龙鲨属

龙鲨属（学名：Dracopristis，意为“巨龙鲨鱼”）是已灭绝的栉棘鲨目下的一属软骨鱼类，生活在大约3.07亿年前（宾夕法尼亚世）的位于今新墨西哥州境内的石炭纪浅海中，其下目前只包含一个物种，即模式种霍夫曼龙鲨（Dracopristis hoffmanorum）。

龙鲨属的头部有盾鳞，颌骨上长着一排排短而多尖的戟齿，背鳍上有非常大的鳍棘，其鳍棘启发了它的属名。由于其拥有形似恐龙的颌骨和发达的鳍棘，龙鲨属在被正式命名前有着“哥斯拉巨鲨”（Godzilla shark）这一非正式名称。龙鲨属正模标本的鳍棘长约0.57米（1英尺10英寸），个体全长约为2米（6英尺）。龙鲨属粗大的鳍棘的作用很可能是防御大型鱼类的袭击，它可能是一类底栖掠食者，栖息于半咸水水域的浅水区。

## 发现与命名

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霍夫曼龙鲨的化石最早发现于2013年5月，当时研究员约翰-保罗·霍德尼特（John-Paul Hodnett）从位于曼萨诺山脉（位于新墨西哥州阿布奎基市）的晚石炭世岩层中挖掘出了本属的化石。这些化石是在阿特拉萨多组的露头中发现的，根据对牙形石等索引化石的研究，该组被定年为晚宾夕法尼亚纪的卡西莫夫期。出土该标本的地点金尼砖石采石场因出土化石质量极高而被称为胜金口组化石库（Konservat-Lagerstätten）。

龙鲨属于2021年被霍德尼特及其合著者正式描述。正模标本（编号为NMMNH P-68537）是一具非常完整的保存了关节的骨架，其嵌入了钙质页岩基质 (地质)中，属于一个成年雌性个体，该标本收藏于新墨西哥州自然历史与科学博物馆。正模标本保存了大约87-90%的软骨骨骼、盾鳞和身体轮廓的印记。该标本于2014年通过CT扫描进行了研究，科学家据此了解了被岩石基质所掩盖的骨骼细节。第二件标本（NMMNH P-19181）是一个幼年个体的脑颅，其最初被误认为属于垂棘鲨属（Orthacanthus huberi）。

Dracopristis这一属名源自拉丁语“draco”（意为“龙”）和“pristis”（此处意为“鲨鱼”）。背部的鳍棘、头部的盾鳞和一排排牙齿被认为赋予了它“龙形”外观，而“-pristis”是鲨鱼类生物常见的属名后缀。种加名是为了纪念金尼砖石采石场的拉尔夫（Ralph）和珍妮特·霍夫曼（Jeanette Hoffman）夫妇，他们在对霍夫曼龙鲨化石进行的研究中给予了研究人员帮助。在被正式描述之前，霍夫曼龙鲨被非正式地称为“哥斯拉巨鲨”和“曼萨诺栉棘鲨（Manzano ctenacanth）”，后者源自曼萨诺山脉。“哥斯拉巨鲨”这一称号的灵感来自于该属标志性的夸张背部鳍棘和一排排牙齿，据说这些特征与哥斯拉相似。

## 描述

霍夫曼龙鲨的正模标本长约2.06米（6英尺9英寸），一些早期的资料认为其体长可达2.5米（8英尺2英寸）。虽然标本被压碎，但头骨、鳃弓和背鳍仍然保持铰接，髋骨和臀鳍保存得特别完好。霍夫曼龙鲨的身体形态细长，背腹（dorsoventrally）方向扁平，这可以通过保存下来的软组织印模的形态和盾鳞的排列看出。

### 头骨和身体

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龙鲨属的头骨很宽，几乎和它的长度一样宽，眼眶位于头骨前部，还有一个较短的吻部。龙鲨属的头骨保留了容纳脑神经的开孔，但颅骨内部被严重挤压，即使使用CT扫描也无法研究其内部神经系统的解剖结构。与其他栉棘鲨类相比，龙鲨属的下颚相对较大且粗壮。与现代鲨鱼类似，龙鲨属的颚方骨（上颚）后部与耳突（otic processes，相当于耳道）相连。然而，与现代鲨鱼不同的是，龙鲨属的颚方骨前突与颅骨紧密连接，额外的“前背突”将颚方骨的后部锚定在头骨上，使上颌失去活动能力和灵活性（即两接型（amphistyly））。麦克氏软骨（下颌）与颚关节连接。舌骨下颌弓发育良好，有五个鳃弓，鳃弓的大小向后递减。

肩胛喙骨在喙骨部分融合，而髋骨未融合。沿着身体分布的矿化的神经和脉弓保存得很完整，但椎骨中心位置尚不清楚。霍夫曼龙鲨的正模标本保留了两个背鳍、一个臀鳍、胸鳍、腹鳍和大部分尾鳍。两个背鳍与身体的比例都很大，宽阔的三角形胸鳍也是如此。鳍由被称为桡软骨（radials）和角质鳍条（Ceratotrichia）的软骨棒支撑，三角形的基底软骨板也支撑着每个背鳍。已知的个体缺乏鳍脚，这是由于该标本是雌性个体，而该属的雄性个体被认为拥有这一结构。臀鳍由一块软骨支撑，形状呈圆形。

