物種

種（Species）或稱物種，是生物分類的基本單位。物種位於生物分類法中最底級，在屬之下。籠統來講，同一物種的任意兩個性別適當的健康個體，都能夠交配繁殖出具反衍後代的能力。滿足以上條件的最大群體稱為物種。根據演化生物學家恩斯特·麥爾的定義，物種是：「能夠相互配育的自然種群的類群，且這些類群與其它的類群在生殖上相互隔離。」昆蟲學家陳世驤（1978）對物種所下定義為：「物種是繁殖單元，由又連續又間斷的居群所組成；物種是進化單元，是生物系統線上的基本環節，是分類的基本單元。」

在分類學中，一個物種被賦予一個拉丁化的雙名法名稱。該名稱使用斜體印刷，手寫時則加上底線；屬名首字母大寫，屬名之後緊跟一個唯一的形容詞，這個詞稱為種小名或種加詞，其首字母不可大寫。只有完整的雙名制名稱才稱為「種名」，而非僅僅是雙名制名稱的第二個部分。例如人的種名叫Homo sapiens（智人），而不是sapiens。

物種也是演化和生物多樣性的基本單元。

在19世紀，生物學家們意識到物種可以在足夠的時間內進化。查爾斯-達爾文於1859年出版的《物種起源》一書中解釋了物種如何通過自然選擇而產生。這一認識在20世紀通過遺傳學和種群生態學得到了極大的擴展。基因變異來自突變和重組，而生物本身是可移動的，由此導致地理隔離和遺傳漂變兩種不同的選擇壓力。基因有時可以通過水平基因轉移在物種之間交換；新物種則可以通過雜交和多倍體迅速產生；物種也可能因各種原因而滅絕。然而，病毒是一種特殊情況，具有平衡的突變和選擇的機率，可以被視為準種。

## 定義

物種的定義：常是指一類形態和遺傳組成相似的生物群體，有生殖能力的個體之間在自然狀態下能產生正常後代。以下是其他方式的物種定義：

- 形態學種（morphological species）是一群在外觀上不同的生物，例如我們可以分辨出雞和鴨，因為它們長著不同形狀的喙，而且鴨子的足有蹼。在有記錄的歷史之前，物種就已經像這樣定義了。儘管受到不少批評，形態學種的概念仍然是日常生活中最常使用的物種概念，而且在生物學中依然扮演著重要角色，尤其是在植物學中，而且此概念對於無性生殖的生物體也可以適用。
- 生物學種（biological species）或隔離種（insular species）概念把物種定義為一組能夠或潛在能夠相互培育的生物。對於研究現存高等生物，如哺乳類、魚類和鳥類的科學家來說，這不失為一種簡潔的表達方式；但對於不進行有性生殖的生物來說，這個定義是毫無意義的。它把互相配育在理論上的可能性和種群間基因流動的可能性區分開來。例如馬和驢雜交是可行的，並且能夠產生後代，然而它們仍然屬於兩個種。這有兩個原因：第一，因為在野生狀態下，馬和驢通常不會雜交。第二，因為它們結合產生的後代很少具有繁殖能力。定義生物學種的關鍵在於兩個種群間沒有顯著的基因物質交流。值得注意的是：有的物種較早分化，但仍未產生完整的生殖隔離；有的物種較晚分化，但已經產生完整的生殖隔離。
- 配偶識別種（Mate-recognition species）定義了一群能夠把種群中的其它個體識別為潛在配偶的生物。正如上述隔離種的概念那樣，它僅適用於進行有性生殖的生物。
- 系統發生種（Phylogenetic species）或稱進化種或稱達爾文種是一組具有相同祖先的生物；在時間和空間上，這個世系與其它世系保持分離。在這樣一組生物在的某個時候，其成員可能分道揚鑣。當其不同越來越顯著的時候，這兩個種群就被認為是兩個不同的種了。
- 另請參閱孤雌生殖中的小種，涵蓋了那些沒有經過減數分裂或有絲分裂導致每代都在基因上與上代完全相同的物種。
- 對屬於原核生物的細菌和古菌來說，因為不進行有性生殖，一個種除形態和生物化學特徵不能有較大差別外，還必須滿足rRNA序列的相似性要大於97%。

