脊颌翼龙属

脊颌翼龙（学名：Tropeognathus，意为“有龙骨的颚”）是大型翼龙目的一个属，来自早白垩世晚期的南美洲。该属被视为古魔翼龙科成员之一，但也有研究将其归入鸟掌翼龙科。这两个科均是翼龙目中物种繁多的类群，以吻尖有龙骨的吻部及巨大体型而闻名。脊颌翼龙被视为南半球发现的最大翼龙，仅有庞大的神龙翼龙科才能与之匹敌。模式种兼唯一种是南方脊颌翼龙（Tropeognathus mesembrinus）。脊颌翼龙化石遗骸发现于巴西东北部阿勒莱皮盆地桑塔纳组的罗穆阿尔多组化石群。

## 发现与命名

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20世纪80年代，德国慕尼黑的巴伐利亚收藏古生物学与历史地理学博物馆（Bayerische Staatssammlung für Paläontologie und historische Geologie）从巴西化石商人手中得到一个翼龙颅骨，其可能是从巴西塞阿拉州阿勒莱皮盆地（查帕达杜阿勒莱皮）一处称作桑塔纳群的地质单元中发现的。彼得·韦尔恩霍费尔（Peter Wellnhofer）于1987年将其命名并描述为模式种南方脊颌翼龙（Tropeognathus mesembrinus）。属名取自τρόπις／tropis（龙骨）及γνάθος／gnathos（颚）。种名取自通用希腊语mesembrinos（正午的，引申为“南方的”），指化石出土于南半球。

正模标本BSP 1987 I 46发现于桑塔纳群罗穆阿尔多组的一层中，地质年龄介于阿普第阶最末期与阿尔布阶最早期之间。除正模标本外，该化石遗址还发现了其它几件翼龙标本，然而这些标本均被归入古魔翼龙和西阿翼龙等几个属。正模标本包含一个带有下颌的颅骨。安德烈·雅各·韦德梅杰尔（André Jacques Veldmeijer）于2002年归入了第二件标本：SMNS 56994，由部分下颌骨组成。2013年，巴西古生物学家亚历山大·克尔纳（Alexander Kellner）归入了体型更大的第三件标本：MN 6594-1，为一具带有颅骨的骨骼，包括除尾部及后肢外来自全身各部位的大量材料。

自从1987年韦尔恩霍费尔命名南方脊颌翼龙后，其他研究者均倾向于将其归入其它几个属，引发了大量分类争议。其于1989年被克尔纳改为南方古魔翼龙（Anhanguera mesembrinus）、于1998年被韦德梅杰尔改为南方槌喙龙（Criorhynchus mesembrinus）、于2001年被迈克尔·斐斯奈克特（Michael Fastnacht）改为南方残喙翼龙（Coloborhynchus mesembrinus）。后来大卫·安文（David Unwin）将脊颌翼龙材料归入扁鼻鸟掌翼龙（Ornithocheirus simus），使南方脊颌翼龙成为前者的次异名，并于2003年更名为南方鸟掌翼龙（Ornithocheirus mesembrinus）。韦德梅杰尔于2006年支持脊颌翼龙与鸟掌翼龙是同一个属，但反对扁鼻鸟掌翼龙（O. simus）而赞成窄喙鸟掌翼龙（O. compressirostris）成为鸟掌翼龙的模式种，后者由安文根据英国古生物学家雷金纳德·沃尔特·霍利（Reginald Walter Hooley）1914年的一项分析而命名为枪嘴翼龙。韦德梅杰尔因此使用了扁鼻槌喙龙（Criorhynchus simus）及南方槌喙龙（Criorhynchus mesembrinus）等名称。然而，泰莎·罗德里格斯（Taissa Rodrigues）与亚历山大·克尔纳于2013年得出结论，认为脊颌翼龙是有效属且仅含模式种南方脊颌翼龙一个种。

时间回到1987年，当时韦尔恩霍费尔已根据标本BSP 1987 I 47——一块更粗壮的下颌骨命名了第二个种，称作强壮脊颌翼龙（Tropeognathus robustus）。然而，强壮脊颌翼龙于2013年被视为古魔翼龙的一个种并改名为强壮古魔翼龙（Anhanguera robustus）。

