山旺植物群

山旺植物群（Shanwang Flora）是指在中国山东省临朐县山旺村发现的中新世植物化石群落，包含苔藓、蕨类、裸子、被子植物及藻类。化石以植物的枝叶最多，花、果实和种子的化石保存也十分完美。

## 有胚植物

### 研究史

1940年中国植物学家胡先骕与美国加州大学植物学家钱耐教授发表研究专著《山东山旺中新世植物群》（A Miocene Flora from Shantung Province, China），该研究是山旺化石植物群的基础著作，书中共描述了山旺植物群的15目30科61属84种植物。高等植物以桦木科的鹅耳枥属，榆科的榆属，槭树科的槭属，山毛榉科的栎属，胡桃科的胡桃属和椴树科的椴树属为优势成分，还包括榕属、无患子属等物种，认为山旺植物群属亚热带常绿阔叶林，其反映的气候属暖温带或亚热带类型，与今长江流域气候基本一致，而时代为晚中新世。1946年，美国古植物学家罗兰德·W. 布朗对山旺中新世植物群的部分属种进行修订。

1978年出版的《中国植物化石 第三册 中国新生代植物》对山旺植物群进行补充，共列出了43科87属125种。基本都属于双子叶植物，其他还包括苔藓、蕨类、裸子植物各1种，单子叶植物3种；具体为桦木科5属12种，蔷薇科9属9种，豆科8属8种，榆科4属8种，杨柳科2属7种，胡桃科4属5种，壳斗科3属5种，槭树科1属8种，鼠李科4属4种，樟科、葡萄科各4种，其余的科则有1到3种。山旺植物群绝大多数为落叶植物，最丰富的代表种几乎全是落叶类型。反映的气候类型属温带到亚热带的过渡型，温暖湿润，时代为中新世。

### 物种列表

#### 苔藓植物

科｜属｜种｜描述｜信息来源

平藓科 Neckeraceae｜平藓属 Neckera｜山旺平藓 Neckera shanwanica｜新种，国家自然博物馆标本为新生代第三季中期的一块痕迹化石

#### 蕨类植物

科｜属｜描述｜信息来源

紫萁科 Osmundaceae｜紫萁属 Osmunda｜紫萁属分布于北半球稳定和热带，中国现存9种，各地均有分布

水龙骨科 Polypodiaceae｜多足蕨属 Polypodium｜多足蕨属多分布在北半球温带

水龙骨科型 cf. Polypodiaceae sensu lato｜化石方面所称的水龙骨科与现代的范围不同，仍是广义的

蕨科 Pteridaceae｜凤尾蕨属 Pteris｜凤尾蕨属分布在热带和亚热带地区，在中国主要分布于西南和华南

#### 裸子植物

科｜属｜种｜描述｜信息来源

柏科 Cupressaceae｜落羽松属 Taxodium

麻黄科 Ephedraceae｜麻黄属 Ephedra

松科 Pinaceae｜油杉属 Keteleeria｜北海油杉 Keteleeria ezoana｜中新世，叶条形，带翅的种子近圆形

山旺油杉 Keteleeria shanwangensis｜中中新世，化石球果圆柱状，种鳞木质，种翅楔形，叶条形

落叶松属 Larix 云杉属 Picea 松属 Pinus 黄杉属 Pseudotsuga 铁杉属 Tsuga

#### 被子植物

科｜属｜种｜描述｜信息来源

槭树科 Aceraceae｜槭属 Acer｜葡叶槭 Acer diabolicum

阔裂槭 Acer florinii

Acer miocaudatum 不裂槭 Acer miodavidii Acer miofranchetii Acer miohenryi Acer nordensckioldi

