洛矶山黑蝗

洛矶山黑蝗（学名：Melanoplus spretus）是一种已灭绝的蝗虫，曾广泛分布于美国西部和加拿大西部部分地区，直至19世纪末仍可见其大规模种群。目击记录显示，洛矶山黑蝗的蝗群数量通常远超其他任何蝗虫种类。其中，1875年的一次著名目击事件估计，洛矶山黑蝗的虫群覆盖面积达51万平方公里（超过加州面积），重量约2750万吨，个体数量约12.5万亿只，据《吉尼斯世界纪录》记载，这是有史以来动物集群密度的最高纪录。

不到30年后，该物种便已明显灭绝。最后一次采集到标本的记录是在1904年的科罗拉多州。由于这种生物分布广泛，导致人们原以为不会灭绝，因此采集到的标本非常少（不过在怀俄明州的刀锋冰川和蒙大拿州的蝗虫冰川中发现了一些保存完好的遗骸）。

洛矶山黑蝗是极危或可能已灭绝的爱斯基摩杓鹬春季迁徙期间的食物来源之一，人们推测蝗虫的灭绝是杓鹬数量下降的一个因素。

## 分类

该物种最初被命名为Caloptenus spretus，由本杰明·达恩·沃尔什 (Benjamin Dann Walsh) 1866 年发表，并注明是由“ Uhler先生”命名，但未作描述。沃尔什补充道：“spretus意为被轻视的，显然是指该物种先前一直被昆虫学家轻视或忽视。”沃尔什并未提供该物种的详细描述，仅提及雌性翅长以及一些生物学、生态学和防治方面的资讯。部分昆虫学家认为Caloptenus spretus的命名权应归于赛勒斯·托马斯 (Cyrus Thomas)，但这种说法不符合优先律。1878 年，萨缪尔·哈伯德·斯卡德 (Samuel Hubbard Scudder) 在出版物中首次将该物种归入黑蝗属，并指出Caloptenus属（他认为更准确的拼写是Calliptenus）与黑蝗属之间的区别。

据报道，该物种仅在特定年份，尤其是在旱季，才会随着西风气流从落基山脉大量迁飞至草原。爆发期通常持续两年。尽管在爆发年份，草原上会产下大量卵，但这些卵孵化出的个体通常难以存活，这种状况被认为与该物种不适应草原栖息地有关。

## 分布

<image>

洛矶山黑蝗曾分布于洛矶山脉两侧及大部分草原地区。它们在沙地繁殖，并在炎热干燥的环境中繁衍生息。有推测认为，在干旱时期，它们可能依赖高大的草原植物。草原栖息地的破坏、新动植物的入侵以及农业活动可能导致了该物种的灭绝。包括大量洛矶山黑蝗在内的成群蝗虫被埋葬在洛矶山脉的冰层中，因此得名“蝗虫冰川”。已知最早的化石证据表明，洛矶山黑蝗早在晚更新世时期就已出现在内华达州，其年代可追溯至距今14305至14067年（约公元前12100年以上）。

## 历史

19世纪，随着农业向西扩张，侵占了洛矶山黑蝗的栖息地，蝗灾问题日益严重。1828年、1838年、1846年和1855年，西部地区爆发了不同程度的蝗灾。1856年至1857年以及1865年，明尼苏达州遭受蝗灾；1856年至1874年间，内布拉斯加州也多次遭受蝗灾。

### 最后一次大规模爆发（1873–1877 年）

洛矶山黑蝗最后一次大规模爆发是在1873年至1877年间，当时蝗虫在科罗拉多、堪萨斯、明尼苏达、密苏里、内布拉斯加等州造成了总计2亿美元的农作物损失。一位农民描述蝗群“宛如一团巨大、白色闪亮的云，因为它们的翅膀反射阳光，看起来像一片白色水蒸气云”，另一位则形容其经历“如同巨大的暴风雪，空气中充满了特大号的雪花”。蝗虫不仅吃掉了牧草和珍贵的农作物，也吃掉了皮革、木材、羊毛，在极端情况下，甚至连人们身上的衣服也不放过。火车有时会因为碾过铁轨上大量的蝗虫而被迫停驶。随着蝗灾愈演愈烈，农民们尝试用火药、火（有时在沟渠里挖火坑，尽可能多地烧死蝗虫）、用“漏斗推土机”（一种由马匹牵引的犁具，带有一个挡板，可以将跳跃的蝗虫撞入装有液态毒药或燃料的烟雾中来控制这些燃料的容器中），甚至用类似吸尘器的装置来吸捕蝗虫，但所有这些方法在虫海面前最终都收效甚微。

<image>

农民最终对蝗灾做出了强有力的回应；1877年内布拉斯加州的一项法律规定，16岁至60岁的任何人必须在蝗虫孵化期工作至少两天来消灭它们，否则将面临10美元的罚款。同年，密苏里州悬赏收集蝗虫：3月每蒲式耳1美元，4月50美分，5月25美分，6月10美分。其他大平原州也推出了类似的悬赏政策。

密苏里州昆虫学家查尔斯·瓦伦丁·雷丽 (Charles Valentine Riley) 发明了一种用盐和胡椒粉调味，再用黄油煎炸蝗虫的食谱。这个食谱很畅销，但有些人表示他们“宁愿饿死也不愿吃这些可怕的生物”。

### 灭绝

19世纪80年代，农民们已从蝗灾中恢复过来，甚至有能力向俄亥俄州的洪灾灾民运送成车的玉米。他们也改种了诸如冬小麦等抗灾能力强的作物，冬小麦在初夏成熟，赶在蝗虫迁徙之前。作物选择的改变, 例如苜蓿的种植也被认为是影响因素之一。研究发现，取食苜蓿会抑制多种蝗虫幼体的发育。

