生命史

地球生命史追溯从生命初出现至今，由现存生物和化石所呈现的生命进化过程。地球大约形成于45亿年前。有证据表明，生命诞生于约37亿年前。虽然也有一些化石表明早在41至42.8亿年前就有生命存在，但这些所谓的化石可能形成于非生物原因，因此仍有争议。

现今所有已知物种间的相似性表明，它们是从某个共同起源演化而来的。目前地球上约有1万亿个物种，其中已命名的只有约175－180万个，数据库中得到记录的约有180万种。目前尚存的物种数目占地球上曾存在过所有物种的不到1%。

生命最早的证据来自格陵兰西部37亿年前的变质沉积岩中的生物碳特征及叠层岩化石。2015年，西澳大利亚州又在41亿年前的岩层中发现了可能的“生物质遗迹”。2017年3月，加拿大魁北克努夫亚吉图克绿岩带的海底热泉沉淀物中发现了微生物化石，这可能是地球上最古老的生命形式的推定证据，最早可能生活在42.8亿年前，说明在44亿年前海洋形成、45.4亿年前地球形成后很短时间就出现了生命。

由共存的细菌和古菌组成的菌毯是始太古代的主要生命形式，早期进化的重要步骤大都发生于此。光合作用大约在35亿年前演化出来，其废弃物——氧——在大气层中逐渐聚集，于24亿年前引发了大氧化事件。真核生物（携带细胞器的复杂细胞）大约诞生于18.5亿年前或更早，它们开始利用氧气进行代谢后，多样化的进程便逐渐加速。约17亿年前，多细胞生物开始出现，细胞分化创造出有着专门功能的不同细胞。有性生殖与无性生殖相对，是雌雄生殖细胞（配子）在受精中结合为受精卵来实现繁殖的过程，它也是绝大多数宏观（肉眼可见）生物、几乎所有真核生物（含动物、植物）的主要繁殖方式。有性生殖的演化对生物学家来说则仍是一个谜，尽管它确实是从单细胞真核生物的共同祖先那里演化来的。两侧对称动物大约出现于5.55亿年前。

类似藻类的多细胞陆生植物的年代甚至能追溯到10亿年前，尽管有证据表明至少27亿年前微生物就组成了最早的陆地生态系。据信微生物为奥陶纪植物的登陆铺平了道路。陆生植物是如此成功，甚至可能引发了泥盆纪后期灭绝事件（涉及早期古蕨属树木的大量繁殖：(1) 拉低了CO2含量，导致全球寒化与海平面降低；(2) 古蕨的根系促进土壤的发育，加剧了岩石的风化，营养物质、矿物质淋失入海，可能引发了全球规模水华，进一步导致缺氧事件，引起海洋生物死亡。海洋物种是泥盆纪后期灭绝事件的主要受害者）。

埃迪卡拉纪出现了埃迪卡拉生物群，而脊椎动物、其他大多数现代门都源自5.25亿年前的寒武纪大爆发。二叠纪时，包括哺乳动物祖先在内的合弓纲在陆地上占据了主导地位，但大多都在2.52亿年前的二叠纪－三叠纪灭绝事件中灭绝了。在这场灾难的恢复过程中，主龙类成为了占主导地位的陆地脊椎动物；主龙类中的恐龙主宰了侏罗纪和白垩纪。6600万年前的白垩纪﹣古近纪灭绝事件杀死了非鸟恐龙后，哺乳动物在体形和多样性上都迅速增长。这种生物集群灭绝可能为新生物群的多样化提供了机会，进而加速了进化。

## 地球最早历史

在地球上发现的最古老的陨石碎片约有45.4亿年的历史。再加上对古铅矿为主的定年，估计地球大约形成于那个时候。月球的成分基本与地球地壳相同，但没有像地球那样富铁的核心。许多学者认为，地球在形成后约4000万年，与一个火星大小的星体相撞，将形成月球的地壳物质抛进轨道。另一个假设是，地球和月球同时形成，但地球的引力比月球强得多，几乎吸引到了所有的铁微粒。

直到2001年在地球上发现的最古老的岩石约有38亿年历史，这误导科学家估计那之前地表一直是熔融的。他们据此将这段地球史称作冥古宙。然而，对44亿年前形成的锆石的分析显示，地球地壳在地球形成后约1亿年就已经凝固了，而且地球很快就获得了海洋和大气，可能已经能够支持生命。

