火鶴花

火鶴花（學名：Anthurium andraeanum），又名紅掌、花燭，是天南星科花燭屬的一種多年生常綠草本植物，原產於哥倫比亞與厄瓜多的熱帶雨林，多為附生生長。本種是全球產值僅次於蘭花的第二大熱帶花卉，無論在切花或盆花市場均佔有重要地位。其最具觀賞價值的部分並非真正的花瓣，而是由一枚色彩鮮豔的苞片（稱為「佛焰苞」）與一根棒狀的肉穗花序所組成，花序上密布了許多細小的兩性花。儘管野生種的佛焰苞為鮮紅色，但經過長期的人工育種，現今的栽培品種已涵蓋紅、粉、橙、白、綠、紫和雙色等多樣化的色彩。

現代商業栽培的火鶴花，實際上是育種家以原生的A. andraeanum為主要親本，與同屬中多個物種反覆雜交所形成的複雜雜交種群。其苞片色彩的遺傳機制已被深入研究，主要由花青素、類胡蘿蔔素和葉綠素共同決定，並由至少三個獨立的基因座調控，這使得育種者能更精準地預測後代的顏色表現。然而，由於火鶴花的基因中缺乏產生藍色飛燕草素的途徑，因此無法透過傳統雜交培育出真正的藍色品種。在繁殖方面，為避免病害傳播並確保種苗品質均一，現代商業生產已完全依賴組織培養技術進行大規模無性繁殖。

火鶴花因其苞片色澤亮麗、質地堅韌且瓶插壽命長而廣受歡迎，但紅色與橙色系的切花在瓶插後期常因液泡內pH值上升而出現「藍化」現象，影響觀賞品質。在栽培上，火鶴花面臨的主要威脅來自於由黃單胞菌引起的細菌性疫病、薊馬的取食危害，以及由穿孔線蟲造成的「火鶴衰退病」，後者不僅嚴重影響產量，也是國際貿易上的重要檢疫障礙。此外，火鶴花全株含有草酸鈣針晶束，對人類和寵物具有毒性，誤食會引起口腔和消化道的劇烈灼痛與刺激。

## 命名與分類學

### 命名史

1876年，法國植物學家暨景觀設計師愛德華·安德烈在哥倫比亞安地斯山脈考察時首次採集到本種。隔年（1877年），比利時植物商吉恩·朱爾斯·林登在期刊《L'illustration horticole》第24卷正式發表本種的描述與附圖，學名定為 Anthurium andraeanum Linden ex André。屬名 Anthurium 源自希臘語 anthos（花）與 oura（尾巴），意指其突出的肉穗花序形如動物尾巴；種小名 andraeanum 則是為了紀念採集者安德烈。

### 花燭屬內的分類位置

花燭屬是天南星科中物種數最多的屬，包含逾1,000個已描述種，分布範圍從墨西哥北部延伸至巴西南部與加勒比海，幾乎遍布整個新熱帶區域。依據傳統的屬下分類系統，火鶴花被置於美花花燭組（sect. Calomystrium）之中，此組涵蓋了大多數佛焰苞色彩鮮豔的觀賞種類。

### 現代栽培種的雜交本質

園藝上通稱的「Anthurium andraeanum (Hort.)」或「現代花燭」，實際上並非純粹的 A. andraeanum Linden ex André，而是以該種為主要親本，與同屬美花花燭組的 A. amnicola、A. antioquiense、A. lindenianum、A. formosum 等多個物種經長期種間雜交所形成的複雜雜交種群。最早的一批火鶴花約於1889年引進夏威夷歐胡島，隨後在業餘育種家的培育下演化出眾多地方品種，使夏威夷成為全球火鶴花育種與產業的重要發源地。

## 形態特徵

火鶴花為常綠多年生草本，莖短縮，節間短，常自莖節處長出氣根以吸收空氣中的水分與養分。葉直立至開展，葉片卵形至寬卵形，長15至25公分、寬10至18公分，先端漸尖，基部為深心形；葉面具革質光澤，呈深綠色；葉柄為圓柱形，長10至40公分。

火鶴花的生長過程中存在明顯的幼年期與生殖期之別。幼年期植株以單軸生長為主，頂端分生組織持續向上延伸，每一葉腋僅著發育營養芽而不開花；進入生殖期後轉為合軸生長，頂芽在產生一定數量的器官後即停止生長，由側芽取代並繼續延伸，每一葉腋交替產生一片葉與一枚花序，形成葉與花交互排列的生長模式。花序由葉腋抽出，包括花梗、佛焰苞與肉穗花序三個主要部分。

