穿胫鱼龙属

穿胫鱼龙属（学名：Toretocnemus）是鱼龙目已灭绝的一个属，遗骸发现于美国加州三叠纪卡尼期的霍塞尔库斯石灰岩组。

## 研究历史

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标本加州大学古生物博物馆 8100由安妮·蒙塔古·亚历山大在加利福尼亚州沙斯塔县的皮特河沿岸发现。标本大部分因风蚀遗失，但仍有许多材料保存至今，包括一些颅骨碎片、约30节椎骨（主要为前段尾椎，此外还有几节背椎）、大量肋骨、骨盆、右前肢及两条后肢。另一件标本UCMP 8099同样由亚历山大在沙斯塔发现。其出土于一座农场上，由部分颅骨、不完整的各类椎骨、保存较差的肋骨、腹肋骨、肩带、前肢和部分后肢组成。两件标本均出自霍塞尔库斯石灰岩组粗菊石带。亚历山大于1903年左右将二者连同众多其它爬虫类化石赠予加州大学。

穿胫鱼龙由约翰·坎贝尔·梅里亚姆于1903年命名。属名取自希腊语（穿孔的）及（胫骨）。模式种是加利福尼亚穿胫鱼龙（Toretocnemus californicus），正模标本为UCMP 8100。同一论文中，梅里亚姆另将UCMP 8100命名为齐氏纤掌鱼龙（Leptocheirus zitteli）。由于Leptocheirus一名已被占用，乔治·阿尔贝·布兰洁于1904年将其更名为梅里亚姆鱼龙（Merriamia）1908年，梅里亚姆指出正模标本发现地出土了更多疑似属于加利福尼亚穿胫鱼龙的标本，尽管这些标本尚未化石清修。

藻谷亮介发现，穿胫鱼龙和梅里亚姆鱼龙在解剖特征上存在诸多相似之处，且发现地点相近，故将二者看作同物异名，而较早命名的穿胫鱼龙具有优先权。重新研究这些标本后，作者认为两者的保存状况使人准确观测到梅里亚姆提出的鉴别特征。但因二者材料几乎不重叠而难以比较，作者暂时将这两个物种（加利福尼亚穿胫鱼龙与齐氏穿胫鱼龙）保留为有效种。2000年，迈克尔·迈施（Michael Maisch）与安德里亚斯·马茨凯（Andreas Matzke）赞成此结论并仍维持加利福尼亚穿胫鱼龙和齐氏穿胫鱼龙为独立种。

2001年，墨西哥索诺拉州采矿城镇埃尔安蒂莫尼奥附近安蒂莫尼奥组发现了加利福尼亚穿胫鱼龙的椎骨。鱼龙类椎骨在此地很常见，但多为较大的萨斯特鱼龙科椎骨。其中一个在安蒂莫尼奥组发现的尺寸小得多，直径仅有1.3-。神经棘未能保存下来，但关节有清晰的沟槽。

2019年，凯瑟琳·安德森（Katherine Anderson）、帕特里克·德鲁肯米勒（Patrick Druckenmiller）与吉姆·拜希塔尔（Jim Baichtal）在学位论文中描述了阿拉斯加发现的两件被作者归入穿胫鱼龙的标本。其中UAMES 3599来自格拉维纳岛海岸上的奈汉塔组，发现于1969年，出土于2004年。另一件标本UAMES 34994发现于猎犬岛上的猎犬岛火山组。

## 描述

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穿胫鱼龙被归入鱼龙目，这是一群很好适应了水下生活的海生爬行动物。鱼龙类眼睛很大，颅骨一般生有细长的吻部。其身体呈流线形，皮肤光滑，鳞片很小或完全无鳞。鱼龙类四肢呈明显的鳍状。此外鱼龙类还有背鳍及尾部下弯形成的尾鳍。穿胫鱼龙可能不会长到2m以上，部分估计显示两个物种的体长均只有1m左右，使其成为该类群的较小成员之一。2019年，安德森估计阿拉斯加标本UAMES 3599全长不超过1.5m。

