軟體動物

軟體動物門（學名：Mollusca）是動物界的一個門，就其物種多樣性而言是動物界第二大門 （僅次於節肢動物門）；對已確認的物種數量存在不同估計，為約85000或十萬多種。軟體動物是分布廣泛的無脊椎動物，能適應許多不同環境，從寒帶、溫帶到熱帶，從海洋到河川、湖泊，從平原到高山的陸地、淡水和鹹水多種棲息地中都有大量成員，例如蝸牛、河蚌、海螺、烏賊等物種。在目前的海洋生物中，軟體動物的數量佔比可達23%，是所有海洋動物中數量最多的。

軟體動物型態、習性差異甚大，最大的軟體動物大王烏賊的腕展開可達12公尺，最小的螺類卻僅有1厘米長。但是牠們有共同的基本特徵，身體大多不分節，身體結構可分為頭、足、內臟團和外套膜4個部分。大部分軟體動物的外套膜會分泌碳酸鈣形成保護性的外骨骼（硬殼）包裹身體，除了成年期的腹足動物之外，軟體動物的殼體都是左右對稱的。雖然軟體動物大多有殼，但其身體的主要部分其實是軟組織，主要依賴靜水骨骼。

絕大多數軟體動物為水生，如海螺、貝類、石鱉等；少數族群為在陸生，如蝸牛和蛞蝓；還有一些物種（如章魚、烏賊、海蛞蝓）的外殼已消失或被內化。軟體動物多數靠一條肉腳向前滑動，以此移動自己的身體。

## 特徵

軟體動物最主要的特徵就是身體柔軟，並無內骨骼，大部分呈左右對稱、不分節，牠們外層皮膚會自背部折皺形成外套膜包圍全身，並能夠分泌保護用的石灰質介殼，然而部分軟體動物的外殼已退化（如蛞蝓、章魚）或是藏至體內（如烏賊）。斧足類、腹足類的殼表還有生長線，可以看出年齡大小。軟體動物的腹部有肌肉足或腕，但也有的肉足已經退化，是運動器官。

部分軟體動物的頭上長有和眼睛一樣的觸角，用來感知周圍的情況，它們有幾千顆微小的牙齒，稱為齒舌，是他們多數特有的器官，由多列角質齒板組成，形狀類似銼刀，主要用於攝食。有櫛鰓，表面具纖毛，可以激動水流，雙殼類可用此過濾水中的食物顆粒。

水生的軟體動物排泄器官為腎，會排出氨或尿素，牠們呼吸器官為鰓，由外套膜形成位於外套膜與身體之間，可以從流入外套腔的水中吸取氧氣。而像蝸牛等陸生的軟體動物排泄器官也是腎，但是用肺呼吸，並排泄尿酸。

有些軟體動物是雌雄異體；有些是雌雄同體。頭足綱及部分腹足綱體外受精，雌雄同體者則異體受精。不同的軟體動物有不同的產卵方式。像斧足類、石虌等把卵直接產在海水中，並無保護措施，因此產卵數量極多，但能順利發育的卻不多。有些海螺則會把卵埋起來，或分泌膠質包住。而腹足類的卵大都有膠質包住或具有殼。

部分的軟體動物具有經濟價值，斧足類大都能產真珠。還有許多種淡水產的蚌類，分泌的真珠質可以製鈕扣。鮑魚、蛤蜊、牡蠣等可供人類食用，更有許多軟體動物提供了魚類大量食物來源。軟體動物除了對人類有益，部分物種對人類有害，例如：斧足類的鑿船蟲，這種貝類生活在海裏，會破壞船隻或棲身在木洞裏。

