泰坦鱼龙属

泰坦鱼龙属（Ichthyotitan）是一属已灭绝的巨型鱼龙，生活于距今两亿年前的晚三叠世瑞替期，其化石在位于英国萨默塞特郡的韦斯特伯里组被发现。泰坦鱼龙属被认为属于萨斯特鱼龙科。该属的发现将萨斯特鱼龙科的生存时代延长了1300万年、直至三叠纪末期，同时也表明萨斯特鱼龙在三叠纪—侏罗纪灭绝事件消失之前仍然繁盛。

泰坦鱼龙属是单型属，目前仅包含塞文泰坦鱼龙（I. severnensis）一种，种名源自化石发现地塞文河口。正模标本是2020年在萨默塞特郡布卢安克发现的一块上隅骨碎片（BRSMG Cg3178）。另一具归入标本则是更早于2016年在萨默塞特郡利尔斯托克发现的上隅骨碎片（BRSMG Cg2488）。另外在西欧地区还发现过其他与泰坦鱼龙具有相似骨骼特征的鱼龙标本，但目前仍无法确认它们的归属。根据其他鱼龙物种的骨骼估算，泰坦鱼龙的体长约为25米，这将使其成为目前已知最大的海生爬行动物。

## 发现与命名

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### 利尔斯托克标本

后来被归类为泰坦鱼龙属的第一个标本是BRSMG Cg2488（“利尔斯托克标本”），它于2016年由研究员兼化石收藏家保罗·德·拉萨尔（Paul de la Salle）发现于韦斯特伯里组地层中。它是一块96厘米（3.15英尺）长的左上隅骨的一部分。2018年，迪恩·洛马克斯（Dean Lomax）、保罗·德·拉萨尔、朱迪·马萨雷和拉穆斯·加洛伊斯（Ramues Gallois）将利尔斯托克标本归入萨斯特鱼龙科。这也促使他们重新描述了在该地附近的Aust Cliff发现的曾被认为属于大型陆生主龙类的化石，他们认为这些可能是上隅骨、舌骨或颌骨的骨骼碎片可能属于某种大型鱼龙。

利尔斯托克还发现了另一块属于某种巨型鱼龙的较小的颌骨碎片，它目前是一件私人收藏，没有得到描述。

### BAS标本和命名

泰坦鱼龙属的正模标本BRSMG Cg3178（“BAS标本”）是在萨默塞特郡布卢安克附近的韦斯特伯里组沉积物中发现的。2020年5月28日，11岁的露比·雷诺斯（Ruby Reynolds）和她的父亲化石收藏家贾斯汀·雷诺斯（Justin Reynolds）在布卢安克的海滩上寻找化石时发现了一块碎片。他们联系了研究员迪恩·洛马克斯，后者又亲自联系了保罗·德·拉萨尔。随后的挖掘工作由洛马克斯和拉萨尔组织的团队领导，他们在2022年10月16日之前发现了更多的化石碎片。同年，下颌的上隅骨的已知部分被重新组装。虽然不完整，但据估计，仅代表下颌长度一部分的上隅骨总长度就超过2米（6.6英尺）。

该标本为右上隅骨碎片，比利尔斯托克标本更完整，其中一些碎片可能属于隅骨。组织学特征表明，该个体生前仍在生长，可能是亚成体或年轻成年个体。该个体体表可能吸附有包括双壳纲在内的多种吸附生物，还可能存在食腐动物留下的痕迹。它目前在布里斯托尔城市博物馆与美术馆中展出。

该地还发现了其它零碎化石，但没有与正模标本进行对比，这些零碎化石包括在水平位置更高的地层上发现的另一种可能的巨型鱼龙的两根大肋骨的一部分。

2024年，洛马克斯等人根据BRSMG Cg3178和BRSMG Cg2488描述了一个可能属于萨斯特鱼龙科的一个新属种塞文泰坦鱼龙。属名Ichthyotitan结合了鱼龙属的俗称（Ichthyosaurs，意思是“鱼蜥蜴”）的学名，其源自希腊语ἰχθύς（ikhtús，意为“鱼”），希腊语后缀为-τιτάν（-titan，意为“巨人”）。种加名severnensis指的是位于正模标本发现地附近的塞文河口。

### 其它可能的化石

德国（瓦尔堡的博嫩堡区（Bonenburg））和法国（欧坦和屈埃尔斯）也发现了与泰坦鱼龙属年代相近的属于某种巨型鱼龙的零碎化石。

屈埃尔斯标本是从两次单独挖掘中发现的骨骼碎片的统称，但据信它们属于同一个体。这些标本包括一块小的吻部碎片（MHNTV PAL-1-10/2012）和一块较长的下颌骨碎片（MHNT V PAL-2/2010），以及与这两个采集编号相关的椎骨中心和肋骨的碎片。它的中心扁平，因此它最初被描述为类似于秀尼鱼龙属和喜马拉雅鱼龙属等萨斯特鱼龙类，同时它有类似于萨斯特鱼龙科的沟槽生齿。颌骨后部的形态在该标本刚被发现时被认为是独一无二的，但此后这些特征被认为与泰坦鱼龙属标本有关。