### 颅骨

穿胫鱼龙眼眶很大、颧骨很窄。组成巩膜环的骨片也很大。下颌骨外侧隅骨的暴露部分尺寸非常有限，后部外表面大部分被上隅骨占据。穿胫鱼龙的夹骨和关节骨都很大，尤其是后者。穿胫鱼龙所有牙齿形状都相同，且皆从同一凹槽中长出。

### 椎骨及肋骨

加利福尼亚穿胫鱼龙最后一节背椎有着后弯的神经棘，椎骨关节突（脊椎上两对指向前方或后方的突起）具有缺刻。脉弓纤细，侧面有很薄的嵴。加利福尼亚穿胫鱼龙背椎椎体的长度及高度与齐氏种类似，但没有后者那么细长。背椎椎体高大于宽，且前后表面凹陷（双凹型）。加利福尼亚种背椎的副突与横突（与肋骨相连的突起）较小，彼此间空隙很大，为该属的鉴别特征之一。穿胫鱼龙背肋前后表面，除下端外的大部分区域均有沟槽。齐氏穿胫鱼龙唯一保存良好的背肋肋骨头并不分叉，相比之下，加利福尼亚种位于躯干中段至后段的背肋，肋骨头则有明显分叉。加利福尼亚种脊柱上位置更靠前的肋骨，其肋骨头分叉更为明显。齐氏种有五对腹肋骨。

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穿胫鱼龙尾椎上的神经棘（椎骨指向上方的突起）相当细长。加利福尼亚穿胫鱼龙尾椎上的神经棘比背椎上的更直，椎骨关节突也比后者的更长，尾椎横突也很高。该物种所有尾椎均呈双凹型。加利福尼亚种的尾肋不具备分叉肋骨头，与背肋不同。齐氏穿胫鱼龙尾椎修长。该物种唯一保存完好的尾椎椎体来自尾巴前段，宽大于高且呈双凹型。椎体侧面不向外弯曲，横截面呈六边形。穿胫鱼龙尾部下弯较弱，下弯处的尾椎体顶部长于底部，使其外观呈楔形。2019年，安德森等人发现弯曲角度至少为6.45度。横突向两侧延伸得很远，人字骨关节面界限分明。加利福尼亚穿胫鱼龙的人字骨细长，形状像字母Y。

### 附肢骨骼

齐氏穿胫鱼龙喙骨呈圆形，长度是宽度的两倍，且边缘无任何凹陷，内侧较外侧更粗壮。肩胛骨短小，前缘有一钩状突起。肩胛骨与喙骨及肱骨相连的关节面彼此分开。肩胛骨下端较宽。锁骨也很宽，且互相接触。梅里亚姆将一块三角形的骨头初步鉴定为齐氏穿胫鱼龙的间锁骨，该骨骼很小，上面指向后方的突起也很短。加利福尼亚穿胫鱼龙的髂骨很窄，耻骨及坐骨平坦且彼此沿中线大面积接触。加利福尼亚穿胫鱼龙的耻骨较宽，每块耻骨上均有一个称作闭孔的小洞，与杯椎鱼龙相似。坐骨不像萨斯特鱼龙那么宽。

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两种穿胫鱼龙的四肢类似。梅里亚姆1903年称，齐氏种的前肢长于后肢，加利福尼亚种的前肢则至少与后肢一样长，甚至短于后肢。然而，藻谷亮介于1999年指出，两个种的标本均脱节且残缺，无法确认归入各标本的肢骨是否来自同一个体，故上述差异值得怀疑。两个物种的上肢及下肢骨都很细长。穿胫鱼龙肱骨狭窄，下端宽阔，长度是桡骨的两倍。肱骨上端大致与该骨骼前部齐平，后缘则与之呈对角。肱骨前缘中间有一处明显的缺刻，后缘也有一处缺刻，但没有前者那般明显。肱骨小面关节表面向内倾斜。齐氏穿胫鱼龙的肱骨上端，上下侧均有一条长度为肱骨一半的嵴，但位于下侧者较大。肱骨的另一有嵴区域，由尺骨上的类似结构补充。