糖槭 Acer saccharum

彩叶槭 Acer subpictum

Acer trifolibatum

鸡爪槭 Acer palmatum

枫香科 Altingiaceae｜蕈树属 Altingia

枫香树属 Liquidambar｜华枫香 Liquidambar miosinica

苋科 Amaranthaceae｜苋属 Amaranthus

漆树科 Anacardiaceae｜盐肤木属 Rhus｜木腊树 Rhus miosuccedanea

斑纹漆属 Astronium｜截形阿斯羌 Astronium truncatum｜后续研究认为其属于科未确定的钱耐属

冬青科 Aquifoliaceae｜冬青属 Ilex

五加科 Araliaceae｜刺楸属 Kalopanax｜槭叶刺楸 Kalopanax acerifolium

桦木科 Betulaceae｜桤木属 Alnus｜古旱冬瓜 Alnus prenepalensis

Alnus protomaximowiczii

柯氏桤 Alnus kefersteinii

桦木属 Betula｜古亮叶桦 Betula mioluminifera

鹅耳枥属 Carpinus /铁木属 Ostrya｜裂苞鹅耳枥 Carpinus chaneyi

Carpinus cf. lanceolata Carpinus megabracteata

密脉鹅耳枥 Carpinus miofangiana

Carpinus mioturczaninowii Carpinus oblongibracteata Carpinus shanwangensis Carpinus shimizui

心叶千金榆 Carpinus subcordata

Ostrya uttoensis

榛属 Corylus｜心叶榛 Corylus macquarrii

紫葳科 Bignoniaceae｜梓属 Catalpa｜Catalpa szei

桔梗科 Campanulaceae｜沙参属 Adenophora

忍冬科 Caprifoliaceae｜忍冬属 Lonicera｜刚毛忍冬 Lonicera hispida

Lonicera cf. japonica

石竹科 Caryophyllaceae｜Caryophyllum

卫矛科 Celastraceae｜南蛇藤属 Celastrus｜角苦皮藤 Celastrus mioangulata

卫矛属 Euonymus｜长柄卫矛 Euonymus protobungeana

金鱼藻科 Ceratophyllaceae｜金鱼藻属 Ceratophyllum｜尾金鱼藻 Ceratophyllum miodemersum

山茱萸科 Cornaceae｜山茱萸属 Cornus｜大叶毛梾 Cornus megaphylla｜又名“大叶四照花”

毛梾木 Cornus miowalteri

莎草科 Cyperaceae｜似莎草属 Cyperacites

柿树科 Ebenaceae｜柿属 Diospyros｜野柿子 Diospyros miokaki

杜鹃花科 Ericaceae｜杜鹃花属 Rhododendron

杜仲科 Eucommiaceae｜杜仲属 Eucommia｜杜仲 Eucommia cf. ulmoides｜杜仲为中国特有种，现生长在海拔200至1700米之间。在山旺组中中新世的沉积物中发现有杜仲叶的化片和枝条化石

山毛榉科 Fagaceae｜栎属 Quercus｜异叶栎 Quercus dissimilifolia

古栓皮栎 Quercus miovariabilis

中华栎 Quercus sinomiocenica

栗属 Castanea｜大叶板粟 Castanea miomollissima

锥属 Castanopsis 青刚栎属类 cf. Cyclobalanopsis 水青冈属 Fagus

禾本科 Gramineae｜禾本属 Graminae

金缕梅科 Hamamelidaceae｜金缕梅属 Hamamelis｜绒金缕梅 Hamamelis miomollis

银刷树属 Fothergilla｜忍冬叶弗特吉 Fothergilla viburnifolia｜化石种

七叶树科 Hippocastanaceae｜七叶树属 Aesculus｜Aesculus lanceolimba

华七叶树 Aesculus miochinensis

绣球花科 Hydrangeaceae｜绣球属 Hydrangea｜披针叶绣球 Hydrangea lanceolimba

胡桃科 Juglandaceae｜山核桃属 Carya｜华山核桃 Carya miocathayensis

胡桃属 Juglans｜Juglans acuminata

鲁胡桃 Juglans miocathayensis

山旺胡桃 Juglans shanwangensis

化香属 Platycarya｜羽叶化香 Platycarya miocenica

新化香树 Platycarya strobilacea

枫杨属 Pterocarya｜Pterocarya serrulata

樟科 Lauraceae｜樟属 Cinnamomum｜Cinnamomum oguniense

山胡椒属 Lindera｜裂叶钓樟 Lindera paraobtusiloba｜又名“裂叶山胡椒”

