水韭屬

水韭屬（學名：Isoëtes）是石松門的水韭目中現存的唯一屬，為多年生挺水植物或沉水植物，植株較矮小（通常高5至15公分），葉子通常叢生，繁殖體（孢子）密生於葉基內側。水韭一般生長在湖沼溼地。全世界現存水韭約有200餘種。

## 演化史

根據化石證據，水韭屬的演化起源可上溯至泥盆紀末期，被認為是封印木屬、鱗木屬等大型喬木狀已滅絕石松植物類群的現存近親，但現生水韭屬相比之下植株矮小得多，且多為水生。

## 生理

水韭屬在沉水狀態下可以通過類似景天酸代謝（簡稱CAM）的途徑固碳，夜間儲存碳為蘋果酸的形式，白天再釋放碳進入卡爾文循環，從而在低二氧化碳（CO2）的水生環境下減少光呼吸作用造成的損耗；本屬中的該現象於1981年由美國學者Jon E. Keeley在加州水韭中首次描述，有時也被稱作「水生景天酸代謝」 （aquatic CAM）或「類景天酸代謝型表徵」（CAM-like behavior）。

水韭的生境多為濕地、沼澤和湖泊，與大多數CAM植物所分佈的乾旱環境截然相反，研究者普遍認為CAM在水韭中發揮的功能並非是增加水分利用效率，而是幫助水韭植株體適應CO2資源有限或波動較大的環境。水中較高的氣孔阻力會限制CO2的吸收，富營養水域中白天的溶水CO2含量也會因生境中其它C3植物的吸收而下降，而CAM途徑可以在不開啟氣孔的情況下，通過脫羧蘋果酸的方式在葉組織內釋放CO2，使得葉綠體中的Rubisco酶在其活躍時期（白天）處於高CO2濃度中，從而減少Rubisco酶與氧氣的接觸、降低光呼吸作用的負面影響。2021年一項實驗結果表明CO2的短缺可以在水韭屬中觸發類CAM式的夜間葉片酸度累積，從CAM模式轉變回C3也僅需不到24小時，這也是首個在無乾旱脅迫的植株中直接證明碳短缺和兼性CAM之間關聯的實驗。

水韭屬的CAM性狀具有較高的表型可塑性。例如加州水韭、恩格曼水韭等原生於季節性濕地、季節性沉水的物種多為兼性CAM，即植株依其所處的實時環境條件，可以啟用或關閉CAM代謝途徑，因此當葉片曝露於空氣中、環境中大氣二氧化碳水平較高時（即陸生條件下），夜間液泡內並不會聚積有機酸，只有在水生環境下才會夜間積累酸性物質。而大部分穩定沉水生境下的水韭屬物種（例如I. karstenii、I. palmeri等）都是專性CAM物種，無論環境條件如何都會夜間積累有機酸。少數季節性沉水物種為專性CAM，例如塔克曼水韭。在水韭屬的部分專性CAM物種中，例如塔克曼水韭和I. palmeri，陸生條件下的晝夜酸度波動量級比沉水條件下更大，可能是因為葉片中儲集的有機酸量與環境中的二氧化碳資源量成正比。

## 分類

約200餘種，包括：

Isoetes abyssinica｜Chiov.

Isoetes aemulans｜J.P.Roux

Isoetes aequinoctialis｜Welw. ex A.Braun

Isoetes afloramientorum｜D.F.Brunt. & J.B.S.Pereira

Isoetes alcalophila｜Halloy

Isoetes alpina｜Kirk

Isoetes alstonii｜C.F.Reed & Verdc.

Isoetes amazonica｜A.Braun

Isoetes anatolica｜Prada & Rolleri

Isoetes andicola｜(Amstutz) L.D.Gómez

Isoetes andina｜Spruce ex Hook.

Isoetes appalachiana｜D.F.Brunt. & D.M.Britton

Isoetes araucaniana｜Macluf & Hickey

Isoetes asiatica｜(Makino) Makino

Isoetes attenuata｜C.R.Marsden & Chinnock

Isoetes australis｜R.O.Williams

Isoetes australis｜S.Williams

Isoetes azorica｜Durieu

Isoetes azorica｜Durieu ex Milde

Isoetes baculata｜Hickey & H.P.Fuchs

Isoetes baodongii｜Y.F.Gu, Y.H.Yan & Yi Jun Lu

Isoetes biafrana｜Alston

Isoetes bischlerae｜H.P.Fuchs

Isoetes bolanderi｜Engelm.

