山茶屬

山茶屬（學名：Camellia）是杜鵑花目山茶科的模式屬。該屬為常綠灌木或小喬木，分布於東亞至東南亞地區，以中國南部及西南部為現代分布中心；該屬由林奈於1753年建立，用以紀念旅居亞洲的摩拉維亞耶穌會士喬治·約瑟夫·卡梅爾（Georg Joseph Kamel）。

本屬是山茶科中經濟價值最大的類群，包括茶樹（C. sinensis，茶葉來源）、山茶花（C. japonica，著名觀賞花卉）、茶梅（C. sasanqua，觀賞花卉及油料作物）和油茶（C. oleifera，油料作物）等重要物種。

## 形態特徵

灌木或喬木。葉多為革質，羽狀脈，有鋸齒，具柄，少數抱莖葉近無柄。花兩性，頂生或腋生，單花或2-3朵並生，有短柄；苞片2-6片，或更多；萼片5-6，分離或基部連生，有時更多；苞片與萼片有時逐漸轉變，組成苞被，從6片多至15片，脫落或宿存；花冠白色或紅色，有時黃色，基部多少連合；花瓣5-12片，栽培種常為重瓣，覆瓦狀排列；雄蕊多數，排成2-6輪，外輪花絲常於下半部連合成花絲管，並與花瓣基部合生；花葯縱裂，背部著生，有時為基部著生；子房上位，3-5室，花柱5-3條或5-3裂；每室有胚珠數個。果為蒴果，5-3爿自上部裂開，少數從下部裂開，果爿木質或栓質；中軸存在，或因2室不育而無中軸；種子圓球形或半圓形，種皮角質，胚乳豐富。

## 分布地

分布於不丹、柬埔寨、中國、印度東北部、印度尼西亞、日本南部、韓國、寮國、馬來西亞、緬甸、尼泊爾、菲律賓、泰國、越南；其中起源中心是中南半島（越南、寮國、柬埔寨）、雲南南部和廣西南部的熱帶地區，現代分布中心則是中國長江以南的廣大亞熱帶地區。

## 文化歷史

山茶屬植物在東亞和西方文化中具有不同的地位。在東亞，茶花與文學、醫藥、宗教和日常生活緊密關聯；在西方，它長期被視為觀賞植物和園藝研究對象。

### 中國

山茶屬植物的栽培史可追溯至1800年前的三國時期。張翊在所著《花經》中將山茶排列為「七品三命」。南北朝時期，茶花以「海石榴」之名進入文學視野。江總（519-594年）《山庭春日詩》中「岸綠開河柳，池紅照海榴」是已知最早提及茶花的詩作之一，以花期短暫隱喻生命易逝，這一主題在後世文學中反覆出現。

在唐代，茶花仍多以「海榴」稱謂，見錄於皇甫曾、李牧等人的詩作，至唐末五代才逐漸出現「山茶花」之名。南詔《南詔圖傳》（899年）中的兩株滇山茶（Camellia reticulata）是山茶作為園林景觀植物的早期圖像證據。至宋代，「山茶（花）」稱謂全面取代「海榴」，詩畫中的品種記錄顯著增加。從101首宋代詩詞中可梳理出「黃香」、「玉環」、「紅百葉」、「並山茶」、「日丹」、「吐絲」、「玉馨」、「桃葉」、「玉茗」、「都勝」、「鶴頂紅」、「月丹」等十餘個品種，並在繪畫（如李嵩《花籃圖》、林椿《山茶霧雪圖》）中留下可與文字互證的形象記錄。宋代詩人蘇軾、曾鞏、楊萬里等留下了大量詠茶花作品，在描摹形態之外，賦予其「傲雪經霜」的人格化品格。

明清時期是茶花品種與園林應用的鼎盛期。明代王象晉《群芳譜》記載28個品種，馮時可《滇中茶花記》載雲南山茶「種類七十有二」；至清代朴靜子、李祖望各自編撰《茶花譜》，所錄品種增至40餘個。此間還出現了一批流傳至今的品種如「十八學士」、「醉楊妃」、「抓破臉」等。在園林應用上，茶花已廣泛植於私家庭院與寺廟園林，並出現以茶花為主題的專類園雛形——如明末沐氏西園「簇錦樓」四面簇茶花數十株，清光緒年間拙政園主人張履謙建「十八曼陀羅花館」專植名品。在植物配植上，茶花常與梅花、水仙、竹子組合，並發展出與玉蘭、牡丹、柏樹的配置，注重色彩對比與季相變化。栽培技術上出現嫁接、芽變選種等方法，盆栽與瓶供亦使觀賞茶花不再限於室外空間。

