普通小须鲸

普通小须鲸（common minke whale）或北方小须鲸（northern minke whale，学名：Balaenoptera acutorostrata)）是一种隶属于须鲸亚目的小须鲸，属于须鲸类群。

本种是须鲸科中体型最小的物种，同时也是所有须鲸中体型第二小者。由于体型较小、可提炼的油脂产量有限，早期曾长期不受捕鲸者重视；然而自20世纪初起，随着其他大型鲸种数量锐减，各国逐步转而捕猎本种，主要用于肉类利用，使其成为捕鲸产业的重要对象之一。在南半球，尚存在一种体型更小的侏儒型族群。

化石纪录显示，本物种自上新世至第四纪均有出现（年代范围：约距今470万年至今）。

## 通俗名称

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本物种英文俗名的语源并不明确。现存较早的相关记录之一，见于亨里克·约翰·布尔对其1893－1895年间南极航行的记述。他提及曾捕获一种小型鲸类，并指出该物种“在北欧语言中被称为‘Mencke whale’，其名称源自一位曾多次随福因先生出航的德国人”。英国作家约翰·吉耶·米莱斯在其著作《不列颠与爱尔兰的哺乳动物》（1906年，第3卷，第279页）中则记载：“Minkie 是一名挪威水手，他经常对任何看到的背鳍高喊‘Hval’（意为‘鲸’）。后来，他逐渐成为海上‘新手’的代名词。挪威人遂带着轻蔑或戏谑的语气，将各类小型鲸类称为‘Minkie’或‘Minkie 的鲸’。”此外，美国海洋生物学家兼画家理查德·埃利斯亦引述挪威科学家琼斯·加德（Age Jonsgård）的说法指出，Meincke原为一名受雇于史卫德·佛恩（榴弹鱼叉的发明者）的德国劳工；他“某次误将一群此种鲸类辨识为蓝鲸……此一错误极可能发生于福因在瓦朗厄峡湾从事捕鲸活动的1868－1885年间”。

历史上，本种亦曾被称为“小尖嘴鲸”（little piked whale）、“较小的长须鲸”（lesser 或 least rorqual）以及“尖头长须鲸”（sharp-headed finner）。19世纪的美国捕鲸者往往仅将其视为“年幼的长须鲸”或“长须鲸的幼体”，显然误以为其只是较大型近亲长须鲸的幼年个体。

在德语中，本种被称为 zwergwal（意为“侏儒鲸”）；在挪威语中则称 vågehval（意为“海湾鲸”）。日本称其为 koiwashi-kujira（“小沙丁鱼鲸”）或 minku-kujira（“小须鲸”）。在格陵兰，其丹麦语名称为 sildepisker（意为“鲱鱼鞭打者”）。

在西班牙语中，本种被称为 Rorcual aliblanco（“白翼长须鲸”）、Ballena minke común（“普通小须鲸”）或 Ballena enana（“侏儒鲸”）。

## 分类学

### 历史

奥托·法布里修斯于其著作《Fauna Groenlandica》（1780年）中，首次对小须鲸进行科学描述，并注意到其体型相对娇小及须板呈白色等形态特征；然而，他误以“Balaena rostrata”之名加以描述，而该名称实际上原用于指代喙鲸。1804年，拉塞佩德男爵（Baron de Lacépède）根据部分来自1791年于法国瑟堡近海搁浅的一头幼年雌性个体（全长约 4.26m）的观察结果，正式将本物种命名为 Balaenoptera acuto-rostrata。

1872年，美国捕鲸人兼博物学家查尔斯·梅尔维尔·斯卡蒙，依据一头于1870年10月在当时的华盛顿领地（今华盛顿州）海军上将湾北岸发现的怀孕雌性尸体（全长约 8.3m），描述并命名了 Balaenoptera davidsoni。该标本由意大利渔民拖入汤森港湾，并于海滩上进行解剖。斯卡蒙在描述中指出其具有“侏儒般的体型”、“尖细的吻部”、“镰刀状背鳍”，以及位于“异常细小且呈尖状的胸鳍”上的“白色条纹”。1877年，意大利地质学家暨古生物学家乔凡尼·卡佩利尼又根据一具1771年于意大利外海捕获的幼体标本，另行描述并命名为 Sibbaldius mondini。上述两个分类后来皆被确认为 B. acutorostrata 的异名，并予以合并。

南半球一种体型较小、具明显白色胸鳍带的小须鲸型态，最早分别由彼得·贝斯特（Peter Best，1985年）以及彼得·阿诺德（Peter Arnold）、海伦·马什与乔治·海因索恩（George Heinsohn，1987年）在不同研究中加以描述，尽管在此之前即已有零星关于白色胸鳍型个体的纪录。前者根据于南非德班外海捕获的标本，描述了一种“微小型态”（diminutive form）；后者则根据澳洲近海的标本与目击资料，称之为“侏儒型”（dwarf form）。此一尚未正式命名的亚种，具有显著的白色胸鳍与肩部斑纹，并在喉部带有深色斑块；相较之下，过去所称的“暗肩型”或“普通型”小须鲸（现已确认为独立物种，即南极小须鲸 B. bonaerensis）则缺乏上述对比鲜明的外部标记。

直到近代，所有小须鲸长期被视为同一物种。其后，基于线粒体DNA序列的分析结果，普通小须鲸被确认为独立于南极小须鲸的有效物种。该研究亦显示，南极小须鲸为普通小须鲸的最近亲缘物种，从而支持小须鲸相关演化支的有效性。

### 分化

普通小须鲸与南极小须鲸约于距今470万年前在南半球分化，正值上新世早期一段持续的全球暖化时期。当时南极绕极流受到扰动，形成局部上升流区域，透过族群破碎化促成物种形成。普通小须鲸向北半球的扩散则发生于约150万年前、更新世的一段降温时期，且过程相当迅速。

### 杂交

目前已确认两例普通小须鲸与南极小须鲸之间的杂交个体，均由挪威捕鲸船在北大西洋东北部捕获。第一例为一头体长约8.25m 的雌性个体，于2007年6月20日在斯匹次卑尔根岛西方外海（78°N 02°E）被捕，其亲本为南极小须鲸母体与普通小须鲸父体。第二例为一头怀孕雌性个体，于2010年7月1日在斯匹次卑尔根岛西北方（79°N 45°E）被捕，其母体为普通小须鲸，父体为南极小须鲸。该个体腹中的雌性胎儿，其父体为北大西洋普通小须鲸，显示两物种的杂交后代仍具有生殖能力，且可进行回交。

## 形态描述

### 体型

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普通小须鲸是长须鲸中体型最小的物种，同时亦为体型最小的须鲸之一，仅次于小露脊鲸。在北大西洋，挪威捕鲸船于1940年声称曾捕获体长达10.7m的个体，但这些数据多半仅为船上以已知尺寸物件进行的目测估计；其后多年实际测量所得的最大体长通常仅达 9.4-。

在北太平洋，苏联于千岛群岛外海作业的捕鲸船则宣称曾捕获两头雄性个体，分别长 12.2 米（40 英尺）与 12m，以及一头长 10.7m的雌性个体，前两者于1951年登陆，后者于1960年登陆。然而，这些纪录极可能实为体型较小的塞鲸，属于苏联北太平洋及其他海域大规模虚报捕鲸数据的一部分。

由冰岛科学家实际测量所得的最大体长纪录中，雄性个体可达8.7m，雌性则可达9m；而日本于北太平洋西部捕获的最大个体，雄性体长为8.5m，雌性则达9.1m，后者于1977年在北海道东方外海捕获。至于侏儒型小须鲸，其已知最大体长纪录包括：一头于1973年5月在南非外海捕获、体长7.62m的雄性，以及一头于1970年5月捕获、体长约7.77米（25.5英尺）的雌性。

在北太平洋西部捕获并以卡车地磅量测整体重量的个体中，雄性平均体重介于2.85至4.23公吨（3.14至4.66短吨）之间，范围为0.86至6.36公吨（0.95至7.01短吨）；雌性平均体重则介于1.93至3.63公吨（2.13至4.00短吨）之间，范围为0.84至8.35公吨（0.93至9.20短吨）。

