水柳

水柳（Salix warburgii），臺灣話又作水柳仔，是臺灣中、低海拔地區特有的楊柳科柳屬植物，廣泛生長於開闊的湖沼和水田周遭，每年十二月至翌年三月間開花，蒴果則主要於三、四月間成熟。有些植物學家認為水柳是四子柳的同物異名，但臺灣的植物學界目前普遍視其為獨立的物種。其根系的固堤能力優良，常被種植作河岸或田邊的護堤樹，堅韌的木材也曾普遍被製成農具、法器和生活用品，中醫亦會將其根、莖與葉入藥。

在臺灣，水柳與水社柳是唯二原生的溼生柳，也是唯二擁有超過兩枚雄蕊的柳屬物種，兩者在臺灣話中亦統稱作白水柳仔，在自然條件下會混生，乃至雜交。兩種柳樹的差異包含水柳的葉基部較尖，葉背無毛而呈銀白色，且葉的腺體位於葉柄上，水社柳的葉基則較圓鈍或呈心形，葉背密布紅褐色絨毛，且葉的腺體位於葉基部，與葉柄分離。此外，水柳的葉柄基部具有托葉，水社柳的托葉則退化為腺體狀。

## 形態描述

水柳是小型至中型的落葉性喬木，樹高可達15公尺，栽培植株的胸高直徑可超過50公分。樹皮灰色，具有縱裂與溝紋。枝條呈淡黃色至深褐色，小枝偶有稀疏的柔毛。芽呈黃褐色，扁平無毛，周圍有苞片環繞生長。

葉呈紙質，屬單葉互生。葉片呈披針形至橢圓形，長4至20公分，寬1.2至4公分。葉尖多為銳尖，偶有漸尖者；葉基為銳尖至鈍形；葉緣有細鋸齒。幼葉呈紅色至黃綠色，兩面疏生柔毛；成熟葉則兩面皆無毛，正面為有光澤的綠色，背面有白粉而呈銀白色。側脈9至30對，部分側脈未達葉緣。葉柄長0.5至1.8公分，有時生有柔毛，遠端有腺體狀或葉狀突起。托葉宿存或脫落性，長0.5至1公分，呈卵形至腎形，邊緣有腺齒。

水柳的花為雌雄異株，排列成柔荑花序。雄花序長3至8公分，花序梗帶有3至5枚苞片，花序軸有柔毛。雄花具3至8枚雄蕊，花絲基部同苞片癒合，同時近基部處有柔毛；花葯黃色，呈球形至寬橢圓形；蜜腺4至5個，其中僅有1個蜜腺位於近軸側，為最大的蜜腺，其餘皆在遠軸側；各蜜腺基部有時彼此相連。苞片接近卵形或橢圓形，基部較窄，邊緣有毛，兩面亦皆可能生有柔毛。

雌花序長4至7公分，結果時可達12公分。雌蕊綠色而無毛。花柱極短；柱頭2裂或3裂。子房光滑無毛，呈卵狀橢圓形至紡錘狀卵形，具6至10枚胚珠。蜜腺1個，呈方形至短圓柱形，位於近軸側。苞片形態與雄花相同。

蒴果呈卵形至紡錘形，長5至6公分，具有長柄。種子綠色，呈棍棒狀，長1至2毫米，種皮有絮毛。

- 枝葉正面觀（近軸面）
- 葉背（遠軸面）
- 托葉
- 樹幹
- 雄花序

## 生境與生態

水柳是臺灣主要的陽性溼生樹種，極不耐陰，廣泛分布於全島海拔1200公尺以下、淡水豐沛的開闊環境，如河湖、池塘、溼地，或是溝渠、水田等人造設施，常與風箱樹、穗花棋盤腳等水濱喬木混生。水柳的花通常與葉同時綻放，有時則先開花後展葉，花期主要介於每年十二月至翌年三月間，但也有遲至六月才開花的紀錄。由於雄花與雌花均有蜜腺，常吸引鳥類與昆蟲訪花。蒴果於二月至六月間成熟，其中又以三、四月為高峰。

### 取食者與寄生者

已知部分鱗翅目幼蟲會取食水柳，包含蛺蝶科的黃襟蛺蝶與琺蛺蝶、草螟科的黃翅綴葉野螟與大黃綴葉野螟、尺蛾科的突角黯鉤尺蛾、刺蛾科的臺灣黃刺蛾與基褐綠刺蛾、夜蛾科的斜紋夜蛾，以及多個裳蛾科與舟蛾科的物種。多種介殼蟲（桑擬白輪盾介殼蟲、紫膠介殼蟲、黑副硬介殼蟲、蠣盾介殼蟲屬）與蚜蟲（柳雙尾蚜、小桔蚜、棉蚜、柳蚜、柳瘤大蚜）也會寄生於水柳的枝條、幼葉或嫩芽。

多種真菌也會感染水柳，有時可導致其生長不良，乃至死亡。寄生於介殼蟲的隔擔子菌屬，會在水柳的枝幹表面形成菌絲膜，造成「膏藥病」。楊球針殼與水柳柵鏽菌（Melampsora salicis-warburgii）則會感染水柳的葉，常在葉背分別形成白粉病與鏽病。此外，水柳的枯木上曾被觀察到有鱗傘斗菇（Lentinus squarrosulus）生長。

## 系統分類

### 分類沿革

1864年，植物學家奧德漢（Richard Oldham）在北臺灣首度採集到水柳的標本，但他並未特別鑑定標本的分類歸屬，而這批標本此後也一度幾乎不被提及，唯有植物學家艾薩克·亨利·伯基爾在整理這些標本時，將其歸類為中國大陸南部的粵柳。1888年1月，植物學家瓦爾堡來臺調查期間，也在臺北城、新店與基隆採集到水柳雄株與雌株的標本，並送至德國的柏林植物園與植物博物館保存。長期鑽研柳樹的植物學家希門後來比對了館內的柳樹標本，認為瓦爾堡採集的水柳形態與已知的柳樹不同，便在1897年依據瓦爾堡的標本，將水柳發表為柳屬的新物種，種小名也冠以瓦爾堡的姓氏。

