小麥

小麥，是小麥屬（Triticum）植物的統稱，為一年生或越年生禾本科作物，是全球最重要的糧食作物之一。小麥屬包含二倍體、四倍體和六倍體物種，其中普通小麥（Triticum aestivum）和硬粒小麥（T. turgidum subsp. durum）是栽培最廣泛的類型。

## 歷史

### 起源

#### 屬起源

小麥屬（Triticum）的起源需追溯到整個小麥族（Triticeae）的演化歷史。小麥族屬於禾本科早熟禾亞科，是一個相對年輕的類群，約2500萬年前的中新世時期從禾本科其他類群中分化出來。其祖先核型源自原始禾本科的n=12染色體組，經過四次著絲粒融合、一次斷裂和兩次端粒融合，最終形成了小麥族特有的n=7染色體基數。

小麥族內部首先分化為兩個亞族：大麥亞族（Hordeineae）和小麥亞族（Triticineae）。大麥亞族包含大麥屬（Hordeum）、蝟草屬（Hystrix）、賴草屬（Leymus）等九個屬，多為多年生，以異花授粉為主；小麥亞族包含小麥屬（Triticum）、山羊草屬（Aegilops）、黑麥屬（Secale）、冰草屬（Agropyron）等九個屬，一年生和多年生兼有，自花授粉比例較高。這兩個亞族的分化約發生在1500萬至1000萬年前。

根據地理分布和生態習性，小麥族還可劃分為兩個主要生態地理類群。北極-溫帶群分布於北半球寒溫帶，多為多年生、異花授粉，穗軸節上常著生兩到三個小穗，代表屬包括披鹼草屬（Elymus）、賴草屬等。地中海-中亞群分布於地中海沿岸至中亞的乾旱和半乾旱地區，多為一年生、自花授粉，穗軸節上通常只有一個單生小穗，小麥屬、山羊草屬和黑麥屬均屬此類。其中，北極-溫帶群被認為是小麥族的起源中心，而地中海-中亞群則是多樣化中心。

在上新世時期（約530萬至180萬年前），地中海-中亞類群的二倍體物種經歷了快速的輻射分化。當時地中海地區夏季乾熱、冬季溫和濕潤的地中海型氣候逐漸形成，推動植物向一年生、自花授粉的方向演化。基於染色體配對行為，二倍體物種被劃分為多個基本基因組，如A、B、D、C、M、U、N等。分子系統發育研究表明，A基因組與S基因組（擬斯卑爾脫山羊草型）的分化約在650萬年前，D基因組的分化約在550萬年前。這些二倍體物種之間還發生了古雜交和網狀演化，例如D基因組譜系可能源於古代A與S基因組的雜交。此外，轉座子的活動在二倍體分化中發揮了關鍵作用，導致各物種基因組大小和結構出現顯著差異。

正是在這些二倍體祖先的基礎上，山羊草屬與小麥屬發生了關鍵的分化。山羊草屬保留了更多祖先性狀，其穗軸於成熟時自然斷裂（野生傳播特性），而小麥屬則在馴化過程中逐步喪失了這一特性。兩個屬的二倍體物種在基因組層面已經明顯區分，但通過異源多倍化事件，山羊草屬的某些物種（如擬斯卑爾脫山羊草、節節麥）成為了小麥屬多倍體物種的基因組供體。

#### 物種起源

小麥屬的野生二倍體祖先起源於西亞。大約在80萬至90萬年前，二倍體烏拉爾圖小麥（Triticum urartu，AA）與一種與擬斯卑爾脫山羊草（Aegilops speltoides）近似的物種雜交，經染色體加倍形成了四倍體野生二粒小麥（Triticum turgidum subsp. dicoccoides，AABB）。該物種的A亞基因組供體為烏拉爾圖小麥，B亞基因組供體是一種與擬斯卑爾脫山羊草密切相關但現已滅絕或尚未發現的二倍體物種。

另一個獨立的四倍體物種提莫非維小麥（Triticum timopheevii，AAGG）約在40萬年前形成，其G亞基因組供體與擬斯卑爾脫山羊草關係密切，但同樣並非由現存的擬斯卑爾脫山羊草直接提供。

