海巨龙属

海巨龙属（学名：Thalassotitan，意为“海洋巨人”）是一属已灭绝的大型沧龙，生活于约6600万年前晚白垩纪马斯特里赫特期的摩洛哥。该属下有且仅有残暴海巨龙（T. atrox）一个物种，该物种描述自一组发现于奥勒德阿卜杜恩盆地（Ouled Abdoun Basin）的化石。海巨龙属于倾齿龙族（学名：Prognathodontini），该类群包括倾齿龙等其他沧龙。

该属的发现表明沧龙类在白垩纪晚期已经演化出了占据顶级掠食者生态位的物种。严重磨损的海巨龙牙齿和发现于正模标本附近的、酸蚀过的化石表明，海巨龙可能会捕食小型沧龙科、蛇颈龙、大型鱼类和海龟。

## 语源学

海巨龙的属名Thalassotitan组合自古希腊语“θìλασσα”（thálassa，意为“海”）和“τιτìν”（tītā́n，“巨人”），指代海巨龙的巨大体型。种加词atrox则来自拉丁语，意为“残忍的”或“无情的”，指代该物种的顶级捕食者地位和化石上因种内搏斗产生的大量咬痕。

## 描述

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海巨龙是最大的沧龙之一，其头骨可达1.3米，身长 可达9-10米。

### 头骨

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像所有的倾齿龙一样，海巨龙的头骨又钝又结实，前颌骨是承载头骨顶端的骨头，从侧面看非常短，但从背面看则宽而凸。前颌骨的身体包含许多被称为神经血管孔的凹坑，这些凹坑被认为容纳了对触摸非常敏感的触觉神经。内腭杆是前颌骨的一个很长的延伸部分，一直延伸到额骨，它在上颌骨(主要承载牙齿的上颌骨)和外鼻孔(容纳鼻孔的开口)之间穿过时很宽，但当它与额骨接触时变窄成一个细长的杆。在上颌骨之间，内鼻骨形成一个明显的低而短的龙骨。上颌骨短而结实，而且很深。它的表面是平的，除了在牙齿上方有一个低而宽的脊衬。

神经血管孔沿此边缘排列，向颅后方延伸时逐渐增大。上颌骨表面质地粗糙，在较大个体中尤为明显，这是由于血管沟网状结构为血管提供容纳空间所致。外鼻孔从第四至第十二上颌齿延伸至其上方。颧骨位于眼部正下方，呈宽阔而坚实的形态。额骨短而宽，近似等腰三角形，中央具大型神经血管孔。松果孔（内含颅顶眼）细长而狭窄。颞上窗——即双眼与颅后部间的巨大孔隙——占据颅骨总长近四分之一，呈近似三角形。齿骨作为下颌牙齿的附着处，短而宽厚，呈向上颌凹陷的弯曲形态。上颌多数骨片紧密缝合：两块齿骨——前上颌骨与上颌骨——通过带有特殊楔槽结构的互锁关节连接；而上颌骨与前额骨则由相互咬合的榫槽关节固定。

### 牙齿

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海巨龙（Thalassotitan）的牙齿大致呈圆锥形，略微弯曲，体型较大且结构坚固。其牙齿与饱和倾齿龙（P. saturator）的牙齿最为相似，仅在长度上略短、形态上更粗壮。齿冠靠近牙根的基部处略微隆起，但并未形成圆形轮廓。齿冠表面通常较为光滑，但根据个体差异或个体发育变化，有时可能会出现细微的棱纹。牙齿尖端的牙釉质带有脉状棱纹与粗糙凸起，切割边缘发育良好且带有细密锯齿。每颗牙齿均有两条切割边缘，但其位置会随牙齿在颌骨中的位置不同而变化：靠近颌骨前端的牙齿，朝向口腔前方的切割边缘更为明显，而朝向后方的边缘则相对不突出；位于颌骨中部及近末端的牙齿，两条切割边缘发育程度相当，且呈直径相对的分布状态；处于颌骨末端的牙齿，朝向后方的切割边缘会变得更显著。海巨龙的牙根粗壮，呈桶状形态，牙根内部存在较深的凹坑，新的替换牙齿正是在此处形成

与所有沧龙类动物一样，海巨龙（Thalassotitan）拥有四种类型的牙齿，分别对应其所在的颌骨部位。上颌骨上有前颌齿（premaxillary teeth）、上颌齿（maxillary teeth）以及翼骨齿（pterygoid teeth）位于头骨后部附近，与主颌线相分离）；而下颌骨上则仅存在齿骨齿（dentary teeth）。海巨龙每侧颌骨列从前端至后端的牙齿分布为：2颗前颌齿、12颗上颌齿、至少6颗翼骨齿（翼骨化石未完全保存）以及14颗齿骨齿。其中，齿骨齿的侧面通常比上颌齿更扁平。海巨龙存在牙齿异形现象（heterodonty），即牙齿形态会沿颌线发生变化：前4至5颗牙齿高而窄，略呈弯曲状；靠近颌线中部的牙齿逐渐变得更粗壮、直立且坚固；到了颌线后部，牙齿则变短（宽度与高度近乎相等）、呈钩状，且侧面更扁平。翼骨齿同样带有明显钩状，同时体型较大且结构坚固，尺寸几乎与主颌线上的牙齿相当

