旅鴿

旅鴿（學名：Ectopistes migratorius）又名候鴿、旅行鴿，為鴿形目鳩鴿科的一種，也是旅鴿屬的唯一物種，曾是世界上最常見的一種鳥類，主要以植物果實和小昆蟲為食。據估計，過去曾有多達50億隻的旅鴿生活在美國。它們是群居動物，飛行時組成的飛行團最大可達寬1.6公里和長500公里，需要花上幾天的時間才能穿過一個地區，而其中大約包含10億隻的個體。後據推論，旅鴿由於低遺傳多樣性、被人類大量食用和棲息地喪失，沒有時間去適應而在1914年滅絕。

## 分類學

瑞典博物學家卡爾·林奈在1758年版的《自然系統》（生物命名法的起點）中，將哀鴿與旅鴿都命名為Columba macroura，當時他似乎認為這兩者是同一物種。這項複合描述援引了兩本前林奈時期著作中對這些鳥的記載，其中之一是馬克·凱茨比對旅鴿的描述，發表於他1731年至1743年的著作《卡羅萊納、佛羅里達與巴哈馬群島自然史》，書中稱此鳥為Palumbus migratorius，並附有該物種已知最早的出版插圖。

凱茨比的描述與喬治·愛德華在1743年對哀鴿的描述被合併在一起，愛德華以C. macroura稱呼後者。沒有證據顯示林奈本人曾見過這些鳥的標本，其描述被認為完全衍生自這些較早的記載及其插圖。在1766年版的《自然系統》中，林奈捨棄了C. macroura這個名稱，改以C. migratoria稱呼旅鴿，並以C. carolinensis稱呼哀鴿。在同一版中，林奈還根據馬蒂蘭·雅克·布里松1760年所用的名稱命名了C. canadensis，但布里松的描述後來被證實是基於一隻雌性旅鴿。

1827年，威廉·斯溫森因翅膀長度與尾羽的楔形等特徵，將旅鴿從鴿屬（Columba）移入新設立的單型屬Ectopistes。1906年，奧特拉姆·班斯主張，由於林奈命名C. macroura時完全抄錄了凱茨比的文字，此名稱應適用於旅鴿（即E. macroura）。1918年，哈利·C·奧伯霍爾澤則主張C. canadensis因出現在林奈書中較早的頁面，應比C. migratoria優先。為了結束這些命名爭議，1952年法蘭西斯·赫明提議由國際動物命名法委員會（ICZN）確保macroura用於哀鴿、migratorius用於旅鴿，因為這正是林奈所依據的作者們原本的用法。ICZN於1955年運用其全權接受了這項提議，正式為這兩個名稱指定了相應的物種。

### 演化

旅鴿是鳩鴿科的成員。該屬已知最古老的化石是一塊出土於北卡羅來納州李溪礦場的孤立肱骨，年代屬於上新世贊克爾期，距今約530萬至360萬年前。過去長期根據形態，認為旅鴿的近親是哀鴿屬（Zenaida）的鴿類，尤其是外形相似的哀鴿。

甚至曾有人主張哀鴿應歸入Ectopistes屬，部分作者（包括托馬斯·梅奧·布魯爾）將其列為E. carolinensis。旅鴿據推測是由適應了北美中部平原林地的Zenaida鴿類演化而來。旅鴿與哀鴿屬物種的不同之處在於：體型較大、沒有臉部條紋、具有兩性異形、頸羽有虹彩、以及窩卵數較少。在2002年美國遺傳學家貝絲·夏皮羅等人的一項研究中（該研究主要聚焦於渡渡鳥），博物館的旅鴿標本首度被納入古DNA分析，結果發現旅鴿是鵑鳩屬的姊妹分類單元，而哀鴿屬則被證實與鶉鳩屬及棕翅鳩屬有親緣關係。

不過，2010年一項更廣泛的研究顯示，旅鴿與新大陸的美洲鴿屬（Patagioenas）關係最為密切，後者包括北美洲西部的斑尾鴿，並與東南亞的鵑鳩屬（Macropygia）、蕉鳩屬、長尾鳩屬等屬有親緣關係。這個演化支又與舊大陸的鴿屬及斑鳩屬有關。研究作者推測，旅鴿的祖先可能是飛越太平洋、或經由北方的白令陸橋從東南亞拓殖到新大陸。2012年的研究首度分析了旅鴿的細胞核DNA，證實了牠與美洲鴿屬的親緣關係；與2010年的研究不同，這些作者認為其結果或許顯示，旅鴿及其舊大陸近親的祖先可能起源於新大陸的新熱帶界。

博物館舊標本中的DNA往往降解而破碎，旅鴿標本曾被用於多項研究，以發展從這類材料分析與組裝基因組的改良方法；DNA樣本通常取自博物館鳥皮標本的趾墊，因為這樣可在不嚴重損壞珍貴標本的情況下取得。旅鴿沒有已知的亞種。在查爾斯·奧蒂斯·惠特曼的鳥舍中，旅鴿曾與芭芭里鴿（Streptopelia risoria）發生雜交，但其後代不具生育能力。

本屬歸類於鴿亞科鴿族，與其它鳩鴿科的關係如下：

### 詞源

屬名Ectopistes意為「四處遷移」或「漫遊」，種小名migratorius則指其遷徙的習性，因此完整的二名法可譯為「遷徙的漫遊者」。英文俗名「passenger pigeon」源自法文passager一詞，意為以稍縱即逝的方式「經過」。在此鳥尚存的時代，「passenger pigeon」一名與「wild pigeon」（野鴿）可互換使用。此鳥還有一些較少使用的名稱，包括blue pigeon（藍鴿）、wandering long-tailed dove（漫遊長尾鳩）與wood pigeon（林鴿）等。在18世紀的新法蘭西（即今日加拿大），旅鴿被稱為tourte，而歐洲的法國人則稱之為tourtre；現代法語中，此鳥被稱為tourte voyageuse或pigeon migrateur等。

