中度干扰假说

中度干扰假说（英语：Intermediate Disturbance Hypothesis，简称IDH）是生态学假说，用以解释物种多样性如何维持。按此假说，干扰频率或强度居中，物种丰富度最高；干扰过低或过高，多样性均下降。干扰太稀少，竞争力强的少数物种独占资源、排除其他物种。干扰太频繁，仅有最能耐受或最快拓殖的先锋物种存活。干扰居中，不同演替阶段的物种才有机会共存。

此假说最早得到潮间带实验的支持。后续大规模统合分析却发现，仅少数研究观察到物种数随干扰增加先升后降的驼峰关系（hump-backed relationship），多数案例无显著关联，南非凡波斯灌丛甚至出现反向模式。学界为此分成两派：一派主张废弃假说，另一派认为在定义得当时假说仍可成立。

假说提出后，后续理论主要沿两个方向深化：动态平衡模型将干扰与生产力连结，指出维持多样性所需的干扰频率取决于环境生产力高低；历史干扰体制假说则以演化适应的干扰模式取代单一的中度标准，主张关键在于干扰体制是否符合当地群落的演化历史。

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## 学说发展

### 早期先驱

中度干扰假说有两条平行的学术根源。

乌干达布东戈森林的演替观察中，物种组成随干扰频率而变化。英国生态学家菲利浦·格里姆将植物分为竞争型、耐胁迫型、杂草型三大类，并绘出最早的物种丰富度与干扰强度之驼峰关系图，即“驼峰模型”（hump-backed model）。同一时期，亨利·斯坦肯·霍恩以美国新泽西州普林斯顿高等研究院森林的树种演替资料为基础，建立马可夫链：以各树冠层树种下的稚树数量，估算树木逐一取代的转移几率，再由转移矩阵推导出物种多样性在干扰与回复速率比值居中时达到最高的数学关系。

海洋潮间带同样累积了关键证据。美国华盛顿州潮间带实验中，移除赭色海星后，加州壳菜蛤迅速占满岩面，总物种数从15种降至8种。赭色海星是该生态系的关键捕食者：借由捕食加州壳菜蛤，阻止加州壳菜蛤垄断空间，使更多物种得以共存。更早前，苏格兰潮间带的实验已揭示类似机制：藤壶竞争排除分布于较高潮位的小藤壶，掠食性螺类狗岩螺对藤壶的捕食则缓和了竞争压力，使藤壶及小藤壶得以共存。此实验为最早在自然动物群落中以实验验证种间竞争的研究之一。

珊瑚礁方面，飓风破坏、棘冠海星的掠食，以及异常低温造成的大规模死亡，都会清出新的附着空间，让竞争弱势种在干扰后得以拓殖，部分礁区的多样性甚至在干扰后高于干扰前。

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### 康奈尔的提出

美国生态学家约瑟夫·赫德·康奈尔将前述三条线索收拢，在 1978 年提出中度干扰假说。他设下三项前提：干扰会影响物种丰富度、种间竞争导致优势种排除弱势种，以及适度干扰可打断竞争排除，腾出空间给更多物种共存。在康奈尔看来，热带雨林和珊瑚礁的极高物种多样性，并不是群落走到了稳定终点，而是干扰持续将演替往回拉，使群落始终偏离平衡。

## 核心机制

中度干扰假说的逻辑，建立在竞争排除与干扰耐受两股力量之间的权衡。

干扰极少，群落趋向演替后期，少数竞争强手逐步独占资源，物种数下滑。干扰极多，多数物种还来不及成长即遭扫除，只剩耐干扰或跑得快的先锋物种撑住场面。干扰若打得断竞争排除、又不至于扫光所有物种，演替早、中、晚期的物种便有机会同时立足。

此假说的核心前提，是群落并未处于平衡。干扰不断将演替推回早期，群落永远到不了终点，单一优势种主导的平衡态也无从出现。这与当时主流观点截然不同。平衡生态学将多样性归因于精细的生态栖位分化。

## 实证研究

### 潮间带实验

潮间带是假说最早也最直接的试验场。美国新英格兰的潮池中，藻类多样性在厚壳玉黍螺密度居中时最高。螺太少，优势藻类垄断空间；螺太多，仅剩不可食用的皱叶角叉菜存活。可见草食动物的作用，取决于其食物偏好与藻类竞争能力两者的交互关系。

加州潮间带岩块实验亦呈现类似模式。小岩块受波浪频繁翻动，仅有石莼和藤壶等先锋物种附着。大岩块极少翻动，软刺藻属的Chondracanthus canaliculatus形成单一优势。中型岩块翻动频率居中，物种丰富度最高，同时有先锋种、中期红藻与部分软刺藻共存。