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在达到性成熟时，北大西洋族群的雄性与雌性平均体长分别介于6.16-与6.03-之间；北太平洋族群则分别为6.3-与7.1-。当个体达到完全体成熟时，北大西洋族群的雄性与雌性平均体长分别为7.9-与8.42-；北太平洋族群的体型则略小，雄性与雌性分别约为7.5m与8m。

新生个体的体长估计约为2.5-，体重约150–；一般认为其断奶时体长约为4.57m。至于侏儒型小须鲸，雌性约在6.2m、雄性约在6m时达到性成熟，其出生时体长估计约为2m。

### 外观

#### 北方型

普通小须鲸为其属中体型最为健壮的成员之一，身体最大高度约为全长的五分之一。其吻部狭长而尖锐，呈明显三角形，并具有低矮的防溅隆起。背鳍显著且直立，呈镰刀状，平均高度约30cm（范围7to），位置约在背部后三分之二处。背侧体色为深灰色，腹侧则为洁白。下颚略突出于上颚之外，两侧皆呈深灰色，但与侏儒型个体相似，右侧下颚后角有时可见白色的“下颚斑”。吻部可能出现不明显的浅灰色“吻鞍斑”，部分个体在喷气孔后方亦可观察到淡色、细长的“喷气孔条纹”。在两侧胸鳍之间，常可见一道向前指向的细长浅灰色V形纹，称为“肩部条纹”。此外，身体中侧腹部还分布有两片由浅灰至近白色的色块，分别称为“胸斑”与“侧腹斑”，其中胸斑通常较为明亮。

胸鳍相对较小，平均长度约73cm，最长可达1.38m。其外缘具有一道横向白色带纹，为本种最具辨识度的外部特征。多数个体（于西北太平洋约占94%）具有清晰、纯白色的带纹；少数个体（约6%）仅呈现模糊的白色带，其中日本海样本中约有29%属于此类型。尾叶边缘平滑，平均宽度约2m，最宽可接近3m；其腹侧为浅灰或白色，边缘则呈深灰色。鲸须板数量约为230至360对，平均尺寸约20by，色泽多为乳白色，并具细致的白色流苏。在西北太平洋，少数个体（多为体型较大的个体）其须板外缘可见细窄的黑色边带。腹侧具有50至70条细长的腹褶，仅延伸至体长约47%的位置；在须鲸类之中，其腹褶相对体长的比例属于最短之一，仅次于塞鲸。

#### 侏儒型

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[[File:Minke Whale (NOAA).jpg|thumb|right|侏儒小鬚鯨，顯示明顯的白色胸鰭斑與肩部斑、淺灰色胸斑，以及多種深灰色背側色域]]
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侏儒小须鲸的身体比例与北方型相近，背鳍直立且略呈钩状，位于背部后三分之二处，高度可达 32to。其腹侧具有 55 至 67 条腹褶。鲸须长约 18to，多为白色，但多达 45% 的后段须板在外缘处会由黑色渐变为暗灰色。

侏儒型个体拥有所有须鲸中最为复杂的体色。深灰色的色域与斗篷状区块，交错分布于浅灰与白色的斑纹、色块与条带之间。深灰色的“脊背区”位于象牙白色的“腹侧区”之上，并向下延伸形成“颈背区”，将浅灰色的“吻鞍斑”与通常向前呈尖峰状的浅灰三角形“胸斑”分隔开来。颈背区再向下延伸为“暗色喉斑”，下达腹褶并向后延伸至胸鳍前缘。更靠后方，脊背区延展为“暗色胸域”，通常在胸斑与浅灰色“侧腹斑”之间形成倒三角形。侧腹斑可被暗色三角形或波浪状的“侧腹填色区”分为前、后两部分。最后，深色的“尾柄区”覆盖尾柄后段直至尾叶背侧末端；尾叶腹侧为白色，边缘仅以细窄的深灰色描边。

侏儒小须鲸最显著的特征为白色的“胸鳍斑”与“肩部斑”。前者覆盖胸鳍近端约三分之二，并沿其前缘延伸；后者则向上连接至胸斑。胸鳍后方另有一块大小不一的暗色椭圆“辅助斑”（旧称“胸鳍椭圆斑”），常与位于胸鳍远端三分之一处的深灰色“远端胸鳍斑”相连。该辅助斑多半被肩部斑的白色区域及腹侧区的垂直延伸所隔离，但有时也会狭窄甚至广泛地与胸斑相接。右侧下颚后三分之一处通常具有白色的“下颚斑”，左侧则多为深灰色；同样地，右眼周围通常可见白色“眼斑”，左侧则较为罕见。吻鞍斑亦呈不对称分布，右侧延伸较远，且后缘界线清晰；左侧后缘则多半较为模糊。白色的“尾柄斑”自腹侧区向上延伸，其两侧由浅灰色的双重“尾部 V 形纹”所夹，分别自尾柄区与侧腹斑向下延展。

在两侧胸鳍之间，背部横向分布一条形状多变、细长的浅灰色线条，称为“颈背条纹”（相当于北方型的“肩部条纹”或“V 形纹”）。其方向可向前、向后，或呈直线，这种变异有助于辨识个体。喷气孔后方延伸出一对浅灰色“喷气孔条纹”，通常向后并略向左弯曲，左侧弯曲程度往往较右侧明显。偶尔在耳道 开口后方可见细小的“耳部条纹”；此外，侧腹亦可能出现深色或浅色斑点与条纹，以及所谓的“虎纹”，即“平行、深色、通常呈垂直方向的条带”。与布氏鲸（以及偶见于蓝鲸与长须鲸）相同，侏儒小须鲸在吻部中央隆起的两侧，可能还具有附加的纵脊。

## 分布

### 分布范围

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全球约有209,800头普通小须鲸。该物种的分布呈现不连续的型态。在北大西洋，其最北可达巴芬湾、斯瓦尔巴、法兰士约瑟夫地群岛及新地岛；夏季时，最南可达北纬40度线（新泽西州）、赫布里底群岛及北海中部海域。哈德逊湾仅有零星纪录，包括 1986年于詹姆斯湾及1990年于 Button Bay 的观察纪录，此外亦偶见于哈得逊海峡与昂加瓦湾。

该物种亦曾记录于马德拉群岛，并在加那利群岛周边全年可见。西班牙与葡萄牙沿岸、西撒哈拉、毛里塔尼亚及塞内加尔一带亦偶有目击与搁浅纪录。其在亚速尔群岛属罕见，在墨西哥湾与地中海为迷航个体；黑海仅有极少数纪录（1880年与1926年）。

冬季期间，其分布可南移至 百慕大、巴哈马、安地列斯群岛、美国东岸北纬40度线以南海域，以及北大西洋东南部介于北纬 10°40′ 至 19°35′、西经西经22度线至 20°05′ 之间的海域。

在西部与中部北太平洋，其分布范围自夏威夷、马里亚纳群岛、东海、黄海与日本海以南，延伸至北方的鄂霍次克海、白令海与楚科奇海。

在东部北太平洋，其分布自阿拉斯加湾向南，沿北美洲整个西岸延伸，包括美国的阿拉斯加州、华盛顿州、俄勒冈州、加利福尼亚州，以及加拿大的不列颠哥伦比亚省，南至下加利福尼亚州，并进入加利福尼亚湾。

冬季时，其声学纪录主要集中于东部与中部北太平洋，约介于北纬15度线与北纬35度线之间。

矮型族群曾于巴西外海被多次记录，其出现时段多为每年6月至翌年2月，分布范围涵盖马拉尼昂州、帕拉伊巴州、巴伊亚州、圣埃斯皮里图州、里约热内卢州、圣保罗州、巴拉那州、圣卡塔琳娜州及南里奥格兰德州等沿岸海域，纬度约介于南纬2°44′至33°35′之间。除巴西外，该族群亦见于乌拉圭与阿根廷沿岸，以及智利南部的比格尔海峡与戈里海峡（Goree Passage，主要出现于2月至4月）。其分布范围亦延伸至南非外海（5月至8月），澳洲沿岸（3月至12月，包括西澳大利亚州、维多利亚州、新南威尔士州及昆士兰州，新西兰（3月至8月），以及新喀里多尼亚、瓦努阿图与斐济。