Isoetes boliviensis｜U.Weber

Isoetes boomii｜Luebke

Isoetes boryana｜Durieu

Isoetes boyacensis｜H.P.Fuchs

Isoetes bradei｜Herter

Isoetes brasiliensis｜H.P.Fuchs

Isoetes braunii｜Unger

Isoetes brevicula｜E.R.L.Johnson

Isoetes brevifolius｜Lesquereux, 1883

Isoetes butleri｜Engelm.

Isoetes cangae｜J.B.S.Pereira, Salino & Stützel

Isoetes caparaoensis｜J.B.S.Pereira

Isoetes capensis｜Duthie

Isoetes caroli｜E.R.L.Johnson

Isoetes caroliniana｜(A.A.Eaton) Luebke

Isoetes chubutiana｜Hickey, Macluf & W.C.Taylor

Isoetes coreana｜Y.H.Chung & H.K.Choi

Isoetes coromandelina｜L.fil.

Isoetes creussensis｜Lazare & S.Riba

Isoetes cristata｜C.R.Marsden & Chinnock

Isoetes cubana｜Engelm.

Isoetes cubana｜Engelm. ex Baker

Isoetes delilei｜(Bory) Rothm.

Isoetes dispora｜Hickey

Isoetes dixitii｜Shende

Isoetes dodgei｜B. & B.

Isoetes drummondii｜A.Braun

Isoetes dubsii｜J.B.S.Pereira

Isoetes duriei｜Bory

Isoetes echinospora｜Durieu

- Isoetes echinospora subsp. muricata × Isoetes laurentiana

Isoetes ecuadoriensis｜Aspl.

Isoetes ekmanii｜Weber

Isoetes elatior｜F.Muell. & A.Braun

Isoetes eludens｜J.P.Roux, Hopper & Rhian J.Sm.

Isoetes engelmannii｜A.Braun

Isoetes escondidensis｜Halloy

Isoetes eshbaughii｜Hickey

Isoetes flaccida｜A.Braun

Isoetes flaccida｜Shuttlew.

Isoetes fluitans｜M.I.Romero

Isoetes fuchsii｜Bhu, H.K.Goswami, U.S.Sharma & A.K.Bajpai

Isoetes fuliginosa｜R.L.Small & Hickey

Isoetes fuscomarginata｜H.P.Fuchs

Isoetes gardneriana｜Kunze

Isoetes gardneriana｜Kunze ex A.Braun

Isoetes gardneriana｜Kunze ex Mett.

Isoetes gemmifera｜(syn. Stylites gemmifera)

Isoetes georgiana｜Luebke

Isoetes giessii｜Launert

Isoetes gigantea｜U.Weber

Isoetes graniticola｜D.F.Brunt.

Isoetes gunnii｜A.Braun

Isoetes gymnocarpa｜(Gennari) A.Braun

Isoetes habbemensis｜Alston

Isoetes hallasanensis｜H.K.Choi, Ch.Kim & J.Jung

Isoetes haussknechtii｜Troia & Greuter

Isoetes hawaiiensis｜W.C.Taylor & W.H.Wagner

Isoetes heldreichii｜Wettst.

Isoetes hemivelata｜R.L.Small & Hickey

Isoetes herzogii｜Weber

Isoetes hewitsonii｜Hickey

Isoetes hieroglyhpica｜A.A.Eaton

Isoetes hieronymi｜Weber

Isoetes histrix｜Bory & Durieu

Isoetes hopei｜J.R.Croft

Isoetes howellii｜Engelm.

Isoetes humilior｜F.Muell. ex A.Braun

Isoetes hyemalis｜D.F.Brunt.

高寒水韭｜Isoetes hypsophila｜Hand.-Mazz.

Isoetes inflata｜E.R.L.Johnson

Isoetes jaegeri｜Pitot

Isoetes jamaicensis｜Hickey

Isoetes japonica｜A.Braun

Isoetes jarmaniae｜D.F.Brunt., Kantvilas & M.Garrett

Isoetes jejuensis｜H.K.Choi, Ch.Kim & J.Jung

Isoetes junciformis｜D.F.Brunt. & D.M.Britton

Isoetes karstenii｜A.Braun

Isoetes killipii｜C.V.Morton

Isoetes kirkii｜A.Braun

Isoetes labri-draconis｜N.R.Crouch

Isoetes lacustris｜L.

