比利牛斯羱羊

比利牛斯羱羊（学名：Capra pyrenaica pyrenaica）在阿拉贡语和西班牙语中被称为bucardo，在巴斯克语中称为bukardo，加泰罗尼亚语中称为herc，法语中则称为bouquetin。又称比利牛斯山北山羊，是西班牙羱羊的四个亚种之一，该物种原生于比利牛斯山脉。曾广泛分布于坎塔布里亚山脉、法国南部及北比利牛斯地区。这个物种在全新世和更新世时期十分常见，并且根据发现的部分头骨化石，与当时西南欧其他山羊亚种相比，比利牛斯羱羊的体型普遍较大。

2000年1月，最后一只比利牛斯羱羊逝世，标志着该亚种的灭绝。其他亚种仍然存活，其中包括西班牙西部的格雷多山山羊和西南部的比塞泰山山，而波图格萨北山羊则早已灭绝。由于比利牛斯羱羊在科学家尚未对其进行充分研究时便已灭绝，因此该亚种的分类学问题仍具争议。

尽管经历了多次失败的殖株复活尝试，但在2003年7月，科学家成功通过基因殖株技术于西班牙诞生了一只殖株羱羊个体。这该研究文章于2009年发表。然而，这只幼崽在出生几分钟后便因肺部缺陷死亡。比利牛斯羱羊仍然是唯一一种曾经去灭绝的动物，亦是唯一一个两次灭绝的亚种。

## 历史

关于比利牛斯羱羊进化和迁徙至伊比利半岛的过程，学界有多种理论，并且关于不同亚种之间的关联也存在不同的看法。

其中一种可能性是，比利牛斯羱羊源自中东高加索羱羊的祖先，并于上次冰期开始时（大约120,000至80,000年前）进化。比利牛斯羱羊可能在大约18,000年前的马格达莲时期，从北阿尔卑斯山经法国南部迁徙至比利牛斯山脉。如果这一理论成立，那么高加索山羊的前比利牛斯亚种（C. caucasica praepyrenaica）可能与伊比利半岛的其他三个山羊亚种相比存在更大的差异。例如，这意味着比利牛斯羱羊（18,000年前的可能迁徙）与欧洲山羊（C. ibex，早于30万年前的迁徙）可能来自不同的祖先，并且在形态上与各自的基因更为不同。虽然已知这四个亚种在上更新世共存，但科学家不确定它们之间是否有进行过大量的基因交流。这一理论的问题在于，基因学表明，比利牛斯羱羊和欧洲山羊可能共享更为相近的祖先。

有关比利牛斯羱羊或欧洲山羊何时首次迁徙并在伊比利半岛进化的理论版本多样。比利牛斯羱羊可能在欧洲山羊迁徙阿尔卑斯山脉之前，就已经在伊比利半岛生活。基因证据也支持这一理论，表明多个山羊亚种可能在同一时期迁徙至伊比利半岛。虽然杂交现象是有可能的，但相关结果尚无定论。

## 身体特征

比利牛斯羱羊的毛发随季节变化，夏季时毛发较短，冬季则会变长且变厚。它们脖部的毛发全年保持较长。雄性和雌性羱羊在颜色、毛发和角形上有所区别。夏季时，雄性羱羊呈现褪色的灰褐色，并且在身体的多处，如鬃毛、前腿和额头上有黑色的装饰。冬季时，雄性毛色变得较为单调，灰褐色转变为暗灰色，之前的黑色斑点也变得黯淡。雌性羱羊的毛色则始终是棕色，像鹿一样，并且不像雄性那样有黑色的装饰。年幼的羱羊在出生的第一年会呈现与雌性相似的毛色。

雄性羱羊拥有大而粗壮的角，角呈现出向外、向后再向外、向下，然后向内、向上的弯曲形状。角的表面有脊，这些脊随着年龄的增长逐渐发展，通常每一条脊代表一年的成长，因此角的脊数可以用来推算羱羊的年龄。雌性羱羊的角较短且呈圆柱形。比利牛斯羱羊主要以草类和药草为食。

比利牛斯羱羊会根据季节进行迁徙。春季时，雌性通常会与雄性分开，选择更为隐蔽的地区待产。羱羊的幼崽通常在五月出生，通常一次只产下一只。在冬季，羱羊会迁徙到不被雪覆盖的山谷，这些山谷让它们即使在季节变换中也能继续觅食。

## 栖息地

比利牛斯羱羊曾广泛分布于法国、葡萄牙、西班牙比利牛斯山脉及周边地区，包括巴斯克地区、纳瓦拉、阿拉贡北部和加泰罗尼亚北部，和安道尔的部分地区，但在伊比利半岛的北部地区较为罕见。许多亚群体生活在延伸至西班牙和葡萄牙的山区。

最后一只比利牛斯羱羊在中部和东部的比利牛斯山脉地区被发现，主要分布在低于1,200米（3,940英尺）的高地。然而，在法国南部及周边地区，羱羊则出现于海拔350至925米（1,150至3,030英尺）至1,190至2,240米（3,900至7,350英尺）之间。

