葉

葉（英文：leaf，foliage）是維管植物的主要營養器官之一，側邊發育自植物的莖的葉原基，其形狀、大小、顏色、質地和著生方式高度多樣，但大多具有較扁平的整體形態，且一般正背兩面（即近軸面和遠軸面）在顏色、被毛程度、氣孔數量、表皮蠟質層等方面呈現不同程度的分化。

地上葉通常為植物進行光合作用的主要場所。葉的表皮常具備可進行氣體交換的氣孔，使光合作用的關鍵原料（二氧化碳）得以進入細胞。葉細胞內部通常含有豐富的葉綠體，即可吸收、轉化陽光中光能的色素體，致使許多物種的葉呈綠色，但部分物種或呈現特定變異表型的個體（如斑葉變異）的葉綠素含量較低或缺失。部分物種的葉並不進行光合作用，而是退化為極簡單的形態或呈現出針對特定功能的結構生理特化，例如木賊鱗片狀的筒鞘、鱗莖位於地下包裹分生組織的鱗葉、仙人掌的刺等。

各大分類群（演化支）中植物的葉分別由不同的起源演化而來。被子植物、現生裸子植物和真蕨類植物的葉具有相對複雜的葉脈，被統稱為大型葉，這三大類植物也因此被稱作真葉植物；真蕨類和種子植物的大型葉又分別演化自不同的起源。石松類植物的葉僅具單根葉脈，被稱作小型葉（microphyll）或石松葉（lycophyll），其演化起源不同於大型葉。小型葉和大型葉在演化發育和結構上都是「莖的外延」，因而部分觀點認為兩者均屬於狹義上的葉。

部分苔蘚類（非維管植物）也具有形態和功能類似葉、可疏導水分和進行光合作用的器官，但因其並不具備真正意義上、相對複雜高效的水分傳導組織（即由木質部和韌皮部構成的維管組織），被稱作假葉（phyllid）或葉狀體（thalloid）。

## 整體形態

被子植物的完全葉包含三部分：葉片（葉身）、葉柄和托葉。

- 葉片（葉身）指的是完全葉上主體結構，常為扁平、延展的形態且富含葉綠素，其形態及內部構造一般為吸收陽光而特化，並通過分布於其表皮上的氣孔進行氣體交換、調節植物體內水分和溫度。對於有正背分化的扁平葉，朝上的一面被稱作近軸面，朝下的一面稱為遠軸面。
- 葉柄是連接葉片與莖節的部分。
- 托葉著生於葉柄基部兩側或葉腋處，功能常為保護幼葉。

部分類群還具有其它額外的葉性結構，例如禾本科和傘形科的許多成員的莖節基部附近有一圈抱莖的葉鞘，葉從葉鞘內長出。部分單子葉植物的葉鞘和葉之間還具有稱為葉舌的結構，多見於禾本科。

葉整體、葉緣、葉背、被毛、葉柄、腺體、托葉等結構的有無和形態都可能作為鑑定植物所屬科、屬、種等分類階元的重要特徵。以托葉為例，豌豆有著大的葉片狀托葉，而洋槐的托葉則是針形，山櫻花的托葉為羽狀，許多桑科物種的托葉極細小或早落，木蘭科的成員則普遍不具托葉。

部分類群所處的自然生態環境或生長模式較為特殊，演化出了極特化的葉，與常見的基本葉形態結構差別較大，例如葡萄科等藤本植物的卷鬚、仙人掌科的葉刺、豬籠草屬的捕蟲籠等。

裸子植物松柏門的成員大多具有細長的針狀葉，但大部分柏科和部分羅漢松科則有著扁平、三角形鱗片狀的葉。南洋杉科和羅漢松科的竹柏屬則有著較為寬闊的扁平葉。

## 內部組織結構

成熟葉身的橫切面可見三種主要結構：表皮組織（即上、下表皮），基本組織（包括柵欄組織和海綿組織），及維管組織。

### 表皮

表皮組織覆蓋著葉的最外層，由鋪列細胞、毛狀體細胞、組成氣孔的細胞（護衛細胞和助細胞）等多種細胞類型緊密排列而成。表皮組織的表面通常還有一層水無法透過的蠟質角質層。

氣孔是植物調節水分循環及溫度的重要結構，陸上生長的植物類群之氣孔多分布於葉的下表面。葉無明顯正背（近遠軸面）分化的類群（例如針葉）則整周都分布有稀疏的氣孔。

### 葉肉

薄壁組織是葉的最主要組織，也稱葉肉細胞，其內含有葉綠體，是光合作用的主要場所。根據碳固定類型的不同（C3，C4或景天酸代謝），薄壁組織的排列也不一樣。

### 維管束

葉的葉脈由維管束組成，每一束均由兩種不同疏導細胞聚集而成：韌皮部主要負責將葉 光合作用所得的葡萄糖向不能光合作用或能力弱的器官輸送。同時，葉的水分也需要維管束內的木質部從根部等吸收水分和無機鹽的器官運輸、供應到其它部位。緻密薄壁組織所組成的維管束鞘以及厚角組織可以保護維管束，並支撐葉片，使之能伸展接受陽光。觀察葉片表面，可以發現葉脈的走向在單子葉植物和雙子葉植物是有所區別的。