Isoetes laosiensis｜C.Kim & H.K.Choi

Isoetes laurentiana｜D.F.Brunt.

Isoetes lechleri｜Mett.

Isoetes libanotica｜Musselman, Bolin & R.D.Bray

Isoetes lithophila｜N.Pfeiff.

Isoetes longissima｜Bory

隆平水韭｜Isoëtes longpingii

Isoetes louisianensis｜Thieret

Isoetes luetzelburgii｜U.Weber

Isoetes luetzelburgii｜Weber ex Luetzelb.

Isoetes malinverniana｜Ces. & De Not.

Isoetes maritima｜Underw.

Isoetes martii｜A.Braun ex Kuhn

Isoetes mattaponica｜Musselman & W.C.Taylor

Isoetes maxima｜Hickey, Macluf & Link-Pérez

Isoetes melanopoda｜Gay & Durieu

Isoetes melanospora｜Engelm.

Isoetes melanotheca｜Alston

Isoetes mexicana｜Underw.

Isoetes microvela｜D.F.Brunt & D.M.Britton

Isoetes minima｜A.A.Eaton

Isoetes mississippiensis｜S.W.Leonard, W.C.Taylor, Musselman & R.D.Bray

Isoetes mongerensis｜E.R.L.Johnson

Isoetes montezumae｜A.A.Eaton

Isoetes mourabaptistae｜J.B.S.Pereira, P.G.Windisch, Lorscheitt. & Labiak

Isoetes mourabaptistii｜J.B.S.Pereira et al.

Isoetes muelleri｜A.Braun

Isoetes naipiana｜P.G.Windisch, Lorscheitt. & Nervo

Isoetes nana｜J.B.S.Pereira

Isoetes narsinghgarhensis｜H.K.Goswami & Mazumdar

Isoetes neoguineensis｜Baker ex F.Muell.

Isoetes nigritiana｜A.Braun

Isoetes nigroreticulata｜Verdc.

Isoetes novogranadensis｜H.P.Fuchs

Isoetes nuttallii｜A.Braun ex Engelm.

Isoetes occidentalis｜Hend.

Isoetes olympica｜A.Braun

Isoetes orcuttii｜A.A.Eaton

Isoetes organensis｜Weber

Isoetes orientalis｜Hong Liu & Q.F.Wang

Isoetes ovata｜N.Pfeiff.

Isoetes pallida｜Hickey

Isoetes palmeri｜H.P.Fuchs

Isoetes panamensis｜Maxon & C.V.Morton

Isoetes parvula｜Hickey

Isoetes pedersenii｜H.P.Fuchs ex E.I.Meza & Macluf

Isoetes pedersenii｜H.P.Fuchs ex Hickey

Isoetes perrieriana｜Iversen

Isoetes philippinensis｜Merr. & Perry

Isoetes phrygia｜Hausskn.

Isoetes pirinica｜D.F.Brunt. & D.Ivanova

Isoetes pitotii｜Alston

Isoetes precocia｜R.L.Small & Hickey

Isoetes pringlei｜Underw.

Isoetes prototypus｜D.M.Britton

Isoetes pseudojaponica｜M.Takamiya, Watan. & Ono

Isoetes pusilla｜C.R.Marsden & Chinnock

Isoetes quiririensis｜J.B.S.Pereira & Labiak

Isoetes ramboi｜Herter

Isoetes reticulata｜Hill, 1987

Isoetes riparia｜Engelm. ex A.Braun

Isoetes sabatina｜Troìa & Azzella

Isoetes saccharata｜Engelm.

Isoetes sahyadrii｜Mahab.

Isoetes sahyadrii｜Mahab. ex L.N.Rao, 1944

Isoetes sampathkumarinii｜L.N.Rao

Isoetes santacruzensis｜J.B.S.Pereira

Isoetes saracochensis｜Fuchs ex Hickey

Isoetes savatieri｜Franch.

Isoetes schweinfurthii｜A.Braun

Isoetes schweinfurthii｜Baker

Isoetes sehnemii｜H.P.Fuchs

Isoetes septentrionalis｜D.F.Brunt.