在文化品格上，明代鄧渼總結山茶有「十德」（艷而不妖、壽二三百年、耐霜雪、瓶插十餘日不變色等），冠以「十德花」之譽；清代段綺以「豈徒丹砂紅，千古英雄血」將山茶與英雄氣節關聯。在精神寄託層面，明代楊慎被貶雲南後寫下「綠葉紅英斗雪開，黃蜂粉蝶不曾來」，以山茶的孤傲自況；擔當和尚「樹頭萬朵齊吞火，殘雪燒紅半個天」則借晉寧盤龍寺古茶寄寓禪機。宗教對古茶樹的保護作用顯著：昆明地區206棵古茶樹中28%保存在寺廟內，楚雄紫溪山的古茶樹近半數分布於宗教遺址，彝族「密時」神壇以禁忌（禁攀折）的形式保護了當地約六分之一的古茶樹。

此外，彝族、白族、納西族等少數民族將茶花視為「聖花」或「花王」，通過祭祀、禁忌和日常栽培，形成了古茶樹保護的民間機制。

### 日本

日本的山茶栽培受中國直接影響。公元7世紀初（唐代），遣唐使將浙江的山茶花從溫州港帶回日本，命名為「椿」（ツバキ，Tsubaki）。日本最早的記載見於《萬葉集》（700-750年），其中詠山茶的和歌共10首，除「椿」外亦使用「海石榴」。據考證，「椿」為日本造字，意指春天開花的樹木；而「海石榴」一詞很可能從中國傳入。

日本茶花文化在江戶時代（1603-1867）達到高峰。16世紀豐臣秀吉從中國、高麗大量引種，培育出重瓣及斑紋品種。《武家秘傳錄》等文獻記錄了德川幕府在江戶城內栽培茶花，至17世紀已有200多個品種。與中國不同，在日本C. japonica被稱為「椿」，而原產日本的茶梅（C. sasanqua）則被稱為「山茶花」（サザンカ，Sazanka）——這一名稱互換關係曾造成學術交流中的混淆。歐洲學者即因日本對茶梅的讀音而將其學名定為sasanqua。在文化符號層面，山茶花在德川幕府時期曾被用作基督教徒的秘密象徵：由於公開崇拜被禁，信徒將花瓣脫落後殘留的雌蕊群視為十字架的隱喻，並視茶樹的「重生」為信仰復甦的象徵。

### 西方

茶花（C. japonica）首次抵達歐洲的確切記錄為1620年，種子由荷蘭商人引入葡萄牙。在此後近兩百年間，活體標本極為稀少，歐洲人對茶花的認知主要依賴少量臘葉標本、從中國進口的茶葉和瓷器、壁紙上的圖案，以及探險家的文字描述。德國醫生安德烈亞斯·克萊耶（Andreas Cleyer）1682-1687年間隨貿易使團訪日，其信件中附有「Tsumacky」版畫，是歐洲最早的茶花圖像之一；1712年，受僱於荷蘭東印度公司的醫生恩格爾貝特·肯普弗（Engelbert Kaempfer）出版《異域採風錄》（Amoenitatum Exoticarum），以「Tsubakki」之名描述了山茶花、茶梅和茶樹，書中插圖因日語漢字「椿」缺少一筆而造成學名混亂近百年。

英國是茶花西傳的重要樞紐。1739年前，貴族Petre勳爵在埃塞克斯郡的溫室中培育了歐洲第一株山茶花植株；1745年喬治·愛德華茲 (博物學家)（George Edwards）《鳥類自然史》中的山茶花彩色插圖是西方首次對該植物的圖像記錄；1792年，東印度公司船隻「Carnatic」號將第一批有命名的品種（'Alba Plena'、'Variegata'）帶入英國。1820年，理察·勞斯船長（Richard Rawes）從廣州將第一株滇山茶（C. reticulata 'Captain Rawes'）引入英國，此後由羅伯特·福瓊（Robert Fortune）等人擴大引種。1819年，塞繆爾·柯蒂斯（Samuel Curtis）出版《山茶屬專論》（A Monograph on the Genus Camellia），書中克拉拉·瑪麗亞·波普（Clara Maria Pope）繪製的五幅版畫成為該書的藝術代表。