## 主要結構

軟體動物的身體主要可分為頭、足、內臟團3個部分，部分生物還具有從外套膜形成的殼。

### 頭

頭位於身體的前端。

### 肉足

足可能位於頭後或身體腹面，是由體壁伸出的由多肌肉質組成的運動器官。

### 內臟團

內臟團位於身體背面，由柔軟的體壁包圍著內臟器官。

### 外套膜與外套腔

外套膜是軟體動物背側的體壁向下褶與伸展形成的，經常包裹整個內臟團，內臟囊與外套膜之間的空腔即為外套腔。外套腔是許多器官的開口，如肛門、鰓孔、腎孔、生殖孔等。雙殼綱生物整個柔軟生體都在擴大的外套腔內。

### 殼

有些軟體動物的外套膜會分泌碳酸鈣、幾丁質和貝殼硬蛋白而形成外殼，外殼的最外層是角質層，中層則是柱狀方解石，最內層則是層狀方解石。大部分的軟體動物殼主要由文石組成，但是牠們生產的蛋殼卻由方解石組成。

## 主要系統

### 神經系統

除了雙殼類有三條外，大部分軟體動物有兩對主要的腹神經索，一個主要連結到內臟團，另一個連結到肉足。兩對神經索與主要的神經節都在腸道下側。

部分軟體動物有大腦，並且環繞食道。大多數軟體動物具有眼睛有眼頭，且有一對具傳感功能的觸角，可檢測化學物質、感受外界的震動等。

### 呼吸系統

大多數軟體動物只有一對鰓，有的甚至只有一個。大部分的鰓形成羽毛狀，有些則成絲狀。軟體動物的鰓可使水從底部進入頂部排出。鰓的單絲有三種纖毛其單絲有三種纖毛，其中一個穿過外套膜以驅動水流，而另外兩條絲可保持鰓的清潔。在鰓裡有個東西叫嗅檢器(osphradia)，當它檢測到有害物質或是泥沙進入外套膜時，鰓的纖毛變化停止跳動，直到有害物質已消失。每個鰓都具有連結到體將的血管，與運送血液到心臟的血管。

### 循環系統

頭足綱屬於閉鎖式循環系統，其餘的軟體動物都屬於開放式/開管式循環系統。雖然軟體動物是三胚層動物，但是牠們的體腔卻相當小並包含了心臟與生殖腺。體腔內大多是血腔，能讓血液與體液循環至各個器官。軟體動物的血液含有血藍蛋白，與氧氣結合時會產生Cu2+，因此牠們的血液呈現藍色。牠們的心臟有些只有一個心房，有些有多個心房，牠們從腮得到含氧血，並送到心室，然後再送到相當短的主動脈並流至全身。

