粗柄象腿蕉

粗柄象腿蕉（Ensete ventricosum），又称埃塞俄比亚象腿蕉，俗称假香蕉或伪香蕉（False banana），是芭蕉科象腿蕉属的一种大型常绿草本植物。这种植物原产于非洲东部与南部的多个国家，外观与常见的香蕉相似，但其果实通常不具备食用价值。它的主要利用部位为富含淀粉的假茎与地下球茎，为当地居民提供重要的粮食来源。

这种植物在埃塞俄比亚的农业系统中占有核心地位，养活了当地超过两千万的人口（约占该国人口的六分之一），因此当地居民称之为“抗饥饿之树”。它具有极强的抗旱能力，能够在极端气候下维持生长，为农民提供稳定的粮食保障。据估计，仅需60株粗柄象腿蕉即可养活一个五口之家长达一年的时间。除了人类食用，它的叶片与茎部也是优良的牲畜饲料，并能提取出坚韧的纤维用于编织与制作绳索。

近年来，随着全球气候变化与粮食安全问题日益严峻，科学家开始将目光投向这种传统作物。部分研究探讨其作为未来主食的潜力，期望推广至非洲其他地区以应对日益增加的粮食需求。同时，由于其巨大的叶片与独特的热带风情，它在世界各地也广泛栽培为观赏植物。

## 物种命名

粗柄象腿蕉的属名“Ensete”源自于阿姆哈拉语中对该植物的称呼“እንሰት”（罗马化：），这也是埃塞俄比亚当地对此类香蕉近缘植物的传统称呼。其拉丁种加词“ventricosum”意为“侧面膨胀的”或“大肚子的”，描绘了该植物假茎基部明显膨大、状似象腿的形态特征。

在不同地区和语言中，它拥有许多俗名。最广为人知的英文俗名包括“Abyssinian banana”（阿比西尼亚香蕉）、“wild banana”（野生香蕉）和“false banana”（假香蕉）。在南非，它被称为“wildepiesang”（南非语）、“motholo”（佩迪语）和“mulala”（文达语）；在马拉维被称为“chizuzu”（切瓦语）；在津巴布韦则被称为“mubhanana mufigu”（绍纳语）等。

在分类学史上，它曾被归类于芭蕉属（Musa），并拥有如 Musa ensete、Musa ventricosum 等异名，直到后来才被独立划分至象腿蕉属。粗柄象腿蕉之所以被普遍称为“假香蕉”，是因为其外观与真正的香蕉植株极为相似，且两者在植物学上是近亲，但最关键的区别在于粗柄象腿蕉的果实并不具备食用价值。

## 发现史

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1769年，苏格兰探险家詹姆斯·布鲁斯在阿比西尼亚（现今埃塞俄比亚的历史区域）的贡德尔沼泽周围首次记录了这种常见植物。他指出这“不是芭蕉属（Musa）的物种”，并记录其当地名称为“ensete”。1853年，英国驻马萨瓦领事将一些种子送往英国邱园，并提及当地名称为“ansett”。直到这些种子发芽并长成巨大植株后，邱园的植物学家才确认其与香蕉家族的关联。布鲁斯还探讨了该植物在埃及神话中的地位。他指出，一些埃及雕刻描绘了女神伊西斯坐在类似香蕉植物的叶子中，而普通的香蕉原产于东南亚，在古埃及并不为人所知。

## 形态特征

### 形态学

粗柄象腿蕉（学名：Ensete ventricosum）是一种体型巨大的常绿草本植物，植株高度可达6至12米。它不具备真正意义上的木质树干，而是由叶柄基部层层包覆形成粗壮的假茎，假茎的高度约为1.5至5米（部分纪录可达7至9米），基部明显膨大，呈现如同象腿般的形状。其巨大的叶片呈长椭圆形，长度最高可达5米，宽度将近1.5米。叶片中央具有一条醒目的粉红色或红色中脉，整体呈现亮绿色或橄榄绿色。

