模式 (生物学)

在生物学中，模式（type）是指一份特定的生物标本（或一组标本），某一生物的学名会与此模式正式关联。换言之，模式是一个范例，用以固定或集中体现某一特定分类单元的定义性特征。在旧时用法中（植物学界于1900年前），模式指的是一个分类单元，而非一份标本。

一个分类单元是生物的科学命名群组，它根据一份详细的已发表描述（例如物种描述）和提供的模式材料，将一些生物归入，并排除另一些。这个集合包含某些生物，同时排除其他生物。模式材料通常保存在大型博物馆的研究馆藏或类似机构中，供科学家查阅。

## 模式标本

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根据《国际动物命名规约》（ICZN）和《国际藻类、真菌和植物命名规约》（ICN）制定的一套精确规则，几乎每个分类单元的学名都基于一份（或一组）特定的“标本”。模式对于生物学家，特别是分类学家而言，意义重大。模式通常是保存在博物馆或植物标本馆研究馆藏中的实体标本；若无实体标本，有时也会指定该分类单元个体的图像作为模式。描述物种和指定模式标本是科学命名法和α分类学的一部分。

鉴定标本时，科学家会根据其对相关分类单元的理解，尝试为标本或标本组冠上一个分类单元名称。此过程的基础是（至少）阅读过相关的模式描述，最好能一并检查所有相关分类单元的全部模式材料。如果有多个已命名的模式，而它们似乎都属于同一个分类单元，则最早的名称拥有优先权，并被视为手上材料的正确名称。反之，如果该分类单元似乎从未被命名，那么这位科学家或其他合资格的专家会选取一份模式标本，并发表一个新名称和一份正式的描述。

根据应用于该生物的命名规约，模式可以是一份标本、一个培养物、一幅插图，或（根据细菌学规约）一份描述。

例如，在伦敦自然史博物馆的研究馆藏中，有一件编号为1886.6.24.20的鸟类标本。这是一只俗称斑鹞的鸟类标本，其现行学名为Circus assimilis。这份特定标本是该物种的主模式标本；根据定义，Circus assimilis这个名称指的就是这份特定标本所代表的物种。该物种由渣甸和西尔比于1828年命名和描述，而主模式标本则被存放在博物馆馆藏中，以便其他科学家在必要时参考。

至少对于模式标本而言，并无规定必须使用“典型”的个体。属和科，特别是早期分类学家设立的那些，往往以较能代表其“典型”特征的物种命名，但这并非总是如此，而且由于系统分类学的变迁，这也“不可能”永远维持。因此，有时会使用“荷名模式”（name-bearing type）或“载名模式”（onomatophore）一词，以表明生物学上的模式并非定义“典型”的个体或分类单元，而是将一个学名固定到一个特定的操作分类单位上。理论上，模式标本甚至可以是畸形、变异的个体或颜色变异体，但这种情况很少被选择，因为这会使得确定该个体所属的族群变得困难。

由于在植物学和动物学中的用法略有不同，“模式”一词的使用变得有些复杂。在《PhyloCode》中，基于模式的定义被亲缘命名法所取代。

## 旧式术语

在一些较早的分类学著作中，“模式”一词的用法有时有所不同。其含义在最早的《植物命名法规》中与现代相似，但在其他一些著作中，其意义更接近于分类单元一词：

Ce seul caractère permet de distinguer ce type de toutes les autres espèces de la section. ... Après avoir étudié ces diverses formes, j'en arrivai à les considérer comme appartenant à un seul et même type spécifique.中译：仅此一项特征，便足以将此模式与该节中的所有其他物种区分开来……在研究了这些不同形态后，我最终认为它们都属于同一个物种模式。

## 植物学中的模式

在植物命名法中，“模式”（typus，命名法模式）“是分类单元名称永久附加的那个要素。”（第7.2条）在植物学中，模式可以是一份标本或一幅插图。标本是一株真实的植物（或植物的一或多个部分，或许多小型植物），经过处理后死亡并被妥善保存于植物标本馆（或真菌的同等机构）中。在以下情况，插图可作为模式：