来自月球的证据表明，40到38亿年前它遭受了太阳系形成时留下的碎片的后期重轰炸期，地球的引力更强，应当遭受了更强烈的撞击。虽然没有直接证据能表明这时地球的地表状况，但也没有理由认为地球没有受到影响。来自彗星撞击的气体和水可能彻底取代了之前的任何大气或海洋，地球上火山释气也至少提供了一半的贡献。如果此时地下已经出现了生命，它应在轰炸期幸存了下来。

## 地球上生命的最早证据

得到确认的最早生命体十分微小，也没什么特征，化石看起来像小棒子，很难与非生物过程产生的结构区分开来。无可争议的最古老的生命证据是细菌化石，定年为30亿年前。35亿年前的岩层中的发现被解释为细菌，地球化学证据似乎也显示38亿年前存在生命。然而，对这些分析进行的严格审查表明，非生物过程也可以产生所有见诸报告的“生命证据”。虽然这证明不了所有“生命证据”都来自非生物过程，但也证明不了所有“生命证据”都来自生命过程。34亿年前的沉积岩中的地球化学特征被解释为生命的证据，但这些说法尚未得到批评者的充分研究。

加拿大魁北克省努夫亚吉图克绿岩带中发现了37.7－42.8亿年的疑似微生物化石，但因证据不足存在争议。

## 地球上生命的起源

生物学家推测，地球上所有生物都必然有一个单一的最后共同祖先，因为多个起源几乎不可能独立演变出所有生物共有的许多复杂生化机制。

### 地球独立起源

地球生命以碳与水为基础。碳为复杂化学物质提供了稳定的框架，且从环境中的二氧化碳中可以很容易地提取出来。碳的化学特性鹤立鸡群，没有另一种能与它比拟：元素周期表上碳紧下方的硅不能形成像碳那么多的复杂稳定大分子，且其化合物大都不溶于水；且与二氧化碳相比，二氧化硅在能支持生物的温度下是一种坚硬耐磨的固体，对生物来说更难利用。硼和磷拥有更复杂的化学性质，但相比于碳还是受到不少限制。水是一种出色的溶剂，还有另外两个特性：冰能漂在水上，这使得水生生物能在冬天水体部分结冰的环境下也能生存；其分子存在极性，能溶解的物质比其他溶剂更多。氨等溶剂只有在低温下才是液态的，化学反应可能过于缓慢，无法维持生命，也没有水的其他优势。不过，基于假定型生物化学的生命体在其他星球上可能也存在。

关于生命如何从化学物质中产生的研究集中在三个可能的出发点上：自我复制，即生命体产生与自己非常相似后代的能力；新陈代谢，即养活并修复自己的能力；细胞膜，即允许食物进入、废物离开，并与不需要的环境相分割的能力。关于生命起源的研究还有很长的路要走，因为这方面的理论和经验证据才刚开始接触。

#### 繁殖在先：RNA世界

现代三域系统中最简单的生命也使用DNA记录遗传信息，一系列RNA和蛋白质分子则负责“阅读”这些指令，并将其用于生长、维护与繁殖。一些RNA分子可以催化自身复制和蛋白质构建，这一发现说明早期生命形式可以完全基于RNA。这些核酶可能形成了一个RNA世界，其中有个体但尚无物种，因为突变和基因水平转移意味着每个后代都可能具有和父母本不同的基因组。RNA后来被DNA取代，后者更稳定，能构建更大的基因组，进而延拓了单个生命体的能力范围。核糖酶仍是核糖体的主要组成部分，后者是现代细胞的“蛋白质工厂”。证据表明，地球上最早的RNA分子诞生于41.7亿年之前或更早。

虽然实验室里已经人工生产出了能自我复制的短RNA分子，RNA能否经由自然过程自动合成仍无人知悉。最早的“核酶”可能是由较简单的核酸，如PNA、TNA、GNA等形成的，后来被RNA取代。

2003年有人提出，多孔金属硫化物沉淀可在海底热泉约100°C的环境和洋底压力下催化RNA合成。根据这一假设，脂类膜会是最后出现的主要细胞成分，在此之前原初生命体会被限制在孔隙中。

