跃变论

跃变（saltation，源自拉丁语saltus，意为“跳跃”）指的是一种突然且幅度很大的突变，从一代到下一代发生，有可能导致一步式的物种形成。历史上，跃变论被作为达尔文进化论的代替观点提出。某些形式的突变论实际上就是跃变论，主张生物演化是通过大的、不连续的飞跃来实现的。

物种形成有时可以通过一步完成，并且在进化意义上显得十分突然，比如植物中的多倍体。已经有证据表明，各类生物中都存在不同形式的跃变。

## 历史

在查尔斯·达尔文之前，大多数进化论科学家都是跃变论者。让-巴蒂斯特·拉马克虽然是渐变论者，但和同时代的许多科学家一样，他也写过跃变式进化是可能的。艾蒂安·若弗鲁瓦·圣伊莱尔支持一种跃变进化的理论，认为“畸形个体可以通过瞬间从一种形态跃迁到另一种形态，成为新物种的奠基者”。若弗鲁瓦写道，环境压力能够引发突然的变化，从而立刻形成新物种。1864年，阿尔贝特·冯·克利克以“异生论”的名义复兴了若弗鲁瓦提出的进化是通过大步跃迁实现的理论。

随着1859年《物种起源》的出版，查尔斯·达尔文提出，大多数进化变化是逐渐发生的。

从1860年到1880年，跃变论只在少数学者中引起兴趣，但到1890年，它已经成为科学界的重要关注点。列维特等人在他们关于20世纪进化论的论文中写道：

跃变论的拥护者否认达尔文所主张的那种缓慢、逐渐积累的性状分化是进化进步的唯一来源。他们不一定完全否认渐进的变异，但认为根本性的全新“体型构造”是通过跃变产生的（即突然的、不连续的、关键性的变化，例如一系列重大突变）。后者被认为解释了新的高阶类群（包括纲、目）的突然出现，而微小的变异则被视为物种以下层次上精细适应的原因。

20世纪初，科学家提出了一种名为“大突变”的跃变机制。这种观点被看作是对达尔文所设想的“通过自然选择作用于微小随机变异的渐进过程”的一种更快速的替代方案。它在早期遗传学家中很受欢迎，比如雨果·德弗里斯（他与卡尔·科伦斯一起在1900年帮助重新发现了孟德尔的遗传定律）、由动物学转向遗传学的英国学者威廉·贝特森，以及早年间的托马斯·亨特·摩尔根。这些遗传学家中的一些人进一步将其发展为“突变论”。当时还就拟态的进化机制展开过争论，讨论它究竟能否用渐变解释，还是必须依赖跃变。遗传学家雷金纳德·庞尼特在其著作《蝴蝶拟态》（1915）中支持了一种跃变式的理论。

突变论认为，物种会经历快速突变的时期，这可能是由于环境压力的结果，可能会产生多个突变，在某些情况下，甚至可以在一代中产生全新的物种。这种进化突变观后来被孟德尔遗传学与自然选择的调和所取代，形成了一个渐进主义的框架，即新达尔文综合。正是随着“群体思维”在进化研究中的兴起，迫使许多科学家在20世纪初接受渐变论。根据恩斯特·瓦尔特·迈尔的说法，直到20世纪40年代新达尔文综合中群体遗传学的发展，展示了自然选择的解释力，跃变式的进化观才被广泛抛弃。

“现代综合”学派的新达尔文主义最初否认跃变，主张进化是渐进的，但随着进化生物学中新证据的出现，这一观点后来也被重新接受（参见“现状”部分）。近年来，跃变论出现了一些重要的支持者，其中包括卡尔·乌斯。乌斯和同事提出，细菌、古菌和真核生物三域之间缺乏连续的RNA特征，这是一个重要迹象，表明这三条主要的生命谱系可能是通过一次或多次重大的进化跃变，从某个具有显著细胞组织变化的“普遍祖先状态”中产生的。这种机制在生命早期的演化中发挥了关键作用，但在复杂生物中逐渐被普遍接受的达尔文机制所取代。遗传学家芭芭拉·麦克林托克则提出了“跳跃基因”的概念，即染色体的转座能够在基因组中引发快速变化。

跃变物种形成（亦称“骤变物种形成”）指的是一个谱系因基因突变、染色体畸变或其他进化机制而出现不连续，从而产生出具有生殖隔离的新个体，并建立起新的物种群体。多倍体、核型分裂、内共生以及基因水平转移，都可能是导致跃变物种形成的机制。

