昼夜垂直迁移

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昼夜垂直迁移（Diel vertical migration, DVM），又称作垂直性洄游、垂直迁移。是生活许多海洋生物及湖泊生物（例如桡足类动物）使用的一种迁移模式。主要指生物在夜间向上移动到海洋的最上层并在白天返回海洋中层带的底部或湖泊底层。它出现在许多物种上，例如甲壳类（桡足类）、软体动物（鱿鱼）、和辐鳍鱼（鳟鱼），就生物量而言，这是世界上最大的迁移。各式各样的刺激是造成这种现象的原因，其中光强度的变化是最明显的反应，尽管有证据表明，生理时钟也是一种潜在的刺激。出现这种现象的原因有很多，但最常见的是为了获取食物和躲避掠食者。虽然这种大规模迁徙通常在夜间进行，动物在夜幕降临时从深处上升并在日出时下降，但可以根据触发它的刺激来改变发生的时间。一些不寻常的事件也会造成垂直迁移，例如北极地区在永昼期间出现日食现象则可能会突然发生垂直迁移。

## 发现

在第二次世界大战期间，美国海军在对海洋进行声纳探测时发现了深海散射层。在进行声音传播实验时，加州大学战争研究部（UCDWR）的回声测绘仪结果一直显示出明显的混响，他们将原因归结为中层带散射。当时部分人猜测这些读数可能是因为敌军潜艇造成。在与斯克里普斯研究所和UCDWR的生物学家合作后，他们确认了从回声探测仪观察到的混响实际上与海洋动物的昼夜垂直迁移有关。深海散射层是由大型密集的生物群（如浮游生物）造成的，它们将声纳分散，形成一个假的或第二个底部。

科学家们对深海散射层的成因做更多的研究，发现到有大量的生物在进行垂直迁移。大多数类型的浮游生物和部分类型的生物都表现出一种类型的垂直迁移。这些迁移可能通过调节猎物的浓度和可及性，对中层带的掠食者和更高层的掠食者产生影响（例如对鳍足类的觅食行为产生影响）。

## 垂直迁移的类型

昼夜：这是最常见的垂直迁移形式。生物每天在水体中的不同深度进行迁移。迁移通常发生在上层浅水区和海洋中层深水区或湖泊的下层水区之间。此外，有三种公认的昼夜垂直迁移类型。这包括夜间垂直迁移，这是最常见的形式，生物在黄昏时分上升到水面，在水面停留一晚，然后在黎明时分再次迁移到深处。第二种形式是逆向迁移，即生物在日出时上升到水面，并在水体中保持一整天的高位，直到夕阳西下时下降。第三种形式是黄昏昼夜垂直迁移，包括在24小时内的两次迁移，第一次在黄昏上升，然后在午夜下降，通常被称为 "午夜沉降"。第二次上升到水面并下降到深海，发生在日出时。

季节性：生物体会在不同季节在不同的深度被发现。环境的季节性变化可能影响迁移模式的变化。在极地地区的有孔虫物种全年都会发生正常的昼夜垂直迁移；然而，在午夜阳光下，不存在有光线变化的现象，所以它们会留在表面，并以丰富的浮游植物为食，或促进其共生体的光合作用。

形态发生：生物体会在不同的深度度过其生命周期的不同阶段。像部分桡足类（Eurytemora affinis）的成年雌性迁移模式会有明显的差异，它们停留在深处，仅在夜间有些微的向上移动，然而在其余的生命阶段则会迁移超过10米。此外，在其他桡足类中也有一种趋势，如Acartia spp.，它们的昼夜迁移振幅会随着其生命阶段的发展而增加。这可能是由于桡足类的身体尺寸越来越大，会使得它们更引人注目，也会增加被视觉掠食者（如鱼类）捕食的风险。

## 垂直迁移的触发

目前已知有两种不同的因素会引起垂直迁移，可分为内源性和外源性。内源性因素是由于生物体本身造成，包括性别、年龄、生物节律等。外源因素是由于生物体所在的环境因素，如光、重力、含氧量、温度、掠食者-猎物相互作用等。

