維利·亨尼希

埃米爾·漢斯·維利·亨尼希（Emil Hans Willi Hennig，1913年4月20日－1976年11月5日）是德國生物學家和動物學家，被認為是種系發生學系統學（即親緣分支分類法）的創始人。他在1945年作為戰俘期間開始構思分支分類學理論，該理論於1950年以德文出版，1966年經大幅修訂後出版了英文版。通過他在進化論和系統分類學方面的研究，他革命性地改變了人們對生物自然秩序的認知。作為分類學家，他是雙翅目的專家。

亨尼希創造了共有衍征（synapomorphy）、Q932223（symplesiomorphy）和並系群（paraphyly）等關鍵術語。他還提出了「輔助原則」（auxiliary principle），認為在不同物種中出現的衍生特徵（衍征）「始終是推測親緣關係（即屬於單系群）的理由，不應先驗地假定其為趨同演化的結果」。這一原則被視作簡約性原則在特徵解釋中的應用。

在分支分類學中，他還提出了「亨尼希遞進法則」（Hennig's progression rule），認為最原始的物種分布於一個類群分布區最早、最核心的部分。

## 生平

亨尼希出生於上盧薩蒂亞的迪爾亨訥斯多夫。母親瑪麗·埃瑪（Marie Emma，娘家姓Groß）曾做女傭和工廠工人，父親卡爾·恩斯特·埃米爾·亨尼希（Karl Ernst Emil Hennig）是鐵路工人。他有兩個兄弟：弗里茨·魯道夫·亨尼希後來成為牧師，卡爾·赫伯特（Karl Herbert）1943年在史達林格勒戰役中失蹤。

1919年春，亨尼希進入迪爾亨納斯多夫當地小學就讀，隨後在陶本海姆（Taubenheim an der Spree）和奧帕赫（Oppach）上學。1927年，他進入德勒斯登附近克洛切（Klotzsche）的一所實科中學（Realgymnasium）寄宿學校繼續學業。在那裡他遇到了第一位導師，理科教師M. 羅斯特（M. Rost）。羅斯特對昆蟲有濃厚興趣，將亨尼希引薦給了Q250369的科學家威廉·邁澤（Wilhelm Meise）。1932年畢業後，亨尼希以一篇題為《系統學在動物學中的地位》（Die Stellung der Systematik in der Zoologie）的文章展現了他在系統學問題上的思考能力。課餘時間，他在博物館做志願工作，並與邁澤合作對「飛翔」的蛇類（Dendrophis屬）進行了系統和生物地理學研究——這成為他的第一篇發表作品。

1932年夏季學期起，亨尼希在萊比錫大學攻讀動物學、植物學和地質學。他繼續訪問德勒斯登的博物館，在那裡結識了昆蟲學藏品負責人、雙翅目專家弗里茨·伊西多·范·埃姆登（Fritz Isidor van Emden），兩人保持定期往來，直至范·埃姆登因其猶太血統被納粹德國驅逐。亨尼希與范·埃姆登的繼任者克勞斯·金特（Klaus Günther）建立了深厚友誼。他的博士論文題為《關於環縫組雙翅目交配器的研究》（Beiträge zur Kenntnis des Kopulationsapparates der cyclorrhaphen Dipteren）。到此時他已發表了8篇科學論文，包括長達300頁的Tylidae科修訂以及關於雙翅目和飛蜥屬（Draco）的論文。畢業後，他在德勒斯登國家動物學博物館擔任志願助理。1937年1月1日，他獲得德國研究聯合會獎學金，前往柏林達勒姆的威廉皇帝學會德國昆蟲學研究所工作。1939年5月13日，亨尼希與大學同學伊爾瑪·韋納特（Irma Wehnert）結婚。到1945年，他們已有了三個兒子：沃爾夫岡（Wolfgang，1941年生）、貝恩德（Bernd，1943年生）和格爾德（Gerd，1945年生）。

1938年，亨尼希應徵接受步兵訓練，1939年結訓。第二次世界大戰爆發後，他被派往波蘭、法國、丹麥和俄羅斯的步兵部隊。1942年，他被手榴彈彈片擊傷，隨後被任命為柏林熱帶醫學與衛生研究所的昆蟲學家。戰爭即將結束前，他被派往義大利的第10集團軍（C集團軍群）抗擊瘧疾等流行病。1945年5月戰爭結束時，他在的里雅斯特灣隨瘧疾訓練隊被英軍俘虜，同年秋天才獲釋。

