悍雕属

悍雕属（Dynatoaetus）是生存于更新世澳大利亚的一类大型已灭绝猛禽。悍雕属是目前已知体型最大的大洋洲猛禽之一，仅次于新西兰的哈斯特鹰，其体重估计可达12kg。悍雕属与现代秃鹫的关系最为密切，但更加发达的爪子表明它们是积极的掠食者。发达的爪子暗示悍雕属可能保留了与之密切相关的蛇雕亚科的祖征，但也可能是趋同进化的结果。悍雕属体型巨大且骨骼粗壮，科学家们认为它们能够捕食袋鼠、巨型袋熊和不会飞的地栖鸟类等大型猎物。悍雕属有两个物种，分别是模式种加夫悍雕（Dynatoaetus gaffae）和稍小的厚骨悍雕（Dynatoaeus pachyosteus），这两个物种生存年代相同，且生存于澳大利亚的同一地区。

## 历史和命名

目前能确定属于悍雕属的第一批化石于1956年和1969年发现于位于南澳大利亚州弗林德斯山脉的梅尔斯洞穴（Mairs Cave）中。这些化石包含了身体的各个部位，如脚趾、翅膀和胸骨。这些骨头发现于洞穴内55m处，它们的上面覆盖着一层薄薄的方解石，表明这些骨头没有被掩埋，而是躺在洞穴的地面上。几年后，澳大利亚的另外几个化石遗址中也发现了大型猛禽的化石，包括艾尔湖盆地内的库珀溪流域和维多利亚化石洞穴（均位于南澳大利亚州）以及位于新南威尔士州的惠灵顿洞穴。然而，科学家直到在梅尔斯洞穴发现了另外28具包括头骨和椎骨的化石才确认这些化石属于一个物种。这些化石是由一群业余洞穴学家和古生物学家发现的，他们进入洞穴的目的是寻找更多的鸟类化石。梅尔斯洞穴内发现的许多骨头被发现属于同一个个体，当艾伦·K·马瑟（Ellen K. Mather）等人在2023年将这些化石描述为一个新属种时，这个个体被选为正模标本。同年晚些时候，马瑟等人根据发现于维多利亚化石洞穴的化石（包括肱骨、四肢骨、方骨和部分骨盆）描述了本属第二个物种厚骨悍雕，该物种明显比加夫悍雕小。

悍雕属的属名源自古希腊语（意为“强大”）和（意为“鹰”）。

## 物种

- 加夫悍雕（Dynatoaetus gaffae）

悍雕属的模式种，也是悍雕属的两个物种中较大的物种。加夫悍雕的化石在澳大利亚南部的多个地区都有发现，如艾尔湖盆地和新南威尔士州。该物种的种加名是为了纪念普莉希拉·加夫（Priscilla Gaff），她是第一个研究悍雕属的化石材料的人，并于2002年将研究结果发表在论文中。

- 厚骨悍雕（Dynatoaetus pachyosteus）

厚骨悍雕与加夫悍雕在同一年被描述，其体型小于加夫悍雕。目前科学家只在澳大利亚南部的维多利亚化石洞穴发现了它的化石，那里还发现了加夫悍雕的化石。厚骨悍雕的种加名由希腊语（意思是“厚”或“大”）和（意思是“骨头”）组合而成，这个种加名表明厚骨悍雕具有粗壮的骨头。

## 描述

悍雕属的腿非常强壮，与现代鹰的腿非常相似，其拥有特别巨大且粗壮的股骨。跗跖骨同样巨大且粗壮，但跖骨相对较短。虽然悍雕属的跗跖骨和跖骨与其他骨骼一样坚固，但它们的长度与雌性楔尾雕的跗跖骨和跖骨差不多。加夫悍雕脚趾上的爪子比现代楔尾雕的爪子大得多。悍雕属的翅膀短而结实。

对其化石的研究表明，悍雕属是目前已知体型最大的发现于澳大利亚的猛禽，体重是现生楔尾雕的两倍多。然而，悍雕属没有同时期新西兰的哈斯特鹰和古巴的苏雷亚斯古巴巨雕（Giganthierax suarezi）大，后两者都可能是由于岛屿巨型化而演化出了巨大的体型，而悍雕属分布于大陆，就像北美的伍德沃德鹰一样。科学家们认为悍雕属的巨大体型与它的演化史有关，因为与之相关的秃鹫亚科鸟类往往拥有巨大的体型。发现于马耳他更新世地层的Gyps melitensis以及发现于中国大陆的金牛山秃鹫和肉垂秃鹫属未定种的体型都与加夫悍雕相当。然而，它们之间精确的体型大小差异很难确定。加夫悍雕的翼展可能达3m，而厚骨悍雕的翼展可能与楔尾雕相当。

对悍雕属的体重估计包含在对体型较小的厚骨悍雕的描述中，其有多个结果。基于肱骨长度的体重估计仅为2.9kg，但考虑到悍雕属的肱骨很坚固，这一体重估计值被认为是低估了。与此同时，对肱骨最小周长的研究表明其体重可能为9kg，而对股骨最小周长的研究表明其体重可能高达13kg。然而，与基于肱骨估计的结果一样，基于股骨估计的重量可能是不正确的，因为这往往会高估。科学家预计加夫悍雕的体重估计值高于厚骨悍雕，对胫骨最小周长的研究表明前者的体重为12kg，而基于股骨最小周长估计的结果高达19kg，但后者可能是被高估的结果。马瑟及其同事指出，不同结果之间的巨大差异源自不同的算法，这些算法是围绕各种不同的鸟类构建的。他们进一步强调，这些体重估算算法通常更偏向骨骼长度，而没有考虑到某些鸟类（如悍雕属）的体格健壮程度。他们得出结论，加夫悍雕的体重最有可能为12kg左右，而厚骨悍雕的体重要轻几公斤。

