糖代谢

糖代谢是在生物体内将碳水化合物代谢形成、分解和相互转化的所有生化过程。

碳水化合物在许多代谢途径中扮演重要作用。植物通过光合作用，利用二氧化碳和水合成碳水化合物，从而将从太阳光吸收的能量储存在体内。当植物被其他动物和真菌食用进入其体内后，呼吸作用分解储存于植物内的碳水化合物，为动物和真菌细胞提供能量。

动物和植物都会暂时将释放的能量以高能分子（例如三磷酸腺苷(ATP)）的形式储存起来，用于各种细胞过程。

虽然碳水化合物对人体生物过程至关重要，但并非人类必须直接摄入碳水化合物。有些健康人群并不摄入碳水化合物。在人体内，碳水化合物可以直接从食物中直接摄取，消耗体内碳水化合物储存，或者由脂肪成分（包括脂肪酸）转化而来。这些脂肪成分既可以储存，也可以直接摄入。

## 代谢途径

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### 糖酵解

糖酵解是将一个葡萄糖分子分解成两个丙酮酸分子的过程，同时将过程中释放的能量以三磷酸腺苷(ATP) 和烟酰胺腺嘌呤二核苷酸(NADH) 的形式储存起来。几乎所有分解葡萄糖的生物体都利用糖酵解。糖酵解途径在普通生物中的主要区别体现于葡萄糖的调节和产物的利用。

糖酵解同时存在于有氧呼吸和无氧呼吸的途径中，而在某些生命体中，糖酵解是唯一的能量产生方式。

糖酵解共十个步骤，分为两个阶段.在第一阶段，两个三磷酸腺苷被分解。第二阶段中，反应中间体产生的化学能由ATP和NADH储存。一个葡萄糖可被分解为两个丙酮酸，并在其后步骤氧化，以转化更多能量。

糖酵解过程的不同步骤均可通过反馈调节进行调控。其中，第三步受到的调控最为显著。这种调控旨在确保机体不会过度生成丙酮酸分子。此外，该调控机制还允许葡萄糖分子转化为脂肪酸储存。糖酵解过程中会用到多种酶。这些酶能够上调、下调并反馈调节糖酵解各步骤。

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### 糖异生

糖异生是一种利用非碳水化合物碳底物生成葡萄糖的代谢途径。糖异生普遍存在于植物、动物、真菌、细菌和其他微生物中。在脊椎动物中，糖异生主要发生在肝脏，其次发生在肾皮质。它是人类和许多其他动物维持血糖水平、避免低血糖的两种主要机制之一，另一机制为糖原分解。

在许多其他动物中，糖异生发生在禁食、饥饿、低碳水化合物饮食或剧烈运动期间。但在反刍动物中，由于膳食碳水化合物倾向于被瘤胃微生物代谢，因此无论是否处于禁食、低碳水化合物饮食或运动中，糖异生都会发生。

在人体内，糖异生的底物可以来自任何非碳水化合物来源，这些来源可以转化为丙酮酸或糖酵解的中间产物（见图）。对于蛋白质的分解，这些底物包括生糖氨基酸（但不包括生酮氨基酸）；对于脂质（例如甘油三酯）的分解，这些底物包括甘油和奇数碳链脂肪酸（但不包括偶数碳链脂肪酸，见下文）；对于其他代谢途径，这些底物包括来自科里循环的乳酸。在长期禁食的情况下，酮体衍生的丙酮也可以作为底物，从而提供一条从脂肪酸到葡萄糖的途径。虽然大部分糖异生发生在肝脏，但在糖尿病和长期禁食的情况下，肾脏对糖异生的相对贡献会增加。

糖异生途径本身高度吸热，但当它与ATP或鸟苷三磷酸（GTP）的水解偶联后，就变成了放热反应。例如，从丙酮酸到葡萄糖-6-磷酸的途径需要4个ATP分子和2个GTP分子才能自发进行。这些ATP分子来源于脂肪酸的β-氧化分解代谢。

### 糖原分解

糖原分解是指糖原的分解。在肝脏、肌肉和肾脏中，这一过程会在需要时提供葡萄糖。一个葡萄糖分子从糖原分支上裂解下来，并在此过程中转化为葡萄糖-1-磷酸。该分子随后可以转化为葡萄糖-6-磷酸，它是糖酵解途径的中间产物。

葡萄糖-6-磷酸随后可进入糖酵解途径。当葡萄糖来源于糖原时，糖酵解仅需消耗一个ATP分子。此外，葡萄糖-6-磷酸也可在肝脏和肾脏中重新转化为葡萄糖，从而在必要时升高血糖水平。

当血糖降低（即低血糖）时，肝脏中的胰高血糖素会刺激糖原分解。肝脏中的糖原可以作为两餐之间的备用葡萄糖来源。肝糖原主要供应中枢神经系统。运动时，肾上腺素会刺激骨骼肌中糖原的分解。在肌肉中，糖原确保运动时能够快速获得能量。

### 糖原生成

糖原生成是指合成糖原的过程。在人体内，葡萄糖可以通过这一过程转化为糖原。糖原是一种高度分支的结构，由核心蛋白糖原蛋白和围绕其的葡萄糖单元分支组成，这些分支相互连接。糖原的分支结构提高了其溶解度，并允许更多的葡萄糖分子同时参与分解。糖原合成主要发生在肝脏、骨骼肌和肾脏。与大多数合成途径一样，糖原合成途径也需要消耗能量，因为每合成一个葡萄糖分子就需要消耗一个ATP和一个UTP。