#### 代谢在先：铁–硫世界

1997年开始的一系列实验表明，硫化亚铁和硫化镍作催化剂，可以实现从一氧化碳和硫化氢等无机材料到蛋白质前体的转化。大多数步骤需要大约100°C的温度和适度的压强，其中有一步需要250°C的温度和7km岩石下的压力。因此，有人认为蛋白质的自我维持合成可能发生在海底热泉附近。

#### 外膜在先：脂质世界

有人认为细胞外膜双重气泡样的脂质可能是必不可少的第一步。模拟早期地球条件的实验报告了脂质的形成，它们可以自发地形成脂质体、双层“气泡”，并进行自我繁殖。虽然它们不像核酸那样是内在的信息载体，但也会受到寿命与繁殖的自然选择。RNA等核酸可能在脂质体内部更容易合成。

#### 黏土假说

RNA很复杂，人们怀疑它能否在野外以非生物方式产生。蒙脱石为代表的黏土具有加速RNA世界形成的特性：它们通过结晶模式自我复制；受类似于自然选择的机制影响，特定环境中生长最快的黏土“物种”会迅速成为主导；可以催化RNA分子的形成。虽然这一观点没有成为科学界的共识，但仍有积极的支持者。

2003年的研究称，蒙脱石还可以加速脂肪酸转化为“气泡”的过程，它可以包裹附着在黏土上的RNA，还可以通过吸收额外的脂质而“成长”与分裂。最早的细胞的形成可能有着类似过程的帮助。

一个相似假说认为可自我复制的富铁黏土是核苷酸、脂质与氨基酸的先驱。

### 源自别处说

胚种论没有解释生命最初是如何产生的，只是提到了生命源自地外的可能性。地球生命源自宇宙其他地方的“播种”的想法至少可以追溯到公元前6世纪的古希腊哲学家阿那克西曼德。20世纪又由物理化学家斯万特·阿伦尼乌斯、天文学家弗雷德·霍伊尔、钱德拉·维克拉玛辛赫（Chandra Wickramasinghe）、分子生物学家弗朗西斯·克里克、化学家莱斯利·奥格尔（Leslie Orgel）重新提出。

这种假说有三个主要版本：

- 从太阳系其他地方通过小行星撞击产生的碎片进入太空、到达地球，此说最可能的生命来源是火星或金星。
- 外星人带来，可能是他们带来的微生物意外发生星际污染的结果。
- 来自太阳系外，经自然手段带来。

EXOSTACK等低地球轨道上进行的试验已经证明，一些微生物孢子可在被弹射到太空中的冲击中存活下来，有些可以在外太空辐射下存活至少5.7年。科学家们对火星或银河系其他行星上独立产生生命的可能性存在分歧。

## 菌毯对环境与演化的影响

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菌毯是多层、多种细菌及其他物种共生组成的生物群落，一般只有几毫米厚，但仍蕴含丰富的化学环境，每种环境都利于不同的微生物生存。每个垫层都在某种程度上形成了自己的食物链，因为每组微生物的废弃物通常都是相邻组的“食物”。

垫层中的微生物为避免水带来的沉积物活埋它们，慢慢向上迁移，形成的粗壮的柱子便是叠层石。对于30亿年前再往前的所谓化石的可信度一直有激烈的争议，批评者指出地层中类似于叠层石化石的结构也可能由非生物过程形成。2006年，在澳大利亚同一地区，又发现了35亿年前之前的岩石中存在叠层石。

现代菌毯中，顶层常常由可以光合作用的蓝菌组成，它们创造了菌毯上部的富氧环境。菌毯底部无氧，气体以厌氧菌排放的硫化氢等为主。据估计，菌毯中细菌含氧光合作用的出现使得生物生产力提高了100至1000倍。含氧光合作用所用的氢原子来自水，它比早期非含氧光合作用所需要的地质运动产生的还原剂丰富得多。从这时开始，生命生产的资源就明显躲过了地球化学过程所产生的。氧气对不适应它的生命来说是剧毒的，但由于其极高的化学能，又大大提高了适应了氧气的生物的代谢效率。大约24亿年前开始，氧气逐渐变为地球大气层的主要组分之一。虽然真核生物可能出现得比这早，但大气层含氧量是复杂真核细胞进化的先决条件，而所有多细胞生物都是由真核细胞构成的。夜间光合作用停止后，菌毯中富氧-无氧界会上移，第二天天亮后会下移。这会对中间区域的生物施加演化压力，使它们通过内共生之类手段耐受并学会利用氧气。“内共生”指一种生物活在另一种生物体内，且两者都从这种共生中受益。

