适应 (视觉)

在视觉生理学中，适应（adaptation）是指眼睛的视网膜能够调整至不同光线强度的能力。自然的夜视，或称暗视觉，是指在低光环境下的视觉能力。对人类而言，视杆细胞专门负责夜视，因为视锥细胞只能在较高光照下运作。夜视的品质较日间视觉低，因为分辨率有限且无法分辨颜色，只能看到灰阶。人类从日间视觉转换到夜视时，必须经历长达两小时的暗适应（dark adaptation）期，每只眼睛都会从高亮度调整到低亮度“设定”，敏感度大幅提升，达数个数量级。这个适应期在视杆细胞与视锥细胞之间有所不同，主要是因为视觉色素再生以提升视网膜敏感度。相较之下，光适应（light adaptation）则非常迅速，只需数秒即可完成。

## 效率

人眼能在极暗到极亮的光线下运作，其感光能力横跨九个数量级。这表示人眼可感知的最亮与最暗光信号相差约十亿倍。然而，在任一时刻，眼睛只能感知约1,000倍的对比度。能够达到更广泛感光范围的原因在于眼睛会调整“黑色”的定义。眼睛从明亮的阳光完全适应到黑暗约需20至30分钟，敏感度会提升至白天的10,000至1,000,000倍。在此过程中，眼睛对颜色的感知也会改变（称为薄暮现象）。但从黑暗适应到明亮阳光仅需约五分钟。这是因为视锥细胞在进入黑暗的前五分钟会获得更高敏感度，但五分钟后视杆细胞则开始主导。视锥细胞在黑暗中可于9至10分钟恢复最大视网膜敏感度，而视杆细胞则需30至45分钟。暗适应在年轻人身上比在老年人身上更快且更显著。

### 视锥细胞与视杆细胞

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人眼包含三种类型的感光细胞：视杆细胞、视锥细胞，以及内在光敏视网膜神经节细胞（ipRGC）。视杆细胞和视锥细胞负责视觉，并与视觉皮层相连；ipRGC则主要与生理时钟功能及大脑其他区域相连，但不与视觉皮层相连。视杆细胞和视锥细胞可依其结构轻易区分。视锥细胞呈锥形，并含有锥状视蛋白作为其视觉色素。视锥细胞分为三种类型，每种细胞根据其视蛋白结构，对特定波长的光具有最大敏感度。各种视锥细胞分别对短波长（蓝光）、中波长（绿光）或长波长（红光）具有最大敏感度。视杆细胞仅含有一种视觉色素——视紫红质，其最大敏感度波长约为500奈米，对应蓝绿光。

视网膜表面感光细胞的分布对视觉有重要影响。锥状光感受器集中于视网膜中央的凹陷区（称为中央凹）并向周边逐渐减少。相反地，杆状光感受器在大部分视网膜区域密度很高，但在中央凹急剧下降。尽管视锥细胞数量远少于视杆细胞（约450万比9100万），但在高光照环境下的感知主要由视锥细胞主导。

## 环境光反应

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瞳孔光感反射是一种次要的适应机制，能够迅速调节进入视网膜的光量，约可调整十倍。由于其仅占整体光适应的一小部分，故此处不再详述。面对不同的环境光线强度，眼睛中的视杆细胞与视锥细胞会单独或协同运作，以调整视觉系统。视杆细胞与视锥细胞敏感度的变化，是暗适应的主要贡献者。在某一特定亮度（约0.03 cd/m2）以上，视锥细胞机制参与视觉调节，称为明视觉；低于此亮度时，视杆细胞机制开始主导，提供暗视觉。两种机制共同作用的范围称为薄暮视觉，因为两者之间并非突然转换。这种适应现象构成了“双重理论”（Duplicity Theory）的基础。

## 夜视

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许多动物如猫具有高分辨率的夜视能力，能在低光照环境下辨识高频率的物体。脉络膜层是一种反射结构，能将光线反射回视网膜，使感光细胞暴露于更多光线，从而提升夜视能力。大多数拥有脉络膜层的动物都是夜行性，这可能是因为光线反射回视网膜时，初始影像会变得模糊。人类及其灵长类亲缘并不具备脉络膜层，因此天生倾向于成为日行性物种。

