景天酸代謝

景天酸代謝（Crassulacean acid metabolism，簡稱 CAM，也稱為CAM光合作用）是一種特殊而精巧的碳固定方式，它在某些植物中進化，以適應乾旱條件，使植物能夠在白天進行光合作用，但只在夜間進行氣體交換。這一代謝途徑最早在景天科植物中被發現，由此得名。代表性的植物有仙人掌、鳳梨和長壽花等，99%的仙人掌物種都採用景天酸代謝。有些植物是專性CAM植物，有些植物則可以根據環境變化在不同的固碳方式間切換。

## 歷史背景

「景天酸代謝」這個名稱本意指的是景天科等植物中涉及有機酸的代謝，而不是「景天酸」的代謝；沒有名為「景天酸」的化學物質，而且該代謝過程並不局限於景天科。

「景天酸代謝」一詞可能最早由英國植物學者Ranson和Thomas在1940年所創，他們在景天科的多肉植物（翡翠木和景天屬）中觀察到了這種循環，但他們並不是第一個發現這種循環的人。1804年，瑞士植物生理學者索緒爾在他的《植物化學研究》中首次提出了有關CAM的觀察。1812年，德國植物學者班傑明·海納在時為英國殖民地的印度進行研究工作時發現，落地生根的葉子在早上呈酸味，到下午則無味。1892 年，Aubert, E. 在其學位論文《草類植物生理研究》 (Recherches physiologiques sur les plantes grasses) 中進一步研究和完善了這些觀察結果，並由Herbert Maule Richards在1915年於卡內基科學研究所發表的《仙人掌的酸度和氣體交換》（Acidity and Gas Interchange in Cacti）中闡述。

## 概要

大部分植物開放氣孔吸收二氧化碳，二氧化碳參與一系列光合反應生成生命活動所需的有機物。然而，氣孔的開放伴隨著水分蒸發流失，對於生長在炎熱乾旱地區的植物非常不利。因此，CAM植物演化出一套生存機制，只在涼爽的夜間開放氣孔，將二氧化碳以有機酸的形式暫時儲存下來，到白天再進行卡爾文循環，此時可以閉合大部分氣孔，有效減少水分流失。

CAM固碳途徑與C4固碳途徑有一定的相似之處，兩者利用相似的化學物質作為媒介，都通過拆分碳固定的步驟，實現對乾旱環境的適應。相比之下，C4類植物實行的是空間分離（葉肉細胞和維管束鞘細胞兩個相對獨立的場所），而景天酸代謝植物則服從晝夜節律，細節如下：

- 夜間：二氧化碳進入細胞質，在磷酸烯醇式丙酮酸（PEP）的作用下生成草醯乙酸（OAA），後續被還原為蘋果酸，並儲存於細胞的液泡中。PEP羧化酶催化草醯乙酸的生成，該酶的表達受高溫（即白天）和蘋果酸的抑制。雖然吸收了二氧化碳，但將其轉化為有機物的過程需要光反應產物的參與，因此卡爾文循環無法繼續進行。
- 日間：液泡中的酸性物質（主要是蘋果酸，但也有天門冬氨酸）會被脫羧，釋放的二氧化碳進入葉綠體，參與卡爾文循環。

