黑灰蝶

黑灰蝶（学名：Niphanda fusca），又名黑小灰蝶、台湾黑小灰蝶、蚁巢紫灰蝶、台湾黑小灰蝶。是一种主要分布于东亚国家（如日本与韩国）的寄生性蝴蝶。它是日本弓背蚁的“杜鹃型”寄生者。它透过化学拟态欺骗工蚁，使其在幼虫处于第三龄期时将其收养。之后，它会被工蚁以口对口方式喂食，就像是它们自己的幼虫一般。

本物种的雌雄蝴蝶在颜色上有所差异。雄蝶具有偏紫色的光泽，且翅膀下方呈灰色。

黑灰蝶 目前为濒危蝴蝶，族群数量正快速且令人担忧地减少。许多过去曾有纪录的地点，如今已成为灭绝区域。这些变化大多发生在过去40年间，主要因为栖地环境变迁，远离其偏好的早期演替生态系，以及都市开发所造成的栖地丧失。

## 描述

此蝴蝶具有宽大的斑点翅膀，前翅斑纹较大且更为明显。体色为米灰色，斑点为较深的棕色。观察到雄蝶具有灰色的翅膀下方。

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## 栖地

黑灰蝶成虫通常栖息于开阔地区，如草原、开放林地、草地及灌木丛。它们也可在半裸露地区或早期演替阶段的环境中发现，例如悬崖或火山附近的草原。

由于其对日本弓背蚁的高度依赖，黑灰蝶的栖地亦受限于寄主蚂蚁的栖息偏好。日本弓背蚁喜欢在阳光充足的地区筑巢，因此黑灰蝶也受到相同限制。蝴蝶幼虫孵化后需依赖蚜虫为食，因此并非所有有日本弓背蚁栖息的地点都适合 黑灰蝶 生存。

## 活动范围

黑灰蝶的早期生活阶段多数集中于日本弓背蚁的巢穴中。产卵会在寄主蚂蚁照顾的产生蜜露的蚜虫附近进行，孵化后的幼虫会以蚜虫排出的蜜露为食。当毛毛虫成长至第三龄幼虫时，会被带入日本弓背蚁巢中，并在其中停留约十个月，直到于巢口化蛹。数月后才会再次产卵。

## 寄主植物

不同于多数蝴蝶，黑灰蝶 并不取食或依赖寄主植物，而是以蚜虫的排泄物为食，后期则依赖 日本弓背蚁的反刍物。因此，雌蝶并不特别选择特定植物进行产卵，而是会寻找靠近日本弓背蚁巢穴及蚜虫群落的植物与树木，以确保后代有足够食物来源。在实验室中曾使用的一种植物是日本芒草。

## 食物资源

### 幼虫

在第一龄期，有时是第二龄期时，毛毛虫会以蚜虫产出的类似蜜露的排泄物为食。在实验室中观察到，这些蚜虫会取食日本芒草，即 Miscanthus sinensis。这些蚜虫同时也受到黑灰蝶寄主蚂蚁日本弓背蚁的照顾。这点与多数其他寄生性蝴蝶不同，后者通常以植物为食。

幼虫被日本弓背蚁工蚁收养时，有时为第二龄期，但通常是在第三龄期。它们依靠蚂蚁的反刍物为食，并完全仰赖寄主蚂蚁才能存活——因此此寄生行为为一种物种专属的义务性互动关系。

## 亲代照护

### 产卵

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雌性黑灰蝶会在靠近蚜虫群落的树上产卵，通常成小群聚状。这样的策略性位置安排，可让刚孵化的毛毛虫立即取得食物来源，并邻近将来会收养它们的寄主蚂蚁。子代在第一龄期时几乎可以确保有食物来源，先由蚜虫供应，之后再由蚂蚁喂养直到化蛹。黑灰蝶 为一年一代（univoltine），意即雌蝶每年仅产下一小窝后代。

## 生命周期

### 卵

产卵发生于蚜虫群落附近，因为刚孵化的毛毛虫将会以蚜虫的蜜露样排泄物为食。每年产卵一次，通常为小群聚形式。

### 幼虫

毛毛虫孵化后，会先取食蚜虫所产的蜜露，直到它们成为第二龄或第三龄幼虫。这些蚜虫会受到寄主蚂蚁日本弓背蚁的照顾，因而让毛毛虫得以接近即将寄生的蚂蚁。

当毛毛虫发育为第三龄幼虫时，它们会发展出外分泌腺，这些腺体能分泌有助于寄生日本弓背蚁的化学物质。这些器官包括触角器与背部蜜腺（DNO）。第三龄毛毛虫最有可能被寄主蚂蚁日本弓背蚁的工蚁收养，之后由蚂蚁喂养并抚育，直到它们准备化蛹。收养行为通常发生于夏季。

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### 蛹

化蛹发生于晚春，约为被寄主蚂蚁收养为第三龄期后的10个月。化蛹之前会历经冬眠，此冬眠亦发生于蚂蚁巢中。冬眠结束后，幼虫会移动到日本弓背蚁巢穴的边缘，并在此筑茧化蛹。