尽管人类日间视觉的分辨率远高于夜间视觉，但人类夜视仍具有许多优势。与许多掠食性动物一样，人类可以利用夜视在不被察觉的情况下猎捕和伏击其他动物。此外，若夜间发生紧急状况，能够感知周遭环境并迅速逃生将大幅提升生存机会。这些好处可解释人类为何自夜行性祖先以来并未完全丧失在黑暗中视物的能力。

## 暗适应

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视紫红质是一种存在于视网膜光感受器的生物色素，会在光照下立即光漂白。视觉光转导始于色素的发色团由11-顺式异构化为全-反式视黄醛。随后，该色素分解为游离视蛋白与全-反式视黄醛。视杆细胞与视锥细胞的暗适应都需要将视觉色素由视蛋白和11-顺式视黄醛再生。因此，暗适应与色素再生所需的时间主要取决于局部11-顺式视黄醛的浓度，以及其运送至漂白视杆细胞视蛋白的速率。钙离子通道关闭后钙离子流入减少，导致活化的视紫红质磷酸化并加速顺式-视黄醛转为反式-视黄醛的失活。活化视紫红质的磷酸化由恢复蛋白介导。色素的再生在暗适应期间发生，但速率明显不同。视杆细胞对光更敏感，因此完全适应光线变化所需时间较长。视杆细胞的色素再生较慢，最大敏感度约需两小时才能达到。视锥细胞则约需9至10分钟完成暗适应。对光敏感度会受细胞内钙离子与环磷酸鸟苷变化调节。

在黑暗中，视杆细胞路径的敏感度会在5至10分钟内显著提升。色彩测试可用来判断视杆细胞机制何时开始主导；当视杆细胞机制接管时，彩色光点会变成无色，因为只有视锥细胞路径能编码颜色。

有三个因素会影响视杆细胞机制主导的速度：

- 预适应光的强度与持续时间：提高预适应光的亮度，会延长视锥细胞机制主导的时间，并延迟视杆细胞机制的切换，绝对阈值也需要更久才能达到。降低预适应光亮度则相反。
- 视网膜上的位置与范围：测试点的位置会影响暗适应曲线，因为视网膜上视杆细胞与视锥细胞的分布不同。
- 阈值光的波长：刺激光的波长也会影响暗适应曲线。长波长（如极红光）会使视杆细胞与视锥细胞的分界不明显，因为两者对长波长光的敏感度相近。相反地，短波长时杆/锥分界更明显，因为视杆细胞在暗适应后对短波长光的敏感度远高于视锥细胞。

### 细胞内讯号传导

在暗视觉条件下，感光细胞内的环磷酸鸟苷（cGMP）浓度较高。cGMP会结合并开启环核苷酸门控离子通道#光感受器，使钠离子与钙离子流入。钠离子流入促使细胞去极化，而钙离子流入则提升受体附近的局部钙离子浓度。钙离子会结合一种调节蛋白，推测为GUCA1B，移除该蛋白对鸟苷酸环化酶的刺激作用。这会降低鸟苷酸环化酶产生cGMP的速率，使长时间黑暗下cGMP浓度下降。钙离子浓度升高也会促进磷酸二酯酶活性，加速cGMP水解，使其浓度进一步降低。这会减少cGMP门控钠离子通道的开启，让细胞超极化，再度对微小亮度变化产生敏感。若无暗适应，光感受器在暗视觉下会持续去极化，无法对亮度微变做出反应。

### 抑制作用

神经元的抑制也会影响突触的活化。结合感光细胞色素的漂白，信号在视网膜神经节细胞上的整合会被抑制，降低了汇聚现象。α适应（即快速敏感度波动）由神经控制驱动。由于扩散型神经节细胞，以及水平细胞和无长突细胞的作用，信号得以整合产生累积效应。因此，刺激区域的大小与光强度成反比，强烈刺激下100个视杆细胞的效果等同于微弱刺激下的1,000个视杆细胞。在足够明亮的光线下，汇聚度较低；但在暗适应期间，视杆细胞信号的汇聚度会提升。这并非结构性改变，而可能是抑制机制在明亮光线下关闭，阻止讯息汇聚；而在黑暗中则解除抑制，促进讯息汇聚。如果只有一只眼睛睁开，闭上的眼睛在重新睁开时必须单独适应，以匹配已经适应的眼睛。