景天酸代謝植物必須準備足夠的PEP以供夜間二氧化碳固定使用。為此植物在日間儲存澱粉，晚間它們將通過丙酮酸轉變為磷酸烯醇式丙酮酸。

## 檢驗方法

檢驗植物是否進行景天酸代謝的常用方法有如下四種，在實驗難易度和所測量的具體生物表徵上各有所不同。組合下列多種方法可以更加準確、全面地描述植物的具體光和特性。

- 穩定碳同位素比率（δ13C）法：利用不同光合型植物固定二氧化碳選擇性吸收13C相對於12C組分的不同，可判別植物採用的具體光和途徑。景天酸代謝途徑下，進入細胞的二氧化碳更多由磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶(PEPC)同化，而非在C3類二氧化碳固定途徑下更常用的RuBisCO酶。由於PEPC對13C的親和力相對RuBisCO更高，因此CAM通路上調時，組織內的13C組分會更高。實驗表明，植物在黑暗期固定的二氧化碳與其組織中的δ13C同位素含量呈線性關係。專性CAM物種（即只在黑暗期同化二氧化碳）組織中的δ13C值相對較高，變化範圍一般為-20%至-8%，而C3型物種（只在光照期同化二氧化碳）的δ13C值可低至-20% ~ -35%。因此，δ13C值可作為用於識別專性CAM植物的佐證。然而，對於黑暗期碳同化量僅占總量三分之一或以下的植物，其同位素值與C3植物無顯著區別，無法通過該方法判定其代謝途徑。該方法的優勢是每份樣本所需的量極少（1毫克左右植物組織即可），而且對組織的新鮮程度沒有要求（乾燥陳年的標本和化石也可用於測定）。

- 滴定測酸法：通過酸鹼中和滴定的方法，分別測量日間與夜間光合組織中的酸度，再求兩者差值（表達為ΔH+，單位一般為每千克新鮮組織中所含氫原子的毫摩爾數）。景天酸代謝途徑下，夜間植物氣孔開啟，由氣孔進入植物體內的二氧化碳分子被固定為蘋果酸積蓄在細胞液泡內，到白天再經由脫羧反應被從蘋果酸的形式釋放、進入開爾文循環，因此，在進行景天酸代謝的光合組織內，夜間的有機酸含量理應比白天更高。若ΔH+值在統計學上顯著高於0，則說明植物體在其組織被採集時正在進行景天酸代謝。專性CAM物種的ΔH+值可高達200 mmol H+ kg−1 FM,而大多數C3+CAM和C4+CAM型物種ΔH+值都在200mmol H+ kg−1 FM以下。景天酸代謝水平極低的物種的H+ kg−1值可能低於10。對於僅在乾旱條件下啟用景天酸代謝途徑的兼性CAM物種，為全面觀測植物的光合特性，還需在植株受乾旱脅迫時採集組織並測定，與無脅迫條件下的數據對比，但過量的脅迫也可能導致原本能夠進行景天酸代謝的植物體生理活動全面停止，造成日夜組織酸度無顯著差別的測量結果。

- 氣體交換監測法：觀測24小時中（黑暗和光照時段）活體植株氣孔的二氧化碳淨交換量趨勢，若在黑暗期表現出吸收二氧化碳，則表明植物進行景天酸代謝。雖然許多C3+CAM（如蕁麻科冷水花屬的鏡面草）及C4+CAM型物種的二氧化碳交換在黑暗期呈淨負增長，但隨著夜間PEPC酶的固碳活動上升，二氧化碳的流失通常會隨著臨近午夜而逐漸減少。而純C3或C4物種在黑暗期則顯示出呼吸作用造成的較為恆定的二氧化碳損失。與滴定測酸法類似，在用此方法測定兼性CAM物種時，需要在正常和脅迫兩種環境條件下進行實驗。該方法的一個限制是儀器的樣品測量腔室的形狀和大小，適於測量每種形態的植物所需的腔室可能不同，目前已開發的種類也較為有限，例如在測量極為肉質且不為常規扁平形態的葉片和莖組織時，如何在保持腔室氣密性的同時不折斷、破壞植物組織。另外，測量生長在野外的植株也較有挑戰性，使用沒有通入電源的可攜式光合測量系統時，需確保儀器具備足夠的電量，以便在長達24小時及更久的時段中持續測量、錄入數據。

- 光合酶、轉錄本及蛋白水平監測：通過分析植物組織中景天酸代謝途徑中關鍵酶的活性及其轉錄物和蛋白質的實時表達豐度，可以判定植物是否正在採用該代謝途徑，以及鑑定植物所使用的羧化、脫羧酶具體亞型。全轉錄組測序和定量PCR可以同時對數百到數千個基因進行強大、高通量的分析，但由於只是在間接地量化酶活性，必須與其他檢測方法結合使用。由於測量蛋白質量、活性和轉錄物豐度必須使用新鮮、近乎未降解的植物組織樣本，該方法目前一般只能在實驗室中應用，用於測量野生植物可能較為困難。

