二色可可

二色可可（学名：Theobroma bicolor），又称白可可、榴莲可可、帕塔斯特（pataxte）、马坎博（macambo），是锦葵科可可属的一种乔木，原产于南美洲热带地区，从墨西哥东南部至秘鲁和亚马逊雨林均有分布。

其果实可食用，种子可用于制作巧克力或直接烘烤食用。在玛雅文明中具有重要的文化象征意义。因具有抗病性，该物种在可可育种中受到关注，并在农林业系统中具有经济价值。

## 分类

二色可可于1806年由埃梅·邦普兰（Aimé Bonpland）在《新大陆热带地区植物志》（Plantae Aequinoctiales）的第一卷第四分册中首次描述。

1869年，瑞士植物学家卡尔·古斯塔夫·伯努利（Carl Johann Bernoulli）在《可可属概览》（Uebersicht Theobroma）正式命名了Theobroma sect. Rhytidocarpus（皱果组），他将二色可可置于该组下。他还评价了《新大陆热带地区植物志》中所画的版图：

在2024年发表的基于分子系统发育学的分类修订中，该物种被进一步确认于Rhytidocarpus组，是该组中唯一已知的物种。分子系统学证据表明其演化谱系较为独立，在属内处于较早的分支位置，与普通可可（Theobroma cacao）和大花可可（Theobroma grandiflorum）的亲缘关系较远。

## 分布与生境

二色可可原产于南美洲北部，包括巴西北部、哥伦比亚、秘鲁和委内瑞拉。其分布范围从中美洲的伯利兹、哥斯达黎加、萨尔瓦多、洪都拉斯、墨西哥（包括海湾沿岸和东南部）延伸至南美洲的热带地区，并被引入至牙买加和特立尼达和多巴哥。该物种生长于低地湿润森林、沼泽和稀树草原，偏好排水良好、养分丰富的冲积土，海拔范围从海平面至约1,000米。

在哥伦比亚的亚马逊地区，该物种被小农户保存在农林业系统中，与普通可可和大花可可共存。

## 形态特征

二色可可在开阔田地中株高可达3至8米，但在森林环境中，它可以长到25至30米。

植株具合轴分枝，叶为单叶，叶柄短（<3cm），托叶小（<1.5cm），叶片基部心形，叶尖渐尖部分不超过叶片本身长度的10倍；花序茎生或枝生，花萼3–5枚，颜色赭色至锈褐色，偶为深红至紫红色，花瓣及退化雄蕊粉红至浅红色，花瓣具1–2条脉；果实成熟时呈赭色至锈褐色，果皮具不规则且突出的瘤状突起。

## 习性

二色可可生长于热带雨林下层，喜湿润环境，在河岸和排水良好的地区尤为常见。

在厄瓜多尔，其开花期通常与高温和高太阳辐射的月份相关（9–12月），果实成熟在花后约两个月（11月、2月）。柱头在清晨6:00–10:00可授性最高，花朵在树上仅开放约3天，而在亚马逊中部地区，这种树从3–11月结果，从7–9月开花。该物种的花粉/胚珠比约为158，暗示其为兼性自交植物，但自然条件下的坐果率较低。

二色可可每个芽点只产生一个花序；普通可可则全年多次开花，每个芽点可连续产生无限花序。成熟果实具有浓郁的气味，尤其在傍晚时分，这种香气在果实脱落后可持续一至两周。

### 病虫害

二色可可的潜在传粉者包括蠓科（Ceratopogonidae）、摇蚊科（Chironomidae）和眼蕈蚊科（Sciaridae）的昆虫。一项针对秘鲁亚马逊农林业系统中二色可可的植食性昆虫网络研究发现，共记录到87种植食性昆虫，其中优势种为Antiteuchus tripterus和一种叶甲科（Chrysomelidae）昆虫。

该网络表现出较高的专化性（H2=0.339）和模块化（Q=0.438），且连接度（C=0.117）和嵌套性（NODF=16.42）显著低于随机预期，表明昆虫与植株的互作具有高度特异性，不同昆虫组合倾向于与特定植株形成互作模块。该研究还发现，54%的昆虫物种仅出现一次，表明存在大量偶发或季节性访客。