在菌毯中，蓝菌拥有最齐全的“工具包”，是最能自给自足的菌毯生物，既能供养菌毯，也能为浮游植物奠基，支撑海洋食物网的大部分。

## 真核生物的多样化

真核生物可能的演化树之一

### 染色质、细胞核、内膜系统和线粒体

真核生物可能在大气含氧量剧增之前就存在了，但现代绝大多数真核生物都需要氧气，其化学能被线粒体用于生产三磷酸腺苷，后者是所有已知细胞的内部能量来源。1970年代有人率先提出，真核生物是原核生物间系列内共生的结果，经过广泛的讨论，目前人们已经接受了此观点：例如，捕食性微生物入侵了一个大型原核生物，如古菌，但攻击被化解。于是入侵者住了下来，演化为线粒体；这些嵌合体的其中一个后来试图吞下可光合作用的蓝藻，但蓝藻没能被消化，幸存者演化为叶绿体，成为植物的祖先；诸如此类。每次内共生开始后，两方都会重排自己的基因组，以消除无益的重复性状，这有时涉及基因在两者间的转移。另一种假说认为，线粒体最初是代谢硫或氢的内共生生物，后来转为耗氧。另一方面，线粒体也可能是真核生物的原始细胞器之一。

真核生物首次出现的时间存在争议：澳洲页岩中的甾烷可能说明27亿年前就已经存在；然而2008年一项分析认为，这些化学物质渗入岩石的时间不到22亿年，不能证明真核生物的起源。18.5亿年前的岩石中发现的卷曲藻属化石（最初定年为21亿年前，后来修正）表明，带有细胞器的真核生物在那时就已经演化出来。15-14亿年前的岩石中发现了多种藻类化石。真菌最早的化石来自14.3亿年前。

### 色素体

色素体是一大类细胞器，最知名的是叶绿体，可能起源于内共生的蓝细菌。这种共生关系源于约15亿年前，使真核生物能进行含氧光合作用。此后出现了三种不同光合作用质体的演化支：绿藻与植物的叶绿体、红藻的藻红体、灰藻的灰质体。在色素体这种初级内共生出现后不久，藻红体和叶绿体被传递给其他双鞭毛生物，到新元古代末成功诞生了真核浮游植物。

## 有性生殖与多细胞生物

### 有性生殖的演化

真核生物有性生殖的决定性特征是减数分裂与受精，这种繁殖中有很多基因重组，后代从父母双方各获得50%的基因，而无性生殖没有基因重组的过程。细菌也会通过接合交换DNA，它们可以以此传播抗生素抗药性以及利用其它代谢产物的能力。然而接合不是繁殖方式，也不限于同一物种——甚至有细菌将DNA转移到动植物身上的例子。

另一方面，细菌转化显然是在同一种细菌间转移DNA的一种适应。细菌转化涉及众多细菌基因的产物，可视作一种细菌形式的有性生殖。这一过程至少在67个原核生物物种（分属7个门）中自然产生。真核生物的有性生殖可能就来自细菌的转化。

有性繁殖的缺点众所周知：基因重组可能破坏有利的基因组合；由于雄性不能直接增加下一代的数量，无性繁殖种群可以在短短50代以内取代其他方面都相等的有性繁殖种群。但绝大多数动物、植物、真菌、原核生物都采用了有性生殖。有强有力的证据表明，有性繁殖几乎是伴随着真核生物一同出现的，控制它的基因从那时起就变化不大。时至今日，有性生殖的起源与存续仍是个开放问题。

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红皇后假说认为，有性繁殖为寄生虫提供保护，因为寄生虫更容易演化出克服基因相同的克隆体的防御手段，而不是因繁殖时基因重组导致两代间有基因差别的有性物种的防御手段，且有实验证据支持。但有性繁殖能否在存在多个相似无性物种的环境下获得竞争优势仍然存疑：其中一个无性物种可能偶然可以耐住寄生虫并存活足够长的时间，从而在繁殖上超过有性物种。另外，凯瑟琳·汉利（Kathryn A. Hanley）等人发现，与红皇后假说的预测相反，有性壁虎的螨虫流行率、丰度和平均强度明显高于同一栖息地的无性壁虎。而且，生物学家马修·帕克（Matthew Parker）在查阅大量关于植物抗病性的研究有，未能发现一种以宿主有无性别为易感条件的病原体。

