頭足綱

頭足綱（學名：Cephalopoda）是軟體動物的一個綱，化石記錄在一萬種以上，現生僅存786種。頭足綱分布在所有海域的所有深度，目前沒有發現適應淡水的種類，但有些物種能夠適應不同鹽度的水。

頭足綱可分為兩個到四個亞綱，其中現存兩個亞綱：一個是蛸亞綱（Coleoidea，又稱為二鰓亞綱），外殼已經消失或是內化，主要依賴靜水骨骼支持身體，物種包括章魚、魷魚等；另一個是鸚鵡螺亞綱（Nautiloidea，又稱為四鰓亞綱），是頭足類中最古老的一支，其外殼依然存在，包括鸚鵡螺和已滅絕的直角石、房角石等。另有已滅絕的菊石亞綱（Ammonoidea，也可歸於四鰓亞綱之下）和箭石亞綱（Belemnoidea，也可歸於蛸亞綱之下）。

## 特徵

頭足綱動物全部為海生，肉食性，身體兩側對稱，分頭、足、軀幹三部分。頭部發達，兩側有一對發達的眼。足著生於頭部，特化為腕和漏斗，故稱頭足類。漏斗位於頭部腹面，在頭和軀幹之間。原始種類具有外殼，現存種類則多是內殼或無殼。鰓為羽狀，一對或二對，心耳和腎的數目和鰓一致。口腔具有角質喙和齒舌。神經系統集中，感官發達。循環系統為閉管式。直接發育（無需變態）。

### 神經系統與行為

頭足類的神經系統發達，由中樞神經系統、周圍神經系統和交感神經系統組成，結構複雜。

頭足綱被認為是最聰明的無脊椎動物，因為牠們有高度發展的知覺和較大的腦。牠們的腦比腹足綱和雙殼綱都來的大。除了鸚鵡螺之外，頭足綱的表皮擁有一種特殊的色素細胞（chromatophore），使他們能夠經由變色來進行溝通和偽裝。有研究顯示一隻章魚的智力有如五歲的孩童，能夠進行開罐、玩積木等較複雜的動作。

此外頭足綱的神經系統是無脊椎動物之中最為複雜的，在外套膜（mantle）中龐大的神經纖維成為神經生理學常用的實驗材料。

頭足綱的視覺敏銳，實驗證明普通的章魚能夠辨識亮度、形狀、大小還有物體的垂直和水平方向。頭足綱的眼睛更能夠感應光線的偏振平面。令人驚訝的是，這些能夠變色的頭足綱動物大都是色盲。當他們進行偽裝的時候，能夠依照他們所看見的背景，利用色素細胞改變皮膚的亮度和花紋。而改變顏色的時候使用的是彩虹色素細胞（iridophore）和白色素細胞（leucophores），這些細胞能夠反映環境的光線。目前為止，只有一個種類的彩色視覺（color vision）得到證明，稱為螢火魷（Sparkling Enope Squid）。

### 循環系統

頭足綱是軟體動物當中唯一擁有封閉式循環系統馝分類：牠們擁有兩個經由鰓中的微血管來輸送血液的鰓心；一個經由身體的其他部分輸送充氧血的單一系統心臟（single systemic heart）。

和其他的軟體動物一樣，頭足綱利用一種含銅離子的血青蛋白（hemocyanin）來運送氧氣，而不是像鳥類或一般哺乳動物使用血紅素。牠們的血液缺氧時呈無色透明；接觸空氣之後時呈藍綠色。

### 運動方式

頭足綱的一般行動方式是利用噴射動力，充滿氧氣的水被吸入外套膜中的鰓之後，肌肉收縮使空間減少，導致水從足演變而成的漏斗管（hyponome）噴出，通常是背對著水噴出，並且能夠用漏斗控制方向。這是一種相對用尾巴推進更為耗能的移動方式，相對效率隨著體型增大而降低，這也使一些種類盡可能使用鰭和臂來推進。

有一些種類的章魚能夠在海底行走，墨魚和烏賊可以擺動外套膜上的翼狀肌肉來移動。

### 繁殖與生命週期

除了少數例外，蛸亞綱的壽命很短且成長快速，大多數吃下的養分都被牠們用來長大。大多數種類的雄性陰莖是一個用來將精囊輸送到交接腕（hectocotylus）的生殖管（gonoduct）肌肉末端。而交接腕是用來將精囊輸送給雌性。有一些種類沒有交接腕，牠們直接將較長的陰莖伸出外套膜來與雌性直接交配。此外他們行"單次繁殖"，也就是一生只生產一次。下完一整組的蛋之後便死亡。菊石亞綱亦採行這種速生速死、單次且大量繁殖的策略。

而鸚鵡螺亞綱則行「多次繁殖」，牠們壽命較長，且一次只下少量的蛋。

## 演化

最早的頭足類（短棒角石，屬於鸚鵡螺亞綱）於寒武紀晚期出現。早古生代時期鸚鵡螺類非常繁盛，一些體型巨大的種類更位於食物鏈的頂端。泥盆紀時鸚鵡螺類中的桿石目分別演化成了菊石亞綱和蛸亞綱。到了中生代，菊石取代了鸚鵡螺類的地位，成為海洋中最主要的中低端掠食者。然而所有菊石都在中生代末的白堊紀﹣古近紀滅絕事件中全數滅絕，沒有留下任何後代。在現代海洋中最為興盛的頭足綱類群是不具外殼的蛸亞綱。