在高纬度地区，该型态甚至被记录于南设得兰群岛、热尔拉什海峡及别林斯高晋海一带，最南可达南纬69°25′。

### 族群数量

#### 北大西洋

北大西洋地区估计栖息有超过18万头普通小须鲸。1996年至2001年间于东北大西洋进行的目视调查推算，该区族群数量约为107,205头，其中巴伦支海约43,835头，扬马延岛周边海域约26,718头，格陵兰海与斯瓦尔巴群岛一带约18,174头，北海北部则约17,895头。冰岛外海的族群数量则估计约为67,225头。

2005年8月至9月间，研究人员于迪斯科岛以北（北纬70°45′）至格陵兰合恩角（北纬60°）之间海域进行航空调查，推算西格陵兰外海约有4,856头小须鲸（95%信赖区间：1,910–12,348）。同年9月至10月进行的船舶调查结果相近，估计族群数量为4,479头（95%信赖区间：1,760–11,394）。

在圣罗伦斯湾，1995年8–9月及1996年7–8月进行的航空线状调查估计，该区约有1,020头小须鲸，其中约75%集中分布于北岸陆棚海域。

2021年公布的最新估计（依据2014–2019年资料）显示，挪威海域内的小须鲸数量可达15万头。挪威海洋研究所研究人员指出，此一数值较先前估计高出约50%。

在北太平洋地区，1989年8月与1990年8–9月于鄂霍次克海（Okhotsk Sea）进行的船载目视调查，以及1990年7–8月于邻近西北太平洋海域的调查结果推算，该区小须鲸总数约为25,049头（95%信赖区间：13,700–45,800），其中鄂霍次克海约19,209头（95%信赖区间：10,100–36,600），西北太平洋则约5,841头（95%信赖区间：2,800–12,000）。

1999年7月至8月间，研究人员于白令海中部进行目视调查，估计该海域族群数量约为936头（95% 信赖区间：473–1,852）。其后于2001年至2003年7月至8月期间，沿自中部阿留申群岛向东延伸至基奈半岛的线性航线进行目视调查，推估该区域约有1,232头鲸（95% 信赖区间：646–2,346）。目击纪录多集中于阿留申群岛东部，尤以塞瓜姆海峡及四山群岛一带最为密集；此外，在阿拉斯加半岛沿岸及科迪亚克岛附近亦有零星观察纪录。

在不列颠哥伦比亚省沿岸海域，根据2004年与2005年夏季进行之船载线性航线调查所得目击资料，估计当地小须鲸族群数量约为475头（95% 信赖区间：221–1,020）。

#### 南半球

由于目视调查无法将侏儒型小须鲸与数量远为常见的南极小须鲸区分，目前尚无侏儒型小须鲸的族群数量估计。

### 出现情形

#### 地点忠诚度

研究人员于北美西岸三个彼此独立的研究地点，利用背鳍形状及其边缘缺刻、体侧色斑差异，以及小型椭圆形疤痕等外部特征，对小须鲸进行个体辨识。研究结果显示，这些个体在小尺度空间范围内表现出高度的地点忠诚度。研究期间共辨识出55头个体：1980年至1984年间于圣胡安群岛记录30头；1984年至1987年间于加利福尼亚州中部蒙特雷湾一带记录17头；1981年至1987年间于约翰斯通海峡记录8头。不过，在最后一处研究地点，多数个体仅是在针对虎鲸进行研究时偶然被拍摄记录。各个体的目击频率差异甚大，从某一年仅出现1次，到9年间累计37次不等；其中31头（56.4%）至少在2个不同年份被观察到，12头（21.8%）则至少在5个年份出现。多数个体仅活动于圣胡安群岛3个子区域之一，或蒙特雷湾地区2个子区域之一，几乎不发生跨区移动。

在圣胡安群岛的研究中，18头个体之中有14头在至少94%的目击纪录中位于其主要活动范围内。在3个子区域中，位于奥尔克斯岛西北方的A区成员最为稳定，研究期间反复出现的5头个体几乎涵盖全部88次目击纪录（仅1次例外）。位于圣胡安岛以东的B区成员稳定度最低，且每年的目击次数亦最少；而位于圣胡安岛南部与西部的C区，则在每一年皆拥有最多的目击纪录与最多被辨识的个体。一头编号为S4的个体在3年间持续且稳定地出现在B区，但自1982年后便未再于该区被记录，其后仅于1984年有少量目击纪录，且多与通常活动于A区的3头个体（S8、S10、S13）一同出现。在C区，每年均可观察到5头个体，另有7头仅于单一年份出现，其中多数从未在研究区其他部分再次被记录。亦有少数个体未展现明显的地点忠诚度，而在各子区之间频繁移动。例如，编号S9的个体于4年间仅被观察5次，但纪录平均分布于B区与C区；相较之下，S5于8年间共被观察27次，几乎每年皆出现在不只1个子区，其跨区移动频率亦高于其他个体。

在蒙特雷湾地区，A区位于通往卡梅尔湾的海底峡谷以北，B区则位于该峡谷以南。研究显示，个体在至少88%的目击纪录中出现在其2个主要活动区之一，甚至曾观察到鲸只于接近主要活动范围边界时折返，朝活动区中央游回；此类行为在A区北界发生5次、南界2次，在B区北界则发生6次。鲸只通常于距岸3km以内活动，偶尔略为超出海藻带，移动路径多呈近似直线。

在1990年至1999年间，每年5月至10月于苏格兰西北部马尔岛周边海域进行的一项研究中，研究人员依据背鳍形状及其上明显的缺刻与标记、体表疤痕，以及白色椭圆形疤痕对小须鲸进行照片辨识（体侧色斑多半不易观察）。研究共辨识出66头个体，其中30头至少被再次目击1次，21头曾于不只1个年份出现；其中1头个体在10年间共被辨识27次。另1项类似研究于2001年至2007年间进行，每年5月至10月于苏格兰东北部莫瑞湾南部外海配合赏鲸航程进行，共辨识出34头个体，其中14头（41%）至少被再次观察1次，7头（20%）曾于不同年份出现。1头个体于2002年至2006年间被观察3次；另1头于2001年至2006年间被观察4次；第3头则于2001年至2006年间累计出现8次。

在2001年至2010年间于冰岛沿岸进行的小须鲸照片辨识研究中，共辨识出353头个体：其中292头位于西南岸的法赫萨湾，61头位于东北岸的斯乔尔万迪湾。在法克萨湾，68头（23.3%）至少被再次辨识一次，其中53头（18.2%）在两个年份出现，9头（3.1%）在三个年份出现，6头（2.1%）则在四个年份出现。斯恰尔凡迪湾的大多数个体仅在单一年份被观察到，但仍有10头（16.4%）至少被再次辨识一次，其中4头（6.6%）在两个年份出现，6头（9.8%）在三个或更多年份出现。有一头鲸于2002年7月首次在斯恰尔凡迪湾被拍摄，之后近十年间反复在两个研究区之间移动，甚至有时在同一个季节内同时出现在两地。

在圣罗伦斯河口，研究人员利用背鳍形状与疤痕、体侧色斑及其疤痕等特征，于1999年至2004年间每年夏季共辨识出209头小须鲸。其中35头被称为“常规访客”，在四至六个不同年份中，至少于40个不同日子被观察到。另有25头对劳伦琴水道口（Laurentian Channel Head）或萨格奈峡湾展现出高度的小尺度地点忠诚度，其超过四分之三的目击纪录集中于上述两个区域之一。

在新斯科舍省外海，研究人员于1997年至2008年间的夏季（主要为7月与8月），透过背鳍缺刻可靠地辨识出40头个体。其中14头（35%）在多于一天被观察到，而仅有5头（12.5%）曾在不同年份出现。

#### 迁徙与移动

在冰岛外海装设卫星标记的3头小须鲸显示出明显的大尺度移动行为。其中1头于2002年8月20日在冰岛北岸被标记，至10月31日先向冰岛东北方移动，随后转向南行，并于11月8日抵达56°N 27°W。另1头于2004年9月14日在法克萨湾被标记，约2周后沿雷克雅内斯海岭向南移动；其最后一次讯号于10月8日在约50°N 34°W接收。第3头的移动距离最远：该个体于2004年8月27日在法克萨湾被标记后，直到11月17日才首次接收到定位讯号，当时位于大西洋中脊上，距西班牙北部以西约900km。6天后，其下一次定位显示已向南移动约700km，抵达亚速群岛附近；最后一次讯号则于12月5日在加那利洋流沿线接收，位置约位于佛得角西北方1,000km处。整体而言，该个体在略多于100天内，自标记地点移动距离约为3,700km。小须鲸的最大游泳速度估计可达 20knots。