### 暗适应测量

眼科医师有时会使用称为暗适应计的仪器来测量患者的暗适应能力。市面上有多种商用暗适应计，如AdaptDx、MetroVision MonCvONE、Roland Consult DARK-Adaptometer。除了这些自由观看装置外，也有引入了眼底追踪流程的改装微视野计，可用于测试视线不稳定的患者。

#### 利用暗适应测量诊断疾病

大量临床研究显示，暗适应功能在老年性黄斑部病变（AMD）、视网膜色素变性（RP）及其他视网膜疾病的最早期即明显受损，且随疾病进展损害程度加剧。AMD是一种慢性、渐进性疾病，会导致视网膜的一部分（称为黄斑部）随时间逐渐退化。它是50岁以上族群视力丧失的主要原因。其特征为视网膜RPE/Bruch氏膜复合体的崩解，导致胆固醇沉积于黄斑部。最终，这些沉积物形成临床可见的玻璃膜疣（drusen），影响感光细胞健康，引发发炎并增加脉络膜新生血管（CNV）风险。随着AMD病程进展，RPE/Bruch氏膜功能持续恶化，阻碍营养与氧气运送至视杆细胞与视锥细胞。此过程的副作用是感光细胞暗适应受损，因为它们需要这些营养以补充视觉色素并清除视蛋白，才能在光照后恢复暗视觉敏感度。

测量患者的暗适应功能本质上是对其Bruch氏膜健康状态的生物检测。因此，研究显示，透过暗适应测量，医师能够在临床上出现征兆前至少三年侦测到亚临床AMD。

## 暗适应的加速

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有多种方法被认为或已证实能加快视觉在黑暗中的适应速度。

### 红光与红色镜片

由于视杆细胞在500奈米波长处具有峰值敏感度，因此无法感知整个可见光谱的所有颜色。视杆细胞对长波长光（如红光）不敏感，因此使用红光照明与红色镜片眼镜已成为加速暗适应的常见方法。为了显著加快暗适应，理想做法是在进入低光环境前30分钟开始此方法。此举可让个体在维持明视（白天）视觉的同时，预先准备好暗视觉。由于视杆细胞对红光不敏感，能避免进一步漂白，并让视紫红质光色素恢复至活性构型。当个体进入黑暗环境时，大部分视杆细胞已经适应黑暗，能够在无需额外适应期的情况下将视觉讯号传送至大脑。

红色镜片加速暗适应的概念，源自安托万·贝克雷在放射学领域的早期实验。1916年，科学家威廉·特伦德伦堡发明了第一副供放射科医师于萤光透视检查时使用的红色适应护目镜，以帮助其眼睛适应萤幕观察。

#### 演化背景

虽然人类视觉系统的许多细节仍不明确，但杆状与锥状感光色素的演化理论已获多数科学家认同。一般认为最早的视觉色素来自锥状感光细胞，杆状视蛋白则在之后演化而来。约2亿7500万年前，哺乳动物自爬行类祖先演化而来，期间经历了一段夜行性阶段，导致复杂的色觉能力丧失。由于这些原始哺乳动物为夜行性，因此在低光环境下提升了敏感度，并将光视系统由四色视（四色觉）简化为二色视。转为夜行性生活型态后，需更多杆状感光细胞以吸收夜间月光所发出的蓝光。可以推测，即使人类由夜行性再度转为日行性，现代人眼中杆状细胞与锥状细胞的高比例仍被保留了下来。

一般认为，灵长类动物的三色视觉约在5500万年前出现，当时地球表面温度开始上升。灵长类动物属于日行性而非夜行性，因此需要更精确的明视觉系统。为了涵盖整个可见光谱，第三种锥状光感受器色素成为必要，使灵长类能更有效分辨水果并挑选出营养价值最高者。

#### 应用

飞行员常在夜间起飞前佩戴红色镜片眼镜或护目镜，以确保能在机外看清楚。此外，飞行期间驾驶舱会以微弱红光照明，让飞行员能阅读仪表与地图，同时维持暗视觉以观察外部环境。

潜艇常会“切换为红光”，表示船只即将在夜间浮出水面或升至潜望镜深度。此时，部分舱室会改用红光照明，让瞭望员与军官的眼睛在看向船外前能先适应黑暗。此外，潜艇舱室也可能以红光照明，以模拟夜间环境供船员适应。

