细胞质分裂

细胞质分裂（Cytokinesis）是细胞分裂的最后阶段，在此过程中，一个真核母细胞的细胞质会一分为二，形成两个独立的子细胞。这个过程通常在细胞核分裂（有丝分裂或减数分裂）的晚期开始，对于将基因组和其他细胞物质分配到新生细胞中至关重要。细胞质分裂的机制在不同细胞类型之间有显著差异，其中最明显的是动物和植物细胞的区别。在动物细胞中，由肌动蛋白和肌凝蛋白组成的收缩环会在细胞赤道处形成，并向内收缩，产生分裂沟，最终将细胞一分为二。相对地，被坚硬细胞壁包围的植物细胞则会在赤道板上形成一个细胞板。这个结构源自高基氏体产生的囊泡，并向外扩张，与母细胞的细胞壁融合，从而形成分隔子细胞的新屏障。

细胞质分裂的成功完成对于生物体的生长、发育和组织维持至关重要。此过程中的错误可能导致非整倍体和多倍体，这些异常情况与发育障碍及癌症等疾病有关。

## 总览

细胞质分裂是一个高度动态的过程，涉及细胞骨架的大规模重组，以实现子细胞的物理分离。虽然其基本目标是保守的，但在不同的真核生物谱系中，定位分裂面、组装分裂机制以及协调此过程与细胞核周期之间的具体机制差异很大。

### 细胞类型的特定差异

细胞质分裂的策略会根据不同细胞类型的独特结构和功能需求进行调整。例如，植物和真菌细胞壁的刚性结构，使其必须形成隔膜或细胞板，而动物细胞则透过细胞皮层的收缩来分裂。在酵母中，收缩机制的组装由septin蛋白引导，而在哺乳动物细胞中，anillin蛋白则扮演关键的支架角色。下表总结了几种主要真核模式生物在细胞质分裂机制上的关键差异。

生物体／细胞类型｜分裂面的定位｜分裂机制｜关键调控因子

动物细胞｜有丝分裂纺锤体决定分裂位置。来自星状体和中央纺锤体的微管信号汇集于细胞赤道。｜一个肌动蛋白-肌凝蛋白组成的收缩环形成分裂沟并向内收缩。在胞间桥中形成一个基于微管的中体，最后完成分离。｜RhoA GTP酶、ROCK、Formins、Anillin、Centralspindlin、CPC、Plk1、ESCRT机制。

植物细胞｜在有丝分裂前，一个称为前期前微管带（PPB）的皮层微管环会形成并留下“记忆”，标记出分裂位置。｜一个基于微管的成膜体引导高基氏体衍生的囊泡到达赤道，这些囊泡融合形成一个向外生长的细胞板。｜SNAREs（KNOLLE）、Sec1（KEULE）、Rab GTPases、MAPK级联（NPK1）。

分裂酵母（Schizosaccharomyces pombe）｜间期细胞核的位置决定了细胞中线的分裂位置。Mid1蛋白会标记出细胞核旁的皮层。｜一个中线的肌动肌凝蛋白环组装并收缩，随后合成一个分裂隔膜。｜SIN路径（Spg1, Cdc7）、Polo样激酶（Plo1）、Cdc15。

出芽酵母（Saccharomyces cerevisiae）｜上一次分裂的位置（芽痕）作为地标。在有丝分裂前，一个septin环在未来的出芽位置组装。｜一个肌动肌凝蛋白环在芽颈处组装并收缩，同时伴随着隔膜的合成。｜MEN路径（Tem1, Cdc15）、Cdc42、Myo1。

### 调控机制

分裂机制的组装和收缩受到复杂信号网络的严格调控。在动物和酵母细胞中，Rho家族的小GTP酶是主要的调控者。特别是RhoA，它透过启动两个平行的路径来协调收缩环的形成：formin介导的肌动蛋白聚合，以及ROCK依赖的肌凝蛋白II活化。RhoA自身的活性在空间上被限制在细胞赤道，这由鸟嘌呤核苷酸交换因子（GEFs，如动物中的ECT2）和GTP酶活化蛋白（GAPs，如MgcRacGAP）共同作用完成。在植物中，一个涉及NPK1激酶的MAPK级联被认为调控著成膜体的扩张。

### 与细胞周期的协调

为防止基因组不稳定，细胞质分裂必须与之前的有丝分裂事件严格协调。这种时间上的控制主要由周期素依赖性激酶（CDKs）和Polo样激酶的活性来实现。在有丝分裂早期，Cdk1-cyclin B的高活性透过抑制关键的细胞质分裂调控因子来防止过早的分裂。而在后期，Cdk1的失活是启动细胞质分裂的关键触发信号。在酵母中，精密的信号传导路径，即分裂酵母中的隔膜起始网络（SIN）和出芽酵母中的有丝分裂退出网络（MEN），扮演着细胞周期检查点的角色。这些网络确保只有在有丝分裂纺锤体正确组装和定位后，细胞质分裂才会启动，从而将细胞质分裂与细胞核分裂的完成联系起来。这些网络由位于纺锤体极体的GTP酶驱动的蛋白激酶级联组成，最终触发肌动肌凝蛋白环的收缩和隔膜的形成。

## 动物细胞

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在动物细胞中，细胞质分裂是一个由机械力驱动的过程，依赖于在细胞赤道形成的肌动肌凝蛋白收缩环的收缩。