Lindera shanwangensis

木姜子属 Litsea｜小叶木姜子 Litsea grabaui

豆科 Leguminosae｜合欢属 Albizia｜绒合欢 Albizia miokalkora

紫荆属 Cercis｜华紫荆 Cercis miochinensis｜叶印痕化石，单叶、具柄，叶柄较长

皂荚属 Gleditsia｜Gleditsia miosinensis

槐蓝属 Indigofera｜Indigofera pseudotincetoria

肥皂荚属 Gymnocladus｜华肥皂荚 Gymnocladus miochinensis

苦参属 Sophora｜Sophora mojaponica

葛属 Pueraria｜鲁葛藤 Pueraria miothunbergiana｜化石种，发现有小叶化石

山旺葛藤 Pueraria shanwangensis｜化石种，发现有荚果化石

紫藤属 Wisteria｜Wisteria fallax

陶氏紫藤 Wisteria taoiana

木兰科 Magnoliaceae｜木兰属 Magnolia｜中华木兰 Magnolia miocennica

锦葵科 Malvaceae｜山麻树属 Commersonia｜Commersonia parabartramia

梧桐属 Firmiana｜华梧桐 Firmiana sinomiocenica

梭罗树属 Reevesia

楝科 Meliaceae｜麻楝属 Chukrasia｜Chukrasia subtabularis

香椿属 Toona｜Toona bienensis

楝属 Melia

桑科 Moraceae｜榕属 Ficus｜山旺榕 Ficus shanwangensis

Ficus longipedis

楔叶榕 Ficus subcuneata

木樨科 Oleaceae｜梣属 Fraxinus｜Fraxinus dayana

Franxinus microcarpa

Fraxinus sp.

蓼科 Polygonaceae｜萹蓄属 Polygonum｜Polygonum miosinicum

眼子菜科 Potamogetonaceae｜眼子菜属 Potamogeton

鼠李科 Rhamnaceae｜鼠李科类 cf. Rhamnaceae

勾儿茶属 Berchemia｜多花藤 Berchemia miofloribunda

枳椇属 Hovenia｜始枳椇 Hovenia miodulcis

马甲子属 Paliurus｜Paliurus miosinensis

枣属 Ziziphus｜Ziziphus miojujuba

蔷薇科 Rosaceae｜唐棣属 Amelanchier｜Amelanchier sibirica

栒子属 Cotoneaster｜Cotoneaster protozabelli

枇杷属 Eriobotrya｜大叶枇杷 Eriobotrya miojaponica

苹果属 Malus｜Malus parahupehensis

李属 Prunus｜Prunus miobrachypoda

蔷薇属 Rosa｜Rosa shanwangensis

绣线菊属 Spiraea｜Spiraea mioblumei

风箱果属 Physocarpus｜Physocarpus shanwangensis

山楂属 Crataegus｜Crataegus miocuneata

芸香科 Rutaceae｜吴茱萸属 Euodia｜华吴茱萸 Euodia miosinica

黄檗属 Phellodendron｜Phellodendron megaphylla

花椒属 Zanthoxylum｜Zanthoxylum prunifolium

清风藤科 Sabiaceae｜泡花树属 Meliosma｜钝叶泡花树 Meliosma obtusifolia

Meliosma shanwangensis

杨柳科 Salicaceae｜山羊角树属 Carrierea｜山羊角树 Carrierea calycina

柳属 Salix｜Salix angusta

Salix miosinica Salix masamunei

杨属 Populus｜腺齿杨 Populus glandulifera

Populus latior Populus balsamoides Populus simonii

无患子科 Sapindaceae｜栾树属 Koelreuteria｜Koelreuteria macrocarpa

古全缘栾树 Koelreuteria miointegrifolia

无患子属 Sapindus｜Sapindus shandongensis

玄参科 Scrophulariaceae｜泡桐属 Paulownia｜山旺泡桐 Paulownia shanwangensis

苦木科 Simaroubaceae｜臭椿属 Ailanthus｜Ailanthus youngi

旌节花科 Stachyuraceae｜旌节花属 Stachyurus｜Stachyurus parachinensis

省沽油科 Staphyleaceae｜银鹊树属 Tapiscia｜拟银鹊树 Tapiscia pseudosinensis

椴树科 Tiliaceae｜椴树属 Tilia｜中华椴 Tilia miochinensis

偏心叶椴 Tilia miohenryana｜又名“刺齿椴”