位于法国芒通瓦尔拉梅植物园内的粗柄象腿蕉植株。

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这种植物属于单次结实植物，意味着它在一生中只会开花结果一次，随后便会枯萎死亡。在生长大约4至8年（视环境与品种而定）后，植株顶端会长出长达2至3米的巨大下垂密伞花序。花朵呈白色至奶油色，长度约4至8.5厘米，并由醒目的栗红色或紫色苞片所包围。开花后结出的果实长约8至15厘米，外观类似小型香蕉，成熟时果皮呈黄色或橘色，但果肉无味且通常充满15至25粒（数量在0至40粒之间变动）坚硬的黑色种子。种子的尺寸约为1.2至2.3厘米长、1.2至1.8厘米宽、0.9至1.6厘米高，因此不适合人类直接食用其果实。

野生种群与栽培种群在花部形态和种子形态上存在一定差异，但野生和驯化的粗柄象腿蕉均保留了有性繁殖的能力。

### 植物化学

粗柄象腿蕉的各个部位含有丰富的植物化学成分。其假茎和叶鞘的残留物富含纤维素（高达59.6%的α-纤维素）和半纤维素，而木质素含量相对较低（约10.5%），且木质素主要由对羟基苯基组成。在微量元素方面，其组织内含有丰富的钾、钠、钙、镁、铁和锌。花序梗的极性萃取物中还发现了酚类化合物和黄酮类化合物，具有一定的抗氧化活性。此外，未经发酵的植株中含有较高的植酸和单宁等抗营养因子，但这些成分可透过传统的发酵过程显著降低。

## 分类演化

### 系统发生学

在分类学上，粗柄象腿蕉属于芭蕉科下的象腿蕉属。分子系统发生学研究（包括叶绿体DNA的 trnT-trnF 区域及核糖体内转录间隔区序列分析）显示，象腿蕉属与单型的地涌金莲属互为姊妹群，两者共同构成与芭蕉属平行的演化支。

生物地理学研究指出，芭蕉科起源于始新世早期的印度-缅甸北部地区（约5190万年前）。随后，象腿蕉属的祖先在渐新世（约2850万年前）开始辐射演化，并透过长距离扩散或经由阿拉伯走廊迁移至非洲大陆。叶绿体基因体测序进一步确认了这一点，并指出象腿蕉属与地涌金莲属的共同祖先约在4477万年前分化。

### 遗传学与群体结构

粗柄象腿蕉主要为二倍体植物（2n = 2x = 18，染色体基数 n = 9），叶绿体基因组大小约为168 kb，结构高度保守，包含丰富的简单重复序列和单核苷酸多态性。这些遗传标记为该物种的种质鉴定、多样性分析及未来育种提供了重要的分子工具。针对埃塞俄比亚野生与栽培种群的高通量测序研究显示，野生种群与栽培种群在遗传结构上存在明显的分化，且栽培种群内部的遗传多样性极高（占总变异的91.2%至92.4%）。这表明尽管经历了驯化和长期的无性繁殖，粗柄象腿蕉仍保留了广泛的遗传多样性，且农民的选择和种苗交换在塑造其遗传结构中发挥了关键作用。

过去粗柄象腿蕉被认为全属二倍体，但2025年一项基于染色体层级参考基因组组装研究，显示约20%的栽培品系为三倍体（3x）。且三倍体之假茎体积普遍大于二倍体品系，被农民优先且大量种植，显示针对三倍体的定向选育有望进一步提升撒哈拉以南非洲的粮食安全。

## 分布

粗柄象腿蕉广泛分布于非洲东部至南部的广大区域。其原产地包括埃塞俄比亚、肯雅、乌干达、坦桑尼亚、卢旺达、布隆迪、刚果民主共和国、赞比亚、马拉维、莫桑比克以及安哥拉等国家。它主要生长在热带季节性干旱的生物群系中，特别适应海拔较高的山地环境（通常在海拔1500至3100米之间）。

