OCBIL理论

OCBIL理论（英语：Old Climatically-Buffered Infertile Landscapes，即“古老、气候缓冲、贫瘠地景”），是由澳洲植物学家史蒂芬·霍珀（Stephen Hopper）于2009年提出的生态与演化理论，用以解释地质古老、气候长期稳定、土壤极度贫瘠的景观，如何塑造出独特的演化模式、生态策略与保育需求。此理论认为，极端贫瘠并非必然限制生物多样性；在长期稳定环境中，贫瘠地景反而可能促成高度特有化、低扩散能力与特殊养分获取策略等共通特征。

OCBIL理论最初奠基于对西南澳洲植物多样性热点（Southwest Australian Floristic Region）的长期观察，随后扩展至全球15个生物多样性热点及其他8个区域。典型地景分布于澳洲西南部、南非开普植物区（Greater Cape Floristic Region，含凡波斯及多肉植物卡鲁）、巴西坎波岩原地貌（campos rupestres），以及南美洲平顶山群。其中，西南澳洲与南非开普植物区为研究最透彻的两个OCBIL。

理论提出后，陆续发展出22项可测试假说，涵盖演化、生态、文化与保育管理四个层面。2021年，霍珀等人对理论进行修订，加入OCFEL与YODFEL两个对比类别，形成涵盖三种地景类型的分类架构。

## 理论形成

澳洲植物学家史蒂芬·霍珀（Stephen Hopper）长期在西南澳洲进行植物调查，注意到该区受威胁植物明显集中在距离海岸500公里以内、磷含量极低的古老高原上。此模式无法以当时主流的保育生物学架构充分解释，因为后者多奠基于北半球年轻、肥沃、经常受扰动的地景，未能反映古老贫瘠地景独特的演化史。

西南澳洲为OCBIL理论的模式区域与全球研究最深入的OCBIL之一，其地质基底自前寒武纪以来未经造山运动、冰川侵蚀或大规模海侵重塑，地表已持续风化超过2.5亿年；气候长期保持地中海型至半干旱的相对稳定，使土壤经历极长时间的淋溶作用，养分淋失殆尽，尤以磷为甚。2009年，霍珀在《Plant and Soil》将此“古老＋气候缓冲＋贫瘠”的组合正式命名为OCBIL，定义为三项条件的交集：地质古老（old）、气候长期未经剧烈波动（climatically buffered）、土壤养分贫瘠（infertile）。

<image>

2016年，霍珀与巴西、德国合作者将理论扩展至全球尺度，识别出15个全球生物多样性热点及8个其他区域符合OCBIL条件，其中西南澳洲与非洲南部的开普植物区的证据最为丰富。2021年，《Biological Journal of the Linnean Society》出版OCBIL理论专刊，回顾理论发展并整理出22项可测试假说，涵盖演化、生态、文化与保育管理四个层面；同专刊引入OCFEL（Old, Climatically-Buffered, Fertile Landscapes，古老气候缓冲肥沃地景）与YODFEL（Young, Often-Disturbed, Fertile Landscapes，年轻经常扰动肥沃地景）两个对比类别。

## 环境条件

### 古老地表

OCBIL的地表通常可追溯至前寒武纪克拉通，数亿年来未经造山运动、冰川侵蚀或大规模沉积覆盖。澳洲西南部的伊尔干克拉通（Yilgarn Craton）即是典型，其地表岩石年龄约26亿年。南非开普植物区坐落于卡鲁超群的古老基底上，为非洲OCBIL的核心区域；南美洲的圭亚那地盾（Guiana Shield）与巴西地盾（Brazilian Shield）同样具有前寒武纪基底，部分区域自古生代以来持续出露。

<image>

### 气候缓冲

OCBIL所在的区域虽经历更新世冰期－间冰期循环，但因多位于中低纬度且邻近海洋，气候波动幅度较小。海洋的热容量缓冲使沿海OCBIL在冰期仍维持相对稳定的温度与湿度。以西南澳洲为例，末次盛冰期的海岸线虽向外推移，核心地带的地中海型气候并未消失；南非开普区同样在冰期维持了地中海型气候的连续性。

### 贫瘠土壤

OCBIL土壤的养分贫乏程度极为显著，尤其以磷缺乏最关键。长期风化与淋溶使土壤磷含量极低。低磷条件构成强烈的演化筛选压力：植物因而演化出多样的磷获取与利用策略，例如簇根（cluster roots）、菌根共生、食虫性、寄生性等特殊适应。南非凡波斯的山龙眼科植物即是簇根适应的代表性案例，其根系可释放有机酸从极贫瘠土壤中萃取微量磷。

