細胞分裂

細胞分裂（cell division）是生物體生長和繁殖的基礎，通常由一個母細胞產生兩個或若干子細胞，是細胞週期的一部分。產生兩個不同子細胞的分裂被稱為不對稱細胞分裂，也稱為異裂。

根據類型常可區分為有絲分裂（mitosis）和無絲分裂，在真核生物中以有絲分裂尤為重要，它不改變染色體的倍數。

細胞分裂的另外一種形式是減數分裂（meiosis）。減數分裂產生染色體倍數減半的生殖細胞，即配子，這是有性生殖的必要條件。

如果細胞分裂失去控制，常常導致特定細胞團的增生，異生或腫瘤。嚴重的情況下發生惡性腫瘤，其中上皮組織來源的被稱為癌症。

## 原核細胞的分裂

原核細胞和真核細胞的細胞分裂方式沒有很大的不同。原核細胞的分裂方式簡單，細胞周期短，在適宜條件下可大量繁殖（如細菌每20分鐘就可分裂一次）。其分裂方式為一分二或二分裂，與無絲分裂的路徑相似但兩者並不能互通:無絲分裂雖然簡化了有絲分裂的精密流程，但它的「簡單」仍是建構在「真核細胞該有的基礎條件」上。原核生物缺乏這些內部機構，連「核都沒有」，根本沒有辦法模仿或執行這個流程。

## 真核細胞的分裂

真核細胞的分裂較原核細胞複雜的多，根據細胞在分裂過程中所表現的形式不同，大體分為三種類型，無絲分裂，有絲分裂和減數分裂。

### 無絲分裂

又稱直接分裂，無絲分裂曾一度被認為只在低等生物中普遍，因為這種分裂方式是細胞核和細胞質直接分裂，遺傳物質不能平均分配。是發現最早的一種細胞分裂方式。早在1841年，羅伯特·雷馬克（R.Remak）首先在雞胚血細胞中觀察到這種分裂方式。因為在分裂過程中沒有出現紡綞絲和染色體的變化，所以1882年，Flemming提出無絲分裂的概念。

### 有絲分裂

最初稱這種分裂方式為核分裂，因為在分裂過程中出現紡綞體和染色體等一系列變化，然後才出現細胞的真正分裂，所以又稱為間接分裂或有絲分裂。1882年華爾瑟·弗萊明提出，還由於這種分裂方式是多細胞生物體的體細胞的分裂方式，故又稱體細胞分裂。

有絲分裂是一連續的複雜動態過程，為敘述方便，根據形態學上的變化，按這些過程的先後順序分為分裂間期和分裂期，分裂期又分為：前期（Prophase）、中期（Metaphase）、後期（Anaphase）和末期（Telophase）。高等植物和動物的有絲分裂大體相同，但也有少許區別。

#### 分裂間期

高等植物和動物的分裂間期基本相同。這個時期為一個有絲分裂周期的開始。此時，RNA和蛋白質開始合成，DNA複製。

#### 前期(prophase)

細胞開始進入有絲分裂過程時，在光學顯微鏡下逐漸可以觀察到染色質在核中聚縮（condensation）成可見的多個染色單體，複製成雙的染色單體連結在一起此時即稱為姊妹染色體（sister chromatid）或二分體，藉由中節（centromere）聯繫在一起。此時細胞含有四倍數的染色體，稱為4a。核膜、核仁逐漸消失，核內物質與細胞質彼此混合。到前期末期染色體已經變的較粗短。在核外的細胞質中可見到紡綞絲（microtubular spindle）形成。縱行排列在細胞中央，形成紡錘體；而動物和一些低等植物中，中心粒複製成雙並分別移向兩極，發出星射線，形成紡錘體。細胞內的染色體散亂地分布在紡錘體中央。

#### 中期(metaphase)

核膜完全消失不見，紡錘絲開始變得清晰。每個染色體上的著絲點分別附著著紡錘絲（或星射線）。著絲點受其兩極拉力開始上下移動，最後兩極拉力達到均衡，著絲點均排列於細胞中央的赤道板上。染色體的清晰度達到最高點。

#### 後期(anaphase)

每個著絲點分裂成兩個，構成每個染色體的兩條姐妹染色單體彼此分開，成為兩條形狀、大小相同的染色體，在紡錘絲（或星射線）牽引下向分別兩極移動。複製的染色體與原來染色體分離成為兩條獨立染色體，平均分配至細胞兩端，細胞內的染色體在這個時期暫時加倍。動物細胞逐漸拉長中央凹陷，植物細胞形狀不變。

