三葉蟲

三葉蟲綱（學名：Trilobita）的動物通稱三葉蟲，是節肢動物門中已經滅絕的一綱。牠們最早出現於寒武紀，在奧陶紀早期達到頂峰，此後先後因為奧陶紀—志留紀滅絕事件和泥盆紀後期滅絕事件遭到重創，而最晚的三葉蟲（砑頭蟲目）於二億五千萬年前的生物集群滅絕中消失。三葉蟲是非常知名的史前動物，其知名度可能僅次於恐龍；也是古生代種類最豐富、最有代表性的化石動物，在世界各地都有發現過其化石，至今已經確定的有九（或者十）個目，一萬五千多個物種。大多數三葉蟲是比較簡單的小型海洋底棲動物，通過過濾泥沙來吸取營養。牠們身體分節，有帶溝將身體分為三個垂直的葉。

## 分類

- 萊得利基蟲目 Redlichiida（早寒武世~中寒武世）：為最原始的三葉蟲，被認為是三葉蟲綱其他目的祖先。擁有細小的尾巴和較扁平的身軀，以及巨大的半月形。
- 球接子目 Agnostida（早寒武世~晚奧陶世）：身體較小，尾部與頭部的形狀大小相等，大部分沒有眼睛。此類群的滅絕標誌著三葉蟲繁盛海洋時代的終結。
- 褶頰蟲目 Ptychopariida（早寒武世~晚奧陶世）：由萊德利基蟲目演化而成，包括的三葉蟲種類相當的繁多，其後再演化成其他三葉蟲目。擁有較大的胸部，通常比尾部還要長。
- 櫛蟲目 Asaphida（中寒武世~晚志留世）：由褶頰蟲目演化而成。體型較大，頭部與尾部通常大小相近，多數品種外型扁平，具有強壯的尾部。
- 聳棒頭蟲目 Corynexochida（早寒武世~晚泥盆世）：由萊得利基蟲目演化而成，是分佈範圍極其廣泛的三葉蟲類別，各大洲都有其代表。
- 裂肋蟲目 Lichida（中寒武世~晚泥盆世）：這類三葉蟲未有確實的祖先資料。身軀長滿小刺。小刺主要用作保護身體，免受襲擊，而且具有平衡的作用。
- 鏡眼蟲目 Phacopida（早奧陶世~晚泥盆世）：這類三葉蟲未有確實的祖先資料。具有發達的複眼──，對環境有很強的適應能力，多具有發達的捲曲器官。
- 砑頭蟲目 Proetida（晚寒武世~晚二疊世）：泥盆紀後期的大滅絕中唯一倖存的三葉蟲類，具有流線型的身體，但身上沒有刺和裝飾。
- 鐮蟲目 Harpetida（晚寒武世~晚泥盆世）：這類三葉蟲無吻板(rostral plate)，且面縫合線(facial suture)的樣式十分特殊，是一種沿著頭部外緣的縫合線型式。

## 特徵

### 頭部

在描述不同屬的區別時，頭部不同部位的存在、大小和形狀特別重要。

圖1顯示頭部的大約形態。面部是頭鞍（glabella）兩邊的側葉。三葉蟲蛻皮或者死後其活動頰（librigena）往往會分開，暴露其頭蓋（cranidium），圖2顯示了頭部更細緻的結構。

### 體段

三葉蟲的軀體分三個體段（tagmata）：頭部由口前的兩個體節和口後的四個體節完全融合在一起組成，胸部由可以相互運動的體節組成，尾部由最後幾個羽尾扇和完全融合在一起的體節組成。最原始的三葉蟲尾部的體節構造相當簡單。三葉蟲的胸部非常靈活——化石的三葉蟲有時會像現今的地鱉一樣可以將身體卷在一起來保護自己。

