塔利怪物属

塔利怪鳗属（Tullimonstrum），俗称塔利怪物（Tully monster，Tully's monster），是一种已灭绝的软体两侧对称海洋动物属，生存于距今约3.1亿年前宾夕法尼亚纪时期泥泞河口附近的浅水热带沿海水域。该属目前仅知一个物种，即“寻常塔利怪鳗”（T. gregarium）。塔利怪鳗属的标本仅发现于远离古海岸（正式称为埃塞克斯生物群）的沉积层中，具体位于美国伊利诺伊州的马荣溪化石群。塔利怪物生存时期，伊利诺伊地区为泥泞河口、海洋环境及河流湖泊等多种生态系统交汇之地。依据化石特征，这种生物似乎是生活于海洋水柱中、主动捕食的自游型肉食动物。其分类一直存在争议，化石的不同解读曾将其比拟为软体动物、节肢动物、牙形石、蠕虫、被囊动物或脊椎动物。该生物身体大体呈雪茄形，具有三角形尾鳍、两只眼柄，以及一个末端长有嘴状附肢的吻部。

## 描述

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塔利怪物可能体长可达35cm，最小的个体长度约为8cm。

塔利怪物的身体尾部拥有一对垂直的腹鳍（尽管其软体化石的保存完整度使这一点难以确认），并通常具有一根长吻，每侧“颌部”最多有八颗细小尖牙，可能曾用以在泥泞的水底主动探取小生物和可食碎屑。它所属的生态群落体现在异常丰富的软体生物群中，这些化石发现于伊利诺伊州格兰迪县马荣溪化石群遗址。

塔利怪物的化石中缺乏硬质部分表明该动物不具备由骨骼、几丁质或碳酸钙构成的器官。有证据显示其体内存在序列重复的内部结构。头部特征分化不明显。一个横跨的条状结构——位于背侧或腹侧——末端连接两个圆形器官，这些器官与已被识别为含有黑色素的黑色素体相关联。其形态和结构暗示着相机型眼睛的存在。塔利怪物拥有被认为为鳃的结构，以及可能的脊索或原始脊髓。

## 发现史

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业余收藏家弗朗西斯·塔利于1955年在名为马荣溪地层的化石层中发现了塔利怪物化石中的首个样本。他将这种奇异生物带往菲尔德自然史博物馆，但当时的古生物学家们对塔利怪物所属的门类感到困惑。这些化石后来被命名为“寻常塔利怪鳗”，其属名取自发现者塔利，而种名“寻常”则反映了该物种在地层中的丰富数量。“怪物”一词与这种生物奇特的外表和怪异身体结构有关。

塔利怪物的化石遗骸目前仍旧是一个“谜团”，研究者将其解释为蠕虫、软体动物、节肢动物、牙形石或脊椎动物。由于它似乎缺乏已知现代门类的特征，有人推测它代表了现今少有代表的众多蠕虫门类中某一类冠群的原始群体。研究者注意到它与寒武纪化石生物的相似性。陈（Chen）等人提出它与翼翅类奇异虾有相似之处。另一些人则指出塔利怪物与雷氏欧巴宾海蝎大体相似，但凯夫（Cave）等人指出它们在形态上差异太大，不可能有亲缘关系。

## 分类

关于塔利怪物的分类，自其被首次描述以来便一直存在争议，许多科学家提出了其具有脊椎动物亲缘关系的证据，而另一些科学家则提供了其具有无脊椎动物亲缘关系的证据。

### 支持脊椎动物亲缘关系的论点

2016年同时发布的两项研究指出，塔利怪物可能是一种原始脊椎动物，因此属于脊索动物门的一员。

#### 麦科伊等人（2016）

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麦科伊（McCoy）等人对塔利怪物的若干标本进行了形态学研究；他们的分析表明，塔利怪物可能与现代七鳃鳗亲缘关系密切。这一亲缘关系的判定依据包括：被称为弓状突的明显软骨性椎体结构、一个背鳍与不对称的尾鳍、角质齿、单个鼻腔以及类似七鳃鳗的顶盖软骨。尽管麦科伊等人提出了塔利怪物属于七鳃鳗祖先类群的可能性，但它也具有许多圆口鱼（七鳃鳗与盲鳗）所不具备的特征。