#### 末期(telophase)

染色體到達兩極後，開始解螺旋成為細長盤曲的染色質。同時，核膜、核仁重現。核膜把染色質包裹，出現兩個新細胞核。紡錘體消失，細胞質開始分裂。植物細胞的赤道板位置上出現細胞板，並由中向兩邊擴散形成細胞壁，一個細胞分裂為兩個細胞；動物細胞的細胞膜從中央凹陷，把細胞質縊裂成為兩部分。分裂期至此結束。

### 胞質分裂

除特殊組織細胞外，多數細胞在染色體解旋和核膜形成的同時，便進行細胞體的分裂，或稱胞質分裂。但也有胞質分裂與核分裂不同步的。

動物細胞的胞質分裂，是以縊縮和起溝的方式進行的，縊縮的動力推測是由於在細胞質周邊有一個微絲（microfilaments, actin）以及肌球蛋白（myosin，一種細胞骨架）組成的「收縮環」，它的緊縮使細胞產生縊束，在縊束處起溝，使細胞一分為二。

植物細胞的胞質分裂，因帶有細胞壁的緣故，另具特點。是靠形成細胞板來完成的。

在分裂未期，赤道面處的紡綞絲保留下來，並增加微管（一種細胞骨架）數量，向四周擴展，形成桶狀結構—成膜體（phragmoplast）。來自內質網和高爾基複合體的含有多糖的小泡移向成膜體，小泡膜融合在一起而成為細胞板（cell plate）。一些充滿果膠類物質的小泡，繼續向細胞板間添充，形成中膠層及初生壁成分。最後細胞板兩層膜和親體細胞的質膜融合，將細胞一分為二。

真菌細胞的分裂同時具有上述兩種特徵。如裂殖酵母（fission yeast, Schizosaccharomyces pombe）分裂時，微絲環緊縮發生在分裂末期。胞質分裂完成後細胞板（此處稱為septum）開始形成。在細胞板周圍也有類似於桶狀的微管結構，稱為post-anaphase array（PAA）。在細胞板形成過程中，內質網和高爾基體的同源結構均在細胞中央集結。

## 減數分裂

減數分裂是真核細胞中的一種特殊的細胞分裂，指通過兩個細胞周期使染色體數目減少一半的細胞分裂方式。減數分裂只有出現在進行有性生殖的生物的生殖細胞中，於1883年由Beneden最先闡述。由於發生在生殖細胞成熟過程中，所以又有成熟分裂（maturation division）之稱。

減數分裂使親代與子代之間的染色體數目保持恆定，保證了物種的相對穩定性；另外在減數分裂過程中，發生非同源染色體的重新組合，以及同源染色體間的染色體互換，從而使配子的遺傳基礎多樣化，這就為生物的變異及其對環境條件的適應性提供了重要的物質基礎。因此，減數分裂是生物有性生殖的基礎，是生物遺傳、生物進化和生物多樣性的重要基礎保證。

### 轉變

精原細胞和卵原細胞從進行有絲分裂的，而到初級性母細胞卻改為減數分裂了。控制調節這種分裂方式的轉變的因素尚不清楚，推測可能是多因素的綜合作用結果，不過根據有些學者初步實驗，可以斷定這種轉變是發生在前減數分裂的G2期（減數分裂前間期的G2期）。

### 過程分析

減數分裂Ⅰ（meiosis Ⅰ，又稱減數第一次分裂）包括：前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、後期Ⅰ、未期Ⅰ和胞質分裂Ⅰ六個階段。然後，通過一個短暫的間期進入減數分裂Ⅱ。

減數分裂Ⅱ（meiosis Ⅱ）包括：前期Ⅱ、中期Ⅱ、後期Ⅱ、未期Ⅱ）。減數分裂Ⅰ有其鮮明特點，主要表現在前期Ⅰ染色體配對和基因重組。減數分裂Ⅱ與一般有絲分裂比較類似。

前期Ⅰ根據染色體的形態變化可依序劃分為以下幾個時期：

#### 細絲期（leptotene）

此時期在光學顯微鏡下可觀察到染色體，但仍看不清此時染色體已含一對染色分體。染色體正逐漸加厚，端粒散佈在細胞核內，並在細絲期將終了時附著至核膜。同源染色體中同源區域的DNA在此時期就已經彼此附著再一起。在酵母菌及小鼠上的研究顯示DNA雙股斷裂是發生在細絲期，即使這時還看不出染色體已經配對。