## 生態特徵

大多數景天酸代謝植物的生態特徵可大致歸為如下三類：

- 沙漠及半乾旱地區的陸生植物

西半球沙漠生境中的代表性景天酸代謝類群包括仙人掌科、天門冬科(龍舌蘭亞科)等，而東半球的類似生境中則有大戟科、番杏科、阿福花科(蘆薈屬)等。開啟氣孔會導致水分蒸騰流失，因而乾旱環境會限制植物進行氣體交換，而氣孔「夜開日合」的景天酸代謝模式則可以幫助植物保存體內水分，一些適應乾旱的景天酸代謝物種在數周甚至數月不進行呼吸作用的情況下依然可以存活，由此導致的較低的光合作用速率也是許多沙漠植物類群生長緩慢的原因。

- 熱帶及亞熱帶森林地區的附生植物

近一半的景天酸代謝植物都原生於降水量中等或較高的地區，例如巴拿馬和馬達加斯加雨林中的一些蘭科和鳳梨科物種。這些相對矮小的附生植物依附在高大喬木的樹幹或枝條上，以在樹冠層疊的叢林環境中獲得相比地面更多的陽光；這樣的生長策略使得它們無法從土壤中獲取水分，而景天酸代謝可以幫助它們在水分受限的條件下提高用水效率。一些蘭花的氣生根也可進行景天酸代謝。

- 水生植物

儘管水對於水生植物並不是稀缺資源，部分水生植物卻演化出了景天酸代謝的表型，且在維管植物的多個大類群中都可以找到獨立演化的代表類群（石松類的水韭科、單子葉植物的慈姑屬、真雙子葉植物中的水生青鎖龍Crassula aquatica等）。這些物種多分布於寡營養湖泊或季節性淺水塘，生境中的二氧化碳水平常有較大波動。一種較廣接受的觀點是採用景天酸代謝可幫助植物體應對水中較低的二氧化碳含量。

## 分類多樣性

景天酸代謝在植物界中至少獨立趨同演化了66次，存在於38個科、370屬中，約占所有維管植物的7%。

大部分進行景天酸代謝的類群都是被子植物，但真蕨類、石松類和裸子植物中也存在景天酸代謝成員。

以下列出了目前已有實驗驗證進行景天酸代謝的部分植物科屬：

石松類

- 水韭科 - 水韭屬Isoetes

真蕨類

- 水龍骨科 - 蟻蕨屬Lecanopteris、星蕨屬Microsorum、星劍蕨屬Dictymia、棋盤蕨屬Niphidium、鹿角蕨屬Platycerium、石葦屬Pyrrosia
- 鳳尾蕨科 - 書帶蕨屬Haplopteris、樹鹵蕨屬Anetium、靴帶蕨屬Vittaria

