萨米恩托龙属

萨米恩托龙（属名：Sarmientosaurus）是一属泰坦巨龙类的蜥脚下目恐龙，生存于白垩纪晚期（约9500万年前）的阿根廷。

## 发现

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1997年，古生物学家鲁本·马丁尼兹（Rubén D.F. Martínez）在丘布特省的潟湖殿牧场（Estancia Laguna Palacios）发现了一个蜥脚类头骨，与前几节颈椎相连着。

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2016年，马丁尼兹、马特·拉曼纳（Matthew Carl Lamanna）、费尔南多·诺瓦斯、莱恩·雷吉利（Ryan C. Ridgely）、加百列·卡索（Gabriel Andrés Casal）、哈维尔·马丁尼兹（Javier E. Martínez）、哈维尔·维达（Javier R. Vita）和劳伦斯·惠特摩（Lawrence M. Witmer）命名并叙述了模式种穆氏萨米恩托龙（Sarmientosaurus musacchioi）。属名取自发现地的萨米恩托镇；种名纪念国立巴塔哥尼亚圣胡安博斯科大学（Universidad Nacional de la Patagonia San Juan Bosco）的教育家艾德瓦多·穆萨奇奥（Eduardo Musacchio）。生命科学识别码（LSID）分别为：537DFE26-54EC-4978-AC86-E83A04FA74DE（属）、C1090B8D-D051-44F3-B869-8B4A0C802176（种）。

正模标本MDT-PV 2发现于下巴列阿尔组（Bajo Barreal Formation）下部层位的上层，地质年代约为森诺曼阶至土仑阶。包含一个近乎完整、带有下颌的头骨，并与颈部前段的七节颈椎关节相连，但有部分颈椎（整个寰椎和第四颈椎）受到侵蚀而无法修复。这是泰坦巨龙类已知为数不多的头骨材料之一。标本属于一个较年长的个体。特殊的是，在颈部侧边发现了一个加长的结构，被认为是种骨化肌腱（ossified tendon）。

在下巴列阿尔组有发现另一种泰坦巨龙类沉重龙，两者的材料未重合而无法确认彼此是否为同样的物种；但叙述者们认为这个可能性很低，因为分类研究显示两个属分别位于演化树中的不同位置。另外，一些与沉重龙不同的颅后骨骼碎片、以及与萨米恩托龙有差异的头骨材料，都代表着该栖地存在数种泰坦巨龙类。

## 叙述

### 体型和显著特征

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萨米恩托龙经测量长12米及重10吨。

叙述者建立九项自衍征：眼窝很大，为头骨长度的40％；上颌骨上支与泪骨顶部突起复杂地相连，楔入其外侧和内侧之间；上颌骨上支后部内缘以一道低但明显的棱嵴与骨质鼻孔接触；方轭骨上支后下方有一个舌状突盖住方骨后部；脑壳中三叉神经有三个分开的通道；缺乏将脑干与脑垂腺柄连接的内静脉；前上颌骨牙齿垂直，上颌骨牙齿向前倾斜，齿骨牙齿向后倾斜；中段颈椎在前关节突和椎体间有鼓状嵴而非板状嵴；一条长而狭窄的骨化肌腱沿着颈椎和颈肋下侧延伸。

### 骨骼

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头骨长43公分。头骨上侧视角大致呈舌形。眶前孔很小，眼窝却很大。吻部侧面视角平坦，上轮廓及上表面凹入。上颌骨接触前额骨。颧骨呈异常的L形，前支很长，后支几乎消失。第五脑神经（三叉神经）具有额外的分支管道通往上颌骨和下颌，而其他蜥脚类则只有一个管道。下颌前部高度大致不变。

前上颌骨有4颗牙齿；上颌骨有11（右边）或12（左边）颗；齿骨有13颗。前上颌骨牙齿垂直排列，上颌骨齿向前倾斜，齿骨齿向后倾斜，这是一项独特的构造。齿形界于基础蜥脚类的汤匙状与进阶蜥脚类的铅笔状之间。牙齿中度加长。高低处分别都有锐角磨损面，加上奇怪的排列方向，可能代表着某种尚未明了的特殊食植模式。

颈椎长且加长。内部结构呈驼形，即内部有许多小空腔。中段颈椎侧面有圆卵形、狭窄而深的侧凹，由两侧凹入几乎深达中线快要彼此接触，仅由狭窄的骨板相隔。后关节突不寻常地长，超出椎体边缘。前关节突下方由剖面为椭圆的轴支撑著，这个轴很明显地是由此位置的板状嵴孔所构成。颈肋纤巧、细、呈杆状。

### 骨化肌腱

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在颈部的外侧发现了一条和肋骨平行的缆绳形结构，直径恒为3毫米。其剖面呈椭圆形，并有粗糙、条纹状的表面。这个结构源于头骨后方，延伸了几节脊椎数米的长度。叙述者将这诠释为骨化的肌腱。另一种认为这是颈肋的理论不被接受，因为肋骨较粗且应在不同位置。肌腱可能是肋骨的延伸，但其位置还是无法证明此论点。取而代之的论点是肌腱可能位于颈部肌肉内部。这样的骨化肌腱未曾于任何一种恐龙化石发现过，但在一些现代鸟类（如鹤科）可以发现，虽然它们的肌腱较短，通常只延伸两节颈椎长。可能附着的肌肉包含头前直肌（Musculus rectus capitis anterior ventralis）、颈长肌（Musculus longus colli ventralis）或横突间肌（Musculi intertransversarii）。肌腱内部有大量再生组织，代表着快速骨化发生于年轻时期，在一些鸟臀目也可以观察到，所以这不是年老的迹象。

