神經膠質細胞

神經膠質細胞（neurogliocyte）是中樞神經系統和周圍神經系統中的「非神經元細胞」，不會產生電脈衝。它們種類繁多，功能是維持體內穩態、為神經元提供支持和保護、並可在周圍神經形成髓鞘。神經膠質細胞的漢英異名均龐雜，因此又稱神經膠細胞（neuroglial cell）、膠質細胞（gliocyte）、膠細胞（glial cell）、神經膠質（neuroglia）、神經膠、簡稱膠質（glia）。

在中樞神經系統中，神經膠質細胞包括寡突膠質細胞、星形膠質細胞、室管膜細胞和小膠質細胞；在周圍神經系統中，神經膠質細胞包括施旺細胞和衛星細胞。它們具有四個主要功能：（1）圍繞神經元並將其固定在適當位置； （2）為神經元提供營養和氧； （3）使一個神經元與另一個神經元絕緣； （4）消滅病原體並清除死亡的神經元。它們還在神經傳遞、突觸連接以及呼吸等生理過程中發揮作用。

雖然人們認為神經膠質細胞比神經元的比例為10：1，但最近的一項研究提供了低於1：1的比例的證據。此外，神經膠質細胞比神經元具有更多的細胞多樣性和功能，並且神經膠質細胞可以多種方式響應和操縱神經傳導。此外，它們可以影響記憶的保存和鞏固。

神經膠質細胞是病理學家魯道夫·菲爾紹在尋找腦中的結締組織時於1856年發現的。該術語源自希臘語 γλία 和 γλοία （膠），暗示了它們最初被認為是神經系統中的膠水。

## 分類

### 大膠質細胞

存在位置｜名稱｜描述

中樞｜星形膠質細胞｜星形膠質細胞，又稱星狀細胞，為膠質細胞中體積最大的一種，細胞核較大、淺染，呈圓形或卵圓形，細胞體發出許多胞突，胞突伸展填充在神經元胞體及突起之間，可支持和固定作用。部分胞突末端膨大為腳板。腳板貼附於毛細血管壁上，構成腦血管障壁；附著在腦和脊髓表面，形成膠質界膜（glial limitans）。根據星形膠質細胞胞突的多寡分為兩類：纖維性星形膠質細胞的胞突長、分支少，主要出現於白質裡；原漿性星形膠質細胞的胞突短、分支多，主要出現於灰質裡；兩者功能相似。它們透過移除過剩的離子（特別是鉀離子）並回收在突觸傳遞中放出的神經傳導物，以調控神經元的外部化學環境。星狀細胞可分泌花生四烯酸，而其代謝物為一具活性、可調控血管舒張及血管收縮。星形膠質細胞乃透過鈣來互相傳遞訊息。星狀細胞因彼此之間有隙型連接（亦稱為電性突觸），因此訊息分子，例如肌醇三磷酸（inositol triphosphate, IP3），可以自由地自一個星狀細胞擴散到另一個細胞。IP3引發的傳訊路徑會開啓細胞內胞器上的鈣離子通道，讓鈣離子進入細胞質。這些鈣離子可能再促發更多IP3的產生。這個反應的淨結果為創造一股鈣離子波在細胞間傳遞。星狀細胞於胞外釋放三磷酸腺苷（ATP），並活化其他星狀細胞的嘌呤受體，在某些情況下也可能產生此種鈣離子波。

中樞｜寡突膠質細胞｜寡突膠質細胞體積較星形膠質細胞小，細胞核呈卵圓形，染色質緻密，細胞質內含較多微管。在銀染標本中，寡突膠質細胞突起少，但在免疫細胞化學染色上可見突起較多，分支也較多。寡突膠質細胞的突起末端擴展成扁平薄膜，包覆中樞神經系統中部分神經元的軸突，形成髓鞘。髓鞘可提供絕緣效果，使神經訊號傳遞得更快、更有效率。

中樞｜室管膜細胞｜室管膜細胞呈立方或柱狀，表面有很多微絨毛，部分細胞表面有纖毛；有些細胞在基底側長有一條細長突起伸向深部，稱為伸長細胞（tanycyte）。主要分佈於腦室內壁，形成單層上皮，稱為室管膜（ependyma）；可製造並分泌腦脊液，並藉由細胞上的纖毛幫助腦脊液的循環。

中樞｜放射狀膠質細胞｜放射狀膠質細胞在神經發生的早期即自神經上皮細胞衍生。此種細胞的分化能力比神經上皮細胞更為受限。在發育中的神經系統中，放射狀膠質細胞一方面是神經元的前身，一方面也充當新生神經元遷移的支架。在成熟的腦中，小腦和視網膜仍保留有典型的放射狀膠質細胞。在小腦中，此種細胞稱為伯格曼膠質細胞（Bergmann glia），可調控突觸可塑性。在視網膜中，放射狀的米勒細胞（Müller cell）為主要的膠質細胞，並參與神經元間的雙向溝通。

周圍｜許旺細胞｜許旺細胞（又名神經膜細胞）在周圍神經系統中形成髓鞘，與寡突膠質細胞功能相似。此種細胞亦具有吞噬能力，可清除細胞殘渣，提供周圍神經系統的神經元重生空間。