在實際操作中，這些定義通常都相當一致，這些定義的不同點主要是側重點不同而非相互否定。然而，還沒有提出一個物種概念可以在無需具體分析情況下，就能完全應用於所有物種的。事實上，科學界對於物種的定義約有二十多種。物種問題就是指生物學家針對物種定義的爭議。

## 在生物學分類上的重要性

物種的概念歷史悠久。這之所以是最重要的分類階元之一，有下面的原因：

- 它是普通人區分不同生物的基礎- 狗是一種，貓是另一種。
- 科學家通常使用標準的雙名制命名法（或三名制命名法）來指代生物。
- 這是唯一的具有經驗成分的分類階元，比如斷言兩隻動物是兩個物種就不單單是對它們進行分類那麼簡單了。

在使用了幾千年後，這個概念依然集中在生物學和相關學科上，也仍然被錯誤的定義和爭論不休。

## 「指定物種狀態」的含義

對於某個物種的命名應該看作是對於該群生物的進化關係及其獨特性的一種假定。更新的資料會證實或推翻這個假設。有時候，尤其是舊時通訊不發達的時候，分居異地的分類學家會為後來定為同一種的生物命兩個不同的名字。當兩個經過命名的種發現其實是同一個種時，先發表的那個種名通常會保留，後發表的被廢棄，這一過程稱為synonymization,或lumping。將一個分類階元分開成多個通常是新的階元稱為splitting。分類學家常被他們的同時戲稱為「lumpers」或「splitters」，視乎他們找到了物種間的不同點還是相同點。（參閱統合派與分割派）。

傳統上，研究人員依賴於解剖學上的不同，和通過觀察不同種群間是否有成功混交來區分物種；解剖結構和生殖行為依然是指定物種狀態的重要手段得益於上幾個十年裡微觀生物學研究技術的日新月異，包括DNA分析等，得出了一大批關於物種間相似與區別的知識。許多從前認為是不同物種的類群現在歸入了單一的分類階元，許多過去歸在一起的類群被分開了。任何的分類階元（種，屬，科等）都可以合併和分開。對於一個較高的階元，這樣的修訂則更顯得意義深遠。

從分類學的角度看，種下的類群定義為低於種的分類階元。在動物學中，僅使用亞種概念，而植物學還會使用諸如變種，亞變種，和變型等單位。

## 更詳細的隔離種的概念

總的說來，對於那些大型複雜的有性生殖生物（例如哺乳類和鳥類）, 生物學種或隔離種概念的定義有幾種變體。通常，區分兩個物種，甚至是親緣關係很近的兩個物種都是很簡單的。例如，馬（Equus caballus）和驢（Equus asinus）不需要經過專門訓練或學習的人就能夠把它們分開。然而它們相近得可以進行雜交，並產生不育的騾。它們明顯就是不同的種。

但是許多情形則讓人難以決定。這就是隔離種和進化種的分歧之處。兩個概念都同意一個物種在時間上保持著其血統的獨立性，它與其他這樣的血統可以被我們區分（否則我們就認不出它們來了），是生殖隔離的（否則一個種群如果一有機會就和另外一個合併起來了），並有有效的種內識別機制（沒有這個，該血統不可能延續）。在實際上，兩種觀點都同意一個種必須有其自身的獨立進化歷史；否則剛才提到的特徵都不適用了。其不同在於：進化種概念不對種群的未來作出預測，而僅僅是記錄已知的類群。相反，如果經過研究人員的研究，某兩個種群在可能情況下能夠再次合併，隔離種概念就不認為這兩個種群為兩個種。

