脊索動物

脊索動物（chordate）是隸屬脊索動物門（學名：Chordata）的兩側對稱動物，是動物界物種多樣性第三多的一個門，現存物種約81000餘種，僅次於屬於原口動物的節肢動物門和軟體動物門。脊索動物門也是目前生態位處於最頂端的一門，在水域和陸地生態系統中都占有優勢營養級位置，其中包括有史以來單個體型最大的動物和絕大部分頂級掠食者。脊索動物下分頭索動物、被囊動物（舊稱尾索動物）和脊椎動物三個亞門，已滅絕的古蟲動物有時也被劃為脊索動物的一個亞門。

所有脊索動物的共同特點是在生命周期中所有或部分階段都具備五個共有衍徵——即區別於其它動物類群的五個特有構造：脊索、背神經索、內柱、Q3378614以及肛後尾。其中脊索動物門得名於第一個特徵——脊索，一條位於腸管背側、主要由膠原纖維交叉螺旋包裹糖蛋白組成、有一定彎曲彈性的棒狀組織，為所有脊索動物體內中軸內骨骼的原始雛形。半索動物也曾被提出置於脊索動物門下成為口索動物亞門，但其現已單列為一門並與棘皮動物門共同組成名為步帶動物的演化支，是脊索動物的姐妹群；脊索動物和步帶動物共同組成了後口動物總門。

## 主要特徵

脊索動物在生命中的一定階段具有以下五個共有衍徵，這些構造共同定義了脊索動物門。

### 脊索

脊索是位於消化管背側的一條具有彈性的棒狀組織，由膠原纖維交叉螺旋包裹糖蛋白組成。它是所有脊索動物體內中軸內骨骼的原始雛形。在脊椎動物亞門中，脊索被礦化的脊椎取代，其殘遺發展為椎間盤。在絕大部分被囊動物中，脊索僅在幼體階段保留，在成體中則完全退化消失。頭索動物（文昌魚）則終身保留脊索。

### 背神經索

背神經索是一條位於脊索背側的中空神經索，在脊椎動物中發展為中空的神經管，後分化形成腦和脊髓。頭索動物和脊椎動物終身保留背神經索；被囊動物的幼體具有背神經索，成體階段則退化。與多數原口動物的腹側神經索不同，脊索動物的神經索位於身體背側。

### 咽裂

咽裂是咽部兩側成對排列的裂縫狀開口。在原始的脊索動物中，咽裂用於濾食——水流從口進入，經咽裂流出，其中的食物顆粒被過濾。在魚類中，咽裂演化為鰓裂和鰓弓，用於呼吸。在陸生四足類中，咽裂僅出現在胚胎階段，部分結構演化為中耳和扁桃體等器官。

### 內柱

內柱是咽底部的一條縱溝，能分泌含碘的黏液，用於捕獲食物顆粒。在有頜類脊椎動物中，內柱演化為甲狀腺，是重要的內分泌器官。在被囊動物和頭索動物中，內柱終身保留其原始功能。

### 肛後尾

肛後尾是位於肛門後方、延伸過肛門的身體末端，其中包含脊椎或脊索的延伸部分。這一結構在多數脊椎動物中保留（如哺乳類的尾巴、魚類的尾鰭），部分物種（如人類和鳥類）中退化為殘遺結構（尾椎或尾綜骨）。肛後尾在動物運動中發揮重要作用，尤其是魚類和部分水生動物的游動。

## 演化歷史

脊索動物最早的化石紀錄可追溯至五億年前古生代初期的寒武紀生命大爆發時期，在當時主要是棲息在底層區的濾食性動物。三個亞門中最多樣、最成功的是寒武紀早期由少數保留了運動濾食習性的脊索動物演化成為自游動物而來的脊椎動物亞門。

作為脊索動物的冠群，脊椎動物先是在奧陶紀不斷繁衍出以牙形石和甲冑魚為代表的無頜魚類，後在志留紀出現了以盾皮魚和棘魚為代表的有頜魚類並在泥盆紀徹底壓倒了在稱霸古生代前期的軟體動物（如房角石）和節肢動物（如板足鱟），至今仍是各個生態系統的優勢種群。

在泥盆紀晚期滅絕事件後，脊椎動物以硬骨魚類最為繁盛，其中輻鰭魚種數約占現生脊索動物的一半，而肉鰭魚則演化出了唯一適應陸生的脊索動物——四足類。脊椎動物是脊索動物中身體構造最為複雜精密的族群，一個重要特徵是脊索僅存在於胚胎時期，後續隨著成長被分節的脊柱取代，僅留殘餘變為椎間盤的髓核。脊椎動物（特別是四足類中的羊膜類）同時也是所有動物中神經系統功能最為複雜多樣的類群，其感知和認知能力遠超其它任何動物類群，在進入新生代後更是演化出了自地球形成以來唯一建立文明並能探索宇宙的靈長哺乳類物種——智人。

