生態學

德國生物學家恩斯特·海克爾（左）和丹麥植物學家尤金紐斯·瓦爾明（右），兩位生態學的建立者

生態學（Ökologie），是德國生物學家恩斯特·海克爾於1866年定義的一個概念：生態學是研究生物與其周圍環境（包括非生物環境和生物環境）相互關係的科學。德語Ökologie（最初：Oecologie）是由希臘語詞彙 Οἶκος（家）和後綴 -λόγος（學問）組成的，意思是「研究居住在同一自然環境中的動物（Lebewesen）的學科」，目前已經發展為「研究生物與其環境之間的相互關係的科學」。環境包括生物環境和非生物環境，生物環境是指生物物種之間和物種內部各個體之間的關係，非生物環境包括自然環境：土壤、岩石、水、空氣、溫度、濕度等。

在1935年英國的Tansley提出了生態系統的概念之後，美國的年輕學者Lindeman在對Mondota湖生態系統詳細考察之後提出了生態金字塔能量轉換的「十分之一定律」，也就是同一條食物鏈上各營養級之間能量的轉化效率平均大約為百分之十左右。由此，生態學成為一門有自己的研究對象、任務和方法的比較完整和獨立的學科。近年來，生態學已經創立了自己獨立研究的理論主體，即從生物個體與環境直接影響的小環境到生態系統不同層級的有機體與環境關係的理論。它們的研究方法經過描述——實驗——物質定量三個過程。系統論、控制論、資訊理論的概念和方法的引入，促進了生態學理論的發展。如今，由於與人類生存與發展的緊密相關而產生了多個生態學的研究熱點，如生物多樣性的研究、全球氣候變化的研究、受損生態系統的恢復與重建研究、可持續發展研究等。

生態學是生物學的一個分支，生物學的研究對象向微觀和宏觀兩個方面發展，微觀方面向分子生物學方向發展，生態學是向研究宏觀方向發展的分支，是以生物個體、種群、群落、生態系統直到整個生物圈作為它的研究對象。生態學也是一個綜合性的學科，需要利用地質學、地理學、氣象學、土壤學、化學、物理學等各方面的研究方法和知識，是將生物群落和其生活的環境作為一個互相之間不斷地進行物質循環和能量流動的整體來進行研究。

## 綜合層次，範圍和組織的規模

### 生態學分支

生態學也有自己的分支，依照研究對象分為：

- 植物生態學
- 動物生態學
- 微生物生態學

按照組織層次可分為：

- 個體生態學（autoecology） - 研究一個生物個體或一種生物多個個體與環境之間的關係。
- 種群生態學 - 研究一種或親緣關係較近的幾種生物種群與環境之間的關係。
- 群落生態學（synecology） - 研究生活在同一環境中的所有生物與環境之間的關係。
- 景觀生態學
- 全球生態學

依據研究問題的不同可分為：

- 基礎生態學
- 應用生態學

按照研究途徑可分為：

- 理論生態學
- 實證生態學

而生態學在自然學科的基礎之上又把其研究方法與領域擴展到社會科學之中：

- 文化生態學 - 研究文化的集群和競爭的環境對於文化進程的影響與推動作用。

### 生物多樣性

生物多樣性是一個區域中基因、物種和生態系統的總和。一個生態系統內，組成的成分越多樣，能量和物質流動的途徑越複雜，食物鏈網的組成越錯綜，生態系統自動調節恢復穩定狀態的能力越強；成分越單調、結構越簡單，應對環境變化的能力越低。因此生物多樣性也是衡量一個區域環境狀況的指標。

- 遺傳多樣性：一個物種中基因的多樣性，同一物種的種群和個體中基因存在變異。
- 物種多樣性：物種間的多樣性。
- 生態多樣性：更高組織層次——生態——的多樣性（基因最終貢獻的不同過程中的豐度）。

### 生態位

生態位的定義可以追溯到1917年，但喬治·伊夫林·哈欽森通過引入一個廣泛採用的定義在1957年做出了概念上的進展："一套生物和非生物條件的集合, 以使得物種能夠堅持並保持穩定的種群規模。"。生態位是生物的生態學的核心概念，並被細分為基礎的和已實現的生態位。基礎生態位是物種能夠持續存在的一系列環境條件。已實現的生態位是物種持續存在的一系列環境加生態條件。哈欽森生態位在技術上被定義為「歐幾里德的超空間，其維度被定義為環境變量，其大小是環境值可以假定的有機體具有正適應性的值的數量的函數。」