花燭屬植物的觀賞部位通常不是真正的花瓣，而是由一枚色彩鮮豔的苞片（即「佛焰苞」）與一根著生許多細小兩性花的肉穗花序所組成的花序結構。火鶴花的佛焰苞近圓形至寬卵形，長6至10公分、寬4至10公分，基部心形，質地蠟質有光澤。野生型佛焰苞為鮮紅色，栽培種則因長期育種而涵蓋紅、粉紅、橙、珊瑚、白、綠、紫及雙色（obake型，指佛焰苞上同時呈現兩種以上色彩的類型）等多種色彩。肉穗花序圓柱形，直立，長3至15公分，表面密生螺旋排列的微小兩性花；每朵小花具一枚雌蕊與四枚雄蕊環繞其外。小花具雌雄異熟特性，即雌蕊柱頭的可受粉期早於同一朵花的花粉散出約一週，這種時間差在自然狀態下能有效降低自花授粉的頻率，有利於促進異花授粉以維持遺傳多樣性。授粉後，子房發育為卵形漿果，每果含一至二粒種子，果實成熟時自肉穗花序上脫落。

## 分布與生態

火鶴花原產於哥倫比亞西部至厄瓜多的安地斯山脈太平洋側斜面，生長於海拔600至1,200公尺（部分記錄可達2,650公尺）的熱帶潮濕森林中，多附生於樹幹上或腐植質豐富的地面。因園藝栽培外逸，本種已歸化於千里達及托巴哥、委內瑞拉屬地及小安地列斯群島東南部，亦在留尼旺有歸化紀錄。

## 細胞遺傳學與基因組

火鶴花與花燭屬大多數物種相同，染色體數目為2n = 2x = 30，基本染色體數 x = 15。利用流式細胞儀測定的二倍體基因組大小約為4.7至9.8Gb，在被子植物中屬於大型基因體，主要由大量的長末端重複序列反轉錄轉座子組成。雖然屬內染色體數目穩定，不同物種間的基因體大小卻可相差達五倍之多，反映出該屬在演化過程中累積了極大的基因體大小歧異。

於2026年，A. andraeanum 與 A. scherzerianum 兩個主要商業物種的染色體等級基因體 (chromosome-level genome assembly) 首次發表，比較分析揭示兩者間存在廣泛的染色體重排，並偵測到兩次古老的全基因組複製事件，意即整套基因體在演化歷程中曾兩度完整複製，這類大規模的基因體加倍被認為是促進物種適應與多樣化的重要驅動力。此外，火鶴花的葉綠體基因組亦已完成定序，其大小為162,560個鹼基對，包含124個基因。系統發育分析顯示 A. andraeanum 屬於天南星科柚葉藤亞科，與 A. huixtlense 互為姊妹群。

## 苞片色彩

白色苞片缺乏花青素，但含有無色的黃酮碳苷衍生物

### 色素組成

火鶴花佛焰苞的色彩主要由花青素、類胡蘿蔔素與葉綠素決定。紅色與粉紅色苞片主要含有矢車菊素-3-芸香糖苷（cyanidin 3-rutinoside）；橙色與珊瑚色苞片則以天竺葵素-3-芸香糖苷（pelargonidin 3-rutinoside）為主；白色苞片缺乏花青素，但含有無色的黃酮碳苷衍生物；綠色苞片則主要含葉綠素。至今在火鶴花中從未檢測到能產生藍色的飛燕草素，因此無法透過傳統雜交育種獲得真正的藍色苞片品種。

### 色彩的遺傳調控

火鶴花苞片色彩受三個獨立的基因座（R、O、M）控制，分別調控花青素生合成途徑中的不同步驟。

- R基因座編碼一種推定的轉錄因子，負責啟動途徑上游多個結構基因（包括查耳酮合成酶、黃烷酮-3-羥化酶及花色素苷合成酶等）的表現，是整條合成途徑能否開啟的關鍵開關。
- O基因座調控二氫黃酮醇-4-還原酶，掌管途徑中段將無色前驅物轉化為有色花青素的步驟。
- M基因座則調控黃酮3'-羥化酶，決定最終產生的花青素種類：當此酶活躍時產生矢車菊素，苞片偏向紅色系；不活躍時則產生天竺葵素，苞片偏向橙色系。