Isoetes serracarajensis｜J.B.S.Pereira, Salino & Stützel

Isoetes shangrilaensis｜Xiang Li, Yuqian Huang, X.Dai & Xing Liu

中華水韭｜Isoetes sinensis｜Palmer，又名華水韭

Isoetes smithii｜H.P.Fuchs

Isoetes spannagelii｜H.P.Fuchs

Isoetes spinulospora｜Jermy & Schelpe

Isoetes stellenbossiensis｜A.V.Duthie

Isoetes stephanseniae｜Duthie

Isoetes stevensii｜J.R.Croft

Isoetes storkii｜T.C.Palmer

台灣水韭｜Isoetes taiwanensis｜De Vol

Isoetes tamaulipana｜Mora-Olivo, A.Mend. & Mart.-Aval.

Isoetes tegetiformans｜Rury

Isoetes tennesseensis｜Luebke & Budke

Isoetes tenuifolia｜Jermy

Isoetes texana｜Singhurst, Rushing & W.C.Holmes

Isoetes ticlioensis｜H.P.Fuchs

Isoetes tiguliana｜Gennari

Isoetes todaroana｜Troìa & Raimondo

Isoetes toximontana｜Musselman & J.P.Roux

Isoetes transvaalensis｜Jermy & Schelpe

Isoetes triangula｜U.Weber

Isoetes tripus｜A.Braun

Isoetes tuckermanii｜A.Braun

Isoetes tuckermanii｜A.Braun ex Engelm.

Isoetes tuerckheimii｜Brause

Isoetes udupiensis｜P.K.Shukla, G.K.Srivast., S.K.Shukla & P.K.Rajagopal

Isoetes ulei｜Weber

Isoetes valida｜(Engelm.) Clute

Isoetes vanensis｜M.Keskin & G.Zare

Isoetes vermiculata｜Hickey

Isoetes virginica｜N.Pfeiff.

Isoetes viridimontana｜M.A.Rosenthal & W.C.Taylor

Isoetes weberi｜Herter ex Weber

Isoetes welwitschii｜A.Braun ex Kuhn

Isoetes wormaldii｜R.Sim

湘妃水韭｜Isoetes xiangfei

雲貴水韭｜Isoetes yunguiensis｜C.F.Wang & W.C.Taylor

雜交種：

Isoetes ×altonharvillii｜Musselman & R.D.Bray

Isoetes ×blondeaui｜D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff

Isoetes ×brittonii｜D.F.Brunt. & W.C.Taylor

Isoetes ×bruntonii｜Knepper & Musselman

Isoetes ×carltaylori｜Musselman., R.D.Bray & D.A.Knepper

Isoetes ×dodgei｜A.A.Eaton

Isoetes ×eatonii｜R.Dodge

Isoetes ×echtuckeri｜D.F.Brunt. & D.M.Britton

Isoetes ×fernaldii｜D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff

Isoetes ×foveolata｜A.A.Eaton

Isoetes ×foveolata｜A.A.Eaton ex R.Dodge

Isoetes ×gopalkrishnae｜Sarv.K.Singh, P.K.Shukla & N.K.Dubey

Isoetes ×harveyi｜A.A.Eaton

Isoetes ×herb-wagneri｜W.C.Taylor

Isoetes ×heterospora｜A.A.Eaton

Isoetes ×hickeyi｜W.C.Taylor & Luebke

Isoetes ×jeffreyi｜D.M.Britton & D.F.Brunt.

Isoetes ×jermyi｜D.F.Brunt. & Rumsey

Isoetes ×kareniae｜D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff

Isoetes ×marensis｜D.M.Britton & D.F.Brunt.

Isoetes ×michinokuana｜M.Takamiya, M.Watanaba & K.Ono

Isoetes ×novae-angliae｜D.F.Brunt. & D.M.Britton

Isoetes ×paratunica｜D.F.Brunt., Mochalova & A.A.Bobrov

Isoetes ×pseudotruncata｜D.M.Britton & D.F.Brunt.

Isoetes ×robusta｜(Engelm.) D.F.Brunt.

Isoetes ×truncata｜(A.A.Eaton) Clute

Isoëtes echinospora × lacustris

## 參考文獻

- 林春吉，《台灣的水生與溼地植物》，2005，台北，綠世界出版社。
- 劉星, 劉虹, 王青鋒. 中國水韭屬植物的孢子形態特徵J. 植物分類學報, 2008, 46(4): 479 -489 .

az:Isoetales

## 基本資料

- 說明：刺孢水韭 Isoetes echinospora
- 學名：Isoetes
- 命名者：Linn., 1753
- 模式種：Isoetes lacustris
- type_species_authority：Linn.