裸子植物

- 澤米科 - 雙子蘇鐵屬Dioon
- 百歲蘭科 - 百歲蘭屬 Welwitschia

被子植物

- 胡椒科 - 草胡椒屬 Peperomia
- 澤瀉科 - 茨菇屬Sagittaria
- 天南星科 - 美鐵芋屬Zamioculcas
- 水鱉科 - 水車前屬Ottelia、苦草屬Vallisneria
- 蘭科 - 香莢蘭屬Vanilla、梗帽蘭屬Acianthera、空船蘭屬Aerangis、氣花蘭屬Aeranthes、羽線蘭屬Anathallis、彗星蘭屬Angraecum、蜘蛛蘭屬Arachnis、喜蘭屬Aspasia、空船蘭屬Barkeria、茂物蘭屬Bogoria、柏拉蘭屬Brassavola、長萼蘭屬Brassia、蘚蘭屬Bryobium、石豆蘭屬Bulbophyllum、彎距蘭屬Campylocentrum、卡特蘭屬Cattleya、雙角蘭屬Caularthron、獨活蘭屬Caluera、鐵針蘭屬Capanemia、異唇蘭屬Chiloschista、西施蘭屬Cischweinfia、貝母蘭屬Coelogyne（包括石仙桃屬Pholidota）、凹唇蘭屬Comparettia、吊桶蘭屬Coryanthes、蕙蘭屬Cymbidium、彎足蘭屬Cyrtopodium、石斛屬Dendrobium（包括金石斛屬Flickingeria）、抱樹蘭屬Dendrophylax、雙唇蘭屬Didymoplexis、幡唇蘭屬Domingoa、裂床蘭屬Dimerandra、蠣萼蘭屬Echinosepala、峨塔蘭屬Elleanthus、圍柱蘭屬Encyclia、樹蘭屬Epidendrum、烈日蘭屬Eriopsis、扇葉蘭屬Erycina、美冠蘭屬Eulophia（包含銳冠蘭屬Acrolophia）、小人蘭屬Gomesa、爪唇蘭屬Gongora、新蘭屬Guarianthe、馨鍾蘭屬Hintonella、鞋堇蘭屬Ionopsis、束刀蘭屬Jacquiniella、蕾麗蘭屬Laelia、光唇蘭屬Leochilus、發瓣蘭屬Lockhartia、釵子股屬Luisia、捧心蘭屬Lycaste、長腺蘭屬Macradenia、開扇蘭屬Macroclinium、齶唇蘭屬Maxillaria、弱冠蘭屬Meiracyllium、球距蘭屬Microcoelia、小囊蘭屬Micropera、鉤葉蘭屬Mobilabium、旋柱蘭屬Mormodes、鼠花蘭屬Myoxanthus、蟻蕉蘭屬Myrmecophila、駝背蘭屬Notylia、鳶尾蘭屬Oberonia、鳥花蘭屬Oeonia、文心蘭屬Oncidium、鳥首蘭屬Ornithocephalus、嬰毯蘭屬Pabstiella、鴿子蘭屬Peristeria、蝴蝶蘭屬Phalaenopsis（包含萼脊蘭屬Sedirea）、扁根蘭屬Platyrhiza、纏根蘭屬Plectorrhiza、距角蘭屬Plectrophora、腋花蘭屬Pleurothallis、鹿角蘭屬Pomatocalpa、附柱蘭屬Prosthechea、蝶唇蘭屬Psychilis、蛾形文心蘭屬Psychopsis、翅管蘭屬Pterostemma、紋劍蘭屬Quekettia、糙根蘭屬Rhinerrhiza、寄樹蘭屬Robiquetia、凹萼蘭屬Rodriguezia、金虎蘭屬Rossioglossum、假囊唇蘭屬Saccolabiopsis、囊舌蘭屬Saccolabium、肉唇蘭屬Sarcochilus、碗唇蘭屬Scaphyglottis、匙唇蘭屬Schoenorchis、折葉蘭屬Sobralia、管基蘭屬Solenidium、奇唇蘭屬Stanhopea、銀光蘭屬Stelis、帶葉蘭屬Taeniophyllum、糖芥蘭屬Tetramicra、白點蘭屬Thrixspermum、劍心蘭屬Tolumnia、短頭蘭屬Trachoma、毛距蘭屬Trichocentrum、毛舌蘭屬Trichoglottis、毛帽蘭屬Trichopilia、毛鞘蘭屬Trichotosia、三軛蘭屬Trizeuxis、萬代蘭屬Vanda、劍唇蘭屬Warmingia、天平蘭屬Zygostates