近年的轉錄組分析進一步發現，一個屬於R2R3-MYB家族的轉錄因子AaMYB2在紅色、粉紅色及紫色苞片品種中大量表現，在白色與綠色苞片品種中卻幾乎偵測不到，被認為是驅動花青素合成的關鍵調控因子。

### 液泡pH值與色彩表現

苞片色澤也受到表皮細胞液泡的pH值影響。白色及綠色苞片的pH值最高（平均約5.65），其次依序為珊瑚色（5.38）、粉紅色（5.20）、紅色（5.10）及橙色（4.5）。一般而言，花青素在低pH（酸性）環境下傾向呈現紅色，隨pH值上升（趨鹼性）則逐漸偏向藍紫色調。此一現象與切花採後的苞片藍化密切相關。

## 育種

火鶴花的系統性育種始於1950年代，由夏威夷大學馬諾阿分校的龜本晴行（Haruyuki Kamemoto）主持，歷時逾四十年，奠定了現代花燭品種的遺傳基礎。商業育種的主要目標包括佛焰苞的色彩與形狀、切花瓶插壽命、花序產量，以及對細菌性疫病的抗病性。育種方法以雜交為主，涵蓋種內、種間與屬間三個層次。一項針對56個火鶴屬物種進行1,592個雜交組合的試驗，從中成功獲得181個後代族群，釐清了屬內各組之間的雜交親和性，為後續的親本選配奠定了基礎。多個重要商業品種如 'Pink Champion'、'White Lady' 與 'Centennial' 均源自種間雜交，其中 'White Lady' 歷經多輪雜交與回交，費時15年方才育成。

苞片色彩的遺傳模型（詳見色彩的遺傳調控）可直接應用於育種實務，育種者能依據親本基因型預測後代的色彩組成。花序產量的廣義遺傳力高達87.6%，研究者建議採用輪迴選擇策略並搭配分子標記輔助選擇以加速改良。目前已開發出可鑑別商業品種的微衛星標記，部分標記（如SSR10、SSR126）更能在植株開花前預測苞片色彩，大幅縮短篩選時程。火鶴花從雜交授粉到品種上市通常需要8至15年，這主要是因為花序雌雄異熟、種子成熟期達四至六個月，以及幼年期較長所致，因此利用分子輔助技術縮短週期尤為重要。2026年的族群遺傳學研究對179種火鶴屬植物進行全基因體重定序，發現商業栽培種中存在廣泛的遺傳混合，印證了長期種間雜交的歷史。

## 繁殖

火鶴花的傳統繁殖方式為分株或莖段扦插，但繁殖效率低且容易傳播病害，尤其是由黃單胞菌引起的細菌性疫病。因此，商業生產幾乎全面依賴組織培養技術來獲取均質性高之健康種苗。

火鶴花的離體繁殖主要有三種途徑。第一種也是最常見的，是經癒傷組織再生的間接器官發生（indirect organogenesis）：以葉片、葉柄或佛焰苞等部位的組織作為外殖體，在含有2,4-D與6-苄基腺嘌呤 (BA) 等植物生長調節劑的培養基上誘導形成癒傷組織，再移至分化培養基上誘導不定芽的形成。此法繁殖倍率高，但因需經過癒傷組織的去分化與再分化階段，有產生體細胞變異的風險。第二種途徑是體胚發生：利用葉片外植體在含 2,4-D 與 BA 的培養基上誘導胚性癒傷組織，進而發育出體細胞胚並萌發成完整植株。此法的優勢在於增殖速率高，且具有發展人工種子之潛力。第三種途徑則是腋芽增殖（axillary shoot proliferation），此法不經過癒傷組織階段，直接促進已有的腋芽萌發與增殖，因此遺傳穩定性最高，是目前多數商業組培實驗室所採用的標準方法。

## 栽培與利用

火鶴花是全球僅次於蘭花的第二大熱帶花卉商品。其2026年的全球市場規模估計達3.3億美元，並預期於2035年成長至5.07億美元。

### 栽培條件

火鶴花原生於熱帶雨林的林冠層下方，喜溫暖、潮濕且適度遮蔭的環境。適宜的日間溫度為25至28°C，夜間不低於15°C；相對濕度以70至80%為佳；光照強度約1,500至2,000勒克斯。由於火鶴花為附生性植物，栽培介質需兼顧排水性與保水性，常用的配方包括椰糠、樹皮、珍珠岩等混合物；在無土栽培系統中，介質的pH值宜維持在6.0至6.5之間。