此外，油茶（C. oleifera）在1811至1823年間由英國東印度公司船長從中國引入歐洲，而真正的茶梅（C. sasanqua）直到1896年才被引入歐洲。

但在西班牙，茶花的歷史可追溯至更早的時期。雖然首批活體植株的確切抵達時間缺乏文獻記載，但歷史與文化證據表明，16–17世紀西班牙和葡萄牙的航海者、傳教士已可能將茶花引入伊比利亞半島。葡萄牙航海者自1516年探索中國、1543年抵達日本，建立了東方航線；西班牙則通過「馬尼拉大帆船」航線（1565–1821年）連接東方與歐洲。傳教士在亞洲的傳教活動同樣可能是引入途徑，例如1549年方濟各·沙勿略在日本九州開始傳教，後人推測其攜帶的植物中可能包含茶花；葡萄牙探險家費爾南·門德斯·平托（Fernão Mendes Pinto）於1558年在日本建立首座基督教堂後帶回葡萄牙的植物亦可能包含茶花。在1753年林奈正式命名Camellia之前，這些植物通常被稱為「中國玫瑰」或沿用當地名稱（Tcha、Tsubaki等），因而難在文字記載中辨識。

加利西亞（Galicia）是西班牙山茶花栽培的核心地區。其酸性土壤、濕潤溫和的氣候為山茶提供了理想生長條件，部分植株甚至比原產地長得更大。19世紀中葉，葡萄牙波爾圖的若澤·馬克斯·洛雷羅（José Marques Loureiro）苗圃向加利西亞的拉卡埃拉農業學校（Escuela de la Caeira, 1872–1886年）大量供應山茶花品種，後者成為茶花在加利西亞擴散的關鍵節點。1882年該校目錄列出139個品種，其中包含綠茶植株。現存古樹分布於多處歷史花園，如聖克魯斯-德-里瓦杜拉莊園（Pazo de Santa Cruz de Rivadulla）的單瓣古山茶花植株，奧卡莊園（Pazo de Oca）的C. reticulata 'Capitan Rawes'，基尼昂內斯·德·萊昂莊園（Pazo de Quiñones de León，位於維戈）的「瑪土撒拉」古樹等；其中部分已納入《加利西亞珍稀樹木名錄》（Decreto 67/2007）予以保護。位於蓬特韋德拉省的蒙達里斯-瓦爾內亞里奧（Mondariz-Balneario）小鎮以溫泉聞名，其大酒店（Gran Hotel）花園在歷經火災和衰敗後於21世紀初啟動修復，保留了19世紀末的歷史布局。花園內不僅保存有高達30米的日本柳杉（Cryptomeria japonica）等古樹，還專門規劃了六個茶花種植區，按品種和花色分組栽植山茶花、茶梅、威廉山茶及肥後山茶等類群，並設計短途（30分鐘）和長途（1小時）兩條參觀路線。該修復項目旨在將歷史遺產與自然景觀結合，未來計劃納入「加利西亞山茶花之路」旅遊線路。

1850年，茶花從貴族溫室走向露地庭園。義大利是歐洲品種培育的重要中心，誕生了阿博特·洛倫佐·貝萊塞（Abbot Lorenzo Berlese）及其《山茶屬專論》等著作，2023年義大利已登錄2,852個品種（歐洲之首）。在比利時，亞歷山大·費爾斯哈費爾特（Alexandre Verschaffelt）出版《新山茶圖志》（Nouvelle Iconographie des Camellias，1848-1860），共收錄623個品種的手繪彩圖，成為19世紀茶花命名的重要依據。茶花傳入北美始於1798年的新澤西州，至20世紀初加利福尼亞州成為美國茶花育種中心，品種數量躍居全球首位。

