塊菌屬

塊菌屬（學名：Tuber），又稱西洋松露屬，為子囊菌門塊菌科的一屬，本屬目前已知222種，其中有幾種可以烹調，且價位極高。

## 描述

子囊果地下生，不具囊蓋（inoperculate），形態上成球狀、瘤塊狀，且略不規則。外表隨種類不同而有不同表現，可能佈滿金字塔型或圓錐形的突起鱗片，如黑松露（Tuber melanosporum）；也可能如義大利白松露（Tuber magnatum）呈平滑表面。顏色從黑色、紫黑色、紅棕色、黃褐色至灰白色不等。子囊果的巨觀構造可以大致分為最外層的包被（perido）和內部的產孢腔（gleba）。包被外層由外囊盤被（ectal excipulum）所構成，周邊皮質則由緻密的囊盤被髓質（medullary excipulum）構成。皮質常為假薄壁（pseudoparenchymatous）組織形態，有些則為長軸（prosenchymatous）組織形態。

產孢腔切面則可見因子囊盤的重疊壓縮所造成的迷宮樣緻密曲折紋路，這些紋路稱為脈（venae）。脈又分為外脈（venae externae）及顏色較白內脈（venae internae）。外脈為子實層，負責產生子實，組織內含有空氣；內脈不具生殖功能，在發育初期顏色呈白色，隨著個體逐漸成熟逐漸變深，其材質較為緻密且不含氣體。

子囊內含一至八顆孢子。本屬的孢子多有複雜紋飾，可分為兩類：一類有許多的棘狀突起，此類以黑孢松露為代表；另一類則具有蜂巢般的格紋，義大利白松露屬於此型。

## 生物學

一般盤菌的子囊前端有囊蓋（operculate），成熟時囊蓋會打開並釋出孢子。但塊菌生長於地下，又無法彈射孢子，因此會散發濃郁氣味，吸引哺乳動物挖掘食用，藉此散佈孢子。會食用塊菌的動物包括熊及豬，因此前人常使用豬的嗅覺來尋找塊菌，在母豬嗅聞到塊菌的位置後，再將松露掘出。但後來因為豬的力氣較大不易控制，因此改用狗來尋找塊菌。

### 種間關係

塊菌屬屬於菌根真菌，常會與其他植物產生菌根。歐洲最常見的共生喬木包含橡樹和榛樹。在亞洲則主要與主要與殼斗科、樺木科及松科等樹種的根系共生。

過往認為塊菌無法單獨生存，必須與其他植物形成共生性的外生菌根，以吸收孢外間質才能生存。但後來發現某些塊菌（如黑冬松露）也會攝取環境的資源，甚至會使一些植物的根部退化，藉此吸收其殘留下來的營養和礦物質。因此塊菌與植物間的種間關係並不僅有互利共生，可能也會出現片利共生、寄生，及死體營養（necrotrophy）等交互關係。目前研究支持塊菌屬於輔助性腐生（auxiliary saprotrophic nutrition）生物，當植物的根系密集時，塊菌採取腐生模式，吸收孢外間質的養分；根系較稀疏時，塊菌會開始掠奪周邊的資源。然而，自由生長的塊菌由於缺乏營養供給，因此無法形成子囊果，且未必能與其他物種競爭。

除喬木的外生菌根之外，某些塊菌也被發現可以與蘭科植物形成蘭菌根，也能與杜鵑花類植物形成漿果鵑類菌根（arbutoid mycorrhizas）。

## 下屬物種

本屬包括以下物種：

夏塊菌｜Tuber aestivum｜(Wulfen) Spreng.

白臍塊菌｜Tuber alboumbilicum｜Y. Wang & Shu H. Li

Tuber anniae｜W. Colgan & Trappe

Tuber argenteum｜Gilkey

Tuber argentinum｜Speg.

Tuber arnoldianum｜Healy, Zurier & Bonito

阿薩塊菌｜Tuber asa-foetida

Tuber aztecorum｜G. Guevara, Bonito & M.E. Sm.