在美洲原住民的阿爾岡昆語族中，勒納佩人稱此鳥為amimi，奧吉布瓦人稱之為omiimii，卡斯卡斯基亞的伊利諾人稱之為mimia。其他原住民語言中的名稱還包括莫霍克語的ori'te，以及喬克托語的putchee nashoba（意為「迷失的鳩」）。塞內卡人稱之為jahgowa，意為「大麵包」，因為牠是部族的食物來源。波塔瓦托米人酋長西蒙·波卡岡表示，他的族人稱此鳥為O-me-me-wog；歐洲人並未採用原住民對此鳥的稱呼，因為牠讓他們想起自家馴養的鴿子，於是稱牠們為「野」鴿，正如他們稱原住民為「野」人一般。

## 形態

旅鴿在體型與羽色上具有兩性異形。其體重介於260至340克之間。成年雄鳥體長約390至410毫米，頭部、後頸與後頸為藍灰色；頸側與上背具有虹彩般的飾羽，依光線角度而呈亮銅色、紫色或金綠色。上背與翼為帶橄欖褐色調的淡灰或石板灰，並在下翼轉為灰褐色；下背與腰部為深藍灰色，並在尾上覆羽轉為灰褐色。大覆羽與中覆羽為淡灰色，近末端有少量不規則的黑斑。下喉與胸部為濃郁的粉紅赭色，往下漸淡為較淺的粉紅色，到腹部與尾下覆羽則轉為白色。喙為黑色，足與腿為鮮珊瑚紅色，虹膜為胭脂紅色，外圍環繞一圈狹窄的紫紅色眼圈。雄鳥的翼長196至215毫米，尾長175至210毫米。

成年雌鳥體型略小於雄鳥，體長約380至400毫米，整體較雄鳥黯淡、偏褐色。雌鳥的前額、頭頂、後頸至肩羽為灰褐色，頸側羽毛的虹彩也比雄鳥少；下喉與胸部為淡黃灰色，往下發展為腹部與尾下覆羽的白色。雌鳥上半部較偏褐色，下半部則較偏淡黃褐色而較不帶赭紅色，翼上的斑點也比雄鳥多。其尾比雄鳥短，腿與足為較淡的紅色，虹膜為橙紅色。

幼鳥的羽色與成年雌鳥相似，但翼上沒有斑點，頭、頸、胸為較深的褐灰色。翼羽具有淡灰色羽緣（或描述為白色羽尖），使其呈現鱗片狀外觀；頸羽則完全沒有虹彩，腿與足為暗紅色。在現存數百件鳥皮標本中，只有一件在顏色上呈現異常——這是一件來自沃爾特·羅斯柴爾德收藏的成年雌鳥，其本應為灰色的部位呈現淡褐色，初級飛羽與下半身則為白色，此種褐色突變是真黑色素合成不完全所致。

旅鴿在身體結構上適應了快速、持久且靈活的飛行，被形容為典型鴿形（如一般化的原鴿）外觀的流線型版本。其翅膀非常長而尖，從翼弦到初級飛羽量得220毫米。尾部佔了整體長度的大部分，長且呈楔形（漸層狀），中央兩根尾羽比其餘的長。身體纖細狹長，頭與頸都很小。

旅鴿的內部解剖鮮少被描述。羅伯特·W·舒費爾特在1914年檢視一具雄鳥骨骼時，發現其骨學與其他鴿類差異不大，但朱利安·P·休姆在2015年更詳細的描述中指出了數項獨特特徵。旅鴿特別大的胸肌（負責下擊的胸大肌與較小、負責上揚的喙上肌）顯示其具有強而有力的飛行能力。連接肩胛骨、叉骨與胸骨的喙突骨相對於體型而言很大，達33.4毫米，骨幹較直、關節端較粗壯。叉骨呈較銳利的V形且更為粗壯；肩胛骨長、直而粗壯。胸骨比其他鴿類更為巨大而粗壯，其龍骨突深達25毫米；用以強化胸廓、彼此重疊的鉤狀突也非常發達。翼骨短而粗壯，腿骨則與其他鴿類相似。

## 鳴聲

旅鴿鳥群所產生的噪音被形容為震耳欲聾、數英里外都能聽見，其叫聲響亮、刺耳而不悅耳，被描述為一連串低音，而非真正的鳴唱。築巢時牠們會發出嘎嘎聲，求偶交配時則發出鈴鐺般的聲音。

1911年，美國行為科學家華萊士·克雷格根據1903年對惠特曼飼養的旅鴿所作的觀察，以一系列描述與樂譜的形式發表了對此物種姿態與聲音的記載。他編纂這些紀錄是為了協助辨識野外可能尚存的個體（因為外形相似的哀鴿可能被誤認為旅鴿），同時指出這些「貧乏的資訊」很可能已是這個主題所能留下的全部。據克雷格所述，一種叫聲是簡單而刺耳的「keck」，可以間隔短暫的停頓連叫兩次，用以吸引另一隻鴿子的注意。另一種較常見而多變的叫聲是一種斥責聲，被描述為「kee-kee-kee-kee」或「tete! tete! tete!」，用以呼喚配偶或視為敵人的其他生物；此叫聲的一種變體是拖長的「tweet」，可用來把飛過頭頂的鳥群召喚下來，使牠們降落在附近的樹上。「Keeho」則是一種柔和的咕咕聲，雖然之後常接著較響亮的「keck」或斥責聲，但它是針對配偶發出的。築巢中的旅鴿還會發出至少由八個高低混合的音符組成、以「keeho」作結的一連串聲音。整體而言，雌性旅鴿較為安靜，鮮少鳴叫。克雷格推測，這種響亮、刺耳而「退化」的音樂性，是源於生活在只有最響亮聲音才聽得見的擁擠群落中。

## 分布與棲地

旅鴿分布於落磯山脈以東的大部分北美洲地區，從大平原往東至大西洋岸，北至加拿大南部，南至美國南部的密西西比州以北，與其主要棲地——東部落葉林的範圍一致。在此範圍內，牠不斷遷徙以尋找食物與庇護所。目前尚不清楚旅鴿是否偏好特定的樹種與地形，可能只要數量能獲得支持，牠便不限於某一類棲地。旅鴿原本的繁殖範圍從加拿大東部與中部南端，向南延伸至美國的堪薩斯州東部、奧克拉荷馬州、密西西比州與喬治亞州，但主要繁殖區位於安大略省南部，以及五大湖各州往南、阿帕拉契山脈以北的地區。雖然西部森林在生態上與東部相似，但那裡為斑尾鴿所占據，可能透過競爭排除而將旅鴿排除在外。

