巨头龙属

巨头龙（学名：Megacephalosaurus，发音：ˌ，意为“有巨大头颅的蜥蜴”）是短颈上龙科已灭绝的一个属，栖息于距今约9400至9300万年晚白垩世土仑阶的北美西部内陆海道，属下包括单一物种奥氏巨头龙（M. eulerti）。该属得名自巨大的头颅，其头部也是该大陆所有蛇颈龙类中最大的，据测长达1.75m。巨头龙是当时最大的海生爬行动物之一，身长估计为6-9m。修长吻部及尺寸一致的牙齿，表明其倾向于捕食小型猎物。

这种蛇颈龙的遗骸包括两个颅骨、三根肋骨及一个髓弓。化石发现于堪萨斯州的卡莱尔页岩与格林霍恩石灰岩及美国中西部其它区域。巨头龙于1950年首次发现，最初被当作近亲卢氏短颈龙的一件大型化石。直到2013年，古生物学家才认识到这些化石属于一种不同的动物。巨头龙是已知最后的上龙科之一。

## 发现及历史

### 最初鉴别为卢氏短颈龙

首个巨头龙标本是一对名为弗兰克·詹里希（Frank Jennrich）与罗伯特·詹里希（Robert Jennrich）的青年兄弟在堪萨斯州费尔波特收集鲨鱼牙齿时发现。颅骨发现时上下颠倒，几乎被压作薄片。两人意识到该发现的重要性，遂联系古生物学家乔治·斯腾伯格，并于1950年秋带领其找到化石。由于附近发现过剑射鱼化石，斯腾伯格认为此地要么属于格林霍恩石灰岩，要么属于格拉内罗斯页岩。在当地牧牛人吉姆·罗斯（Jim Rouse）的帮助下，三人于同年10月底将颅骨挖出。发现化石的土地为奥托·奥勒特（Otto C. Eulert）所有（故化石理应为其私人财产），此人随后将标本捐给斯腾伯格自然历史博物馆。标本被编号为FHSM VP-321。斯腾伯格在1950年2月11月写给奥勒特的信中称，自己原以为该化石属于一种大型沧龙。然而，他很快将其重新鉴定为蛇颈龙类。新墨西哥阿布奎基举办的1950年古脊椎动物学会会议期间，斯腾伯格经与加州大学柏克莱分校的塞缪尔·保罗·威尔斯及其他古生物学家讨论，将FHSM VP-321鉴定为晚白垩世上龙科卢氏短颈龙。虽在挖掘过程中发现了更多与标本相关的化石，但斯腾伯格仅将颅骨及左下颌裹入石膏，并于1951年在博物馆公开展览上展出。

所谓“卢氏短颈龙颅骨”FHSM VP-321的身份，数十年来一直无人质疑。甚至在1996年对封藏颅骨进行的研究中，也因颅骨背面——颅骨唯一可见部分——存在卢氏短颈龙典型特征而维持原有鉴定。

### 重新检视与描述

2003年11月，罗伯特·詹里希带领斯腾伯格博物馆员工前往兄弟二人最初发现标本的地点。科学家发现，此地并非像斯腾伯格当初猜测那样属于格林霍恩石灰岩或格拉内罗斯石灰岩，而是隶属卡莱尔页岩费尔波特段（Fairport Chalk Member），时间可追溯至大约9290万年前。2007年，斯腾伯格博物馆馆长麦克·艾弗哈特（Mike Everhart）找到了封藏前拍摄的颅骨底侧照片，上面显示出不同于卢氏短颈龙颅骨的特征，古生物学家也因此开始质疑FHSM VP-321的身份。为证实观察到的差异，故将FHSM VP-321从封藏中取出，并由艾弗哈特与美国农业部林务局的布鲁斯·舒马赫（Bruce A. Schumacher）及犹他州立大学东方史前博物馆的肯尼斯·卡彭特等古生物学家合作研究以检视颅骨底侧。这项于2013年发表的研究，发现颅骨具备数项有别于卢氏短颈龙的特征，并得出结论称FHSM VP-321是蛇颈龙目的独立属。其被命名为欧氏巨头龙（Megacephalosaurus eulerti），属名组合古希腊语μέγας／mégas（巨大的）及κεφαλή／kephalḗ（头）并缀于σαῦρος／saûros（蜥蜴）之前，意指颅骨尺寸巨大，种加词则致敬捐赠化石的奥勒特。

