激素

激素（hormone）音譯荷爾蒙，是內分泌腺體或散在的內分泌細胞所產生，經血液循環作用到靶細胞，對機體代謝和生理功能發揮高效調節作用的化學物質。激素可說是一種從一個細胞傳遞到另一個細胞的化學信使，僅需很小量的激素便可改變細胞的新陳代謝。

激素的英語 hormone 源自古希臘語 ὁρμῶν（hormôn，to set in motion, to urge on）義為「啟動、激勵」。內分泌是指激素的分泌，或對其分泌形態的描述，為不經導管而直接進入血液循環的分泌方式。在特殊語境下，內分泌可作為激素的別稱，例如內分泌失調，就是指激素失調。激素按其化學性質可分為三大類：類固醇激素、含氮激素（包括蛋白質激素、多肽激素及胺基酸衍生物激素）、脂肪酸衍生物激素。

所有的多細胞生物都會產生激素，植物產生的激素也被稱為植物激素。動物產生的激素通常透過血液中的血漿運輸到體內指定位置，細胞透過其特殊的接受某種激素的受體來對激素進行反應。激素分子與受體蛋白結合後，打開了信號通路進行信號轉導，並最終使細胞做出特異性反應。

另外，還有許多自然或者人工合成的外生化合物對人類和其他動物也有類似激素的效果。他們也會像內源產生的激素一樣，對體內自然激素的合成、分泌、運輸、結合、功效或消除產生干擾，並進而影響人體穩態、生殖、發展或者是行為。

## 歷史

英國生理學家威廉·貝利斯和恩斯特·亨利·斯塔林於1902年發現了第一個激素——促胰液素。斯塔林第一個建議使用「荷爾蒙」這個詞來代表這類由身體一部分產生，而可以影響遙遠的其他部分的化合物。其定義之原文為「It has to be carried from the organ where they are produced to the organ which they affect by means of the blood stream.」貝利斯和斯塔林兩人於1905年的皇家醫師學會（The Royal College of Physicians）正式發表論文時，即是史上第一次出現 hormone 這個字，並賦予此字前述之意義。

## 激素作為信號

激素進行信號轉導包含以下幾個方面：

- 在特定的組織中生物合成特殊的激素
- 儲存並分泌激素
- 將激素運輸至靶細胞
- 透過細胞膜的膜蛋白質或者胞內受體對激素進行識別
- 激素所傳遞的信號傳遞與放大：這一步最終會導致細胞的應答，而靶細胞做出反應後，產生激素的細胞可以識別出這種反應，並最終使得激素產物降解
- 激素的降解

產生激素的細胞一般都是一類特異化的細胞，一般存在於特定的內分泌腺體中，例如甲狀腺、卵巢或者是睪丸中。激素一般透過胞吐作用或者其他細胞膜轉運途徑從細胞內被運輸出來。多級模型是信號轉導過程的過分簡化的模型。一種特定的激素可能會使許多種位於體內不同組織的細胞作出反應，例如胰島素可以引發人體內很多系統性的變化，同時對同一種激素信號，不同的組織也會有不同的反應。因此激素信號轉導是複雜而不易分析的。

## 激素與受體反應

大多數激素透過與特定的胞內或細胞膜表面的受體結合來啟動特定的細胞作出應答。一個細胞可能會擁有許多不同的受體，他們會對同一種激素作出反應，但是激活不同的信號轉導通路，也有可能不同的受體會對不同的激素作出反應，但是可以激活相同的生化反應通路。

對於包括肽類激素在內的許多激素而言，他們的受體是與細胞膜相連並嵌入在細胞膜中的。受體與激素分子結合後一般會觸發細胞質內的劇烈的二級反應，並經常伴隨著細胞質內蛋白質的磷酸化或去磷酸化、離子通道的通透性變化或者胞內分子濃度的變化，這些胞內分子可以構成傳遞信號的第二信使系統（例如環腺苷酸，縮寫cAMP）。還有一些肽類激素可以與存在於細胞質或者細胞核中的受體透過胞分泌過程進行反應。

對於類似甾體激素和甲狀腺激素這樣的激素而言，他們的受體存在於靶細胞內部，為了與這些受體結合，激素分子必須穿過細胞膜。由於這些激素分子是脂溶性的，因此他們可以穿過細胞膜。激素與受體結合形成的蛋白質複合體會穿過核膜進入細胞核中，並於特定的DNA序列相結合，並最終放大或者抑制某一特定基因的作用，並影響蛋白質合成。但是有研究表明，並不是所有的甾體激素的受體都位於細胞內部，有些受體也可能與細胞膜關聯。