Tuber badium｜S.P. Wan

Tuber bellisporum｜Bonito & Trappe

Tuber bernardinii｜Gori

Tuber besseyi｜Gilkey

Tuber beyerlei｜Trappe, Bonito & G. Guevara

Tuber bisporum｜Gilkey

Tuber bituminatum｜Berk. & Broome

波密塊菌｜Tuber bomiense｜K.M. Su & W.P. Xiong

Tuber bonitoi｜G. Guevara & Trappe

Tuber bonnetii｜Roum.

勃氏塊菌｜Tuber borchii｜Vittad.，波氏塊菌

勃氏塊菌球孢變種｜Tuber borchii var. sphaerosperma｜Malençon

Tuber brennemanii｜A. Grupe, Healy & M.E. Sm.

冬塊菌｜Tuber brumale｜Vittad.

Tuber brunneum｜G. Guevara, Bonito & Trappe

加州塊菌｜Tuber californicum

Tuber calosporum｜S.P. Wan

Tuber canaliculatum｜Gilkey

Tuber caoi｜L. Fan

Tuber castellanoi｜Bonito & Trappe

Tuber castilloi｜G. Guevara, Bonito & Trappe

Tuber cistophilum｜P. Alvarado, G. Moreno, Manjón, Gelpi & Jaime Muñoz

Tuber clarei｜Gilkey

Tuber crassitunicatum｜L. Fan & X.Y. Yan

Tuber cryptobrumale｜Merényi, T. Varga & Bratek

Tuber decipiens｜Bozac, Širić & Kos

Tuber depressum｜S.P. Wan

Tuber donnagotto｜Bozac, Širić & Kos

喜櫟塊菌｜Tuber dryophilum｜Tul. & C. Tul.

深脈松露｜Tuber elevatireticulatum｜K.F. Wong & H.T. Li

凹陷塊菌｜Tuber excavatum｜Vittad.

Tuber ferrugineum｜Vittad.

Tuber flavidosporum｜Hir. Sasaki, A. Kinosh. & Nara

Tuber floridanum｜A. Grupe, Sulzbacher & M.E. Sm.

臭塊菌｜Tuber foetidum｜Vittad.

台灣塊菌｜Tuber formosanum｜H.T. Hu & Y. Wang

粉狀塊菌｜Tuber furfuraceum｜H.T. Hu & Y.I. Wang

Tuber gardneri｜Gilkey

Tuber gennadii｜(Chatin) Pat.

Tuber giganteum｜Gilkey

巨孢塊菌｜Tuber gigantosporum｜Y. Wang & Z.P. Li

光巨孢塊菌｜Tuber glabrum｜L. Fan & S. Feng

Tuber guevarae｜Bonito & Trappe

Tuber guzmanii｜Trappe & Cázares

Tuber harknessii｜Gilkey

喜馬拉雅塊菌｜Tuber himalayense｜B.C. Zhang & Minter

Tuber hiromichii｜(S. Imai) Trappe

湖北塊菌｜Tuber hubeiense｜L. Fan

會東塊菌｜Tuber huidongense｜Y. Wang

會澤塊菌｜Tuber huizeanum｜L. Fan & C.L. Hou

Tuber incognitum｜Piña Páez, Bonito, Guevara & Castellano

印度塊菌｜Tuber indicum｜Cooke & Massee，異名：Tuber sinense K. Tao& B. Liu)

Tuber intermedium｜Bucholtz

Tuber irradians｜Gilkey

Tuber itzcuinzapotl｜de la Fuente & Rosales-Rosales, 2024

日本塊菌｜Tuber japonicum｜Hir. Sasaki, A. Kinosh. & Nara

金沙江塊菌｜Tuber jinshajiangense｜L. Fan

朝鮮塊菌｜Tuber koreanum｜H.Park & A.H.Eom, 2021

Tuber lacunosum｜Mattir.

