美味羊肚菌

美味羊肚菌（学名：Morchella esculenta），又称普通羊肚菌、羊肚菌、黄羊肚菌、真羊肚菌、羊肚菇和海绵羊肚菌，是子囊菌门羊肚菌科的一种真菌。

这种真菌的子实体最初是紧实压缩的灰白色海绵状结构，带有较浅的隆起纹路，随后逐渐展开，形成大型黄色海绵状形态，表面布满深凹坑和隆起脊线，底部连接着粗壮的白色菌柄。其黄褐色的菌盖布满凹坑，宽度约2–7cm，高度约2–10cm，下缘与菌柄完全融合，形成连续的中空结构。凹坑呈圆形，排列不规则。中空的菌柄通常长2–9cm，粗2–5cm，呈白色至黄色。

美味羊肚菌在春季短暂出现，具体时间因气候而异，通常生长在阔叶林和针叶树下，也常见于老果园、林地和平整过的土地。它是所有食用蘑菇中最易辨认、最受追捧的种类之一。

## 分类学

该真菌最初由卡尔·林奈在1753年出版的《植物种志》中命名为Phallus esculentus，后于1801年由瑞典真菌学家埃利亚斯·马格努斯·弗里斯改为现名。

美味羊肚菌拥有众多俗名，包括：羊肚菌、普通羊肚菌、真羊肚菌、羊肚菇、黄羊肚菌、海绵羊肚菌、莫莉穆彻（Molly Moocher）、干草堆（haystack）和旱地鱼（dryland fish）。在尼泊尔，它被称为Guchi chyau。其种加词esculenta源自拉丁语，意为“可食用的”。

过去，学名Morchella esculenta曾被用于泛指全球多种相似的黄色羊肚菌。2014年，Richard等人通过DNA分析将M. esculenta的名称限定为常见于欧洲并有中国分布记录的特定黄色羊肚菌种类。其他种类的黄色羊肚菌，包括北美地区的种类，都被赋予了新的学名。

## 形态特征

美味羊肚菌的菌盖呈淡棕奶油色、黄色至棕褐色或淡棕色至灰棕色。脊状凸起的边缘通常比凹坑部位颜色浅。菌盖轮廓略呈卵形，有时为圆顶的圆锥形或更为 elongated。菌盖中空，下缘与菌柄相连，通常宽约2–7cm，高约2–10cm。菌肉质地脆嫩。菌柄呈白色至浅黄，中空，笔直或带有棍棒状、球茎状的基部。整体表面有细颗粒感，略带棱纹，通常长约2–9cm，粗约2–5cm。老熟时，菌柄近基部可能出现褐色渍斑。

### 发育过程

美味羊肚菌的子实体已在实验室成功培养。R. Ower首次描述了在可控环境舱中生长的子囊果的发育阶段。随后，Thomas Volk和Leonard（1989, 1990）进行了深入的细胞学研究。为探究羊肚菌的生活史，他们观察了与球根秋海棠（Begonia tuberhybrida）伴生的子囊果发育全过程，从微小的原基到完全成熟的子实体。

在满足适宜的湿度和营养条件后，幼小子实体开始以密集的菌丝团形式发育。菌丝团在地下呈杯状停留一段时间，随后破土而出，发育成有柄的子实体。继续生长使得子实层凸起，子囊朝向外部。由于子实层表面生长不均，发生折叠，形成许多脊和凹坑，最终呈现特有的海绵或蜂巢状外观。

### 显微特征

美味羊肚菌的孢子印迹呈白色、奶油色至浅黄色，但由于子实体形状特殊，获取完整的孢子印可能较为困难。孢子产生于排列在凹坑内的子囊中，而脊状部位是无菌的。孢子呈椭圆形，表面光滑，壁薄，透明（hyaline），尺寸为17.5–21.9 x 8.8–11.0 μm。子囊内含八个孢子，尺寸为223–300 x 19–20 μm，呈圆柱形，透明。侧丝呈丝状，圆柱形，宽5.8–8.8 μm，透明。

菌柄的菌丝相互交织，透明，宽5.8–9.4 μm。表面菌丝膨大，呈球形或梨形，宽22–44 μm，外覆由交织菌丝组成的网络，网络菌丝宽11–16.8 μm，末端为反卷的圆柱形。

### 相似物种

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美味羊肚菌或许是最广为人知的羊肚菌品种。与黑脉羊肚菌及其近缘种相比，其菌盖在整个发育过程中颜色较浅，尤其是脊部始终比凹坑颜色更淡。粗柄羊肚菌有时会与美味羊肚菌混淆。根据Smith（1975）的区分，二者虽为不同物种，但粗柄羊肚菌的幼嫩子实体很难与美味羊肚菌区分开。它们颜色相似，但粗柄羊肚菌通常更大，菌脊较薄，有时菌柄基部膨大并有纵向沟纹。