古紫椴 Tilia preamerensis

瑞香科 Thymelaeaceae｜瑞香属 Daphne

榆科 Ulmaceae｜糙叶树属 Aphananthe｜Aphananthe mioaspera

朴属 Celtis｜Celtis angusta

黑弹树 Celtis bungeana｜又名小叶朴、黑弹朴

榆属 Ulmus｜大果榆 Ulmus macrocarpa

小叶榆 Ulmus miopumila

Ulmus cf. multinervis

卵叶榆 Ulmus paralaciniata

榉属 Zelkova｜大叶榉树 Zelkova schneideriana｜山旺榉化石早期曾被归为翁格榉（Zelkova ungeri）

葡萄科 Vitaceae｜蛇葡萄属 Ampelopsis｜山旺蛇葡萄 Ampelopsis shanwangensis

葡萄属 Vitis｜秋葡萄 Vitis romanetii

崖爬藤属 Tetrastigma｜山东崖爬藤 Tetrastigma shantungensis

未确定｜钱耐属 Chaneya｜Chaneya kokangensis｜分布于中国东部、朝鲜和俄罗斯远东的中中新世

## 孢粉植物群

### 研究史

1959年，宋之琛发表《山东山旺中新世地层中的孢粉组合》，是为对山旺中新世孢粉植物群的首次研究，首次鉴定和描述山旺中新世孢粉植物群15科20属。1964年，宋之琛等人又发表了对山旺孢粉植物群的进一步论证《山东第三纪孢粉组合》。孢粉学研究表明，喜温暖的阔叶树种的花粉占优势，如山毛榉科的栎属、桦木科的鹅耳枥属、榆科榆属和榉属、胡桃科的山核桃属等。山旺植物群的孢粉组合与植物化石的成分存在一些差异，但其反映的植物群总体特征、气候类型却是一致的。山旺植物群的时代归属被确定为中晚中新世。1991年，王宪曾对山旺硅藻土黑白纹层理中的孢粉组合进行研究后认为硅藻土的深浅纹层是季节变化的季纹层。1992年，刘耕武和利奥博德（Estella B. Leopold）发表的《中国北方上新世降温事件及其对温度纬度梯度变化的影响》一文中共确定了71种植物，分属于25科41属，并依据孢粉和大植物化石的综合数据得出山旺中新世植物群是由落叶、常绿阔叶混交林所组成，其所代表的气候类型属温暖湿润的亚热带气候。

山旺组孢粉组合以被子植物花粉居优势，一般占80%左右，其次是裸子植物花粉，蕨类植物孢子仅为零星存在。孢粉组合中的主要有松科、山毛榉科、桦木科、胡桃科、榆科和金缕梅科等；重要的属则包括松属、云杉属、铁杉属、栎属或青冈属、榛属、桤木属、桦木属、山毛榉属、山核桃属、胡桃属、枫杨属、榆属、榉属、枫香属、蕈树属和少量锥栗属等，另外还含有部分亲缘关系不明的类型。草本植物的花粉含量低，个别见有藜科、禾本科和蓼科等。

### 物种列表

分类｜科｜属｜种｜描述｜信息来源

裸子植物｜松科 Pinaceae｜双束松粉属 Pinuspollenites｜双束松粉 Pinuspollenites labdacus

单束松粉属 Abietineaepollenites｜单束松粉（未定种） Abietineaepollenites sp.

雪松粉属 Cedripites｜雪松粉（未定种） Cedripites sp.

油杉粉属 Keteleeriapollenites｜美丽油杉粉 Keteleeriapollenites epicharis

大囊油杉粉 Keteleeriapollenites megasaccus

云杉粉属 Piceaepollenites｜大云杉粉 Piceaepollenites gigantea

铁杉粉属 Tsugaepollenites｜无缘铁杉粉 Tsugaepollenites viridiflumiripites

冷杉粉属 Abiespollenites｜西伯利亚冷杉粉 Abiespollenites sibiriciformis

拟落叶松粉属 Laricoidites｜大拟落叶松粉 Laricoidites magnus

苏铁科 Cycadaceae｜苏铁粉属 Cycadopites｜苏铁粉（未定种） Cycadopites sp.