在东北太平洋，经个体辨识的小须鲸被发现会在同一年内于不同觅食区之间移动。有两头自南部（4月）移动至温哥华岛北部（7月）；另有一头自温哥华岛西南岸（6月）移至其北岸（7月至9月），以及一头自不列颠哥伦比亚省中部沿岸（7月）南移至温哥华岛北部（8月至9月）。另有两头（其中包括前述由温哥华岛南部移至北部的其中一头）自温哥华岛北部（分别为6月与7月）移动至其南部（9月）。

2013年7月，研究人员在大堡礁的蜥蜴岛国家公园外海，为四头侏儒型小须鲸装设卫星标记。四头个体皆沿着海岸线向南移动，其中两头在昆士兰州南部外海停止传输；其余两头则向西穿越巴斯海峡，其中第三头不久后亦停止传输。第四头于10月11日停止发送讯号，此时其已抵达南纬54°23′，自原始标记地点起算，移动距离约为 6,000km。

## 生物学

### 繁殖

普通小须鲸的性成熟年龄，雌性约为六至八岁，雄性约为六至七岁。雌性具有多配偶性。

妊娠期约为十个月，每胎通常只诞生一头幼鲸（2.6m）。在冰岛海域对79头性成熟雌性的小须鲸研究中，仅有一头于2006年7月捕获的雌性（8.7m）怀有双胞胎，分别为一头 34cm的雄性与一头 32cm的雌性。幼鲸哺乳期约为六个月。北大西洋的受孕高峰为二月；“O族群”（沿日本东海岸迁移至鄂霍次克海）则于二月下旬至三月中旬；“J族群”（分布于黄海、东海及日本海，春季向鄂霍次克海南部迁移并与O族群混合）则于十月至十一月受孕。分娩高峰则为北大西洋的十二月，北太平洋为十二月至一月，J族群则为五月至七月。

小须鲸的分娩间隔约为一年，因此雌性常同时处于妊娠与哺乳状态。雌性约于13岁左右达到身体成熟；另一项研究指出，两性在耳骨鼓泡出现15至20层生长层后，生长即停止，对应年龄约为15至20岁。雌雄均可活至约50岁，在冰岛小须鲸研究中，最年长的雌鲸为42岁，雄鲸为47岁。

### 脑部

普通小须鲸的大脑约含128亿个新皮质神经元及982亿个新皮质神经胶质细胞。

### 食性

普通小须鲸通常以鱼类为食，但其食物也包括远洋甲壳类与头足纲，食性会依区域、季节及年份而有所变化。

#### 北大西洋

在北大西洋，普通小须鲸主要以小型群游鱼类、底栖鱼及磷虾为食。2007年的研究指出，在斯匹次卑尔根岛海域，其食物几乎完全由磷虾属Thysanoessa组成，主要为T.inermis，但约五分之一的个体亦摄食少量鲱鱼。另有少数个体依出现频率递减，摄食北极鳕、大西洋鳕、黑线鳕及杆足类。在挪威熊岛及巴伦支海南部，鲱鱼约占其食物来源的四分之三；其中于熊岛海域，近半数样本（46%）同时摄食磷虾（Thysanoessa spp.），其余食物则包括黑线鳕（12.5%）、蓝鳕（8.3%）、北极鳕、大西洋鳕、大西洋鲱与杆足类。巴伦支海南部的食性则以鲱鱼（41.5%）与黑线鳕（28.7%）为主，其余食物包括沙丁鱼（Ammodytes spp.）、大西洋鳕、磷虾、狭鳕及蓝鲱。在挪威海的样本（n=10）中，每头个体均摄食鲱鱼，其中20%同时摄食少量鲱鱼与蓝鲱。1943–1945年间的早期研究显示，维斯特拉伦群岛海域的普通小须鲸几乎仅以鲱鱼为食，而罗弗敦群岛海域的食性则较为多样，包括鲱鱼（34%）、远洋甲壳类（23%）、大西洋鳕（22%）、黑线鳕（6%），以及少数个体摄食煤鳕与比目鱼（1.5%）。

在北海，主要食物为沙丁鱼（62%）及大西洋鲭（近30%），另有少量鲱鱼（16.2%）、穆氏暗光鱼（10.8%）、杆足类、黑线鳕、鲱鱼及牙鳕。北海北部几乎完全以大西洋鲭鱼为食，而东北部则以沙丁鱼为主要食物。冰岛海域的主要食物包括沙丁鱼（近58%）、黑线鳕（22.6%）、鲱鱼（20%）、鲱鱼（capelin，19.4%）及大西洋鳕（14.7%），其余为磷虾、其他大型鳕形鱼及挪威长臀鳕。南部以沙丁鱼为主（78%），北部则以鲱鱼（35.1%）、黑线鳕（28.7%）及大西洋鳕（22.3%）为主要食物，磷虾仅在北部摄食。虽然研究初期黑线鳕仅占少部分（2003、2004年分别为0%及4%），但2005–2007年逐渐成为主要食物（31–35%），而沙丁鱼在南部的重要性则明显下降（2003–2006年由95.2%降至77.7%，2007年仅18.1%）。

在格陵兰东南海域仅摄食鲱鱼，而西南海域以沙丁鱼为主。1966–1972年间在纽芬兰捕获的172头小须鲸中，绝大多数（85%）仅以鱼类为食，主要为鲱鱼；部分摄食鲱鱼与鳕鱼混合，亦有仅摄食鳕鱼的个体，其余食物包括其他鳕形鱼、鲱鱼、磷虾及乌贼。

#### 北太平洋

在北太平洋，小型群游鱼与磷虾为主要食物。在鄂霍次克海北部几乎只摄食太平洋鲱，在库页岛东侧则仅摄食阿拉斯加鳕。在南部千岛群岛东侧，花腹鲭（61%胃内容物）与秋刀鱼（18%）为主要食物，其中日本鲭鱼仅在9月的样本中出现，秋刀鱼仅在10月样本中出现。西部阿留申群岛周围磷虾占食物来源约62%，其余大部分为未鉴定鱼类。北海道鄂霍次克海侧主要摄食磷虾（55%），并兼摄沙丁鱼（24%）及玉筋鱼（13%）；太平洋侧则几乎完全以沙丁鱼（99%）为食。在三陆，沙丁鱼占主要比例（54%），磷虾亦重要（32%），仅少量摄食沙鱼（9%）。春季鄂霍次克海侧与三陆海域以磷虾为主（前者4–6月为71%、72%、62%，后者4月为83%），夏季则以沙丁鱼为主（前者9月为71%，后者5–7月分别为70%、92%、93%）。

近期日本科学捕获资料显示，在西北太平洋三个亚区中，日本鳀在两个亚区是主要食物（亚区7占60%体重，亚区8占37.4%），太平洋秋刀鱼在亚区9为主要食物（64.6%），在亚区8亦占重要比例（36.4%）。磷虾（各亚区合计9.2%）、阿拉斯加鳕（亚区7占7.8%）、短腕乌贼（亚区9占4.9%）及鲭鱼亦被摄食。

在圣胡安群岛，小须鲸被认为摄食幼年鲱鱼及可能的沙鱼（Ammodytes hexapterus）；在蒙特雷湾，则观察到它们捕食诱饵鱼，可能为北美鳀。

#### 南半球

在南冰洋，侏儒小须鲸主要以灯笼鱼为食。在亚南极捕获的一头未成熟雌鲸，其胃中含有磷虾；同一区域的两头孕雌则摄食鱼类，而一头成熟雄鲸的胃中仅含灯笼鱼。在巴西南部捕获的一头未成熟雄鲸，其胃中几乎完全填满磷虾Euphausia similis。

### 捕食

在堪察加半岛、阿拉斯加、不列颠哥伦比亚省、华盛顿州、加利福尼亚州、圣罗伦斯湾、格陵兰及斯瓦尔巴等地，曾有多起虎鲸捕食或攻击普通小须鲸的纪录。

小须鲸通常能在开阔水域超越追逐的虎鲸，或被困于海湾中，遭虎鲸撞击致溺亡或搁浅死亡，曾有一头小须鲸在涨潮时重新浮起并游走。追逐通常持续30分钟至1小时，速度可达30km/h，双方常以低角度跃出水面（porpoising）。通常由两至四头虎鲸追逐一头孤单的小须鲸。若虎鲸追上，它们不会反击，这是其属内高速游动鲸类的典型行为。两起案例中，逃逸的小须鲸曾躲入船只下方，一次发生于1977年的亚库塔特，另一次于1996年的冰川湾国家公园和自然保护区，均遭攻击致死。虎鲸通常仅摄食小须鲸的舌头、皮肤及部分脂肪。