### 分裂沟的形成

在有丝分裂后期，染色体分离后，有丝分裂纺锤体会重组成中央纺锤体，这是一个位于分离的染色体之间的、由反向平行微管组成的阵列。这个结构，连同从纺锤体极体辐射出的星状体微管，会向上方的细胞皮层发送信号。这些信号在赤道处汇集，指定了分裂的位置，并触发收缩环的组装。这个组装过程由小GTP酶RhoA的局部活化所驱动。活化的RhoA会刺激formin介导的肌动蛋白聚合，以及ROCK依赖的肌凝蛋白II马达活化，从而形成一个位于质膜下方的、由肌动蛋白和肌凝蛋白丝组成的收缩网。

### 收缩

肌凝蛋白II马达沿着肌动蛋白丝滑动所产生的力量，驱动收缩环的收缩，这个机制常被比喻为拉紧钱包的束带。这种收缩将质膜向内拉，形成逐渐加深的分裂沟。这个过程由anillin和citron激酶等支架蛋白稳定，它们将收缩环与质膜及中央纺锤体连接起来。随着分裂沟的内陷，细胞表面积增加，这一变化是透过来自内质网和高基氏体的膜囊泡的定向运输和融合来实现的。

### 胞质分离

分裂沟的内陷一直持续，直到两个子细胞之间只剩下一个狭窄的胞间桥相连，其内部包含一个称为中体的、由微管组成的致密结构。这个桥的最终切断是一个称为胞质分离（abscission）的独立过程。这个步骤由ESCRT（Endosomal Sorting Complex Required for Transport，内体分拣运输所需复合体）机制介导，这是一个以其在病毒出芽等膜裂变事件中的作用而闻名的蛋白质复合体。ESCRT-III的次单元被招募到中体，并组装成螺旋丝状结构，这些结构被认为能够收缩并切断膜，从而完成两个子细胞的物理分离。

## 植物细胞

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由于存在坚硬的细胞壁，植物细胞的细胞质分裂机制与动物细胞有根本上的不同，它涉及一个新分区的“从内向外”的构建过程。

### 细胞板的形成

植物细胞不形成收缩环，而是在细胞中央构建一个称为细胞板的结构。这个过程始于有丝分裂末期，此时有丝分裂纺锤体的残余部分形成一个称为成膜体的微管阵列。成膜体作为一个支架，引导来自高基氏体的囊泡运输到赤道面。这些囊泡含有脂质、蛋白质和细胞壁前体，它们在分裂面融合。此融合过程由细胞质分裂特异性的SNAREs（如KNOLLE）和Sec1蛋白（如KEULE）介导。

### 细胞板的生长

囊泡的初始融合形成了一个脆弱的管状囊泡网络（TVN）。这个网络透过暂时沉积多糖胼胝质来稳定，胼胝质由位于发育中的细胞板上的合成酶直接合成。随着更多囊泡的融合，这个网络以离心方式扩张，从细胞中心向外生长，朝向母细胞壁。在成熟过程中，多余的膜透过网格蛋白介导的胞吞作用被移除，使结构转变为更平滑的开窗板状。

### 新细胞壁

随着细胞板的成熟，更永久性的多糖被沉积下来。纤维素是细胞壁的主要结构成分，由嵌入细胞板膜中的纤维素合酶复合物合成，并逐渐取代临时的胼胝质支架。基质多糖如半纤维素和果胶也透过囊泡运输并整合到结构中。当细胞板的边缘与亲代质膜和细胞壁融合时，此过程即告完成。在新壁上留下的孔洞通常会成为原生质丝，即连接相邻子细胞细胞质的通道。

## 重要性

细胞质分裂是一个基本的生物过程，具有广泛的重要性。

- 生长与发育：在多细胞生物中，重复的细胞分裂（包括细胞质分裂）是组织和器官生长的基础，使受精卵能够发育成一个复杂的生物体。不对称细胞分裂，即细胞质分裂产生大小或内容物不同的子细胞，对于细胞命运的决定和组织模式的建立尤为关键。
- 组织修复与更新：细胞质分裂在成年生物体的维持中扮演着至关重要的角色，它能够替换皮肤、血液和肠道内壁等组织中的衰老或受损细胞。
- 繁殖：对于像酵母和变形虫这样的单细胞生物来说，细胞质分裂是主要的繁殖方式。在有性生殖的生物中，减数分裂后的细胞质分裂对于产生配子是必需的。

## 新兴研究主题

尽管细胞质分裂的核心机制日益清晰，但研究仍在不断揭示新的因子和途径。

- ESCRT在藻类中的作用：在动物细胞胞质分离中至关重要的ESCRT机制，似乎也在其他真核生物中发挥作用。最近在红藻C. merolae中的研究显示，ESCRT组分定位于胞间桥，并可能参与最终的细胞分离。这种藻类透过分裂沟分裂，但缺乏肌凝蛋白-II和septin蛋白。这表明ESCRT介导的分裂是一个古老的机制，其演化早于肌动肌凝蛋白环的出现。
- 中体残余物的功能：在动物细胞胞质分离后，一个子细胞会继承中体残余物。这个结构曾被认为是惰性的，但最近的研究揭示它具有有丝分裂后的功能，包括在建立细胞极性和调控干细胞分化中的作用。蛋白激酶HIPK2已被确定为一个关键的调控因子，它能促进中体残余物最终透过自噬被清除。