### 内源性因素

#### 内源性节律

生理时钟是生物体与生俱来的一种能力和时间感，使它们能够预测环境变化和变化的周期，进而在生理上和行为上对预期的结果做出反应。部分的桡足类物种（如Calanus finmarchicus）已经被发现昼夜节律会影响它们的昼夜垂直迁移、新陈代谢甚至是基因的表现，这些桡足类被证明即使在持续黑暗的实验室环境中也会持续表现出这些垂直迁移的日常节律。斯克里普斯海洋学研究所做了一个实验，将生物体放在有光/暗循环的柱形水箱中。几天后，光照被改为恒定的低光，生物体仍然显示出昼夜垂直迁移。这表明，某种类型的内部反应造成了迁移现象的发生。

#### 时钟基因表达

包括桡足类动物（C. finmarchicus）在内的许多生物体都有专门用于维持其生理时钟的遗传物质。这些基因的表现在时间上是不同的，其表现程度在黎明和黄昏后明显增加，而黎明和黄昏是该物种中看到的最大的垂直迁移时间。这些发现可能表明它们作为垂直迁移的分子刺激物并起了作用。

#### 身体尺寸

已发现生物体的相对体型会影响昼夜垂直迁移。强壮红点鲑表现出每日和季节性的垂直迁移，较小的个体总是停留在比大的个体更深的一层。这很可能是由于捕食的风险，但也取决于个体本身的大小，如较小的动物可能更倾向于停留在深处。

### 外因

#### 光

光线是造成垂直迁移最常见和最关键的线索。生物体希望找到一个最佳的光照强度。无论是没有光还是大量的光，生物体都会前往它最舒适的地方。研究表明，在满月期间，生物体不会向上迁移那么远，而在月食期间，它们会开始迁移。

#### 温度

生物会迁移到温度最适合生物需要的水深，例如一些鱼种会迁移到较温暖的表层水，以帮助消化。温度变化可以影响一些桡足类动物的游泳行为。在强烈的温跃层存在时，一些浮游动物可能倾向于穿过温跃层，并迁移到表层水，尽管这甚至在单一物种中也可能是非常不稳定的。部分海洋桡足类如在乔治河岸的 飞马哲水蚤（Calanus finmarchicus）会通过温差6℃的梯度迁移；然而在北海的族群被观察到只会留在梯度以下。

#### 盐度

如果它们恰好处于无盐或没有能力处理调节其渗透压，盐度的变化可能促进生物体寻找更合适的水域。在具有盐度变化的潮汐周期影响的地区，例如河口，可能会看到一些浮游生物物种的垂直迁移。而在北极等地区，冰雪融化将会产生生物体无法穿越的淡水层。

#### 压力

已发现压力变化会导致垂直迁移。许多浮游动物对压力增加的反应是正趋光性，负趋地性，和/或导致在水体中上升的动力学反应。同样地，当压力减少时，浮游动物的反应是被动下沉或主动下游以在水体中下降。

#### 捕食者 开洛蒙（kairomones）

捕食者可能会释放一种化学线索，会导致其猎物垂直迁移离开。这可能刺激猎物垂直迁移以避免遭遇捕食。将潜在的捕食者物种，如鱼，引入到垂直迁移的浮游动物的栖息地，已被证明会影响其迁移的分布模式。例如，一项研究使用水蚤和一种太小而不能捕食它们的鱼（孔雀鱼），发现将鱼引入系统后，水蚤仍留在温跃层以下，而那里没有鱼。这证明了开洛蒙对水蚤昼夜垂直迁移的影响。

#### 潮汐模式

一些生物被发现会随着潮汐周期移动。一项研究观察了一种小型虾类（Acetes sibogae）的密集度，发现它们在水体中的移动程度往往比在河口的退潮时更高，次数也更多。随着潮汐变化的因素可能是迁移的真正触发因素，而不是水的运动本身，如盐度或微小的压力变化。

## 垂直迁移的原因

关于生物体为什么会垂直迁移，有许多假设，而且在任何时候都可能有几个假设是有效的。

躲避捕食者：鱼类对光线的依赖性捕食是导致浮游动物昼夜垂直迁移行为的一种常见原因。一个特定的水体可以被看作是一个风险梯度，表层在白天比深水更有风险，因此促进了定居在不同日间深度的浮游动物的不同寿命。事实上，在许多情况下，浮游动物在白天迁移到深海以避免被捕食，并在晚上浮出水面觅食是有利的。

