計算神經科學

計算神經科學，亦稱理論神經科學或數學神經科學，是神經科學的分支，為一門跨領域學科，包含神經科學、認知科學、資訊工程、電腦科學、物理學及數學等。主要特點是透過數學模型與理論分析，將人腦抽象化，嘗試理解神經系統調控神經的原則，像是神經系統的發展、構造、生理、認知功能。

理論上，計算神經科學是理論神經科學的子領域，該領域旨在用電腦程式模擬的方式來驗證與解決數學模型。但由於大多數的數學模型若建立在符合生物學的情況下，會變得過於複雜，無法進行分析。因此這兩個術語被視為同義詞，可交換使用，數學神經科學亦可用來強調該領域的定量性質。

計算神經科學與聯結主義、機器學習、人工神經網絡、人工智慧、計算學習理論等不符合生物學的模型無關，其模型對神經元與神經系統的描述，著重於在生理學與動力學上是符合生物學的。

理論神經科學的模型旨在獲取生物系統在多個時間及空間尺度上重要功能，像是膜電流、通過神經振盪的化學耦合，和記憶、學習與行為等。這些假設的計算模型可以通過生物學或心理學實驗上的直接檢驗。

## 歷史

計算神經科學一詞首次出現於1985年，由艾瑞克·史瓦茲於加州濱海卡梅爾主辦的會議中提出。其後出現的類似名詞包含神經模型、腦理論及神經網路。後來相關的解釋定義皆收錄於麻省理工學院出版(1990)之《計算神經科學》（Computational Neuroscience）一書內。

有關此領域的研究最早可追溯自艾倫·勞埃德·霍奇金與安德魯·赫胥黎、大衛·休伯爾與托斯坦·威澤爾，以及大衛·馬爾等人。以及艾倫·勞埃德·霍奇金與安德魯·赫胥黎發明電壓鉗技術，首次成功的將動作電位數值化。大衛·休伯爾及托斯坦·威澤爾則發現主要視覺皮質區(primary visual cortex)，此區負責處理由虹膜傳來的第一手訊息，將接收區與彙整區做出整理（大衛·休伯爾與托斯坦·威澤爾, 1962)。

## 主要議題

計算神經科學的研究可以大致分為幾類。多數計算神經科學家與實驗人員密切合作，分析最新資料與合成生物現象的新模型。

### 單神經元建模

即使只有單一個神經元亦具有複雜的生物物理特徵且可進行運算。霍克金與赫胥黎的原始霍克金-赫胥黎模型僅僅使用兩個壓敏電流（電位敏感離子通道是一種醣蛋白分子，存在於所有細胞的細胞膜上，延伸穿過細胞膜的雙層脂膜，允許離子等在特定情況下穿過該通道）：速效鈉離子與內向整流鉀離子。儘管其成功地預測動作電位的時間與定性特徵，但其模型無法預測如適應與分流。現今科學家認為壓敏電流在不同動力學上的調節與靈敏度，是計算神經科學的重要議題。

複雜樹突的計算功能亦在深入研究中，除此之外還有許多探討不同電流是如何與神經元交互作用的文獻。

一些模型也在跟蹤微型的生化途徑，如突觸棘或是突觸間隙。

有許多軟體可以快速和系統地對現實中的神經元進行電腦建模，如GENESIS和NEURON。洛桑聯邦理工學院的藍腦計畫是一個由亨利·馬克拉姆所創立的項目，該項目的目的是在藍色基因超級計算機上對皮層柱建立一個詳細的生物物理模擬。

在單神經元尺度上對其豐富的生物物理特性進行建模可以為網路動力學的構建模塊提供基礎機制。然而，因為神經網路有許多神經元需要被模擬，詳細的神經元模擬會產生過高的算力消耗並限制對現實中的神經網路的研究。因此，研究大型神經迴路的研究人員通常會用一個簡化的人工模型來表示每個神經元和突觸從而省略掉一些細節。為了獲得能在低計算開銷的情況下仍保留重要的生物保真度的模型，科研界開發了許多演算法以從計算昂貴的詳細神經元模型中產生忠實的、運行更快的、簡化的代理神經元模型。

### 發育以及軸突的形態和引導

計算神經科學旨在解決一系列廣泛的問題。在發育過程中，軸突和樹突是如何形成的？軸突如何知道哪裡是目標以及如何到達這些目標？神經元如何遷移到中樞和外周系統中的適當位置？突觸是如何形成的？我們從分子生物學中了解到了神經系統的不同部位會釋放不同的化學信號，比如生長因子和激素，這些化學信號調節和影響神經元之間的連接。對突觸連接的形成和其形態學的理論研究仍處於萌芽狀態。最近獲得一些關注的一個假說是 "最小布線假說"，該假說認為軸突和樹突的形成可以在保持最大資訊儲存的同時有效地將資源分配減少到最低。

## 外部連結

### 相關期刊

- Network: Computation in Neural Systems
- Biological Cybernetics
- Journal of Computational Neuroscience
- Neural Computation
- Neural Networks
- Neurocomputing
- Cognitive Neurodynamics
- eLife

### 相關軟體

- Brian, a simulator for spiking neural networks.
- Emergent, neural simulation software.
- Genesis, a general neural simulation system.
- HHsim, a neuronal membrane simulator.
- HNeT, Holographic Neural Technology.
- MCell , A Monte Carlo Simulator of Cellular Microphysiology.
- ModelDB , a large open-access database of program codes of published computational neuroscience models.
- NEST , a simulation tool for large neuronal systems.
- Neuroconstruct , software for developing biologically realistic 3D neural networks.
- Neurofitter, a parameter tuning package for electrophysiological neuron models.
- Neurojet , a neural network simulator specialized for the hippocampus.
- NEURON , a neuron simulator also useful to simulate neural networks.
- Neurospaces, an efficient neural simulation system that uses software engineering principles from the industry.
- Neuroscience related Python tools
- pyNN
- PyDSTool, a simulator and dynamical systems analysis tool with biophysical neuron and network model specification/construction and data analysis toolboxes.
- SNNAP, a single neuron and neural network simulator tool.

### 國際會議

- Computational and Systems Neuroscience (COSYNE)– a computational neuroscience meeting with a systems neuroscience focus.
- Annual Computational Neuroscience Meeting (CNS) – a yearly computational neuroscience meeting.
- Neural Information Processing Systems (NIPS) – a leading annual conference covering other machine learning topics as well.
- Computational Cognitive Neuroscience Conference (CCNC) – a yearly conference.
- International Conference on Cognitive Neurodynamics (ICCN)– a yearly conference.
- UK Mathematical Neurosciences Meeting– a new yearly conference, focused on mathematical aspects.
- The NeuroComp Conference– a yearly computational neuroscience conference (France)

### 相關網站

- Perlewitz's computational neuroscience on the web
- compneuro.org, books and programs for neural modeling
- Encyclopedia of Computational Neuroscience , part of Scholarpedia, an online expert curated encyclopedia on computational neuroscience, dynamical systems and machine intelligence
- NeuroWiki, a wiki discussion forum about neuroscience research, especially systems, theoretical/computational, and cognitive neuroscience