类马铃薯

类马铃薯（学名：Solanum etuberosum）是茄科茄属的多年生草本植物，属于茄属类马铃薯组（Solanum sect. Etuberosum）的模式种。该物种不形成块茎，而具有地下根状茎，为二倍体且自交亲和。

类马铃薯分布于智利中部至南部以及阿根廷西部的安第斯山麓，常见于干燥灌丛、溪流边和岩石土壤。它与马铃薯和番茄亲缘关系密切，是马铃薯和番茄育种中的重要野生近缘种，携带抗病毒、抗寒和耐盐等有益性状。

由于与马铃薯和番茄存在合子后隔离，常规有性杂交难以成功，育种家常通过体细胞杂交技术将其抗性基因导入马铃薯和番茄。其野生种群稳定，被国际自然保护联盟濒危物种红色名录评为无危。

## 分类

类马铃薯由英国植物学家约翰·林德利（John Lindley）于1834年在《爱德华植物学图谱》（Edwards's Botanical Register）第20卷图版1712上正式描述。林德利在描述中详细比较了该物种与马铃薯的异同：

种加词“etuberosum”源自拉丁语，意为“无块茎的”。历史上该物种曾有多个异名，后均被归并。类马铃薯是茄属类马铃薯组（Solanum sect. Etuberosum）的模式种，该组还包含另外两个物种：S. fernandezianum（分布于胡安·费尔南德斯群岛）和S. palustre（分布于智利南部和阿根廷西部）。

## 形态特征

类马铃薯为多年生草本，高可达1米。地下部分为细长的根状茎，直径约1厘米，不形成块茎。茎常带紫色，被腺毛或非腺毛。叶为奇数羽状复叶，小叶椭圆形至披针形，全缘。花序为顶生聚伞圆锥花序，每花序具12-65朵花。花冠辐状，直径22–35毫米，紫罗兰色至紫蓝色；雄蕊5枚，花药长5–7毫米；花柱长8–11毫米，伸出雄蕊之上。果实为球形浆果，直径14–23毫米，成熟时绿色至深紫色。成熟种子全白色（区别于同组近缘种S. palustre的种子具紫色斑点）。

## 分布与生境

类马铃薯自然分布于智利中部至南部（从瓦尔帕莱索大区至马乌莱大区）和阿根廷西部（内乌肯省、门多萨省），海拔430–2750米。其分布区涵盖地中海式气候区至温带湿润气候区。常见于干燥灌丛地带、溪流边或瀑布附近的潮湿岩壁，喜全光照环境，通常生长在岩石质土壤或排水良好的砂质土壤中。在智利，部分种群分布于贝略托斯德尔梅拉多国家保护区（Reserva Nacional Bellotos del Melado）等保护地内。

## 演化

基于叶绿体基因组的系统发育分析显示，类马铃薯组是马铃薯组（sect. Petota）与番茄组（sect. Lycopersicon）的姊妹群。分子定年估计类马铃薯组与（马铃薯组+番茄组）的共同祖先分化于约1300-1400万年前。

2025年发表于《细胞》的研究通过核基因组分析提出，现代马铃薯谱系并非由单一祖先进化而来，而是约800-900万年前由类马铃薯组祖先与番茄组祖先通过同倍体杂交形成的异源多倍体，其中类马铃薯组贡献了约60%的核基因组。块茎形成的关键基因SP6A源自番茄组，而根状茎发育基础基因（如IT1）源自类马铃薯组，二者的功能互补产生了完整的块茎发育程序。这一杂交事件发生于安第斯山脉快速隆升时期，新获得的块茎性状使马铃薯祖先能够占据高海拔冷凉生境，并触发快速的物种辐射，最终演化出包含100余个野生种的庞大谱系。

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## 与马铃薯的关系

类马铃薯与栽培马铃薯之间存在着强烈的合子后生殖隔离，常规有性杂交难以获得可育后代。这种隔离主要源于胚乳平衡数（Endosperm Balance Number, EBN）的差异：类马铃薯为2EBN，而栽培马铃薯为4EBN。尽管如此，通过胚拯救技术或体细胞杂交（原生质体融合）可以克服这一障碍。1980年代至2000年代，多个研究团队成功获得了类马铃薯与二倍体或四倍体马铃薯的体细胞杂种。

2003年Gavrilenko等人利用基因组原位杂交（GISH）对类马铃薯与二倍体马铃薯的体细胞杂种及其回交后代进行了系统的细胞遗传学分析。他们根据基因组剂量将杂种分为三组：AAEE（马铃薯与类马铃薯各24条染色体）、AAEEEE（马铃薯24条、类马铃薯48条）和AAAAEE（马铃薯48条、类马铃薯24条）。研究发现，基因组剂量对块茎发育有显著影响：AAEEEE型杂种（类马铃薯基因组剂量过高）完全不形成块茎；AAEE型杂种形成细长、畸形的块茎；而AAAAEE型杂种（马铃薯基因组剂量占优）则形成较大的椭圆形块茎。这表明块茎的正常发育需要两个亲本基因组之间保持适当的剂量平衡。所有杂种中均未检测到马铃薯与类马铃薯染色体之间的重组，说明两个基因组之间存在强烈的结构分化。

## 与番茄的关系

类马铃薯与番茄（Solanum lycopersicum）之间存在严重的生殖隔离，常规有性杂交无法实现基因转移。为了利用类马铃薯的抗病、抗寒等性状，研究者通过体细胞杂交（原生质体融合）成功获得了番茄与类马铃薯的体细胞杂种。