旅鴿在阿肯色州、田納西州與北卡羅來納州往南至德克薩斯州、墨西哥灣岸與佛羅里達州北部過冬，但鳥群偶爾也會北至賓夕法尼亞州南部與康乃狄克州過冬。牠偏好在大型沼澤（尤其是有赤楊的沼澤）過冬，若無沼澤則偏好有松樹的林地作為棲息地。也有在正常分布範圍以外目擊旅鴿的紀錄，包括在數個西部州、百慕達、古巴與墨西哥，尤其是在嚴冬期間。此外，蘇格蘭、愛爾蘭與法國也有零星紀錄，但這些鳥可能是逃脫的飼養個體，或紀錄有誤。已有超過130件旅鴿化石散見於美國25個州，包括加利福尼亞州的拉布雷亞瀝青坑，這些紀錄最早可追溯至更新世約10萬年前，當時旅鴿的分布範圍延伸到數個並非其現代分布範圍的西部州。

## 行為與生態

旅鴿是飛行高手，據估計遷徙時平均時速可達100公里。牠以快速而重複的拍翅前進，翅膀越靠近身體，速度就越快，無論是穿越森林還是開闊空間都同樣靈活迅速。降落時，旅鴿會反覆拍翅，並在著地的一瞬間將雙翼舉起。旅鴿在地面上時顯得笨拙，會以急促而警覺的步伐走動。旅鴿若有所警覺，常會把頭頸與身體、尾部伸成一直線，然後以畫圓的方式點頭。當被另一隻鴿子激怒時，牠會威嚇地舉起雙翼，但旅鴿幾乎從不真正打鬥。旅鴿會在淺水中洗浴，之後輪流側躺、舉起另一側的翅膀使其晾乾。

旅鴿每天至少飲水一次，通常在黎明時將喙完全插入湖泊、小池塘或溪流中飲水。曾有旅鴿為了取水而棲在彼此身上的紀錄，必要時牠也能降落在開闊水面上飲水。自然死亡的主因之一是天氣，每年春天有許多個體因過早北遷而凍死。在人工飼養下，旅鴿至少能活15年；最後一隻已知的旅鴿「瑪莎」死亡時至少17歲，可能高達29歲。野生旅鴿的壽命則無紀錄可考。

### 遷徙與社會行為

旅鴿是游牧性的鳥類，不斷遷徙以尋找食物、庇護所或築巢地。美國博物學家暨畫家約翰·詹姆斯·奧杜邦在其1831年的《鳥類學傳記》中，描述了他在1813年觀察到的一次遷徙：他坐下來想為每一群飛過的鳥點一個點作記，但很快便發現這項任務根本不可能完成，因為鳥群多得數不清；天空中布滿了鴿子，正午的陽光如同日食般被遮蔽，連續拍翅的嗡嗡聲令他昏昏欲睡。當有鷹逼近鳥群後方時，整群鳥會像激流般擠成密實的一團、如雷鳴般俯衝，他形容那景象宛如一條巨蛇的盤捲。鳥群連續三天不間斷地飛過。

這些鳥群常被描述為密集到使天空變黑，且看不出任何分隔。鳥群的飛行高度在強風時可低至離地僅1公尺，高則可達400公尺；遷徙的鳥群通常呈現扭曲起伏的狹長縱列，據報幾乎呈現各種可以想像的形狀。鳥群也擅長跟隨前方鴿子的帶領，並一起轉向以躲避掠食者。

旅鴿是所有陸鳥中最具社會性的物種之一。在族群數量的高峰期，估計約有30億至50億隻，可能是地球上數量最多的鳥類；研究者阿利·W·肖格認為牠占了美國全部陸鳥數量的25%至40%。旅鴿的歷史族群數量，大致相當於21世紀初每年在美國過冬的鳥類總數。即使在其分布範圍內，個別鳥群的規模也可能差異極大。1859年11月，亨利·大衛·梭羅在康科德記下「去年夏天有一小群鴿子在此繁殖」；而僅僅七年後的1866年，安大略省南部一個鳥群據描述寬約1.5公里、長約500公里，花了14小時才飛過，個體數超過35億隻——這樣的數字很可能就佔了當時整個族群的一大部分，甚至是全部。

旅鴿是集體棲息的物種，會選擇能在不確定的時間內為其龐大數量提供庇護與足夠食物的棲息地。在某一棲息地停留的時間長短，可能取決於人類迫害的程度、天氣狀況或其他未知因素。棲地範圍從數英畝到260平方公里或更大不等；有些棲息地會連續使用數年，有些則只使用一次。旅鴿棲息的數量之多，連粗壯的樹枝都會因不堪重負而折斷；牠們常層層相疊地棲息，以隱藏雙足、尾部呈45度角的姿勢入睡。鳥糞在棲息地下方可堆積達0.3公尺以上。

### 族群遺傳

2014年一項遺傳研究（基於聚結理論與三隻旅鴿個體「基因組大部分的序列」）指出，旅鴿族群在過去一百萬年間曾因仰賴硬果的供應而出現劇烈波動。研究指出此鳥並非一直數量龐大，多數時候維持在1800年代估計數十億隻的約萬分之一，僅在爆發期才有極龐大的數量。

2017年的一項遺傳研究則為另外兩隻旅鴿定序了基因組，並分析了41個個體的粒線體DNA。該研究發現旅鴿族群在其19世紀衰退與滅絕之前的至少2萬年間是穩定的，且該時期的族群規模比2014年研究所得更大；不過，即使是2017年研究「保守」估計的1,300萬隻「有效族群大小」，也僅約為其滅絕前歷史族群（約30至50億隻）的三百分之一。該研究還發現，儘管族群龐大，旅鴿的遺傳多樣性卻很低。作者認為這是自然選擇的副作用——理論與先前的實證研究都顯示，自然選擇可透過選擇性清除或背景選擇，對擁有極龐大而凝聚族群的物種產生特別大的影響，從而在基因組的大片區域降低遺傳多樣性。研究發現，與其近親斑尾鴿相比，旅鴿有適應性演化速率較快、有害突變被清除得較快的證據，且在基因重組率較低的基因組區域中遺傳多樣性也較低；這正符合自然選擇降低多樣性的預期，而非族群不穩定所致。據此，該研究推論先前認為族群不穩定造成滅絕的說法並不成立。演化生物學家A·湯森·彼得森表示，雖然旅鴿族群劇烈波動的觀點「根深柢固」，但他被2017年研究「深入的分析」與「龐大的數據資源」所說服。

