印支鳄属

印支鳄属（学名：Indosinosuchus）是一类生活在晚侏罗世（也可能是早白垩世）泰国的真蜥鳄类。该属包含两个物种，分别是模式种河流暹罗印支鳄（I.potamosiamensis）和加拉信印支鳄（I.kalasinensis），它们都发现于浦卡东组。印支鳄属在真蜥鳄科中是独一无二的，因为它是目前已知的唯一一类生存于淡水水域中的真蜥鳄类，而该科的大多数其他成员都是海洋爬行动物。印支鳄属属于真蜥鳄科，但其头骨相对坚固，与斗蜥鳄科的成员相似。对其下颌骨和牙齿进行的生物力学分析表明，它的咬合力与莱米鳄属等动物相当。然而，这两种印支鳄在张开和闭合下颌的速度上存在差异，这影响了它们各自的生活方式，并可能解释了它们如何在同一区域共存。该属的所有已知标本都是在同一个地方发现的，这个地方被解释为大规模死亡地点，可能由干旱或山洪造成。印支鳄属的确切生存年代尚不清楚，浦东卡组的脊椎动物化石表明其生存于晚侏罗世，而孢粉学研究表明该地层的年代是早白垩世贝里亚期。

## 历史与命名

印支鳄属的化石材料仅发现于泰国浦卡东组地层，当普诺（Phu Noi）地区发现化石后，科学家们早在2008年就意识到该地区有真蜥鳄类存在。到2019年，当马丁（Martin）和他的同事描述河流暹罗印支鳄时，他们认为根据头骨化石和颅后骨骼化石识别出的10个个体都属于这个物种，所有这些化石都是在普诺收集的。在这些材料中，标本PRC-11（完整的头骨和下颌骨）被选为正模标本。大部分材料都包含头骨和下颌骨，但也有一个标本保存了股骨、椎骨、皮内成骨、胸带和骨盆带的一部分，这其中还有幼年个体的化石。在描述发现于泰国的化石材料时，马丁及其同事还考虑了这些标本属于描述于1948年的中国真蜥鳄类北碚鳄属的可能性。然而，他们得出结论，正模标本无法鉴别为北碚鳄属，因为其头骨的特征与泰国的化石不符。这巩固了印支鳄属是分布于亚洲的一类独特真蜥鳄类的地位。约翰逊（Johnson）、杨（Young）和布鲁塞特（Brusatte）在2020年检查了编号为PRC-239的标本，该标本是最初被归类为河流暹罗印支鳄的多件标本之一。在将该标本与指定给该物种的其他材料进行对比后，他们得出结论，PRC-239在解剖学上与河流暹罗印支鳄不同，其独特特征足以将其命名为一个名为加拉信印支鳄的新物种。

印支鳄属这个名字的前半部分来源于印度支那构造块（Tectonic block，包括现在的泰国），后半部分来自于希腊语“soukhos”（σοῦχος，意为鳄鱼）。该属模式种的种加名使用了希腊语中的河流一词，表明它是在淡水沉积物中发现的，同时还表明其发现于泰国。第二个物种加拉信印支鳄的种加名来自于加拉信府。

## 描述

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一般来说，海鳄亚目动物的吻部很细长。然而，吻部相较于头骨的长度在海鳄亚目内是不同的，与其他海鳄类相比，吻部与头骨长度之比为0.66的河流暹罗印支鳄属于一种吻部相对较短的海鳄类。这使得它与神秘蜥鳄属、新狭蜥鳄属和斗蜥鳄属等类似。由前上颌骨形成的吻部的末端向侧面扩张，这是一种与多种海鳄类不同的特征。四颗牙齿位于河流暹罗印支鳄的前上颌骨中，它们分为两对紧密排列的牙齿，后面是30颗位于上颌骨中的牙齿。齿列位于枕髁下方，这是该属的一个鉴别特征。所有牙齿都呈细长的圆锥形，有弯曲的牙冠。就像现代鳄鱼一样，牙齿的排列方式使得它们很容易相互咬合。例如，两对上颌牙齿之间的空间为下颌的第一颗牙齿提供了空间，而前上颌骨牙齿和上颌骨牙齿间的间隙则由第三颗和第四颗犬齿状牙齿填补。门齿孔是前上颌骨底部的一个小开口，与上颌骨相连，位于两个孔之间。鼻孔向前张开，这意味着它主要朝向头骨的前部。眼窝呈圆形，边缘有凸起，使其具有类似于现代长吻鳄类的外观。然而，与眼睛完全朝向上方的长吻鳄类不同，印支鳄属的眼睛也会稍微朝向侧面。目前尚不确定这是否是该属固有的特征，因为第二个物种的头骨太碎，无法确定其眼睛是否是这种状态。颞孔很大，长度几乎是宽度的两倍，占据了头骨顶的大部分，前缘垂直于颅骨中线。