麻黄科 Ephedraceae｜麻黄粉属 Ephedripites｜抚顺麻黄粉 Ephedripites fushunensis

柏科 Cupressaceae｜无口器粉属 Inaperturopollenites｜无口器粉（未定种） Inaperturopollenites sp.

罗汉松科 Podocarpaceae｜罗汉松粉属 Podocarpidites｜副安定型罗汉松粉 Podocarpidites parandiniformi｜又名“副安定型竹柏粉”

松柏型罗汉松粉 Podocarpidites nageiaformis｜又名“竹柏型竹柏粉”

被子植物｜槭树科 Aceraceae｜槭粉属 Aceripollenites｜条纹槭粉 Aceripollenites striatus

枫香科 Altingiaceae｜枫香粉属 Liquidambarpollenites｜厚壁枫香 Liquidambarpollenites pachydermus

五加科 Araliaceae｜五加粉属 Araliaceoipollenites｜五加粉（未定种）Araliaceoipollenites sp.

桦木科 Betulaceae｜桤木粉属 Alnipollenites｜真桤木粉 Alnipollenites verus

拟桦粉属 Betulaceoipollenites｜拟桦粉 Betulaceoipollenites bituitus

枥粉属 Carpinipites｜四孔枥粉 Carpinipites tetraporus

拟榛粉属 Momipites｜拟榛莫米粉 Momipites coryloides

石竹科 Caryophyllaceae｜石竹粉属 Caryophyllidites｜薄弱石竹粉 Caryophyllidites tenius

川续断科 Dipsacaceae｜山萝卜粉属 Scabiosapollis｜抚顺山萝卜粉 Scabiosapollis fushunensis

大戟科 Euphorbiaceae｜大戟粉属 Euphorbiacites｜马科杜尔大戟粉 Euphorbiacites macrodurensis

大戟粉（未定种） Euphorbiacites sp.

山毛榉科 Fagaceae｜山毛榉粉属 Faguspollenites｜平凡山毛榉粉 Faguspollenites mediocris

真正山毛榉 Faguspollenites verus

栗粉属 Cupuliferoipollenites｜小栗粉 Cupuliferoipollenites pusillus

栎粉属 Quercoidites｜圆形栎粉 Quercoidites rotundus

亨氏栎粉 Quercoidites henrici 粗糙栎粉 Quercoidites asper 小栎粉 Quercoidites minutus

牻牛儿苗科 Geraniaceae｜老鹳草粉属 Geraniapollis｜紧密老鹳草粉 Geraniapollis compactilis

金缕梅科 Hamamelidaceae｜网面三沟粉属 Retitricolpites｜网面三沟粉（未定种） Retitricolpites sp.

单柱花科 Hoplestigmataceae｜伏平粉属 Fupingopollenites｜瓦克斯道夫伏平粉 Fupingopollenites wackersdorfensis

胡桃科 Juglandaceae｜山核桃粉属 Caryapollenites｜光山核桃粉 Caryapollenites simplex

多孔粉属 Multiporopollenites｜斑点繁孔粉 Multiporopollenites maculosus

胡桃粉属 Juglanspollenites｜圆形胡桃 Juglanspollenites rotundus

枫杨粉属 Pterocaryapollenites｜星形枫杨 Pterocaryapollenites stellatus

木犀科 Oleaceae｜木犀粉属 Oleoidearumpollenites

芸香科 Rutaceae｜芸香粉属 Rutaceoipollis

椴科 Tiliaceae｜椴粉属 Tiliaepollenites｜心脏型椴 Tiliaepollenites cordataeformis

深切椴粉 Tiliaepollenites insculptus

榆科 Ulmaceae｜朴粉属 Celtispollenites｜东营朴粉 Celtispollenites dongyingensis

榉粉属 Zelkovaepollenites｜波氏榉 Zelkovaepollenites potoniei

## 硅藻植物

### 研究史

1937年，俄罗斯植物学家鲍里斯·瓦西里耶维奇·斯科沃佐夫最先对山旺的硅藻化石进行研究，发表文章对山旺中新世硅藻的12属24种进行形态描述，其中9个种现在分布于高山湖泊和欧亚大陆北方地区。1982年，李家英则在《山东山旺中新世硅藻组合》一文列出山旺硅藻化石的16属95种及变种，通过其对硅藻植物所反映的古生态环境、古气候特征的研究认为与大植物化石及孢粉学的研究结论基本一致。1990年，石玲对山旺硅藻土黑白纹层理中的硅藻组合进行研究后认为硅藻土的深浅纹层是季节变化的季纹层。1999年山东科学技术出版社出版，孙博主编的《山旺植物化石》中收录有李家英的《山东山旺中新世硅藻植物群》一文，其中列出18属100种及变种。