1901年7月，詹姆斯·弗莱彻 (Jam Fletcher) 在曼尼托巴省采集到一雄一雌两只黑蝗标本，1902年7月，诺曼·克里德尔 (Norman Criddlees) 也在曼尼托巴省采集到同样的物种。1904年8月, 摩根·赫巴德 (Morgan Hebard) 在科罗拉多州采集到三只标本，并指出在洛矶山脉寻找黑蝗标本非常困难。

2014年，国际自然保护联盟正式宣布洛矶山黑蝗灭绝。但其理由并未提及2004年的DNA研究。研究表明，如今极度濒危的爱斯基摩杓鹬在春季迁徙期间以洛矶山黑蝗为食，而洛矶山黑蝗的灭绝可能加剧了本就已因狩猎和草原生境开垦而衰退的杓鹬种群面临的压力。

## 灭绝理论

有研究假设，原本由野牛等本土食草动物维持的草原植被，对于维持蝗虫的主要繁殖栖息地至关重要。定居者在落基山脉溪流和河流附近进行的耕作和灌溉，以及牛和其他家畜的践踏，破坏了它们永久栖息地的虫卵，这最终导致了其灭绝。例如，当时的记录表明，农民在耕作、耙地或灌溉时，每平方米会杀死超过150个蝗虫卵囊。

该物种似乎只在繁殖年份暂时生活在草原上并进行繁殖，每一代都比上一代小，并且繁殖范围越来越远离落基山脉。而其永久繁殖地似乎局限于落基山脉中溪流河岸附近约7.8至7770平方公里的沙壤区域，这些土地恰好与定居者开垦的耕地和牧场重叠。

西奥多·科克雷尔 (Theodore D. A. Cockerell) 1927年写道：“蝗虫并未在它们到达的地区永久定居，而当达科他等地的繁殖区大部分被犁耕并转为农用后，蝗群便成了历史。可以肯定地说，落基山岩蝗的侵袭将永远不会再发生……”

## 相关物种和分类学问题

一种理论认为，洛矶山黑蝗最初并非一个独立的物种，而可能是某个现存物种的迁徙阶段，只是形态上略有不同。洛矶山黑蝗的形态与M. sanguinipes的迁飞型相似，两者曾被认为是姊妹群。2004 年，研究人员对来自八个博物馆的标本和保存在冰川沉积物中的碎片的洛矶山黑蝗线粒体DNA序列进行了测序。该研究将其与北美其他黑蝗属物种进行了比较，并确认了其在该属中的分类地位。来自冰川碎片的序列与已鉴定的博物馆标本的序列相符。研究也发现洛矶山黑蝗与M. bruneri之间存在相似性，显示它们可能是姊妹群。本属所有物种均属于单系群，其中洛矶山黑蝗、M. sanguinipes、M. mexicanus、M. mexicanus、M. bruneri、M. femurrubrum和M. borealis均表现出相互关系，但并未形成完全单系群。这被归因于所用四个区域的不完全谱系分选，可能只有在系统发育分析中使用更多基因组序列时才能解决。然而，同一项研究发现序列中存在足够的变异性，足以排除灭绝前形成种群瓶颈的可能性。

截至2025年，2004年的这项分析提供了该物种在GenBank数据库中唯一的DNA序列。

## 文化

<image>

位于明尼苏达州寒泉市的圣母升天教堂由德裔美国天主教农民先驱于1877年建立，作为基督教朝圣地, 据说是为了防范未来再次发生类似19世纪50年代和70年代的蝗灾。9月6日是福森的圣马格纳斯的瞻礼日，在当地被作为“蝗虫节”庆祝，因为在德国南部，福森的圣马格纳斯被认为是保护农民免受雷暴和害虫侵扰的守护神之一。

位于明尼苏达州圣奥古斯塔附近的圣波尼法爵朝圣教堂建于1877年，与圣母升天教堂建造的年代和目的相同。当地也有类似的朝圣传统，即在6月5日圣波尼法爵瞻礼日前往圣地朝圣。圣波尼法爵是一位英国本笃会传教士、主教和殉道者，对日耳曼民族的基督教化做出了重要贡献；他至今仍被尊为“德意志使徒”，是德语区和德国侨民的主保圣人。

在劳拉·英格斯·怀德 (Laura Ingalls Wilder) 的半自传小说《梅溪岸边》中，对19世纪70年代洛矶山黑蝗造成的破坏进行了半虚构的描述。她的描述是基于1874年和1875年夏天发生在明尼苏达州西部的真实事件，当时蝗虫摧毁了她家的麦子作物。

奥莱·爱德华·罗尔瓦格 (Ole Edvart Rølvaag) 的《大地巨人》也生动地描绘了蝗虫的破坏，该书部分取材于他自己的经历和他妻子的家庭经历。

2018年，一部名为《蝗虫：歌剧》的室内歌剧在美国怀俄明州首演，该剧讲述了洛矶山黑蝗的故事。歌剧的剧本由教授兼作家杰弗里·洛克伍德根据他的著作《蝗虫：塑造美国边疆的昆虫的毁灭性崛起与神秘消失》改编而成。

## 参见

- 1874年蝗灾
- 已灭绝动物列表 (近现代)
- 旅鸽－北美物种因人为因素迅速灭绝的又一例证

## 基本资料

- fossil_range：公元前12100年–公元1904年
- 日语原文：洛矶山黑蝗
- 状态：EX
- status_system：IUCN3.1
- 状态：GX
- status2_system：TNC
- 保护状态：1904
- 说明：插图, 1902年
- 属：Melanoplus
- 物种：spretus
- 命名者：(Walsh, 1866)
- 异名：Caloptenus spretus Walsh, 1866、Acridium spretis Thomas, 1865