旋轮蟹目

旋轮蟹目（学名：Cyclida）是一类已灭绝的蟹状节肢动物，生活在石炭纪到侏罗纪的水域中，可能还有白垩纪的化石记录。它们的分类地位尚不确定，但通常被归类为甲壳亚门，可能属于多甲总纲。

## 描述

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旋轮蟹类与螃蟹较为相似，它们有圆形或卵圆形的甲壳，外形有扁平的也有呈拱起圆顶状的。一块甲壳覆盖了旋轮蟹类的整个身体，最大的物种甲壳宽度超过了6厘米（2.4英寸）。某些旋轮蟹类的鳃板在甲壳下方呈马蹄形排列。头部和胸部融合成一个结构，即头胸部。旋轮蟹类拥有眼柄，头部有两对触角，其中第一对比第二对长得多。除两对触角外，旋轮蟹类至少有八对附肢。前附肢（包括成对的大颚）被改造成螯状结构，后附肢用于行走，具有尖锐的末端节段（趾）。腹部很短，有一节或两节，末端有一段被称为尾支的后部结构。

## 分类史

旋轮蟹类在节肢动物中的分类地位存在相当大的争议。虽然它们通常被认为是甲壳类动物，但科学家们对旋轮蟹类的呼吸器官与其他甲壳类动物的呼吸器官的同源性表示怀疑，并将其与螯肢亚门进行了比较。然而，其他研究人员认为它们的鳃与甲壳类动物相似，它们还拥有两对触角，这被认为是许多甲壳类动物的特征。

约翰·菲利普斯 (地质学家)在发表于1836年的论文《约克郡地质学插图》（Illustrations of the Geology of Yorkshire）中首次描述了旋轮蟹类，菲利普斯在这篇文章中描述了三叶虫纲中的Agnostus？radialis，文字为“肋甲呈辐射状，有斑点；腹部短尖”。1838年，克里斯汀·埃里希·赫尔曼·冯·迈尔描述了一种三叶虫，她最初将其归入美洲鲎属，后来将其归入一个名为Halicyne的新属，并意识到它与鲎不同。1841年，洛朗-纪尧姆·德·科宁克将菲利普斯描述的物种从三叶虫类转移到了一个新属旋轮蟹属，他后来描述了第二个旋轮蟹属物种，但这个物种后来被认为属于三叶虫类。旋轮蟹属后来被认为属于剑尾目、螃蟹和鲺科。

在一篇未发表的论文中，尼尔·D·L·柯尔克（Neil D.L.Clark）于1989年提出旋轮蟹类属于桡足纲。1997年，弗雷德里克·施拉姆和他的合著者将它们归类为桡足纲的姐妹群，属于甲壳亚门。2008年，耶日·德齐克将它们归类为鳃尾纲，该纲以前只包含现代鲺目，然而，后来的研究否定了这种分类，因为这两类动物之间的相似之处只是表面的。2020年的一项基于英国石炭纪保存完好的美洲蟹科遗骸的研究发现，旋轮蟹类与桡足类和软甲纲的亲缘关系最为密切，可能代表了软甲纲的一个独立分支。

## 生态学

虽然大多数旋轮蟹类都是在海洋地层中发现的，但也有少数已知旋轮蟹类生存于淡水水域中。许多海生旋轮蟹类占据了珊瑚礁栖息地，而另一些海生旋轮蟹类生存于深海中。科学家认为它们的螯状附肢是用来抓取食物的。旋轮蟹类被认为占据着现代螃蟹的生态位，包括食碎屑动物（detritivores）、食腐动物、掠食者和植食者等。有时部分科学家认为旋轮蟹类营寄生的生活方式，但它们体型庞大，甲壳钙化良好，因此这被认为不太可能。

大多数旋轮蟹类化石都是单独个体或在小群体中发现的，但其中一个化石遗迹有多达五十个个体，它们聚集在此可能是为了蜕壳。

## 分类和地层学

早石炭世到白垩纪末期（马斯特里赫特期）的沉积物中都发现了旋轮蟹类。它们是二叠纪-三叠纪灭绝事件中幸存下来的仅有的三类“一般古生代（generally Palaeozoic）”节肢动物之一，其他两类是生存于淡水水域的直虾目和生存于海洋中的袋头纲。