### 磷酸戊糖途径

磷酸戊糖途径是葡萄糖氧化的另一种途径。它存在于肝脏、脂肪组织、肾上腺皮质、睾丸、乳腺、吞噬细胞和红细胞中。该途径产生用于其他细胞过程的产物，同时将NADP还原为NADPH。该途径受葡萄糖-6-磷酸脱氢酶活性变化的调控。

### 果糖代谢

果糖必须经过一些额外的步骤才能进入糖酵解途径。某些组织中的酶可以将磷酸基团添加到果糖上。这种磷酸化作用生成果糖-6-磷酸，它是糖酵解途径的中间产物，可以直接在这些组织中分解。该途径发生在肌肉、脂肪组织和肾脏中。在肝脏中，酶生成果糖-1-磷酸，它进入糖酵解途径，随后被裂解为甘油醛和磷酸二羟丙酮。

### 半乳糖代谢

乳糖由一个葡萄糖分子和一个半乳糖分子组成。半乳糖与葡萄糖分离后，会进入肝脏转化为葡萄糖。半乳糖激酶利用一个ATP分子将半乳糖磷酸化。磷酸化的半乳糖随后转化为葡萄糖-1-磷酸，最终转化为葡萄糖-6-磷酸，后者可在糖酵解过程中被分解。

## 能量产出

碳水化合物代谢的许多步骤使细胞能够获取能量并将其以ATP的形式暂时储存起来。在此过程中，辅因子NAD +和FAD有时会被还原形成NADH和黄素腺嘌呤二核苷酸（FADH2），它们作为辅因子参与ATP产生的代谢过程。一分子NADH可以产生1.5-2.5分子ATP，而一分子FADH2可以产生1.5分子ATP。

路径｜ATP 输入｜ATP 输出｜净 ATP 产出｜NADH 输出｜FADH2 输出｜ATP最终产量

糖酵解（有氧）｜2｜4｜2｜2｜0｜5-7

柠檬酸循环｜0｜2｜2｜6｜2｜17-25

通常情况下，一个葡萄糖分子通过有氧呼吸完全分解（糖酵解、柠檬酸循环和氧化磷酸化，其中氧化磷酸化提供的能量最多）后大约会产生 30-32 个 ATP 分子。即氧化一克碳水化合物大约产生 4 千卡能量。

## 碳水化合物摄入量

人类可以摄入多种碳水化合物，消化过程会将复杂的碳水化合物分解成简单的单糖如：葡萄糖、果糖、甘露糖和半乳糖。这些单糖在肠道被重吸收后，通过门静脉运输到肝脏，在那里，所有非葡萄糖的单糖（果糖、半乳糖）也会转化为葡萄糖。葡萄糖（血糖）被输送到组织细胞，在那里，它通过细胞呼吸被分解，或以糖原的形式储存。在细胞（有氧）呼吸过程中，葡萄糖和氧气被代谢以释放能量，最终产物是二氧化碳和水。

## 激素调节

血糖调节是指维持体内葡萄糖水平稳定的过程。

胰腺释放的激素调节葡萄糖的整体代谢。胰岛素和胰高血糖素是维持血液中葡萄糖水平稳定的主要激素，它们的释放受当前营养物质数量的控制。血液中胰岛素的释放量和细胞对胰岛素的敏感性共同决定了细胞分解葡萄糖的量。胰高血糖素水平升高会激活催化糖原分解的酶，并抑制催化糖原合成的酶。相反，当血液中胰岛素水平较高时，糖原合成增强，糖原分解受到抑制。

循环葡萄糖水平（俗称“血糖”）以及十二指肠内营养物质的检测是决定胰高血糖素或胰岛素分泌量的最重要因素。低血糖会促使胰高血糖素释放，而高血糖则会刺激细胞产生胰岛素。由于循环葡萄糖水平主要取决于膳食碳水化合物的摄入量，因此饮食通过胰岛素控制着代谢的多个重要方面。在人体内，胰岛素由胰腺中的β细胞产生，脂肪储存在脂肪组织细胞中，而肝细胞则根据需要储存和释放糖原。无论胰岛素水平如何，肌肉细胞内部储存的糖原都不会释放葡萄糖进入血液。

## 碳水化合物作为储存物质

碳水化合物通常以葡萄糖分子间的长链聚合物形式储存，糖苷键起到结构支撑作用（例如几丁质、纤维素）或用于能量储存（例如糖原、淀粉）。然而，大多数碳水化合物对水具有很强的亲和力，由于水合碳水化合物复合物的分子量较大，导致大量碳水化合物的储存效率低下。在大多数生物体中，过量的碳水化合物会被定期分解代谢为乙酰辅酶A，乙酰辅酶A是脂肪酸合成途径的原料；脂肪酸、甘油三酯和其他脂质通常用于长期能量储存。脂质的疏水性使其成为比亲水性碳水化合物更紧凑的能量储存形式。糖异生作用允许利用包括脂质在内的多种来源合成葡萄糖。

## 相关疾病

- 糖尿病
- 乳糖不耐受
- 果糖吸收不良
- 半乳糖血症
- 糖原贮积症

## 参见

- 先天性碳水化合物代谢异常
- 撞墙（糖原耗竭）
- 第二口气（糖原耗竭后脂肪酸产生的ATP增加）

## 外部链接

- Carbohydrate+metabolism