孔子鳥屬

孔子鳥屬（學名：Confuciusornis，或根據拉丁文音譯作孔夫子鳥）是一種原始鳥類，化石遺跡在中國遼寧省北票市的熱河組（即四合屯和李八郎溝等白堊紀時期的沉積岩）中發現，並在此地層中廣泛發現了許多該鳥類的化石標本。在已公開的化石標本中，孔子鳥的骨骼結構十分完整，並有著清晰的羽毛印跡。這一切使得孔子鳥成為繼始祖鳥後最出名的中生代鳥類。根據出土地點的地質形成史推斷，這種鳥生活在距今約1.25億年到1.2億年，即白堊紀早期或中國學者所稱的晚侏羅紀。孔子鳥是目前已知最早擁有無齒角質喙部的鳥類，體型約和現今的鴿差不多，翼展約0.7公尺，體重可能在0.2至1.5公斤之間；其屬名來自中國春秋時期著名哲學家孔子。

## 發現和研究史

在發現長有羽毛的恐龍之前，即早在1993年，遼寧北票市附近的四合屯農民楊雨山採集到一副近30厘米的鳥類化石，後來化石收集者張和又收集到一些鳥類的前肢和顱骨的化石。及至1995年，由中國古鳥類學家侯連海所帶領的研究小組對該鳥進行了描述並命名為「聖賢孔子鳥」。很快人們就發現四合屯是個鳥類化石庫，中國隨即成為世界古鳥類研究的中心。到2000年前後，共發現了超過1000件孔子鳥屬的化石標本。

聖賢孔子鳥並不是孔子鳥屬的唯一種。研究小組在1997年和1999年間再發現三個新種，但其中兩種的存在受到爭議。2009年，北京師範大學的張子慧等人在中國遼寧省西部約1億2000萬年前的下白堊統義縣組地層發現了孔子鳥新種的完整化石，並命名為「費氏孔子鳥」（Confuciusornis feducciai）。在同一出土地點，也分別在1996年、1999年發現了遼寧鳥（Liaoningornis）與長城鳥（Changchengornis）等新的鳥屬。遺憾的是，1990年代末盜挖行為使很多化石流失。孔子鳥化石是目前化石黑市最搶手的化石之一。當局採取措施防範盜挖化石行為時，已經有數以百計的標本，被非法挖掘並流到國外。中國科學院古脊椎動物與古人類研究所（IVPP）的古生物學家周忠和表示，大約80%的孔子鳥化石被走私出境或在國內非法販賣。大部分買主是日本、德國和美國的私人收藏家，原因是這些國家沒有法律禁止這類化石的進口。

當孔子鳥屬被首次描述之時，人們就已經相信，四合屯和尖山溝所屬的熱河組和發現始祖鳥的索倫霍芬石灰岩年紀相仿。1999年從放射性碳測定法得到的數據來看，四合屯化石層的同位素年齡為 1.24 億年，就是說熱河組化石比索倫霍芬組的更年輕（下白堊紀相對於晚侏羅紀）。根據和始祖鳥（1億5千萬年前）的解剖學對比，孔子鳥明顯更「現代」一點。

## 鳥類的起源和進化

鳥類的起源是個謎。現在一般認為鳥類起源於恐龍，但也有觀點認為鳥類是恐龍的近親。恐龍起源說以在中國發現的帶羽毛的恐龍和孔子鳥、以及在德國發現的始祖鳥為根據，但這一說法並沒有被普遍接受。孔子鳥的描述者侯連海就堅持認為：從擁有雙弓型頭骨的杜氏孔子鳥來看，鳥類起源於初龍類，而非恐龍。也就是說，初龍類是鳥類、恐龍、鱷魚和鱷蜥（Tuatara, 學名：Sphenodon）等的共同祖先。也有人認為，長鱗龍這種動物的羽毛是該種非恐龍動物向鳥類進化的標誌。但是這種長鱗龍也是恐龍同時代的生物，因此這種假設並沒有否定鳥類出現於約1.5億年前的中生代。