- 描绘植物的精细绘图、画作等，源于植物分类学的早期。当时，干燥的植物难以运输且不易为未来保存；许多早期的植物标本至今已遗失或损坏。植物学家有时会聘请技艺高超的植物艺术家绘制忠实而精细的插图。部分此类插图已成为最佳记录，并被选为分类单元的模式。
- 只能透过显微镜观察的物体的详细图像。显微镜载玻片上的微小“植物”作为模式并不理想：载玻片可能遗失或损坏，或者在载玻片上的其他物质中很难找到目标“植物”。插图则是一种更可靠的模式（2006年《维也纳规约》第37.5条）。

模式并不决定分类单元的界定。例如，常见的蒲公英是一个具争议的分类单元：一些植物学家认为它包含超过一百个物种，而另一些则视其为单一物种。无论物种的界定是包含所有这些小物种（此时Taraxacum officinale是一个“大”物种），还是仅限于百余个小物种中的一个（此时Taraxacum officinale是一个“小”物种），Taraxacum officinale这个名称的模式都是相同的。名称Taraxacum officinale和其模式不变，但该名称实际应用的范围却大相径庭。分类单元的界定是由分类学家在出版物中设定的。

杂项注记：

- 只有物种或种下分类单元才能拥有自己的模式。对于在这些级别的大多数新分类单元（于2007年1月1日或之后发表，第37条），模式不应是插图。
- 属的模式与其下一个物种的模式相同（第10条）。
- 科的模式与其下一个属的模式相同（第10条）。

《ICN》列出了各种类型的模式（第9条及词汇表），其中最重要的是主模式标本。这些模式包括：

- 主模式标本（holotype）– 作者明确指定为某一名称的命名法模式的单一标本或插图。
- 选定模式标本（lectotype）– 当没有指定主模式标本，或主模式标本已遗失或毁坏时，从原始材料中指定作为命名法模式的标本或插图。
- 等模式标本（isotype）– 主模式标本的复份。
- 群模式标本（syntype）– 在没有主模式标本的原始描述中引证的任何标本（或插图），或任何两份或多份同时被指定为模式的标本之一。
- 副模式标本（paratype）– 在原始描述中引证，但非主模式标本、等模式标本或群模式标本之一的任何标本（或插图）。
- 新模式标本（neotype）– 在原始描述的材料均不可得时，选定用作命名法模式的标本或插图。
- 附加模式标本（epitype）– 选定用作解释性模式的标本或插图，通常在其他类型的模式未能显示鉴定所需的关键特征时使用。

“模式”一词在植物学文献中也作为一些旧式术语的一部分出现，这些术语在《ICN》下没有地位，例如“clonotype”（无性繁殖系模式标本）。

## 动物学中的模式

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在动物命名法中，一个物种或亚种的模式是一份或一系列标本。一个属或亚属的模式是一个物种。一个超属级分类单元（如科等）的模式是一个属。高于超科级的名称没有模式。“荷名模式”是一份标本或图像，它“提供了确定一个名义分类单元名称应用的客观参照标准”。

### 定义

- 模式标本（type specimen）是一个通俗术语（非正式定义术语），通常指作为一个物种各种荷名模式中任何一种的个体或化石。例如，物种Homo neanderthalensis（尼安德塔人）的模式标本是1856年由约翰·卡尔·富尔罗特在德国尼安德河谷的费尔德霍夫石洞发现的“尼安德塔1号”标本，包括一个颅顶、股骨、部分骨盆、一些肋骨以及一些臂骨和肩骨。模式标本可能不止一份，但（至少在现代）主模式标本只有一份。
- 模式种（type species）是作为一个名义属或亚属的荷名模式的名义种。
- 模式属（type genus）是作为一个名义科级分类单元的荷名模式的名义属。
- 模式系列（type series）是指作者在分类单元的正式描述中包含的所有标本，除非作者明确或含蓄地将其排除在系列之外。

### 模式标本的使用

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虽然生物学家在撰写正式的物种描述前，可能会检视一个新分类单元的多份标本（如果可得），但根据物种命名的正式规则（《国际动物命名规约》），必须在已发表的描述中指定一份单一的模式。