比利牛斯羱羊通常生活在岩石地带，这些地方有悬崖和树木，并夹杂着灌木或松树。然而，在农田或伊比利半岛海岸的各个地区，亦存在适合它们栖息的小块岩石区域。

## 灭绝

<image>

比利牛斯羱羊在14世纪之前数量繁盛，据估计，其种群最高峰时曾达到50,000只。然而，由于持续的狩猎压力，其数量在19和20世纪急剧下降。到1900年，比利牛斯羱羊的数量已减少至不到100只，自1910年起，其数量从未超过40只。至20世纪下半叶，仅存的一小群个体栖息于西班牙奥尔德萨和佩尔迪多山国家公园。

比利牛斯羱羊的灭绝原因尚未完全明确，与家畜及野生有蹄类的竞争可能是庇导致里牛斯羱羊灭绝的原因之一。该物种的栖息地与羊、家山羊、牛和马重叠，尤其是在夏季当其活动于高山草场时，导致了物种间竞争和过度放牧，特别是在干旱年份对比利牛斯羱羊的影响尤为严重。此外，非本地野生有蹄类的引入（如卡索尔拉、塞古拉与拉斯维拉斯自然公园中的梅花鹿与野山羊）进一步加剧了放牧压力，并增加了本地及外来疾病的传播风险。而另一些假设认为，其灭绝可能与食物竞争、疾病感染以及盗猎等因素相关。

最后一只比利牛斯羱羊是一只名为塞莉亚（Celia）的雌性个体，于2000年1月6日被发现死亡，死因为被倒下的树木压死。

## 殖株实验

比利牛斯羱羊的最后一只个体塞莉亚在生前曾于耳部采集皮肤活检样本，并进行氮气冷冻保存。2000年，美国生物技术公司Advanced Cell Technology, Inc.（ACT）宣布，西班牙政府将允许其使用这些样本尝试殖株塞莉亚ACT计划与其他科学家合作，通过核转移技术进行殖株。

由于山羊的生殖生物学较为成熟，且其妊娠期仅五个月，相较于濒危的印度野牛等物种，殖株比利牛斯羱羊的难度预期较低。此外，殖株技术仅适用于某些已灭绝的动物，因为成功殖株后仍需合适的代孕母体来孕育个体。ACT与阿拉贡政府达成协议，未来诞生的殖株比利牛斯羱羊将被归还至其原生栖息地。

然而，殖株计划揭示了一个重大问题：即便成功生产健康的雌性比利牛斯羱羊，亦无可交配的雄性个体，导致复育种群变得极为困难。要重建一个可行的种群，需来自多个个体的基因样本，以确保遗传多样性。这对于通过殖株技术复原灭绝物种构成了一大障碍。一种可能的解决方案是让塞莉亚的殖株后代与其他亚种雄性交配，尽管这将导致后代并非纯种比利牛斯羱羊。另一种更具挑战性的方案则是透过基因工程技术，移除塞莉亚殖株体的X染色体，并引入其他亚种的Y染色体，以创造雄性个体。然而，该技术尚未实现，其可行性及对细胞的影响亦未明确。

该殖株计划由三个科学团队主导，包括两个西班牙团队与一个法国团队。其中，西班牙的萨拉戈萨团队由荷西·福尔奇（Jose Folch）博士领导，隶属阿拉贡食品技术与研究中心。另一支西班牙团队则来自马德里的国家农业与食品研究所。这项研究由阿拉贡政府的食品与农业研究服务（Servicio de Investigación Agroalimentaria del Gobierno de Aragón）及西班牙国家农业与食品技术研究所协调进行，并获得法国国家农业研究院（INRA）参与支持。

研究人员从塞莉亚的体细胞中提取样本，并将其与去核的家山羊卵母细胞融合，以去除所有家山羊DNA，确保殖株个体的遗传物质完全来自比利牛斯羱羊。随后，重组胚胎被植入家山羊体内作为代孕母体。首次殖株尝试未能成功。在285个重组胚胎中，54个被植入12只羱羊及羱羊-山羊杂交个体体内，仅有两个胚胎存活超过两个月，随后亦告夭折。

2003年7月30日，一只殖株比利牛斯羱羊成功诞生，但仅存活数分钟便因肺部缺陷死亡。根据福尔奇等人（2009）的研究，该殖株体在出生后存活了“几分钟”或“一些分钟”。其他来源则给出了更具体的估计，称该殖株体在出生后存活了七分钟或十分钟 后死亡。研究显示，该殖株个体患有肺不张与肺隔离症，并在左肺发现多余的叶。尽管面临挫折，研究团队仍持续进行研究，尝试利用塞莉亚的殖株细胞培育混血后代。目前，这些细胞仍被冷冻保存，以供未来研究之用。

## 外部链接

- Profile at The Sixth Extinction Website