脊索動物進化關係示意圖

## 多樣性

脊索動物是動物界物種多樣性第三高的門，現存約81000種，僅次於節肢動物門和軟體動物門。其中脊椎動物占絕大多數，現存約73500餘種，包括：

- 輻鰭魚：現存約30000餘種，占現生脊索動物的一半以上
- 鳥類：現存約18000餘種
- 爬行類：現存約11600餘種
- 兩棲類：現存約8400種
- 哺乳類：現存約6400種
- 軟骨魚：現存約1000餘種
- 被囊動物：現存約3000種
- 頭索動物：現存約30種

脊索動物在水域和陸地生態系統中都占有優勢營養級位置，包括有史以來單個體型最大的動物（藍鯨）和絕大部分頂級掠食者（如虎、鯊魚、猛禽等）。

## 下級分類

以下列表參考自英國古生物學家麥可·本頓所著的《古脊椎動物學 (本頓)》第三至四版，脊椎動物以外的類群參考自美國暨加拿大魚類學家約瑟夫·席瑟·納爾遜所著的《世界魚類》第四版。雖然該分類體系為反映演化關係而採用支序分類法，但也保留了林奈分類法中使用的傳統分類等級。

- 脊索動物門 Chordata
- 頭索動物亞門 Cephalochordata：文昌魚類，現存約30種
- 頭索綱 Leptocardii
- 嗅球類 Olfactores
- 被囊動物亞門 Tunicata：舊稱尾索動物亞門（Urochordata），現存約3000種
- 海鞘綱 Ascidiacea
- 樽海鞘綱 Thaliacea
- 尾海鞘綱 Appendicularia：也稱幼形綱（Larvacea）
- 深水海鞘綱 Sorberacea
- 脊椎動物亞門 Vertebrata：即有頭動物（Craniata），現存73500餘種
- 無頜總綱 Agnatha：並系群，現存100餘種
- 圓口綱 Cyclostomata
- 盲鰻亞綱 Myxini：現存約65種
- 七鰓鰻亞綱 Petromyzontida／Hyperoartia：現存約38種
- †牙形石綱 Conodonta
- †昆明魚目 Myllokunmingiida
- †鰭甲魚綱 Pteraspidomorphi
- †花鱗魚綱 Thelodonti
- †缺甲魚綱 Anaspida
- †頭甲魚綱 Cephalaspidomorphi
- 有頜下門 Gnathostomata
- †盾皮魚綱 Placodermi：古生代的一支披甲魚類，與有頜下門的其他所有類群為並系關係
- †棘魚綱 Acanthodii：古生代的一類體錶帶刺的鯊魚，與軟骨魚綱為並系關係
- 軟骨魚綱 Chondrichthyes：現存1000餘種
- 硬骨魚綱 Osteichthyes
- 輻鰭魚亞綱 Actinopterygii：現存30000餘種
- 肉鰭魚亞綱 Sarcopterygii：在不含四足類的情況下，現存8種
- 四足總綱 Tetrapoda：麥可·本頓將四足總綱列在肉鰭魚亞綱之下，以反映四足類演化自肉鰭魚類，儘管四足類被賦予了更高的分類等級
- 兩棲綱 Amphibia：現存約8400種
- 羊膜動物 Amniota
- 蜥形綱 Sauropsida：包括爬行類和鳥類，前者現存11600餘種，後者現存18000餘種
- 合弓綱 Synapsida：侏羅紀以後演化為哺乳綱（Mammalia），現存約6400種

以下為脊索動物的系統發生樹，符號 † 表示已滅絕，雙槓線表示為並系群。

## 外部連結

- Mikko 的種系發生檔案館上有關脊索動物的分類資訊
- GlobalTwitcher.com 上有關脊索動物的資訊
- 生命之樹網路項目上 對脊索動物的介紹（1995-01-01）
- 美國國家生物技術資訊中心（NCBI）對脊索動物的分類

## 基本資料

- fossil_range：535寒武紀幸運期至今
- 說明：、左上：虎（脊椎動物亞門）、右上：金嘴海鞘（被囊動物亞門）、左下：皮氏古卵形蟲（古蟲動物亞門）、右下：歐洲文昌魚（頭索動物亞門）
- 母公司：6
- 學名：Chordata
- 命名者：Haeckel, 1874
- subdivision_ranks：下級分類
- 栽培群成員：頭索動物亞門 Cephalochordata、†皮卡蟲科 Pikaiidae、†後斯普里格魚科 Metaspriggiidae、嗅球類 Olfactores、†古蟲動物亞門 Vetulicolia、被囊動物亞門 Tunicata、脊椎動物亞門 Vertebrata、†中新魚屬 Zhongxiniscus、†雲南蟲屬 Yunnanozoon