模式描述必须包括一段诊断（通常是讨论与近缘物种的异同），并指明模式标本存放以供查阅的地点。模式标本的原始发现地称为其模式产地。对于寄生物，则使用模式宿主（type host）或共生模式标本（symbiotype）来指明获取模式标本的宿主生物。

动物学馆藏由大学和博物馆维护。确保模式标本状态完好并供分类学家查阅，是这类馆藏的两项重要职能。虽然指定的主模式标本只有一份，但可以有其他“模式”标本，其中以下几种有正式定义：

#### 主模式标本

当原始描述中明确指定单一标本时，该标本被称为该物种的主模式标本。主模式标本通常存放在大型博物馆或类似的著名公共馆藏中，以便后来的生物学家自由查阅。

#### 副模式标本

当原始描述指定了主模式标本后，作者可能还会指定其他标本作为同一物种的额外代表，这些标本称为副模式标本。它们不是荷名模式。

#### 异模式标本

异模式标本（allotype）是指从副模式标本中指定的、与主模式标本性别相反的标本。此词过去也曾用于指代显示化石主模式标本中所未见特征的标本。该术语不受ICZN规管。

#### 新模式标本

新模式标本（neotype）是在原始主模式标本遗失、毁坏，或原始作者从未引证任何标本时，后续选定用以充当单一模式标本的标本。

#### 群模式标本

群模式标本（syntype）是在未指定主模式标本的物种描述中列出的两份或多份标本中的任何一份；历史上，群模式标本常被明确指定，而根据现行ICZN，这是必须的要求。然而，现代分类学家普遍不赞成基于群模式标本发表物种描述的尝试，且大多数正逐渐被选定模式标本取代。那些仍然存在的群模式标本仍被视为荷名模式。

#### 选定模式标本

选定模式标本（lectotype）是从一组群模式标本中后续选定，用以充当最初描述物种的单一模式标本。在动物学中，选定模式标本是一种荷名模式。当一个物种最初是基于由多个标本组成的荷名模式来描述时，可以从中指定一份作为选定模式标本。拥有单一的荷名模式可减少潜在的混淆，特别是考虑到一系列群模式标本中包含不止一个物种的情况并不少见。

正式上，卡尔·林奈于1959年被指定为Homo sapiens（智人）的选定模式标本。他出版了被认为是动物命名法一部分的第一本书——《自然系统第十版》，其中包含了对Homo sapiens的首次描述，并确定了该物种所有有效的群模式标本。关键的是，在1959年，威廉·斯特恩教授在一篇关于林奈贡献的附带评论中写道：“林奈本人，必须作为他自己的‘智人’的模式。” 他为自己的选择辩护时指出，写了五次自传的林奈，研究得最多的标本可能就是他自己。这充分且正确地将林奈指定为Homo sapiens的选定模式标本。

也有人曾建议将爱德华·德林克·科普作为Homo sapiens的选定模式标本，此说法基于1994年路易·西霍尤斯报导的、鲍勃·巴克一项未发表的提议。然而，这项指定是无效的，因为科普并非《自然系统第十版》中描述的标本之一，因此不具备作为群模式标本的资格；此外，斯特恩于1959年的指定具有优先权，使之后的任何指定均告无效。

#### 副选定模式标本

副选定模式标本（paralectotype）是指从一组群模式标本中指定了选定模式标本后，剩余的任何附加标本。这些不是荷名模式。

#### 合模式标本

合模式标本（hapantotype）是原生生物中的一种特殊情况，其模式由培养基（如血液涂片）中两个或多个“直接相关的个体”标本组成。术语副合模式标本（parahapantotype）和选定合模式标本（lectohapantotype）指描述作者指定的、合模式标本之外的附加模式制备品。与其他模式指定一样，当需要替换原始的合模式标本，或原始描述未包含指定的模式标本时，会使用前缀“新-”，如新合模式标本（Neohapantotype）。

#### 模式图

模式图（Iconotype）是指新物种或亚种所依据的插图。例如，缅甸蟒（Python bivittatus）是众多基于阿尔伯图斯·塞巴（1734年）的插图而命名的物种之一。