細胞是否被某一激素信號激活的一個重要指標是形成的激素-受體複合體的有效濃度。這一濃度受三個因素影響：

- 足夠數量的激素分子用於複合體的形成
- 足夠數量的受體分子用於複合體的形成
- 激素分子與受體分子之間的親和力

用於形成複合體的激素分子的數量通常是決定信號通路是否被激活的關鍵因素，而激素分子的數量由參與循環的激素的濃度所決定，而激素濃度又受激素被細胞合成的程度和速度所影響。而受體分子的數量和激素分子與受體分子的親和力也是多種多樣的。

## 生理學

大多數細胞都可以產生一種或多種分子，作為信號分子給其他的細胞傳遞信號，並改變其他細胞的生長、功能或者是新陳代謝。本文中目前所提到的在內分泌腺體內由細胞產生的激素都是細胞產物，他們在整個機體中作為一種專項調節因子。但是他們也可以僅僅在產生並釋放其的組織中發揮作用。

激素的生物合成與分泌速率通常由體內穩態的負反饋控制機制進行調節，但同時這一機制依賴於控制激素新陳代謝和排泄作用的控制因子。因此僅有高的激素濃度並不能觸發負反饋調節機制，只有當激素所產生的影響變得過度時才能激活這一機制。

激素的分泌可以透過以下途徑被刺激或者抑制：

- 其他激素（刺激激素或釋放激素）
- 細胞質中離子、營養物質或結合球蛋白的濃度
- 神經元和心理活動
- 環境改變，例如光線或溫度等

有一類名為促內分泌腺激素的激素可以刺激其他內分泌腺體產生激素產物。例如促甲狀腺激素可以促進甲狀腺的生長，並提高其活性，使其生產更多的甲狀腺激素。

還有一類被確認的激素名叫「飢餓激素」，這類激素包括生長激素釋放肽（Ghrelin）、食慾肽和多肽YY激素，另一類激素名為「食慾抑制激素」，這類激素包括膽囊收縮素、肥胖荷爾蒙、Nesfatin-1、肥胖抑制素（Obestatin）。

為了能夠使激素儘快進入循環系統中，合成激素的細胞可以生產並儲存無活性的激素，這類激素以激素原和前激素的形式存在，並能夠在受到刺激時迅速轉換為具有活性的分子形式。

## 激素的作用效果

對於哺乳動物而言，激素會對動物身體起到以下效果：

- 促進或抑制生物生長
- 導致情緒波動
- 誘發或抑制細胞凋亡
- 激活或抑制免疫系統
- 調節新陳代謝
- 為交配、戰鬥或逃跑等行為做準備
- 為新的生命階段（例如青春期、更年期等）做準備
- 控制繁殖週期
- 產生飢餓和渴的感覺
- 產生性興奮或性衝動

一種激素也可以影響其他激素的合成與釋放，激素信號透過穩態來調節體內環境。

## 對健康的影響

激素在人體內的量雖然不多，但是對健康卻有很大的影響，缺乏或是過多引發各種疾病，例如：生長激素分泌過多就會引起巨人症，分泌過少就會造成侏儒症；而甲狀腺素分泌過多就會引發心悸、手汗等症狀，分泌過少就易導致肥胖、嗜睡等；胰島素分泌不足就會導致糖尿病。許多激素製劑以及人工合成產物在醫學上及畜牧業中有重要用途。

消化道器官及胎盤等組織也能分泌激素，例如促胰液分泌激素、促胃液分泌激素、絨毛膜促性腺激素等。

## 分類

以化學性質論，激素可以分為兩大類，含氮激素（並細分為肽類激素和胺類激素）和類固醇（甾體）激素。

- 胺類激素，如腎上腺素、甲狀腺素等。
- 多肽或蛋白質（肽類激素），如垂體激素釋放因子、垂體激素（促卵泡激素、黃體生成素）、胰島素、胰高血糖素、降鈣素、肌肉生長抑制素、甲狀旁腺激素等。
- 類固醇化合物（甾體激素），如雌激素、雄激素、腎上腺皮質激素等。

## 測定

早期的激素測定大多使用其特異生物效應為指標，但有靈敏性差，手續繁瑣，週期較長，受生物個體差異影響等缺點。近代發展出層析、質譜、光譜或放射免疫分析，以及酶聯免疫吸附等分析法。