阿莱克谢·孔德拉绍夫（Alexey Kondrashov）的确定性突变假说（Deterministic Mutation Hypothesis，DMH）假设每个生物都有多个有害突变，这些突变的综合影响比每个单独突变的危害之和更有害。这样，基因重组将减少不良突变对后代的伤害，同时将不良突变隔离在因不良突变数量高于平均水平而迅速死亡的个体中，从而将不良突变从基因库中消除。然而证据表明DMH假说不可靠，许多物种每个个体的有害突变平均不到一个，而且没有一种被调查的物种显示有害突变存在任何协同效应。

有性生殖基因重组的随机性导致性状的相对丰度存在代际变化。这种遗传漂变本身并不足以使有性繁殖变得有利，但和自然选择结合起来时就足以产生足够的选择压了。突变产生良好性状组合时，自然选择会给在遗传上与这些性状有关的品系以相当的优势。另一方面，良好性状会被有害性状中和，而有性生殖的基因重组能使良好性状与其他良好性状相联系，数学模型表明这可能足以抵消有性繁殖的缺点。其他本身不甚充分的假说组合也在研究之中。

下列假说试图解释性别何以演化出来：

- 可能使生物体得以修复基因损伤。最原始的有性生殖形式可能是一个生物体复制一个类似生物体的未受损伤的链，以此修复受损的DNA。
- 可能源于自私的寄生遗传元素，通过转移到新的宿主身上实现自我繁殖。
- 可能从同类相食行为发展而来，受害者的DNA被纳入捕食者体内。
- 可能源自盐杆菌纲转座子与质粒的交流。
- 可能来自类似于疫苗接种的过程，受感染的宿主提供寄生虫DNA的共生副本，以便对抗寄生虫。有性繁殖减数分裂阶段可能来自去除共生体的一种方式。

性的适应功能在近日仍是个亟待解决的重要问题。约翰·伯德塞尔（John A. Birdsell）和克里斯托弗·威尔斯（Christopher Wills）回顾了解释性的适应功能的各种模型。

### 多细胞生物

最简单的“多细胞”生物就是“有多个细胞”，可以包括像念珠藻属这样的蓝细菌菌落。“具有相同基因组但表现性状不同”这样的定义，也可以包括团藻的部分属，它们有一部分细胞专门用于繁殖。海绵、其他动物、真菌、植物、褐藻、蓝藻粘菌及粘球菌目的多细胞性均是独立演化出来的。为简洁起见，本文重点介绍细胞分化程度最高、细胞类型最丰富的生物，尽管这种处理生物复杂性的演变的方法可能被视作“人类中心主义”。

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多细胞最初的优势可能包括：更有效地分享在细胞外消化的营养物质；捕食者多数采用吞噬来攻击，多细胞化可以增加对抗捕食者的能力；通过附着在坚硬表面抵抗水流；向上延伸以过滤食物或获得阳光进行光合作用；创造隔绝于外部环境的内部环境；使一群细胞分享信息从而表现得很“聪明”。这些特征也会为其他生物提供机会，通过创造比扁平的菌毯更多样的环境促进多样化。

具备细胞分化的多细胞生物对生物体整体来说是有利的，但从单个细胞的角度来看是不理的，因为大多数细胞失去了自我繁殖的机会。无性多细胞生物中，保留繁殖能力的细胞可能会使整个生物体重回一团未分化的细胞并死亡或散开，而有性繁殖能消除这种“流氓细胞”，因而有性繁殖似乎是复杂多细胞物种诞生的必要条件。

现有证据表明，真核生物演化出来要早得多，但在10亿年前左右的快速多样化之前一直不甚起眼。真核生物唯一明显优于细菌和古菌之处在于其形态上的多样化能力，有性繁殖使真核生物能利用这一优势，产生形态功能不同的多细胞生物体。

科学家通过比较单、多细胞生物的转录因子和调控网络结构的组成，发现多细胞生物中有许多新的转录因子和三种新的调控网络结构，而且新的转录因子优先与这些新的结构相关联，这对多细胞的发育至关重要。这些结果为新型转录因子和新型网络结构在转录调控水平上对多细胞生物的起源的贡献提出了一个合理的机制。