火鶴花的生長與花序品質受氮素與鉀素營養的影響尤為顯著。增加氮肥濃度可促進葉片生長與花序產量，但過量施用則會抑制根部發育，並導致切花的瓶插壽命縮短。鉀素供給量則與花莖長度及產量密切相關。在施肥實務上，將每株年供氮量控制在6克以下可維持花卉品質；此外，適度提高營養液中的銨態氮（NH₄⁺）比例，並搭配較低濃度的鈣元素，能有效縮短植株幼年期，進而增加開花數與花序尺寸。

### 切花

火鶴花切花因佛焰苞色彩鮮豔、質地堅實且瓶插壽命長而深受市場歡迎。不同品種的瓶插壽命差異頗大，可從約兩週至七週不等。其中白色與綠色苞片品種通常具有較長的瓶插壽命，紅色與橙色品種次之，而氣孔密度較高的品種（如部分綠色品種）則往往壽命最短。佛焰苞表面的蠟質角質層與低氣孔密度有助於減少水分散失，是切花長壽的重要形態學基礎。在26個受測品種中，苞片背面（遠軸面，即面向莖軸的一面）的氣孔密度與苞片色彩是預測瓶插壽命最重要的兩個因子，而肉穗花序壞死則是所有品種共通的終點衰老指標。

近年研究亦發現，佛焰苞含較高葉綠素的品種，尤其在較強光照條件下，能藉由光合作用持續提供碳水化合物而延長瓶插壽命，葉綠素含量可解釋品種間超過六成的瓶插壽命變異。在切花衰老機制方面，火鶴花的衰老主要表現為呼吸速率逐漸上升，但乙烯的產出在整個瓶插期間維持在很低的水準，與許多對乙烯敏感的切花（如康乃馨）有所不同。

#### 採後苞片藍化

紅色及橙色系品種的火鶴花切花在瓶插後期常出現佛焰苞邊緣變為藍紫色的「藍化」（blueing）現象，是影響切花瓶插壽命的主要原因。藍化的發生與液泡pH值在瓶插過程中逐漸上升有關：隨著切花老化，苞片組織的pH值升高，使原本在酸性環境下呈紅色的矢車菊素類花青素向藍紫色偏移。此外，衰老過程中多酚氧化酶活性上升，促進酚類化合物的氧化，亦被認為與苞片藍化及褐化有關。

低溫儲運亦會加劇藍化。當火鶴切花暴露於12°C以下的低溫逆境時，佛焰苞容易出現藍化與褐斑等寒害症狀。於採後以紅光光譜儲放可降低細胞膜的電解質滲漏並延長瓶插壽命，而藍光光譜則會促進花青素降解與膜完整性喪失，加速苞片藍化與衰老。此外，於採後噴施6-苄基腺嘌呤可顯著減輕苞片藍化與肉穗花序壞死，進而延長瓶插壽命。

### 盆花

除了切花用途外，火鶴花也是重要的盆花作物。火鶴花盆花品種通常以 A. scherzerianum 及矮生栽培種 A. andreacola 為親本育成，株型緊密矮生，適合室內裝飾，單朵佛焰苞可在植株上維持六週以上的觀賞期。在中國市場，火鶴花盆花於2013年的銷量達兩千萬盆，其中650萬盆在春節期間售出，顯示其在年節花卉市場中的重要地位。整體而言，火鶴花可大致分為四個栽培族群：以 A. andraeanum 為主的切花品種群、以 A. scherzerianum 為主的盆花品種群、矮生栽培種 A. andreacola，以及觀葉觀果品種。

## 病蟲害與生理障礙

### 細菌性疫病

火鶴花最嚴重的病害為由黃單胞菌屬的 Xanthomonas axonopodis pv. dieffenbachiae 引起的細菌性疫病（bacterial blight）。1980年代，此病在夏威夷大規模爆發，對當地火鶴產業造成毀滅性的衝擊。病原菌經由葉緣的水孔侵入植物體內，在葉緣形成黃化水浸狀病斑，並逐漸擴大為V形壞疽；嚴重時病菌可經由維管束進行感染全株，導致植株死亡。