### 附肢

三葉蟲除了有一對口前的觸角和一對尾鬚外，其他附肢之間沒有區別。每個附肢有六個節。屬最原始的雙肢型附肢，集成了運動和呼吸兩大功能，與其他早期的節肢動物類似。

### 外骨骼

雖然三葉蟲只在背部有盔甲，但是它們的外骨骼還是相當沉重的，牠們的外骨骼是由甲殼素為主的蛋白質聯合方解石和磷化鈣等礦物組成的。不像其他節肢動物那樣能夠在蛻皮前重新吸收外骨骼中的大部分礦物，三葉蟲在蛻皮是將所有盔甲中的礦物全部拋棄，因此一隻三葉蟲可以留下多個良好地礦物化的外骨骼，這提高了三葉蟲化石的數量。在蛻皮時外骨骼首先在頭部和胸部之間分開，這是為什麼許多三葉蟲的化石不是缺少頭部就是缺少胸部，其實許多化石是三葉蟲蛻掉的皮，而不是死去的三葉蟲形成的。大多數三葉蟲的頭部有兩個面部縫合來簡化蛻皮過程。

### 感覺器官

許多三葉蟲有眼睛，還有可能用來作味覺和嗅覺器官的觸角。有些三葉蟲是瞎的，可能牠們居住在非常深的海底，那裡沒有光，因此用不著眼睛。有些（比如蛙形鏡眼蟲Phacops rana）有很大的眼睛。

三葉蟲的眼睛是由方解石（碳酸鈣，CaCO3）組成的。純的方解石是透明的，有些三葉蟲使用單晶的、透明的方解石來組成其每隻眼睛的透鏡。這與大多數其他節肢動物不同，大多數節肢動物使用軟透鏡的、由甲殼素組成的眼睛。三葉蟲堅固的方解石透鏡無法像人的軟晶狀體的眼睛那樣來調節焦距。但是有些三葉蟲的方解石組成一個內部的、複合結構，這個結構可以降低球差，同時提供極好的景深。在今天生存的動物中蛇尾海星Ophiocoma wendtii使用類似的透鏡。

典型的三葉蟲眼睛是複眼，每個透鏡都是一個拉長的稜鏡。每隻複眼內的透鏡數不等，有些只有一個，有些可達上千。在這樣的複眼中其透鏡一般排列為六邊形。三葉蟲的眼睛可分為、和三種。

大多數三葉蟲具有全膜眼，一些鏡眼蟲目三葉蟲具有更加複雜的裂膜眼，底膜眼只出現在少數較原始的球接子目。

### 發育

從卵中孵化出來的幼蟲被稱為原甲期（protaspid），在這個階段里所有體節全部融合在一起形成一個單一的盔甲。在此後的中甲期（Meraspid）里在每次蛻皮時在尾部前會增加新的胸部體節。在後甲期（Holaspid）蛻皮時體節的數目不再增加。對於三葉蟲的幼蟲階段的認識，它們為研究三葉蟲之間的親緣關係提供了非常重要的幫助。

### 棘刺

從奧陶紀到泥盆紀末，一些三葉蟲（比如裂肋三葉蟲目）演化出了巧妙的棘刺（spines）結構，尤其在摩洛哥發現了這樣的化石。不過要當心的是許多從摩洛哥出售的帶有棘刺結構的三葉蟲化石實際上是偽造品。此外在俄羅斯西部、美國俄克拉何馬州以及加拿大安大略省也有帶棘刺結構的化石被發現。這種棘刺結構可能是對於有頜魚類的出現的一種抵抗反應。

### 角

據《新科學家》（2005年5月）的報導「有些……三葉蟲……的頭上有類似現代甲蟲的角。」根據這些角的形狀、大小和位置倫敦大學瑪利皇后學院的羅布·克奈爾（Rob Knell）和倫敦自然歷史博物館的理察·福提得出結論認為它們用來作為尋找配偶時進行角斗。假如這個理論正確的話，三葉蟲是進化史上最早表現這個行為的動物。

### 體型大小

三葉蟲的大小在1公釐至90公分之間，典型的大小在2至7公分間。最大的三葉蟲是2009年在葡萄牙阿洛卡地質公園裡奧陶紀的岩石里被發現的。

## 演化史

### 來源

基於形態上的類似三葉蟲的祖先可能是類似於節肢動物的動物如斯普里格蠕蟲或其他隱生宙埃迪卡拉紀時期類似三葉蟲的動物。早期三葉蟲與伯吉斯頁岩和其他寒武紀的節肢動物化石有許多類似的地方。因此三葉蟲與其他節肢動物可能在埃迪卡拉紀和寒武紀的交界之前有共同的祖先。