两个物种的下肢（附肢）骨之间均有一个小孔。桡骨内外边缘均内凹，但仅尺骨内缘存在缺刻。加利福尼亚穿胫鱼龙前肢化石稀少，但与齐氏种相似，不过前者的桡骨较后者更宽，前肢骨骼上的缺口也更明显。齐氏穿胫鱼龙的腕骨分为两到三排。只有一块腕骨与月骨下缘连接。因桡骨宽于尺骨，月骨与桡骨的接触泛围也大于尺骨。穿胫鱼龙构成鳍肢外缘的腕骨，至少在靠外的边缘上具有缺刻。第一指所在的掌骨前后边缘皆有缺刻。

穿胫鱼龙的四肢均有三根主指（趾）及非常小的第四指（趾）。齐氏穿胫鱼龙前肢最外侧的两根主指，每根有七节指骨，中指则有八节。鉴于指部末端的指骨非常脆弱，梅里亚姆认为不太可能缺失两节以上的指骨。加利福尼亚穿胫鱼龙前肢最靠前的手指，所有指骨两侧均有缺刻。除最上面的指骨外，所有位于其后面的指骨皆如此。齐氏穿胫鱼龙的指骨中，仅中指首节与部分末节指骨无缺刻。齐氏穿胫鱼龙前鳍中指所有带缺刻的指骨，均只有面向后方的缺刻。外侧主指的某些指骨有两处缺刻，且所有指骨面向外侧的边缘上均有缺刻。齐氏穿胫鱼龙前肢附指仅发现两节极度收缩的指骨，但实际数目可能更多。这些指骨位于其它指的上部区域附近。

穿胫鱼龙股骨的骨干非常狭窄，但股骨下端很宽。股骨中部扭曲，整块骨头的长度大致为胫骨及腓骨的两倍。股骨上端顶侧有一突出的大型骨干，股骨下端则在与胫骨相接处内弯。胫骨比腓骨更宽，腓骨后倾但不超过股骨。腓骨后缘笔直，与胫骨及腓骨的凹陷前缘不同。齐氏穿胫鱼龙的胫骨及腓骨前后侧均有缺刻，前者的缺口更宽。齐氏穿胫鱼龙的跗骨与腕骨相似，同样分为两到三排。加利福尼亚穿胫鱼龙许多跗骨的轮廓均呈四边形，尽量中上部的跗骨呈五边形。最靠前的脚趾上方的跗骨前缘生有缺口。但第三趾以上者均无缺刻，跖骨亦然。腓骨下方的跗骨后缘有较浅的凹口。齐氏穿胫鱼龙中下部跗骨边缘凸出，紧随其后的跗骨后缘有一较大凹陷。跗骨下面的掌骨形状相似，其中最靠者除有一处面向后方的缺刻外，还有一处面向前方的缺口。加利福尼亚穿胫鱼龙的腓骨，除其下方的跗骨外，还有着用于附着附趾的关节面。齐氏种后肢脚趾结构与前肢类似。后肢附趾发育强于前肢，各由四块骨头组成，发端于跗骨后方。

## 分类

梅里亚姆在1903年未能确定穿胫鱼龙的分类。他认为齐氏穿胫鱼龙（当时为纤鳍鱼龙）非常类似混鱼龙，但在齿骨及附肢解剖构造上又差异明显，同时发现加利福尼亚穿胫鱼龙与齐氏穿胫鱼龙、萨斯特鱼龙和鱼龙均相似。1904年，布伦热提出鱼龙类主要有三支谱系：一支进化出宽鳍鱼龙物种，另一支进化出窄鳍鱼龙（当时为“海神鱼龙”），第三支进化出大眼鱼龙。穿胫鱼龙及梅里亚姆鱼龙（齐氏穿胫鱼龙）被认为属于第二支谱系。1908年，梅里亚姆提出鱼龙类的初步分类方案。他认为所有三叠纪物种均属于混鱼龙科，该科分化为混鱼龙亚科及萨斯特鱼龙亚科，而梅里亚姆鱼龙应归入后者。加利福尼亚穿胫鱼龙亦因四肢类似梅里亚姆鱼龙而被归入萨斯特鱼龙亚科，尽管其双头肋骨貌似与该分类相矛盾，使梅里安对此物种更加慎重。

然而，弗里德里希·冯·许纳于1923年提出不同的分类方案，根据手趾及脚趾数目将鱼龙分为狭鳍足类和宽鳍足类，而前者数目较少。这两支谱系被认为在三叠纪分化出来并延续至白垩纪。许纳认为穿胫鱼龙属于狭鳍足类，该谱系进化出了狭翼鱼龙、扁鳍鱼龙及小鳍鱼龙。