## 系统发生学

对悍雕属化石的系统发育分析使用了分子和形态数据，以确定它们与其它猛禽的关系，从而得出了三个最简约的系统发育树。九项解剖学特征将悍雕属与秃鹫亚科联系起来，但这些特征并不是全部都是秃鹫亚科独有的，也可能存在于胡兀鹫亚科和蜂鹰亚科等其它猛禽中。在严格的共识树中，它被归类为秃鹫亚科的姐妹群，比隐兀鹫属更基底。悍雕属和更衍生的秃鹫亚科与蛇雕亚科一起进化，后者包含食猿雕。贝叶斯分析也得到了类似的结果，即悍雕属是比较基底的秃鹫亚科鸟类。关键的区别在于，在这项分析中，隐兀鹫属不属于秃鹫亚科，而是一类更基底的鹰科猛禽。在描述并命名厚骨悍雕后对其进行的系统发育分析结果与早期研究的严格共识大致相同。在这项研究中，严格共识认为悍雕属的两个物种与秃鹫亚科（包括隐兀鹫属）组成了一个多分支，而贝叶斯分析则认为悍雕属的两个物种在实际上形成了一个单系分支，这也是贝叶斯分析与严格共识唯一的不同。

一般来说，在悍雕属中发现的独特特征组合在很大程度上被认为是将其祖先遗传的系统发育特征与为支持其生活方式而演化出的形态特征相结合的结果，这使得科学家很难确定其确切的演化关系，但证实了其高度独特的性质。无论如何，对悍雕属进行的所有分析都认为秃鹫亚科和蛇雕亚科之间密切相关。悍雕属有可能只是在其他秃鹫亚科鸟类多样化之前就与其他秃鹫亚科分化开来，或者由于其掠食者习性而演化出了类似于蛇雕亚科的解剖结构。

## 古生物学

<image>

尽管悍雕属的化石材料目前仅发现于澳大利亚中部和东南部（主要是南澳大利亚州和新南威尔士州），但这可能并不能反映它们的实际分布范围，这可能只是化石收集偏差的结果，同时大型掠食者本身也比其它动物更稀有。因此，马瑟等人认为，悍雕属在更新世时期的分布范围可能不仅限于化石发现地。根据他们的假设，悍雕属可能分布于各种栖息地，从澳大利亚干燥的内陆到气候更温和的沿海地区都可能有悍雕属的分布。

悍雕属虽然比现存的楔尾雕大得多，但由于前者的脚趾比例较短，因此两者的脚展长度相近。然而，悍雕属明显更强壮，这被认为是由于其爪子力量的增加而能处理更大的猎物。短而结实的脚趾可以让悍雕属在大型猎物挣扎时能对其进行攻击并将其抓住。悍雕属有着深而坚固的骨盆，这使得它们拥有强壮的肌肉。在其它各种大型掠食性鸟类中也可以发现类似的演化，如非洲冠雕和角雕，这两种猛禽都捕食灵长类动物和羚羊与野猪等有蹄类动物。一个地理上更接近的例子是生存于新西兰更新世至全新世的哈斯特鹰，它捕食体型巨大的恐鸟。更新世澳大利亚有丰富的猎物，其中包括袋鼠亚科、粗尾袋鼠亚科、弱小的幼年袋熊、冢雉科和不会飞的鸟类（如牛顿巨鸟）。然而，与哈斯特鹰不同，悍雕属面临与其它大型食肉动物（如古巨蜥、昆坎鳄属和袋狮属）的资源竞争，这会影响它们的捕食行为和生态位。悍雕属的两个物种同时生存于同一地区，这表明它们的一些习性一定有所不同，这可以通过不同的栖息地或猎物差异来解释。

悍雕属的翅膀短而结实，这表明它的飞行方式是扑翼。

与其它现代鹰科鸟类一样，悍雕属也可能具有食腐性，即使它们缺乏更多衍生秃鹫亚科特有的适应性。这将使它们与较小的隐兀鹫属竞争。鉴于其体型和在现代食腐鸟类中观察到的类似相互作用，科学家们认为悍雕属在与较小的食腐鸟类接触时能够控制尸体。悍雕属也会与真雕属竞争，因为楔尾雕的化石与体型更大的猛禽在同一地区被发现。据推测，由于悍雕属作为掠食者和隐兀鹫属作为食腐动物对楔尾雕施加的生存压力，更新世时期楔尾雕能占据的生态位可能非常有限。作为一种能够杀死猎物和食腐的大型秃鹫状猛禽，悍雕属也与非洲的努比亚秃鹫类似，后者会杀死体型与幼年黑斑羚相当的哺乳动物。

悍雕属可能在大约5万年前的晚更新世灭绝，与大部分澳洲巨型动物群动物和食腐的隐兀鹫属的灭绝时间相吻合。悍雕属和隐兀鹫属的灭绝可能导致楔尾雕在澳大利亚崛起为顶级掠食者，进而占据更多生态位。

## 基本资料

- 学名：Dynatoaetus
- 命名者：Mather et al., 2023
- 说明：加夫悍雕的已知骨骼部分
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：†加夫悍雕 Dynatoaetus gaffae Mather et al., 2023（模式种）、†厚骨悍雕 Dynatoaetus pachyosteus Mather et al., 2023