鬼笔类真菌，特别是白鬼笔，外形也有些相似，但其菌柄基部有菌托，且菌盖表面覆盖着产孢组织——一种粘稠、恶臭的孢子团。

有毒的鹿花菌在外观上也与美味羊肚菌相似。

## 分布与栖息地

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美味羊肚菌的子实体有时单独生长，但更常见的是成群出现于多样的地面生境中。人们注意到它偏好石灰岩基底（碱性）土壤，但在酸性土壤中也有发现。

这种蘑菇通常出现在早春季节，生长于森林、果园、院落、花园，有时也见于近期发生过火灾的区域。在北美，因其总在五月结果，常被称为“五月蘑菇”，但其具体出现时间因地而异，从二月延续到七月。在同时存在多种羊肚菌的地区，它通常是最后出现的种类。例如，在加拿大北部和气候凉爽的山丘地带，羊肚菌通常要到六月才出现。有观点认为其春季 fruiting 可能得益于其在低温下生长并能借此排除其他竞争者的能力，这一推论后来通过孢子萌发与土壤温度相关性的实验得到了证实。

有研究者提出可用缩写词PETSBASH来帮助记忆与羊肚菌伴生的树木：松树（Pine）、榆树（Elm）、鹅掌楸（Tulip tree）、檫树（Sassafras）、山毛榉（Beech）、白蜡树（Ash）、悬铃木（Sycamore）和山核桃（Hickory）。

在北美，它分布广泛，尤其在北美东部和中西部最为常见。大卫·阿罗拉指出：“在遭受荷兰榆树病侵害而濒死（但尚未完全枯死）的榆树基部周围，也常能发现其大量生长。”该物种已被选定为明尼苏达州的州蘑菇，是美国第一个获此殊荣的州蘑菇。此外，在巴西和保加利亚也有其分布记录。

## 生态学

蜈蚣偶尔会寄居在美味羊肚菌的子实体内。被寄生的羊肚菌顶部常可见一个小孔。

## 栽培

因其子实体价值高昂，人们多次尝试人工栽培这种真菌。1901年，Repin报导成功在一个洞穴中培育出子实体，该处的培养物是九年前（1892年）在花盆中建立的。

真菌学家Taylor Piercefield开发了一种方法，利用硬木树苗床接种菌丝体，重点利用美味羊肚菌的共生特性。待菌丝网络充分发育后，用氢氧化钾处理苗床，模拟森林火灾后土壤的pH条件。此法能产出大型成熟的子实体，但难以进行大规模商业化生产。近来，小规模商业种植者采用部分遮荫的木屑垄成功栽培了羊肚菌。他们将用羊肚菌孢子溶于糖蜜水制成的接种液浇灌木屑堆，任其自然生长数周。随后，将木灰水稀释液施于垄上，以此触发大多数羊肚菌种类的子实体形成。羊肚菌已知在火后出现，木灰与水混合产生的碱性环境能诱导其结菇。

## 用途

在查漠和克什米尔地区，当地称为喜马拉雅野生蘑菇或Gucchi的野生蘑菇（包括锥形羊肚菌和美味羊肚菌）被采集并作为药材使用。

### 食用价值

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美味羊肚菌与所有羊肚菌一样，被视为最珍贵的食用蘑菇之一。生羊肚菌含有可能刺激胃肠的肼类物质（虽未直接从样本中分离出），但食用前经过预煮或焯水即可去除。显现腐烂迹象的陈旧子实体可能有毒。这些蘑菇可用黄油煎炒，或填入肉馅和蔬菜后烘烤。也可将菌盖串起挂于阳光下晒干；此过程据说能浓缩风味。一项研究测得其主要营养成分如下（以干重计）：蛋白质 32.7%、脂肪 2.0%、纤维 17.6%、灰分 9.7%、碳水化合物 38.0%。

### 生物活性化合物

美味羊肚菌的子实体和菌丝体均含有一种罕见的氨基酸：顺式-3-氨基-L-脯氨酸；该氨基酸似乎不以蛋白质结合形式存在。除美味羊肚菌外，已知该氨基酸仅存在于锥形羊肚菌和粗柄羊肚菌中。

### 工业应用

固态发酵是一种用于工业生产酶和提升现有食品（尤指东亚食品）价值的工艺。该过程使用不溶性基质，在足够湿度但无游离水条件下进行发酵。与液态发酵相比，固态发酵无需复杂的发酵控制，并具有诸多优势。研究表明，美味羊肚菌在固态发酵中能有效降解淀粉并提升玉米粉的营养价值。

美味羊肚菌的菌丝体能结合并抑制呋喃香豆素的活性，该化合物存在于葡萄柚中，可抑制人体细胞色素 p450酶，是引发“葡萄柚/药物”相互作用现象的原因。

## 基本资料

- 状态：G5
- status_system：TNC
- 属：Morchella
- 物种：esculenta
- 命名者：Fr.
- 异名：Helvella esculenta (L.) Sowerby Phallus esculentus L.