提莫非維小麥的A亞基因組同樣源自烏拉爾圖小麥，但其細胞質（葉綠體）來自擬斯卑爾脫山羊草的一個特定譜系。

約一萬年前，在新月沃地，栽培二粒小麥（T. turgidum subsp. dicoccum）與節節麥（Aegilops tauschii，DD）雜交，形成了六倍體普通小麥（Triticum aestivum，AABBDD）。普通小麥的D亞基因組供體為節節麥的strangulata亞種，其起源地推測為裏海西南部地區。六倍體的茹科夫斯基小麥（Triticum × zhukovskyi，AAAmAmGG）則由栽培一粒小麥（T. monococcum，AmAm）和提莫非維小麥雜交並加倍形成，該物種僅以極少量栽培於西喬治亞。

斯佩爾特小麥（Triticum aestivum subsp. spelta）則並非普通小麥的祖先，而是原始六倍體小麥西傳至歐洲後，與當地栽培二粒小麥雜交形成的產物。其母本為栽培二粒小麥，父本為原始六倍體小麥，葉綠體基因組證據支持這一假說。

### 栽培歷史

小麥最早在新月沃地被馴化，當地先民在大約1.28萬年前「新仙女木事件」的氣候劇變後，開始主動種植小麥。

考古學證據顯示，最早的小麥栽培發生於前陶新石器時代前陶新石器時代A階段（PPNA，約12,000–10,800 cal BP，校準後距今年代），當時種植的是脆軸型野生二粒小麥和一粒小麥。

至前陶新石器時代B階段早期（EPPNB，約10,800–10,200 cal BP），出現了非脆軸（非落粒）的栽培二粒小麥和栽培一粒小麥，標誌著馴化的完成。

約10,200–8,300 cal BP（LPPNB），裸粒自由脫粒的四倍體小麥出現，其後被籽粒更大的硬粒小麥（T. turgidum subsp. durum）取代。

最初的栽培小麥可能是春性類型，後來在中東地區馴化出冬小麥，冬小麥能夠耐受寒冷冬季，並利用夏季高溫前成熟的特性填補青黃不接的糧荒。

小麥向歐亞大陸的傳播與農業擴散同步。在中國，小麥約在5000年前經由中亞傳入西北地區，商周時期已進入中原，春秋戰國時成為重要戰略物資。小麥在中國至少有4000年的栽培歷史，甲骨文中已有「來」和「麥」二字，其中「來」被認為指代小麥。新疆孔雀河流域新石器時代遺址出土的炭化小麥距今超過4000年，甘肅民樂縣東灰山遺址的炭化小麥也有近4000年歷史。戰國時期發明的石轉磨在漢代得到推廣，使小麥可加工成麵粉，極大改善了食用方式，從而促進了小麥種植的發展。唐宋以後，小麥在中國南方隨著北方人口南遷而逐步推廣，形成了稻麥複種二熟制，最終成為中國僅次於水稻的第二大糧食作物。到明代，小麥栽培幾乎遍及全國，在糧食生產中的地位僅次於水稻，成為中國第二大口糧作物，但主要產地仍在北方。

中國古代很早就形成了系統的小麥栽培技術。輪作方面，漢代北方已有小麥與粟或豆的輪作，宋代在長江流域普遍實行稻麥輪作。播種方面，古人極為重視適時播種，《氾勝之書》強調「種麥得時無不善」，《齊民要術》則按地力將播種期分為上、中、下三時。田間管理上，北方重視保墒防旱，強調早耕、耙耱以蓄墒；南方稻麥兩熟田則重視開溝作壟以利排水。種子處理上，古人採用多種方法防治病蟲害，《氾勝之書》還記載了用醋和蠶糞浸種，《天工開物》則提到用砒霜拌種。收穫貯藏方面，古人強調「收麥如救火」，趁晴搶收，並將曬乾的小麥趁熱入倉，或與干艾葉、蠶沙混藏以防蟲。

小麥在漢代已有冬麥和春麥之分，關中、河東等地栽培冬麥，陝、晉、冀等地栽培春麥。

在歐洲，小麥從巴爾幹半島傳入多瑙河流域，並在阿爾卑斯山以北地區與當地二粒小麥雜交形成了斯佩爾特小麥。

在古埃及，小麥栽培始於前王朝時期（約公元前6000–3150年）。尼羅河的年度泛濫為河谷帶來肥沃的淤泥，使得埃及成為古代世界最高產的糧倉之一。栽培二粒小麥（帶殼）是埃及最早的主糧，直到托勒密和羅馬時期才逐漸被自由脫粒的硬粒小麥和麵包小麥取代。2019年，科學家對一個公元前1130–1000年（新王國第20王朝）的古埃及二粒小麥樣本（編號UC10164）進行了全基因組測序，發現其基因組與現代「印度洋亞群」（包括阿曼、印度和土耳其的品種）最為接近，而非埃及或地中海周邊的現代品種。這一結果表明，古埃及的二粒小麥與早期向東、向南傳播的支系關係更近，而非向北、向西傳播的支系。研究還檢測到古埃及小麥與南黎凡特野生二粒小麥之間存在顯著的基因流動，可能發生在小麥引入埃及之前或在埃及與黎凡特互動時期。