在戰俘營期間，亨尼希開始撰寫他對系統學最重要的貢獻。初稿用鉛筆和原子筆寫在一本170頁的A4練習本上，直到1950年才出版。戰時他還另外發表了25篇科學論文，大部分的通信和文獻研究由妻子伊爾瑪代為處理。

1945年12月至1947年3月，亨尼希在萊比錫大學代理其導師保羅·布赫納（Paul Buchner）擔任弗里德里希·亨佩爾曼（Friedrich Hempelmann）教授的助理，講授普通生物學、動物學和昆蟲學。1947年4月1日，他返回柏林德國昆蟲學研究所，辭去了萊比錫的職務。1949年11月1日起，他擔任系統昆蟲學部門主任兼研究所副所長。1950年8月1日，他在波茨坦的布蘭登堡州立高等學校獲得動物學特許任教資格。同年10月10日，他被聘為教授，講授無脊椎動物學、系統動物學和分類學實習。同一年，他出版了《種系發生系統學理論基礎》（Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik），隨後數年又發表了多部種系發生系統學方法論的著作，以及大量雙翅目分類學著作。他首次將種系發生系統學應用於無脊椎動物的兩卷本《動物學袖珍手冊》尤為成功。

由於亨尼希的政治立場及其與東德執政黨德國統一社會黨的緊張關係（他曾多次幫助研究所雇員在西德找到工作），1961年8月13日他在與兒子赴法旅行期間得知柏林圍牆即將修建，便立即返回柏林辭去職務。遷往東柏林絕無可能，他遂逃往西柏林。

在西柏林，亨尼希在柏林工業大學任特聘教授。他拒絕了美國農業部和友人埃爾莫·哈迪（Elmo Hardy）提供的夏威夷大學研究員職位，理由是兒子的教育優先，以及他需要「隨時接觸古希臘羅馬歐洲的文化遺蹟」。他最終選擇在斯圖加特的國家自然歷史博物館任職，負責創建種系發生研究部門。1963年4月，他為此遷居至路德維希堡-普夫盧格費爾登。在斯圖加特期間，亨尼希幾乎只從事雙翅目的分類修訂工作。他在《斯圖加特自然科學論叢》上發表了29篇論文，還為Q113078的《古北區雙翅目》和《動物學手冊》撰寫了重要的綜述文章。1974年，他發表《分支分析還是分支分類？——答恩斯特·邁爾》，在國際上回應了恩斯特·邁爾對種系發生系統學的批評。

亨尼希僅兩次出訪海外機構。1967年9月至11月，他在加拿大農業部渥太華昆蟲學研究所工作；1972年8月，他出席在坎培拉召開的國際昆蟲學大會，並順訪了曼谷、新幾內亞和新加坡。在加拿大期間，他還訪問了美國多地的昆蟲學收藏館，尋找琥珀中的雙翅目包裹體——這是他在1960年代末至1970年代初的研究重點。

經克勞斯·金特推動，亨尼希於1968年12月4日獲柏林自由大學名譽博士學位；因健康原因他未能親自領受，由金特於1969年3月21日在斯圖加特代為授予。1970年2月27日，應曾聽他授課的學生們之請，他被聘為蒂賓根大學名譽教授。1974年，他獲得倫敦林奈學會的林奈獎章。

1976年11月5日晚，亨尼希在路德維希堡因心肌梗死去世。此前他曾因健康惡化多次取消講座，在前往渥太華的旅途中已發作過一次。11月10日，他被安葬於蒂賓根的山丘公墓（Bergfriedhof）。

## 學術遺產

1981年，致力於推動親緣分支分類法在系統生物學中應用的威利·亨尼希學會（Willi Hennig Society）成立，該學會出版《分支分類學》（Cladistics）期刊。2013年11月27日，倫敦林奈學會舉辦了題為「威利·亨尼希（1913–1976）：生平、遺產與種系發生系統學的未來」的專題研討會。

雙翅目Hennigiola屬和細蜂總科的Hyptia hennigi種即以他命名。

## 主要著作

- Die Larvenformen der Dipteren（《雙翅目幼蟲形態》），3卷，柏林：Akademie-Verlag，1948–1952年。
- Grundzüge einer Theorie der phylogenetischen Systematik（《種系發生系統學理論基礎》），柏林：Deutscher Zentralverlag，1950年。
- Phylogenetic Systematics（《種系發生系統學》），D. Davis與R. Zangerl英譯，厄巴納：伊利諾伊大學出版社，1966年。
- Die Stammesgeschichte der Insekten（《昆蟲的種系發生史》），美因河畔法蘭克福：Waldemar Kramer出版社，1969年。

## 基本資料

- 民族：ALL
- 網站：yes