在自然栖息地中，野生种群通常出现在降雨量充沛的常绿森林边缘、森林茂密的峡谷以及溪流沿岸。研究显示，野生粗柄象腿蕉的丰度与海拔高度呈显著正相关。它需要充足的水分与肥沃且排水良好的土壤才能茁壮成长，同时无法忍受严寒与霜冻。在气候较为寒冷的地区，园艺爱好者通常会将其种植于盆栽中，以便在冬季移入室内保护。

## 生态学

在生态系统中，野生的粗柄象腿蕉扮演着关键物种的角色，特别是在食物匮乏的旱季。在乌干达的布恩迪难以穿越的国家公园进行的相机陷阱研究表明，其全年持续开放的花朵和果实为多种脊椎动物提供了重要的备用食物资源。常见的访花者包括非洲睡鼠、非洲长舌果蝠以及多种太阳鸟；而果实则吸引了洛赫斯猴、高山非洲松鼠和萨伊巨鼠等动物，这些动物同时也协助其进行授粉和种子传播。

此外，粗柄象腿蕉的叶片和组织内共生著丰富的内生真菌（如曲霉属和青霉属）。这些微生物群落在老叶中尤为丰富，可能在植物的抗病性和适应环境压力方面发挥作用。

### 病虫害

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粗柄象腿蕉的生产面临多种生物胁迫。其中危害最严重的是香蕉黄单胞菌枯萎病，由玉米细菌性条斑病菌引起。该病害会导致叶片黄化、枯萎，切开假茎可见黄色细菌溢脓，最终导致整株死亡。病菌主要透过受污染的农具、受感染的种苗以及采食的野生动物（如豪猪、鼢鼠）传播。

除了细菌性枯萎病，象腿蕉根粉介壳虫（Cataenococcus ensete）也是严重的虫害，会导致植株生长迟缓甚至死亡。粉介壳虫的传播途径包括幼虫爬行、蚂蚁共生携带、洪水冲刷，但最主要的传播媒介仍是未经清洁的农具和已受感染的吸芽种苗。综合虫害管理策略，包括种植抗病品种、对农具进行严格消毒、限制受感染植物材料的移动以及使用传统的植物性农药，是目前控制这些病虫害的主要手段。

此外，古德氏短体线虫和根结线虫等植物寄生性线虫也常透过受感染的吸芽种苗在农田间传播，并在球茎和根部造成病变，导致植株容易被连根拔起。其他潜在的病虫害还包括叶螨、蚜虫以及会啃食球茎的野生动物。香蕉叶斑病（由斐济球腔菌（Mycosphaerella fijiensis）引起）在降雨量高且气温较低的环境下也可能感染粗柄象腿蕉。

## 栽培

### 繁殖与农艺管理

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粗柄象腿蕉的传统栽培高度依赖农民的本土知识。由于种子发芽率低且休眠期长，农民普遍采用无性繁殖。传统做法是在植株生长2至4年后，切除其顶端分生组织以打破顶端优势，促使地下球茎长出大量不定芽（吸芽）。一株母株最多可产生高达400个吸芽。近期的农业实验证实，将3年生的母株球茎切成四等份进行繁殖，能最大化吸芽的产量，显著提高了繁殖效率。种子的发芽则受到温度波动的强烈影响，交替的日夜温度（如25/10°C）能显著提高发芽率。

在田间管理上，农民通常会进行多次移栽。幼苗在苗圃中密集种植，随着植株长大，会被多次移栽到间距更大的田地中。农民认为这种重复移栽的农艺操作能促进假茎和球茎的粗壮生长，延缓开花时间以积累更多淀粉，并有效利用有限的土地资源。在部分地区，粗柄象腿蕉常与高粱进行间作，而盖德奥人则习惯将其与咖啡混合种植。