### 维生素A

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维生素A对人眼的正常运作至关重要。人类视杆细胞中的视觉色素，称为视紫红质，由维生素A的一种形式（视黄醛）与视蛋白结合而成。吸收光线后，视紫红质会经漂白分解为视黄醛与视蛋白。视黄醛有两种可能的命运：一是与视蛋白重新结合形成视紫红质，二是转化为游离视黄醇。美国科学家乔治·瓦尔德（George Wald）最早发现视觉系统会消耗维生素A，且必须依赖饮食补充。

维生素A在人体中除了维持健康视力外，还有许多重要功能。它对维持健康免疫系统以及促进正常生长发育至关重要。成年男性与女性每日应分别摄取900微克与700微克的维生素A。若摄取量超过每日3000微克，则可能导致急性或慢性维生素A中毒。

#### 维生素A的来源

维生素A在动物性和植物性来源中分别以类视黄醇和类胡萝卜素的形式存在。类视黄醇可在吸收进入心血管系统后立即被人体利用；然而，植物性类胡萝卜素必须先转化为视黄醇才能被人体利用。动物性维生素A含量最高的食物包括肝脏、乳制品和鱼类。富含类胡萝卜素的蔬果则多为深绿色、黄色、橙色和红色。

#### 演化背景

以维生素A为基础的视蛋白自约三十亿年前就被各类生物用于感光，此特性自单细胞生物延续至多细胞生物，包括人类。维生素A之所以被演化选用为感光分子，主要是因为视黄醛能使感光蛋白的吸收波长偏移至可见光范围，而这一吸收波段正好与地球表面太阳光的峰值辐射相符。视黄醛成为人类视觉不可或缺的另一原因，是其在受光照时会产生显著的构型改变，这种改变有助于感光蛋白区分静止与活化状态，进而更有效地调控视觉光转导。

#### 实验证据

多项研究已测试维生素A补充对暗适应的效果。一项由西德西亚等人进行的研究，测量了全身性维生素A缺乏（VAD）患者在补充维生素A前后的暗适应时间。暗适应功能分别于补充前、治疗后1天及治疗后75天进行测量。观察结果显示，仅仅一天的维生素A补充后，光受体漂白后的暗适应恢复动力学显著加快。治疗75天后，暗适应进一步加速。

随后，肯普等人进行了一项研究，探讨原发性胆汁性肝硬化和克隆氏症患者的暗适应，这两类患者皆有维生素A缺乏。在口服补充维生素A后8天内，两位患者的视觉功能皆恢复正常。此外，补充后两位受试者的适应动力学也显著改善。

后续针对Sorsby眼底营养不良（Sorsby Macular Dystrophy，SFD）的独立研究亦证实了维生素A对暗适应的影响。同样地，维生素A也被证实能加速（但程度较低）老年性黄斑部病变患者的暗适应。

### 花青素

花青素是已知4000种类黄酮植物化学物中最主要的一类。这一类约600种具有生物活性的抗氧化剂，是所有植物化合物中生理效应最强的。这些化学物质也是类黄酮植物化学物中最显眼的，因为它们为许多植物提供鲜明的蓝色、红色或紫色色素。花青素还能保护光合作用组织免受阳光直射。此外，花青素具有抗氧化、抗发炎及血管保护等特性，因此能展现多种健康效益。在人类中，花青素对多种健康状况有效，包括神经损伤、动脉粥样硬化、糖尿病以及视觉障碍。花青素常与其他植物化学物质互相作用以增强生物效应，因此单一生物分子的贡献难以明确分辨。由于花青素能为花朵提供鲜艳色彩，含有这类化学物质的植物能成功吸引鸟类和蜜蜂等授粉者。这些植物所产生的水果和蔬菜也因色彩鲜明而吸引动物食用并散播种子。由于这种自然机制，含花青素的植物在世界各地广泛分布且数量丰富，成为许多动物的天然食物来源。根据化石证据，原始人类曾大量食用这些化合物

在第一次和第二次世界大战期间，英国皇家空军飞行员以大量食用越橘果酱闻名。这些飞行员食用富含花青素的食物，是因其具有多种视觉益处，包括加速暗适应，对夜间轰炸任务尤为重要。