### 食腐

小头睡鲨曾被观察到在挪威小须鲸捕鲸作业中，摄食丢入海中的鲸脂。大白鲨及大青鲨亦曾在加利福尼亚海域摄食小须鲸尸体。

### 鲸落

在北海，一具长5.3m（17.4ft）的雌性小须鲸尸体于实验性沉放至125m（410ft）水深后，研究人员在其尸体上发现了一种新的西博格林科环节动物物种Osedax mucofloris。该属蠕虫能借由体内的共生细菌分解沉入海底的鲸骨。

### 寄生生物与附生生物

在冰岛海域的研究中，188头样本中有85头（45.2%）体表留有海七鳃鳗Petromyzon marinus攻击所造成的旧伤痕，另有10.6%的个体在腹鳍后方出现新伤痕；其中五头仍可见活体七鳃鳗附着。桡足纲寄生虫Caligus elongatus出现在11.9%的个体上，平均寄生强度（M.I.）为95.5；其超寄生物、单殖纲单生科的Udonella caligorum则附着于332个C. elongatus样本中的22个（6.6%）。另一种杆形虫鲸鳍水蚤寄生于10.3%的个体，平均强度为1.6，最高可达五个。鲸虱Cyamus balaenopterae出现在6.5%的个体皮肤上（M.I. 37），鲸藤壶则附着于三头鲸的尾鳍上（M.I. 5.3）。此外，2005年于冰岛西北岸捕获的一头长7.9m的雄鲸，其滤须板上发现一个条茗荷属 auritum；而2003年于北岸捕获的一头长5.3m的雌鲸，其P. balaenopterae上另附着四个C. virgatum。

在加拿大东部的圣劳伦斯河口，1999年至2004年间，研究人员对47头已完成个体识别的小须鲸共记录到超过100次七鳃鳗附着事件。观察期间集中于6月至10月，其中7月至8月为高峰期。每头鲸通常附着1至4条七鳃鳗，多位于背鳍下方或后方。在18次重复观察中，同一头鲸的七鳃鳗可在2至87天内多次附着于相同位置，平均间隔15天。另有两次观察到七鳃鳗刚脱离时，伤口仍有出血现象，显示其以鲸血为食；有时亦可见皮肤遭刮擦的痕迹，推测七鳃鳗会主动寻找血液循环较佳或水流较小的部位附着。

1995年于西北太平洋捕获的100头小须鲸样本中，有78%体表及皮下脂肪层寄生P. balaenopterae；其中三头鲸的P. balaenopterae上另附着C. virgatum。四头鲸的皮肤上发现C. balaenopterae，另有一头皮肤附着假梗壳藤壶鲸藤壶。所有样本的胃部（有时包括小肠）皆感染线虫Anisakis simplex，小肠中另发现棘头虫多形目。其他内寄生生物包括小肠寄生的绦虫裂头绦虫属 macroovatum、Diplogonoporus balaenopterae及Tetrabothius sp.，合计有17%的样本受到感染。

在北太平洋东部，44头已完成个体识别的小须鲸中，有43头体表可见疑似由雪茄达摩鲨造成的圆形疤痕，另有三头鲸的背鳍上附着鲸藤壶。由于这两种生物主要分布于暖水域，研究者推测此现象反映小须鲸曾自不列颠哥伦比亚迁徙至热带海域。

在新西兰南岛班克斯半岛搁浅的一头未成熟雄性侏儒小须鲸，其胃部大量感染线虫Anisakis，并在脂肪层与肌肉交界处发现被囊包裹的绦虫属Phyllobothrium；而在巴西南部以刺网捕获的一头未成熟雄鲸，其胃中则以线虫属Pseudoterranova为主（约97%），并伴随少量Anisakis（约3%）感染。

### 行为

#### 群体规模

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普通小须鲸通常单独出现。在圣胡安群岛，虽然最多可见六头鲸聚集于同一觅食区，它们通常独自行动，未见类似座头鲸或长须鲸的合作觅食行为。有时两头鲸同时出水，距离仅一至两个体长，这种短暂联系可持续一次出水至约90分钟。仅有一次观察到三头鲸同时出水数次。在蒙特雷湾，通常一次仅见一头鲸；仅四次见到两头鲸并行。在约翰斯通海峡，偶尔可见两至三头鲸短暂出水。

在马尔岛，约68%的目击为单头鲸，26.5%为两至三头鲸，仅5.4%为四至十头。在西格陵兰、圣劳伦斯湾及缅因湾南部，几乎所有观察均为单头鲸。

在冰岛，大部分观察（93%）为单头鲸，仅少数为双头（4%）或三头（不足3%）。母-幼鲸对在大多数区域缺席，1992年在马尔岛仅观察到一对母-幼鲸，南缘缅因湾仅观察到三对（5月、8月及10月）。在鄂霍次克海及西北太平洋的89次目击中，80次为单头鲸，七次为双头，另有一次四头与一次五头群体。

### 行为观察

普通小须鲸偶尔会跃出水面，有时甚至完全离开水面。在约翰斯通海峡，曾观察到一头个体在面对觅食中的虎鲸靠近时，连续快速跃出水面八次。

所有在南非捕获的侏儒小须鲸均为单独个体。在大堡礁的目击中，多数侏儒小须鲸为单头（53.3%）或双头（28.9%），群体最大数量为八头；同时也观察到四对母幼鲸对。这些鲸个体经常接近潜水船，环绕船只及水中潜水者，也曾观察到它们跃出水面。在巴西沿岸，群体通常仅由一至两头鲸组成，并积极避开赏鲸船及渔船。在当地，它们常与觅食中的海鸟群结伴活动，主要为褐鲣鸟，偶尔也包括海鸥与燕鸥。

### 性别与年龄分布

普通小须鲸在空间与时间上呈现明显的性别、年龄及生殖状态分隔。在格陵兰海域，西岸以雌性为主（68%），东岸则以雄性为主（57%）。在西岸离岸水域，雌性比例随纬度增加而升高，南部最低（60°N至63°N低于40%），北部最高（70°N以北超过90%）。春季及初夏（5月至7月）以雌性为主（近79%），晚夏（8月至9月）雄性比例上升至38–45%。沿岸水域，春季雌性比例最高（约85%），夏季下降（72%），秋季再次上升（超过75%）。离岸水域中，70%以上的雌性已成熟，几乎全部怀孕（94.4%）。

在冰岛海域，大部分区域以雄性为主（特别是西南岸，雄性占70%），东岸则雌性略多（53%）。春季大部分区域雌性占优（61%），夏季（58%）与秋季（66%）雄性占优。

在北大西洋东北部，雌性在斯瓦尔巴及巴伦支海周围占优（62.2–73.9%），雄性则在英国群岛及挪威沿岸占优（54.3–68.1%）。两性的大型个体主要出现在北方（斯瓦尔巴及巴伦支海），而小型个体主要分布于南方（如挪威沿岸自罗弗敦群岛以南一带，曾为新断奶幼鲸的夏季聚集地）。在巴伦支海，超过40%的雌性已成熟，其中大部分怀孕（94.4%）。

在西北太平洋，大型动物通常分布于较高纬度地区（例如鄂霍次克海、千岛群岛以南，以及科曼多尔群岛和西部阿留申群岛附近），而小型动物，尤其是雌性，则在较低纬度地区占优势（例如三陆海域）。离岸区域的成熟雌性比例较高（72.5%至86.7%），且大部分为怀孕状态（85.7%至100%）。然而在沿岸区域，大部分雌性仍为未成熟（60.4%至94.2%），且成熟雌性中怀孕者比例较低（40%至58.4%）。雌性在黄海北部占主导地位（90.9%），以及北韩东岸（69.2%），而雄性则在本州西岸（72.6%）及北海道西南及西岸（90.5%及59.7%）占优势。在鄂霍次克海南部，雌性到达的时间早于雄性（分别为4月和5月），而成熟雌性也早于未成熟雌性到达。.

