支序分類學

支序分類學（英文：cladistic taxonomy）又稱支序系統學、分支系統學、系統發育系統學（英文：phylogenetic systematics，也譯作系統發育分類學或系譜分類學），簡稱支序學（英文：cladistic），是一門基於系統發生的生物分類學科，主張通過對共有衍生性狀（共有衍徵）相似性的分析，推導出生物類群之間的分化關係，進而構建系統發生樹，以形成嚴格的單系分類系統。「支序」意為演化支的序列，或演化支的分化次序。「演化支」（clade）一詞源自古希臘語κλάδος（kládos），意為「枝條」。

在支序分類學中，生物按假設的最近共同祖先關係被歸入各個演化支（clade）。支持特定類群的證據來自共有衍徵（synapomorphies）——即在遠親類群中缺乏的共同衍生特徵。共同祖先是根據現今生物類群的可觀察特症狀態所作出的推斷，而非直接觀察所得。一個最近共同祖先及其全部後裔，構成一個（最小的）演化支。

支序分類學的創始人為德國生物學家維利·亨尼希（德文：Willi Hennig；1913－1976），1950年他撰寫了有關支序分類理論的德文著作，後在此基礎上重新改寫並譯為英文，於1966年出版了名為《系統發育系統學》的英文專著，自此支序分類學開始在生物分類學界興起。此套學說理論的核心要義在於：一、生物分類必須反映親緣關係，而親緣關係必須反映共祖關係；二、分析生物之間的親緣關係時，可將牠們的同源特徵分為較原始的祖徵（近祖性狀）和較進步的衍徵（近裔性狀），只有具備共同的衍徵才能視為親緣關係接近、來自同一祖先的證據。

支序分類學是現下最常用的生物分類方法，亦被普遍認為是進行系統發生分析的最佳方法，因為它提供了一套可以檢驗的假說，目前已被學者們普遍接受並廣泛應用於分類學和系統發生學研究。支序分類法會收集遺傳學、古生物學和形態學等方面的訊息，最終繪製出系統發生樹來表現各生物類群之間假定的演化關係。在系統發生樹上，每個分支不論包含多少物種，都被稱作演化支。按照支序分類學的標準，任何自然合理的生物類群都必須是一個單系的演化支，即包含單一的祖先物種及其所有後代。

與傳統上基於分類階元的林奈分類法相比，支序分類法基於演化支來歸類物種，更能真實客觀地顯示物種之間的親疏關係，體現出演化論的共同祖先原則。為此有學者主張棄用林奈分類法，以演化支取代分類階元的概念，但由於分類階元在數個世紀以來的廣泛使用，其概念已深入人心，故現行生物分類法為二法並用——在以支序分類理論為主導的同時，保留傳統的分類階元，甚至根據支序分類的需要而增設新的階元。然而，支序分類的研究成果為傳統林奈分類法在階元和命名方面帶來了諸多難題。

## 歷史

支序分類學的根源可追溯至20世紀初。鳥類分類領域的先驅彼得·查默斯·米切爾（Peter Chalmers Mitchell）早在1901年便採用了類似的方法；羅伯特·約翰·提拉德（Robert John Tillyard）於1921年將此方法應用於昆蟲分類；W·齊默爾曼（W. Zimmermann）則於1943年將其拓展至植物分類。

本學科的奠基人為德國生物學家維利·亨尼希（Willi Hennig；1913－1976），他於1950年以德文撰寫了關於支序分類理論的著作，後在此基礎上重新改寫並譯為英文，於1966年出版了名為《系統發育系統學》（Phylogenetic Systematics）的英文專著，自此支序分類學開始在生物分類學界興起。

相關術語的確立經歷了較長過程：「演化支」（clade）一詞最初由呂西安·屈埃諾（Lucien Cuénot）於1940年創造，後由朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）於1958年推廣使用；「支系發生」（cladogenesis）同年確立；「支序的」（cladistic）由亞瑟·凱因（Arthur Cain）和哈里森（Harrison）於1960年正式使用；「支序分類學」（cladistics）一詞則於1966年標準化。

在亨尼希創立支序分類法後的數十年間，該學說與兩大競爭學派並存：以彼得·斯尼斯（Peter Sneath）和羅伯特·索卡爾（Robert Sokal）為代表的表型分類學（phenetics，又稱數值分類學），以及以恩斯特·麥爾（Ernst Mayr）為代表的演化分類學（evolutionary taxonomy）。