#### 克莱门茨等人（2016）

克莱门茨（Clements）等人（2016）研究了塔利怪物的眼部解剖结构，指出其类似相机的眼睛保存有晶状体，且其圆柱状和球状黑色素体分层排列，这显示该生物具有干群脊椎动物的亲缘关系。这些眼部色素及其独特结构被解释为视网膜色素上皮，为棒状器官确为眼睛的观点提供了有力支持。对其眼睛中的暗色色素进行化学检测后，发现它们是已化石化的黑色素，而非眼色素或蝶呤（后者为许多无脊椎动物类群所使用的眼部色素）。尽管作者承认许多无脊椎动物类群的眼部色素尚未得到充分研究，但在论文发表时，视网膜色素上皮的存在以及两种不同的黑色素体形态被视为脊椎动物独有的特征。

#### 麦考伊等人（2020）；维曼等人（2022）

2020年，麦考伊、维曼（Wiemann）及其合作团队运用拉曼光谱技术，对与塔利怪物一同保存的有机物质中所含分子键进行了鉴定。通过对躯体多处样本的分析，他们确认该有机物质代表脊索动物组织的分解产物，而非基于多糖的几丁质（如节肢动物所含物质），这为塔利怪物属于脊索动物或脊椎动物的解释提供了独立且相当明确的证据。2022年，维曼与合作团队联合独立实验室，利用傅里叶变换红外光谱成功复现了这些光谱信号。类似的组织特征也已在多种其他动物的保存完好的碳质薄膜 (古生物学)遗骸中被检测到。

### 支持非脊椎动物亲缘关系的论点

#### 萨兰等人（2017）

2017年，萨兰（Sallan）等人否定了塔利怪物属于脊椎动物的鉴定。首先，他们指出，即使在脊椎动物中，两种黑色素体的存在也具有多样性：盲鳗完全不具备黑色素体，而现存鲨鱼及发现于马荣溪地区的已灭绝物种（如长吻鲨属）则仅有球状黑色素体。此外，推测的脊索延伸至眼睛水平线之前，这在任何其他脊椎动物中均未出现，尽管文昌鱼中存在类似结构。即便该结构确为脊索，脊索的存在也并非仅限于脊椎动物。

关于将身体的区块分别鉴定为鳃囊和肌节的进一步批评，尽管这些区块在结构上缺乏分化。在脊椎动物中，肌节更薄，并且沿着整个身体延伸，而不是在头部之前终止。同时，七鳃鳗的鳃囊是成对的延伸结构，而非分节结构，并且通常嵌入复杂的鳃骨架中，而塔利怪物这两种情况都不符合。

其他软组织结构的识别被认为同样存在问题。所谓的大脑并无相关联的神经组织，亦不与眼睛相连；而据称的肝脏位于鳃下方，并非如其他脊椎动物般位于更靠后的位置。长吻前端的“吻部”被描述为具有类似有颌类的明显齿列，尽管七鳃鳗的口腔内仅有“齿区”。这将意味着抓握型颌部需要经过趋同的再次演化过程。

另一个难点在于，细长且分节的长吻不符合开阔水域脊椎动物通常采用的进食方式——无论是突进捕食还是吸食。鳃囊会进一步阻碍水流通过。

萨兰等人指出，放射齿目同样具有柄状眼、尾鳍与脑，而欧巴宾海蝎也具有类似的吻部。此前，节肢动物亲缘关系被否定是基于一种假定，即其他马荣溪节肢动物是以三维形态保存的，并具有外骨骼碳化特征，但事实上这些节肢动物并非以此种方式保存。他们还提出，软体动物趋同演化出了含有黑色素体的复杂相机状眼睛，但持脊椎动物解释观点的学者反驳道，目前已知没有软体动物拥有或曾拥有两种不同形态的黑色素体。更多的相似特征（如脑叶结构、肌肉带、尾鳍、吻部和“牙齿”）可能支持其与软体动物存在亲缘关系的可能性。

#### 罗杰斯等人（2019）

尽管如此，罗杰斯（Rogers）等人（2019）指出，某些鱿鱼（真鱿）和墨鱼（商乌贼）确实拥有两种不同的黑色素体形态，这些形态可能在腐烂过程中塌陷，形成类似脊椎动物和塔利怪物化石中所见的视网膜色素上皮层状结构。在分析马荣溪化石眼部痕量金属特征的图表中，塔利怪物明显不同于脊椎动物（锌浓度较高）以及推测为头足类的波尔蛸属的眼点（然而，波尔蛸的化石中未发现黑色素体证据，且部分研究否认其属于头足类动物）——尽管这些信号受到化石化过程的影响。作者表明，若无其他支持性特征，塔利怪物并非头足类动物，但仅凭眼部结构和化学特征无法排除其属于无脊椎动物的可能性。

