潜水反射

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潜水反射(diving reflex)，又被称为潜水反应（diving response）或哺乳动物潜水反射(mammalian diving reflex简称MDR)，是脊椎动物一系列对浸入水中产生的生理反应，此反射机制会抑制基本的体内平衡反射，并且存在于至今为止研究过的所有用肺呼吸的脊椎动物中。此机制透过优先将氧气储备分配给心脏和大脑优化呼吸，进而能够长时间潜入水中。

水生哺乳动物，如鳍足类、水獭、海豚和麝鼠，表现最为强烈，而其他动物，包括6个月以下的婴儿和潜水鸟类（如鸭子和企鹅），反应较为不明显。成年人通常表现出较弱的反应，但巴瑶族和济州岛的海女为反应较为强烈的例外。

潜水反射是由鼻孔与面部被浸入冷水中并屏住呼吸所触发，并透过颈动脉体来维持。最明显的影响表现在心血管系统，其表现有：外周血管收缩、心率减慢、血液集中至重要器官（如脑与心脏）以节省氧气使用并降低基础代谢量、释放储存在脾脏中的红血球，以及在人体中会出现心律失常的现象。尽管水生动物演化出了强大的生理适应机制来在潜水时节约氧气，不过这并不是它们的专利，呼吸停止、心跳过缓、血管收缩和心输出量重新分配等现象也会作为反射发生在陆生动物身上，然而这些影响在自然潜水生物身上更为显著。

## 生理反应

当脸部浸入水中并且水充满鼻腔时，鼻腔内对湿度敏感的感觉受器以及其他面部被第五对脑神经—三叉神经所支配的区域将讯息整合并传送至大脑。第十对脑神经—迷走神经随使心跳减缓，其他神经传导路径引起外周血管收缩，以限制血液流向四肢和其他器官，以保存心脏、大脑和肺部的血液和氧气，并将血流集中在心脑回路中，使动物能够节约氧气。

人类在四肢接触冷水时不会诱发潜水反射。受试者憋气但不将脸浸入水中则会导致轻度心搏减缓。当脸部浸没在水中进行呼吸时(使用氧气瓶、呼吸管等)，潜水反射的强度会随着水温降低而成比例增加。然而，最显的心搏减缓效应是在受试者憋气并且脸部浸入水中时而诱发。鼻孔和面部冷却引起的呼吸中止是该反射的触发因素。

儿童在水下缺氧时通常比成人存活时间更长。这种现象的确切机制尚存争议，可能是由于大脑冷却所致，类似于接受深度低温疗法的人所表现出的保护作用。

动物（如海豚）的潜水反射会根据觅食时的运动强度而发生显著变化。

### 人类潜水员的例外

对于那些以潜水采集与捕猎为生的人来说，有证据表明，他们的潜水反射在生理和遗传上比普通人类更为广泛地发生了适应性变化。东南亚游牧民族巴瑶族人几个世纪以来一直以水下海鲜为生，他们在屏息潜水时脾脏肿大，外周血管收缩更为强烈–这有利于他们长时间的水下捕猎–并且控制这些适应性特征的基因也经历了自然选择。同样，韩国海女在屏息潜水时表现出明显的心动过缓和极强的耐寒性，有证据表明，适应性遗传变异促成了这些优势。

### 颈动脉体化学器

在潜水过程中，潜水员憋气潜水时，血液中的氧含量会下降，而二氧化碳和酸度水平会上升，这些刺激共同作用于位于双侧颈动脉体的化学感受器。作为感觉器官，颈动脉体将循环血液的化学状态传递至大脑中枢，从而调节大脑向心脏和循环系统发出的神经信号。初步的鸭子和人类研究表明，颈动脉体对于潜水反应中这些整合的心血管反应至关重要 它们建立了一种“化学反射”，其特征是副交感神经对心脏的抑制作用和交感神经对血管系统的收缩作用。

浸没利尿导致的血浆液丢失发生在短时间内。头部露出水面的浸没会导致血液从四肢转移到胸腔。这种液体转移主要来自血管外组织，心房容积的增加会导致代偿性利尿。浸没期间，血浆容量、每搏输出量和心输出量均高于正常水平。呼吸和心脏负荷的增加导致流向心肌和呼吸肌的血流量增加。每搏输出量受浸没或环境压力变化的影响不大，但心动过缓会降低整体心输出量，尤其是在屏气潜水时，由于潜水反射的影响。

#### 心动过缓和心输出量

心率过缓是面部接触冷水的一种反应：人类心率会减慢10%到 25%。而海豹的心率变化更为显著，在长时间潜水时，它们的心率会从每分钟约 125 次降至每分钟10次。人类在憋气时也会出现左心室收缩力下降和心输出量减少的现象，由于静水压力，这些影响在浸没过程中可能会更加严重。