### 浮出水面顺序

小须鲸初次浮出水面换气时，尖细的吻端通常最先突破水面。在此之前，它可能已先行呼气，或可观察到狭窄而分散的喷气，亦可能出现低矮、浓密且呈分散状的喷气。随后，鲸体会迅速拱起背部，并在进行深潜时加强拱背幅度，此时通常可同时看见喷气孔与背鳍。依行为型态不同，小须鲸在进行数分钟的长潜前，可能快速呼气1至7次。在圣劳伦斯湾，此类呼吸与潜水行为会随活动目的而有所差异。旅行状态下，鲸鱼移动速度较慢，通常沿直线前进，平均呼气次数最高（6.44次），潜水时间亦较长（平均3.67分钟）。觅食时，鲸鱼游动方向频繁改变且动作剧烈，通常在一次或两次呼吸之间夹杂3至7次呼气（平均2.27次），随后进行相对较短的潜水（平均1.36分钟）。搜寻状态下，鲸鱼以较快速度呈锯齿状移动，平均呼气3.22次，而潜水时间在三种行为中最长（平均3.76分钟）。

在蒙特利湾，对小须鲸的跟踪研究显示，其每次浮出水面平均呼吸3.74次；短时间潜水平均持续37.8秒，之后通常接续一次平均4.43分钟的长时间潜水。在圣胡安群岛，呼气次数与潜水时间则取决于鲸鱼是进行突击觅食（lunge feeding），或是与海鸟共同觅食。进行突击觅食时，鲸鱼会进行约22秒的短潜水，最多可连续7次，之后再进行一次约3.8分钟的长潜水；而在与海鸟共同觅食时，短潜水时间较长，约65秒，随后的长潜水则相对较短，约1.5分钟。

### 觅食技巧

在圣劳伦斯湾，小须鲸的觅食行为可分为三大类型：困捕式（entrapment maneuvers）、吞食式（engulfment maneuvers）及困捕／吞食结合式（entrapment/engulfment maneuvers）。困捕式行为包括圆形、旋涡、椭圆形、八字形及双曲线等模式。圆形行为指鲸鱼侧身贴近水面，腹面朝向猎物，游动形成直径约为自身体长1.5至2.5倍的圆圈，并张口穿越圆圈直径；鲸鱼沿水柱上升时，尾鳍的摆动常在水面留下明显痕迹。旋涡可视为圆形的放大变化，鲸鱼每完成一圈，游动直径逐渐缩小。椭圆形覆盖范围更大，鲸鱼沿椭圆的长轴与短轴游动，长轴有时可超过100m，行为可持续较长时间，期间包含多个圆形觅食圈及反复吞食动作，且水面痕迹较不明显。八字形为椭圆形的缩小版本，长轴短于六个体长，鲸鱼在长轴两端分别向相反方向转向。双曲线指鲸鱼在短直线游动末端至少转向一次，有时沿岩壁进行，并伴随向内的觅食突击。

吞食式行为包含俯冲、斜向、侧向、垂直及腹向突击。俯冲指鲸鱼以小于30°角接近水面，腹面朝下，仅吻端与下唇部分露出水面，腹褶可见顶端延展。斜向突击角度约为45°，腹褶完全展开，有时整个身体低空弹跳出水面。侧向突击指鲸鱼侧身突破水面；垂直与腹向突击则分别指鲸鱼以90°角或背向水面离水。

困捕／吞食结合式行为包括水平、侧向与腹向弧形。水平弧形指鲸鱼急转弯并向任一侧偏转，仅有胸鳍或偶尔尾鳍尖端露出水面。侧向与腹向弧形与侧向及腹向突击相似，但过程中无任何身体部位突破水面。三种行为皆可观察到腹褶扩张或未扩张的情况。在各种觅食方式中，俯冲使用频率最高（22%），依序为腹向突击（19%）、侧向突击（17%）及斜向突击（15%）。垂直突击较少见（5%），而水平弧形（7%）、腹向弧形（6%）及侧向弧形（3%）亦属少数。

2003年6月至10月，研究人员于圣劳伦斯河口北侧萨格奈峡湾国家公园观察五头已完成个体识别的小须鲸（编号M1至M5），并记录到数种新的觅食技巧，包括拍头、抬下巴呼气与潜水呼气。拍头行为中，鲸鱼将头部抬出水面约30至45°，迅速吸气后猛力拍击水面，产生巨响；腹褶不会扩张，也不会将水排出口中，完成数次拍头后，鲸鱼随即进行觅食突击，此行为几乎仅见于M4与M5。抬下巴呼气与一般换气相似，但力道更强、角度更大，鲸鱼高高露出水面呼气后直接潜入水中而不拍击水面；五头鲸皆使用此技巧，其中M1、M2与M3在觅食突击前最常见。潜水呼气指鲸鱼在喷气孔没入水中时排出大量水体，通常紧接正常呼吸或抬下巴呼气后，有时与拍头同时出现，仅见于M1与M5。研究者认为，这些新行为是小须鲸为在萨格奈峡湾混合水域中有效困捕小型鱼群（可能为毛鳞鱼）而发展出的策略；相较之下，在邻近洛朗铁水道入口，由于强潮流、水柱分层及底部地形形成大规模上升流，使猎物集中于水面，因此未观察到相同觅食行为。

2007年7月，研究人员于圣劳伦斯湾观察到一头小须鲸，其腹褶疑似因绳索造成长条状切割伤，限制腹褶正常扩张。该个体在觅食时多次进行右侧斜向突击，并在空中旋转至左侧，最终以吻端著水面着陆。其他觅食中的小须鲸未出现类似行为，推测此举是为避免让身体落在受伤的腹褶区域。

### 声音行为

#### 北大西洋

在北大西洋，小须鲸会发出下扫音以及所谓的“脉冲”或“重击列车”（pulse or thump trains）。下扫音的持续时间约为0.4秒，频率自100至200赫兹（中位数118Hz）逐渐下降至低于90Hz（中位数80Hz），此类声音已于加拿大东部的圣劳伦斯河口中被记录。

脉冲列车曾在波多黎各与马萨诸塞湾被记录。于波多黎各可辨识出“加速型”与“减速型”两种脉冲列车，而在马萨诸塞湾则另外记录到“恒定型”，共三种类型。不同类型在脉冲速率、峰值频率及整体持续时间上皆有所差异，其中以减速型最为常见。脉冲列车的峰值频率介于58至136Hz，每个脉冲持续0.07至0.12秒，整段列车的持续时间为12.4至39.8秒。此类声音在8月与9月的侦测率最高，多数呼叫出现在7月中旬至11月中旬；1月与2月未有记录，3月至6月仅偶有侦测。波多黎各的脉冲列车则于3月被记录。

在北太平洋，小须鲸的代表性声音之一为“弹声”，最早于1960年代中期被描述，其声源来自1950年代于潜水艇上，在美国加州圣地亚哥及夏威夷卡内奥赫附近所录得的声音。弹声由两个主要部分构成：首先是一个短暂的脉冲，称为“前奏”，平均持续0.28秒（范围0.15至1.6秒），随后接续一段频率与振幅皆呈调变的长音，称为“AM成分”，平均持续2.2秒（范围1.4至4.2秒）。两者的主峰频率皆约为1.4千赫，并可产生最高达9千赫的泛音。此类声音多于每年10月至翌年5月间录得，并于3月达到高峰，其声源音量约为150分贝（以1微帕斯卡于1米为参考）。长期以来，弹声的来源物种始终未明。至1980年代初期，研究者推测其可能来自鲸类，但尚无法确定物种；2000年代初，有研究指出其特征与南半球小须鲸的叫声相似，推测弹声可能由小须鲸所发出。最终，在2002年进行的HICEAS（Hawaiian Islands Cetacean and Ecosystem Assessment Survey）调查中，研究船R/V David Starr Jordan于2002年11月7日在夏威夷西北群岛使用拖曳式水下听音器阵列侦测到弹声，并确认其声源来自一头小须鲸，同时完成拍照与生物采样。

弹声可进一步区分为两种类型：中央弹声与东部弹声。中央弹声仅在西经135°以西的海域录得，而东部弹声则仅出现在西经138°以东；两者在脉冲重复率与整体持续时间上存在差异。此外，日本沿岸可能尚存在所谓的“西部弹声”。大多数弹声记录于北太平洋热带与暖温带水域的冬季与春季，但亦有少数于楚科奇海东北部的夏季与秋季被侦测到。