此外，真菌病害可可链疫孢荚腐病菌（Moniliophthora roreri）和桑寄生植物Oryctanthus spp.在厄瓜多尔的农林业系统中对二色可可的果实产量造成了显著影响，分别导致29%和84%的果实损失。然而，该物种对可可丛枝病菌（Moniliophthora perniciosa）具有较强抗性，这使其成为普通可可抗病育种的重要遗传资源。

## 用途

二色可可的果肉和种子均有多种用途。在秘鲁和厄瓜多尔的亚马逊地区，其果肉被直接食用，或用于制作果汁、果酱和冰淇淋；种子经过烘烤或煮沸后可作为零食食用，也可磨碎后制作一种名为“bacalate”的巧克力类食品。

在墨西哥和中美洲地区，其果肉呈粉橙色，味道清甜，常被鲜食。种子因不含咖啡因且苦味较低，可直接烘烤后加盐食用，或研磨后制成饮料。在危地马拉的市场中，二色可可的种子常与玉米、肉桂等混合制成一种名为“pinole”的饮品。然而，由于缺乏咖啡因和可可碱的刺激作用，其商业价值通常低于普通可可，因此常被视为“次等可可”。

种子含有优质脂肪（约42%的脂肪酸），并富含多酚类物质，具有抗氧化活性。在墨西哥，该物种被用于制作传统饮料，并在宗教节日等特殊场合使用。此外，该物种的果壳坚硬，可用作容器或用于制作手工艺品。在南美洲，其果壳有时被用来储存烟草糖浆等物品。

二色可可的发酵产物中蕴含独特的微生物资源。一项于2026年发表的研究从墨西哥瓦哈卡州二色可可（当地称pataxte）的内源发酵中分离出5株乳酸菌，其中编号S1.B的菌株经16S rRNA鉴定为Lactiplantibacillus pentosus（戊糖乳杆菌），这是该菌种首次从二色可可发酵中被报道。该菌株在模拟胃肠液（pH 2.0 + 胆盐）中存活率达3.61 log CFU/mL，并对大肠杆菌、肠炎沙门氏菌和金黄色葡萄球菌具有抑制效果。研究还发现，采用双凝胶（bigel）包埋后，该菌株在胃肠模拟中的存活率显著提升至5.08 log CFU/mL，表明该体系能有效保护益生菌通过消化道。

## 栽培

二色可可被小农户栽培于秘鲁亚马逊的农林业系统中，与其他可可属物种（如普通可可和大花可可）间作。在秘鲁，该物种的种子和幼苗来源主要为森林采集或农户间交换，缺乏公共机构的推广支持。其果实成熟后会自然脱落，便于采收。

在中国，中国热带农业科学院香料饮料研究所于2012年前后从多个国家引进包括二色可可在内的珍贵野生可可种质资源，并在海南创建了中国首个可可种质资源专类圃。2024年，海南琼海“世界热带水果之窗”基地成功培育该物种的品种，并开始进行商业推广。

## 文化

在尤卡坦玛雅语中，二色可可被称为“balamte”，意为“美洲豹之树”。这一名称源于其成熟果壳表面的网状花纹与美洲豹皮毛的相似性。在玛雅宇宙观中，美洲豹与夜晚、洞穴和地下世界相关联，同时也指代祭司。

二色可可与代表“文明”空间的玉米构成了一对互补的象征物，两者在玛雅仪式中共同出现。在危地马拉圣地亚哥阿蒂特兰（Santiago Atitlán）的玛雅青年启蒙仪式中，二色可可的果实被用来催熟其他青涩水果，这一过程被赋予象征意义。当地传说中，助产士女神拥有二色可可果实般的乳房。在危地马拉苏奇特佩克斯（Suchitepequez）的圣周（Semana Santa）庆典中，二色可可因其香气和外观被用于装饰祭坛和街道拱门。在部分玛雅社区中，装有仪式圣物的箱子上也雕刻有二色可可的果实图案。