即使塔利怪物眼睛与脊椎动物同源，它也不一定属于脊椎动物门。许多类似脊椎动物的特征在被囊动物（其幼体具有色素眼和尾鳍）、文昌鱼和肠鳃纲（两者皆有鳃裂和轴向支撑结构）以及已灭绝的古虫动物中同样存在。

#### 三上等人（2023）

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三上（Mikami）等人（2023年）利用对153个塔利怪物标本以及马荣溪的其他类群进行了扫描。他们得出结论：麦考伊等人（2016年）用以支持塔利怪物属于脊椎动物的某些特征（如三叶脑、顶盖软骨、鳍条）与脊椎动物的相应特征并不具有可比性。研究者还确认，塔利怪物的分节结构延伸至视前区，这与脊椎动物存在明显差异。研究详细探讨了其他分类可能性，认为塔利怪物可能属于非脊椎动物脊索动物（因其分节结构与马荣溪的一种神秘有颌脊椎动物的肌节相似），或可能源自原口动物。

## 古生态学

塔利怪物被认为可能是一种自由游动的肉食动物，栖息于开阔海域，偶尔被冲刷至其得以保存的近岸环境中。这意味着它在水中自由游动，而非固着于坚硬表面或底栖环境。

### 埋藏学

马荣溪化石的形成过程颇为特殊。当生物死亡后，它们迅速被淤泥沉积物掩埋。泥浆中开始分解动植物遗骸的细菌在遗骸周围的沉积物中产生二氧化碳。碳酸盐与遗骸周围地下水中的铁结合，形成了铁质结核壳。生物体被包裹其中，延缓了腐烂过程，使得生物体的印痕或碳质遗存得以保存。关于马荣溪碳质保存机制的初步认识，是作为大型化石数据集的一部分而提出的；然而，其具体细节仍是当前持续研究的课题。

快速掩埋与快速形成菱铁矿的结合，使得埋葬于泥浆中的众多动植物得以极佳保存。因此，马荣溪化石成为世界上重要的化石宝库之一，即集中的化石组合。快速掩埋与压缩常导致塔利怪物尸体如马荣溪其他动物一样发生折叠与弯曲。

塔利怪物的吻部很少能完整保存；大约只有3%的标本拥有完整的吻部。然而，约50%的样本中这一器官的某部分得以留存。

与塔利怪物一同被发现的许多独特化石，包括海葵类的埃塞克斯水母、软甲纲的贝洛特尔森、广翅鲎类的眼板足鲎、鲎、板鳃亚纲鱼类长吻鲨属以及鞘形头足类动物杰列兹基原鱿。

## 图尔卡纳的跳舞蠕虫

1966至1968年间，古生物学家布莱恩·帕特森曾传播一则恶作剧，声称可能在肯尼亚偏远湖泊中发现现代代表物种，当地人称其为“埃库鲁特·洛东卡基尼”（Ekurut Loedonkakini）。据说这些“图尔卡纳的跳舞蠕虫”咬人可致命，能产出某种乳汁，甚至连学龄儿童都知晓它们。

帕特森用多个化名从肯尼亚寄出数封信件，寄往菲尔德自然史博物馆的无脊椎动物化石策展人尤金·理查德森（Eugene Richardson）处。帕特森曾是该博物馆的脊椎动物古生物学策展人，并在馆内留有一名知晓此恶作剧的同谋（同时防止玩笑失控）。这场骗局在一封气氛愉快的圣诞信件中被揭露后，原定的一次科考计划随之取消。

理查德森后来复述了这个故事，并以笔名E·斯卡马斯·罗里（E. Scumas Rory）出版了一本书，书中收录了原始信件、诗歌以及篡改过的照片。

## 流行文化

1989年，塔利怪物被正式指定为伊利诺伊州的州化石。这一生物的图案被绘制在该州租赁车辆上。

## 外部链接

- 《塔利：怪物与方法》，菲尔德自然历史博物馆制作的视频
- 《塔利怪物》，菲尔德自然历史博物馆制作的视频
- 马荣溪古植物学参考资料，菲尔德自然历史博物馆

## 基本资料

- fossil_range：宾夕法尼亚纪中期（莫斯科期至卡西莫夫期），311
- 域：1.2
- 说明：塔利怪物标本
- 学名：Tullimonstrum
- 命名者：Richardson, 1966
- 模式种：寻常塔利怪鳗、Tullimonstrum gregarium
- type_species_authority：Richardson, 1966
- 异名：Nemavermes mackeei