進入1990年代後，隨著聚合酶連鎖反應（PCR）技術的普及以及電腦運算能力的大幅提升，研究者得以處理海量的生物分子數據，支序分類學隨之迅速取得主導地位，成為當今最普遍使用的生物分類方法。

## 主要術語

一個特殊性狀若為某生物類群及其後代所獨有，稱之為衍徵，而若同時表現在其旁親和祖先身上時，稱之為祖徵。之所以用祖徵和衍徵來取代原始和先進的說法，是因為在不同的環境下，每種特徵都有可能是先進的。

某生物類群若擁有比其他類群更多的祖徵，則被稱作基群。一般而言，基群比其他衍生分支的物種數量要少得多，並在很早之前便已滅絕，例如鳥類和哺乳動物雖然存在許多共同祖徵，但牠們的共同祖先卻早已滅絕。

## 分類方法

支序分析需要收集足夠的資訊，用以區分生物的一般性狀和特殊性狀，並區分特殊性狀中哪些是共同祖先自更早的祖先遺傳而來（祖徵），哪些是共同祖先單獨所具有（衍徵）。要確定一個分支的獨立性，將它與其他分支區別開來，就必須有充足的衍徵作為數據支撐，證明該分支的特殊性狀為獨立發展形成，而非直承自更早的祖先。衍徵確定以後，要依照簡約化原則確定生物類群之間的關係，也要依據分子演化理論選取最接近的分支相組合，最終構成系統發生樹。

現有各種複雜的系統發生軟體可用於支序分析的演算，因此目前的支序分析一般不會出現研究者自身造成的偏差。儘管如此，目前的支序分析也只能得出多數學者贊同的結論，無法令所有學者信服，因為有時分析結果會出現許多衝突，如形態數據和基因數據完全不吻合等。現今 DNA 測序已較為容易進行，系統發生分析可以得到 DNA 數據的支持，此外更為精確的方法是分析染色體中的反轉錄轉座子標記，而最理想的方法則是將形態學、分子生物學以及生態行為等各方面的資訊結合起來。沒有任何一種分析方法是真正完美的，所有方法都存在偏差，諸如形態學分析經常誤將趨同演化的生物歸於一類，而分子數據雖然比形態數據和化石數據更可靠，但也充滿矛盾和誤差。只有各種方法的比較與結合，方能得到最準確的結論。

支序分類理論亦可延伸至生物學以外的領域，當前已應用於歷史語言學中的語言分類研究，以及古代文獻考訂中對文獻派生情況的研究等。

## 跨學科應用

支序分析的方法原則上可應用於任何假設擁有共同祖先的個體或類別群體，前提是這些對象具有可供比較的可測量特徵。支序學說已被延伸應用至多個非生物學領域。

- 人類學與考古學：學者採用支序方法追蹤文化發展脈絡和器物的演化歷程，通過比較特徵分析揭示文化的傳播與演變。
- 比較神話學與民俗學：研究者利用支序方法重構神話故事的原始版本，並檢驗跨文化民間故事之間的關聯性，揭示故事借鑑和歷史傳播的規律。
- 文學：支序分析被用於分類手稿異文，著名案例包括喬叟《坎特伯雷故事集》的版本分析，以及梵文典籍《闍羅迦集》（Charaka Samhita）的版本研究。
- 歷史語言學：此方法利用語言特徵和明確的簡約法原則重建語言之間的親緣關係，可對大型數據集進行快速分析，速度遠超傳統比較語言學方法。
- 校勘學與版本系譜學（Stemmatics）：通過將抄寫錯誤視為獨特標記，支序方法可重構手稿的版本譜系及已失傳的原始文本，並能有效處理文本污染（即多個版本互相抄錄）及數量龐大、人工審核不切實際的異文情況。
- 天體物理學：研究者建立分支圖，描繪星系之間的演化關係和多樣化歷程。

## 相關意見

### 分支主義

自1960年代支序分類法誕生以來，生物分類學界出現了「分支主義」傾向，主張取消所有非演化支的分類概念。支序分類學者認為，傳統的林奈分類法人為地將生物類群劃分成不同層次（分類階元），不能如實反映生物的演化情況，故應摒棄林奈分類系統，全部改用簡單的演化支概念。對此持不同意見的學者認為，所有分類法都是人為創造的，都有主觀因素在內，雖然系統發生學需要應用支序分類理論，但仍有使用傳統分類階元的必要。他們指出，林奈分類法和支序分類法應該並存，因為分類學上不僅存在單系群，也存在不合乎演化支概念的並系群，而並系群提供了有關生物形態及生活方式演變的重要資訊，所以傳統分類和支序分類都有其存在的價值，二者在不同方面發揮著作用。