即使是接受恐龍起源說的學者之間，也存在很多不同的觀點。比如，有學者認為：兩腳直立的恐龍首先從地上轉移到樹上生活，上肢仍然短小。經過一段時間後，這些恐龍會在兩樹之間跳躍，上肢變長，開始出現羽毛。後來這些帶羽毛的上肢成為它們的「降落傘」進行滑翔，直到最後成為可以飛行的翅膀。在熱河組發現的中國鳥龍、尾羽龍、小盜龍等帶羽毛的恐龍，是恐龍起源說的直接證據。從始祖鳥的化石來看，這1億5千萬年前的鳥類始祖雖然有明顯的鳥類特徵，但同時也帶有明顯的爬行動物特徵。其爬行類的特徵為：口有牙齒；尾由18-21個分離的尾椎骨構成；前肢有3枚分離的學骨，指端具爪。其鳥類的特徵為：有羽毛，有翼；骨盤為「開放式」；後足具4趾，3前1後。體形大小如烏鴉，只能滑翔，尚不能飛行。它正是當時達爾文進化論在鳥類進化上所預言的「缺失的一環」，同時也是進化論正確性的一個證據。而孔子鳥，根據其解剖特徵（例如尾椎融合為尾綜骨和無牙的喙部）則在始祖鳥的基礎上向現代鳥類更進一步。雖然孔子鳥還保留了某些爬行類動物的特徵（如雙窩型顱骨），但孔子鳥離「爬行類動物」的血緣關係無疑比起爬行類與始祖鳥來說是更遠了。

羽毛是鳥類起源與進化的另一個重要問題。因為只有解釋清楚羽毛的出現，才能真正釐清鳥類的起源。以前一直認為羽毛來自鱗片，但這種看法與新近得到的觀察結果相牴觸。有些專家認為，孔子鳥的羽毛和始祖鳥所披的一樣，是第五階段的羽毛：外羽片與內羽片不對稱，羽小枝之間已出現鉤連，這些都是現代鳥類的羽毛常見形式。而在早期帶羽毛的恐龍（如小盜龍）的羽毛則是對稱的，是第四階段的羽毛。另外，羽毛和鱗片都是由β-角蛋白構成。羽毛基底部鞘與哺乳動物的毛髮的成分相同——都是α-角蛋白。

讓人難以理解的是，鳥類在短短3千萬年內的演化是如此之快：因食物性質的改變和鳥類嗉囊的出現，使得由始祖鳥的有牙口部發展到孔子鳥無牙的角質喙；而始祖鳥23節尾椎骨到了孔子鳥身上，則融合為尾綜骨。

## 孔子鳥的解剖比較

1980年代起，當始祖鳥被證實時間上和解剖學結構上有異於當時已發現的鳥類化石之時，人們也發現了很多填補進化史空缺的過渡物種——孔子鳥就是其中之一。孔子鳥和始祖鳥相似，它的外形既顯示了一些鳥類祖先（獸腳亞目）已有的近同形特徵，也顯示了一些在鳥類進化過程中新出現的離態特徵。這些特徵在表1列舉。「非鳥獸腳亞目」是一個英語概念，指的是不包括它們後代，即鳥類的獸腳亞目動物。

解剖特徵｜獸腳亞目 （「非鳥獸腳亞目」)｜始祖鳥｜孔子鳥｜高等鳥類

牙齒｜大部分物種有｜+｜大部分 白堊紀鳥類有

雙顳孔（雙顳孔型頭骨）｜+｜+

骨性尾縮短，最後幾節尾椎骨融合為尾綜骨｜少部分是｜+｜+

叉骨（Furcula）｜部分有 （回力鏢狀）｜回力鏢狀｜回力鏢狀｜銳角型 （V字形，叉狀）

喙突 （Coracoid）長，撐柱形｜+｜+

胸骨 （Sternum）有龍骨突 （Carina sterni）｜- （其中一些有 短突起）｜+ （有飛行能力的鳥類有）

胸骨肋 （和胸骨相連的肋骨）｜部分有｜+｜+

腹膜肋 （Gastralia）｜+｜+｜+

有鉤突的肋骨 （Processus uncinatus）｜部分有｜+｜大部分有

上肢有膨大的 帶孔的三角胸肌突起 （自體衍征）｜+

掌骨 I- III 融合成 腕掌骨（Carpometacarpus）｜+ （融合之發生在 近手腕處）｜+

跖骨 II- IV 融合為跗跖骨 （Tarsometatarsus）｜部分有｜+｜+｜+

存在跖骨 V｜+｜+｜+

不對稱的翎毛｜部分有｜+｜+｜+

小翼羽 （Alula）｜部分有｜+

孔子鳥的顱骨有一些很特別的地方：孔子鳥的喙和現代鳥類一樣沒有牙齒，但同時代的鳥屬如遼寧鳥（Liaoningornis）和燕鳥（Yanornis）卻是有牙的；枕骨部分有如雙顳孔型爬行動物的構造：在(Orbita)眼眶後有成對的顳孔（下顳孔和上顳孔），其它的鳥類包括始祖鳥，都沒有這樣的顳孔。