### 性别分工

在粗柄象腿蕉的种植中，性别分工十分明显。男性通常负责植株的繁殖、栽培和移栽；女性则负责施肥、除草、间苗和品种选择。此外，将植物加工成食物和纤维是一项繁重的工作，主要由女性共同完成，在此过程中男性通常不被允许进入田地。由于女性负责为家庭提供充足的食物，她们有权决定何时收获、收获哪种植株以及出售的数量。研究指出，女性对不同品种特征的认识往往比男性更为精确，她们会根据用途将品种区分为“雄性”和“雌性”：男性偏好成熟晚、抗病力强的基因型，而女性则倾向选择适合烹饪且能提早收获食用的品种。

### 地方品种

埃塞俄比亚的农民培育了超过300种粗柄象腿蕉地方品种，这些品种在抗旱性、抗病性、成熟期和纤维质量上各不相同。研究发现，驯化过程和农民的选择降低了干旱地区栽培品种的气孔密度，并增加了叶片表面的蜡质覆盖率。这些特征有助于减少水分散失，增强了作物的抗旱能力。在不同地区（如锡达马州、古拉盖地区、哈迪亚地区），农民根据当地的微气候和文化需求，以维护农田的多样性。

### 生物技术与遗传转化

针对具有重要药用价值但易受病害威胁的稀有地方品种，科学家已成功开发出基于组织培养的微繁殖技术。利用含有BAP和IBA等植物生长调节剂的培养基，结合顶端分生组织创伤技术，可实现快速且无病害的种苗扩繁。此外，为了培育抗病品种，研究人员也成功建立了基于农杆菌介导的遗传转化体系，为未来透过基因工程改良粗柄象腿蕉奠定了基础。

## 与人类的关系

### 食用价值

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在埃塞俄比亚西南部的高地，粗柄象腿蕉是重要的主食作物，养活了当地超过两千万的人口（约占该国人口的六分之一），因此当地居民称之为“抗饥饿之树”，为他们提供日常所需的热量与营养。早在17世纪，葡萄牙传教士杰罗尼莫·洛波就曾记录过这种植物对古拉盖人和锡达马人饮食与经济的重要性。

联合国粮食及农业组织在1995年的报告中指出，粗柄象腿蕉单位面积的食物产量高于多数谷物，估计40至60株植物（占地约250至375平方米）即可满足一个五口之家一年的食物需求。研究亦证实，种植粗柄象腿蕉的面积与当地家庭的粮食安全状况呈显著正相关。然而，在1983至1985年的饥荒期间，由于疾病与干旱，农民被迫过度消耗未成熟的植株，导致部分地区的象腿蕉储备大幅减少。

粗柄象腿蕉的食用方式独特且繁复。农民会将其加工为多种具有营养价值与抗氧化特性的传统食品。其中最著名的是“科乔”（Kocho），这是从假茎由刮下来的叶鞘薄壁组织与捣碎的地下球茎混合后，埋入地下坑洞中发酵数月甚至数年制成的面团状物质。科乔可以保存极长时间而不变质，通常用来烘烤成扁平的面包。在加工过程中挤压出的汁液，即由刮下来的叶鞘、捣碎的球茎以及磨碎的花序梗（inflorescence stalk）榨出的混合汁液，经过脱水沉淀干燥后，会形成一种名为“布拉”（Bulla）的优质白色淀粉粉末，常用于制作粥或饺子。此外，较年轻植株的球茎也可以像马铃薯一样剥皮后直接水煮食用，称为“阿米乔”（Amicho）。科乔的发酵是一个复杂的微生物动态过程。发酵初期主要由肠膜明串珠菌等乳酸菌主导，随后会有其他乳酸菌、酵母菌及梭菌参与。微生物的活动会显著降低pH值并增加可滴定酸，这不仅赋予了食品独特的风味，还能有效抑制肠杆菌等致病菌的生长，延长保存期限。现代加工技术的引入（如使用发酵罐和添加发酵剂）已被证明能进一步改善科乔的感官品质和卫生安全。

在营养成分方面，虽然粗柄象腿蕉的蛋白质和脂肪含量较低，但其富含碳水化合物及多种矿物质。分析显示，科乔和布拉中含有丰富的钾、钠、钙、镁、铁和锌。延长发酵时间能显著降低植酸和单宁等抗营养因子的含量，从而提高矿物质的生物利用率。