## 宏突变理论

植物学家约翰·克里斯托弗·威利斯提出过一种早期的跃变论进化理论。他认为，物种是通过重大突变形成的，而不是通过自然选择所推动的渐进进化。

德国遗传学家理查德·戈尔德施密特是第一位使用“有希望的怪物”这一术语的科学家。戈尔德施密特认为，细小的渐进变化无法跨越假设中的“微观进化”与“宏观进化”之间的鸿沟。在他的著作《进化的物质基础》（1940）中，他写道：“物种与物种之间的变化，并不是通过不断积累越来越多的原子化小变化实现的，而是一个基本模式或反应系统的彻底转变，变为一个新的系统，而后者又可能通过微突变产生种内变异。”戈尔德施密特认为，进化中的重大变化是由“宏突变”（大突变）引起的。他关于宏突变的思想被称为“有希望的怪物假说”，这被视为一种跃变式进化理论。

然而，戈尔德施密特的论点在生物学界遭到了普遍否定和广泛嘲笑，当时学界更倾向于罗纳德·艾尔默·费希尔、约翰·伯顿·桑德森·霍尔丹和休厄尔·赖特提出的新达尔文主义解释。不过，近年来在演化发育生物学领域，人们重新对戈尔德施密特的观点产生兴趣，一些科学家认为他在某种程度上是对的。

德国古生物学家奥托·申德沃尔夫也在其进化理论中支持过宏突变。他以提出一种不同于渐变论的化石记录解释而知名，这种解释基于他的定向进化、跃变进化以及地外撞击等观点。但在后来的著作中，他放弃了宏突变的看法。

1974年，丹麦生物化学家、胚胎学家瑟伦·勒夫特鲁普提出了一种与戈尔德施密特相似的宏突变假说。勒夫特鲁普认为，宏突变会干扰多种表观遗传过程，也就是影响生物发育中因果机制的那些过程。这与新达尔文主义的渐变论相对立，后者主张进化创新通常是无数极其微小的变异逐步积累的结果。勒夫特鲁普还否定了斯蒂芬·古尔德与尼尔斯·艾崔奇提出的间断平衡论，认为那依然是一种渐变论，而不是宏突变理论。勒夫特鲁普为达尔文的多位批评者辩护，其中包括申德沃尔夫、米瓦特、戈尔德施密特和希默尔法布。何梅湾则将勒夫特鲁普的理论描述为与理查德·戈尔德施密特的“有希望的怪物”理论相似。

戈尔德施密特提出了两种“有希望的怪物”可能起作用的机制。其中一种机制涉及“系统性突变”，它否定了经典的基因概念，现已不被现代科学所采纳；而另一种机制则涉及“发育宏突变”，发生在“速率基因”或“控制基因”上，这类基因会改变早期发育，从而在成体表现型上引发巨大影响。这类突变与当代演化发育生物学中所研究的突变类型相近。

关于戈尔德施密特，唐纳德·普罗思罗在其著作《进化：化石的证言及其意义》（2007）中写道：

过去二十年的研究在某种程度上为戈尔德施密特平反了。随着对调控基因重要性的发现，我们认识到，他当年强调少数基因对生物体大变化的控制作用，其实是走在时代前面的，而不像新达尔文主义者所认为的那样，进化主要是整个基因组中小规模变异的积累。除此之外，“有希望的怪物”问题其实并非不可克服。胚胎学已经表明，如果在整个正在发育的胚胎群体中施加某种应激（例如热冲击），就可能导致许多胚胎沿着同一种新的发育途径生长，然后它们在进入繁殖期时都会成为“有希望的怪物”。

2008年，演化生物学家奥利维娅·贾德森在其文章《怪兽回归，充满希望》中列举了一些可能支持“有希望的怪物”假说的例子。2010年，《自然》杂志发表了一篇题为《进化：有希望的怪物的反击》的文章，报道了对不列颠哥伦比亚一处湖泊中的棘背鱼种群，以及密歇根实验室中细菌种群的研究，结果表明，个体层面的重大基因变化能够对生物产生巨大影响，“而不会注定把它丢进进化的垃圾堆”。该文指出：“确实存在能带来巨大适应价值的单基因突变：它们并不罕见，也不会注定失败，而且在与小效应突变竞争时往往能胜出。但小效应突变依然非常重要——它们提供了必要的微调，有时甚至为随后的爆发式进化铺平道路。”

佩奇等人（2010）的论文指出，墨西哥钝口螈可以被归类为一种“有希望的怪物”，因为它展现出一种适应性的、衍生性的发育模式，而这种模式在钝口螈属中是快速且独立演化出来的。论文还提到，近年来学界对“有希望的怪物”假说的一些方面重新产生了兴趣：

戈尔德施密特曾提出，突变偶尔会在种群中产生一些与常态大相径庭的个体，他称这些个体为“有希望的怪物”。如果这些怪物的新表型恰好出现在合适的环境条件下，它们可能会固定下来，从而使种群建立起一个新物种。虽然这种观点在“现代综合”时期被否定，但近年来“有希望的怪物”假说的某些方面得到了证实。例如，现在已经很清楚，关键发育基因的少量突变就可能带来表型上的剧烈变化，而物种间的表型差异往往也与相对少数的遗传因子相关。这些发现重新激发了对“有希望的怪物”研究的兴趣，以及它们能为进化与发育关系提供的视角。与实验室中人为制造的突变体不同，“有希望的怪物”是由自然选择塑造的，因此更有可能揭示适应性进化的机制。