孔子鳥的飛行器官比始祖鳥的有所改進。一些標本的胸骨有一扁平的突起，這和現代鳥類的龍骨突相似。能飛行的鳥類發展出膨大的龍骨突，為重要的飛行肌肉提供附著點，使得翅膀能夠上下拍動。與始祖鳥相比，孔子鳥有延長了的喙突 (Coracoid)，這表明了孔子鳥的肩部肌肉在向現代鳥類進化過程中比始祖鳥更進一步。

孔子鳥的胸腔通過帶鉤突的肋骨和胸骨肋得到加強。叉骨和始祖鳥和各種(非鳥)獸腳類動物一樣，不是叉狀，而是回力鏢狀。

在大量的重構圖中(請看最上面的一幅)，孔子鳥的手顯得更原始。實際上掌骨 (Metacarpalia) II 和 III在近腕骨處和月骨融合為腕掌骨（Carpometacarpus）。現代的鳥類，其手的融合更進一步，只有第一隻手指能活動:即拇指，上有小翼羽，作用是飛行時控制氣流。以目前的資料來看，孔子鳥和始祖鳥都沒有小翼羽。這個身體構造直到一個例外（小盜龍），才在高等鳥類中如Eoalulavis（拉丁語：早期小翼羽鳥）出現。

孔子鳥的上肢終於一個膨大的胸部突起，上有一橢圓的孔。但目前這個孔的作用仍不清楚，但這是孔子鳥的一個自體衍征，就是說這個屬與眾不同之處，能藉此將其與其他鳥屬獨立開來的特徵。2002年，同樣是在熱河組的地層中被發現的會鳥（Sapeornis）被描述，它有這類似的上肢構造。據此認為，這個特徵比以前推測的更廣泛存在於早期的鳥類當中。

孔子鳥（和會鳥）藉以與始祖鳥，脅空鳥龍（Rahonavis）和熱河鳥（Jeholornis）相區別的重要特徵是骨性尾的縮短和最後幾節尾椎融合成為尾綜骨。這樣的身體構造對飛行定向有很大的好處。

## 分類

### 孔子鳥屬下的種

直到目前為止五個屬於孔子鳥屬的種中，根據美國古生物學家 Luis M. Chiappe 帶領的研究小組 (Chiappe u. a. 1999)有兩種作廢: 孫氏孔子鳥（Confuciusornis suniae）和川州孔子鳥（Confuciusornis chuonzhous），它們與聖賢孔子鳥（Confuciusornis sanctus）所謂的種間差別是不存在的。所有屬於這兩個種的標本和當時大部分的標本一樣歸到聖賢孔子鳥中。

杜氏孔子鳥（Confuciusornis dui），1999年被描述的第四個種，和聖賢孔子鳥的區別在於手的比例，顱骨的外形和構造以及胸骨和胸骨肋的構造上。

本屬包括以下物種：

川州孔子鳥｜Confuciusornis chuongzhous｜Hou, 1997

杜氏孔子鳥｜Confuciusornis dui｜Hou et al., 1999

聖賢孔子鳥｜Confuciusornis sanctus｜Hou et al., 1995

師範孔子鳥｜Confuciusornis shifan｜Wang, Hu, Zhang, Wang, Zhao, Sullivan & Xu, 2022

### 孔子鳥科中的屬

孔子鳥科除了孔子鳥屬外還有長城鳥（Changchengornis），兩者的區別是，後者的喙部更短，上肢孔缺失，肩胛帶各結構的外形區別，還有第一個向後的腳趾(後趾Hallux)的長度。根據後趾的長度推測，長城鳥抓取的能力強於孔子鳥。

孔子鳥屬的共有特徵是喙部無牙，上肢三角胸突起的近四邊形外形，胸骨V形後邊和手爪比例。

在2001年被描述的錦州鳥（Jinzhouornis）也是出土自熱河組岩層，同樣屬於孔子鳥屬。但目前缺乏細節描述。

### 中生代鳥類譜系

（支序圖2004.）

在尾綜骨鳥目（Pygostylia）中的孔子鳥科的動物屬於鳥類中較原始的形式。其較高級的後代，屬於鳥胸骨類，它們脊椎骨數目（Thoracalia）較少，第一個手指形成小翼羽Alula（參看上面的解剖比較列表。）所有的現代鳥類都是來源於鳥胸骨類。