细胞遗传学分析表明，番茄（+）类马铃薯的异源四倍体体细胞杂种（2n=4x=48）在减数分裂中，番茄染色体与番茄染色体配对，类马铃薯染色体与类马铃薯染色体配对，两者之间的异源配对极其罕见，几乎不发生遗传交换。番茄染色体在减数分裂后期更容易丢失。为绕过这些障碍，研究者通过花药培养获得了二倍体水平的“双单倍体”（包含一套番茄和一套类马铃薯染色体）。

## 育种利用

类马铃薯携带对多种病害和非生物胁迫的抗性基因，是马铃薯抗性育种的重要野生近缘种资源。

### 抗病毒性

类马铃薯对马铃薯Y病毒（PVY）和马铃薯卷叶病毒（PLRV）具有极端抗性。1994年Novy和Helgeson首次获得类马铃薯与马铃薯的体细胞杂种，并证实PVY抗性可稳定传递至回交后代（BC1、BC2、BC3）。抗性机制可能与类马铃薯对传毒蚜虫的不适应性有关，而非直接的病毒抑制。

### 抗寒与耐盐

类马铃薯具有较强的抗寒能力，其叶片在-4°C至-5°C的霜冻条件下仍能存活。这一性状被成功转入马铃薯体细胞杂种及其回交后代中。在耐盐性方面，2021年中国学者以200 mmol/L NaCl溶液处理类马铃薯，发现其生长状况和光合能力显著优于栽培马铃薯；盐胁迫下其叶片相对电导率先升后降，表明细胞膜在初期受损后能够逐渐修复。转录组分析鉴定出36个持续响应盐胁迫的差异表达基因，包括6个2C类蛋白磷酸酶（PP2C）基因和21个类钙调蛋白（CML）基因，这些基因在盐胁迫下表达量持续降低，提示它们可能通过负调控参与耐盐反应。

### 其他抗性

除上述性状外，类马铃薯还报道对青枯病（Ralstonia solanacearum）和某些真菌病害具有一定抗性。2017年Tiwari等人的综述总结了40年来马铃薯体细胞杂交研究的进展，其中类马铃薯是使用频率最高的野生亲本之一，已成功用于向栽培马铃薯转移抗病毒、抗寒和抗虫性状。

## 生理与分子机制

类马铃薯的耐盐机制研究表明，其根状茎和根系具有高效的离子区隔能力，能够将Na+隔离于液泡中，同时维持K+的稳态。在转录水平上，盐胁迫诱导了ABA信号通路相关基因（如PP2C家族成员）的下调，从而解除对下游耐盐转录因子（如SnRK2和AREB/ABF）的抑制。同时，CML家族基因的下调可能解除了对Ca2+信号过度激活的反馈抑制，使细胞能够在适度Ca2+信号下更高效地驱动Na+/H+反向转运体（如SOS1）的外排活性。这些分子调控网络的解析为利用基因工程手段改良马铃薯耐盐性提供了候选基因。

类马铃薯还曾被用作超低温保存研究的模型材料。1980年Towill以类马铃薯的茎尖为材料，建立了以10%二甲基亚砜（DMSO）为保护剂、先以0.3°C/分钟缓慢冷却至-40°C再投入液氮的两步冷冻法，成功获得了超过70%的茎尖存活率，为马铃薯种质资源的长期低温保存提供了关键技术。

## 基因组

类马铃薯的叶绿体基因组已测序并提交至GenBank（登录号NC_041604.1），全长为155,302 bp，具有典型的四段式结构：一个大单拷贝区（LSC，85,758 bp）、一个小单拷贝区（SSC，18,357 bp）和一对反向重复区（IRa和IRb，各25,592 bp）。GC含量约为38%，其中IR区的GC含量（43%）显著高于LSC和SSC区，这一特征与大多数被子植物叶绿体基因组一致。该叶绿体基因组共编码约117个基因，包括87个蛋白编码基因、37个tRNA基因和8个rRNA基因。

类马铃薯的核基因组草图已由云南师范大学马铃薯科学研究院联合中国农业科学院深圳农业基因组研究所等机构完成。2022年Tang等人发表的《自然》论文中，报道了利用PacBio连续长读长（CLR）技术对类马铃薯（PG0019）和S. palustre（PG0009）的基因组进行了从头组装，其中类马铃薯的组装大小约为684.6 Mb，contig N50为3.9 Mb，BUSCO完整性评估为95.6%。该基因组为二倍体（2n=24），重复序列含量约55%，预测蛋白编码基因约35,000个。这一基因组资源为解析类马铃薯的抗病、抗逆分子机制以及比较基因组学研究提供了基础。

## 保护状况

根据2020年发布的国际自然保护联盟濒危物种红色名录，类马铃薯被评估为无危（Least Concern, LC）。其分布范围较广（估计分布区面积超过50,000 km²），种群稳定，未面临重大威胁。该物种在智利的部分种群位于国家保护地内（如贝略托斯德尔梅拉多国家保护区）。此外，全球至少有5个基因库保存了42份类马铃薯种质资源（包括美国农业部马铃薯引种站、国际马铃薯中心等），实现了有效的迁地保护。

## 延伸阅读

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——《自然》期刊报道的新闻

## 基本资料

- 说明：《爱德华植物学图谱》（1834）、Solanum etuberosum
- 属：Solanum
- 上级分类：Solanum sect. Etuberosum
- 物种：etuberosum
- 命名者：Lindl.
- 状态：LC
- status_system：IUCN3.1