在單子葉植物中，葉脈多為平衡走向，如禾本科植物。

而雙子葉植物的葉脈是網狀分布，正中通常有一主脈，然後向兩邊逐級分支。

## 單葉與複葉

每片葉上只有一片葉片的被稱為單葉。典型具有單葉的植物有：蓖麻、蘋果、南瓜和向日葵。

相對的，每片葉上有兩片或以上的葉片的被稱為複葉。如複葉的每片小葉都具有葉柄與主葉柄相連，這些葉柄則成為小葉柄。如果沒有小葉柄，則小葉會直接著生在主葉柄上。如落花生的葉柄上具有4小葉，和三葉橡膠樹則如其名，有三片小葉。而複葉按小葉的排列可分為羽狀複葉，掌狀複葉，三出複葉和單身複葉。合歡的葉是典型的羽狀複葉。大麻的則是掌狀複葉。

## 葉序

葉序指的是葉在莖上的著生次序，是植物分類的重要依據之一。下圖顯示出植物葉序的三種基本類型：對生，輪生和互生。

### 對生

指的是每莖節上著生兩片葉，兩者間差180°。若上下兩節的樹葉又呈90°錯開，避免重疊，從而增加日照面積，此種方式又稱為「十字對生」。典型長有對生葉的植物包括丁香、迷迭香和薄荷。

### 輪生

指的是每莖節上著生三片葉或更多，排列呈輪狀。典型的植物有夾竹桃科的多種植物，如黑板樹、軟枝黃蟬。有著輪生葉的植物，上下兩節的葉通常會成45°錯開，同樣是為了每片葉都有更多機會接觸陽光。

### 互生

指的是每莖節上僅著生一片葉片。從整株植物看，葉片排列可能呈螺旋狀、二列狀或是三列狀。螺旋狀排列是葉片依特定角度，順著枝軸排列，又名「旋生」，例如樟科植物；二列狀則是相隔二葉相對而生(不在同一節上)，例如鳶尾科的植物；三列狀則是排列成三個方向(各節的葉軸夾120度角)，例如莎草科的植物。

以任意一莖節的葉為起點，沿莖而上，找到在同一豎直線上的另一塊葉。這兩片葉之間的距離稱為「葉周」。

### 叢生

節間極短，使得多片互生葉密集生長，例如：欖仁樹、緬梔。

### 簇生

節間極短，而多葉從一著生處密集成束簇狀生出，例如：雪松、銀杏。

## 功能

一般來說，葉的主要功能是進行光合作用和蒸騰作用。

## 演化適應

部分類群的葉因其自然分布環境中的特殊生態因素而演化出了非常規的形態結構，這類葉常被稱作變態葉，被認為具有特化的適應性功能。

- 多肉植物的葉肥厚多汁，能夠貯藏更多水分和景天酸代謝途徑所產生的酸。
- 由葉上腺體分泌的芳香油、毒素和資訊素可防禦植食動物（例如桉屬）。
- 仙人掌科的刺是一種經歷程序性細胞死亡後高度簡化的葉，不具備功能性的維管組織、氣孔、葉綠體等基本的葉特徵，是一種可以有效減少水分蒸騰的特化，其尖銳的形態也可以抵禦植食性動物。
- 食肉植物的葉主要為捕捉小型動物（常為昆蟲）而特化，例如茅膏菜的葉密布分泌粘液的腺體，捕蠅草的葉特化為可應激閉合的捕蟲夾。
- 苞片在一些不育性花器官（花瓣、萼片）高度簡化、細小的類群中，可起到吸引傳粉動物、保護能育器官（雌蕊、雄蕊）等功能。例如大戟屬（包括一品紅）、天南星科（佛焰苞片）、蓼科（包括塔黃）、菊科等。

## 生長發育

葉是一種側生器官，其原基起始於莖頂端分生組織的周邊區。葉原基剛起始時是一團性質相近的細胞，儘管從形態上難以與頂端分生組織周邊區的其他細胞相區別，但細胞內已有變化：在隨著生長素局部濃度升高，將頂端分生組織維持在未分化狀態的KNOXI家族成員的表現會被沉默，而葉原基發育的相關基因會開始表達，隨著細胞的快速分裂，原基中的細胞數目增加，同時葉原基開始建立分裂和分化的方向性（稱作「極性」）。

隨著生長的繼續，細胞分裂和細胞伸長過程不會均勻地發生在整個葉體中，而只發生在分生組織（或分裂）活性區內。這些區域是否活躍、何時活躍以及活躍程度如何都由基因決定，從而使葉發育為成體階段呈現出的形態。

葉的壽命通常是有限的，只有極少數物種的葉能在植物的整個生命周期中持續存在（百歲蘭）。一年生植物的葉會隨著植物體的死亡而死亡；多年生植物的葉可大致分為常綠型（存續至少兩個生長季）和落葉型（只存續一個生長季）。

葉即將脫落時，葉柄基部分裂出數層扁小的薄壁細胞，稱為離區。在離區範圍內，一部分薄壁細胞的胞間層黏液化而分解，或者初生壁解體，形成離層，葉便在此處脫落。在離層下方的細胞木栓化，可覆蓋葉子脫落後形成的斷痕，同時與莖的木栓層相連，繼續保護植物體。

## 葉色

葉子的顏色是葉子中各種色素的綜合體現。高等植物中主要含有葉綠素、類胡蘿蔔素及花青素，它們的比例和對光的選擇性吸收形成了葉子的顏色。

## 參考資料

- 植物形態與解剖
- die Skript von Formkenntnissen der Pflanzen, Martin Dickmann, Universität Bremen