### 食性

旅鴿會隨季節改變食物。在秋、冬、春季，主要以櫸實、橡實與栗子為食；夏季則以藍莓、葡萄、櫻桃、桑椹等較柔軟的漿果與果實為主，也吃蚯蚓、毛蟲、蝸牛等無脊椎動物，尤其在繁殖期。牠也會取食栽培穀物（特別是蕎麥），並特別喜愛鹽分。硬果在不同地點、不同時間大量出現，且很少連年產生，這是大鳥群不斷移動的原因之一。

旅鴿成群覓食，數以萬計或數十萬計的個體用喙翻動落葉、泥土與積雪尋找食物。有觀察者描述這樣一群覓食的鳥群會呈現滾動般的外觀，因為鳥群後方的鳥不斷飛越頭頂到前方覓食。當樹上的堅果從殼斗中鬆脫時，鴿子會停在枝上、一面奮力拍翅保持平衡，一面攫取堅果並整顆吞下。據信旅鴿會利用社會線索來辨識豐富的食物來源，看到其他同類在地面取食的鳥群往往會加入牠們。牠們每天通常飛到離棲息地100至130公里外覓食，有些甚至遠達160公里。旅鴿的口腔與喉部極富彈性，下喙有一關節，能將橡實整顆吞下。牠可在嗉囊中儲存大量食物，嗉囊可膨脹到約一顆柳橙大小，使頸部鼓脹；據描述，嗉囊至少可容納17顆橡實或28顆櫸實。據估計，旅鴿每天約需進食61立方公分的食物才能存活。取食後，旅鴿會棲在枝上，藉助常含有砂礫的肌肉質砂囊，在過夜時消化儲存於嗉囊中的食物。以30億隻的歷史族群計算，旅鴿一天所需的食物量相當於約2.1億公升。2018年一項研究發現，由於口裂的大小，旅鴿的食性受限於特定大小的種子，這可能使牠無法吞下某些紅橡、黑橡與美國栗的種子；研究發現13%至69%的紅橡種子對旅鴿而言太大而無法吞嚥，而所有白橡種子的大小都在可食範圍內。研究還發現種子在消化過程中會被完全摧毀，因此旅鴿可能是透過反芻、或在死後才散播種子。

### 繁殖

旅鴿的遷徙除了尋找棲息地外，也與尋找適合這種集體繁殖鳥類築巢育雛的地點有關。牠每年繁殖的次數並不確定，最可能是一次。築巢期持續約四到六週。鳥群約於三月抵達南方緯度的築巢地，在較北的地區則稍晚。旅鴿沒有戀巢性，往往每年選擇不同的地點築巢。

被稱為「城市」的繁殖群落規模龐大，從49公頃到數千公頃不等，且往往呈狹長形。有紀錄以來最大的築巢地是1871年位於威斯康星州中部的群落，據報導面積達2,200平方公里，在那裡築巢的鳥估計約有1億3,600萬隻。求偶在築巢群落中進行，且與其他鴿類不同，是在樹枝或棲木上進行。配對形成後立即築巢，過程需兩到四天。巢由70至110根樹枝交織成鬆散的淺碗狀，築於離地2至20公尺處。

求偶與其他鴿類不同，是在樹枝或棲木上進行。雄鳥會一面揮翅、一面在雌鳥附近發出「keck」叫聲，然後緊抓枝條、上下用力拍翅；當靠近雌鳥時，牠會高昂著頭、朝雌鳥緊貼過去。若雌鳥願意，便會回貼雄鳥。準備交配時，配對會互相理羽，接著進行「對嘴」——雌鳥將喙插入並含住雄鳥的喙，顫動片刻後迅速分開。隨後雄鳥爬上雌鳥背部交配，之後伴隨柔和的咯咯聲，偶爾再互相理羽。

築巢在配對形成後立即進行，過程需兩到四天，且在群落中高度同步。雌鳥以坐上巢址並拍動翅膀的方式選定築巢點，雄鳥則仔細挑選通常為樹枝的築巢材料，越過雌鳥背部遞給牠，由雌鳥在身下築巢。巢由70至110根樹枝交織成鬆散的淺碗狀，蛋可輕易透過巢的縫隙看見；巢築於離地2至20公尺處，通常在4公尺以上。幾乎每一棵能承載巢的樹上都有巢，往往一棵樹上超過50個，曾有一棵鐵杉被記錄到築有317個巢。

正常的窩卵數似乎是一顆，蛋為白色橢圓形，平均約40×34公釐。若蛋遺失，旅鴿可在一週內補產一顆替代的蛋。雌雄親鳥輪流孵蛋12至14天，由雄鳥從上午中段孵到下午中段，其餘時間則由雌鳥負責。雛鳥（稱為squab）孵化時眼盲，稀疏地覆蓋著黃色、毛髮狀的絨毛，但發育迅速，14天內體重就與親鳥相當。在此育雛期間雙親都會照顧雛鳥，雄鳥在中午前後、雌鳥在其他時段。雛鳥最初幾天僅以鴿乳（一種由親鳥嗉囊產生、類似凝乳的物質）餵養，三到六天後才逐漸引入成鳥的食物。孵育13至15天後，親鳥最後餵食一次便集體棄巢離去。雛鳥會在巢中乞食一兩天，然後爬出巢、撲翅落地，再過三、四天才能飛翔。整個築巢週期約持續30天。旅鴿在出生後第一年便達到性成熟，並在隔年春天繁殖。

