原核生物

原核生物（英文：prokaryote）是通常由單一原核細胞形成的生物。相對於真核細胞，原核細胞一般沒有細胞內膜、沒有核膜包裹的成型細胞核，但細胞內有染色體(原核細胞的染色體通常是環狀的)，DNA鏈未螺旋化，並以游離的形式存在於細胞質中，細胞質內也無任何有膜的細胞器（如粒線體或葉綠體）。有些分類學者將原核生物歸於原核生物域（Prokaryota），但現行的三域系統不採此說，而是將古菌域和細菌域的生物視為原核生物，原核生物本身不作為生物分類的層級。

原核生物為比同為單細胞生物的原生生物更細小和簡單。根據《伯傑氏細菌鑑定手冊》，原核生物分為四大類，「有細胞壁的革蘭氏陰性真細菌」，「有細胞壁的革蘭氏陽性真細菌」，「無細胞壁的真細菌」，「古細菌」。環境中常見的原核生物有細菌、放線菌、古細菌、螺旋體、衣原體、支原體、立克次氏體和藍細菌等光合性細菌。

在三域系統中，原核生物分為細菌域和古菌域。分子系統發育學揭示了三域生命之間的相互關係。原核生物與真核生物的劃分反映了兩種截然不同的細胞組織層次：只有真核細胞有含核膜的細胞核以及其他膜結合細胞器。但近年來，原核生物的主要劃分被認為在於細菌與古菌之間，因為真核生物可能屬於古菌的一支。原核生物演化早於真核生物，缺乏細胞核、線粒體以及大多數真核細胞特有的細胞器。

## 詞源

Prokaryota亦拼寫為"procaryotes-ß"，一語來自於karyon，意思是核。pro指演化出完整細胞核之前，沒有完整之細胞核。原核細胞細胞質內遺傳區稱核區（nucleoid）。原核細胞進行複製DNA及分割的過程，稱為細胞分裂。

## 原核細胞的結構與形態

### 結構

原核生物的細胞組分不像真核細胞的細胞器那樣由膜包裹。細菌具有微區室：由蛋白質外殼包裹的准細胞器。細菌和一些古菌還具有Q24975888。原核生物具有簡單的細胞骨架，其成分多種多樣，包含真核生物肌動蛋白和微管蛋白的同源物，為細胞內的運動提供能力。

原核生物的大小大多在1至10微米之間，但差異極大：最小的嗜酸熱原體屬和生殖支原體約0.2微米，最大的納米比亞嗜硫珠菌可達750微米。

原核細胞具有多種形態。四種基本形態是：球菌（球形）、桿菌（杆狀）、螺旋體門（螺旋形狀）、弧菌屬（逗號形狀）。古菌 Haloquadratum 具有扁平的正方形形狀。

結構｜描述

鞭毛（非必有）｜長鞭狀突起，推動細胞運動。

細胞膜｜包裹細胞質，調節物質進出。

細胞壁（柔膜菌綱和熱原體屬等例外）｜外層覆蓋，保護細胞並賦予形狀。

細胞質｜含有酶、鹽類和有機分子的水性凝膠。

核糖體｜按DNA指令合成蛋白質的結構。

擬核｜含原核生物DNA分子的區域。

莢膜（僅部分類群有）｜細胞膜外的糖蛋白包被。

### 形態

原核細胞中具有多種形狀。四種基本形狀是：球菌（球形）、桿菌（杆狀）、螺旋體門（螺旋形狀）、弧菌屬（逗號形狀）。古菌 Haloquadratum 具有扁平的正方形形狀。

## 繁殖與DNA轉移

細菌和古菌通過無性生殖繁殖，通常為分裂。遺傳交換和重組通過基因水平轉移實現，不涉及複製。DNA轉移在細菌和古菌中均有發生。

在細菌中，基因轉移通過三種途徑實現。其一，病毒介導的轉導：噬菌體在病毒顆粒裝配過程中偶爾將細菌DNA包裹進去，傳遞給另一個細菌。其二，細菌接合：通過F菌毛質粒從一個細菌轉移到另一個；質粒偶爾整合到宿主染色體中，繼而將部分宿主DNA轉移到另一個細菌。其三，自然轉化：細菌從周圍環境中攝取游離DNA。這是細菌對DNA轉移的一種適應，在枯草芽孢桿菌中涉及約40個基因。

在古菌中，沃氏富鹽菌在細胞間形成細胞質橋以轉移DNA，而硫磺礦硫化葉菌通過直接接觸在細胞間轉移DNA。DNA損傷劑可誘導S. solfataricus發生細胞聚集，可能是為了增強同源重組從而修復受損DNA。