截至2019年，全球有效茶花品種達23,887個，其中美國貢獻7,502個，日本6,592個，義大利2,833個，中國2,066個，澳大利亞1,216個。在物種組成上，山茶花（C. japonica）及其雜交種占觀賞品種的74.1%，滇山茶（C. reticulata）占5.85%，茶梅（C. sasanqua）占5.27%。

## 分類與演化

山茶屬的分類與演化研究歷經逾兩百年，至今仍是植物系統學中爭議較大的領域之一。該屬的現代分類學可追溯至林奈的奠基工作，其將山茶花命名為Camellia japonica，並將中國舟山群島的栽培茶樹命名為Thea sinensis。

直至1815年，Robert Sweet將Thea歸併於Camellia，山茶屬作為正式且唯一的屬名沿用至今。隨後，Dyer對該屬進行了組的劃分，將14個物種劃分為茶組（sect. Thea）和紅山茶組（sect. Camellia）。Pierre隨後增加了實果茶組（sect. Stereocarpus）、匹克茶組（sect. Piquetia，即越南茶組）、管蕊茶組（sect. Calpandria）和毛蕊茶組（sect. Camelliopsis）。

1859年，Berthold Seemann在《倫敦林奈學會會刊》上發表了對兩屬的全面修訂。Seemann通過對大量標本的細緻解剖，提出了幾項此前被忽視的區分特徵：內輪離生雄蕊的數目（山茶屬為花瓣數的2倍，茶屬則與花瓣數相等）、花柱數（前者多為5枚，後者固定為3枚）以及花的狀態（前者花直立無梗，後者花下垂有梗）。基於這些標準，他將當時已知的大部分山茶屬物種保留於山茶屬（如山茶花、茶梅、油茶），將茶樹及少數幾個物種歸入茶屬；林奈將茶與山茶分屬不同屬的觀點一度流行，但至1911年，植物學家已普遍同意兩屬親緣過近而應合併，不過當時認為Thea為更早的合法屬名。

1935年，於阿姆斯特丹舉行的第六屆國際植物學大會（International Botanical Congress）決定，基於植物命名方面的考慮，《植物種志》的第一卷和第二卷被認為是同時發表的，Thea相對於Camellia不再具有優先權。由於最早（Robert Sweet於1818年）做出將二屬合併的分類學處理時選用的屬名是Camellia，這一處理被沿用至今，茶屬（Thea）中的所有學名都被組合到山茶屬（Camellia）名下。

20世紀初，Cohen Stuart發表包含38個物種的山茶屬系統大綱，建立了連蕊茶組（sect. Theopsis）並更新了毛蕊茶組（sect. Eriandria）。1958年，Joseph Robert Sealy首次對山茶屬進行全面修訂，新增了短柱茶組（sect. Paracamellia）、異形茶組（sect. Heterogenea）、半宿萼茶組（sect. Pseudocamellia）、離蕊茶組（sect. Corallina）和古茶組（sect. Archecamellia），將山茶屬分為12個組，認定82個物種，並附帶了系統位置未定和存疑的23個名稱，初步討論了該屬的演化關係。

在中國，張宏達基於「苞萼不分化」為原始性狀的觀點，將山茶屬劃分為4個亞屬——原始山茶亞屬、山茶亞屬、茶亞屬、後生山茶亞屬（subg. Protocamellia、subg. Camellia、subg. Thea、subg. Metacamellia），22個組，約280個物種。與之相對，閔天祿認為「苞萼不分化」是次生性狀，提出將山茶屬分為2個亞屬——茶亞屬（subg. Thea）和山茶亞屬（subg. Camellia），合併為14個組，約119個種。2007年出版的《Flora of China》記載中國山茶屬植物11組97種，世界山茶屬植物包含14組約120種。

在形態演化方面，閔天祿與張文駒提出：山茶屬的演化趨勢包括從具花梗到無花梗、從小苞片宿存到脫落、從心皮離生到合生等，認為匹克茶組（sect. Piquetia）是最原始的類群，而連蕊茶組（sect. Theopsis）和管蕊茶組（sect. Calpandria）是最進化的類群。與之相反，葉創興與張宏達則提出花無梗、苞萼不分化才是原始特徵，而有花梗、苞萼分化是次生性狀，並指出山茶屬的系統發育存在階段性與個體發育不同步的現象。