### 天敵與寄生蟲

築巢群落吸引了大量掠食者，包括捕食卵與雛鳥的美洲水鼬、鼬、浣熊，以及捕食雛鳥與成鳥的貓頭鷹、鷹、鵰等猛禽，還有捕食受傷成鳥與墜地雛鳥的狼、狐狸、短尾貓、美洲黑熊與美洲獅。庫氏鷹因捕食旅鴿極為成功，而被稱為「大鴿鷹」。雖然許多掠食者被鳥群吸引，但個別鴿子因鳥群龐大而大致受到保護，整體上掠食所能造成的損害很小，這種掠食者飽和可能是該物種極度群居與集體繁殖的原因之一。

雖然許多掠食者被鳥群吸引，但個別鴿子因鳥群龐大而大致受到保護，整體上掠食所能造成的損害很小。儘管掠食者眾多，築巢群落規模龐大，據估計若不受干擾，其繁殖成功率可達90%。在棄巢離去後，極為肥胖的幼鳥在能飛之前都易受掠食者攻擊；但地面上幼鳥數量之多，意味著只有一小部分被殺，因此掠食者飽和可能是該物種極度群居與集體繁殖的原因之一。

旅鴿身上曾記錄到兩種寄生蟲。一種羽蝨Columbicola extinctus原本被認為僅寄生於旅鴿並隨之共同滅絕，但1999年發現牠仍存活於斑尾鴿身上；這一點，加上其近緣的羽蝨C. angustus主要見於鵑鳩，進一步支持了這些鴿類之間的親緣關係，因為羽蝨的系統發生大致反映了其宿主的系統發生。另一種羽蝨Campanulotes defectus原本被認為是旅鴿獨有的，但現在咸信那其實是一件受污染標本的案例。沒有任何野生旅鴿死於疾病或寄生蟲的紀錄。

### 生態意義

旅鴿被認為在前哥倫布時期北美洲東部森林的組成中扮演了重要的生態角色。例如，旅鴿存在時，森林以白橡為主；白橡的種子在秋季萌芽，因此在春季繁殖季幾乎無法作為食物，而紅橡則在春季產生橡實，供旅鴿大量取食。旅鴿不再取食紅橡種子，可能促成了紅橡如今的優勢地位。此外，棲息地下方堆積的大量鳥糞，使該地在旅鴿離去後數年都少有植物生長；而堆積的可燃殘骸（如折斷的枝條與被排泄物殺死的枝葉）也可能增加森林火災的頻率與強度，這有利於耐火樹種（如大果櫟、黑橡與白橡），而不利於較不耐火的紅橡，有助於解釋自旅鴿滅絕以來東部森林組成的變化。一項2018年發表的研究結論認為，「數萬年間」存在的「龐大數量」旅鴿，會影響其所食種子之樹種的演化：那些在春季築巢季結實的結實樹（如紅橡）演化出部分過大、旅鴿無法吞下的種子，使部分種子得以逃過取食而長成新樹。

由於這些影響——加上旅鴿群體的重量壓斷樹枝、以及取食大量硬果——旅鴿被認為同時影響了東部森林的結構與其中的物種組成，部分生態學家因此認為旅鴿是一種關鍵種，其龐大鳥群的消失在生態系中留下了重大的缺口。牠們造成森林擾動的角色，也被認為透過為動物創造更多生態棲位而與森林中更高的脊椎動物多樣性有關。為填補這個生態缺口，有人提議現代土地管理者可在森林冠層中製造開口、增加林下層的光照，以複製旅鴿對生態系的部分效應。

為旅鴿提供大量硬果的美國栗，本身也在約1905年因一種引進的亞洲真菌（栗疫病）而幾乎滅絕，估計在其後數十年間有多達300億棵樹死亡；但這並未影響旅鴿，因為當時旅鴿在野外早已滅絕。旅鴿消失後，另一種以橡實為食的白足鼠因橡樹、山毛櫸與栗樹種子供應增加而數量暴增。有人推測，旅鴿的滅絕可能因此增加了現代萊姆病的盛行，因為白足鼠是伯氏疏螺旋體的儲存宿主。

## 與人類的關係

在歐洲人抵達美洲之前的一萬五千年或更久，旅鴿與美洲原住民共同生活在後來成為美國東部的森林中。一項2008年發表的研究發現，在整個全新世的大部分時間裡，原住民的土地利用方式（如定期的計畫性焚燒、環剝不需要的樹木、栽植與照料偏好的樹種）大幅影響了森林組成，抑制了不結堅果或果實的樹種，並增加了會結這類食物的樹種，從而可能影響了旅鴿的數量。2017年的旅鴿DNA研究發現旅鴿族群在其19世紀衰退前的兩萬年間相當穩定，而2016年一項古代原住民DNA研究則發現原住民人口曾在約一萬三千至一萬六千年前迅速擴張了60倍；若兩項研究都正確，則原住民人口的巨大變化對旅鴿族群規模並無明顯影響，顯示原住民活動對旅鴿族群的淨效應為中性。

旅鴿對某些北美原住民部族具有宗教意義。懷恩多特人相信，每隔十二年的亡靈盛宴期間，死者的靈魂會化為旅鴿，然後被獵捕食用。塞內卡人相信白色的鴿子是旅鴿群落的首領，並發展出一種鴿子舞來表達感激。法國探險家雅克·卡蒂亞在1534年航行時，成為第一位報導旅鴿的歐洲人，此後薩繆爾·德·尚普蘭等歷史人物也都記述過此鳥。早期殖民者認為大批鴿群飛過後會帶來厄運或疾病。在18、19世紀，旅鴿的各個部位被認為具有藥效：血被認為對眼疾有益，磨成粉的胃壁被用來治療痢疾，鳥糞則被用來治療頭痛、胃痛與嗜睡等各種病症。