代谢优势：通过晚上在温暖的表层水域进食，白天在较冷的深层水域居住，它们可以保存能量。另外，白天在冷水中的底部进食的生物可能在晚上迁移到表层水，以便在较暖的温度下消化它们的食物。

分散和运输：生物体可以利用深浅海流来寻找食物斑块或保持地理位置。

避免紫外线伤害：阳光可以穿透到水体中。如果一个生物体，特别是像微生物这样的小东西，离水面太近，紫外线就会伤害它们。所以它们会希望避免太靠近水面，特别是在白天。

水的透明度

最近的一种昼夜垂直迁移理论，称为透明度调节假说，认为水的透明度是决定在特定环境中引起昼夜垂直迁移行为的外源因素（或因素组合）的最终变量。在透明度较低的水体中，有鱼类存在，有更多的食物，鱼类往往是昼夜垂直迁移的主要驱动力。在透明度较高的水体中，鱼的数量较少，食物质量在深水中得到改善，紫外线可以传播得更远，因此在这种情况下成为昼夜垂直迁移的主要驱动因素。

## 不寻常的事件

由于用于启动垂直迁移的特殊类型的刺激和线索，异常情况会使模式发生巨大的变化。

例如，北极地区午夜太阳的出现引起了浮游生物的变化，这些浮游生物通常会在24小时的黑夜和白天周期中执行昼夜垂直迁移。在北极地区的夏天，地球的北极朝向太阳，创造了更长的白昼，在高纬度地区，连续的白昼光线超过24小时。在海洋中发现的有孔虫物种停止了它们的昼夜垂直迁移模式，而是留在海面上以浮游植物为食，例如 Neogloboquadrina pachyderma，对于那些含有共生体的物种，如 Turborotalita quinqueloba，留在阳光下以帮助光合作用。

也有证据表明，在日食事件中，垂直迁移模式发生了变化。在正常日照时间内太阳被遮挡的时刻，光照强度突然急剧下降。光照强度的降低，复制了夜间的典型照明，刺激了浮游生物的迁移。在日食期间，一些桡足类物种的分布集中在表面附近，例如飞马哲水蚤（Calanus finmarchicus）显示出典型的昼夜迁移模式，但在日食期间的时间范围要短很多。

## 生物泵的重要性

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生物泵是通过植物的光合作用将二氧化碳和无机营养物质转化为泛光区的颗粒状有机物，并转移到深海。这是海洋中的一个主要过程，如果没有垂直迁移，它的效率就不高了。深海的大部分营养物质来自较高的水体，这些由死亡或垂死的动物和微生物、粪便、沙子和其他无机物组成的营养物质会以海洋雪的形式沉降下来。

生物在夜间向上迁移觅食，所以当它们在白天迁移回深度时，它们会排泄出大型的下沉粪便颗粒。虽然一些较大的粪便颗粒可以下沉得相当快，但生物体返回深度的速度还是比较快。在夜间，生物体在水柱的前100米处，但在白天，它们会向下移动到800-1000米之间。如果生物体在表面排泄，粪便颗粒需要几天的时间才能达到它们在几小时内到达的深度。因此，通过在深度释放粪便颗粒，它们到达深海的路程就少了近1000米。这就是所谓的主动运输。生物体在将有机物向深海转移的过程中发挥了更积极的作用。因为大部分的深海生物，特别是海洋微生物，都依赖于落下的营养物质，它们越快到达海底越好。

浮游动物和海樽在粪便颗粒的主动迁移中发挥了很大作用。据估计，15-50%的浮游动物生物量会迁移，占到5-45%的颗粒有机氮向深海运输的比例。海樽是大型胶状浮游生物，可以垂直迁移800米，并在表面吃大量的食物。它们的肠道滞留时间很长，所以粪便颗粒通常在最大深度被释放。海樽也以拥有一些最大的粪便颗粒而闻名。正因为如此，它们有一个非常快的下沉速度，小的碎屑颗粒被称为聚集在它们身上。这使它们下沉得更快。因此，虽然目前对生物体垂直迁移的原因仍有很多研究，但很明显，垂直迁移在溶解性有机物向深处的主动运输中起着很大作用。