#### 职模式标本

职模式标本（ergatotype）是在具有多态性阶级的膜翅目昆虫中，选定用以代表工蚁（或工蜂等）成员的标本。

#### 补充模式标本

补充模式标本（hypotype）是一份先前已发表其细节的标本，用于物种的补充图示或描述。

#### 窃模式标本

“窃模式标本”（kleptotype）一词非正式地指被盗窃或不当迁移的模式标本或其一部分。

#### 保存标本的替代方案

动物学家也曾使用模式图，如留尼汪鹦鹉的案例，该物种仅从历史插图和描述中得知。

近年来，一些物种在描述时，其模式标本被活体释放回野外，例如布洛布蒂黑头丛林伯劳（一种丛林伯劳），其描述为Laniarius liberatus，物种描述中包含了来自血液和羽毛样本的DNA序列。假设未来对该物种的地位没有疑问，缺少模式标本并不会使名称无效，但如果将来出现任何疑问，则可能有必要为该分类单元指定一个新模式标本。然而，就该丛林伯劳而言，鸟类学家认为该标本是一个早已知晓物种的罕见且前所未知的颜色形态，其判断仅依据现有的血液和羽毛样本。虽然对于是否需要将实际杀死的个体作为模式标本存放仍有争议，但可以观察到，若有适当的凭证和储存，组织样本在物种有效性出现争议时，同样具有价值。

#### 模式系统的形式化

上述各种模式之所以必要，是因为许多物种是在一两个世纪前描述的，当时通常没有指定单一的模式标本，即主模式标本。此外，模式标本并非总能得到精心保存，而战争和火灾等中间事件也导致了原始模式材料的毁坏。一个物种名称的有效性通常取决于原始模式标本的可得性；或者，如果找不到模式，或从未有过模式，则取决于描述的清晰度。

ICZN自1961年第一版规约出版以来才存在。ICZN并不总是要求物种的历史有效性必须有模式标本，许多“无模式”的物种确实存在。现行版规约第75.3条禁止指定新模式标本，除非有“特殊需要”以“澄清物种的分类学地位”（第75.2条）。

还有许多其他使用“-type”后缀的术语的排列和变体（例如，allotype、cotype、同地模式标本（topotype）、generitype、isotype、isoneotype、isolectotype等），但这些并未受规约正式规管，且许多已过时和/或属个人用法。然而，其中一些类别可能适用于真正的模式标本，例如新模式标本；当选择新模式标本时，若有同号/同地的标本（因为它们与原始模式来自同一时间和/或地点），则优先于其他标本。同地模式标本是从原始模式标本的同一地点获取的标本。

规约中使用“固定”（fixation）一词来表示荷名模式的宣告，无论是原始指定还是后续指定。

### 模式种

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每个属都必须有一个指定的模式种（“genotype”一词曾用于此，但现已废弃，因为该词已更广为人知，用作遗传学中基因型的不同概念）。一个属的描述通常主要基于其模式种，并由其他包含物种的特征加以修改和扩展。属名与其模式种的荷名模式永久关联。

理想情况下，模式种最能体现其所属属的基本特征，但这是主观的，且最终在技术上无关紧要，因为这并非规约的要求。如果经过更仔细的审查，模式种被证明属于一个已存在的属（常见情况），那么所有组成物种都必须被移入该已存在的属，或与原始模式种分离并赋予一个新的属名；旧的属名则转为异名并被废弃，除非有迫切需要作出例外（通过向国际动物命名法委员会请愿，逐案决定）。

### 模式属

模式属是指一个科或亚科的名称所由形成的属。与模式种一样，模式属不一定最具代表性，但通常是最早被描述、最大或最知名的属。一个科的名称基于一个已成为异名的模式属的名称，这种情况并不少见；在这种情况下，科名无需更改。

## 参见

- 原型
- 科学命名术语
- 可疑名（动物学）
- 裸名
- 基因模式（Genetypes）– 来自模式标本的基因序列数据
- 致病型（Pathotype）– 病原细菌的一种种下分类单元
- 模式化原则

## 外部链接

- ICZN Code: International Code of Zoological Nomenclature, the official website
- Fishbase Glossary section (archived)
- A compendium of terms (archived)
- Zoological Type Nomenclature (Evenhuis) (PDF)