進入羅馬帝國時期，小麥成為維繫首都羅馬生存的命脈。羅馬城人口約75萬至100萬，每年需要約4000萬莫迪（modii，超過25萬噸）的小麥。非洲（今突尼斯一帶）供應羅馬年需求的三分之二，埃及供應剩餘三分之一。由於穀物重量大、易腐壞且會「呼吸」，長途運輸必須依賴海運。羅馬國家不擁有商船隊，而是通過合同和特權激勵私營船主和商人承擔運輸，並由一位專職長官（praefectus annonae）負責監督。公元1世紀中葉，克勞狄烏斯在奧斯蒂亞修建新港，以改善穀物卸載條件。

儘管埃及和非洲部分地區的產量相對較高，但羅馬世界絕大多數農田的產量極為有限。西塞羅提到西西里最肥沃的萊昂提尼平原通常產出8–10倍，10倍已屬罕見；科盧梅拉則指出義大利大部分地區四倍產量已算豐收。按現代營養學折算，一個五口之家每年至少需要170–204莫迪（約1150–1375公斤）小麥，在十猶格（iugera）（約1.01公頃）的坎帕尼亞良田上，這要求4.4–5.1倍的產量。這意味著絕大多數農民僅能勉強餬口，幾乎沒有餘糧。低產量直接導致了貧困家庭棄嬰、賣兒的普遍現象，以及圖拉真時期「撫養計劃」（alimenta）的出台——國家向貧困家庭提供每月補貼，以鼓勵他們養育子女而非拋棄。此外，過境軍隊的強征糧草和勒索，也經常將本就脆弱的農村社區推向饑荒。

中世紀以後，普通小麥逐漸取代斯佩爾特成為歐洲主體作物。截至2023年，普通小麥（T. aestivum ssp. aestivum）已占全球小麥產量的約95%。

## 形態特徵

一年或越年生草本。杆直立或因栽培品種不同而於苗期匍匐或半直立。穗狀花序直立，頂生小穗發育或退化；小穗通常單生於穗軸各節，含（2）3—9（11）小花；穎革質或草質，卵形至長圓形或披針形，具3—7（9）脈，多少具膜質邊緣，背部具1—2條脊，或只有1脊且其下部漸變平坦，先端具1—2枚銳齒，或其1鈍圓而至兩齒均變鈍圓，亦有延伸為芒狀者；外稃背部扁圓或多少具脊，頂端有2裂齒或無裂齒，具芒或無芒，無基盤；內稃邊緣內折。穎果卵圓形或長圓形，頂端具毛，腹面具縱溝，栽培種與稃體分離易於脫落，野生者緊密包裹於稃體不易脫落。

## 分布

小麥屬的原生範圍從地中海地區延伸至中亞和印度西北部，包括阿富汗、伊朗、伊拉克、土耳其、敘利亞、黎巴嫩、以色列、巴基斯坦、印度、哈薩克斯坦、烏茲別克斯坦、土庫曼斯坦以及中國新疆等地。現今作為作物已被引種到全球幾乎所有溫帶和亞熱帶地區。

## 種下等級

根據邱園世界植物在線，小麥屬有以下6個接受物種：

物種學名｜中文名｜亞種學名（若有）｜亞種中文名（若有）

Triticum aestivum L.｜普通小麥｜Triticum aestivum subsp. aestivum

Triticum aestivum subsp. compactum (Host) H.Messik.｜密穗小麥

Triticum aestivum subsp. macha (Dekapr. & Menabde) McKey｜瑪卡小麥

Triticum aestivum subsp. spelta (L.) Thell.｜斯佩爾特小麥

Triticum aestivum subsp. sphaerococcum (Percival) Mac Key｜印度圓粒小麥

Triticum monococcum L.｜一粒小麥｜Triticum monococcum subsp. aegilopoides (Link) Thell.｜野生一粒小麥

Triticum monococcum subsp. monococcum｜栽培一粒小麥

Triticum timopheevii (Zhuk.) Zhuk.｜提莫非維小麥｜Triticum timopheevii subsp. armeniacum (Á.Löve) van Slageren｜野生提莫非維小麥