#### 南半球

“星际战争”声是侏儒小须鲸发出的复杂且具有固定模式的叫声，由三个部分组成，频率范围从50赫至9.4千赫，音量达150至165分贝（以1微帕斯卡在1米为参考）。这种叫声被形容为“近似合成、金属或机械化”。录音主要于每年6至7月期间取得，地点包括北大堡礁（约南纬14°30′至17°S）、昆士兰北斯德布鲁克岛（南纬27°30′）以及新南威尔士科夫斯港（南纬30°）。此外，侏儒小须鲸还会发出频率从250至50赫的下降调叫声。

## 捕鲸

### 北大西洋

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书面记录显示，早在公元1100年，小须鲸已在挪威沿岸被积极捕猎。至1240年，人们开始使用经由死羊组织感染梭状芽孢杆菌的铁制弩箭射击鲸鱼，将细菌引入伤口，使鲸鱼虚弱，数天后再回来刺杀致死。此捕鲸方法一直沿用至1880年代。挪威自1920年代起，由小型渔船在西挪威默勒与罗姆斯达尔沿岸开始捕猎小须鲸。至1932年，捕猎活动已扩展至萨尔滕以北，至1930年代末则遍及挪威沿海，并延伸至熊岛, 斯匹兹卑尔根及巴伦支海。其中巴伦支海东南部至新地岛一带，曾是最重要的捕鲸区之一，1949年捕获鲸鱼超过2,400头。1938年起，挪威开始实施捕鲸许可证制度。

捕猎活动逐步向西扩展至冰岛北部及东部水域；1966年到达丹麦海峡，两年后抵达西格陵兰。捕鲸高峰期，每季参与捕猎的渔船超过300艘，但至1980年代下降至约50艘。二次世界大战结束时，年捕获量接近2,000头，1958年达到4,338头高峰，1970年下降至2,307头。自1938年以来，挪威商业捕鲸共捕获超过125,000头小须鲸。依据国际捕鲸委员会（IWC）1982年通过、1986年生效的商业捕鲸禁令，挪威于1987年暂停商业捕鲸。1988至1990年及1992至1994年间，挪威在科学研究许可下捕获小须鲸，并于1993年恢复商业捕鲸。近年通常每年捕获450至600头，2012年捕获464头。

冰岛的小须鲸捕猎始于1914年，由4吨动力渔船Margrét IS 314开展，配备1.5英寸口径捕鲸枪，1923年改装为挪威制造的2英寸口径捕鲸枪。随后其他渔船亦加入捕猎行列。捕猎主要限于沿岸水域，一般距岸不超过30海里。捕猎季自3月初至11月底，有时甚至延至12月初，但大多数鲸鱼于4月至10月被捕。捕获的小须鲸主要用于肉食，自1914年至1980年，至少捕获3,362头。1977年开始实施捕猎限额。1966至1970年间，平均年捕获量为105头；1971至1975年间为137头；1976至1980年间为200头。最后一次捕获发生于1985年，后于2003年在科学研究许可下恢复捕猎，2003至2007年间捕获200头。商业捕鲸于2006年恢复，2006至2012年间共捕获296头。

纽芬兰的一家公司于1947年开始在纽芬兰东北部捕猎小须鲸，首年捕获16头，1948年捕获41头。1947至1972年间，纽芬兰共捕获812头小须鲸，1972年达到97头高峰。捕猎使用1至3艘长12.2至15.2米的木质船只，船首装有50毫米捕鲸炮。捕获后，鲸鱼被拖至岸上进行剥皮加工。初期捕猎地点包括康塞普森湾, 博纳维斯塔湾, 及三一湾，1966至1972年后主要集中于三一湾。捕猎季自5月至9月（偶尔延至10月），高峰期为6至7月。1962至1967年间，亦在新斯科舍省捕获51头，季节自6月至8月。

格陵兰西部自1948年起开始捕猎小须鲸，由装有捕鲸炮的渔船捕猎，平均每年捕获18头（范围4至32头）。1958年增加三艘渔船参与捕猎，参与渔船数量快速增加，1963年达18艘，1964年25艘，1965年45艘，1968及1969年各达56艘高峰。1970至1976年间，平均每年约30至45艘渔船参与。1948至1976年间，格陵兰共捕获3,434头小须鲸，1968年达315头高峰。大多数小须鲸由主要捕猎鳕鱼、虾或鲑鱼的渔船捕获，晚期亦使用小型外挂动力船进行“集体捕猎”，配备高功率步枪及手持捕鲸枪，利用漂浮囊固定鲸鱼，并用对讲机协调，1970年捕获1头，1975年增加至59头。

格陵兰西南部（南纬66°15′以南）捕鲸季自4月至11月，高峰期在5月及10月，偶有冬季捕获。西岸中部（迪斯科湾及周边区域，南纬66°15′至70°45′）捕鲸季自5月下旬开始，高峰期在7至9月。部分年份若无冰或冬季较暖，捕鲸可延至11月至隔年4月。西北部（主要为乌马纳克区，70°45′至73–74°N）因海冰影响，捕猎季自6月开始，高峰期为7至9月，也有少数在10至11月捕获。小须鲸主要作为肉食，本地供人食用及犬粮使用，乌马纳克地区自1960年代末起，部分猎物由格陵兰皇家贸易部购买。1985至2012年间，格陵兰共捕获4,307头小须鲸，其中西格陵兰4,070头，东格陵兰仅237头，平均年捕获量多为150至190头。

在1960至1971年间，共有97只小须鲸在法罗群岛被捕，最高捕获量出现在1968年，共32只。此外，1951年在葡萄牙亦曾捕获一只。

### 北太平洋

在日本的鱼枪与网捕捕鲸时期，并无小须鲸捕获的记录。1930年，小型捕鲸船裕幸丸七号（吨位 GRT）首次在宫城县石卷市捕获小须鲸。1930年代上半期，每年约捕获20至30只。捕鲸活动迅速扩展至其他港口，包括岩手县釜石市（1938年，本州东北海岸）、佐贺县小川岛（约1951年，九州西岸），以及若狭湾与青森（均在1957年前，分别位于本州西岸与北岸）。

1950年至1986年间，每年平均约有23艘捕鲸船参与捕捞，每艘平均吨位约23吨（1952–1986年间）。捕鲸船数量曾在1950年达到80艘峰值，但1973至1978年间降至仅7艘。这些船只同时捕获其他鲸类，主要包括贝喙鲸属、短肢领航鲸及虎鲸。随着捕鲸船数量减少，平均吨位显著增加，由1952年的14.6吨增至1982年的39吨。1979年，九艘捕鲸船平均约360马力，范围从15.2吨、150马力的胜丸（1978–1986）到36.99吨、450马力的兴荣丸七号不等；最大的是47.77吨的住友丸三十一号（第三十一すみせ丸），运行于1982–1986年间。这些船只使用口径不超过50毫米的鱼枪。由于船只体型小、航程有限且无法在恶劣天气作业，1950年代捕鲸活动限制在距母港50海里以内；1977至1987年间，大多数捕鲸船运作范围在母港或指定卸货港（北海道）80海里内。1968年引入小型机动船，使鲸鱼在水面快速游动，便于追踪并消耗其体力，从而更容易捕获。最早的小型机动船长4.5m、吨位2吨，搭配65–80马力舷外机；后期使用长4.9to、马力165的船只。1968至1972年间，使用机动船的捕鲸船数量迅速增加；至1979年，全部采用机动船。

每年捕获数以数百计，1956年达到峰值，共捕获532只。1948至1987年间，日本沿岸捕鲸共捕获13,334只小须鲸。主要捕获区为三陆及北海道鄂霍次克海沿岸；到1970年代初，北海道太平洋沿岸亦变得重要。小须鲸在本州西岸（鸟取、敦贺湾及富山湾）及北海道日本海侧捕获量稀少，本州西岸捕获活动于1970年代中期停止；北海道日本海侧亦捕获甚少。过去曾在九州西岸及本州、四国南岸捕获，但由于鲸数稀少，1965年后停止。每季首批小须鲸捕获区为九州西岸及本州日本海侧，峰值捕获分别在3–5月及3–4月；捕捞重心随后转至北海道鄂霍次克海沿岸与三陆，其中前者峰值在5月，后者峰值在4–5月。最后转向北海道太平洋沿岸，峰值捕获在7–9月。整个捕捞季节自2月延伸至10月。