### 生物群系

生物群系(Biome)是較大的組織單位，主要根據植被的結構和組成對地球生態系統的區域進行分類。

### 生物圈

從生態學角度來看，地表從地下11公里到地上15公里高度是由岩石圈、水圈和大氣圈組成的，在三個圈交匯處存在著生物圈，絕大部分生物是生活在地下100米到地上100米之間。

生物最早是從水圈產生的，逐漸向深水發展，由於大氣中氧氣含量增加，在大氣圈最外層因為宇宙射線的作用，氧分子重組形成臭氧層，臭氧層可以阻止危害生命的紫外線進入大氣層，使得生物可以脫離水圈向陸地發展。陸地環境不同區域差異較大，為了適應環境，生物發展出許多不同種類。

能量在不同的圈內流動，綠色植物吸收太陽光能，轉換成化學能貯存，動物取食植物吸收植物的能量，太陽能絕大部分被大氣圈、水圈和岩石圈吸收，增加溫度，造成風、潮汐和岩石的風化裂解。地球本身的能量表現在火山爆發、地震中，也不斷地影響其他各圈。能量的主要來源是太陽，在地球中不斷地被消耗。

物質則可以各圈內循環，而沒有多大的消耗，以二氧化碳形式存在的碳被植物吸收，經植物和動物的呼吸作用排出，被動植物固定在體內的水、鈣和其他微量元素，一旦死亡會重新分解回到其他自然圈，有可能積累形成化石礦物。如植物遺骸形成煤、動物遺骸形成石油、硫細菌遺骸形成硫磺礦等。

### 生態系統生態學

#### 生態系統

在自然界一定範圍或區域內，生活的一群互相依存互相牽制的生物（包括動物、植物、微生物等）和當地的自然環境一起組成一個生態系統。生態系統裡的非生物因子（例如空氣、水及土壤等）與其間的生物之間具交互作用，當其中一分子發生了變化，其他分子也會受牽連而被影響，但生態系統內的物質循環和能量流動會達到一個動態平衡。生態系統大小不一，多種多樣，小到一滴湖水、一個獨立的小水塘、熱帶雨林中一棵大樹；大到一片森林、一座山脈、一片沙漠都可以是一個生態系統。

一個生態系統具有自己的結構，可以維持能量流動和物質循環；地球上無數個生態系統的能量流動和物質循環，匯合成整個生態圈的總能量流動和物質循環。一個生態系統內各個物種的數量比例、能量和物質的輸入與輸出，都處於相對穩定的狀態；當環境因素變化，生態系統有自我調節恢復穩定狀態的功能。如果環境因素緩慢的變化，原有的生物種類會逐漸讓位給新生的，更適應新的環境條件的物種，這叫做生態演替；但如果環境變化太快，生物來不及演化以適應新的環境，則造成生態平衡的破壞。

生態系統之間並不是完全互相隔絕的，有的物種游動在不同的生態系統之間，每個生態系統和外界也有少量的物質能量交換。人類會創造人工生態系統，如農田的單一物種，城市的生態系統，都是人工創造的，人工生態系統一離開人類的維護，就會破壞，恢復到自然狀態。

#### 食物網

一切生物都是通過從外界攝取能量和物質以維持生命的，生態系統中的能量和物質流動正是通過各種生物攝取食物的方式形成的，而這種將各種生物聯繫到一起的能量和物質流動的鏈條則叫做食物鏈。食物鏈這個詞是英國動物學家查爾斯·艾爾頓（C.S. Elton）於1927年首次提出的，據他自己說是受到中國俗語「大魚吃小魚，小魚吃蝦米」的啟發。

食物鏈包括幾種類型：捕食性、寄生性、腐生性、碎食性等，如果一種有毒物質被食物鏈的低級部分吸收，如被草吸收，雖然濃度很低，不影響草的生長，但兔子吃草後有毒物質很難排泄，當它經常吃草，有毒物質會逐漸在它體內積累，鷹吃大量的兔子，有毒物質會在鷹體內進一步積累。因此食物鏈有累積和放大的效應。美國國鳥白頭海鵰之所以一度面臨滅絕，並不是被人捕殺，而是因為DDT逐步在它體內積累，導致生下的蛋是軟殼，無法孵化。一個物種滅絕，就會破壞生態系統的平衡，導致其物種數量的變化，因此食物鏈對環境有非常重要的影響。

實際在自然界中，每種動物並不是只吃一種食物，而是吃多種的食物，因此會形成一個複雜的食物網。

#### 關鍵種

關鍵種是指對環境的影響與其生物量不成比例的物種。這些物種對保持生態群落的結構起著重要的作用，它們影響著生態系統中其他許多生物，並決定了群落中各種物種的種類與數量。關鍵物種在生態系統中的作用類似於拱心石在拱中的作用。如果失去關鍵物種，生態系統就會經歷劇烈的變化，儘管從生物量或生產力來衡量其只占了生態系統的一小部分。