## 演化模式

OCBIL理论认为，古老贫瘠地景会在长期稳定的环境中累积高度特有化的生物相。西南澳洲植物区系约75%的物种为特有，南非开普植物区特有率亦达约70%。由于物种不必频繁迁徙以追踪适宜栖地，许多OCBIL植物的种子散布距离很短，演化上呈现扩散能力降低的趋势。

低扩散能力与景观长期稳定共同作用，使OCBIL物种在短距离内也可能出现明显遗传分化。在同样的环境背景下，许多植物以根茎、吸芽、压条等营养繁殖方式延续族群。长期稳定的地景也提供孑遗类群保存的条件，使部分在年轻地景中已消失的类群得以幸存。

## 生态机制

### 养分获取策略

为因应土壤贫瘠，OCBIL植物演化出多样的养分获取策略，例如簇根在山龙眼科、豆科、桃金娘科等OCBIL优势科中尤为普遍。食虫植物如茅膏菜属的多样性在西南澳洲达到全球高峰，南非开普区同样以食虫植物多样性闻名。

### 火灾干扰

OCBIL多具有古老的火灾历史。西南澳洲与南非凡波斯（fynbos）均属适应火灾的生态系，火灾周期与强度影响植物繁殖策略及族群结构。凡波斯的许多物种依赖火后烟雾中的化学物质触发种子萌发，此适应特征与OCBIL的古老贫瘠条件长期共存。

### 授粉关系

OCBIL中授粉关系高度专一，鸟类授粉（如吸蜜鸟科）与特定昆虫授粉为显著特征。西南澳洲的植物－授粉者网络显示部分植物仅依赖极少数授粉者，这种专一性可能源于长期稳定环境中的共演化。

## 分布范围

2016年，霍珀等人将OCBIL条件或部分OCBIL条件用于比较全球多个生物多样性热点与古老地景。西南澳洲植物多样性热点是OCBIL理论的模式区域；在非洲，南非开普植物区是研究最深入的案例，范围包括凡波斯及以及以多肉植物为主的干旱植被（Succulent Karoo），地质基底包括古老的卡鲁超群沉积岩，以及前寒武纪地块有关；马达加斯加也有部分古老地块呈现OCBIL特征。

南美洲的代表地景包括巴西高地上的岩石草原（Campos rupestres)，其植被分布于古老高原的贫瘠石英岩与铁磐岩上；委内瑞拉、圭亚那及巴西的圭亚那地盾则分布有平顶山群，长期隔离与高度特有化相互关联。此外，印度西高止山脉的部分古老基底区域、新喀里多尼亚与地中海盆地的部分古地块，也被列为符合或部分符合OCBIL条件的区域。

<image>

## 对比地景

YODFEL（Young, Often-Disturbed, Fertile Landscapes，年轻经常扰动肥沃地景）是与OCBIL光谱相对的另一端。此类地景地质年轻，经常受火山活动、冰川作用、河流冲积或构造抬升等扰动，土壤养分相对丰富。北半球多数温带与北方生态系，如近期冰盖退却后的冰川沉积平原、冲积河谷与火山坡地，均属YODFEL。YODFEL中的物种扩散能力强、特有率低、无性繁殖少见，土壤养分并非主要限制因子。

OCFEL（Old, Climatically-Buffered, Fertile Landscapes，古老气候缓冲肥沃地景）则是介于两者之间的过渡类别，具有古老基底与稳定气候，但土壤养分较高。

## 保育意涵

OCBIL理论对保育生物学有重要影响。传统保育策略多基于YODFEL经验，假设栖地扰动后可以自然恢复，并注重单一保护区划设。OCBIL则因物种扩散能力极低、土壤养分恢复极为缓慢，一旦遭受矿业开采、农业施肥导致富营养化或表土移除等破坏，恢复可能需要数百年甚至无法逆转。南非凡波斯地带曾因农业扩张与外来树种入侵导致大面积退化，正是OCBIL脆弱性的实例。

依OCBIL理论形成的保育策略，重点在于维持整个景观梯度，而不是只保存孤立的保护区碎片；管理上也需严格控制磷输入、维持适当火灾周期，并在开发前完成生物多样性评估。此外，OCBIL多为澳洲原住民、南非科伊桑人等原住民传统领域，理论也强调生物多样性与原住民文化知识之间的深厚关联。

## 外部链接

- OCBIL theory: towards an integrated understanding... — Hopper (2009) 原始论文摘要（Plant and Soil）
- OCBIL Theory special issue — Biological Journal of the Linnean Society（2021年OCBIL理论专刊）