#### 食物来源

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色彩鲜艳的水果和蔬菜富含花青素。这很直观，因为花青素为植物提供色素。黑莓是花青素含量最高的食物，每100克含有89至211毫克。其他富含此植物化学物的食物包括红洋葱、蓝莓、越橘、红甘蓝和茄子。摄取这些食物来源会同时获得多种植物化学物，因为它们自然共存。一般成人每日花青素摄取量约为200毫克；但若食用类黄酮补充剂，此数值可达每日数克。

#### 对暗适应的影响

花青素可加速人类暗适应，方法是促进视杆细胞视觉色素（即视紫红质）的再生。花青素透过在光照分解视紫红质为其各自成分后，直接结合至视蛋白来达成此效果。花青素结合至视蛋白后，会改变其结构，从而加速其进入视黄醛结合口袋的速度。若饮食中富含花青素，个体能在更短时间内生成视紫红质，因为视蛋白对视黄醛的亲和力提升。透过此机制，个体能加快暗适应速度，更快恢复夜间视力。

#### 支持性证据

在中西等人进行的一项双盲、安慰剂对照研究中，受试者获得由黑加仑萃取的花青素粉末。参与者分别接受三种剂量的花青素，以测量其是否呈现剂量依赖性。所有受试者在补充前及补充后两小时皆测量暗适应期。实验结果显示，花青素在仅一种剂量下即显著加快暗适应速度，且与安慰剂相比有明显差异。综观整体数据，中西等人认为花青素能以剂量依赖方式有效缩短暗适应期。

#### 相反证据

尽管许多科学家认为花青素有助于加速人类暗适应，但卡特等人在2014年进行的一项研究显示，蓝莓花青素并无此效果。在此研究中，进行了两项双盲、安慰剂对照试验，以检验摄取蓝莓产品后的暗适应。在这两项研究中，摄取蓝莓花青素并未影响暗适应期长度。Kalt 等人据此结果认为，蓝莓花青素对人类视觉的暗适应并无显著影响。

## 光适应

在光适应过程中，眼睛必须迅速适应背景照明，才能在此背景下分辨物体。光适应的过程约需五分钟完成。

光化学反应如下：

视紫红质 ⇌ 视黄醛 + 视蛋白

### 增量阈值

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利用对比度 (视觉)#增量阈值实验，可以在临床上测量光适应。在增量阈值实验中，测试刺激会在特定亮度的背景上呈现，刺激强度逐渐增加，直到能在背景下被侦测到为止。透过此方法，对锥状细胞与杆状细胞都能获得单相或双相的阈值与强度（TVI）曲线。

当仅针对单一系统（即仅锥状细胞或仅杆状细胞）取得阈值曲线时，可以看到其具有四个区段：

- 暗光：此区段的TVI曲线阈值由暗光/亮光水平决定，敏感度受神经噪音限制。背景场相对较低，对阈值影响不大。
- 德弗里斯-罗斯定律：此部分曲线受背景的量子波动限制。视觉系统通常与理想光检测器的理论模型比较。为了侦测刺激，刺激必须足以超越背景的波动（噪音）。
- 韦伯定理：阈值随背景亮度以背景的平方根成比例增加。
- 饱和：在饱和状态下，杆状系统无法侦测刺激。此曲线区段在高背景光下出现在锥状机制。

## 适应不足

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适应不足最常见的表现是对黑暗环境适应不良，称为夜盲症。相反的问题称为昼盲症，即在强光下无法清楚看见，这种情况则较为罕见。

中央凹（位于黄斑部）对微弱光线是盲的（因为只含有锥状细胞），而杆状细胞则更为敏感，因此在无月光的夜晚观察微弱星星时，必须侧视，以刺激杆状细胞。这并非因瞳孔宽度所致，因为即使使用人工固定宽度的瞳孔也会得到相同结果。

夜盲症可能由多种因素引起，其中最常见的是维生素A缺乏。若能及早发现，夜盲症可逆转并恢复视觉功能；然而，若维生素A缺乏持续未治疗，则可能导致永久性视力丧失。

夜盲症在发展中国家尤为常见，原因是营养不良，导致饮食中缺乏维生素A。在已开发国家，由于食物充足，夜盲症历来并不常见；然而，随着肥胖日益普遍，其发生率预计将增加。肥胖率上升导致减重手术增加，进而造成人体对维生素A的吸收不良。

## 外部链接

- Adaptation,+Ocular
- 麦可·卡洛尼亚蒂斯、查尔斯·卢《光与暗的视觉适应》