Tuber lannaense｜Suwannar. & Lumyong

寬孢塊菌｜Tuber latisporum｜Juan Chen & P.G. Liu，闊孢塊菌

Tuber lauryi｜Trappe, Bonito & G. Guevara

Tuber levissimum｜Gilkey

遼東塊菌｜Tuber liaotongense｜Y. Wang

Tuber lignarium｜(Harkn.) Gilkey

麗江塊菌｜Tuber lijiangense｜L. Fan & J.Z. Cao

Tuber linsdalei｜Gilkey

Tuber lishanense｜L. Fan & X.Y. Yan

小西氏石櫟松露｜Tuber lithocarpii｜K.F. Wong & H.T. Li

劉氏塊菌｜Tuber liui｜A-S. Xu

李玉塊菌｜Tuber liyuanum｜L. Fan & J.Z. Cao

Tuber longisporum｜Gilkey

Tuber lucentum｜Bordallo

萊氏塊菌｜Tuber lyonii｜Butters

Tuber macrosporum｜Vittad.

斑點塊菌｜Tuber maculatum｜Vittad.

Tuber magentipunctatum｜Merényi, I. Nagy, Stielow & Bratek

白松露｜Tuber magnatum｜Picco, 1788

Tuber malacodermum｜E. Fisch.

Tuber malenconii｜Donadini, Riousset, G. Riousset & G. Chev.

Tuber maresa｜Font Quer

黑松露｜Tuber melanosporum｜Vittad.

Tuber melosporum｜(G. Moreno, J. Díez & Manjón) P. Alvarado, G. Moreno, Manjón & J. Díez

膜皺塊菌｜Tuber mesentericum｜Vittad.

Tuber mexiusanum｜G. Guevara, Bonito & Cázares

Tuber michailowskianum｜Bucholtz

小孢塊菌｜Tuber microspermum｜L. Fan & J.Z. Cao

小球孢塊菌｜Tuber microsphaerosporum｜L. Fan & Y. Li

密網孢塊菌｜Tuber microspiculatum｜L. Fan & J.Z. Cao

細疣塊菌｜Tuber microverrucosum｜L. Fan & C.L. Hou

Tuber miquihuanense｜G. Guevara, Bonito & Cázares

Tuber monosporum｜(Mattir.) Vizzini

山地塊菌｜Tuber montanum｜Chatin, 1892

Tuber moravicum｜Velen.

Tuber moretii｜Maire

Tuber multimaculatum｜Parladé, Trappe & I.F. Alvarez

網孢凹陷塊菌｜Tuber neoexcavatum｜L. Fan & Yu Li

光果塊菌｜Tuber nitidum｜Vittad.

少孢塊菌｜Tuber oligospermum｜(Tul. & C. Tul.) Trappe

Tuber oregonense｜Trappe, Bonito & P. Rawl.

Tuber pacificum｜Trappe, Castellano & Bushnell

攀枝花塊菌｜Tuber panzhihuanense｜X.J. Deng & Y. Wang

小塊菌｜Tuber parvomurphium｜L. Fan

Tuber petrophilum｜Milenković, P. Jovan., Grebenc, Ivančević & Marković

Tuber phlebodermum｜(Gilkey) Trappe

Tuber piceatum｜L. Fan, X.Y. Yan & M.S. Song

Tuber polymorphosporum｜S.P. Wan

多孢塊菌｜Tuber polyspermum｜L. Fan & J.Z. Cao

假柄塊菌｜Tuber pseudobrumale｜Y. Wang & Shu H. Li

假凹陷塊菌｜Tuber pseudoexcavatum｜Y. Wang, G. Moreno, Riousset, Manjón & G. Riousset

假喜馬拉雅塊菌｜Tuber pseudohimalayense｜G. Moreno, Manjón, J. Díez & García-Mont.

擬白塊菌｜Tuber pseudomagnatum｜L. Fan

Tuber pseudoseparans｜G. Guevara, Bonito & Trappe

擬球孢塊菌｜Tuber pseudosphaerosporum｜L. Fan

短毛塊菌｜Tuber puberulum｜Berk. & Broome

Tuber pustulatum｜M. Leonardi, A. Paz, G. Guevara & Pacioni

Tuber queletianum｜Bataille

Tuber quercicola｜J.L. Frank, D. Southw. & Trappe

曲靖塊菌｜Tuber qujingense｜S.P. Wan

蕪菁味塊菌｜Tuber rapaeodorum｜Tul. & C. Tul.