## 生態系統的營養級與生產量

生態系統中包括有不同營養級的生物體，主要有：

- 生產者——從陽光中攝取能量的綠色植物，是「第一性生產者」。
- 消費者——取食植物和其他動物的生物；消費者可以依照所食用的對象來區分為：
- 以生產者為食的「初級消費者」
- 以草食性動物為食的「次級消費者」
- 以此類推依循食物鏈的順序來推斷，次級以上的可能為肉食或是雜食消費者。
- 還有「清除者」為吃動物屍體或排泄物的消費者，與下列分解者不同，無法像分解者將物質運回大自然。只將屍體或排泄物變更為容易分解。
- 分解者——分解動植物屍體的微生物，還原為礦物質和水；和消費者共同算做「第二性生產者」。

從陽光的能量中轉換多少生物量為系統的生產量，主要指第一性生產者的有機物總量，不同自然條件的生產量不同，沙漠和海洋生態系統的生產量最低，每晝夜只有不到0.1-0.3克/平方米，熱帶雨林則可以達到每晝夜10-20克/平方米。生產量大的生態系統則可以維持更多的生物存在，其自我調節能力也更強；生產量少的生態系統自我調節能力極低，生態系統則非常脆弱，經不起條件的變化和外界的破壞。

## 生態危機

在自然條件下，由於環境的變化，會出現生態系統的演替。但如果變化過快，也會出現大量物種滅絕的危機，如恐龍在不到一萬年的時間內全部滅絕；火山爆發造成當地生態系統的滅絕，都是生態危機。但最常見的是由於人類活動造成的局部地區的生態系統嚴重破壞，多處生態系統的破壞導致整個生態圈的結構和功能紊亂，最終會威脅人類本身的生存和發展。

生態危機的潛伏期不易被人們發現，一旦形成則很難再恢復，需要付出多年的努力和幾十倍到幾百倍的代價才能消除危機的影響。由於濫墾濫牧，在美國、蘇聯、中國都出現過「黑風暴」現象，水土流失、沙漠擴大、水源枯竭、氣候異常、森林消失等生態危機都是由於人類不適當的活動造成的。生態危機造成的物種滅絕則永遠也無法恢復，目前人類造成的生態危機還包括全球變暖、酸雨、臭氧層破壞，已經造成全球性的生態危機，全球生態危機已經威脅到90%以上的生物物種。

生態危機的概念最早出現在1972年羅馬俱樂部的一份報告的第一頁，科學家將人類所遭遇過的歷次生態危機做過劃分，其時間跨度從史前直到現代，並且對未來做出了預測。

編號｜名稱｜時間｜原因｜解決途徑

1｜史前期乾旱化｜公元前300萬年｜氣候乾旱化｜類人猿出現

2｜採集資源貧乏化｜公元前3萬至5萬年｜採集資源不足｜栽培植物的生物建設措施

3｜過度狩獵大型動物｜公元前1萬至5萬年｜人類狩獵｜原始農業、畜牧業

4｜灌溉土地荒廢｜公元前5世紀到公元1世紀｜粗放灌溉導致土地資源減少、土壤鹽鹼化｜非灌溉土地

5｜植物資源與產品不足｜18世紀中期到19世紀中期｜土地資源減少、技術落後｜工業革命、新農業技術

6｜全球性環境污染、資源枯竭｜20世紀中後期｜過度資源利用、多種技術排放｜能源供給技術、清潔生產、生態化措施

7｜全球性熱動力污染｜已經開始｜全球氣候變化｜限制能源利用、預防溫室效應、尋求生態化途徑

9｜全球生態穩定性破壞｜預測｜全球生態系統平衡破壞｜生態價值優先

## 外部連結

- Ecology (Stanford Encyclopedia of Philosophy)
- The Nature Education Knowledge Project: Ecology
- Ecology Journals List of ecological scientific journals
- 靈性傳統。全球生態。香港環境 介紹不同宗教對生態的看法，並展覽香港獨特的生態面貌，完全免費，由 香港浸會大學圖書館 提供

## 基本資料

- 伴隨節目：
- data2：
- data3：
- data4：生態學專注於所有尺度的生命，從微小的細菌，到涵蓋了整個地球的過程。生態學家研究物種之間的許多不同的和複雜的關係，如捕食和授粉。生命的多樣性按照不同的棲息地被組織，從陸生的（中）到水生的生態系統。