軟體動物的心房還有部分的排泄功能。心房過濾血液中的廢物，並排到體腔中形成尿液。位於背部的一對腎管，可從尿液中提取可用的物質、排出無用的廢物，經由管道排到體外。

## 分類

生物學家根據軟體動物的硬殼和軟體結構的差異，將軟體動物分成了10個綱，分別是：

綱｜代表生物｜已知物種｜分布

無板綱（Aplacophora）｜毛皮貝屬、新月貝屬、龍女簪屬等｜320｜海床（200～3000米）

多板綱（Polyplacophora）｜石鱉｜1000｜潮間帶和海床

單板綱（Monoplacophora）｜新笠螺屬、古笠螺屬†等｜31｜海床（1800～7000米，其中一種200米）

雙殼綱（Bivalvia）｜蛤蜊、牡蠣、扇貝、象拔蚌、貽貝等｜20000｜海洋、淡水

掘足綱（Scaphopoda）｜象牙貝｜500｜海洋（6～7000米）

腹足綱（Gastropoda）｜蝸牛、蛞蝓、淡水螺、鮑魚、笠螺、海蛞蝓、海兔、海蝶等｜70000｜海洋、淡水、陸地

頭足綱（Cephalopoda）｜蛸類（魷魚、墨魚、章魚、旋烏賊、箭石†等）、菊石†、鸚鵡螺等｜900｜海洋

喙殼綱†（Rostroconchia）｜化石種類，有可能是雙殼綱的基群祖先｜滅絕｜海洋

太陽女神螺綱†（Helcionelloida）｜化石種類，如太陽女神螺、Latouchella等｜滅絕｜海洋

竹節石綱†?（Cricoconarida或Tentaculita）｜化石種類，如竹節石屬、角管蟲屬 (竹節石類)等｜滅絕｜海洋

### 無板綱

無板綱生物並沒有骨板或貝殼，故名。牠們的身體兩側對稱，外觀貌似蠕蟲，外錶帶有鈣質針狀的角質外皮，具有保護作用。代表生物有毛皮貝屬、新月貝屬、龍女簪屬等。

無板綱曾被認為是多系群，但近年研究發現是單系群。

### 多板綱

多板綱包括各種石鱉。在寒武紀晚期已出現，牠們的身體對稱，呈橢圓形，有8塊骨板組成的背殼，因此稱多板綱。

### 單板綱

單板綱在寒武紀晚期時已出現，大多數為化石物種，已知的現生種僅7種，新碟貝是其代表，牠們的特徵是有一枚像帽子或勺子的殼。已知為多系群。

### 斧足綱

斧足綱生物都具有兩瓣殼，因此又稱雙殼綱，河蚌、扇貝、蛤蜊以及大部分的貝殼都屬於雙殼綱。牠們最主要的特點就是有兩個殼瓣，兩個殼瓣之間有鉸合構造；牠們缺乏明顯的頭部，但是在腹側有斧狀的肉足，因此稱為斧足類。牠們在寒武紀時就出現在地球上，海洋、淡水都能發現牠們的存在。

### 喙殼綱

喙殼綱是一個已經滅絕的綱，存在於寒武紀到二疊紀，牠們的殼看起來有兩瓣，但無法鉸合，形成「假雙殼」形態的單殼，代表生物有海拉爾特殼（Heraultipegma）等。

### 掘足綱

掘足綱與斧足綱有親緣關係，牠們的介殼是菸嘴狀的，在發生之初仍然是二枚貝的形態，代表生物有象牙貝。

牠們身體呈兩側對稱，且是圓柱狀，具有個管狀介殼。牠們大多生活在海邊的泥沙中，但也有生活在15,005英尺的深海中。牠們的足部在前端，後多則是外套腔開口。頭部不發達，口位於膨大咽頭的前端，並在足部背面。消化管呈現U字狀，肛門開口於外套腔。有腎管一對，開口處在肛門略後。並沒有鰓，依靠外套膜呼吸。口周圍有觸角，有感覺作用。其神經系統發育正常，有腦、臟、足、側等成對之神經結。牠們都是雌雄異體，只有一個生殖腺，生殖細胞由右側腎管排出之。

### 腹足綱

腹足綱是軟體動物中最大的一綱，大約有七萬五千多種，牠們的肉足都長在身體的腹面，因此被稱為腹足綱。除了蛞蝓、海蛞蝓外，牠們都有螺殼，因此又被稱為螺類。

這類生物的螺殼，形狀、大小、顏色會因種類不同而相異。但是螺殼上的螺紋大多數是順時針方向，也可以從牠們圓錐形的螺殼上，判斷出年齡大小；凡是頂端的地方螺紋越細越緊密的，年紀就越大。

陸地常見的腹足類包含蝸牛、蛞蝓、淡水螺等；海洋中的腹足類較多，如龍宮貝、夜光貝、鮑魚、海蛞蝓等都是。為了適應各種環境，牠們的肉足可以在許多地方爬行，並分泌出黏液來。

腹足綱的生物從寒武紀晚期就出現了，一直繁衍到現代，陸地、海洋、淡水裡都有它們的分布。

### 頭足綱

頭足綱最主要的特徵就是具有神經高度集中的頭部，是軟體動物中最高級的生物，牠們都是海洋中的肉食性動物。頭足綱動物兩側對稱，頭部長在身體前方，頭部兩側有發達的眼，口中有角質的顎片；口的周圍環列著一圈能夠用來捕食其它動物的觸手或腕。大多數現代頭足類的外殼都已完全退化或隱藏至身體內部，僅鸚鵡螺仍具有外殼。頭足類在寒武紀晚期時就已經出現了，地質史上，著名的頭足類包含鸚鵡螺類、杆石、菊石、箭石等，現在著名的生物則包含章魚、烏賊等。

