海帝鱼龙属

海帝鱼龙属（Thalattoarchon）是发现于北美洲中三叠世地层的一类大型掠食性鱼龙，目前仅包含模式种食蜥海帝鱼龙（Thalattoarchon saurophagis），其根据在2013年发现于内华达州的一具骨骼进行描述。属名的意思是“海洋的统治者”，意指它是顶级掠食者，种加名的意思是“食蜥蜴者”，意指它是肉食性动物。作为一类鱼龙，海帝鱼龙属的四肢呈鳍状，尾巴上也有鳍。海帝鱼龙属是一类大型鱼龙，其体长据估计在8到9米（26到30英尺）之间。海帝鱼龙属的身体细长，但有一个占总体长比例较大的头部和一条直而细长的尾巴。海帝鱼龙属的下颚具有较大的牙齿，其切割边缘长达12厘米（0.39英尺）。尽管化石不完整，但海帝鱼龙属至少有60块骶前椎骨。

海帝鱼龙属在鱼龙目中的具体分类地位存在很大争议，它有时被归类为梅里安鱼龙类，有时被归入更基底的杯椎鱼龙科。正如它的学名所表明的那样，它锋利的牙齿表明它能轻易捕食同时期的其它海洋爬行动物，这表明它很可能在食物链中占据着顶级掠食者的位置。海帝鱼龙属作为顶级捕食者的习性有时会被类比为虎鲸，后者有着相似的生活方式。海帝鱼龙属发现于法夫雷特组，该地在安尼期是生存着各种各样的水生生物的沿海地区，其中包括许多其它鱼龙。该地区的不同鱼龙可能通过演化出不同的捕食策略来避免竞争。

## 发现与命名

海帝鱼龙属的唯一标本是由古生物学家吉姆·霍尔斯坦（Jim Holstein）于1997年在美国内华达州奥古斯塔山脉进行野外考察中发现的。在国家地理学会的支持和资助下，这些化石于2008年在经过三周的工作后被完全挖掘出来。回收的化石材料由直升机和卡车运出现场。这些化石的具体发现位置是法夫雷特组化石山段的泰勒带（Taylor Zone），可追溯到大约2.446亿年前，年代为中三叠世的安尼期晚期。该标本的编号为FMNH PR 3032，由头骨和中轴骨的主要部分组成，包括骨盆带和后鳍。2013年，纳迪娅·弗勒比施（Nadia B.Fröbisch）、约尔格·弗勒比施（Jörg Fröbisch）、马丁·桑德尔（P.Martin Sander）、拉尔斯·施密茨（Lars Schmitz）和奥利维尔·里佩尔（Olivier Rieppel）在《美国国家科学院院刊》上以食蜥海帝鱼龙这一名称将该标本定为一类新属种鱼龙的正模标本。属名来源于古希腊语单词θάλαττα（thálatta，意为“海”）和ἄρχον（árchon，意为“统治者”），合在一起意为“海洋的统治者”，指代了它作为三叠纪海洋顶级掠食者的巨大体型和地位。种加名也来自古希腊语单词σαῦρος（sauros，意为“蜥蜴”）和φᾰγεῖν（phageîn，意为“食蜥蜴者”），意指它是肉食性动物。

## 描述

<image>

描述团队认为海帝鱼龙属是一类体长超过8.6米（28英尺）的大型鱼龙。它的大小和形态与杯椎鱼龙属的一些物种相似。然而，由于正模标本缺失部分骨骼，描述团队认为对海帝鱼龙属有更多了解时可以修改估计的体长值。2021年，保罗·马丁·桑德尔（Paul Martin Sander）及其同事提出，海帝鱼龙属的体重能达到4.3公吨（4.7短吨）。在2023年的一本书中，达伦·奈许略微增加了海帝鱼龙属的体长估计值，使其达到9米（30英尺）。与所有其它鱼龙一样，海帝鱼龙属有四个鳍状肢，但与生存于侏罗纪和白垩纪时期更衍化的鱼龙不同，它的尾鳍是只有一个尾叶（caudal lobes）的较长的歪型尾，而更衍化的鱼龙的尾鳍有两个尾叶。海帝鱼龙属的头部与身体的比例非常大，这是在鱼龙中很少见的特征。头骨的长度估计为1.2米（3.9英尺）。海帝鱼龙属的头骨比其它鱼龙的头骨短，但更坚固。

### 头骨

海帝鱼龙属唯一的标本的头骨保存下了一部分，缺少整个吻部和下颌前部。其余的部分保存完好，可以作为一个整体来看待。眼窝细长，可达29厘米（11英寸），每个眼窝都有一个角膜环。颞上窗呈较大的椭圆形，形状与萨斯特鱼龙属相似。上颌骨延伸到眼窝下方，上面长满了较大的牙齿，这些牙齿一直延伸到后端。鼻骨非常宽，与眶后骨接触，但没有延伸到颞上窗。额骨较小，形成颞上窗的前内侧边缘，并环绕着颅顶眼。颅顶眼前方有一个小的矢状嵴，颅顶眼后方的骨骼呈较大的板状。顶骨比额骨小，内侧形成了颞上窗。泪骨和轭骨较长且狭窄。