## 描述

### 体型

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已知脊颌翼龙翼展长达8.26m左右，这一点可从标本MN 6594-1的巨型尺寸中推断出来。脊颌翼龙最大翼展估计高达8.70m，略高于该属平均估计值，但远大于其他近亲如鸟掌翼龙及残喙翼龙，后者翼展一般估计在4.5to之间。出土的一个残喙翼龙颅骨长度粗测为75cm，据此得出的翼展估计为7m，大于该属平均估计值，但仍小于脊颌翼龙估计值。然而该标本被认为属于其它属，尽管在几项研究中，一些古生物学家称之为大头残喙翼龙（Coloborhynchus capito），而在1870年时英国古生物学家哈利·丝莱（Harry Govier Seeley）最初则称之为大头鸟掌翼龙（Ornithocheirus capito）。

### 颅骨与头冠

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脊颌翼龙颅骨在其吻部及下颌底侧生有凸起的独特“龙骨状”嵴饰，该嵴突出、发育良好且相对较大，尤其是在雄性中，但与鸟掌翼龙等其它近亲相比较薄而非更厚。上嵴从吻尖向后延伸至鼻眶前孔（fenestra nasoantorbitalis）即颅骨侧面的较大开口。一只额外的较小嵴自下颌骨联合（“下巴”区域）向下突出。一种与之类似的古魔翼龙科——古魔翼龙属具有宽度逐渐变窄的颌骨，但在尖端扩张为宽阔的勺形玫瑰状结构。吻尖与脊颌翼龙的区别在于形状更窄。颌骨可根据头冠上的大量差异从近亲中鉴别出来：与近亲残喙翼龙和鸟掌翼龙不同，上颌头冠更大、更突出，因此颅骨会更宽。

### 椎骨

脊颌翼龙前五节背椎融合成联合背椎，五节骶椎融合成联合骶椎，其中第三及第四节具有龙骨。髂骨前刃强烈上弯形成狭窄结构。

## 分类

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韦尔恩霍费尔于1987年将脊颌翼龙归入脊颌翼龙科。其它研究并未采用这一概念；几名研究者将南方脊颌翼龙与古魔翼龙一起归入古魔翼龙科，其它系统发育分析则将脊颌翼龙归入鸟掌翼龙科作为其原始成员，这表明其与鸟掌翼龙的亲缘关系近于古魔翼龙。后一概念主要为欧洲研究者采用，他们更倾向于将鸟掌翼龙科而非古魔翼龙科用作泛围最广的分类群。安德列斯与迈尔斯2013年的拓扑将脊颌翼龙置于鸟掌翼龙科一处较鸟掌翼龙更原始的位置，该科本身则是处于泛围更广的鸟掌翼龙类演化支中。然而，2019及20年的许多后期研究均发现脊颌翼龙隶属古魔翼龙科，其中较特殊的一项是由博里亚·霍尔加多（Borja Holgado）与罗德里格·佩加斯（Rodrigo Pêgas）于2020年所作，将脊颌翼龙更确切地归入脊颌翼龙亚科作为焚风翼龙的姐妹群。

拓扑1：安德列斯与迈尔斯（2013年）。

拓扑2：霍尔加多与佩加斯（2020年）。

## 流行文化

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英国广播公司（BBC）获奖电视节目《与恐龙同行》有一整集的主题都是南方脊颌翼龙（其中将脊颌翼龙冠以近亲鸟掌翼龙之名，并误称为南方鸟掌翼龙）。该系列的配套书籍《与恐龙同行：自然史》（Walking with Dinosaurs: A Natural History）中声称巴西桑塔纳群（书中称为桑塔纳组）的几块硕大骨头碎片表明，南方鸟掌翼龙翼展可能长达将近12m、重100kg, 使之成为已知最大的翼龙之一。然而，当时描述的南方鸟掌翼龙最大已确认标本翼展测为6m。节目制作人用以证明庞大体型估计的标本于2012年被描述，在《与恐龙同行》制作期间，大卫·马提尔与大卫·安文正在研究这些标本。遗骸最终描述中估计这个巨型标本的最大翼展为8.70m。安文表示，他不相信BBC使用的更高估计值是可能的，制片方貌似选择了可能的最高估计值因为它更“壮观”。然而，2013年发现的标本MN 6594-V从完整程度上讲是已知最大的翼龙个体。

## 基本资料

- fossil_range：早白垩世阿尔布阶，112
- 说明：巴西国家博物馆的骨骼重建
- 学名：Tropeognathus
- 命名者：彼得·韦尔恩霍费尔, 1987
- 模式种：南方脊颌翼龙、Tropeognathus mesembrinus
- type_species_authority：Wellnhofer, 1987
- 异名：南方古魔翼龙 Anhanguera mesembrinus、(Wellnhofer, 1987)、南方残喙翼龙 Coloborhynchus mesembrinus、南方槌喙龙 Criorhynchus mesembrinus、南方鸟掌翼龙 Ornithocheirus mesembrinus