### 化石证据

定年结果显示为21亿年前的弗朗西维利安生物群化石是已知最早的多细胞生物化石群，它们可能已经具备了分化的细胞。17亿年前的青山虫（Qingshania）似乎由几乎相同的细胞组成。12亿年前的红毛菜纲多细胞红藻（Bangiomorpha）是已知最早的有专门分化细胞的生命体，也是最早的有性繁殖生命体。14.3亿年前被解释为真菌的化石似乎也是具有分化细胞的多细胞生物。15－9亿年前的岩石中发现的“珠串”生物Horodyskia可能是早期的后生动物，也可能是有孔虫菌落。

## 动物的涌现

动物的演化树

动物是多细胞真核生物，与植物、藻类、真菌的区别是没有细胞壁。所有动物都是可移动的。海绵以外的所有动物身体都分化为不同组织，如骨骼肌、神经系统，前者通过收缩使动物得以运动，后者负责信号的传递与处理。2019年11月，研究人员报告称，在6.09亿年前的岩石中发现了介于动物和非动物之间的多细胞生物笼脊球属的化石，可能与动物最初的演化有关。对笼脊球属的化石研究表明，类动物胚胎发育要比明确的最古老动物化石早得多，可能与研究表明的动物进化始自约7.5亿年前相一致。

被广泛接受的最早的动物化石看起来很像今日的刺胞动物门（含水母、海葵、水螅），可能形成于5.8亿年前。陡山沱组化石的定年并不精确。它们的出现意味着刺胞动物已经和两侧对称动物发生了分化。

埃迪卡拉生物群在寒武纪之前的4000万年里非常繁盛，是第一批超过几厘米长的动物。许多动物都是扁平的，具有被子状外观，以至于有人提议将它们归入一个单独的界——凡德生物界。还有一些被归入软体动物（金伯拉虫）、棘皮动物（海座星）与节肢动物（斯普里格蠕虫、Parvancorina）。对于这些化石的具体分类仍有争议，主要是现在供分类用的特征在那时大都还没演化出来。无疑的是，金伯拉虫是至少有三个胚层的两侧对称动物，明显比刺胞动物更复杂。

小壳动物群是晚埃迪卡拉世至苗岭世发现的非常混合的化石集合。最早的克劳德管科显示出成功抵御捕食的迹象，可能表明进化军备竞赛的开端。寒武纪初一些微型贝壳几乎可以肯定属于软体动物，而“盔甲板”的主人——哈氏虫与微网虫——则在保存了软体动物的寒武纪地层中发现了更完整的遗迹，最终被确定下来。

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1970年代，因为前寒武纪动物化石奇缺，人们开始讨论现代生物各门的出现是“爆炸性”的还是渐进的。对伯吉斯页岩化石的重分析发现了欧巴宾海蝎等不属于任何已知门类的动物，使人们对这个问题更加感兴趣。当时这些化石被解释为现代门类在寒武纪大爆发中进化得非常迅速的证据，而伯吉斯页岩的“怪异表现”说明，寒武纪初是动物进化史上可谓空前绝后的实验时期。后来对类似动物的发现及新理论方法的发展产生了这样的结论：许多“奇怪的奇迹”实际上是现代生物门类的“表亲”—例如，欧巴宾海蝎所属的叶足动物中包含了节肢动物的祖先，可能与现代的缓步动物关系密切。关于寒武纪大爆发是否真的是“爆发”、它是如何发生的、为什么在动物演化史上独一无二，仍有很多争论。

### 后口动物与第一批脊椎动物

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寒武纪大爆发之争核心的动物大多都是原口动物，是复杂动物的两个主要分支之一。另一支叫后口动物，包含海星、海胆等无脊椎动物，及脊索动物（下详）。许多棘皮动物都有坚硬的方解石“外壳”，这在早寒武纪小壳动物群中相当常见。其他后口动物身体柔软，大多数重要的寒武纪后口动物化石都来自中国澄江动物群。脊索动物是另一支重要的后口动物分支，指具有明显背神经索的动物。脊索动物包括软体的无脊椎动物，如被囊动物亚门，以及脊椎动物—有脊椎的动物。被囊动物化石可追溯回寒武纪大爆发，但澄江动物群中的海口鱼和丰娇昆明鱼似乎是真正的脊椎动物，海口鱼有明显的椎骨，可能发生轻微生物矿化。棘鱼纲等有颌脊椎动物，首次出现在晚奥陶世。志留纪兰多维列世有颌脊椎动物发生第一次辐射演化。