腭保存下了一部分，似乎主要由大翼骨组成。下颌齿骨延伸到与上颌骨相连的位置，但最后端部分明显缺少牙齿，这意味着上颌骨中至少有第五颗或第六颗牙齿两颗牙齿会缺少下颌骨中的一颗对位牙齿。眼窝后面有一个明显的下颌冠状突。尽管目前发现的海帝鱼龙属牙齿都位于上颌骨的后部，但它们的尺寸可能会沿颌骨中部增大。这种形态趋势也在许多鱼龙和沧龙科、海鳄亚目和上龙亚目等其它现已灭绝的海洋爬行动物中发现过。保存下来是最大牙齿至少有12厘米（4.7英寸）长，仅牙冠就有5厘米（2.0英寸）长。这些牙齿代表了海帝鱼龙属的主要独有衍征，它们又大又薄，每颗牙齿都有两个锋利的切割边缘和一个相当光滑的牙冠。与海帝鱼龙属相关的喜马拉雅鱼龙属有非常相似的齿列，但后者与海帝鱼龙属的不同之处在于其牙冠上存在纵向凹槽。

### 颅后骨骼

虽然海帝鱼龙属的椎骨总数尚不清楚，但据估计，它的骶骨前脊椎至少有60节。前背椎在前后视图中几乎是圆形的，直径为10厘米（3.9英寸），长6厘米（2.4英寸）。直径的测量值在整个骶骨前脊椎以及最前面的尾椎中保持不变，除了直径达到12厘米（4.7英寸）的中背椎。前背椎的神经棘比椎骨本身大，高13-14厘米（5.1-5.5英寸），横向扁平，从侧面看彼此之间不共享空间。前背椎仅与单头（single head）肋骨有关，这与颈椎附近的双头（double-headed）肋骨不同。后背椎的高度和长度与中背椎相同。然而，后者的特征是具有扁平的腹面和与双头肋骨相连的关节面，这一特征在生存于晚三叠世至白垩纪的一些基底鱼龙和新鱼龙类中也有观察到。海帝鱼龙属的尾椎横向扁平，高度是宽度的两倍，长度往后逐渐缩短。前尾椎上存在脉弓。海帝鱼龙属的尾巴看起来相当笔直，明显没有弯曲，也没有向下弯曲的末端。

骨盆带和后肢保存下来的骨头很少，唯一保存完好的是右髂骨。参与髋臼形成的骨头末端与杯椎鱼龙属相似，但它与骶骨和肋骨之间的关节可能相当脆弱，这可以从它的尖锐上端看出来。股骨扁平而宽，股骨体稍窄，远端较大，总体上比杯椎鱼龙属宽。另一块保存下来的骨头被描述为左足骨（zeugopodial element，与前臂或腿对应的肢体部分），但尚不确定它是胫骨还是腓骨。不管怎样，它的边缘是凹的，两端有所扩大，而且宽度大于长度。后肢和骨盆带相对于海帝鱼龙属身体的比例较小，仅股骨长度就相当于尾椎高度的两倍。

## 分类

在弗勒比施及其同事于2013年发表的系统发育分析中，海帝鱼龙属被归类为基底梅里安鱼龙类，他们认为海帝鱼龙属比杯椎鱼龙属和混鱼龙科更衍生。海帝鱼龙属要么是与贝萨诺鱼龙属、加利福尼亚鱼龙属和穿胫鱼龙属形成了一个位于梅里安鱼龙类中的多分支；要么是比这三个属更衍化，但仍位于梅里安鱼龙类的基底位置。然而，在2016年，纪成（Cheng Ji）和他的同事对鱼龙超目的系统发育树进行了修订，将海帝鱼龙属移到了杯椎鱼龙科中，这比三年前提出的梅里安鱼龙类更基底。这一分类法在此后发表的几篇关于鱼龙类的系统发育分析中得到了普遍接受和保留。在2017年发表的一项研究中，本杰明·穆恩（Benjamin C.Moon）进行了多项分析，得出了海帝鱼龙属的不同系统发育位置，这些位置各不相同，表明海帝鱼龙属可能与一些更衍化的鱼龙关系更密切。2021年，桑德尔和他的同事将海帝鱼龙属重新归入梅里安鱼龙类，并认为它是萨斯特鱼龙科的姐妹群。