心率减慢可降低心脏耗氧量，并补偿血管收缩引起的高血压。然而，当全身暴露于冷水中时，即使心率显著减慢，由于代谢率增加以补偿加速的热量散失，憋气时间也会缩短。

#### 脾脏收缩

当氧气水平降低、二氧化碳水平升高时，脾脏会收缩，释放红血球，增加血液的携氧能力。此现象可能发生在心动过缓之前。

#### 血液转移

血液转移是指在屏气潜水过程中，原本流向四肢的血液重新分配到头部和躯干的现象。潜水时，由于阻力血管收缩，流向肌肉、皮肤和内脏等“耐低氧”区域的血液减少，从而为心脏、肺和大脑保留了含氧血液。外周血流阻力增加会导致血压升高，而心动过缓则起到代偿作用，冷水会加剧这种情况。水生哺乳动物的血容量约为人类的三倍，再加上潜水哺乳动物的血红蛋白和肌红蛋白中结合的氧气量远高于人类，使得它们在周围器官毛细血管血流减少后仍能延长潜水时间。

#### 心律不整

心律失常是人类潜水反应的常见特征。作为潜水反射的一部分，心脏副交感神经系统活动增强不仅调节心动过缓，还与异位搏动有关，而异位搏动是人类屏气潜水期间心脏功能的特征。面部浸入冷水中引起的神经反应、血液向中心转移导致的心脏扩张以及血压升高导致的左心室射血阻力（后负荷）增加，都可能加剧心律失常。人类屏气潜水期间心电图上常见的其他变化包括ST段压低、 T波抬高以及QRS波群后出现正向U波，这些变化与潜水期间左心室收缩力下降和整体心脏功能抑制有关。

### 肾脏与水平衡系统

在水分充足的受试者中，浸泡水中会引发利尿作用，并排出钠和钾。而在脱水受试者以及与久坐缺乏运动者相比的训练有素运动员中，这种利尿反应则会减弱。

### 呼吸反应

由于吸气时需要用力克服胸部的静水压力，浮潜呼吸仅限于水面以下较浅的深度。头部浸入水中时，身体表面的静水压力会导致负压呼吸，使血液转移到胸腔内循环。

直立时，由于静水压导致腹部向上移位，肺容量减少，气道气流阻力因肺容量减少而显著增加。

肺内与呼吸气体输送之间的静水压差、环境压力导致的呼吸气体密度增加以及呼吸频率加快导致的流动阻力增加，都可能导致呼吸功增加和呼吸肌疲劳。

肺水肿似乎与肺血流量和压力增加有关，这会导致毛细血管充血。这种情况可能发生在进行高强度运动时，尤其是在浸没或淹没身体的情况下。

在开始屏气时面部浸入水中是最大限度地发挥人类哺乳动物潜水反射的必要因素。

## 水生哺乳类的适应机制

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水生哺乳类有可伸缩的升主动脉，据信能在潜水过程中，心跳延长的间隔期间维持动脉压。此外，海豹与海豚有大量的血液，头部与胸腔的静脉和迷网也具备较佳的储血能力，因此较能适应水下的环境。血液的慢性适应机制包括：红血球体积比、血红素、肌红蛋白的水平量上升，使得潜水期间能够储存更多氧气并将其运送至重要器官。在潜水反射期间，透过最节省能量的游泳方式，以及调节代谢、心率外周血管收缩最大限度地限制氧气消耗。

有氧潜水能力受限于可用氧气量以及其消耗速率。潜水哺乳类与鸟类有着相较于相同体型的陆生动物较多的血液量，而且它们的血红素和肌红蛋白浓度相较之下也高出许多，并且这种血红素与肌红蛋白能够携带更大量的氧气。在潜水期间，由于脾脏反射性收缩并释放出更多的红血球，红血球体积比、血红素会暂时性升高。在潜水动物的脑组织中拥有相较于陆生动物较多的神经珠蛋白与细胞红蛋白。

水生动物很少下潜超过它们的有氧潜水时间，这与肌红蛋白能够储存的氧气量有关，举例来说：抹香鲸最多能下潜超过2小时，但一般来说，它们的潜水时间大约位在40～60分钟左右。水生哺乳动物的肌肉量相对较高，所以它们骨胳肌中大量的肌红蛋白成为了大型的氧气储备库。与肌红蛋白结合的氧气只有在相对缺氧的肌肉组织中才会释放，因此潜水反射引起的外周血管收缩会使肌肉缺血，进而促进与肌红蛋白结合的氧气尽早被使用。

## 发现历史

潜水反射最早在公元1786年被英国医生埃德蒙·古德温在论文中所描述，并且在1870年法国动物学家保罗·伯特发表了这项观察结果。

潜水反射与另一种会引起心搏过缓的生理反应（三叉神经心脏反射）有着密切关联，这证明有必要将其重新评估为更广泛的三叉神经反射群的组成部分。

## 影视作品中的例子

- 碧海蓝天中的贾克马攸
- 007：谁与争锋中的辛塔·“金克斯”·强森
- 急诊室的春天第四季中一位心跳过缓的病人