旅鴿曾出現在許多重要早期博物學家的著作與插圖中。馬克·凱茨比1731年的插圖是該物種已知最早的出版描繪，部分後世評論者認為它略嫌粗糙。博物學家亞歷山大·威爾森與約翰·詹姆斯·奧杜邦都曾親眼目睹大規模的鴿群遷徙，並發表詳細的記述，試圖推算所涉及的鳥隻總數。最著名且最常被複製的旅鴿描繪，是奧杜邦在其《美洲鳥類》（1827–1838年出版）中的手工上色蝕刻凹版插圖；該圖因藝術成就而受讚譽，但也因據稱的科學謬誤而受批評——如克雷格與舒費爾特所指出，圖中兩鳥上下相疊對嘴，但實際上牠們應是並排進行，且應由雄鳥將食物遞給雌鳥。據知查爾斯·R·奈特是唯一一位曾對活體旅鴿寫生的「嚴肅」畫家。此鳥至今仍是藝術創作的題材，例如沃爾頓·福特2002年的畫作《Falling Bough》，以及約翰·A·魯思文2014年在辛辛那提繪製、紀念瑪莎之死一百週年的壁畫。「旅鴿計畫」（Project Passenger Pigeon）宣傳團體利用旅鴿滅絕一百週年，散播關於人為滅絕的意識，並彰顯其在21世紀的意義；有人提議旅鴿可作為「旗艦物種」，用以喚起人們對其他受威脅但較不知名的北美鳥類的關注。

### 食用

旅鴿被捕捉作為食物以及養豬的飼料，由棚車裝載運往美國東部的城市。1805年，紐約一對（兩隻）鴿子的價錢為二分。十八、十九世紀的美國，旅鴿被視為奴隸與傭人的食物。職業獵人捕捉了大量旅鴿，這些食材最後大多被送往美國東部城市，成為餐廳菜單上的一道菜。

旅鴿肉的風味因烹調方式而異。一般認為幼鳥的味道最好，其次是人工飼養養肥的鳥，以及在九、十月間捕獲的鳥；將捕來的鴿子養肥後再食用、或儲存過冬，是常見的做法。死鴿通常以鹽醃或醋漬保存，有時只保留胸肉並加以煙燻。在19世紀初，商業獵人開始用網捕與射擊的方式捕鳥，以在城市市場上作為食物販售，甚至作為豬飼料。一旦鴿肉受到歡迎，大規模的商業狩獵便開始進行。

### 狩獵

旅鴿是北美洲人民的重要食物來源。美洲原住民食用旅鴿，靠近築巢群落的部族有時會搬到附近居住，並以長竿在夜間捕殺幼鳥。許多原住民會小心不去驚擾成鳥，只吃幼鳥，因為他們擔心成鳥會棄巢而去；在某些部族中，驚擾成年旅鴿被視為一種罪行。

歐洲殖民之後，旅鴿被以比原住民所採行、較為永續的方式更為密集的方法獵捕。旅鴿在邊疆地區尤具價值，有些聚落仰賴其肉來維持人口。在游獵鳥類中，旅鴿對美國東南部的原住民而言，重要性僅次於野生火雞。19世紀初，商業獵人開始用網捕與射擊的方式捕鳥，以在城市市場上作為食物販售，甚至作為豬飼料。一旦鴿肉受到歡迎，大規模的商業狩獵便開始進行。旅鴿極易射殺，許多人甚至不把牠當成游獵鳥，因為業餘獵人一槍就能輕易擊落六隻，技術好的人用雙管霰彈槍朝棲息處一擊可殺死61隻。由於旅鴿正面難以射中，獵人通常等鳥群飛過頭頂後才射擊。在後半個19世紀，數以千計的旅鴿被捕來用於運動射擊產業，作為活靶。

人們以各式各樣的方法捕殺旅鴿。網被支起以容鴿子進入，再敲掉支撐的棍子使網闔上，一次可困住二十隻以上。隧道網的效果也極佳，一張特別大的網一次可捕捉3,500隻。食物會被放在網附近的地上以吸引鴿子。獵人會用「誘鴿」（stool pigeon，有時被縫住眼皮致盲）綁在凳子上，當鳥群經過時拉繩使誘鴿撲動落地、彷彿找到了食物，誘使鳥群落入陷阱；鹽也常被用作誘餌，許多捕鴿人因此在鹽泉附近設陷。另一種方法是在築巢群落獵捕，尤其在成鳥棄巢、而雛鳥尚不能飛的那幾天：有人用棍子把雛鳥戳出巢，有人用鈍箭射巢底使鴿子掉落，也有人砍倒築巢的樹、使其撞倒第二棵築巢樹而震落其中的鴿子。一種殘酷的方法是在築有鴿巢的樹基放火，成鳥會逃走、雛鳥則落地；有時也在築巢樹下燃燒硫磺，使鳥窒息、虛弱地落下。

到了19世紀中葉，鐵路為獵鴿者開啟了新的商機，使得獵鴿得以商業化。1860年代引入的廣泛電報系統，使各地更容易傳播鴿群行蹤的資訊。大型商行雇用被稱為「pigeoner」的捕鴿人全年追蹤鴿群。據報導，1851年僅紐約州普拉茨堡一地就運送了180萬隻鴿子到大城市。在19世紀後半，數以千計的旅鴿被捕捉用於飛靶射擊運動，作為活靶；曾有一場比賽因旅鴿被認為數量極多，須射殺3萬隻才能奪得獎項。

## 滅絕

十九世紀中期，大眾開始注意到旅鴿的處境，其族群數正快速下降。由於旅鴿一次只下一顆蛋，因此一旦數量開始減少，就需要再花一段時間來重新回復族群大小。1900年，最後的野生旅鴿在俄亥俄州由一名14歲的男孩所射下。

除了人類大量捕殺外，砍伐森林也加速了旅鴿的滅絕。野生旅鴿滅絕後，人們曾經試圖以人工飼養繁殖的方式恢復旅鴿數目，但不成功。美國鳥類學者協會在1909年至1912年曾經懸賞，找到旅鴿的人可得1500美元獎金，可是沒有人成功取得。

1898年，查爾斯·奧蒂斯·惠特曼（Charles Otis Whitman）教授將數只旅鴿贈與辛辛那提動物園。1910年，唯一一隻確認存活的旅鴿為辛辛那提動物園飼養的「瑪莎 (旅鴿)（Martha）」。1914年9月1日，「瑪莎」在辛辛那提動物園死去，旅鴿就此滅絕。在「瑪莎」死後，其屍體被放入冰塊裡保存，送到了史密森尼學會，被做成剝製標本，一直保存至今。

