菠菜

菠菜（學名：Spinacia oleracea），又稱菠薐、波斯草、赤根菜，是莧科菠菜屬的一年生或二年生草本植物。是一種重要的綠葉蔬菜，在全球範圍內廣泛栽培和食用。菠菜的葉片柔嫩多汁，富含維生素、礦物質和抗氧化物，具有很高的營養價值和藥用潛力。

## 演化與分類

菠菜屬（Spinacia）包含兩個物種：菠菜（S. oleracea）和四蕊菠菜（S. tetrandra）。

原先被處理為獨立物種的突厥菠菜（S. turkestanica）現已歸為菠菜的一個亞種：Spinacia oleracea subsp. turkestanica (Iljin) Del Guacchio & P.Caputo。

四蕊菠菜分布在西亞至高加索地區，而突厥菠菜亞種自然分布於伊朗至中亞和巴基斯坦西部。基於全基因組重測序和系統發育分析，突厥菠菜被確認為栽培菠菜的直接祖先，而四蕊菠菜在遺傳上距離較遠。栽培菠菜與野生祖先的遺傳分化程度很低（FST = 0.03），表明其馴化過程中經歷了較弱的瓶頸效應，保留了較高的遺傳多樣性。

## 遺傳資源

與許多作物相比，菠菜在馴化過程中形態變化並不劇烈，但仍有幾個關鍵特徵被人類有意或無意地選擇下來。野生菠菜的雌花往往簇生並癒合在一起，形成帶刺的聚合果，內含多粒種子；而栽培菠菜的雌花相互分離，結出的果實為圓形、光滑的單籽果實，更便於播種和採收。此外，野生種子的休眠性強，出土不整齊，栽培種則休眠性顯著降低，發芽率更高、更一致。在早期的植物繪圖（如1543年）中已經出現了雌雄同株的菠菜植株，而野生種多為雌雄異株，因此雌雄同株也很可能是人為選擇的結果。

菠菜的野生近緣種是重要的基因資源，尤其是突厥菠菜亞種和四蕊菠菜。然而，在全球種質庫中，野生種質的保存數量嚴重不足。以2012年的數據為例，全球近2100份菠菜屬種質中，栽培菠菜占了1959份，突厥菠菜僅有14份，四蕊菠菜僅12份。近年來，荷蘭遺傳資源中心（CGN）在中亞和高加索地區開展了專門採集，使野生種質的保存數量有所增加，但受制於國際獲取和惠益分享法規，進一步的採集活動面臨較大困難。這些野生資源對抗病育種至關重要，尤其是針對菠菜頭號病害——霜霉病。

## 起源與傳播歷史

菠菜原產於西亞至中亞地區，具體範圍從伊朗到中亞西部和巴基斯坦。傳統觀點認為其馴化中心在波斯（今伊朗），但遺傳學證據顯示，來自阿富汗、巴基斯坦等更東部地區的栽培種質與野生祖先突厥菠菜亞種親緣關係最近，因此馴化中心可能位於「大伊朗」東部地區。

菠菜向東西兩個方向傳播。向西，它經穆斯林勢力傳入伊比利亞半島。11世紀的安達盧西亞農學著作已提及菠菜栽培。最古老的歐洲考古發現來自法國庇里牛斯山的蒙塔尤村，出土了12世紀末至13世紀中期的碳化菠菜果實（有刺種），證實了菠菜從西班牙傳入法國南部的路線。此後菠菜迅速在歐洲貴族花園中普及，14世紀已出現在英法宮廷的食譜中。

向東，菠菜在唐太宗時期（7世紀）作為貢品從尼泊爾傳入中國。《唐會要》記載：「太宗時尼波羅國獻波稜菜」。李時珍《本草綱目》也引用了這一記載，並指出「頗陵國」即波斯，名稱訛為「波棱」。

## 形態與習性

菠菜植株高可達1米，主根圓錐狀、紅色，莖直立中空、脆弱多汁。葉戟形至卵形，鮮綠色，柔嫩多汁，全緣或有缺刻。花單性，雌雄異株（偶有雌雄同株），雄花排列成穗狀圓錐花序，雌花簇生於葉腋，無花被，子房包於2枚合生的小苞片內，果實（胞果）有刺或無刺，依品種而異。

為耐寒性長日照植物，生長適溫15–20℃，可耐-10℃低溫。土壤以pH 7–8為宜，需氮肥較多。在中國，菠菜可分為春、夏、秋、越冬四個播期，秋播為主，生長期約60天。按果實（種子）形態分為有刺種（葉戟形，耐寒性強，易抽薹）和無刺種（葉卵圓形，耐寒性較弱，抽薹遲）兩個類型。

## 育種

19世紀之前，菠菜的地方品種類型不多。法國維勒莫蘭（Vilmorin-Andrieux）種子公司是最早進行系統選育的機構之一，他們推出的「埃皮納爾」（Épinard de Flandre）等品種成為許多歐洲現代品種的基礎。20世紀初，荷蘭育種者（如Sluis & Groot、Rijk Zwaan）開始主導菠菜育種，主要目標包括：葉片更大、更圓、顏色更深、耐抽薹，以及從有刺種子向無刺種子轉變。