气候变异（如极端高温或降雨不均）也会影响收获后的处理。高温会加速酶促褐变和营养流失，而降雨过多则会增加霉变风险。

### 纤维与绿色复合材料

从假茎中提取的纤维质地坚韧，类似于马尼拉麻，传统上广泛用于编织垫子、制作绳索与麻袋。近年来的材料科学研究发现，粗柄象腿蕉纤维具有良好的机械性能（如高抗拉强度），可作为环保的天然增强材料。将其与不饱和聚酯树脂或石膏结合制成的生物复合材料（Green composites），在天花板、汽车内饰及建筑隔板等领域展现出巨大的应用潜力，为替代传统木材和合成纤维提供了可持续的解决方案。

生长在高海拔地区的特定地方品种（如'Gossalo'）其纤维展现出更高的断裂韧性（Breaking tenacity）。宽大的叶片常被用作包装材料，用于包裹食物、铺设发酵坑，甚至作为茅草屋顶的隔热层。

### 牲畜饲料

在旱季牧草短缺时，其巨大的叶片与茎部是牛羊等牲畜的优良饲料来源。这些叶片含有较高的水分与蛋白质（粗蛋白含量约13-14%），能够有效补充动物在干旱期间的营养需求，并且常被用来喂食泌乳中的母牛。

### 传统医学

在当地文化中，特定地方品种的粗柄象腿蕉具有极高的药用价值。例如，某些被称为“Guarye”或“Kibnar”的地方品种，传统医师将其用于治疗骨折、关节损伤以及促进产妇分娩后胎盘排出。遗传学研究表明，这些药用地方品种在基因多样性上与普通食用物种相似，但当地农民透过传统知识，根据表型特征严格区分并保留了这些具有特殊化学成分（如高浓度的钙和锌）的珍贵品种。

### 观赏植物

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由于生长迅速且叶片巨大，粗柄象腿蕉常被栽培为观赏植物。在容易结霜的地区，冬季需要移入温室保护。该物种及其栽培品种“红叶粗柄象腿蕉”（'Maurelii'，又称埃塞俄比亚黑香蕉，其特征为叶片带有紫红色色泽且株型较小）均获得了英国皇家园艺学会的优秀花园奖。

## 保育

粗柄象腿蕉农林混作系统（Enset-based agroforestry）是埃塞俄比亚南部景观的重要组成部分。这种多年生作物能有效改善微气候、增加土壤碳储量、减少水土流失，并为其他作物（如咖啡）提供遮荫。

然而，由于人口压力、土地细碎化、病虫害肆虐以及年轻一代对繁重加工过程的排斥，粗柄象腿蕉的种植面积和品种多样性正面临衰退的威胁。一项针对锡达马州的研究指出，过去25年间，当地栽培的地方品种数量已从79种锐减至47种，许多珍稀品种濒临灭绝。

为了应对这些挑战并充分发挥其潜力，埃塞俄比亚政府启动了“国家象腿蕉发展旗舰计划（2024-2030）”。该计划旨在透过推广抗病高产品种、引入现代化加工机械以减轻妇女劳动负担、建立商业化农场，将单株产量从60公斤提升至120公斤，并推动其产品的商业化和出口，从而保障4000万人的粮食安全并增强应对气候变化的韧性。结合改良品种的推广（如在莱莫地区引入的抗病品种）与农民之间的种苗交流，粗柄象腿蕉有望在未来成为非洲更广泛地区的气候适应型粮食来源。同时，科学家也开发了名为“Enset App”的手机应用程序，协助农民和推广人员进行病害诊断和良好农业规范的知识共享。

## 基本资料

- 说明：生长于莫桑比克的粗柄象腿蕉
- 状态：LC
- status_system：IUCN3.1
- 属：Ensete
- 物种：ventricosum
- 命名者：(Welw.) 欧内斯特·恩特威斯特·切斯曼