### 科和属

依据是史怀泽（Schweitzer）、梅奇科（Mychko）和费尔德曼（Feldmann）在2020年进行的研究。

- 施拉姆蟹科 Schraminidae Dzik, 2008
- 施拉姆蟹属 Schramine Dzik, 2008 包括发现于北美石炭纪地层的两个物种和发现于马达加斯加早三叠世地层的三个物种，其中一些物种以前属于Halicyne属。
- 奥波兰卡蟹属 Opolanka Dzik, 2008包含在波兰Krasiejów村的晚三叠世地层中发现的一个物种。
- 属 Apionicon Schram, Vonk & Hof, 1997 包含发现于伊利诺伊州宾夕法尼亚世地层马荣溪化石群页岩中的一个物种。
- 旋轮蟹科 Cyclidae Packard, 1885
- 安博旋轮蟹属 Ambocyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含发现于爱尔兰、北美和俄罗斯的三个物种。
- 普拉特旋轮蟹属 Prolatcyclus Mychko, Feldmann, Schweitzer & Alekseev, 2019 包含来自英格兰和俄罗斯的两个物种。
- 旋轮蟹属 Cyclus de Koninck, 1841 以前包含在欧洲、亚洲和北美的石炭纪沉积物中发现的17个物种，现在仅包含发现于欧洲下石炭纪的辐射旋轮蟹（Cyclus radialis）。
- 卡拉比旋轮蟹属 Carabicyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含发现于不列颠群岛下石炭纪地层中的两个物种。
- 里托旋轮蟹属 Litocyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含两个甚至四个物种，发现于不列颠群岛的下石炭统地层和北美的上石炭纪地层。
- 属 Chernyshevine Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含来自塔吉克斯坦下石炭纪地层的单个物种。
- 田泽旋轮蟹属 Tazawacyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含来自日本下石炭纪地层的单个物种。
- 乌拉尔旋轮蟹属 Uralocyclus Mychko & Alekseev, 2018 包含发现于不列颠群岛下石炭纪地层和俄罗斯车里雅宾斯克二叠纪地层的两个物种。
- 科 Halicynidae Gall & Grauvogel, 1967
- 属 Halicyne von Meyer, 1844 包含发现于欧洲中三叠世地层的六个物种。
- 属 Carcinaspides Glaessner, 1969 包含在巴伐利亚州伊萨尔河河谷的石灰岩中发现的单一物种，年代可能是三叠纪中晚期。
- 朱拉旋轮蟹属 Juracyclus Schweigert, 2007 包括在德国南部蒂宾根附近的早侏罗世波西多尼亚页岩中发现的一个物种。
- 美洲蟹科 Americlidae Dzik, 2008
- 美洲蟹属 Americlus Dzik, 2008 包含美洲美洲蟹（A. americanus，以前被称为美洲旋轮蟹（Cyclus americanus）），来自马荣溪的著名物种，除此之外还可能包含两个物种，其正模标本现已丢失，这些物种均发现于北美晚石炭世地层。
- 云南旋轮蟹属 Yunnanocyclus Feldmann, Schweitzer & Hu, 2017 包含发现于中国中三叠世地层的一个物种。
- 属 Brittaniclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含发现于英国石炭纪地层的三个物种。
- 属 Dziklus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含发现于北美上石炭纪的一个物种。
- 马来亚旋轮蟹属 Malayacyclus Tang et al. 2021 包含一个发现于马来西亚下石炭纪地层的物种。
- 阿尔萨苏阿蟹科 Alsasuacaridae van Bakel, Jagt, Fraaije & Artal, 2011 （注：该科在旋轮蟹目中的分类地位有争议，一些科学家认为它们可能是真正的螃蟹）。
- 阿尔萨苏阿蟹属 Alsasuacaris van Bakel, Jagt, Fraaije & Artal, 2011 包含在阿尔萨苏阿（西班牙纳瓦拉）附近的阿尔布期晚期至森诺曼期早期（白垩纪）岩层中发现的一个物种。
- 马斯特里赫特蟹属 Maastrichtocaris Fraaije, Schram & Vonk, 2003 包括在荷兰南部的马斯特里赫特期（晚白垩世）模式产地岩层中发现的一个物种。
- 科 Hemitrochiscidae Trauth, 1918
- 属 Cyclocarcinides Glaessner, 1969 包括五个发现于欧洲上三叠纪地层的物种。
- 属 Hemitrochiscus Schauroth, 1854 包含在埃尔斯特河畔温申多夫（德国）附近的晚二叠世白云石中发现的一个物种。
- 属 Oonocarcinus Gemmellaro, 1890 包含发现于西西里岛二叠纪地层的三个物种和发现于斯洛伐克晚三叠世地层的一个物种。
- 属 Paraprosopon Gemmellaro, 1890 包含发现于西西里岛（意大利）二叠纪地层的一个物种。
- 属 Skuinocyclus Mychko & Alekseev, 2018 包括发现于俄罗斯巴什科尔托斯坦共和国二叠纪地层的一个物种。
- 地位未定 Incertae sedis
- 属 Anhelkocephalon Bill, 1914 包含发现于法国中三叠世地层的一个物种，其最初被归类为等足类。
- 属 Magnitocyclus Mychko et al. 2022 包括发现于俄罗斯下石炭纪地层中的一个物种。

## 基本资料

- 说明：Brittaniclus rankini（以前被称为Americlus rankini）的腹侧视图
- 学名：Cyclida
- 命名者：Schram, Vonk & Hof, 1997
- subdivision_ranks：下属分类
- 栽培群成员：见内文
- 异名：Cycloidea Glaessner, 1928