### 隔離的問題

有兩個關鍵的問題需要解決。第一，初定的這個種是否能持續的、可靠的與其它物種區分;第二，這在未來是否會持續下去。針對第二個問題，下面有幾個地理分布上的可能性

- 初定的兩個種分布區重疊的—它們占有相同的棲息地。經過多年的觀察，都無法在重疊區分辨出有兩個以上的種群，這些種群可能在隨後時間又合為一個大種群。沒有生殖隔離，種群就不得以分化，有了生殖隔離，種群間的基因無法交流，也就無法抹掉差異。這不是說雜交完全不會發生，只是說它可以忽略不計。通常，雜種個體無法像其親本純種個體那樣成功的繁殖。
- 初定的兩個種地理隔離—它們占有不同的地理區域。很明顯，無法直接觀察到分隔兩地的兩個種群之間的生殖隔離情況。通常情況下也不可能通過試驗來完成：即使在豢養情況下兩個初定的種能配育，這不代表在野外它們也會自由交配，這也不總是可以對雜種後代在進化上的適應性提供多少資訊。通過其它一些試驗可能會得出更多資訊：例如，種群A的個體是否對種群B發出的求偶鳴叫錄音有正確的反應呢?有時候，試驗能夠提供確切的答案。例如，巴拿馬地峽兩邊居住著七組看上去幾乎一樣的海蝦（Altheus）種群，它們在約3百萬年前出現。直到不久前，它們還被認為是相同的7個種。但是當把來自海峽兩邊的雄性和雌性放在一起時，它們沒有交配反而大打出手。甚至如果海峽再次下沉，這些種群在基因上還會保持隔離：所以，它們現在被劃分為不同的種。但在更多情況下，觀察和試驗都無法提供確定的答案，這是就要通過對鄰近物種的經驗來猜測它們之間的關係了。
- 初定的兩個種地理比鄰—它們的繁殖區域比鄰但不重疊。這種情況很少有，尤其在溫帶地區。分界線通常都是棲息地突然改變的地方（群落交錯區），比如像森林邊緣或者山上的雪線等，但有時卻不大起眼。地理上的比鄰指出這兩個種群占有很相似的生態位導致它們無法在同一個地區共存。又因為它們不進行雜交，可以肯定地說有一種機制（通常是行為上的）來防止種群間的基因交流，因此它們應該屬於不同的種。
- 在兩個種群混合區有雜交區域。典型情況下，雜交區域會存在'純種'種群一方或雙方的代表，加上第一代雜交種和反交得到的後代。通過對雜交區域的廣度與存在疑問的兩個種群典型散布區廣度的比較，可以評估兩個'純種'種群之間基因交流阻力的大小。例如橡樹的分布距離是鳥或松鼠攜帶橡子的距離; 袋食蟻獸的散布距離約為15公里，因為這是小袋食蟻獸在離巢後尋找空閒領地時通常會經過的距離。如果雜交區域相對於散布區域越窄，則兩個種群間的基因交流就越少，它們之間就更傾向於在進化到路上繼續分化。然而，很難去預測未來雜交區域的變化;無論把具有雜交的種群定為兩個種還是一個種，都具有潛在的爭議性。
- 種群的變化是漸變式的—在種群地理分布的兩極，其典型個體間差異十分明顯，但是在它們間的過渡是逐漸進行的。例如，北澳大利亞的樹袋熊比南方的親戚要小而且顏色也較淺，但是它們之間沒有絕然的分界線：越向南部，樹袋熊的個體就越大而且顏色越深;在中間地帶的個體則體型和色澤都是中等。相反，在相同的地理範圍內，黑背（北方）和白背（南方）鐘鵲不從一種形態向另一種過渡;北方種群黑背，南方種群白背，在雜交區域「純種」與雜合類型同樣常見。樹袋熊的變化是漸變式的（從北到南逐漸過渡，在小範圍內的種群具有統一的外觀），但鐘鵲的變化不是漸變的。在這兩個例子中，對其分類都存在一些不肯定，但是大多數的看法是兩者的南北雙方都不足以構成種。由於認為南北的鐘鵲基因交流受到了限制，足以稱它們為亞種（而非種）;但樹袋熊之間存在南北間實質的基因交流，所以專家甚至拒絕認定它們為兩個亞種。