### 太陽女神螺綱

太陽女神螺綱是一個已經滅絕的綱，存在於寒武紀到奧陶紀，是已知最古老的有殼亞門生物，具有螺旋的錐形外殼，但軀體不像腹足類般有任何扭轉 (腹足類)。其下部分物種曾被分類為單板綱，太陽女神螺綱由John S Peel 於1991年建立。

### 竹節石綱

竹節石是一類已滅絕的海生有殼動物，存在於奧陶紀到侏羅紀，身體呈輻射對稱，殼是單錐形的，代表生物有竹節石屬等。竹節石的具體分類歸屬還沒有共識，目前通常根據其化石的殼壁結構、成分以及殼體形態，將它們作為軟體動物門的一綱。

### 其他分類系統

此外，還有一個仍未有共識的分類系統，就是將軟體動物門分為兩個亞門：有殼亞門和雙神經亞門。

- 雙神經亞門 Aculifera
- 無板綱 Aplacophora
- 多板綱 Polyplacophora
- 有殼亞門 Conchifera
- 單板綱 Monoplacophora
- 腹足綱 Gastropoda
- 掘足綱 Scaphopoda
- 頭足綱 Cephalopoda
- 雙殼綱 Bivalvia
- 喙殼綱 Rostroconchia†
- 太陽女神螺綱 Helcionelloida†

### 系統發生

軟體動物的系統發生（演化「家族樹」）是一個有爭議的課題。軟體動物被視為冠輪動物的一員，該群以具有擔輪幼蟲為特徵。現生軟體動物各綱之間的親緣關係存在不同假說，其中獲得較多支持的是將軟體動物門分為雙神經亞門（Aculifera）和有殼亞門（Conchifera）兩個亞門。

另外亦有形態學分析提出的「Serialia」假說，認為單板綱與多板綱為姐妹群，共同構成Serialia分支。然而，分子系統基因組學研究傾向於支持雙神經亞門-有殼亞門假說。

## 習性

軟體動物的習性因種類而異；腹足類在陸地、淡水和海洋均有分布，雙殼類生活在淡水和海洋中，其他類群基本上只生活在海洋中。

## 延伸閱讀

- ; http://www.springerlink.com/content/l665628020163255/;

## 外部連結

- Researchers complete mollusk evolutionary tree; 26 October 2011
- Hardy's Internet Guide to Marine Gastropods
- Rotterdam Natural History Museum Shell Image Gallery

## 基本資料

- 說明：紅線石鱉（Tonicella lineata）
- 學名：Mollusca
- 命名者：Linnaeus, 1758
- subdivision_ranks：綱
- 栽培群成員：地位未定、†金伯拉蟲屬 Kimberella (?)、†提豐怪物屬 Typhloesus、†齒謎蟲屬 Odontogriphus、†哈瓦亞蟲類 Halwaxiida、†微瓦霞蟲屬 Wiwaxia、†世山蟲屬 Shishania (?)、†哈爾基爾蟲科 Halkieriidae、†黎鐮蟲屬 Orthozanclus、†棱管殼科 Siphogonuchitidae、雙神經亞門 Aculifera、†古石鱉亞綱 Paleoloricata（可能是並系群）、†盔板貝科 Heloplacidae、†復多板綱 Multiplacophora、多板綱 Polyplacophora、溝腹綱 Solenogastres、尾腔綱 Caudofoveata、有殼亞門 Conchifera、單板綱 Monoplacophora（非單系群）、頭足綱 Cephalopoda、掘足綱 Scaphopoda、†喙殼綱 Rostroconchia、†太陽女神螺綱 Helcionelloida、腹足綱 Gastropoda、雙殼綱 Bivalvia
- diversity：85,000個已確認的現存種
- diversity_link：多樣性