頭足綱的起源尚無定論，目前有兩種解釋：

- 已滅絕的托莫特殼類可能是頭足綱的原始型態，牠有類似章魚的觸腕，但卻用類似蝸牛的腹足來行走於海床。
- 可能起源於某類寒武紀早期的，背著一片小貝殼的，外形像單板綱或者腹足綱的小型軟體動物，可能是太陽女神螺類。
- 內克蝦（Nectocaris pteryx）可能是已知最早的頭足類化石，在帽天山頁岩的早寒武世地層和伯吉斯頁岩的中寒武世都有發現。Nectocaris的意思是「游泳蝦」。

早期的頭足類有外殼保護，這些外殼原本是圓錐狀，但是後來演變成了像現今的鸚鵡螺那樣的螺旋形狀。到了現代，許多的頭足類依然保有內殼，而大多數擁有外殼的種類在白堊紀末就都滅絕了。不論是菊石亞綱或蛸亞綱，都是由擁有外殼的桿石目在4億年前的泥盆紀分化出來。

### 觸手（腕）的起源

關於頭足綱觸手（腕）的起源尚無定論，目前有兩種解釋。

- 足源說，腕由腹足分裂而成。
- 頭源說，腕由頭——準確地說是口周圍的結構分裂強化而成。

## 分類

### 系統發生學

以下演化樹來自於Whalen & Landman 等人的2022年研究礦化類群以粗體標示。

## 分類

以下為頭足綱的下屬分類單元：（已滅絕的分類單元以劍號(†)標記）

- 鸚鵡螺亞綱 Nautiloidea：又稱四鰓亞綱
- †短棒角石目 Plectronocerida：頭足綱在寒武紀的祖先
- †愛麗斯木角石目 Ellesmerocerida：包括所有之後頭足綱的祖先
- †內角石目 Endocerida：繁盛於奧陶紀，包括古生代最大的無脊椎動物房角石
- †珠角石目 Actinocerida
- †疊盤角石目 Discosorida
- †觸環角石目 Tarphycerida
- †箭鉤角石目 Oncocerida
- 鸚鵡螺目 Nautilida：鸚鵡螺和化石親戚
- †直角石目 Orthocerida
- †假直角石目 Pseudorthocerida
- †袋角石目 Ascocerida
- †桿石目 Bactritida：包括所有蛸亞綱和菊石亞綱的祖先
- †菊石亞綱 Ammonoidea：也有分類方法把菊石歸入四鰓亞綱
- †無棱菊石目 Agoniatitida
- †海神石目 Clymeniida
- †棱菊石目 Goniatitida
- †前碟菊石目 Prolecanitida
- †齒菊石目 Ceratitida
- †菊石目 Ammonitida：中生代最繁盛的海洋動物之一，侏羅紀和白堊紀的指準化石
- 蛸亞綱 Coleoidea：也稱為二鰓亞綱
- †箭石下綱 Belemnoidea
- †血箭石目 Hematitida
- †閉箭石目 Phragmoteuthida
- †多諾萬箭石目 Donovaniconida
- †溝箭石目 Aulacocerida
- †箭石目 Belemnitida
- †雙箭石目 Diplobelida
- 新蛸下綱 Neocoleoidea
- 十腕總目 Decapodiformes
- 深海魷目 Bathyteuthida
- 微鰭烏賊目 Idiosepida
- 閉眼目 Myopsida：鎖管
- 開眼目 Oegopsida：魷魚
- 墨魚目 Sepiida：墨魚
- 旋烏賊目 Spirulida
- 八腕總目 Octopodiformes
- †粗沙鱗科 Trachyteuthididae (地位未定)
- 幽靈蛸目 Vampyromorphida：活化石，又稱吸血鬼烏賊
- 章魚目 Octopoda：章魚、船蛸、水母蛸等
- †古魷形態類 Palaeoteuthomorpha
- †波列茨基魷目 Boletzkyida

## 外部連結

- Cephalopoda

英文

- CephBase - cephalopod database
- TONMO.COM - The Octopus News Magazine Online - cephalopod articles and discussion
- Tree of Life Web Project - Cephalopoda
- Mikko's Phylogeny Tree
- Articles on various fossil cephalopod topics for non-specialists
- Fish vs. Cephalopods
- Will Fast Growing Squid Replace Slow Growing Fish?
- Bipedal Octopuses with links to video and original paper
- Palcephalopoda/Neocephalopoda Hypothesis
- Biomineralisation in modern and fossil cephalopods
- Cephalopods

## 基本資料

- fossil_range：500寒武紀－現今
- 說明：《自然界的藝術形態》（1904年），圖版 54: Gamochonia
- 學名：Cephalopoda
- 命名者：Cuvier, 1797
- subdivision_ranks：亞綱
- 栽培群成員：鸚鵡螺亞綱 Nautiloidea、菊石亞綱 Ammonoidea、蛸亞綱 Coleoidea