## 分類的歷史

在古時，人只是賦與一群類同的生物一個名詞。希臘哲學家，如亞里斯多德，認為生物是可嚴格區分為不同的「物種」，而且物種是永恆不變的。

隨著接觸的生物愈多，人開始嘗試認真把生物分類。最初，人只是以外貌與習性分類，就像中國人把大多數水上生物稱作「魚」。

1686年時英國自然學家約翰·雷是第一次為物種一詞下生物學定義的人。而在十八世紀林奈首次以生殖器官作生物分類。他似乎只是認為這樣的分類有些意義，而並不是以為有近似生殖器官的物種有可聯繫。畢竟，當時的歐洲人相信創造論，即所有物種由神獨立創造，並無任何其他的聯繫。可能由於創造論，林奈對一些差異極微的物種感到困惑。他因而提出一些物種為完美的，樣板的；另一些則是仿造的。

及至十九世紀，多數自然學者開始明白物種在不斷地變異，而地球的古老也足以容納長時間累積形成的巨變。因而，分類法開始強調物種之間是如何演變。拉馬克認為生物可以把需要的特質遺傳給後代，例如長頸鹿就是因為吃愈來愈高的樹葉而長出愈來愈長的頸項。（這只是簡化的描述，拉馬克的理論當然遠為深邃）

拉馬克最大的貢獻在於提出不同物種之間可以有連續不斷的系譜。他在1809年的著作《動物學哲學》（Zoological Philosophy）是首個以邏輯理由否定創造論。當達爾文的進化論在1860年代被廣為接受後，卻掩蓋了拉馬克的貢獻。及至二十世紀末，拉馬克的理論重新獲得重視，成為適應突變的一個基礎。他另一曾被捨棄的目標為本進化論，亦發展成人工選擇。

現代的分類學主要以遺傳序列為基礎。

## 數量

據美國夏威夷大學和加拿大戴爾豪斯大學合作的海洋生物普查科學家推測，地球上約有870萬種物種（±130萬），其中650萬種物種在陸地上，220萬種生活在海洋深處。

對於真核生物：

- 大約有777萬種動物（其中953,434種已經得到了描述和分類）
- 大約有298,000種植物（其中215,644種已經得到了描述和分類）
- 大約611,000種真菌（黴菌、蘑菇，其中43,271種已經得到了描述和分類）
- 大約36,400種原生生物（其中8,118種已經得到了描述和分類）
- 大約27,500種色藻（其中13,033種已經得到了描述和分類）

以上統計不包括病毒。

## 鑑定編碼系統

隨著在線資料庫的普及，目前已建立多種編碼系統用於標識已定義的物種，主要包括以下四種識別碼（identification codes）或物種編碼（species codes）、物種代碼系統：

- 美國國家生物技術資訊中心（NCBI）

採用數字形式的「分類學標識符」（taxonomy identifier）—— taxid，作為物種的穩定唯一標識符。例如，智人（Homo sapiens）的 taxid 為 9606。

- 京都基因與基因組百科全書（KEGG）

為有限數量的生物體設計了三字母或四字母代碼。例如，智人在該系統中簡寫為 hsa。

- UniProt蛋白質資料庫

使用不超過五個字符的「生物助記符」（organism mnemonic）。例如，智人對應的助記符為 HUMAN。

- 綜合分類資訊系統（ITIS）

通過生命科學標識符（LSID）為每個物種提供唯一編號。例如，智人的LSID為：

urn:lsid:catalogueoflife.org:taxon:4da6736d-d35f-11e6-9d3f-bc764e092680:col20170225。

註：以上編碼系統分別服務於不同場景，NCBI和KEGG側重於基因組與代謝通路研究，UniProt專注於蛋白質數據關聯，而ITIS則提供權威分類學資訊整合。