### 鳍棘、齿状结构和盾鳞

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与它的近亲相比，龙鲨属拥有与总体长相比比例非常大的背鳍棘。在正模标本中，第一根背鳍棘长约57厘米（22英寸，约占身体长度的27%），而较短的第二根背鳍棘长约40厘米（16英寸）。两根背鳍棘的侧面都有成排的圆形小齿，前部的侧面则有两排较大的向下弯曲的小齿。第一根背鳍棘向后弯曲得很厉害，而第二根背鳍棘要直得多。两根背鳍棘都与背鳍的基底软骨相连。

龙鲨属的皮肤覆盖着细小的盾鳞，大小和形状根据其在身体上的位置而异。其中最大的盾鳞呈叶状，分布于头部后部，而较小的盾鳞则分布在鳍和吻部。盾鳞基部较宽，虽然紧密排列，但彼此不重叠。口腔和鳃弓内可见直径可达5毫米（0.20英寸）的细小齿状结构。

### 牙齿

霍夫曼龙鲨的牙齿的最大宽度可达2厘米（0.79英寸），侧向排列成12排。它们的外观与格利克曼鲨属和Heslerodus属等其它栉棘鲨类相似，都有着枝状（多尖）牙冠和D形基部（牙根）。然而，与其它已知的栉棘鲨类不同，龙鲨属牙齿上的齿尖相对较短、较宽且呈三角形。每颗牙齿都有五个齿尖，中心齿尖的高度是其它四个齿尖的两倍多。齿尖沿其横向长度以独特的排列方式装饰着多排细小的齿状结构。牙列在形态上是同型齿（牙齿的形状没有变化），但位于口腔深处的牙齿的尺寸确实会缩小。最前排的牙齿的牙冠高度是最后排牙齿的两倍多。在2021年描述龙鲨属的论文中，有人认为龙鲨属的牙齿脱落速度非常缓慢。

## 分类

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龙鲨属是栉棘鲨目的成员，栉棘鲨目很可能属于板鳃亚纲，这意味着它们与现代鲨鱼密切相关。虽然被称为“鲨鱼”，但栉棘鲨目不属于鲨总目，因此它们不是真正的鲨鱼。与鲨鱼相比，栉棘鲨类的鳍棘很长，嘴巴很大，鱼类下颌处于固定状态。长吻鲨属和楔棘鲨属（二者传统上都被认为属于栉棘鲨目）等属被发现可能属于栉棘鲨目以外的鲨鳐下纲演化支，这表明传统定义上的栉棘鲨目可能不是单系群。另一种观点是，栉棘鲨目是更早分化出来的软骨鱼纲干群而不是板鳃类。

在2021年描述霍夫曼龙鲨时，科学家进行了系统发育分析，发现该属与生存于泥盆纪的栉棘鲨属关系最密切。也有观点认为，与西莫利鲨目等其它牙齿结构为戟齿的软骨鱼类相比，栉棘鲨目更接近鲨鳐下纲冠群。在2024年的一篇描述栉棘鲨类Troglocladodus trimblei和Glikmanius careform的论文中，霍德尼特（Hodnett）和合著者将龙鲨属与格利克曼鲨属、Heslerodus属、Avonacanthus属和凯贝伯猎手鲨属一起归入新成立的Heslerodidae科。

## 古生物学与古生态学

在龙鲨属生存的时期，一条宽阔的海道覆盖了如今的新墨西哥州地区，它可能是一种生活在沿海浅水区的伏击型捕食者，小型鱼类（包括软骨鱼类）和甲壳动物都是它的猎物。与其它栉棘鲨类一样，其背鳍棘可能起到保护作用，能保护它免受体型更大的掠食者的袭击。龙鲨属的牙齿表明它擅长抓取与压碎猎物，鳍的形状表明它会潜伏在海底附近，与现生底栖鲨鱼类似。霍夫曼龙鲨可能很适合栖息在半咸水水域，其生态位可以基于牛鲨和锯鳐进行类比。

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龙鲨属的化石发现于阿特拉萨多组，更具体的位置在金尼砖石采石场（Kinney Brick Quarry）内（蒂纳哈斯段（Tinajas Member）），目前已知的所有龙鲨属化石均来自于金尼砖石采石场中。在石炭纪时期，该地区是一个包含了河口和潟湖环境的多样化区域。这里可能有一片氧气稀缺的底层水域，这使得化石可以在不受食腐动物干扰的情况下保存下来。对当地鱼类化石标本的研究表明，一些鱼类可能已经适应了淡水环境，而且由于当地环境的因素，淡水鱼和咸水鱼会相互接触。龙鲨属生存的水域还分布有西方格利克曼鲨（Glikmanius occidentalis）等体型更大的栉棘鲨类，这意味着龙鲨属可能是较大型掠食性鱼类的潜在猎物。该地区发现的化石还包括类似于棘鱼属的滤食性棘鱼类、弓鲛类、全头类（包括一种类似于针齿鲨属的西莫利鲨类）、古鳕类、腔棘鱼类、肺鱼类和巨鱼类，其它鱼类（如大型尤金齿类曲锯鲨属和格利克曼鲨属）可能只是偶尔从更深的海洋栖息地迁徙到河口水域。该地目前已发现了超过31个其它不同的鱼类属，被认为是美国西南部最多样化且保存最完好的鱼类化石产地之一。

## 基本资料

- 说明：霍夫曼龙鲨的复原图
- 学名：Dracopristis
- 命名者：Hodnett, 2021
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：†霍夫曼龙鲨 Dracopristis hoffmanorum Hodnett, 2021 （模式种）