## 生存環境

原核生物在其漫長的存在過程中多樣化程度極高。它們的新陳代謝比真核生物多樣得多，導致了許多高度獨特的類型。例如，原核生物可通過化能合成 獲得能量。原核生物幾乎遍布地球上的每個角落，包括寒冷的南極土壤、海底熱液噴口和陸地熱泉等高溫環境。一些古細菌和細菌是極端微生物，可以在極端條件下繁衍生息，例如高溫（嗜熱菌）或高鹽度（嗜鹽菌）。一些古細菌是產甲烷菌，生活在缺氧環境中並釋放甲烷。許多古細菌在海洋中以浮游生物的形式生長。共生的原核生物生活在其他生物體內或體表，包括人類。原核生物在土壤、海洋和海底沉積物中數量龐大。儘管土壤原核生物與人類的距離很近且對農業具有巨大的經濟重要性，但它們的特徵仍未得到充分描述。

## 起源與演化

### 起源

目前廣泛接受的生命起源學說認為，最早的生物是原核生物。它們可能由原始細胞演化而來，而真核生物則在生命歷史的後期演化。另一種學說認為，現存的原核生物是由更複雜的真核生物祖先通過簡化過程演化而來。

也有一種觀點認為，生命的三域同時起源於一組多樣的細胞，形成了單一的基因庫。已知最古老的原核生物化石大約形成於 35 億年前，僅比地球地殼形成晚約 10 億年。真核生物僅在後來的化石記錄中出現，可能由多個原核生物祖先的內共生形成。已知最古老的真核生物化石約有 17 億年的歷史。但一些遺傳證據表明真核生物早在 30 億年前就已經出現。

### 演化

#### 分類學與系統發育

原核生物與真核生物的區分由微生物學家羅傑·斯塔尼爾和 C·B·凡尼爾在1962年的論文《細菌的概念》中確立（文中拼寫為procaryote和eucaryote）。該論文引用Q23192361937年的著作來使用這些術語並確認這一區分。

1977年，卡爾·烏斯因細菌和古菌在結構和遺傳上的重大差異，提議將原核生物分為細菌和古菌。三域系統由此確立，取代了傳統的兩域系統。

2016年，Laura Hug等人基於1000多種生物的全基因組數據構建了原核生物系統發育樹。細菌主導了生物多樣性，古菌處於中間，真核生物位於古菌分支之內。有多個主要譜系尚未分離到代表種。在較低分類層次上，數據對分組提供了強支持，但最古老分支的系統發育關係仍不確定。大量細菌譜系具有小基因組和簡化的代謝能力——無法完成完整的檸檬酸循環，也幾乎不能合成胺基酸和核苷酸，這可能是古老條件的反映，也可能是共生生物的能力喪失。

#### 與真核生物的區分

原核生物與真核生物的區分被視為生物間最重要的差異之一。真核細胞具有含DNA的"真正"細胞核，而原核細胞沒有。真核細胞的體積大約是原核細胞的10,000倍，並含有膜結合細胞器。

域｜細胞核｜細胞器｜生殖

原核生物｜無，DNA游離於細胞質中｜少｜無性生殖，存在基因水平轉移

真核生物｜DNA在細胞核中｜膜結合細胞器，包括內質網、線粒體、葉綠體｜有性生殖，含單倍體配子

原核生物缺乏線粒體和葉綠體，氧化磷酸化和光合作用等過程在細胞膜上進行。原核生物核糖體比真核生物細胞質中的小，但與線粒體和葉綠體內的核糖體相似——這是這些細胞器通過內共生來源於細菌的證據之一。原核細胞的基因組位於細胞質中的一個DNA/蛋白質複合體——擬核中，其外無核膜。該複合體通常含有一條環狀染色體，與真核細胞中多條線性的緊湊染色體形成對比。原核細胞通常比真核細胞小得多，具有更大的表面積與體積比，從而具有更高的代謝率和生長率以及更短的世代時間。

#### 真核生物作為古菌的一支

越來越多的證據表明，真核生物的根源位於古菌的阿斯加德群，可能為海姆達爾古菌門。例如，通常在真核細胞核中包裝DNA的組蛋白在多個古菌類群中也有發現，為同源性提供了證據。

另一個觀點認為生物界最重要的區分在於細菌與其餘部分（古菌和真核生物）之間。DNA複製在細菌與古菌之間根本不同，兩者可能非同源。ATP合酶在所有生物中同源，但在細菌與古菌/真核核基因組之間差異巨大。托馬斯·卡弗利爾-史密斯於2002年將由古菌和真核生物組成的非細菌類群命名為新壁生物（Neomura）。