这两个物种可以通过头骨的几处细微差异以及一些独有衍征来区分。河流暹罗印支鳄的鼻骨的前端和后端都有非常细长的突起，位于第14颗至第15颗上颌骨牙齿的位置和眼眶之间，在那里它们被额骨分开。虽然鼻骨延伸到了眼眶的边缘，但它不能阻止舌头接触到前额骨。此外，下颌的第一颗和第二颗牙齿之间的空隙比第二颗和第三颗牙齿之间的空隙更窄。加拉信印支鳄的独有衍征包括相对较短的前上颌骨位于鼻孔后面。与模式种相比，加拉信印支鳄的眶后棒（postorbital bar）明显更厚。此外，加拉信印支鳄吻部变窄的方式比河流暹罗印支鳄要平缓得多，前者神经血管孔直径是后者的两倍。加拉信印支鳄的鼻孔是B形的。河流暹罗印支鳄额骨的最窄处几乎与加拉信印支鳄的眼眶宽度相等，但河流暹罗印支鳄的眼眶明显更窄。最后，两者的下颌孔（Mandibular fenestra）形状有所不同，模式种的下颌孔更长，也更接近椭圆形。

脊柱与其他海鳄类没有差异，尽管没有标本同时保留了股骨和肱骨，但可以根据它们与头骨的比例的来估计这两块四肢骨骼之间的比例大小。印支鳄属肱骨与股骨的比例与其近亲相近，为0.63。

印支鳄属的皮内成骨生长模式与典型的海鳄亚目皮内成骨生长模式相同，躯干区域的皮内成骨宽度大于长度，尾巴上的皮内成骨宽度也大于长度，所有这些皮内成骨都保留了从前向后延伸的龙骨（keel）。身体下侧的皮内成骨长度大于宽度，但缺乏龙骨。

## 系统发生学

最初，科学家基于威尔伯格（Wilberg）早先进行的研究对印支鳄属进行了两次系统发育分析。第一次分析发现印支鳄属作为哈基斗蜥鳄（Machimosaurus hugii）的姐妹分类群嵌套在真蜥鳄超科中。虽然这棵系统发生树的问题得到了很好的解决，但马丁和他的同事们注意到这在地层学方面存在多个问题以及这对真蜥鳄类进化产生的影响。也就是说，这项分析表明洋蜥鳄也深深地嵌套在真蜥鳄类中，但事实上这个属通常被认为是中喙鳄超科的基底成员。为了避免这个问题，科学家进行了第二次更具排他性的分析。虽然这次分析没有恢复印支鳄属和斗蜥鳄属之间的姐妹群关系，但仍然发现印支鳄属是一种较为衍化的真蜥鳄类。

仅仅一年后，约翰逊（Johnson）、杨（Young）和布鲁萨特（Brusatte）发表了对真蜥鳄超科系统发育分析的重大修订，他们特别关注了狭蜥鳄属，该属以前是一个垃圾箱类群，其中包含大量彼此之间关系较远的真蜥鳄类。尽管在这篇论文中，加拉信印支鳄被归类为印支鳄属的第二个物种，但系统发生树都没有像预期的那样将这两个物种恢复为姐妹群。在使用扩展隐含权重法的最简约的树中，加拉信印支鳄是真蜥鳄科中最基底的成员，而河流暹罗印支鳄是更衍化的真蜥鳄类。与马丁之前的研究不同，印支鳄属没有在斗蜥鳄属附近的任何地方出现分支，这两个属分别属于真蜥鳄科和斗蜥鳄科。贝叶斯分析反映了真蜥鳄科和斗蜥鳄科的区别，但前者的内部系统发育分析更混乱。在这一分析法中，真蜥鳄科被分成多个分支，这些分支共同形成了一个多分支。印支鳄属的两个物种在这一分析法中也没有直接相连的分支，因为河流暹罗印支鳄与生存于中国的真蜥鳄类和神秘蜥鳄属嵌套在一起，而加拉信印支鳄则独立存在。印支鳄属的两个物种没有关联关系的部分原因可能是缺乏加拉信印支鳄的化石材料以及这两个物种没有像它们的近亲那样保留数量足够多的颅后骨骼。

2023年，威尔伯格等人在描述基底海鳄类特纳鳄属时恢复了另一个系统发育树。在这个树中，河流暹罗印支鳄与中国真蜥鳄类在一个包含巨椎鳄属和板鳄属的分支中。由于本出版物中的系统发育分析的基础是威尔伯格2019年发布的数据集，因此该树不包括加拉信印支鳄。

## 古生物学

### 古生态学

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传统上，海鳄亚目根据其解剖结构被分为多达五个占据不同生态位的类群，其解剖结构包括颅骨的整体形状、牙齿形状，有时还有颅后骨骼的解剖结构。这些类群包括长吻型、陆生型、中上层水域物种、巨食性和食壳性。