周圍｜衛星細胞｜衛星細胞在神經節內包裹神經元胞體的一層扁平或立方細胞，又名被囊細胞（capsular cell）。負責調節神經元的外部化學環境。

### 小膠質細胞

小膠質細胞是膠質細胞中最小的一種，在中樞神經系統中大約占總細胞數的15%，在腦及脊髓中各處可見。它的細胞核小、深染，呈扁平狀或三角形，胞體發出細長有分支的突起，突起表面還有很多小的棘突。小膠質細胞為特化的巨噬細胞，在中樞神經系統中進行吞噬作用，清除病原體或受損的神經元。雖然小膠質細胞是由造血前驅細胞衍生而來，而非外胚層組織的一部分，因此嚴格說來不算膠質細胞，但因其在神經系統中支持性的角色，通常仍將其歸為膠質細胞。

### 其他

腦垂體後葉的垂體細胞是一種神經膠質細胞，與星形膠質細胞類似。下丘腦正中隆起的伸長細胞是一種室管膜細胞，從放射神經膠質細胞下降排列在第三腦室的底部。

### 總數量

通常，神經膠質細胞的體積比神經元小。從前認為人腦中的神經膠質細胞數量接近一萬億，與神經元的數量比為10:1，但有新的證據顯示人腦中大約只有850億個神經膠質細胞，與神經元的數目大致相同。

## 發育

大部分的膠質細胞自發育中胚胎的外胚層組織衍生而來，特別是神經管及神經脊；唯一例外者為自造血幹細胞衍生而來的小膠質細胞。在成人的身體中，小膠質細胞為可自我更新的一個族群，與中樞神經系統受損時會滲入的巨噬細胞及單核細胞有明顯不同。

在中樞神經系統，膠質細胞發育自神經管的腦室區（ventricular zone）；此類細胞包括少突膠質細胞、室管膜細胞、星形膠質細胞。在周圍神經系統，膠質胞發育自神經脊；此類細胞包括神經中的許旺細胞及神經節中的衛星細胞。

## 功能

一些神經膠質細胞主要充當神經元的物理支持。其他的則為神經元提供營養，並調節大腦的細胞外液，尤其是周圍的神經元及其突觸。在早期胚胎發生期間，神經膠質細胞指導神經元的遷移並產生修飾軸突和樹突生長的分子。

### 神經元修復與發育

神經膠質在神經系統的發育以及突觸可塑性和突觸形成等過程中至關重要。膠質細胞在損傷後神經元的修復中發揮作用。在中樞神經系統（CNS）中，神經膠質抑制修復。稱為星形膠質細胞的神經膠質細胞擴大並增殖形成疤痕，並產生抑制受損或切斷的軸突再生的抑制性分子。在周圍神經系統（PNS）中，稱為施旺細胞的神經膠質細胞促進修復。軸突損傷後，施旺細胞恢復到較早的發育狀態，以促進軸突的再生。CNS和PNS之間的這種差異為CNS中神經組織的再生帶來了希望。例如，在受傷或被遣散後，可能能夠修復脊髓。施旺細胞也被稱為神經白細胞。這些細胞通過將神經核內的神經纖維反覆纏繞而包裹PNS的神經纖維。該過程產生了髓鞘，其不僅有助於導電，而且還有助於受損纖維的再生。

### 形成髓鞘

在中樞神經系統中發現寡突膠質細胞，類似於章魚：它們具有球狀細胞體，最多具有15個臂狀突起。每個「手臂」伸出神經纖維並在其周圍盤旋，形成髓鞘。髓鞘可將神經纖維與細胞外液隔離，並加快沿神經纖維的信號傳導。

### 神經傳導

星形膠質細胞是三聯突觸的關鍵參與者。它們具有幾個關鍵功能，包括從化學突觸間清除神經遞質，這有助於區分單獨的動作電位，並防止某些神經遞質（如穀氨酸）的毒性積累，否則會導致興奮性中毒。此外，星形膠質細胞響應刺激而釋放神經膠質遞質，例如穀氨酸，ATP和D-絲氨酸。

## 歷史

膠質細胞是在1856年，由病理學家魯道夫·魏爾嘯，在他試圖尋找腦中的「結締組織」時所發現。

傳統上認為人類腦中膠質細胞的含量大約為神經元的十倍。在19世紀下葉膠質細胞被發現後，受到媒體報導的扭曲及斷章取義，產生了「我們只使用了腦的十分之一」這個有名的迷思。膠質細胞藉由管理突觸間訊息的傳遞從而影響學習的角色，在最近才被發現（2004）。

## 其他圖片

- 脊髓中央管的橫切面，顯示出室管膜細胞及其他膠質細胞。
- 一大腦葉（cerebellar folium）的橫切面。

## 延伸閱讀

- Role of glia in synapse development
- Artist ADSkyler(uses concepts of neuroscience and found inspiration from Glia)

## 外部連結

- "The Other Brain" —The Leonard Lopate Show (WNYC) "Neuroscientist Douglas Field, explains how glia, which make up approximately 85 percent of the cells in the brain, work. In The Other Brain: From Dementia to Schizophrenia, How New Discoveries about the Brain Are Revolutionizing Medicine and Science, he explains recent discoveries in glia research and looks at what breakthroughs in brain science and medicine are likely to come."
- "Network Glia" A homepage devoted to glial cells.
- Role of glia in synapse development
- New Source of Replacement Brain Cells Found - glial cells can transform into other cell types and reproduce indefinitely—tricks once thought exclusive to stem cells.
- Artist ADSkyler（uses concepts of neuroscience and found inspiration from Glia）

## 基本資料

- 發育自：Neuroectoderm for macroglia, and hematopoietic stem cells for microglia
- 系統：神經系統