### 颅后骨骼

海巨龙的颅后骨骼尚未被完全认知，目前仅发现代表其身体前半部分略多的化石遗存

海巨龙椎骨的整体形态符合沧龙亚科（mosasaurines）的典型特征，均为前凹型（procoelous）——即椎骨前端呈深杯状凹陷，后端则呈凸起状。其中，颈椎（颈部椎骨）的宽度略大于长度：其寰椎（atlas，也就是第一颈椎）具有矩形或三角形的神经弓，椎骨顶部还存在一个单独的高神经弓；用于连接椎骨软骨的关节面，在前端颈椎处呈心形，而到最末端的颈椎则变为圆形。背椎（背部椎骨）的长度略大于宽度，拥有较高的神经弓、圆形的关节面，以及大型的矩形横突；肋骨短而粗壮

海巨龙的肩带（pectoral girdle）结构坚固，与奥氏倾齿龙（P. overtoni）和锥齿沧龙（Mosasaurus conodon）的肩带最为相似，但比后者更接近方形。构成肩带的两块骨骼——肩胛骨（scapula）与喙骨（coracoid）尺寸相近，二者连接松散，但连接部位的宽度仍大于肩胛盂（glenoid fossa）。肩胛骨呈方形，长宽近乎相等，没有明显的肩胛颈（scapular neck），但从前端至后端逐渐扩展，形成扇状的凸起骨板；喙骨同样略呈方形，也无清晰的骨颈，其前缘与后缘呈轻微凹陷状，下缘则明显凸起

海巨龙的前肢演化成了长长的鳍状肢，形态与沧龙属（Mosasaurus）、扁掌龙属（Plotosaurus）等沧龙亚科物种的鳍状肢相似，但更为原始——其指骨（phalanges）更长、数量更少。肱骨（humerus）十分粗壮，与奥氏倾齿龙的肱骨形态相近，差异仅在于其肩胛髁（glenoid condyle）的扩展范围超过了盂后突（postglenoid process）。桡骨（radius）的形态在沧龙类中较为特殊：其尺寸与肱骨相当，远大于尺骨（ulna），呈新月形或近矩；而典型沧龙类的桡骨多为沙漏形，且尺寸更小

## 分类

残暴海巨龙与饱和倾齿龙（左）和柯瑞氏倾齿龙（右）关系最近，三者可能构成一个单系群

海巨龙是沧龙亚科下倾齿龙族的成员，该族还包括倾齿龙属和死颌龙属等近亲。从形态学上看，海巨龙与柯瑞氏倾齿龙和饱和倾齿龙最为相似，Longrich等人（2022）的系统发育分析将海巨龙至于这两者之间，三者形成一个单系群。这种处理使得倾齿龙属成为了不自然的并系群，反映出倾齿龙属整体存在的广泛问题。过去十年的多项研究表明，倾齿龙属总体上并非单系群，亟需重新修订。Longrich等人（2022）建议修订方案可将海巨龙属范围扩大，将原先属于倾齿龙属的柯瑞氏种和饱和种归入海巨龙属。然而，由于许多沧龙（尤其是倾齿龙类）在关系决定性状上存在高度趋同进化，各研究间的系统发育结果鲜少一致，这使得究竟应修订哪些物种才能稳定倾齿龙族的分类地位成为谜团。例如，部分研究将柯瑞氏倾齿龙与饱和倾齿龙判定为系统发育无关的物种，二者均位于单系的倾齿龙属之外；而另一些研究则对模式种沙维氏倾齿龙的系统位置存在分歧——该物种可能在柯瑞氏倾齿龙和饱和倾齿龙构成的单系群之外（基于Longrich等人于2022年的研究），也可能在该单系群内部，如果后者成立，这在理论上将根据优先权原则使海巨龙属成为一个无效的次异名。

下面的发育树基于Longrich等人于2022年的研究。

## 古环境学

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摩洛哥的磷酸盐矿床揭示了晚马斯特里赫特期极为多样化的环境。该海域鱼类资源极其丰富，从硬骨鱼类如矛齿鱼和层齿鱼，到软骨鱼类如白垩鼠鲨、鸦鲨和Rhombodus（一种鲼），应有尽有。该地区还存在大量海洋爬行动物，其中最引人注目的是沧龙类，仅此单一地点就发现了超过10个属的沧龙化石。这可能表明此处发生了生态位分化，不同的捕食者占据不同生态位以避免相互竞争，例如像龙骨齿龙和球齿龙这样牙齿较钝的沧龙会以有壳的动物为食，而海巨龙和沧龙则会狩猎更大的猎物。当地其他的海洋爬行动物还包括薄板龙科的窈颈龙、海龟Alienochelys和长吻鳄总科的Ocepesuchus。

基于附近一些蛇颈龙、龟类和大型鱼类化石上的消化性损伤，海巨龙似乎在其生态系统中是顶级掠食者。该地区的天空中飞翔着诸多种类的翼龙，包括神龙翼龙类的磷矿翼龙、夜翼龙类的翠鸟翼龙、神鸟翼龙和巴巴里翼龙、以及可能属于无齿翼龙类的特提斯翼龙。陆地上已知存在有少数几种恐龙，阿贝力龙类的彻纳恩龙、小型赖氏龙亚科异客龙和咮龙、以及一种暂未命名的泰坦巨龙类。海巨龙也与其他巨型沧龙（如倾齿龙、沧龙、匕齿沧龙和似长吻鳄龙）和小型沧龙（如异齿沧龙、大洋龙和多齿龙）。

## 基本资料

- 说明：残暴海巨龙的头骨和下颌的合模标本（MNHM.KH.231），产自摩洛哥奥勒德阿卜杜恩盆地
- fossil_range：晚马斯特里赫特期、~67
- 学名：Thalassotitan
- 命名者：Longrich et al., 2022
- 模式种：残暴海巨龙、Thalassotitan atrox
- type_species_authority：Longrich et al., 2022