它的基因組也在其滅絕的一百週年，也就是2014年時進行了定序發表。這項由台灣學者主導的研究，最驚人的發現是旅鴿的遺傳多樣性偏低，與牠們龐大的鳥口數目完全不相稱。

近年來有研究旅鴿的學者專家從旅鴿的標本中萃取DNA，試圖讓旅鴿重新復活，但另一方面會帶來生物之間的道德問題，故有所兩極看法。

### 滅絕原因

旅鴿滅絕的主要原因是大規模的狩獵、棲息地的迅速喪失以及牠們極度社會化的生活方式，使其極易受到前一種因素的影響。移民在北美洲從事森林砍伐，是由於需要騰出土地用於農業和擴大城鎮，但也由於對木材和燃料的需求。1850年至1910年間，北美洲大約有728,000平方公里（1.8億英畝）被清除用於耕種。儘管北美洲東部仍有大片林地，可以養育各種野生動物，但不足以使得旅鴿產生足以使後代穩定存續的巨大個體數量。相比之下，類似條件下幾乎滅絕的鳥類數量非常少，例如鴞鸚鵡（Strigops habroptilus）和南秧雞（Porphyrio hochstetteri），足以讓這些物種一直存在到現在。猛烈的狩獵和森林砍伐的綜合影響被稱為針對旅鴿的「閃電戰」，它被稱為歷史上最大和最無意義的人類促成滅絕之一。隨著群體規模的縮小，旅鴿的數量下降到繁殖該物種所需的閾值以下，是阿利效應的一個例子。

2014年的基因研究發現人類到達之前種群數量的自然波動也得出結論，該物種通常會從種群的低谷中恢復過來，並表明這些低谷之一可能與1800年代人類加強狩獵相吻合，兩者結合這將導致該物種的迅速滅絕。類似的情況也可以解釋洛磯山蝗蟲（Melanoplus spretus）在同一時期迅速滅絕的原因。也有人提出，在個體數稀少後，少數或孤獨的鳥類將更難找到合適的覓食區。除了在繁殖季節被狩獵殺死或趕走的鳥類外，許多雛鳥在能夠自生自滅之前也成為孤兒。有時還提出了其他不太令人信服的促成因素，包括大規模溺水、新城病和遷移到原始範圍之外的地區。

旅鴿的滅絕引起了公眾對保育運動的興趣，並導致了新的法律和實踐，防止了許多其他物種的滅絕。旅鴿的迅速減少影響了後來對瀕危動物種群滅絕風險的評估方法。國際自然保護聯盟（IUCN）以旅鴿為例，說明一個物種即使種群數量很高也有可能會被宣布「處於滅絕危險之中」。

博物學家奧爾多·利奧波德（Aldo Leopold）在威斯康星州 Wyalusing 州立公園舉行的威斯康星州鳥類學協會紀念碑奉獻儀式中向消失的物種致敬，該公園曾是該物種的社交棲息地之一。1947年5月11日，利奧波德說：

那些還在世的老人們，他們還記得在年輕時曾見過鴿子。那些還存活的老樹們，還記得在年輕時被鳥群振起的微風吹動。但是十幾年後，只有最古老的橡樹會記住，最終，只有山丘還知道。

### 衰退與保育嘗試

由於鳥群數量看似未曾減少，加上滅絕的概念當時尚未確立，早期殖民者認為這個物種可能滅絕的想法相當陌生。歐洲人抵達後，旅鴿似乎逐漸被向西推移，在東部變得稀少或消失，儘管1850年代仍有數百萬隻。族群必然已連續多年減少，只是因為鳥群看似龐大、掩蓋了其衰退而未被察覺。1856年，貝內迪克特·亨利·雷沃伊或許是最早對旅鴿命運表達憂慮的作者之一，他在目睹一場獵殺後預言，這種無法忍受孤立的鴿子終將隨著北美被歐洲移民填滿而消失，未來愛好鳥類學的人除了在自然史博物館外，將再也找不到野生旅鴿。到了1870年代，鳥數的減少已相當明顯，尤其是在1874年與1878年最後幾次大規模築巢及隨後對數百萬隻鳥的屠殺之後；此時大規模築巢僅在北方、五大湖一帶發生。最後一次大規模築巢是1878年在密西根州佩托斯基（其數日前賓夕法尼亞才有一次），那裡每天有5萬隻鳥被殺，持續近五個月。倖存的成鳥試圖在新地點進行第二次築巢，但在能養育幼鳥之前就被職業獵人殺死。零星的築巢紀錄一直持續到1880年代，但此時的鳥已變得警覺，一受迫害便常棄巢。

到了這些最後的築巢之時，雖然已制定法律保護旅鴿，但這些法律因條文不清且難以執行而證明無效。目睹佩托斯基大屠殺的H·B·羅尼曾發起保護旅鴿的運動，卻遭遇阻力，甚至被指誇大其詞；少數被起訴的多是貧窮的捕鴿人，大企業則未受影響。1857年，俄亥俄州議會曾提出一項保護旅鴿的法案，但參議院特別委員會提出報告，稱此鳥「繁殖力驚人」而無需保護，並駁斥該物種可能被消滅的說法。密西根州曾通過法律，禁止在築巢區3公里內以網捕鴿，1897年該州還提出為旅鴿設十年禁獵期的法案；賓夕法尼亞州也通過了類似措施，但同樣遭到漠視。這些舉措終歸徒勞，到1890年代中葉，旅鴿幾乎完全消失，作為野生繁殖鳥很可能已經滅絕。此後僅有零星的小群或個別鳥被報導，且許多一見到就被射殺。