2022年，约翰逊及其同事进行了一项大规模的主成分分析，重点研究了真蜥鳄类的牙齿和下颌。他们的研究揭示了印支鳄属进化出的几个关键适应，表明这些真蜥鳄类中有一部分进化成了斗蜥鳄类，二者都有相对坚固的下颚和发达的下颌肌肉附着。下颌支和下颌骨联合的长度之比与动物抵抗生物力学力和应力的能力有关，印支鳄属的该能力在真蜥鳄超科中属于中等水平。下颌肌肉组织附着的区域的长度相较于下颌支发育良好，它的长度表明河流暹罗印支鳄的咬合力相当强，能与一些衍化的斗蜥鳄类相媲美。前部机械利益（aMa）描述了到达颌骨尖端的力的大小，两种印支鳄的前部机械利益都很高，并且与许多大型斗蜥鳄类一起在所有真蜥鳄超科中名列前茅。除此之外，河流暹罗印支鳄的后部机械利益（pMa）是所有真蜥鳄类中最高的，后者描述了沿齿列传递的整体最大力。另一个重要的生物力学数据是张开机械利益（oMa），它显示了颌骨张合的速度有多快。该值通常与整体咬合力成反比，因为张开机械利益较小的类群能够更有效、更快地咬住并捕捉猎物。同时，更高的值表明该动物无法快速闭合下颚，而是依靠力量来捕猎。两种印支鳄的这一项指标有所不同。虽然河流暹罗印支鳄的张开机械利益在海鳄亚目中最高，但加拉信印支鳄的张开机械利益相对较低，使其比河流暹罗印支鳄咬合得更快。这是不寻常的，因为这两个物种在生物力学的其他方面很相似，但这可以解释为什么它们可以同时生活在同一个环境中，因为不同的生物力学数据使它们能够占据不同的生态位。

尽管印支鳄属的详细生态位尚无确切结论，但约翰逊及其同事认为，印支鳄属最有可能是一类活动于水域中层的捕食多种中小型动物的掠食者，不太能狩猎大型猎物和长有皮内成骨的猎物（如衍生的斗蜥鳄类）。

### 古环境

海鳄亚目通常被认为是海生爬行动物（其中绝大多数生存于特提斯洋西部海域），但印支鳄属是为数不多的被确认为纯淡水动物的海鳄亚目之一，除了印支鳄属以外的淡水海鳄类还有来自中国的一件尚未命名的标本。浦东卡组地层在中生代是以湖泊和河流为主的洪泛区，这些地区可能遭遇过洪水和干旱。普诺地区被认为是一个牛轭湖，因为动物死亡后它们的遗体没有被冲走。

虽然科学家对当地古环境进行过深入研究，但由于缺乏有助于测年的海洋有孔虫化石或火山灰，浦东卡组的年代目前尚不清楚。为此，科学家基于不同的测年方法提出了两个相互矛盾的假设。一方面，该地层的动物群与晚侏罗世更匹配，而使用锆石和孢粉学数据进行测年得到的结果都指向早白垩世。另一种假设将上述两项研究的结论结合到了一起，认为该地层横跨侏罗纪与白垩纪，而普诺地区以及发现印支鳄属的地区的年代都属于提通期。这将与以下假设相一致，即在白垩纪期间，在水域中占主导地位的淡水真蜥鳄类被棱角鳞鳄类和大头鳄类（如查拉万鳄属）所取代。

### 大规模死亡

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科学家在普诺发现了10具印支鳄属标本，涵盖了从幼年到成年的不同年龄段，这引发了一个问题，即这些动物是如何死亡的。这些化石材料不够完整，无法表明它们所处的环境是否与发现于霍尔茨马登的海鳄类化石的保存条件相似，发现于后者的海鳄类化石保存于缺氧环境，且几乎完整。在它们死亡后，有限的位移和分解者的活动将导致骨骼的一部分脱离身体。特别是其中一个标本，这是一根几乎完整且仍然铰接的脊柱，当动物肿胀的尸体漂浮在水面上并且头部与躯干分离时，它本可以在迅速埋葬尸体剩余的部分之前被保存下来。另一种假设认为，尸体不是被快速埋葬，而是尸体的干燥使它保存了下来。这得到了一些化石上留下的鲣节虫类活动痕迹的支持，这些痕迹只在旱季出现，幼虫完全发育需要在干旱环境下生长至少8周。马丁及其同事认为，普诺的印支鳄属在一次严重干旱期间聚集在一小片水体中，这在现代鳄鱼中仍能见到。持续的干旱可能耗尽了水资源，以至于有一些被困的真蜥鳄类死亡，它们周围的水域最终也完全干涸，并允许食腐节肢动物接近尸体。这些动物也可能死于山洪暴发，它们的尸体在洪水退去时开始腐烂，但最终尸体的所在地是陆地。

## 基本资料

- fossil_range：晚侏罗世，~提通期
- 说明：河流暹罗印支鳄正模标本的头骨
- 学名：Indosinosuchus
- 命名者：Martin et al., 2019
- 模式种：河流暹罗印支鳄、Indosinosuchus potamosiamensis
- type_species_authority：Martin et al., 2019
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：†河流暹罗印支鳄 Indosinosuchus potamosiamensis Martin et al., 2019（模式种）、†加拉信印支鳄 Indosinosuchus kalasinensis Young & Brusatte， 2020、†半岛印支鳄 Indosinosuchus peninsularensis Lauprasert, Nilpanapan, Martin, Claude, Kamonlak Wongko, Kantanat Trakunweerayut, Dobutr, Manitkoon, Bhuttarach & Nonsrirach, 2026