## 描述

泰坦鱼龙属是目前已知的唯一一类生存于瑞替期的萨斯特鱼龙科巨型鱼龙，它的生存年代为其近亲生存年代的1300万年后。据信，萨斯特鱼龙科在三叠纪-侏罗纪灭绝事件后立即灭绝，后世的鱼龙直到鱼龙类在在晚白垩世早期灭绝时都未能演化出类似的体型。

### 体型估计

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虽然化石材料的不完整导致泰坦鱼龙属的准确大小难以确定，但它显然非常大。研究人员通过对比利尔斯托克上隅骨与西卡尼萨斯特鱼龙的同一块骨头的大小估计利尔斯托克个体长约26米（85英尺），其体型与蓝鲸相当。根据将泰坦鱼龙属下颌骨喙状突高度的缩放比例尺度与贝萨诺鱼龙属的下颌骨喙状突高度进行对比后得到的体长估计值较短，为22米（72英尺）。研究人员指出，虽然不同物种之间比例的差异使得这些估计为推测性质，但考虑到化石材料的稀缺性，进行这些估计是常规操作。

2024年描述泰坦鱼龙属的论文指出，由于下颌骨将喙状突与附近的下颌外肌内收肌突（muscle adductor mandibulae externus，缩写为“MAME”）错误识别，贝萨诺鱼龙属的标度不准确。将BAS标本的MAME与贝萨诺鱼龙属的MAME进行比较后，他们得出了25米（82英尺）的修正后体长估计值，这意味着泰坦鱼龙属可能是有史以来最大的海洋爬行动物。

初步与泰坦鱼龙属联系到一起的澳标本（Aust specimens）被认为拥有更大的体型，可能长30至35米（98至115英尺）。

### 骨骼解剖

除了它的体型，上隅骨的特征也使得泰坦鱼龙属可以与其它萨斯特鱼龙类区分开来。泰坦鱼龙属的上隅骨后端呈铲形，向上弯曲近90度。利尔斯托克标本和BAS标本中都发现了这一特征，因此该特征被排除了埋藏失真的可能性。相比之下，其他萨斯特鱼龙类的上隅骨弯曲度要小得多。肌肉附着的MAME过程在泰坦鱼龙属身上很常见。另一个细长的突起位于后方，内侧有垂直的脊和沟槽，这也见于屈埃尔斯标本中。

下颌骨喙状突在侧面不如秀尼鱼龙属突出，骨骼在该位置的横截面呈亚圆形而不是长方形。虽然保存不太完好，但上隅骨的前部有一条侧沟，据信是上隅骨窝（fossa surangularis）的延续，屈埃尔斯标本中同样发现了这一特征。

另一块骨骼碎片被认为对应了隅骨，与杨氏杯椎鱼龙相比，BAS标本中的这块骨骼腹侧贯穿了整块上隅骨。当两块骨头之间存在缝合线时，这条缝合线会在下颌骨喙状突前方的某部分消失。这两块骨骼是连续的，这意味着它们可能在泰坦鱼龙属发育过程中会融合在一起，这是可以在鱼龙中发现的一种独特情况。研究人员推测，这与泰坦鱼龙属的体型和个体成熟度有关。这种形态也见于澳标本中的一块骨骼中，尽管澳标本保存较差，但研究人员认为这一特征也存在于利尔斯托克组标本中。泰坦鱼龙属独特的骨膜生长模式被认为在个体生长至脊椎动物的极限尺寸时发挥了作用。

## 古生态学

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较早的研究认为萨斯特鱼龙类的进食方式为吸食（suction feeding），但目前的研究表明萨斯特鱼龙类的下颚不适合吸食性。这是因为它们的短而窄的舌骨不能承受住吸食进食带来的冲击力，而像秀尼鱼龙属这样的鱼龙类则具有坚固的扇形牙齿，其肠道内容物中发现了软体动物外壳和脊椎动物遗骸。

研究人员认为泰坦鱼龙属是一类掠食者，它们会以类似于虎鲸的狩猎方式捕食包括其它海洋爬行动物在内的较小猎物。这被视为三叠纪时期海洋食物网很复杂的证据，据信这些食物网的基础是在三叠纪时期演化出的新种浮游生物，这表明萨斯特鱼龙类一直繁荣到了它们最终在三叠纪末灭绝。它们的遗骸容易受到食腐动物的啃食，其中一块化石在被掩埋前留下了食腐动物活动的痕迹，这解释了为什么泰坦鱼龙属的已知化石很少。

## 基本资料

- fossil_range：晚三叠世瑞替期 205
- 说明：泰坦鱼龙属正模标本（A、C）与归入标本（B、D）
- 属：Ichthyotitan
- 命名者：Lomax et al., 2024
- 模式种：塞文泰坦鱼龙、Ichthyotitan severnensis
- type_species_authority：Lomax et al., 2024