舒马赫2008年首次研究副模颅骨UNSM 50136时，其历史尚不为人所知。奇怪的是，当它从内布拉斯加大学州立博物馆藏品中被发现并用作研究时，无任何与这一大型化石相关的背景信息或记录。据称有关颅骨的少量信息中，有一条简要称其来自堪萨斯州，使舒马赫推测其最初可能为斯腾伯格博物馆的藏品，是内布拉斯加大学在一次化石交换中获得的。未有USNM 50136的地层数据记录，但对化石所含基质进行检测，鉴别出的微化石群与格林霍恩石灰岩沉积物最为接近，而该层位年代最早可追溯至9390万年前。舒马赫得出结论称，USNM 50136是与卢氏短颈龙近缘的物种，要么扩展了该分类单元的定义，要么是全新物种，并将其归入保留命名卢氏短颈龙近似种（aff. Brachauchenius lucasi）。发现FHSM VP-321是独立属的同时，还将USNM 50136鉴定为相同物种并选作副模标本。

近来鉴定为卢氏短颈龙的其它化石，实际上可能也属于巨头龙。如艾弗哈特称，格拉内罗斯页岩发现的部分颅骨UNSM 112437，虽被当作卢氏短颈龙，事实上可能是另一件巨头龙标本。

## 描述

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已知有两件标本归入巨头龙，二者均为颅骨化石。正模标本FHSM VP-321包括一个接近完整的颅骨、三根颈肋及一个髓弓。第二件标本USNM 50136被指定为副模标本，由部分颅骨组成，包括部分上颌骨及脑颅骨骼。

巨头龙颅骨是迄今北美所有已知蛇颈龙类中最大的。FHSM VP-321沿颅骨中线所测长度为150cm、下颚长度测为171cm。UNSM 50136虽不完整，但尺寸远大于FHSM VP-321，完整长度估计为175cm。根据对其它上龙科化石的了解，该颅骨可能占身体全长五分之一到四分之一。由此算出巨头龙身长介于6-9m之间。

吻部很长，约占颅骨全长三分之二。吻部逐渐变窄，在首对牙齿前方形成3cm长的短小吻突。容纳下颚齿的齿骨亦占下颚全长三分之二。上颚右侧有22颗功能型牙齿、左侧有23颗，前4对位于前颌骨，其余则位于上颌骨。与滑齿龙或上龙等其它上龙科不同，巨头龙上颌齿大小一致，而非从前到后尺寸递减。最靠前的功能型牙齿正前方有对长度不超过1cm的小孔。据信该孔代表残存的齿槽，这对齿槽为其祖先物种所具备，用于容纳额外一对牙齿，但在巨头龙身上早已退化。上龙科一般有5对前颌齿，巨头龙则减少至4对，在上龙科中极为独特，表明前颌齿缩减至4对可能是白垩纪上龙科进化出的新型适应性特征。下颚生有23对功能型牙齿。其中仅前5对较大，其余所有牙齿均朝齿骨基部方向尺寸递减。第6至15对下颚齿尺寸中等，后面所有牙齿都相对较小。

牙齿呈圆锥形、末端尖锐、略向舌侧弯曲且偏离颚部中线。巨头龙牙齿非常巨大，最大者牙冠高度测为4.5cm左右。牙釉质生有又长又薄且凸出的嵴，称作顶底嵴，这些嵴自牙冠基部向顶部延伸。近一半的嵴均为沿牙冠周长每厘米13至16条（每英寸33至41条），并以此间距模式占满牙冠全长。有人提出，顶底嵴的功能为促进牙齿咬住并刺穿猎物。

肋骨形状整体类似典型的侏罗纪上龙。然而巨头龙肋骨具有双头，意即肋骨头长成了可附着于椎骨两个点上的形状。该特征在白垩纪上龙中较为独特，除巨头龙外所有物种均不具有。双头肋骨曾出现在某些侏罗纪上龙身上，此前认为该特征已随其灭绝而消失。

## 分类

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巨头龙为短颈龙亚科成员，该类群包含几种目前已知仅生存于白垩纪的上龙科。对所有已知白垩纪上龙进行的系统发育分析均将其归入短颈龙亚科，从而引出该亚科是唯一跨越侏罗纪-白垩纪边界的蛇颈龙谱系之假说。然而，该观点可能是由化石记录中的巨大空白，尤其是早白垩世许多时期上龙科化石稀缺所引发。近来发现的早白垩世上龙科牙齿，呈现出独特的牙齿特征，对该假说造成挑战，或表明至少还有一支谱系跨越了侏罗纪-白垩纪分水岭。

短颈龙亚科成员各具特色，彼此间仅有一项已知共同特征，即拥有大致呈圆形的牙齿，而非像某些侏罗纪上龙那样完全或大致呈三角形。某些为大部分短颈龙亚科（如巨头龙）所共有的特征，包括更适应向捕食较小猎物转变这一总体进化趋势的颅骨特征（如鼻部修长、吻突纤细及牙齿尺寸一致）。但也有明显例外，如克柔龙牙齿形状各不相同。波兰科学院的丹尼尔·马德兹亚（Daniel Madzia）、比勒费尔德自然历史博物馆的斯万·萨克斯（Sven Sachs）与隆德大学的约翰·林德格伦（Johan Lindgren）2018年一项研究假设，这些例外的存在表明，牙齿大小一致的特征在短颈龙亚科内独立进化过三次，分别出现于主神龙、窄鼻龙及包括巨头龙和短颈龙的演化支中。

