核糖體核糖核酸

核糖體核糖核酸（ribosomal ribonucleic acid，縮寫：rRNA），簡稱核糖體RNA（ribosomal RNA），是生物細胞中主要的核糖核酸之一，是一種具有催化能力的核糖酶，但其單獨存在時不能如其他核糖核酸那樣發揮作用，僅在與多種核糖體蛋白質共同構成核糖體（一種無膜細胞器）後才能執行其功能。23S和28S rRNA在翻譯過程中作為肽醯轉移酶催化多肽（包括蛋白質）中胺基酸之間肽鍵的形成。rRNA是單鏈RNA，但通過摺疊形成了廣泛的雙鏈區域。

## 原核生物與真核生物中的rRNA

原核生物與真核生物的核糖體都能被分為兩個可相互分離的亞基：

生物種類｜類型｜大亞基｜小亞基

原核生物｜70S｜50S（5S、23S）｜30S（16S）

真核生物｜80S｜60S（5S、5.8S和28S）｜40S（18S）

注意：「S」（沉降速度）這個單位是不能直接簡單相加的，因為它代表沉降速度的度量而不是質量。每個亞基的沉降速度既受到其形狀的影響，又受到其質量的影響。

### 70S核糖體中的rRNA

原核細胞及真核細胞內共生體的70S核糖體中包含3種沉降係數不同的rRNA，其中30S核糖體亞基中包含16S rRNA，50S核糖體亞基中包含5S rRNA和23S rRNA。這3種rRNA在結構上有明顯的不同。

編碼細菌三種rRNA的基因常被按16S-23S-5S的順序組合在同一操縱子中共同轉錄。在細菌基因組中，往往有多個rRNA操縱子（例如大腸桿菌有七個：rrnA、B、C、D、E、G和H），當其中一部分被敲除後，仍可通過基因轉換的方式從其他操縱子上獲得。古菌則存在只有單組rRNA操縱子的情況。

#### 30S rRNA前體

70S核糖體中的16S和23S rRNA由30S rRNA前體經加工產生，30S rRNA前體的相對分子質量約為2 MDa。在該加工過程中，30S rRNA前體的特定鹼基被甲基化，然後經水解斷裂產生17S和25S rRNA中間產物，再經核酸酶的作用去除少量核苷酸殘基才最終分別得到16S和23S rRNA。而5S rRNA是從30S rRNA的3'端分離的。

#### 16S rRNA

原核生物的30S核糖體亞基中含有16S rRNA。16S rRNA的相對分子質量約為0.6 MDa，長度約為1540 nt。在30S核糖體亞基組裝過程中，16S rRNA與其核糖體蛋白質S4、S7、S8、S15、S17和S20結合先行成初級複合物。

16S rRNA約有一半的核苷酸形成鏈內鹼基對，使其具有約60個螺旋；分子中未配對部分則形成突環。在濃度足夠的Mg2+存在下分離得到的16S rRNA處於緊密狀態，與30S核糖體亞基的結構相似。已發現16S rRNA中的一些序列與蛋白質合成時30S核糖體亞基、mRNA及一些翻譯因子的結合有關。核糖體16S rRNA的3'端能識別待翻譯mRNA的5'端的夏因-達爾加諾序列，起始翻譯。另有研究表明，16S rRNA也能與進入核糖體P位點的tRNA相互作用。

16S rRNA作為研究分類學和系統進化的分子受到很大重視，16S rRNA序列分析是當前對細菌進行分類學研究中較精確的一種技術。隨著分子生物學的快速發展以及該技術在醫學微生物研究中的應用，對16S rRNA作為微生物分類依據的研究也逐漸發展起來並已得到廣泛認同。

位於原核生物70S核糖體A位點的16S rRNA部分的是氨基糖苷類抗生素的作用靶位，該類抗生素通過與16S rRNA的A位點結合而阻礙原核翻譯。但由質粒介導的16S rRNA甲基化酶能將16S rRNA甲基化，從而導致細菌產生對該類抗生素較高的抗藥性。

#### 5S rRNA

基本上所有70S核糖體與80S核糖體（除了少數真菌、少數原生動物和少數較高級動物的線粒體核糖體）的大亞基中都含有5S rRNA。

5S rRNA相對分子質量約為40 kDa，長度約為120 nt，分子中有5個螺旋。它在70S核糖體的50S核糖體亞基中與核糖體蛋白質L5、L18及L25結合。5S rRNA約60%的核苷酸形成了鏈內鹼基對。已有研究表明，5S rRNA具有一個與tRNA特定序列互補的序列。

