物是覆蓋在一層砂中死亡。因為該地沒有發現巢穴或洞的遺跡，所以這還僅止於假設。Campe根據其頸部肋骨特徵，提出斯基龍的頸部可能支撐者兩側翼膜，類似現代飛蜥，可協助斯基龍移動迅速，這理論也是僅止於假設。

在2005年9月，《古脊椎動物學期刊》（The Journal of Vertebrate Paleontology）公佈了一份斯基龍正模標本的重新鑑定。研究人員指出雖然斯基龍非常獨特，但仍屬於腔骨龍超科。他們同時指出斯基龍可能是原美頜龍的近親。

## 外部連結

- 斯基龍的基本數據與介紹 Dinoruss.com網站
- 斯基龍的基本數據 Dino Directory網站

## 基本資料

- 學名：Segisaurus
- fossil_range：早侏儸世183
- 說明：斯基龍的重建圖，頭部是參考腔骨龍而重建
- 命名者：Camp, 1936
- 模式種：哈里斯基龍、Segisaurus halli
- type_species_authority：Camp, 1936
慢龍屬

慢龍屬（屬名：Segnosaurus，意為「緩慢的蜥蜴」）是種獸腳亞目恐龍，屬於鐮刀龍科。慢龍是由A. Perle博士在1979年所敘述。目前僅發現3個標本，包含：下頜、骨盆、後肢、肩胛喙軟骨、不完整的前肢、以及脊椎，都發現於蒙古的Baynshirenstaya Svita，該沉積層的年代為白堊紀的森諾曼階到土侖階之間。

慢龍是一種體型巨大的鐮刀龍，估計長約 6-7m，重約 1.3 噸。它應該是雙足行走的，身體軀幹向上傾斜。頭小，下顎尖有喙，頸部細長。

## 身體構造

慢龍可從頜部中間的微彎、釘狀牙齒，以及中等程度壓縮的趾爪，來與其他的鐮刀龍類作鑑別。齒骨的後背側從第14顆牙齒開始，並不像死神龍是從第15顆牙齒開始。這顯示慢龍並沒有外部頰部，但死神龍被認為擁有外頰部。

## 大眾文化

慢龍出現於羅伯特·巴克（Robert Bakker）的小說《Raptor Red》。在這部小說中，慢龍被描述成穴居動物。

## 基本資料

- 學名：Segnosaurus
- fossil_range：白堊紀後期,90
- 命名者：Perle, 1979
- 模式種：戈壁慢龍、Segnosaurus galbinensis
- type_species_authority：Perle, 1979