## 分类

萨米恩托龙属于泰坦巨龙类，位于马拉维龙之后、岩盔龙类演化支的基础位置。

在系统发生学分析中，一项值得注意的发现是，巴西的塔普亚龙在形态学上（加长的头骨、下颌前端的针状齿）似乎比萨米恩托龙更为衍化、但年代上较为古老（早了2500万年）。这代表着萨米恩托龙属于一个较“原始”的支系，可能借由独特的生态栖位而成功幸存至白垩纪晚期。

## 古生物学

萨米恩托龙具有相当大的眼窝，代表它可能有比其他泰坦巨龙类更好的视力。根据耳部和颈部的肌腱，萨米恩托龙可能将头部和颈部垂下，“就像一只巨大的屹耳”(小熊维尼故事书中的驴子)；这样的姿势可能暗示著萨米恩托龙食用较低矮的植物。内耳结构与头部姿势间的关联性在先前的研究中受到质疑。

### 食性

为了研究萨米恩托龙的觅食习性，需要考量一些因素如：动物的牙齿形状、生存时的古生态和古植物学特性、以及对萨米恩托龙姿势和结构的了解；尤其需要推测头部和颈部相对于身体的位置。根据莱恩和维卡利尤斯（1997），蜥脚类的齿型简单，代表食物主要在肠道内消化，若是如此它们需要专门的肠道来消化营养价值极低的纤维状植物。萨米恩托龙的牙齿代表消化过程的第一步骤，即切割植物。根据塞里诺等人（2007），一些解剖特征（如推测的头部位置、内耳和颈椎的形态等）表明，梁龙和尼日龙（都是梁龙超科）会在颈部维持于适度／自然的姿势时进食低处的植物。枕骨的枕突（头骨后部）方向指出萨米恩托龙的吻部（相对于头颈交界处的枢椎）平常是朝下的，一如梁龙及尼日龙的状况。内耳半规管的重建模形支持了此理论。且像尼日龙一样，萨米恩托龙的颈椎也有额外的气腔。所有的这些特征都代表着颈部平常保持在中等高度，使它仅能摄取到相对低矮的植物。史蒂文斯和帕里许也对其它蜥脚类提出相同论点，并提出三种可能的觅食模式：分别是颈部弯向下、颈部抬起和颈部中位。但这些姿势都是基于颈部化石保存良好的蜥脚类（如雷龙、梁龙）所作的推测。因为萨米恩托龙未保存下完整的颈部，除了缺乏颈部韧性的资讯，也只能推测最接近的身体比例（如肩高），这些分析可能不适用于本属。史蒂文斯和帕里许（2005）指出，大部分蜥脚类在中低度位置取植，但他们根据梁龙较大的体型和较长的颈部，估计其可以取食到4米高。如同塞里诺等人（2007）对尼日龙的研究，帕里许以角度向下、后侧较宽的头骨辩证梁龙科和纳摩盖吐龙科属于泰坦巨龙类；虽然萨米恩托龙仅符合前者特征，也可能是低处觅植者。因为萨米恩托龙的牙齿坚固，就像尼日龙，不太可能吃柔软的植物。史蒂文斯和帕里许认为泰坦巨龙类（尤其是更专化适应性的物种）使用牙齿从树上剥下叶子或切断植物。

## 古生态学

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普遍认为在森诺曼阶时期，开花植物已在大陆植物群系占据主要地位，包含巴塔哥尼亚地区。因此萨米恩托龙很可能以开花植物为食，禾本科可能也是食物来源（虽然最早的化石纪录比白垩纪晚期之初年轻，但在白垩纪中期开始时冈瓦纳大陆可能已经有草）。在发现萨米恩托龙的下巴列阿尔组下部层位也发现了裸子植物贝壳杉型木（Agathoxylon）的硅化木，以及开花植物百合粉属（Liliacidites）、紫树粉属（Nyssapollenites）、卢梭木属（Rousea）、阔三沟粉属（Tricolpites）、Verrutricolpites的花粉。距离萨米恩托龙出土地以南约900公里处有蕨类和裸子植物的遗骸，并在圣克鲁斯省的黄杉组（Mata Amarilla Formation）（森诺曼阶至科尼亚克阶）发现被子植物的叶子。当地植物群分布于海相和泛滥平原沉积物中，提供重建下巴列阿尔组下部层位栖息环境的资讯，属于潮湿的副热带气候。树木年轮不明显，代表缺乏明确的季节变化。除了开花植物，类似里白木属的蕨类、苏铁目和木贼属也可能是萨米恩托龙的食物来源，如同其他地区蜥脚类的情况。

## 外部链接

与研究论文有关的影片：

- Sarmientosaurus musacchioi, new titanosaurian sauropod dinosaur
- Sarmientosaurus skull & brain - titanosaurian sauropod from Argentina
- Sarmientosaurus skull - titanosaurian sauropod from Argentina

## 基本资料

- 学名：Sarmientosaurus
- fossil_range：森诺曼阶至土仑阶
- 说明：头骨侧视图
- 命名者：Martínez et al., 2016
- 模式种：穆氏萨米恩托龙、Sarmientosaurus musacchioi
- type_species_authority：Martínez et al., 2016