在基切玛雅的史诗《波波尔·乌》（Popol Vuh）中，二色可可（pataxte）与普通可可一同被列为“丰饶之山”中的物产，与白色和黄色玉米并列。在玛雅诗歌和仪式话语中，“帕塔斯特”和“可可”常作为一对词组出现，用以强调所言之物的价值：

在纳瓦人（Nahuas）中，二色可可常被视为普通可可的掺假物或劣质替代品，其仪式用途在殖民时期被边缘化。如今，该物种正在从许多传统分布区消失，相关的传统知识与仪式实践面临失传的风险。

## 基因组与遗传学

2024年发表的二色可可（秘鲁种源）完整叶绿体基因组长度为160,317 bp，具有典型的四段式结构（一对反向重复区各25,462 bp、一个大单拷贝区89,221 bp和一个小单拷贝区20,172 bp），A+T含量为62.97%，包含130个基因（其中85个蛋白质编码基因、37个tRNA基因和8个rRNA基因）。该基因组与普通可可和大花可可在长度、内容和组织上高度保守，系统发育分析支持二色可可与普通可可-大花可可分支形成姐妹群关系（与普通可可的遗传距离为0.32%，与大花可可为0.37%）。

一项基于15个SSR标记的遗传多样性研究评估了哥伦比亚亚马逊地区二色可可等三种可可属物种的种质资源，发现二色可可具有高度的遗传独特性，含有大量物种特有等位基因（私有等位基因23个），并与普通可可和大花可可存在极强的遗传分化（FST值介于0.57–0.64之间）。该研究将二色可可样本划分为独立的遗传亚群，进一步证实了其独特的演化地位。

分析表明，二色可可的观察杂合度（Ho=0.25）与期望杂合度（HeXP=0.25）相等，近交系数接近零（FIS=0.03），表明该样本群体内随机交配，未出现近交衰退迹象。然而，一项针对墨西哥种质的研究发现其叶绿体和核DNA序列未检测到遗传变异，提示该地区种群可能经历了严重的奠基者效应或瓶颈事件。

## 杂交育种

在20世纪50年代开展的可可属物种间杂交和嫁接实验中，二色可可表现出高度的生殖隔离。当作为母本时，二色可可与普通可可（T. cacao）、美丽可可（T. speciosum）等物种的杂交全部失败（无成熟果实）；作为父本时，仅与普通可可产生一个成熟果实，但种子极少且未发芽。在嫁接实验中，二色可可与美丽可可和斯普鲁斯可可（T. spruceanum）表现出一定的嫁接亲和性，但与其他物种的组合则难以成功。

基于这些实验数据，作者将二色可可与T. speciosum和T. spruceanum归入同一个嫁接亲和组（第III组）。该研究还指出，二色可可成熟果实自然脱落的特性在杂交中表现为果实早落障碍，提示该性状的遗传机制较为复杂。

## 保护状况

国际自然保护联盟濒危物种红色名录在2020年的评估中将二色可可列为无危，因其分布范围广泛、种群稳定且未面临重大全球性威胁。该物种出现在多个保护区内，但其种子为顽拗型，不耐低温和干燥，因此迁地保护需通过活跃的种质收集进行。尽管全球范围无危，局部种群仍面临威胁。

在墨西哥，二色可可曾被认为可能传播可可病害而遭到清除，导致种群数量减少和遗传多样性丧失。尽管形态上（如果实大小和叶片性状）在墨西哥各产区存在连续变异，但遗传上的单一性增加了其近交衰退的风险。研究建议促进跨产区种子交换、建立原地保护区和种质库，以保护该物种的遗传资源。在秘鲁亚马逊，该物种被小农户视为具有市场潜力的作物，但缺乏官方推广支持，其种子来源主要为森林采集或农户间交换。

## 基本资料

- 属：Theobroma
- 物种：bicolor
- 命名者：Bonpl.
- 状态：LC
- status_system：IUCN3.1