## 飛行能力和生活方式

不同的古鳥類研究小組對孔子鳥的飛行能力有不同的看法。孔子鳥的手和腳有大的彎曲的爪子。這讓人想到，孔子鳥的飛行器官沒有足夠的力量原地起飛。為此，孔子鳥會用爪子爬到樹上，然後從上面墜落，在這種自由下落的過程中開始拍打翅膀起飛。這種觀點卻有違一個事實，就是孔子鳥的腳相比近現代鳥類的在抓取方面相對較弱。這種理論的反對者認為，孔子鳥的骨骼其實已經足夠強去起飛，比如通過助跑加速完成起飛。

侯連海小組認為，孔子鳥可能是一種植食性動物（Hou u. a. 1999），但有別於其他在熱河組發現的鳥類化石，直到目前仍沒能找到有關孔子鳥胃內容物的標本，以直接證明該觀點的正確。

大量的孔子鳥骨骼化石是在四河屯的湖沉積物中發現的，這可以推斷孔子鳥喜歡尋覓湖邊地帶生活。在有些地層的標本密度超過40件/100 m²，推斷可能是由於自然災害造成的集體死亡：在一次火山爆發中很多孔子鳥同時死亡，它們的屍體被雨水從岸上沖刷到湖中。這種理論有一個推論，就是孔子鳥和其他很多近現代鳥類一樣，過的是群居生活，起碼會有一段時間集中在一起。

## 兩性異形和交配行為

孔子鳥的化石樣品在羽毛上顯示了樣品差異：大概 5 到 10% 的樣品顯示有一對長的尾羽。很多研究人員相信這是性別特徵。如果這一觀點成立，孔子鳥就是最早的兩性異形鳥類。這種兩性異性在行為學上有著很多可能性：首先存在擇偶，來自其中一別性的個體會觀察異性的羽毛。如果有長尾羽的是雄性的話，根據上面提到的性別比例失調，可能出現一夫多妻制現象。但是，若雄性參與護幼活動，例如保護雛鳥等，這種制度有其經濟性的一面。

這種羽毛上的差別提示，早在下白堊紀的鳥類，就可能有複雜的社會行為。

## 生長和發育

人們根據聖賢孔子鳥和其他早期鳥類的肢體骨骼去研究鳥類的進化情況。骨從內向外的生長（增積）有著與樹的年輪（請見 樹輪年代學）相似的過程，這樣就可以了解它們個體的發育過程。在顯微鏡下，人們通過觀察骨的橫切面就可以了解到孔子鳥不同生長時期的狀況。

觀察的結果是，孔子鳥和其他白堊紀的鳥類的骨外層生長非常緩慢，比起恐龍和現代鳥類有著更少的血管組織。因此認為古鳥類比現代鳥類要更長的時間達到成熟。對化石胚胎的研究使人們明白了其中可能的原因：第一批鳥是早成雛，甚至孵化後不久就能飛。這種理論認為，雛鳥把大部分能量花費在飛行上而非生長上。這種狀態一直到新鳥品種的出現，這種鳥非常細心的照顧新生的雛鳥。雛鳥就不必在出生後如此快地學會飛行，以脫離雙親獨自生活，而是將自己攝得的能量大部分用在生長上，也就進化出完成雛。

另一種觀點認為，在鳥類的進化過程中，鳥類的生長因受到限制而導致體型越來越小，比起其恐龍祖先要小得多。

## 延伸閱讀

### 飛行能力，生活方式，社會行為，繁殖

- Luis M. Chiappe, Shu'an Ji, Qiang Ji, Mark A. Norell: 見上
- J. David Ligon: The Evolution of Avian Breeding Systems. Oxford University Press, Oxford 1999. ISBN 978-0-19-854913-0
- David J. Varricchio, Frankie D. Jackson: Origins of avian reproduction: answers and questions from dinosaurs. In: Palaeovertebrata. Montpellier 32.2003,2-4, S. 149-169.

## 基本資料

- 日語原文：孔子鳥屬
- 狀態：Fossil
- fossil_range：125下白堊紀
- 說明：目前的聖賢孔子鳥想像圖
- 學名：Confuciusornis
- 命名者：Hou, Zhou, Gu & Zhang, 1995
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：聖賢孔子鳥 C. sanctus、Hou et al., 1995、杜氏孔子鳥 C. dui、Hou et al., 1999、師範孔子鳥 C. shifan、Wang et al., 2022
- 錦州鳥屬 Jinzhouornis、Hou et al., 2002、孫氏孔子鳥 C. suniae、Hou, 1997、川州孔子鳥 C. chuonzhous、Hou, 1997、費氏孔子鳥 C. feducciai、Zhang et al., 2009、建昌孔子鳥 C. jianchangensis、Li, Wang & Hou, 2010