Triticum timopheevii subsp. timopheevii｜栽培提莫非維小麥

Triticum turgidum L.｜圓錐小麥｜Triticum turgidum subsp. carthlicum (Nevski) Á.Löve & D.Löve｜波斯小麥

Triticum turgidum subsp. dicoccoides (Asch. & Graebn.) Thell.｜野生二粒小麥

Triticum turgidum subsp. dicoccum (Schrank ex Schübl.) Thell.｜栽培二粒小麥

Triticum turgidum subsp. durum (Desf.) Husn.｜硬粒小麥

Triticum turgidum subsp. georgicum (Dekapr. & Menabde) Mackey ex Hanelt｜喬治亞小麥

Triticum turgidum subsp. polonicum (L.) Thell.｜波蘭小麥

Triticum turgidum subsp. turanicum (Jakubz.) Á.Löve & D.Löve｜東方小麥

Triticum turgidum subsp. turgidum

Triticum urartu Thumanjan ex Gandiljan｜烏拉爾圖小麥

Triticum × zhukovskyi Menabde & Erizin｜茹科夫斯基小麥

## 醫學

小麥的藥用部位包括成熟的果實（小麥）、輕浮癟瘦的果實（浮小麥）、麥麩、麥粉、麵筋、蒸餅以及麥苗、麥稈等，在傳統醫學和現代研究中均受到關注。

### 傳統功效

據明代李時珍所著《本草綱目》記載：小麥性味甘、微寒，主除客熱，止煩渴咽燥，利小便，養肝氣，止漏血唾血；浮小麥（水淘浮起者）性味甘、咸、寒，主益氣除熱，止自汗盜汗，骨蒸虛熱；麥麩主時疾熱瘡，湯火瘡爛，撲損傷折瘀血，醋炒罯貼之；蒸餅（小麥麵發酵蒸製而成）性味甘、平，主消食，養脾胃，溫中化滯，益氣和血，止汗，利三焦，通水道；神曲（面曲）性味甘、辛、溫，主化水谷宿食，癥結積滯，健脾暖胃；寒具（饊子）性味甘、咸、溫，主利大小便，潤腸，溫中益氣。

### 現代藥理

現代研究表明，小麥秸稈富含纖維素（35-45%）、半纖維素（20-30%）和木質素（10-22%），並含有阿魏酸、類黃酮等酚類化合物，具有抗氧化、抗炎、抗菌活性；麥麩膳食纖維可作為益生元調節腸道菌群，小麥胚芽油中的生育酚和植物甾醇有助神經保護。

### 作為過敏原

小麥麩質蛋白是引起過敏反應的主要原因，占總質量的10-15%，主要包括清蛋白、球蛋白、醇溶蛋白（30-40%）和谷蛋白（40-50%）。小麥可誘發多種過敏性疾病：IgE介導的普通小麥過敏、小麥依賴運動誘發的嚴重過敏反應（WDEIA）、烘焙師哮喘，以及非IgE介導的乳糜瀉（CD）和非乳糜瀉麩質敏感（NCGS）。

小麥過敏的流行率存在顯著地域差異。普通人群中，歐洲和非洲地區流行率較高（>1%），而西太平洋和東南亞地區普遍低於0.5%。造成差異的原因包括：六倍體普通小麥的致敏性高於二倍體一粒小麥和四倍體二粒小麥；低齡兒童患病率更高，但部分症狀可隨年齡增長緩解；農場環境（尤其是牲畜農場）因豐富的微生物暴露可降低過敏風險，而城市化、高社會經濟地位、維生素D缺乏、空氣污染、抗生素早期暴露等因素增加過敏風險；濕疹、哮喘、花粉過敏等疾病與小麥過敏存在顯著關聯，且小麥過敏具有家族遺傳性。

目前降低小麥致敏性的方法主要包括物理處理（熱處理、高壓）、生物修飾（發酵、酶處理）和基因編輯。其中發酵和酶處理是當前主流選擇，基因編輯（CRISPR/Cas9）被認為是最有前景的徹底解決方案，已成功培育出總醇溶蛋白含量降低97.7%的小麥新株系。然而，目前仍無有效替代無麩質飲食的治療措施。

## 營養和食用

小麥籽粒是人類重要的營養來源，是全世界超過三分之一人口的主要食糧。一粒小麥的平均組成約為12%水分、60–75%碳水化合物、12%蛋白質（通常在8–20%之間變動）、2%脂肪、1.8%礦物質和2.2%粗纖維，同時富含銅、鎂、鋅、磷、鐵等礦物質，以及B族維生素（B1、B2、B3、B6、葉酸）和維生素E及少量維生素A。