70S核糖體中的5S rRNA被認為是一種傳感裝置，能促進核糖體中各功能中心的交流並組織翻譯的進行。缺少5S rRNA的核糖體的肽醯轉移酶活性會下降。

#### 23S rRNA

23S rRNA的相對分子質量約為1.2 MDa，長度約為2900 nt，分子一半以上核苷酸以分子內雙鏈形式存在，產生超過100個螺旋。它在70S核糖體的50S亞基中與核糖體蛋白質L1、L2、L3、L4、L9和L23結合形成初級複合物。對緊密狀態下23S rRNA的電鏡研究表明，23S rRNA的形狀與50S核糖體亞基相似。

23S rRNA是核糖體催化功能的核心，其結構域Ⅴ具有肽醯轉移酶活性。位於核糖體P位點的23S rRNA部分有特定區域能與進入核糖體的tRNA形成互補鹼基對。

P位點的23S rRNA部分是大環內酯類抗生素的作用靶位，該類抗生素通過與23S rRNA阻礙肽鏈延伸。但一些細菌可利用erm基因介導23S rRNA甲基化酶使23S rRNA的甲基化，從而降低核糖體對抗生素的親合性；也有細菌能通過核糖體變構來影響抗生素作用。

### 80S核糖體中的rRNA

80S核糖體中包含4種沉降係數不同的rRNA，其中，40S核糖體亞基（小亞基）中包含18S rRNA，而60S核糖體亞基（大亞基）中包含5S rRNA、5.8S rRNA和28S rRNA。

28S、5.8S與18S rRNA由單獨的一個轉錄單位（45S rDNA）所轉錄，它們之間被兩個內轉錄間隔區分隔。45S rDNA被組織於5基因簇中，每個簇中大約有30-40次重複（真核生物在串聯重複序列中通常擁有多個rDNA的備份），人類大概有300-400個rDNA重複段存在於五個基因簇中（分別在13、14、15、21和22號染色體上）。

#### 45S rRNA前體

80S核糖體中的28S rRNA、5.8S rRNA和18S rRNA由長度約為14,000 nt的45S rRNA前體在細胞核的核仁加工產生。加工過程中，該rRNA前體的100多個核苷酸會被甲基化，再經過一系列酶促反應被剪切成幾條RNA鏈。

#### 18S rRNA

18S rRNA是16S rRNA的同源RNA，其相對分子質量約為0.7 MDa，長度約為1900 nt。18S rRNA除了比16S rRNA稍長且多一些臂和環結構外，兩者空間結構十分相似，在核糖體中起到的作用也基本相同。

#### 5S rRNA

真核細胞中的5S rDNA存在於串聯重複基因中（大約有200-300個真5S rDNA，且另有許多分散的假基因），人類的最大的一個位於1號染色體長臂41號帶-42號帶上。5S rDNA與其餘三種80S核糖體的rRNA的基因不同，該基因並不位於核仁組織區，且由RNA聚合酶III所轉錄。

#### 5.8S rRNA

5.8S rRNA的相對分子質量約為40 kDa，長度約為160 nt。也存在於古菌細胞中。

核糖體中的5.8S rRNA被認為起到輔助核糖體易位的作用。

5.8S rRNA可以用作探測miRNA的內參基因。

#### 28S rRNA

28S rRNA是23S rRNA的同源RNA，其相對分子質量約為1.7 MDa，長度約為4700 nt。真核生物28S rRNA的結構與大腸桿菌23S rRNA的相似。

### 其他rRNA

- 哺乳動物細胞的線粒體中含有一種55S核糖體，其28S核糖體亞基（小亞基）中含有長度約為950 nt的12S rRNA，其39S核糖體亞基（大亞基）中則含有長度約為1560 nt的另一種16S rRNA。
- 部分植物細胞的葉綠體中也含有80S核糖體，故也擁有4種rRNA分子。