### 最後的倖存者

最後一筆野外的巢與卵紀錄於1895年在明尼阿波利斯附近採集。路易斯安那州最後一隻野生個體於1896年在一群哀鴿中被發現並隨後射殺。許多較晚的目擊紀錄被認為是假的，或因與哀鴿混淆所致。最後一筆得到充分證實的野生旅鴿紀錄，是1901年3月12日在伊利諾州奧克福德附近，一隻雄鳥被擊斃、製成標本，至今仍保存於伊利諾州迪凱特的米利金大學；此事直到2014年才由作家喬爾·格林伯格在為其著作做研究時發現。多年來，最後一隻得到確認的野生旅鴿被認為是1900年3月24日在俄亥俄州派克縣薩金茨附近，由一名叫普雷斯·克雷·索斯沃斯的男孩用BB槍射下的雌鳥。男孩並不認得這是旅鴿，但他的父母認出了牠，並送交標本師。這件標本因以鈕扣代替玻璃眼珠而被暱稱為「鈕扣」（Buttons），於1915年由其家族捐給俄亥俄歷史學會。在此之後的目擊紀錄可靠性都受到質疑：鳥類學家亞歷山大·韋特莫爾聲稱1905年4月在堪薩斯見過一對，1907年5月18日美國總統西奧多·羅斯福也聲稱在維吉尼亞的小屋靜養時見過約十二隻的一群。

大多數人工飼養的旅鴿是為了營利目的而豢養，但也有一些被養在動物園與鳥舍中。奧杜邦聲稱他在1830年曾帶350隻鳥到英格蘭。由於牠們是常見的鳥，向來乏人問津，直到1890年代此物種變得稀少。到20世紀初，最後已知的人工飼養旅鴿分為三群，分別位於密爾瓦基、芝加哥與辛辛那提。密爾瓦基的一群由大衛·惠特克飼養，他從1888年開始收集，數年後擁有十五隻，全都是一對的後代。

芝加哥的一群由查爾斯·奧蒂斯·惠特曼飼養，他從1896年起向惠特克購買旅鴿，因為他對研究鴿類有興趣，並將旅鴿與其他鴿種一同飼養。惠特曼每年夏天會用鐵路車廂把鴿子從芝加哥帶到麻薩諸塞。他的鴿子產下許多蛋，卻很少孵化，許多雛鳥也夭折。到1907年，惠特曼只剩兩隻雌鳥，並於該年冬天死去，只留下兩隻不具生育力的雄性雜交個體，其後命運不明。

辛辛那提動物園是美國最古老的動物園之一，自1875年創園起便飼養旅鴿，曾在一個約3×3.7公尺的籠子裡養了二十多隻。動物園飼養旅鴿似乎不是因為牠們稀有，而是為了讓遊客就近觀看這種本土物種。1902年，惠特曼把一隻雌性旅鴿送給動物園，這可能就是後來被稱為瑪莎的個體；另有來源主張瑪莎是在辛辛那提動物園孵化、在那裡生活了25年。據說牠之所以叫瑪莎，是因為牠最後的同籠夥伴名叫喬治，藉此向喬治·華盛頓與其妻瑪莎致敬。1909年，「瑪莎」與牠在辛辛那提動物園的兩隻雄性同伴成為僅存的旅鴿。其中一隻雄鳥約於該年4月死去，最後一隻雄鳥「喬治」（George）則於1910年7月10日死亡。此後瑪莎因其作為末代個體的地位而成為名鳥，懸賞1,000美元尋找配偶的告示更吸引了大批遊客；在牠最後孤獨的四年間，瑪莎變得越來越遲緩而不動，遊客會朝牠丟沙子逗牠移動，園方因此用繩子圍住了牠的籠子。瑪莎於1914年9月1日因年老死於辛辛那提動物園，被發現倒臥在籠子地板上，死亡時年齡介於17至29歲之間（一般採信29歲之說）。牠的遺體被凍入冰塊中，送往華盛頓的史密森尼學會，在那裡被剝皮、解剖、拍照並製成標本。由於牠死時正在換羽，難以製成標本，於是加入了先前脫落的羽毛。瑪莎的標本經多年展出、一度收入庫房後，於2015年重新在史密森尼國立自然史博物館展出。

### 復活的可能性

今日全世界各機構至少仍保存著1,532件旅鴿剝製標本（以及16具骨骼標本）。有人提議在技術允許時，利用這些標本中的遺傳物質使旅鴿復活（此概念被稱為「去滅絕」）。2003年，庇里牛斯山羊（西班牙羱羊的一個亞種）成為第一種被複製復活的滅絕動物，但這隻複製個體因肺部缺陷在出生七分鐘後便死亡。

複製旅鴿的一大障礙在於博物館標本的DNA因暴露於熱與氧氣而受到污染與斷裂。美國遺傳學家喬治·M·丘奇提議，可將不同標本的DNA片段拼接起來以重建旅鴿基因組；下一步是將這些基因接入原鴿（或斑尾鴿）的幹細胞，再使其轉變為卵細胞與精細胞、放入原鴿的卵中，培育出帶有旅鴿精卵的原鴿，其後代將具有旅鴿的特徵，並可進一步育種以強化此滅絕物種的獨特特徵。美國非營利組織Revive & Restore目前正在推動這個構想。不過，重新創造滅絕物種的整體構想也受到批評，因為所需的龐大資金原可用於保育當前受威脅的物種與棲地，也可能使保育工作被視為較不緊迫。就旅鴿而言，由於牠極為群居，能否創造出足夠數量的鳥以成功復育仍不確定，也不清楚是否還留有足夠合適的棲地供其重新引入；此外，負責養育複製旅鴿的親代鴿屬於不同物種，育雛方式也不同。

## 外部連結

- Songbird Foundation: Passenger Pigeon
- The Extinction Website - Passenger Pigeon
- Passenger Pigeon Society
- Martha, the Last Passenger Pigeon - at the Smithsonian
- 3D view of specimens RMNH 110.048, RMNH 15707, RMNH 110.090, RMNH 110.091, RMNH 110.092, RMNH 110.093, RMNH 110.089, RMNH 110.085, RMNH 110.086, RMNH 110.087 and RMNH 110.088 at Naturalis, Leiden (requires QuickTime browser plugin).

## 基本資料

- 說明：皇家安大略博物館收藏的旅鴿標本
- 狀態：EX
- 保護狀態：1914
- status_system：iucn3.1
- 母公司：3
- parent authority：威廉·斯溫森, 1827
- 學名：Ectopistes migratorius
- 命名者：(Linnaeus, 1766）