- 阿福花科 - 蘆薈屬Aloe、樹蘆薈屬Aloidendron、綾錦蘆薈屬Aristaloe、松塔掌屬Astroloba、鯊魚掌屬Gasteria、什錦蘆薈屬Gonialoe、牡丹卷屬Haworthia、十二卷屬Haworthiopsis、珠紋卷屬Tulista、鱗芹屬Bulbine
- 天門冬科 - 天門冬屬Agave、龍薈蘭屬Beschorneria、萬年蘭屬Furcraea、草絲蘭屬Hesperaloe、絲蘭屬Yucca、酒瓶蘭屬Beaucarnea、虎尾蘭屬Sansevieria
- 鴨蹠草科 - 錦竹草屬Callisia、藍耳草屬Cyanotis、紫露草屬Tradescantia、怡心草屬Tripogandra
- 鳳梨科 - 鳳梨亞科Bromelioideae、華燭之典亞科Hechtioideae、皮氏鳳梨亞科Pitcairnioideae、皇后鳳梨亞科Puyoideae、空氣鳳梨亞科Tillandsioideae
- 景天科 - 青鎖龍屬Crassula、天錦木屬Adromischus、銀波木屬Cotyledon、伽藍菜屬Kalanchoe、奇峰錦屬Tylecodon、蓮花掌屬Aeonium、愛染草屬Aichryson、碧光景天屬Cremnophila、仙女杯屬Dudleya、擬石蓮花屬Echeveria、風車蓮屬Graptopetalum、八寶屬Hylotelephium、玻璃景天屬Lenophyllum、魔蓮花屬Monanthes、瓦松屬Orostachys、厚葉草屬Pachyphytum、瓦蓮屬Rosularia、景天屬Sedum、長生草屬Sempervivum、臍景天屬Umbilicus、塔蓮屬Villadia
- 葡萄科 - 白粉藤屬Cissus、葡萄瓮屬Cyphostemma
- 蒺藜科 - 玉檀木屬Bulnesia
- 葫蘆科 - 龍蓬壺屬Seyrigia、碧雷鼓屬Xerosicyos
- 蕁麻科 - 冷水花屬Pilea
- 藤黃科 - 書帶木屬Clusia
- 西番蓮科 - 蒴蓮屬Adenia
- 大戟科 - 大戟屬Euphorbia（包含紅雀珊瑚屬Pedilanthus）、麻風樹屬Jatropha
- 牻牛兒苗科 - 鳳嘴葵屬Monsonia（包含部分龍骨葵屬Sarcocaulon）、天竺葵屬Pelargonium
- 番杏科 - 番杏屬Tetragonia、龍鬚海棠屬Mesembryanthemum（包括松葉菊屬Lampranthus）、紫波玉屬Antimima、銀葉花屬Argyroderma、鹿角海棠屬Astridia、照波屬Bergeranthus、莫邪菊屬Carpobrotus、菊波花屬Carruanthus、繪島屬Cephalophyllum、唐錦玉屬Chasmatophyllum、蝦鉗花屬Cheiridopsis、肉錐花屬Conophytum、露子花屬Delosperma、圓棒玉屬Disphyma、魔幻龍屬Dracophilus、神刀玉屬Drosanthemopsis、冰葉花屬Drosanthemum、小葉番杏屬Eberlanzia、美菊玉屬Erepsia、肉黃菊屬Faucaria、窗玉屬Fenestraria、舌葉花屬Glottiphyllum、鸞刀玉屬Hartmanthus、龍骨角屬Hereroa、白鴿玉屬Jacobsenia、龍鬚玉屬Jordaaniella、生石花屬Lithops、姬神刀屬Malephora、群鳥玉屬Meyerophytum、奇鳥菊屬Mitrophyllum、碧光環屬Monilaria、對葉花屬Pleiospilos、鱷之唇屬Prepodesma、沾沙玉屬Psammophora、荒霧屬Rabiea、紅番屬Ruschia、魔杖屬Sarcozona、疊琅玉屬Schlechteranthus、龍鱗玉屬Stoeberia、天女屬Titanopsis、仙寶屬Trichodiadema、朧玉屬Vanheerdea、海馬齒屬Sesuvium、假海馬齒屬Trianthema
- 水卷耳科 - 澳紅娘屬Parakeelya、穗石薇屬Calyptridium、石薇花屬Cistanthe、春美草屬Claytonia、露薇花屬Lewisia、酒玉櫨蘭屬Phemeranthus
