细胞质雄性不育

细胞质雄性不育（cytoplasmic male sterility，缩写为CMS）是植物雄不稔的一种形式，表现为植株不能产生正常花粉、花药或雄配子，因而不能以雄性亲本身份传递遗传物质，但雌蕊和结实能力通常保持正常。细胞质雄性不育主要由细胞质遗传因子引起，在多数被研究作物中与线粒体基因组的异常开放阅读框、基因重排或异常转录产物有关；核基因组中相应的育性恢复基因（fertility restorer gene，缩写为Rf）可抑制不育相关线粒体基因的表达或作用，使花粉育性恢复。

细胞质雄性不育广泛存在于自然植物群体和栽培作物中，是植物线粒体—核基因互作、细胞质—细胞核协同进化和植物生殖发育研究的重要材料。由于不育植株不能自花授粉，又能作为母本接受外来花粉，细胞质雄性不育也成为杂交种生产中控制授粉的重要工具，尤其用于水稻、玉米、高粱、油菜、向日葵、洋葱、甜菜等作物的杂交制种。

## 概念与遗传特征

细胞质雄性不育的典型遗传特征是母系遗传。由于高等植物的线粒体和叶绿体多随卵细胞传递，带有不育细胞质的母本与正常可育父本杂交后，其后代通常仍继承母本的不育细胞质；相反，以正常可育细胞质植株作母本时，后代一般不表现同一类型的不育。细胞质雄性不育常用“正常细胞质”（N）和“不育细胞质”（S）表示。S细胞质本身可导致雄性发育异常，但不育能否表现，还取决于核基因型是否含有相应的育性恢复基因。

在作物育种中，细胞质雄性不育通常分为不育系、保持系和恢复系三个基本材料类型。不育系又称A系，含不育细胞质和不能恢复育性的核基因型，不能产生正常花粉；保持系又称B系，核基因型与不育系相近或相同，但含正常可育细胞质，能够给不育系授粉并繁殖不育系；恢复系又称R系，含有育性恢复基因，能与不育系杂交产生可育的杂交一代。中国杂交水稻的“三系法”即以不育系、保持系和恢复系为基础：不育系与保持系杂交可继续繁殖不育系，不育系与恢复系杂交则生产可用于大田种植的杂交种。

## 分子机制

细胞质雄性不育的分子基础多与线粒体基因组有关。植物线粒体基因组较大，含有大量重复序列，容易发生重组、重排和嵌合基因形成。许多细胞质雄性不育材料中存在新的嵌合开放阅读框，这些开放阅读框常与线粒体呼吸链、ATP合成酶或其他线粒体功能基因相邻或融合，编码异常蛋白或产生异常转录产物，进而影响花药、绒毡层或小孢子发育。

雄性生殖发育对能量供应、活性氧稳态和细胞程序性死亡过程十分敏感。绒毡层是花粉发育所需营养和包被物质的重要来源，若线粒体异常导致绒毡层过早或延迟退化，小孢子便可能不能形成正常花粉。不同作物和不同不育细胞质的具体机制并不完全相同，有些类型主要影响绒毡层，有些类型主要影响小孢子，有些则表现为花粉外壁、花药开裂或花粉活力异常。

育性恢复基因是细胞核对不育细胞质的遗传补偿。许多已克隆的恢复基因编码含有PPR结构域的线粒体靶向蛋白，这类蛋白可通过影响线粒体转录本的剪接、切割、编辑、稳定性或翻译过程，降低不育相关线粒体基因的表达或阻断其产物积累。也有少数恢复基因并非PPR蛋白，而是通过其他途径影响线粒体功能、花药发育或细胞死亡过程。

## 类型

细胞质雄性不育可按遗传组成分为细胞质雄性不育和核质互作型雄性不育。狭义的细胞质雄性不育强调不育性状随细胞质遗传；农业育种中常说的细胞质雄性不育，多指不育细胞质与核基因共同决定的核质互作型雄性不育。后一类型中，不育细胞质提供不育因子，核基因组中的恢复基因则决定不育能否被恢复，因此同一不育细胞质在不同核遗传背景中可能表现出不同程度的不育或恢复。

按育种利用方式，细胞质雄性不育还可分为可恢复型和难恢复型。可恢复型具有稳定的不育表现和可利用的恢复基因，适合建立三系制种体系；难恢复型虽可作为雄性不育研究材料，但若缺乏有效恢复系，便难以直接用于杂交种商业生产。