牛津大学罗杰·本森（Roger Benson）于2012年领导的系统发现分析，尝试性地纳入了一件巨头龙标本。分析将FHSM VP-321恢复进一处演化支，其中该标本比短颈龙与克柔龙组成的另一演化支更为基干。本森于2013年领导另一项研究，其中尝试使用舒马赫等人（2013年）对FHSM VP-321的更佳描述再次进行系统发育分析。该分析遵循计算机系统发生学，将FHSM VP-321恢复进一处多分支，此外还有短颈龙及一具编号DORK/G/1-2但含糊标为“间断多脊齿龙”的上龙科标本，外群则由克柔龙组成。另一项计算系统发生学分析将FHSM VP-321恢复进一处还包括上龙及盖雅多龙的多分支。博洛尼亚大学的安德里亚·考尔（Andrea Cau）与费德里克·范蒂）于2015年发表的研究使用严格一致法，得出类似系统发育结论。马德兹亚等人（2018年）尝试采用不同方法进行多项系统发育分析。所有采用严格一致法的分析，均将巨头龙恢复进一处仅含短颈龙、柔龙及DORK/G/1-2的多分支中，部分采用计算系统发生学的分析则将巨头龙恢复进一处包括DORK/G/1-2的多分支，但该多分支是从一个包括克柔龙，且较包括短颈龙的演化支更为基干的演化支衍化而来。

以下分支图是从马德兹亚等人（2018年）的分析修改而成。

## 古生态学

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巨头龙是最后的上龙科之一。其于晚白垩世土仑阶期间，栖息于覆盖北美中部并将其一分为二的西部内陆海道。这种上龙科生存于森诺曼期-土仑期灭绝事件期间，该事件以明显的全球动物群更替，及水下火山活动异常猛增引起全球缺氧事件，使海洋酸化、全球温度升高，并引发导致整个海洋动物群消失26%的大规模灭绝为特征。尽管如此，但边界前后沉积物中出土过许多分类单元，表明西部内陆海道脊椎动物群在整场灾难期间仍保持稳定。

费尔波特白垩岩与格林霍恩页岩的土仑阶化石群，虽物种数量较少，却具有广泛的生态多样性。鲨鱼构成了脊椎动物多样性的大部分，其中白垩尖吻鲨和鸦鲨最为常见。其它鲨鱼物种包括鼠鲨目的白垩鼠鲨、加达比齿鲨、白垩鲨、古鼠鲨和达拉斯鲨、甲食性的皱齿鲨及锥齿鲨科的约翰龙鲨。还有几种硬骨鱼。虽然其中许多因化石破碎而鉴别失当，但已知的土仑阶分类单元包括却不限于矛齿鱼、厚根齿鱼及乞丐鱼科的乞丐鱼和剑射鱼。尽管动物群一致，但费尔波特白垩岩与格林霍恩页岩土仑阶的鱼类化石丰度明显低于更古老的沉积物，如格林霍恩页岩森诺曼阶-土仑阶边界之下的一处较早层位出土过成百上千件鱼类化石。然而，这也可能仅由采集偏差所致。费尔波特白垩岩与格林霍恩页岩土仑阶层位已发现的海生爬行动物，包括蛇颈龙类（包括双臼椎龙科的三尖股龙、上龙科如短颈龙和巨头龙自身及分类不明的薄板龙科）、海龟、鳄形超目的阔鼻鳄、海生有鳞目库尼亚蜥及扁掌龙亚科沧龙。土仑阶也标志着沧龙扩散的开始，而巨头龙正出现于该时期，可能邂逅这种海生爬行动物。

巨头龙存在时间横跨森诺曼阶-土仑阶边界，处在缺氧事件之后。当时仅存三种已知上龙科分类单元：该属自身、短颈龙及多脊齿龙。三者皆随时间流逝而在土仑阶消亡，标志着上龙科的灭绝。有人猜测，其最终消亡可能与双臼椎龙科兴起有关，而该科正是在这段时期前后迅速多样化。

## 基本资料

- fossil_range：土仑阶。
- 域：1.15
- 说明：几个视角下的奥氏巨头龙正模标本FHSM VP-321
- 学名：Megacephalosaurus
- 命名者：Schumacher et al., 2013
- 模式种：奥氏巨头龙、Megacephalosaurus eulerti
- type_species_authority：Schumacher et al., 2013
- 异名：奥氏短颈龙 Brachauchenius eulerti Benson et al., 2013