以下支系图显示了桑德尔等人在2021年对海帝鱼龙属进行了研究之后海帝鱼龙属在鱼龙形下纲中的位置：

## 古生物学

像海帝鱼龙属这样的鱼龙非常适应海洋生活，它们一生都在水中度过，骨骼成骨程度较陆生脊椎动物有所降低。然而，鱼龙仍然会呼吸空气。鱼龙是新陈代谢率较高的活跃游泳动物，能够维持体温恒定。鱼龙的大眼睛表明视觉对它们来说是一种重要的感官。演化位置位于中间的鱼龙可能使用鳗鲡（Anguilliform）模式或亚鲹科（Subcarangiform）模式，通过全身左右摆动进行游动，这得益于其较长的尾巴和无明显弯曲的长而灵活的躯干。这一点与推测出的小胯鱼龙类主要用尾巴驱动自身运动的的观点不同。

<image>

### 饮食与觅食

由于其拥有具有两条龙骨状脊的锋利牙齿和巨大且强壮的头部，海帝鱼龙属被认为是一类顶级掠食者。法夫雷特组中发现的大量海洋爬行动物表明，海帝鱼龙属会经常攻击它们。海帝鱼龙属作为顶级捕食者的生态位与现生的虎鲸相近，因为它那适合切割的牙齿能够攻击相当大的猎物，这些猎物的体型甚至可能比海帝鱼龙属还大，就像虎鲸一样。然而，像杯椎鱼龙属这样的大型鱼龙不会是海帝鱼龙属的主要目标，后者更常捕食的猎物是中等大小的海洋爬行动物或大型海洋爬行动物的幼体。2021年，桑德尔和他的同事们提出，如果海帝鱼龙属以杯椎鱼龙属为食，前者会使用群体狩猎策略捕食后者，但这种行为在化石记录中根本没有记录。这项研究的作者还提出，海帝鱼龙属只会以较小的动物（无论是活的还是死的）为食，这种捕食策略与大白鲨相似。由于海帝鱼龙属是顶级掠食者，它不太可能以菊石、乌贼和鱼类为食。所有这些特征和对海帝鱼龙属的分析数据表明，海帝鱼龙属可能是化石记录中已知的最古老的水生巨型四足动物。然而，体型与海帝鱼龙属相近的大型鱼龙多样化的发生时期可能与海帝鱼龙属的生存时期为同一时期，当时海洋生物的多样性几乎完全从二叠纪-三叠纪灭绝事件中恢复。

## 古生态学

<image>

海帝鱼龙属发现于法夫雷特组，该组与普里达组一起构成了位于内华达州的一个被称为星峰群的地质构造。这两个组通过一个被称为化石山段的地质段连接在一起。普里达组的露头位于洪堡山脉以西，并延伸至位于奥古斯塔山脉（Augusta Mountains）的法夫雷特组露头，其宽度可达300米（980英尺）以上。虽然这两个地层相邻，但它们的年代并不完全相同，普里达组地层的年代可以追溯到安尼期中期，而法夫雷特组地层的年代则可以追溯到安尼期晚期，后者的年代大约在2.44亿至2.42亿年前。在此期间，化石山段位于泛大洋东部，而像猎鱼鳄属这样的主龙类的存在表明该地区当时是沿海地区。

化石山段发现的大量海洋爬行动物、菊石和其他无脊椎动物化石表明该地区地表水水质良好，但底栖带只发现了双壳纲的海燕蛤科（Halobiidae）的化石。目前发现于该地区的化石表明，该地层单元曾经是一个具有稳定食物网的远洋生态系统。硬骨鱼在该地区目前仅发现于法夫雷特组。目前在该地区发现的鱼类包含辐鳍鱼纲的龙鱼属和一种地位未定的辐鳍鱼类，而肉鳍鱼纲则发现了多件被归类为腔棘鱼科未定种的化石。

化石山段数量最多的海洋爬行动物是鱼龙（包括海帝鱼龙属），不同种类的鱼龙会通过演化出不同的捕食策略来避免竞争。大型杯椎鱼龙属（尤其是杨氏杯椎鱼龙）主要以鱼类和鱿鱼为食，但也可能会攻击较小的海洋爬行动物，甚至有可能会攻击中大型海洋爬行动物的幼体。圆凸齿鱼龙属拥有宽阔的适合压碎硬物的牙齿，适合捕食有坚硬外壳的猎物。钮齿鱼龙属可能是一类专门捕食菊石的大型鱼龙。化石山段几乎没有其它类群的海洋爬行动物，当地目前唯一可以确定的不属于鱼龙类的海洋爬行动物是鳍龙超目的奥古斯塔龙属。

## 基本资料

- 学名：Thalattoarchon
- 命名者：Fröbisch et al., 2013
- fossil_range：中三叠世
- 说明：由菲尔德自然史博物馆收藏的正模标本的头骨
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：食蜥海帝鱼龙 Thalattoarchon saurophagis （模式种） Fröbisch et al., 2013