## 在作物育种中的应用

### 三系制种

细胞质雄性不育的最大农业价值在于免除人工去雄。以雌雄同花或自花授粉作物为例，若母本能产生正常花粉，制种田中便容易出现自交种子，降低杂交种纯度。利用细胞质雄性不育系作母本时，母本不能自花授粉，只能接受恢复系或父本的花粉，从而提高杂交制种效率。三系制种体系一般包括不育系、保持系和恢复系。保持系用于繁殖不育系，恢复系用于与不育系杂交生产可育的杂交一代。

三系制种要求不育系的不育性稳定、保持系能有效保持不育、恢复系能稳定恢复杂交一代的育性，同时还要求父母本花期相遇、异交结实率高、恢复基因不明显降低杂交种产量或品质。若不育性受温度、光照或遗传背景影响较大，制种纯度和种子产量便可能下降。

### 水稻

水稻是细胞质雄性不育应用最成功的作物之一。中国杂交水稻的三系法以不育系、保持系和恢复系配套为基础，推动了大面积杂交水稻生产。水稻中已经报道多种不育细胞质类型，其中野败型（WA）、红莲型（HL）和包台型（BT）是育种和分子研究中最常见的类型。野败型不育细胞质在20世纪70年代被用于三系杂交稻体系建设，成为早期杂交水稻商业化的重要基础。

野败型细胞质雄性不育的分子研究表明，线粒体基因组中的不育相关基因可与核基因发生不利互作，导致花粉败育。水稻野败型不育相关基因WA352编码的线粒体蛋白可影响细胞色素c氧化酶相关功能并诱导花药细胞异常死亡，恢复基因Rf4则编码线粒体靶向PPR蛋白，可降低WA352转录本积累，从而恢复育性。这一研究也显示，细胞质雄性不育并非单纯的线粒体异常，而是线粒体遗传因子与核基因调控共同作用的结果。

### 玉米

玉米细胞质雄性不育曾在杂交玉米制种中被大规模利用。20世纪60年代，美国玉米生产中曾广泛使用T型细胞质雄性不育（cms-T）材料，以减少人工去雄成本。但T型细胞质对玉米小斑病菌T小种产生的毒素高度敏感，1970年美国南方玉米叶斑病暴发后，遗传背景和细胞质类型过度单一的风险受到重视。此后，cms-T在玉米商业生产中的使用大幅减少，这一事件成为作物遗传多样性和制种安全研究中的典型案例。

### 其他作物

在油菜和其他十字花科作物中，Ogura细胞质雄性不育是重要的不育来源，最初来源于萝卜细胞质，后经远缘杂交、回交和细胞质替换等方法导入油菜育种体系。向日葵的PET1细胞质雄性不育、高粱A1细胞质雄性不育、洋葱S细胞质雄性不育等类型也被用于杂交种生产和育性恢复研究。不同作物的不育细胞质、恢复基因和制种模式差异较大，实际应用需结合花器结构、授粉方式、恢复基因资源和制种成本确定。

## 局限与风险

细胞质雄性不育虽能显著降低杂交制种成本，但也存在若干局限。首先，不育性必须在不同环境下保持稳定；若高温、低温或遗传背景改变导致部分花粉恢复，杂交种纯度便会下降。其次，恢复基因资源不足会限制杂交组合配置，特别是在恢复基因与不良农艺性状连锁时，育种选择难度增加。再次，长期依赖单一不育细胞质可能造成作物遗传基础狭窄，增加对特定病原物或逆境的脆弱性。玉米T型细胞质与1970年南方玉米叶斑病的关系即显示，商业育种体系需要同时重视制种效率和遗传多样性。

此外，某些不育细胞质可能对产量、品质、抗逆性或适应性产生连带影响。育种实践中通常需要比较不同不育细胞质类型，筛选恢复力强、配合力高、遗传背景稳定且不带明显不利性状的材料。随着分子标记、基因克隆和基因组编辑技术的发展，细胞质雄性不育研究已从传统遗传分析进入线粒体基因组、核恢复基因和花药发育调控网络相结合的阶段。

## 研究意义

细胞质雄性不育是研究植物细胞质遗传和核质互作的重要模型。线粒体基因组中的不育因子可视为影响雄性功能的细胞质遗传变异，而核恢复基因则代表细胞核对这种变异的遗传响应。二者之间的相互作用涉及线粒体基因表达、能量代谢、RNA加工、蛋白质翻译、花药发育和细胞死亡等多个过程。细胞质雄性不育因此不仅服务于杂交制种，也为解释植物生殖系统演化、雌雄功能权衡和细胞器—细胞核协同进化提供了材料。