霜霉病是菠菜生產中最嚴重的病害。1947年，美國農業部從波斯（伊朗）採集的野生種質中首次發現了抗霜霉病的資源。隨後，育種家將這些抗性基因導入栽培品種，並於1950年代育成了第一批商業化的F₁雜交菠菜。此後，新的霜霉病生理小種不斷出現，目前國際上已正式命名了17個生理小種。育種家不得不反覆從野生近緣種中尋找新的抗性基因，並將其聚合到優良品種中。由於抗病基因往往只能抵抗少數幾個小種，且容易被病原體突破，尋找更持久的抗病策略（例如利用感病基因的突變）成為新的研究方向。

除了霜霉病，菠菜育種也關注白銹病、葉斑病、枯萎病等病害，以及抗蟲（如潛葉蠅）和耐熱、耐旱等非生物脅迫性狀。在品質方面，不同菠菜品種的草酸、硝酸鹽、維生素C和類黃酮含量存在顯著差異，具有很大的遺傳改良潛力。

## 用途

### 食用與營養

菠菜的嫩葉和莖供食用，可鮮食、炒食、做湯、涼拌，也可脫水制干或速凍。其葉片富含β-胡蘿蔔素、葉黃素、類黃酮和酚酸等抗氧化物。

不同菠菜品種之間，類黃酮的種類和含量差異很大。一項針對30份菠菜種質（包括栽培品種和野生資源）的研究發現，總類黃酮含量在每100克鮮重75–187毫克之間，其中遺傳因素對含量的貢獻遠大於栽培或提取方法的影響。菠菜中已鑑定出至少39種獨特的類黃酮分子，其中以藤菊黃素（patuletin）、菠葉素（spinacetin）和棕鱗矢車菊黃酮素（jaceidin）的糖苷衍生物最為豐富。

由於菠菜含有較高的草酸鹽，過量食用可能影響鈣的吸收並增加草酸鈣腎結石的風險。用沸水焯燙1–2分鐘可以去除40%–80%的草酸，同時提高鈣、鐵的生物利用度。

### 傳統藥用

在中國傳統醫學中，菠菜（稱「菠薐」）性味「甘、冷、滑，無毒」。李時珍《本草綱目》記載其能「利五臟，通腸胃熱，解酒毒」、「通血脈，開胸膈，下氣調中，止渴潤燥」，並指出「根尤良」。古代食療文獻還認為多食菠菜可能「令人腳弱，發腰痛，動冷氣」，且不宜與鱔魚同食。此外，菠菜在印度阿育吠陀、尤納尼醫學中也被用於治療尿路結石、肝膽炎症、發熱和關節疼痛。

### 現代藥理研究

基於細胞和動物實驗的研究表明，菠菜提取物具有多種生物活性：

- 抗氧化作用：菠菜中的類黃酮、酚酸和類胡蘿蔔素能幫助清除體內自由基，減輕氧化損傷。
- 抗腫瘤潛力：菠菜中的甘油脂成分在實驗室條件下可抑制某些癌細胞的生長，並促進其凋亡。
- 輻射防護：動物實驗中，提前攝入菠菜提取物的小鼠在接受γ射線照射後，其肝臟和腦組織的氧化損傷程度明顯降低。
- 保肝作用：菠菜提取物能改善由化學毒物（如四氯化碳）引起的大鼠肝功能指標異常，保護肝臟。
- 中樞神經調節：菠菜提取物可減少實驗動物的自發活動，延長鎮靜催眠藥物的作用時間，表現出一定的鎮靜和抗驚厥傾向。

上述發現為菠菜的傳統藥用價值提供了現代科學解釋，但目前多數證據仍來自細胞和動物模型，其在人體中的確切功效和適宜攝入量尚需更多臨床研究證實。

## 文化

菠菜在中國古代被稱為「紅嘴綠鸚哥」，民間傳說清代皇帝將其燒豆腐菜譽為「金鑲白玉板，紅嘴綠鸚哥」。宋代蘇軾有詩《菠菜》：「北方苦寒今未已，雪底菠棱如鐵甲，豈知吾蜀富冬蔬，霜葉露芽寒更茁。」

在西方，菠菜與卡通人物「大力水手」（Popeye）緊密關聯，該角色通過食用菠菜獲得超強力量，這一形象在20世紀極大促進了菠菜的消費。

## 基本資料

- 說明：植株
- 說明：種子
- 學名：Spinacia oleracea
- 命名者：L., 1753
- subdivision_ranks：亞種
- 日語原文：菠菜（每100克可食部分）
- serving_size：100 g
- kJ：97
- carbs：3.6 g
- fiber：2.2 g
- 脂肪含量：0.4 g
- 蛋白質：2.9 g
- 水：91.4 g
- vitA_ug：469
- betacarotene_ug：5626
- lutein_ug：12198
- vitC_mg：28.1
- vitE_mg：2.0
- 維生素K：483
- 葉酸（維生素B9）：194
- iron_mg：2.7
- calcium_mg：99
- magnesium_mg：79
- 鉀：558
- 備註：數值因品種、栽培條件而異