Tuber regianum｜Montecchi & Lazzari

Tuber regimontanum｜G. Guevara, Bonito & Julio Rodr.

棕紅塊菌｜Tuber rufum｜Pollini

Tuber scleroneuron｜Berk. & Broome

Tuber separans｜Gilkey

歇爾氏塊菌｜Tuber shearii｜Harkn.

Tuber shidianense｜S.P. Wan & F.Q. Yu

Tuber shii｜L. Fan & Y.W. Wang

中國塊菌｜Tuber sinense｜K. Tao & B. Liu

中華夏塊菌｜Tuber sinoaestivum｜J.P. Zhang & P.G. Liu

中華白塊菌｜Tuber sinoalbidum｜L. Fan & J.Z. Cao

中華凹陷塊菌｜Tuber sinoexcavatum｜L. Fan & Yu Li

中華巨孢塊菌｜Tuber sinomonosporum｜J.Z. Cao & L. Fan

Tuber sinoniveum｜S.P. Wan

中華短毛塊菌｜Tuber sinopuberulum｜L. Fan & J.Z. Cao

中華球孢塊菌｜Tuber sinosphaerosporum｜L. Fan, J.Z. Cao & Yu Li

松露塊菌｜Tuber songlu｜S.P. Wan

球孢塊菌｜Tuber sphaerospermum｜(Malençon) P. Roux, Guy García & M.C. Roux

Tuber sphaerosporum｜Gilkey

Tuber spinoreticulatum｜Uecker & Burds.

Tuber suave｜Pacioni & M. Leonardi, 2021

Tuber suaveolens｜Ant. Rodr. & Morte 2021

亞球孢塊菌｜Tuber subglobosum｜L. Fan & C.L. Hou

太原塊菌｜Tuber taiyuanense｜B. Liu

Tuber tequilanum｜G. Guevara, Bonito & Trappe

德州塊菌｜Tuber texense｜Heimsch

泰國塊菌｜Tuber thailandicum｜Suwannar., Kumla & Lumyong

Tuber theleascum｜M. Leonardi, A. Paz, G. Guevara & Pacioni

薑黃塊菌｜Tuber turmericum｜L. Fan

臍狀塊菌｜Tuber umbilicatum｜Juan Chen & P.G. Liu

鉤塊菌｜Tuber uncinatum｜Chatin, 1888

單色塊菌｜Tuber unicolor｜Gilkey

Tuber vacini｜Velen.

Tuber verii｜Pacioni & Lalli

Tuber verrucosivolvum｜S.P. Wan

囊被塊菌｜Tuber vesicoperidium｜L. Fan

Tuber walkeri｜Healy, Bonito & G. Guevara

Tuber wanglangense｜L. Fan

汶川塊菌｜Tuber wenchuanense｜L. Fan & J.Z. Cao

Tuber whetstonense｜J.L. Frank, D. Southw. & Trappe

烏蒙塊菌｜Tuber wumengense｜L. Fan

黃孢塊菌｜Tuber xanthomonosporum｜Qing & Yun Wang bis

西藏塊菌｜Tuber xizangense｜A-S. Xu

宣化塊菌｜Tuber xuanhuaense｜L. Fan

Tuber yigongense｜L. Fan & W.P. Xiong

中甸塊菌｜Tuber zhongdianense｜X.Y. He, Hai M. Li & Y. Wang

## 外部連結

- The Lightning and the Truffle

## 基本資料

- 學名：Tuber
- 命名者：ex (1780)
- 模式種：Tuber aestivum
- type_species_authority：(1831)
- subdivision_ranks：物種 214種，參見物種列表
- 異名：Tuber P.Micheli (1729)、Tuberium Raf. (1815)、Aschion (1833)、Ensaluta Zobel (1854)、Lespiaultinia Zobel (1854)、Oogaster Corda (1854)、Tuber subgen. Vittadinion Zobel (1854)、Vittadinion Zobel (1854)、Terfeziopsis (1899)、Delastreopsis (1905)、Mukagomyces S.Imai (1940)