### 滅絕

三葉蟲滅絕原因不明，但是志留紀和泥盆紀時期兩顎有強大關節連接的鯊魚和其他早期魚類的出現，與同時發生的三葉蟲數量的減少似乎不是無關的。三葉蟲可能為這些新動物提供了豐富的食物。

此外到二疊紀後期時三葉蟲的數量和種類已經相當少了，僅剩下砑頭蟲目（Proetida），這無疑為牠們在二疊紀-三疊紀滅絕事件中滅絕提供了條件。此前的奧陶紀-志留紀滅絕事件和泥盆紀後期滅絕事件雖然沒有後來的二疊紀-三疊紀滅絕事件那麼嚴重，但是也已經大大地減少了三葉蟲的多樣性。

而晚寒武世海洋深部缺氧也是導致三葉蟲多樣性下降的原因之一。

今天存在與三葉蟲外形最接近的動物可能是鱟或頭蝦綱（Cephalocarida）等動物。

## 化石分布

清初文人王士禎在《池北偶談》一書《談藝》篇中首次記載了泰山燕子石，即三葉蟲化石，「背負一小蝠、一蠶，腹下蝠近百，飛者、伏者、肉羽如生，蠶右天然有小凹，可以受水；下方正，受墨。公制為硯，名曰：『多福硯』」。由於三葉蟲總是與其他海洋動物的化石一起被發現，因此它們看來全部在海洋中生活。在遠古海洋中三葉蟲的生活環境從淺海到深海非常廣。偶爾三葉蟲在海底爬行時留下的足跡也被化石化了。幾乎在所有今天的大陸上均有三葉蟲的化石被發現，牠們似乎在所有遠古海洋中均有生存。

今天在全世界發現的三葉蟲化石可以分上萬種，由於三葉蟲的發展非常快，因此牠們非常適合被用作標準化石，地質學家可以使用牠們來確定含有三葉蟲的石頭的年代。三葉蟲是最早的、獲得廣泛吸引力的化石，至今為止每年還有新的物種被發現。一些印第安人部落認識到三葉蟲是水生動物，他們稱三葉蟲為「石頭裡的小水蟲」。

三葉蟲是美國俄亥俄州（Isotelus）、威斯康辛州（Calymene）和賓夕法尼亞州（Phacops rana）的美國州份化石列表。

在英屬哥倫比亞、紐約州、中國、德國和其他一些地方發現過非常稀有的、帶有軟的身體部位如足、鰓和觸角的三葉蟲化石。

在俄羅斯、德國、摩洛哥、美國和加拿大均有商業採集三葉蟲化石的企業。

2000年於加拿大發現最大化石三葉蟲霸王等稱蟲Isotelus rex，長720毫米，寬400毫米，時間約4億4千5百萬年前奧陶紀時期的。

## 圖庫

- 手尾蟲（Cheirurus sp.），產於摩洛哥，泥盆紀
- 碩寬展櫛蟲（Asaphus expansus robustus），產於俄羅斯，奧陶紀
- 卡瓦勒斯基櫛蟲（Asaphus kowalewskii），一種在俄羅斯出土的三葉蟲
- 二葉石，三葉蟲足跡的化石
- 鬼鞍角蟲的一種（Cyphaspis tafilalet），產於摩洛哥，泥盆紀
- 越南溝通蟲（Ductina vietnamica），產於中國，泥盆紀

## 基本資料

- fossil_range：521寒武紀第三期 - 二疊紀
- 說明：Koneprusia brutoni
- 學名：Trilobita
- 命名者：Walch, 1771
- subdivision_ranks：目
- 栽培群成員：†球接子目 Agnostida、†萊得利基蟲目 Redlichiida、†聳棒頭蟲目 Corynexochida、†裂肋蟲目 Lichida、†鏡眼蟲目 Phacopida、†砑頭蟲目 Proetida、†櫛蟲目 Asaphida、†鐮蟲目 Harpetida、†褶頰蟲目 Ptychopariida、†齒肋蟲目 Odontopleurida、（可併入裂肋蟲目）