1973年，日本建造了一艘双工厂捕鲸船“三和丸”，1973至1975年间主要在鄂霍次克海捕获小须鲸共279只。日本远洋捕鲸队亦在阿拉斯加湾捕获少量小须鲸：1964年捕获4只，1971年捕获2只。1969、1970及1976年间，远洋队在西北太平洋及西部白令海共捕获22只，其中最后一只为长6.4m的未成熟雌性，捕获座标为32°N 24°E，属特殊许可捕捞。

商业捕鲸于1987年结束。1994年，日本在西北太平洋开始以科学许可捕猎小须鲸。每年最多捕猎100头鲸鱼，采用一个远洋舰队，包括总吨位7,198–7,575吨的工厂船日新丸及二至三艘观测/取样船直到1999年，共捕获498头小须鲸。

经过为期两年的可行性研究后，JARPN II 于 2002 年开始运作，每年仍以同样远洋舰队捕猎最多100头鲸鱼，日新丸于 2006 年增至8,030总吨，悠新丸二号 和 悠新丸三号 分别于 2003 年与 2008 年取代了 Toshi Maru No. 25 和 Kyo Maru No. 1，并扩展至沿岸组成，使用三至四艘小型取样船在春季于三陆沿岸捕猎，在秋季钏路市捕猎，总数最多达120头。该研究计划延续至今。

在韩国沿岸捕猎小须鲸始于1930年代初期，当时这些鲸鱼主要是随机捕获，通常由捕猎较大型鲸种的船只顺便获得。每年使用的捕鲸船数量介于13艘（1967–1968、1983–1984）至24艘（1965年），1975至1982年间平均每年21艘。这些捕鲸船的平均总吨位与马力逐年增加。小须鲸可在主要捕鲸站进行剥鲸作业。到1960年代初，每年捕获数量达数百头。捕获量自1970年的715头增加至1973年的882头，并在1977年与1978年达到高峰，分别捕获1,033与1,018头。捕获活动几乎全年进行（2月至12月），其中最主要的捕鲸海域为黄海中部（3–4月）。之后捕获范围延伸至朝鲜海峡（5月）及日本海西南部（6–10月）。捕获高峰集中在4–6月，黄海以4月为高峰，日本海以6月为高峰。1936年前，北部黄海及北韩东岸亦有捕获记录，捕获高峰分别在5–6月及4–6月。1940至1986年间，韩国沿岸共捕获约16,000头小须鲸，之后捕猎活动停止。

少数小须鲸曾由苏联在西北太平洋捕猎。远洋舰队于1933–1979年间共捕获21头，另有94头由位于千岛群岛的陆上捕鲸站捕获，后者年捕获量从未超过9–10头（1951、1954及1956年）。1967年，加拿大不列颠哥伦比亚省沿岸捕获一头小须鲸，并运送至位于温哥华岛西岸的高豪港捕鲸站。

### 南半球

1980年，巴西东北沿岸捕获902头小须鲸，其中仅3头为侏儒小须鲸。

1987/88至1992/93年间，日本在南极海捕获1,789头小须鲸，其中仅16头为侏儒小须鲸（1987/88捕获1头、1988/89捕获5头、1989/90捕获3头、1990/91捕获4头、1992/93捕获3头）。捕获时间为12月至次年3月，纬度范围为55°22'S至65°04'S，经度范围为111°26'E至178°12'E。

此外，1972/73至1976/77年间，日本在亚南极地区捕获180头小须鲸（47雄、133雌），其胸鳍具有“明显白色带纹”，其中1975/76年捕获量达69头，为高峰期。

## 其他死亡原因

普通小须鲸偶尔会被各类渔具意外捕获，包括定置网、鱼笼、刺网、陷阱网、拖网、延绳钓及 围网。捕获事件曾在韩国沿岸、日本、加拿大、美国、亚速群岛、苏格兰、葡萄牙、法国、意大利、希腊、突尼斯、以色列、加那利群岛、塞内加尔 及巴西。

1996–2008年间，韩国沿岸共捕获1,156头小须鲸，平均每年约88头，主要捕获方式为定置网（31.4%）、鱼笼（27.3%）及刺网（26.2%），多为幼鲸。1978–1990年间，在本州东岸陷阱网捕获的17头小须鲸中，仅两头幸存，其余均被售作食用。

船只撞击是小须鲸另一重要死亡原因，曾在美国东岸、圣罗伦斯湾及意大利沿岸发生。例如，一头在新南威尔士搁浅的侏儒小须鲸幼鲸，其尾鳍被螺旋桨割伤，可能导致搁浅与死亡。

2007年4月，一头长4.08m的幼雌小须鲸在加州南部发生毒藻中毒，可能因摄食受毒的北方鳀鱼而中毒。2013年3月，一头长3.4m的幼雄小须鲸在比利时Nieuwpoort搁浅，疑因消化道被塑胶阻塞而长期饥饿死亡，为首例确定因摄入垃圾死亡的须鲸个案。2014年5月，一头长6.4m的小须鲸在新泽西州大西洋城搁浅，检测出疟病毒阳性。

自2017年1月起，美国大西洋沿岸（缅因州至南卡罗来纳州）小须鲸搁浅事件频率增加。此事件被宣布为海洋哺乳动物保护法下的异常死亡事件。自2017年1月以来，超过60%的搁浅个体进行了部分或完整解剖检查。虽多数检查指出与人类活动或传染病相关，但结果不一致，搁浅原因尚未完全明了。

## 饲养

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数头小须鲸曾短期被饲养于日本。所有个体均置于位于伊豆三津海洋乐园的方形水池，水池以网隔离于海中。首头个体于1930年代中期展出，维持近三个月，但仅在后半段进食。第二头为数周大的幼鲸，于1954年5月维持两周后死亡。最后一头为估计长6.1m、性别不明的个体，于1955年11月26日于水族馆附近使用固定网捕获，并同日运至水族馆。该个体拒绝摄食鳀鱼，可能曾捕食池中鲭鱼，以逆时针游泳37天后，于1956年1月2日早晨突破网栏逃离；此前同池的三头宽吻海豚已被放入水池。

1982年6月30日，一头长4.55m、重852kg的个体被捕并饲养，至1982年7月4日死亡。

此外，和歌山县的一个设施曾计划未来持续饲养并繁殖小须鲸。

## 保育现况

普通小须鲸目前被列为国际自然保护联盟濒危物种红色名录的“无危”等级。此外，本物种亦受《太平洋岛屿区域鲸豚及其栖息地保育谅解备忘录》及《黑海、地中海及相邻大西洋鲸豚保育协议》的保护。

## 外部链接

- Smithsonian Institution – North American Mammals: Balaenoptera acutorostrata
- Official website of the Agreement on the Conservation of Cetaceans in the Black Sea, Mediterranean Sea and Contiguous Atlantic Area

## 基本资料

- fossil_range：上新世 – 近期 4.7
- 说明：一头侏儒型小须鲸
- 说明：与一名平均身高人类的体型比较
- 状态：LC
- status_system：IUCN3.1
- 状态：CITES_A1
- status2_system：CITES
- status2_ref：西格陵兰族群除外，该族群列入附录 II。
- 属：Balaenoptera
- 物种：acutorostrata
- 命名者：贝尔纳·日耳曼·德·拉塞佩德, 1804
- range_map_caption：普通小须鲸分布范围
- range_map2_caption：侏儒型小须鲸分布范围
- subdivision_ranks：亚种
- 栽培群成员：B. a. acutorostrata、B. a. scammoni、B. a. ssp.B. a. acutorostrata 为北大西洋型；B. a. scammoni（或 B. a. davidsoni）为北太平洋型；南半球的侏儒型尚未正式命名。
- 异名：Balaena rostrata 奥托·法布里修斯, 1780、Rorqualus boops F. Cuvier, 1836、Balaena minima Rapp, 1837、Balaenoptera eschrichtii Rasch, 1845、Pterobalaena minor Eschricht, 1849、Agaphelus gibbosus Cope, 1868、Balaenoptera davidsoni 查尔斯·梅尔维尔·斯卡蒙, 1872、Sibbaldius mondinii Capellini, 1877