- 龍樹科 - 亞龍木屬Alluaudia、枝龍木屬Alluaudiopsis、曲龍木屬Decarya、刺戟木屬Didierea、馬齒莧樹屬Portulacaria
- 落葵科 - 落葵薯屬Anredera、落葵屬Basella
- 南荒蓬科 - 南荒蓬屬Halophytum
- 土人參科 - 土人參屬Talinum
- 馬齒莧科 - 馬齒莧屬Portulaca
- 回歡草科 - 回歡草屬Anacampseros、馬齒藤屬Grahamia、溝櫨蘭屬Talinopsis
- 仙人掌科 - 刺萼柱屬Acanthocereus(包括塊根柱屬Peniocereus）、碧彩柱屬Bergerocactus、巨人柱屬Carnegiea、端麗柱屬Cephalocereus（包括龜甲柱屬Neobuxbaumia）、仙人柱屬Cereus、白檀柱屬Chamaecereus、管花柱屬Cleistocactus、龍珠球屬Cochemiea、旗號掌屬Consolea、龍爪球屬Copiapoa、紅尾令箭屬Disocactus、仙人球屬Echinocactus、鹿角柱屬Echinocereus、短毛丸屬Echinopsis、曇花屬Epiphyllum、極光球屬Eriosyce、壺花柱屬Eulychnia、強刺球屬Ferocactus、金煌柱屬Haageocereus、猿戀葦屬Hatiora、黃鷹柱屬Leucostele、麗花丸屬Lobivia、神閣柱屬Lophocereus、烏羽玉屬Lophophora、乳突球屬Mammillaria、花座球屬Melocactus、龍神木屬Myrtillocactus、獅子錦屬Oreocereus、彩髯玉屬Oroya、摩天柱屬Pachycereus、錦繡玉屬Parodia、對葉花屬Pleiospilos、斧突球屬Pelecyphora、雷神柱屬Polaskia、絲葦屬Rhipsalis、仙人指屬Schlumbergera（包括蟹爪蘭屬Zygocactus）、虹山玉屬Sclerocactus、蛇鞭柱屬Selenicereus（包括量天尺屬Hylocereus）、狹花柱屬Stenocereus（包括青牛柱屬Ritterocereus）、近衛柱屬Stetsonia、毛花柱屬Trichocereus、姣麗玉屬Turbinicarpus、圓筒掌屬Austrocylindropuntia、圓柱掌屬Cylindropuntia、白峰掌屬Grusonia、臥雲掌屬Maihueniopsis、仙人掌屬Opuntia（包括胭脂掌屬Nopalea）、麒麟掌屬Pereskiopsis、翅子掌屬Pterocactus、船夫掌屬Quiabentia、武士掌屬Tephrocactus、臥麒麟屬Maihuenia、木麒麟屬Pereskia
- 茜草科 - 蟻寨木屬Hydnophytum、蟻巢木屬Myrmecodia、環蟻木屬Squamellaria
- 夾竹桃科 - 棒槌樹屬Pachypodium、方龍角屬Apteranthes、傘牛角屬Boucerosia（包括葉牛角屬Frerea）、水牛角屬Caralluma、杖牛角屬Caudanthera、吊燈花屬Ceropegia、鵝絨藤屬Cynanchum（包括肉珊瑚屬Sarcostemma和珊枝菜屬Folotsia）、球花角屬Desmidorchis、眼樹蓮屬Dischidia、肖玉牛角屬Duvalia、麗杯角屬Hoodia、球蘭屬Hoya、劍牛角屬Huernia、寬杯角屬Orbea、南蠻角屬Quaqua、犀角屬Stapelia
- 車前科 - 海車前屬Littorella
- 苦苣苔科 - 喉凸苣苔屬Haberlea、歐洲苣苔屬Ramonda、赤車岩桐屬Codonanthopsis
- 唇形科 - 歐夏至草屬Marrubium、鞘蕊屬Coleus
- 菊科 - 仙人筆屬Baculellum、好望菊屬Caputia、敦菊木屬Crassothonna、翡翠珠屬Curio、天龍菊屬Kleinia、厚敦菊屬Othonna、千里光屬Senecio

## 外部連結

- C3-, C4- 和 CAM植物比較 已失效