## rRNA的重要性

rRNA的某些特徵在物種進化及醫藥方面的研究十分重要。

- rRNA是所有細胞中都會表達的基因，即所有擁有細胞結構的生物都擁有rRNA。因此可以通過對編碼rRNA的基因進行測序來對某種生物進行分類學上的分類、計算出相關的種群或估測物種的差異度。已有逾千種rRNA已被測序，測序的結果被儲存在特殊的資料庫（如RDP-II和 SILVA）中。
- 核糖體中的rRNA是多種臨床有關抗生素的靶位點，例如：巴龍黴素可特異性地與原核生物核糖體的30S小亞基的A區（該區存在16S rRNA）結合，干擾翻譯過程的正常進行。其他通過與rRNA反應起到殺菌作用的抗生素還有：氯黴素、紅黴素、春雷黴素、微球菌素、蓖麻毒素、帚麴黴素、大觀黴素、鏈黴素及硫鏈絲黴素。

## rRNA的研究價值

在近年的系統發育樹中，rRNA序列（尤其是小亞基rRNA，SSU rRNA）成爲最常用的做樹依據，因爲SSU rRNA具有以下特點：

- 長度適中，通常為1200-1900 nt，能夠提供足夠的資訊但又不過長。
- 完全廣泛分佈於所有具有細胞結構的生物，而且進化過程相對緩慢。其中保守區可用於構建所有生命的統一進化樹，而易變的區域可用來區別屬或者種。
- rRNA基因的水平轉移非常難發生，因爲它們的功能十分基本且重要，需要翻譯機制的精細調控才能夠正常實現功能。

## 相關基因

RPL1、RPL2、RPL3、 RPL4、 RPL5、 RPL6、 RPL7、 RPL8、 RPL9、 RPL10、 RPL11、 RPL12、 RPL13、 RPL14、 RPL15、 RPL16、 RPL17、 RPL18、 RPL19、 RPL20、 RPL21、 RPL22、 RPL23、 RPL24、 RPL25、 RPL26、 RPL27、 RPL28、 RPL28、 RPL30、 RPL31、 RPL32、 RPL33、 RPL34、 RPL35、 RPL36、 RPL37、 RPL38、 RPL39、 RPL40、 RPL41

MRPL1、 MRPL2、 MRPL3、 MRPL4、 MRPL5、 MRPL6、 MRPL7、 MRPL8、 MRPL9、 MRPL10、 MRPL11、 MRPL12、 MRPL13、 MRPL14、 MRPL15、 MRPL16、 MRPL17、 MRPL18、 MRPL19、 MRPL20、 MRPL21、 MRPL22、 MRPL23、 MRPL24、 MRPL25、 MRPL26、 MRPL27、 MRPL28、 MRPL29、 MRPL30、 MRPL31、 MRPL32、 MRPL33、 MRPL34、 MRPL35、 MRPL36、 MRPL37、 MRPL38、 MRPL39、 MRPL40、 MRPL41、 MRPL42

RPS1、 RPS2、 RPS3、 RPS4、 RPS5、 RPS6、 RPS7、 RPS8、 RPS9、 RPS10、 RPS11、 RPS12、 RPS13、 RPS14、 RPS15、 RPS16、 RPS17、 RPS18、 RPS19、 RPS20、 RPS21、 RPS22、 RPS23、 RPS24、 RPS25、 RPS26、 RPS27、 RPS28、 RPS29

MRPS1、 MRPS2、 MRPS3、 MRPS4、 MRPS5、 MRPS6、 MRPS7、 MRPS8、 MRPS9、 MRPS10、 MRPS11、 MRPS12、 MRPS13、 MRPS14、 MRPS15、 MRPS16、 MRPS17、 MRPS18、 MRPS19、 MRPS20、 MRPS21、 MRPS22、 MRPS23、 MRPS24、 MRPS25、 MRPS26、 MRPS27、 MRPS28、 MRPS29、 MRPS30、 MRPS31、 MRPS32、 MRPS33、 MRPS34、 MRPS35

## 外部連結

- 「SILVA」rRNA資料庫計劃 （包含真核細胞rRNA（18S）及核糖體大亞基rRNA（23S/28S））
- 歐洲核糖體小亞基rRNA資料庫
- rRNA資料庫計劃Ⅱ
- 16S rRNA，BioMineWiki
- Ribosomal+RNA

## 基本資料

- 日語原文：核糖體核糖核酸
- RNA_type：基因、rRNA