### 成虫

黑灰蝶也会在晚春羽化，约在化蛹后两周内完成——它属于季末羽化的昆虫。

## 寄生性

### 寄主

黑灰蝶 最常因其与寄主蚂蚁日本弓背蚁间的专性寄生关系而被研究。寄主工蚁会收养第三龄毛毛虫，之后毛毛虫会在其中生活并成长达十个月之久。它们会在日本弓背蚁的巢中度过其幼虫期剩余的时间，并会选择在蚂蚁巢口处化蛹。尽管蝴蝶与蚂蚁幼虫之间存在明显的体型差异，工蚁仍会如同照顾自己亲缘一样照顾这些毛毛虫。

这种互动是一种“杜鹃式”寄生（cuckoo-type）关系，即毛毛虫由寄主蚂蚁以口对口方式直接喂食。它们摄取的是成年蚂蚁的反刍物，此喂食机制称为口喂（trophallaxis）。因此，N. fusca 完全仰赖成年蚂蚁供给其食物。

### 克服寄主的机制

黑灰蝶 会透过分泌与释放角质碳氢化合物（CHCs）进行化学拟态，以欺骗寄主蚂蚁将其毛毛虫视为己出。CHCs 通常用于传递有关昆虫的阶级、群体、年龄等资讯。这些 CHCs 由 DNO（N. fusca 的内分泌腺体）所分泌，其主要含糖成分为海藻糖（而非一般认为的葡萄糖）。

在毛毛虫被收养之后，所产生的 CHCs 会发生变化，显示其可能学习并重新调整分泌物，以更贴近与其频繁接触之工蚁的气味。这一点也可从另一发现获得支持，即蝴蝶幼虫所分泌的 CHCs 更接近雄性成蚁而非蚂蚁幼虫的 CHCs。

CHCs 帮助毛毛虫避免遭受蚂蚁攻击，方法是模仿群落专属资讯的产生。

## 保护色与行为

### 化学拟态

黑灰蝶 能够被收养进寄主蚂蚁群落的主要机制之一，即为其所采用的化学拟态。这种策略不仅让蝴蝶得以进入蚂蚁群落，进而获得长达十个月的口喂营养与照顾，亦能传递虚假的群落与个体识别资讯，使其与雄性成蚁的身份相符。毛毛虫因而得以在该群落中生活数月，不仅未受寄主蚂蚁攻击，甚至还获得几乎与寄主照顾其自家幼虫相等的养育。CHCs，也就是毛毛虫所使用的化学物质，经调整后能更近似成蚁雄性的化学讯号。

## 生理机制

### 化学物质的分泌

除了化学拟态之外，毛毛虫的分泌物也能迎合日本弓背蚁的味觉偏好。该分泌物主要由四海藻糖组成，来源于 DNO（一种内分泌腺），而毛毛虫此时为第三龄期。这些化学物质亦包含氨基酸，这些氨基酸被视为寄主蚂蚁重要的氮来源。

这些化学分泌物会持续被调整，以持续吸引寄主蚂蚁——这类“安抚物质”在寄生者数量稀少、规模小时，可能会在演化上维持稳定。

## 互利共生

虽然在这种“杜鹃式”互动中，蝴蝶无疑获得较大益处，但已有研究指出此过程中可能存在互利共生，尤其是针对 N. fusca 的化学分泌物。其所分泌的四海藻糖可视为给予寄主蚂蚁的一种回馈，用以交换其对幼虫的哺育与照顾，因为蚂蚁偏好取食含有高浓度四海藻糖的分泌物。而当中的氨基酸则可能为寄主蚂蚁提供重要且丰富的氮营养来源。

## 保育现况

### 栖地丧失

黑灰蝶被列于日本红皮书为濒危物种。在有蝴蝶纪录的44个都道府县中，目前仅有27个仍维持纪录，显示其分布减少了39%。大多数衰退发生于过去40年间，即从1980年代至今。它也是四种已在四国绝迹的物种之一。

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导致黑灰蝶数量下降、进而陷入濒危的两个主要原因为：里山生态系退化与都市开发。因为蝴蝶所能栖息的区域多为初期演替阶段，为避免这些地区演替至晚期阶段导致蝴蝶栖地丧失，这些栖地就必须维持于该状态。许多里山因缺乏管理，不是被破坏就是演替成森林。这一现象在过去30至40年间越加明显。

另一原因是都市化开发。不仅导致里山的价值降低（进而被遗弃），也破坏部分自然土地，以腾出空间进行都市建设。尽管维持初期演替状态可能较为困难且费用高昂，但保护其他更稳定的栖地，例如火山附近的峭壁或草原，将会是更可行的保育方案。

在韩国也可见类似衰退趋势，自1999年以来便未再观察到该物种。

## 基本资料

- 说明：Female
- 学名：Niphanda fusca
- 命名者：(Bremer & Grey, 1853)
- 异名：Thecla fusca Bremer & Grey, 1853、Amblypodia dispar Bremer, 1864、Thecla lasurea Graeser, 1888