#### 偶絲期（zygotene）

此時期可以看到同源染色體彼此附著在一起（即聯會），形成二價體（或稱四分體）。電子顯微鏡圖顯示出染色體聯會時會形成聯會複合體（簡稱SC），有橫向蛋白質絲將兩側的元件連結起來，形成梯子般的構造。每一條同源染色體會形成許多環圈並沿著SC的側邊元件（含有黏蛋白）排列。SC的功能主要是作為骨架使染色分體可以進行互換，聯會的結束就代表偶絲期進入尾聲。

#### 粗絲期（pachytene）

此時期聯會已結束。完整的SC形成，且同源染色體從頭至尾緊緊相連。在電子顯微鏡下可看到SC的中央出現數個直徑約100nm且具高電子密度的構造，稱為重組節，位於發生互換的位置上，可促進基因重組。當粗絲期進入尾聲，重組也隨之完成。

#### 雙絲期（diplotene）

此時期重組已完成，SC解散，只留下特定位置形成X狀結構的成對染色體（染色體交叉），這些交叉點可看出基因重組的程度，而雙絲期因為同源染色體間的距離較大而使交叉點更容易被觀察到。在脊椎動物的卵子生成中，卵母細胞在雙絲期進行生長，早期胚胎發育會需要卵母細胞在此時所轉錄出來的RNA。

#### 終變期（diakinesis）

此時細胞中已組裝出減數分裂紡錘體。有一些物種的染色體在雙絲期時會變得鬆散，當進入終變期後，它們又再次濃縮。當終變期進入尾聲時，核仁會消失而核膜則會瓦解，且四分體會朝中期板移動。此時每一對同源染色體間至少都有一個交叉點，這些交叉點可避免四分體在SC解散時就彼此分離。在脊椎動物的卵母細胞中，促成熟因子（MPF）的活性提高會引發上述事件。

## 無合成分裂

2022年4月，中華民國中央研究院細胞與個體生物學研究所的陳振輝助研究員在《自然》發表論文，以斑馬魚作實驗材料，發現新的細胞分裂方式並將其命名為「無合成分裂」（Asynthetic Fission）。無合成分裂的細胞僅作增生用途，並無DNA複製遺傳物質的過程，初步推斷作用為應付生物在急速成長時身體表皮表面積的快速延展。無合成分裂的過程雖短暫但不可或缺。而據研究實驗材料的觀察結果，有些表皮細胞會分裂2次成4顆細胞；有些分裂1次成2顆細胞；還有些不會分裂，維持1顆細胞；也發現有少數細胞可以逆轉分裂過程，形成雙核細胞，無合成分裂初步僅在表皮細胞上發現。

## 影響因素

能夠影響細胞分裂的因素很多，而且極為複雜，目前還沒達到對其全面認識的水平。

- 細胞的表面積與體積之比以及細胞核與細胞質體積之間的平衡：細胞通過它的表面不斷地與周圍環境或鄰近細胞進行物質交換，這麼它就必須有足夠的表面積，否則它的代謝作用就很難進行。但細胞的體積由於生長而逐漸增大時，表面積與體積的比例就會變得越來越小，物質交換適應不了細胞的需要，這可以引起細胞的分裂，以恢復適宜的比例。同樣的，細胞核中的遺傳資訊指引和控制範圍有限，細胞核對太大範圍的細胞質的調控作用就會相對減少。曾做過這樣的實驗：當人工培養的變形蟲快要分裂的時候，把它的細胞質切去一大塊，這個變形蟲就不再分裂。等它長大起來又要分裂的時候又切去一塊，它也不再分裂。但如果讓其繼續生長，體積達到一定大小時，它又會分裂起來。
- 抑素
- cAMP
- 激素
- 接觸抑制（contact inhibition）

以及其它種種因素

## 延伸閱讀

- Morgan HI. (2007). "The Cell Cycle: Principles of Control" London: New Science Press.
- J.M.Turner Fetus into Man (1978, 1989). Harvard University Press.
- Cell division: binary fission and mitosis

## 外部連結

- How Cells Divide: Mitosis vs. Meiosis
- The Mitosis and Cell Cycle Control Section from the Landmark Papers in Cell Biology (Gall JG, McIntosh JR, eds.) contains commentaries on and links to seminal research papers on mitosis and cell division. Published online in the Image & Video Library of The American Society for Cell Biology
- The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology contains many videos showing the cell division.
- Videos of the first cell divisions in Xenopus laevis embryos ( side view and top view), acquired by MRI ( DOI of paper)
- Images : Calanthe discolor Lindl. - Flavon's Secret Flower Garden
- Tyson's model of cell division and a Description on BioModels Database
- WormWeb.org: Interactive Visualization of the C. elegans Cell Lineage - Visualize the entire set of cell divisions of the nematode C. elegans