### 陆域生态系的检验

陆域生态系的实证结果较为混杂。加纳大规模热带森林样区的结果大致支持假说，但干扰频率与树木物种多寡的关联很弱，潮湿森林尤其不明显。相对干燥的热带森林中，假说预测的驼峰模式较清楚。南非凡波斯灌丛的火灾研究则出现反向模式。中度火灾频率对应的物种丰富度最低，最低火灾频率（约40年一次）反而最高，且此关系因空间尺度而不同。

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### 统合分析

大规模统合分析的结果并不一致。一项涵盖197篇干扰与多样性研究的统合分析中，多数案例无显著关系。无显著关联的比例因指标而异：物种丰富度35%、多样性指数28%、均匀度更高达50%。假说预测的驼峰关系仅出现于约16%的丰富度研究、19%的多样性指数研究及11%的均匀度研究。亦可能系方法学偏差，因为样本数小、干扰层级少的研究，出现驼峰关系的几率较高。

另一项回顾涵盖48篇陆域生态系研究，约46%符合假说预测，17%不符，23%结果不确定；且此假说在中高生产力的高地生态系适用性较高。

## 批评与争议

### 废弃争议

中度干扰假说与大量实证检验结果分歧。涵盖近200篇研究的统合分析中，仅有两成案例出现假说预测的驼峰关系，多数研究未观察到干扰与多样性的显著关联。凡波斯灌丛更出现反向模式：最低火灾频率对应的物种丰富度最高。

2013年，生态学家福克斯（Jeremy W. Fox）主张扬弃假说。学界常援引三种共存机制来解释此假说：竞争与拓殖之间的权衡（competition-colonization trade-off）、储存效应（storage effect）及相对非线性竞争（relative nonlinearity of competition）；但福克斯指出，就算三种机制全部成立，也推导不出“中度干扰下多样性最高”的预测。干扰确实影响多样性，但原因并非假说所宣称的那样。

理论分析进一步揭示，干扰与多样性之关系，取决于研究者测量的是干扰频率还是强度：同一竞争模型在相同参数下，依测量方式不同，可能产出驼峰型、U型、递增或递减等多种曲线。换言之，不存在单一、普适的“中度即最高”模式，实证结果的分歧可能源于各研究对干扰的操作型定义不一。

反对废弃者则认为上述批评针对的，是学界后来偏离康奈尔原始定义的诠释版本；康奈尔论文对“干扰”有明确的衡量方式与判准，正确定义下的假说仍然有效。另一方聚焦干扰与生产力的交互作用：中度干扰假说实为动态平衡模型在特定生产力条件下的特例，不能脱离生产力脉络单独检验；多项实证研究显示干扰与生产力对多样性确有交互效应，批评者的逻辑攻击忽略这批资料。

废弃论者再回应，认为假说在学界的实际使用已变得过于广泛模糊，干扰与多样性的实质关系才是关键，定义之争无助于厘清问题。

## 延伸与修正

### 动态平衡模型

动态平衡模型（dynamic equilibrium model）将干扰频率与生产力绑在一起看。生产力，就是植物生长的速度或总量。环境生产力愈高，维持多样性所需的干扰频率也愈高；生产力低时，较低的干扰频率便足以阻止竞争排除。两轴在动态平衡点交会，物种最丰富。此模型后来再纳入演化、地理与历史面向，强调干扰不能单独看，须和资源供给速率一起考量。

### 历史干扰体制假说

历史干扰体制假说（historical disturbance regime hypothesis）提出另一种观点：多样性最高的时刻，不是干扰达到某个绝对的“中度”，而是干扰模式吻合群落长期演化所适应的典型体制之际。不同生态系的物种，早已适应当地历史上的干扰频率、强度与类型；若干扰模式偏离历史典型，无论更频繁或更稀少，多样性都可能下降。

### 尺度效应

干扰与多样性的关系，因空间与时间尺度而不同。细微尺度（如单一林隙或岩块）上，驼峰模式或可成立。尺度扩大到地景层次，干扰便创造出不同类型的栖地，各栖地支持不同物种，地景整体的多样性随之提高。此时干扰与多样性的关系可能从驼峰转为正相关：干扰愈多，多样性愈高。短期实验通常只捕捉到演替初期的多样性上升，尚未反映长期平衡态。

## 保育与管理

生态保育与自然资源管理也援引了中度干扰假说。适度疏伐或创造人工林隙 (Forest Gap)，有助提高林下植物多样性，此策略的部分依据即来自中度干扰假说。火灾管理方面，保护区管理者有时参考假说精神，以中等频率的计划性焚烧维持物种多样性。但凡波斯的反例也提醒，最适干扰频率因生态系而异，管理策略必须根据当地演化历史调整。

潮间带与珊瑚礁保护区的规划也参考中度干扰假说，借此评估人为踏踩或船锚干扰的可容许上限。珊瑚礁生态系中，中等强度的飓风干扰可创造新的附着基质，促进珊瑚幼体补充；过强的飓风则造成大规模破坏，降低多样性。