小麥蛋白質主要由麥谷蛋白和醇溶蛋白組成，兩者共同賦予麵團獨特的黏彈性，從而決定麵包的加工品質。值得注意的是，小麥蛋白中賴氨酸和蘇氨酸等必需胺基酸含量相對不足。

全穀物小麥（包括古老品種如單粒小麥、二粒小麥、斯佩爾特小麥）也是膳食纖維、酚類化合物（如酚酸、類黃酮、原花青素）和類胡蘿蔔素的重要來源，這些生物活性成分對促進人體健康具有積極意義。通過利用遺傳多樣性（如地方品種、有色籽粒）或添加功能性配料（如啤酒糟、牛油果廢料），可以進一步提升小麥製品的營養與抗氧化特性。

需注意的是，日常食用的精白麵粉僅保留了胚乳部分，去除了麩皮和胚芽。這一加工過程會導致膳食纖維、B族維生素、維生素E以及鐵、鋅、鎂等礦物質大量損失。相比之下，全麥粉保留了整粒小麥的營養成分，膳食纖維和微量元素含量遠高於精白麵粉。

根據籽粒硬度與麵筋含量，小麥分為不同類型：硬質小麥（蛋白質11-15%，強麵筋）適合製作麵包；軟質小麥（蛋白質8-10%，弱麵筋）適合製作蛋糕、餅乾等糕點；硬粒小麥的粗粒小麥粉（semolina）用於製作義大利麵。

## 其他用途

小麥加工副產物可用作牲畜飼料，工業上還可用於生產澱粉、糊精、麥芽糖、酒精等產品。

## 保護狀況

截至2017年，國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄（IUCN Red List）對小麥屬（Triticum）三個野生親緣種的評估顯示，該屬的野生遺傳資源整體保護狀況尚可，但存在數據缺口與潛在威脅。野生提莫非維小麥（Triticum timopheevii subsp. armeniacum）和野生一粒小麥（Triticum monococcum subsp. aegilopoides）均被評為無危（Least Concern），兩者分布廣泛、種群穩定，其中野生一粒小麥麵臨與栽培一粒小麥雜交帶來的遺傳稀釋風險。

烏拉爾圖小麥（Triticum urartu）則因缺乏種群規模、威脅及趨勢的具體資訊而被評為數據缺乏（Data Deficient）。

遷地保護方面，上述物種已積累大量種質資源：烏拉爾圖小麥有1,174份野生種質，其中591份在第二基因庫備份，354份保存於斯瓦爾巴全球種子庫；一粒小麥有980份野生種質，898份備份，但僅有1份保存於斯瓦爾巴；提莫非維小麥有335份野生種質，268份備份，尚無斯瓦爾巴保存記錄。

總體來看，小麥屬野生近緣種的遷地保護網路已初具規模，但部分物種的異地備份仍不完整，且野外種群的遺傳完整性（如與栽培種的基因交流）是需要持續關注的議題。未來應優先對數據缺乏的烏拉爾圖小麥開展種群生態學調查，並對所有野生近緣種實施定期監測與棲息地管理。

## 圖集

- 一粒小麥形態圖
- 一叢小麥
- 美國愛達荷州正在被收割的麥田
- 小麥顆粒
- 小麥麵粉
- 一些西洋麵食
- 蘭州牛肉麵
- 義大利麵

## 基本資料

- fossil_range：6.5晚中新世 – 至今
- 說明：斯佩爾特小麥、Triticum aestivum subsp. spelta
- 學名：Triticum
- 說明：一粒小麥、Triticum monococcum
- 命名者：L., 1753
- 模式種：普通小麥、Triticum aestivum
- type species authority：L., 1753
- 異名：Bromus Scop. nom. illeg. homonym. post.、Crithodium Link、Deina Alef.、Frumentum E.H.L.Krause、Gigachilon Seidl ex Á.Löve、Monococcum Filipch. nom. illeg. superfl.、Nivieria Ser.、Spelta Wolf
- 日語原文：小麥（全麥粒）
- kJ：1360
- 蛋白質：12.6 g
- 脂肪含量：1.8 g
- carbs：71.2 g
- fiber：12.2 g
- sugars：0.4 g
- calcium_mg：29
- iron_mg：3.6
- magnesium_mg：126
- 磷：332
- 鉀：363
- 鋅：2.6
- vitB1_mg：0.5
- vitB2_mg：0.2
- vitB3_mg：5.5
- vitB6_mg：0.3
- 葉酸（維生素B9）：38
- 備註：數值為全麥粒典型組成，因品種、生長條件和加工方式而異。