德国遗传学教授君特·泰森将同源异型转化突变体归类为“有希望的怪物”，并记录了许多可能以这种方式起源的动植物谱系实例。美国生物学家迈克尔·弗里林则提出了一种“平衡基因驱动”机制，作为突变论传统下的一种跃变机制，用以解释植物和动物真核谱系中形态复杂性演化的趋势。

## 现状

### 已知机制

跃变进化的例子包括：稳定下来的杂交种能够不再依赖回交而自行繁殖（如异源四倍体），以及内共生的情况。基因重复和水平基因转移都可能带来相对较大的变化，这类变化具有跃变性质。多倍体（在植物中最常见，但在动物中也并非没有）本身就是一种跃变：基因数目的显著变化可能在一代之内就导致物种形成。

### 声称的实例

在蜈蚣中已经发现了表型跃变的证据，一些科学家还提出，在天蛾科中也存在独立发生的跃变进化实例。秀丽隐杆线虫的口腔腔体中也发生过跃变性的变化。某些表观遗传的遗传过程同样能够产生跃变式的改变。关于蝴蝶及其他昆虫的拟态究竟应当由渐变还是跃变来解释，一直存在争论。根据诺尔斯特伦（2006）的研究，在某些拟态案例中确有跃变的证据。内共生理论被视为跃变进化的一种形式。西蒙兹和埃尔加（2004）提出，树皮甲虫信息素的进化表现出明显的跃变式转变。果实蝇属性信息素的进化模式表明，其与物种形成相关的快速跃变变化发生在前期，随后再逐渐分化。人们已经在克拉花属中确认了跃变物种形成（Lewis，1966）。Carr（1980，2000）提出，Calycadenia pauciflora可能直接由祖先群体通过一次涉及多条染色体断裂的单一跃变事件产生。花器官中特定的同源异型现象可以由跃变进化引起。在对分化兰科花型的研究中，Bateman和DiMichele（2002）写道，一个群体中出现的简单的同源异型变体可以产生新的稳定形态，并最终形成新物种。他们将这种转变描述为一种跃变性的进化过程，即关键发育基因的突变引起深刻的表型变化，从而在物种内部产生新的进化谱系。

### 说明

在回顾宏观进化理论的发展史时，美国演化生物学家道格拉斯·J·富图伊马指出，自1970年以来，斯蒂芬·杰伊·古尔德提出了两种与达尔文渐变论截然不同的替代理论：突变论和间断平衡论。古尔德的“宏突变”理论借鉴了前辈的观点，设想在物种内部进化与物种形成之间存在一个“戈尔德施密特式的断裂”。他对戈尔德施密特的拥护遭到了B·查尔斯沃思和坦普尔顿“极为尖锐的批评”。富图伊马在总结时，援引了K·斯特雷尔尼、A·米内利等其他生物学家的研究，认为几乎所有关于宏突变驱动进化的主张，都可以在达尔文主义的进化综合论框架内得到解释。

## 延伸阅读

- Baker, Thomas C. (2002). Mechanism for saltational shifts in pheromone communication systems . Proceedings of the National Academy of Sciences. USA 99. 13368-13370.
- Bateman, Richard M.; DiMichele, William A. (2002). Generating and filtering major phenotypic novelties: neoGoldschmidtian saltation revisited. In: Cronk, Q. C. B.; Bateman R. M.; Hawkins, J. A. eds. Developmental genetics and plant evolution. London: Taylor & Francis. pp. 109–159.
- Hall, Brian K.; Pearson, Roy D. Müller, Gerd B. (2004). Environment, Development, and Evolution: Toward a Synthesis. MIT Press.
- Kutschera, Ulrich; Niklas, Karl J. (2008). Macroevolution via secondary endosymbiosis: a Neo-Goldschmidtian view of unicellular hopeful monsters and Darwin's primordial intermediate form. Theory in Biosciences 127: 277-289.
- Merrell, David J. (1994). The Adaptive Seascape: The Mechanism of Evolution. University of Minnesota Press.
- Schwartz, Jeffrey H. (2006). Sudden origins: a general mechanism of evolution based on stress protein concentration and rapid environmental change. The Anatomical Record. 289: 38–46.
- Gamberale-Stille, G.; Balogh, A. C.; Tullberg, B. S.; Leimar, O. (2012). Feature saltation and the evolution of mimicry . Evolution 66: 807-17.
- Theissen, Guenter. (2009). Saltational evolution: hopeful monsters are here to stay. Theory in Bioscience. 128, 43-51.

## 外部链接

- New species evolve in bursts by Kerri Smith