所謂單系群，是指一個祖先及其所有後代組成的類群；並系群則由一個祖先及其部分後代組成，而另一部分後代未被歸入其中，原因是這些後代沿著一條獨特的路線而演化，與該祖先的其他後代產生了很大區別。此外，由多個祖先的後代所組成的類群稱為多系群，通常包含了一群關係疏遠的趨同演化生物，被演化分類學者視為錯誤歸類。支序分類學者認為，並系群同樣是錯誤的，它和多系群都是依據外形特徵而確立的主觀類群，只有單系群是依據衍徵而確立的客觀類群。

### 質疑與批評

儘管支序分類法作為一種分類手段在目前生物學研究當中取得了權威的主導地位。但它對物種概念的改變和研究方法的缺陷也讓它在一定程度上受到爭議。如著名的十二卷屬植物的研究者Q10882905曾批判純粹的基於支序分類學進行的分類過度簡化了種群之間的關係，並掩蓋了潛在的基因流動等複雜的動態演化歷程；對於處理物種間分離時間較短、界限模糊的類群（如十二卷屬）的能力仍然有限。同時，Bayer也指出，當下的支序分類學研究成果的科學性甚至會受學術爭端和經濟利益的影響。

## 相關議題

### 祖先問題

支序分類法有一個固有的方法論限制：它無法確認化石物種就是某演化支的真正祖先。在支序框架中，化石類群被視為單獨的已滅絕分支成員，而非現生類群的直系祖先。

從理論上說，某一化石物種確實可能是其他類群的真正祖先，但目前無法通過科學方法加以確認。因此，較為審慎的做法是：根據「共有衍徵的分佈模式」，判斷化石類群與其他化石及現生類群之間的親緣關係，而非直接宣稱某化石即為某類群的祖先。

### 滅絕地位問題

在支序分類學的框架下，凡仍有後裔存活的類群，無論其成員大多已消亡，均不被視為真正「滅絕」的類群，因此也不設定滅絕日期。例如，若某古老類群有至少一條演化支延續至今，則該類群在嚴格意義上並非已滅絕，儘管其絕大多數成員已不復存在。

### 雜交與基因交流

雜交（hybridization）和種間基因交流使得確定「某物種的兩個最近共同祖先」的工作變得複雜。許多物種可在數百萬年的演化時間中持續發生種間雜交，在此期間，眾多演化分支可能彼此輻射並與早期分支的物種雜交，使嚴格的支序二歧分化難以確定。

對於近期才發生輻射分化的類群，支序分析僅能提供概略的親緣關係，難以呈現精確的系統關係。更細緻的分析可揭示各類群之間滲入（introgression）的比例及其地理變異，這也是部分研究者主張在特定情況下採用並系群分類的理由之一。

### 水平基因轉移

水平基因轉移（horizontal gene transfer，HGT）是指遺傳資訊在不同生物體之間流動（而非通過親子關係縱向傳遞）的現象，可對接收方宿主產生即時或延遲的影響。水平基因轉移通常不直接影響生物體本身的祖先關係，但可能使確定祖先關係的工作變得複雜。研究者可以通過對單個基因進行系統發育分析和支序學研究，追蹤水平基因轉移的發生過程。

### 命名穩定性問題

隨著新的演化關係不斷被認識，支序分類往往需要對既有分類名稱進行修改或廢棄，由此帶來命名不穩定的問題。在各類群之間的相互關係尚未明確之前，貿然為每一個可能的演化支命名並不審慎，因為相關認識仍在持續更新。

許多傳統分類術語——包括古菌、原生生物、魚類、爬行動物等——在採用嚴格支序定義後，其所指範圍往往擴展至涵蓋現代人類，傳統命名已無法準確反映真實的演化關係。

命名上通常有兩種選擇：廣義（sensu lato）界定涵蓋先前承認的所有類群，可能包含幹群（stem group）中的現生生物種；狹義（sensu stricto）則限定於單一分支，其他分支另行命名。支序分類原則強調，幹支（senior stem branch）比基幹分支（basal branch）與目標類群的親緣關係更近，無論該幹支存在時間長短。

## 另請參閱

- 生物資訊學
- 數理生物學
- 溯祖理論
- 科學命名術語表
- 語言系屬分類
- 共祖分支圖
- 演化網路
- 地層支序學
- 亞分支
- 系統分類學
- 樹模型
- 樹狀結構

## 外部連結

- OneZoom 網站上的「生命之樹」
- 維利·亨尼希協會
- 維利·亨尼希協會出版的學術期刊： 《支序系統學》