分子系統學研究中，利用核糖體ITS序列的研究將山茶屬劃分為八個主要支系，並支持茶組（sect. Thea）和糙果茶組（sect. Furfuracea）為單系類群，但ITS序列在山茶屬中協同進化不完全，限制了其可靠性。基於RPB2內含子和waxy基因序列對全球99個分類單元的分析，識別出10個具分類學意義的支系，該研究估測山茶屬冠群年齡約為39.5百萬年，並強調全面的分類單元採樣比增加DNA數據長度更為重要。

採用大規模低拷貝核基因的譜系轉錄組學分析進一步深化了對山茶屬系統發育的理解。基於610個低拷貝核基因（總長858,606 bp）對山茶科全科的系統發育分析顯示，山茶屬與大頭茶屬（Polyspora）互為姐妹群，二者共同與Apterosperma–Laplacea分支及核果茶屬（Pyrenaria）構成茶族（Theaeae）。該研究利用PhyloNet網路分析檢測到山茶屬內部存在兩次雜交/基因漸滲事件。作者推測第四紀冰期海平面下降導致海南島與越南等鄰近陸地間出現陸橋，為兩者間的基因交流提供了可能。在全基因組複製方面，該研究明確山茶屬並未發生屬特有的全基因組複製事件，而是與山茶科其他屬及外類群共享兩次古老的全基因組複製——At-γ（約Ks=1.5）和Ad-β（約Ks=0.36），後者此前在茶樹基因組中被誤命名為「Cm-α」或「山茶屬四倍化事件」，實為廣義杜鵑花目（Ericales）多個類群共享的古老事件。

另一項基於1481個低拷貝核基因的轉錄組分析將87種山茶劃分為8個主要支系，檢測到廣泛基因樹衝突，網狀演化分析顯示三大組間存在基因流，估測冠群年齡約25.2百萬年，主要支系在23至19百萬年間快速輻射分化。利用Angiosperm353探針捕獲348個核基因的分析確認了族間和屬間關係，但發現基因樹估算誤差（77%）和不完全譜系分選（22%）是基因樹衝突的主因，並確認管蕊茶組（含C. lanceolata）為山茶屬的基部類群。

葉綠體基因組研究方面，對21個紅山茶組物種的比較分析發現基因組結構高度保守，鑑定出rps16、psaJ、rpl33、rps8、rpl16五個高變區及atpH-atpI、petD-rpoA兩個間隔區可作為潛在分子標記；對9個樣品的分析則揭示rpsbK、psbM、ndhJ、ndhF、ndhD五個高變區可作為DNA條形碼候選。在群體層面，涵蓋1325份茶組種質的全基因組重測序研究構建了茶樹遺傳變異圖譜，揭示中國西南地區為茶樹起源和馴化中心，古茶樹處於野生近緣種與現代栽培品種之間的過渡位置，並發現C. sinensis var. pubilimba（多毛茶）在遺傳上不構成獨立分支。

在油用類群方面，綜合葉綠體基因組、1033個單拷貝核基因轉錄本和全基因組重測序數據，對13種油茶類群進行了系統發育重建，揭示核基因與葉綠體基因樹間存在顯著衝突，暗示網狀進化歷史。基因流分析（SNaQ和ABBA-BABA）檢測到多個滲入事件，例如四倍體小果油茶（C. meiocarpa）與二倍體落瓣油茶（C. kissi）向六倍體普通油茶（C. oleifera）的基因流，據此推測普通油茶可能起源於落瓣油茶（母本）與小果油茶（父本）的雜交；小果短柱茶（C. confusa）可能源於落瓣油茶與短柱茶（C. brevistyla）的雜交；茶梅（C. sasanqua）則以短柱茶為母本之一。此外，花青素組成與系統發育分支高度吻合，支持代謝表型作為輔助分類標記的可行性。

## 基本資料

- 說明：本拼圖展示了山茶屬（Camellia）多個代表物種花部形態。左上：茶樹 Camellia sinensis
- 說明：山茶木橫切面
- 學名：Camellia
- 命名者：L., 1753
- 模式種：山茶花、Camellia japonica
- type_species_authority：L., 1753
- diversity：241種、（截至2026年8月1日）