1913年，植物學家小泉源一主張，水柳與亞洲東部至東北部的腺柳十分相像，兩者差異僅在莖、葉與花苞片的柔毛多寡，因此將水柳歸為腺柳的變種。不少日治時期的植物名錄都採用了小泉的觀點，但一些植物學家，如金平亮三、木村有香等人，仍認為水柳與腺柳不同，因此支持將水柳恢復至物種層級。戰後來臺的植物學家李惠林，同樣在其編纂的《臺灣木本植物誌》與《臺灣植物誌》中，視水柳為獨立的物種，同時將逾百年前，奧德漢採集的標本歸入本種，當前的臺灣植物學界亦普遍沿用此分類方式。

植物學家趙能和龔固堂曾依據形態特徵，主張僅有固定兩枚雄蕊的柳才能被歸入柳屬，而水柳等具多枚雄蕊的物種，應自成一屬——原柳屬（Pleiarina）；然而不久後，方振富等植物學家全面檢視中國大陸的柳屬形態，否決了兩人的分類方案，並在其編纂的《中國植物誌》英文修訂版中，將原柳屬降為柳屬的同物異名，使水柳再度被歸入柳屬。另一方面，植物學家別利亞耶娃（Irina V. Belyaeva）認為，水柳與粵柳應為同種，後來又連同多種中國大陸南方的柳，整併為四子柳。因此，別利亞耶娃參與編纂的《世界維管束植物名錄》，以及參考該名錄的資料庫，目前皆視水柳為四子柳的同物異名。

植物學家應紹舜曾於宜蘭礁溪發現一種貌似水柳的柳樹。其葉基較鈍，葉背呈淡綠色而無白粉，有別於典型的水柳，應紹舜視其為水柳的新變種，以葉的整體形態與桉樹的葉相仿，命名為桉葉柳（Salix warburgii var. eucalyptifolia）。但其與水社柳過於相像，因此如今被視作水社柳的同物異名。

### 種間分化

植物學家黃俊霖等人於2015年發表的分子生物學研究顯示，水柳是一個明確的單系群，親緣關係最接近同為溼生柳的水社柳與垂柳，但其基因又與之高度分化，同時還帶有臺灣其他種柳樹的遺傳組成。因此，水柳可能起源自亞洲大陸的別種柳樹，雖在播遷至臺灣後，曾與當地的柳樹雜交，仍在長期演化下自成一種。研究結果還顯示，水柳與臺灣別種柳樹之間的遺傳變異，至少部分與微棲地條件有關，故涉及生態棲位的分化，而非單純由地理因素形塑。就不受地理限制的環境因素而言，水柳和水社柳之間，以及水柳和臺灣山柳之間的遺傳分化，與坡向最為相關，而水柳與褐毛柳之間的遺傳分化，則受年均溫的影響最大。

## 與人類的關係

### 俗名

在臺灣，「水柳」最初為閩南族群以臺灣話稱呼的名稱，又作「水柳仔」，除了指本種，在南臺灣亦可指涉大戟科的水楊梅，兩者都是水濱植物，但其葉、花，乃至植株的整體形態都有很大的不同。日治時期的植物學家則將這兩種植物都稱作「臺灣柳」，為進一步區分，也會特稱本種為「高砂赤芽柳」，意為臺灣（高砂）的腺柳（和名為赤芽柳），形容這兩種柳樹的外觀相似。另外，臺灣話也會將水柳與水社柳統稱為「白水柳仔」。而根據日治時期大正年間的記載，角板山一帶的泰雅族稱呼水柳為。

### 用途

左：生長於花蓮美崙溪畔，一處稻田邊的水柳右：國立臺灣大學生態池邊種植的水柳水柳是臺灣平地農村常見的木材來源，材質堅韌。日治時期以前，水柳除了用作柴薪，彎曲的枝幹也可打造為「塗礱鉤」，用於推動礱稻穀的器械「塗礱」，小枝前端燒黑後則能充當炭筆，繪畫時可用於打底稿，亦可作為畫眉毛的眉筆。水柳亦可用於中草藥：其枝葉煎水後服用，可疏通氣血、降火氣，以及治療風濕、皮膚病等病症；乾燥過的根部則可製成「白水柳頭」，具舒筋活血、消暑解熱、驅散風邪、治療跌打損傷、舒緩疲勞等療效。

在臺灣民間信仰中，水柳與桃樹同為請神、驅邪等儀式會使用的植物。乩童請求神明降駕的法器「仙枝」，以及扶乩時寫字來傳達神明意旨的工具，都會以水柳枝和桃木製作。在1920年代的記載中，許多漢人相信水柳和桃樹能驅鬼避邪，因此也常以這兩種木材製成門閂，使百鬼不得其門而入。

水柳樹有固坡、防風等效果，且扦插的存活率高，因而在日治時期獲得推廣，作為護堤樹與行道樹，亦有育種家培育出水柳與水社柳的雜交柳，栽植於農田與池塘邊。如今仍有農民會種植水柳，在休耕或廢耕的水田也常見其進駐，惟田邊蔚然成林的盛況已不多見。許多臺灣的都市公園也會在水池邊種植水柳，少數場域則仍能見到水柳與水社柳的雜交柳。

## 基本資料

- 狀態： 無危
- status_system：臺灣紅皮書名錄
- 域：1.15
- 屬：Salix
- 物種：warburgii
- 命名者：Seemen, 1897