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1999年，藻谷良介将穿胫鱼龙连同加利福尼亚鱼龙及小胯鱼龙类均归入真鱼龙类，而非依照传统归入萨斯特鱼龙科。2000年，迈施与马茨凯命名了穿胫鱼龙科，其中包含穿胫鱼龙和黔鱼龙，并发现该科是首个从狭鳍足类（一个更大的分类群，包含杯椎鱼龙科、小胯鱼龙类及其它分类单元）中分化出的类群。2002年，伊丽莎白·尼可斯（Elizabeth Nicholls）等人描述了一副接近完整的黔鱼龙骨骼，并发现其与穿胫鱼龙的众多相似之处。作者认为这两个属在穿胫鱼龙科内互为姐妹群。2016年，季承等人发现穿胫鱼龙和黔鱼龙共处穿胫鱼龙科内，但发现该类群隶属真鱼龙类。2017年，本杰明·穆恩（Benjamin Moon）对鱼龙类进化关系进行多项综合分析，多次发现穿胫鱼龙科是一个在着良好支持的演化支（包含共同祖先所有后代的自然类群），虽经常被发现属于真鱼龙类，但从未恢复为黔鱼龙的姐妹群。然而一项研究的结果确实发现穿胫鱼龙与黔鱼龙、加利福尼亚鱼龙、维曼鱼龙及大圆凸齿鱼龙共处同一演化支，尽管该分类并无过多支持。

## 古生物学

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因骨骼失去大部分支撑结构，鱼龙无法在陆地上移动，只能在水中度过它们的一生，尽管鱼龙类仍要呼吸空气。与现生变温爬行动物不同，鱼龙类代谢能力很强，属于恒温动物。鱼龙不能上岸产卵，故在水中产下幼崽。三叠纪鱼龙不像后来的近亲那样善于游泳，可能是伏击型掠食者。鱼龙类眼睛硕大，表明视觉对其极为重要。鱼龙类的鼻孔通向口腔而非肺部，能在水下闻到猎物及其它动物的气息。

1908年，梅里亚姆认为三叠纪鱼龙（如穿胫鱼龙）在游泳时除摆动尾巴，并利用四肢来推进。但后续研究及与鱼类的比较，使人们怀疑鱼龙四肢是否有着类似桨的功用。相反，它们可能起到保持动物直立和转弯的作用，仅在缓慢游泳时才起到推进功能。鱼龙可通过摆尾推动自己前进，这是一种更有效的持续游泳方式。鉴于肱骨上端相对于肱骨下端的位置，齐氏穿胫鱼龙四肢前端的肌肉力量可能略大于后端。

## 古环境

虽曾被认为与内华达紧密相连，但墨西哥安蒂莫尼奥组穿胫鱼龙的发现，使卢卡斯于2002年提出安蒂莫尼奥地块（Antimonio Terrane）事实上应与东克拉马斯地块（East Klamath Terrane）相连，而霍塞尔库斯石灰岩正沉积于该板块上。卢卡斯指出，穿胫鱼龙的分布十分有限，且从未在内华达发现过，与安蒂莫尼奥组的大多数动物群不同。至于为何穿胫鱼龙虽能游动，地理分布却如此狭小，卢卡斯推测其体型过小，无法向其它海域迁徙。但卢卡斯也指出，若黔鱼龙是穿胫鱼龙的异名，则该理论不成立。

## 基本资料

- 学名：Toretocnemus
- 命名者：约翰·坎贝尔·梅里亚姆, 1903
- fossil_range：三叠纪
- 说明：左上起沿顺时钟方向分别为加利福尼亚穿胫鱼龙的后肢、前肢、背椎及骨盆
- subdivision_ranks：物种
- 栽培群成员：加利福尼亚穿胫鱼龙 T. californicus Merriam, 1903（模式种）、齐氏穿胫鱼龙 T. zitelli (Merriam, 1903)
- 异名：纤掌鱼龙 Leptocheirus Merriam, 1903、梅里亚姆鱼龙 Merriamia Boulenger, 1904