### 物种列表

科｜属｜种｜描述｜信息来源

圆筛藻科 Coscinodiscaceae｜冠盘藻属 Stephanodiscus｜星冠盘藻 Stephanodiscus astraea

圆筛藻属 Coscinodiscus

直链藻科 Melosiraceae｜直链藻属 Melosira｜Melosira disans

颗粒直链藻 Melosira granulata 岛直链藻 Melosira islandica Melosira cf. canadensis Melosira undulata Melosira youngi

平板藻科 Tabellariaceae｜四环藻属 Tetracyclus｜Tetracyclus pagesi

Tetracyclus tupestris Tetracyclus lacustris

脆杆藻科 Fragilariaceae｜等片藻属 Diatoma｜Diatoma anceps

脆杆藻属 Fragilaria｜Fragilaria construens

Fragilaria lapponica Fragilaria pinnata Fragilaria shandongensis Fragilaria virescens Fragilaria produucta

针杆藻属 Synedra｜Synedra ulna

短缝藻科 Eunotiaceae｜短缝藻属 Eunotia｜Eunotia bigibba

Eunotia clevei Eunotia gracilis Eunotia fallax Eunotia monodon Eunotia pedtinalis Eunotia praerupta Eunotia tenella Eunotia valida Eunotia submonodon

曲壳藻科 Achnanthaceae｜曲壳藻属 Achnanthes｜狭曲壳藻 Achnanthes conspicua

Achnanthes delicatula Achnanthes exigua Achnanthes linearis Achnanthes lanceolata Achnanthes oestrupii Achnanthes plonensis

卵形藻科 Cocconeidaceae｜卵形藻属 Cocconeis｜卵形藻属（未定种） Cocconeis sp.

辐节藻科 Stauroneidaceae｜辐节藻属 Stauroneis｜Stauroneis anceps

Stauroneis lanenburgiana Stauroneis parvula Stauroneis phoenicenteron

舟形藻科 Naviculaceae｜舟形藻属 Navicula｜Navicula anglica

Navicula amphibals Navicula bacillum Navicula cineta Navicula cryptocephala Navicula dicephala Navicula cf. virgata Navicula gastrum Navicula laterostraya Navicula placentula Navicula pupula Navicula radiosa Navicula shanwangensis

羽纹藻科 Pinnulariaceae｜羽纹藻属 Pinnularia｜Pinnularia episcopalis

Pinnularia gibba Pinnularia hartleyana Pinnularia major Pinnularia nobilis 羽纹藻属（未定种） Pinnularia sp.

长蓖藻科 Neidiaceae｜长蓖藻属 Neidium｜长蓖藻属（未定种） Neidium sp.

桥弯藻科 Cymbellaceae｜桥弯藻属 Cymbella｜粗糙桥弯藻 Cymbella aspera

近缘桥弯藻 Cymbella affinis Cymbella cistula Cymbella cymbiformis Cymbella ehrenbergii Cymbella helvetica Cymbella lanceolata Cymbella rainierensis Cymbella parva Cymbella ventricosa Cymbella shanwangensis Cymbella leptoceros Cymbella cuspidata

异极藻科 Gomphonemataceae｜异极藻属 Gomphonema｜Gomphonema acuminatum

Gomphonema angur Gomphonema angustatum Gomphonema bohemicum Gomphonema intricatum Gomphonema longiceps Gomphonema olivaceum Gomphonema parvulum Gomphonema tergestinum

窗纹藻科 Epithemiaceae｜窗纹藻属 Epithemia｜Epithemia sorex

Epithemia zebra

异菱藻科 Anomoeoneidaceae｜异菱藻属 Anomoeoneis｜圆孔异菱藻 Anomoeoneis sphaerophora