不同品種對此病的抗性表現並不一致：有些品種能有效抵禦葉部的局部感染，卻無法阻止病菌經維管束擴散至全株，因此育種篩選時須同時評估葉部與系統性兩種感染途徑的抗性。遺傳研究顯示，系統性抗病力受兩個獨立的顯性基因（A、B）控制，兩者之間存在重複隱性上位的交互作用，即任一基因座為隱性純型合子時植株即感病。目前病害管理主要結合無菌組培苗的使用、嚴格的栽培衛生措施及抗病品種選育。

### 其他真菌性病害

火鶴花亦受毛盤孢屬之炭疽病 (植物)菌 Colletotrichum gloeosporioides 危害，該病原菌主要侵染肉穗花序部位，且在高溫高濕環境下較為嚴重。排水不良的條件下亦易發生由疫黴屬或腐黴屬等卵菌引起根腐病。

### 蟲害

火鶴花常見的害蟲以刺吸式口器的小型昆蟲為主，其中以薊馬危害最為普遍且嚴重。火鶴花薊馬（Chaetanaphothrips orchidii）的卵至成蟲發育歷期約27天，二齡若蟲會遷離寄主植物並在栽培介質中化蛹；成蟲與若蟲均以銼吸方式取食佛焰苞與葉片表面，造成白色條紋、疤痕及變形等損傷，在色澤較淺的品種上尤為明顯。防治上，粒劑農藥施用一次可維持長達五個月的保護效果；若採用葉面噴施，則需每兩週施藥一次以維持藥效。在替代化學農藥的防治方案方面，利用49°C熱水浸泡繁殖材料10分鐘，可有效去除薊馬。

線蟲危害亦是火鶴花商業生產的重大威脅，尤以穿孔線蟲屬的 Radopholus similis引起的「火鶴衰退病」（anthurium decline）最為嚴重，可使切花產量減少達五成。穿孔線蟲為內寄生性線蟲，侵入根部皮層後大量繁殖，造成根部出現暗褐色病斑並逐步腐爛蔓延至莖基；地上部則表現為生長停滯、葉片黃化與產量顯著下降。針對受感染植株，施用殺線蟲藥劑氟派瑞後，可大幅降低根部線蟲族群數量，並恢復花序產量。由於線蟲可藉由帶蟲植株擴散，栽培時即使用不含線蟲的健康種苗是目前最有效的預防措施。

穿孔線蟲亦是影響火鶴花國際貿易的重要植物檢疫障礙：由於 穿孔線蟲被多國列為管制性有害生物，使帶根火鶴花植株的出口面臨極高的攔截風險。雖有研究嘗試以50°C熱水浸根減少根部線蟲數量，但效果不明顯，處理後仍難以達到檢疫標準。因此，不含有線蟲的組培苗為目前火鶴花出口最主要的形式。

### 肉穗花序畸形

火鶴花栽培過程中偶可觀察到肉穗花序出現彎曲、縮短或頂端分叉等形態異常。夏威夷大學馬諾阿分校將此歸類為生理障礙，成因包括移植時的機械性破壞或根部受到干擾。因此，避免在移植時過度擾動根系、維持穩定的溫度與水分供給，能降低此類生理障礙的發生。

## 毒性

火鶴花全株有毒，含有不溶性的草酸鈣針晶束。這些針狀結晶儲存於異細胞液泡內。當組織被咀嚼或破損時，異細胞受到機械刺激，液泡內的黏膠質迅速膨脹，將針晶束強力彈射而出，刺入口腔與咽喉的黏膜，引起即時性的劇烈灼痛、腫脹與吞嚥困難。目前普遍認為毒性症狀是由針晶束造成的機械性組織損傷，與附著於針晶表面溝槽中的蛋白酶共同作用所致。天南星科植物普遍含有此類針晶束，被認為是一種有效的抗植食性動物防禦機制。本種對貓、犬等家庭寵物亦具毒性，誤食可導致流涎、嘔吐及口腔炎症。

## 外部連結

- Anthurium andraeanum — Plants of the World Online
- Anthurium andraeanum — GBIF

## 基本資料

- 說明：盆花火鶴花
- 屬：Anthurium
- 物種：andraeanum
- 命名者：Linden ex André, 1877