## 登陆

适应陆上生活是个重大挑战：所有陆生生物都要对抗干燥，所有超过微观尺寸的生物都必须创造特殊结构以对抗重力，呼吸和气体交换系统也必须革新，生殖系统也不能再依靠水携带卵与精子。最早的陆生动植物的良好证据可以追溯到奥陶纪（4.88－4.44亿年前），且一些微生物更早时候就已经登上了陆地，现代陆地生态系统则迟至晚泥盆世，3.85－3.59亿年前才产生。2017年5月，西澳大利亚州皮尔巴拉克拉通34.8亿年前的硅华及其他有关矿藏（温泉和间歇泉周围常见）中，发现了已知最早的陆上生命的证据。2018年7月，科学家报告说，陆上最早的生命可能是32.2亿年前的某种细菌。2019年5月，科学家报告说加拿大北部新发现一种真菌化石Ourasphaira giraldae，可能在10亿年前就已经在陆地上生长了，这远早于植物在陆地上生活的时间。

### 陆上抗氧化手段的演变

5亿年前动植物开始进入河流和陆地时，海洋矿物质抗氧化剂大环境不复存在，是对陆地生命进化的挑战。

实际上，被子植物（当今最主要的植物种类）和它们的大部分抗氧化剂都产生于晚侏罗世。植物用各种抗氧化剂保护它们的结构免受光合作用中产生的活性氧类影响。动物也直接暴露在同样的氧化剂中，它们已经进化出了内源抗氧化酶系统。碘离子I-是海陆生物饮食中最原始、最丰富的富电子元素，作为电子供体在从原始海洋藻类到陆地脊椎动物的几乎所有生物体中都充当着抗氧化剂。

### 土壤的演化

土壤指矿物微粒与分解的有机物质的组合，在生物登陆之前尚不存在。地表要么是裸露的岩石，要么是风化作用产生的沙子。水和营养物质都会很快消失。以瑞典次寒武纪准平原为例，新元古代风化作用形成的高岭土最大深度约为5米，相比之下中生代形成的高岭土矿床要厚得多。有人认为，因为陆上缺乏植物，新元古代末的地表侵蚀以片状侵蚀为主。

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蓝细菌虽然不是植物，但应用着相同的光合作用机制。现代沙漠等不适合维管植物生长的地方还分布着蓝细菌薄膜，这说明菌毯可能是第一批在干燥的陆地上定居的生物，可能前寒武纪就已经如此。形成菌毯的蓝细菌在从海洋向潮间带扩张，进而登陆的过程中，可能逐渐演化出了对抗干燥的能力。地衣是一种真菌（几乎总是子囊菌门）和光合作用者（绿藻或蓝菌）共生的组合，也是无生命环境的重要“殖民者”，它们可以分解岩石，有助于在植物尚无法生存的环境中实现成土。已知最早的子囊菌化石出现在4.23－4.19亿年前的志留纪。

在能钻地的动物出现之前，土壤形成得非常慢。动物可以混合土壤的矿物质和有机质，其粪便是有机质的重要来源。奥陶纪沉积物中已经发现了环节动物或软体动物钻出的洞。

### 植物及晚泥盆世树木危机

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水生藻类几乎所有细胞都能独立进行光合作用。陆上的环境要求植物的内部变得更复杂、专门化：光合作用在顶部最有效率；为从地下提取水，要有根；两者间要有支撑自身重量的支撑系统及水与养分的运输系统。

4.76亿年前的中奥陶世岩石中发现了陆地植物的孢子，可能属于地钱门。4.3亿年前志留纪文洛克世的岩石中，已经发现了石松门植物化石，如巴拉曼蕨属。它们大都矮于10 cm，有些似乎已经具备了维管植物的形态。

到3.7亿年前的晚泥盆世，古蕨属的树木是如此之多，以至于它们牢牢束缚着土壤的根将原先辫状河占主导的陆地河流系统改造成了曲流。它们造成了“晚泥盆世树木危机”：

- 它们从大气中带走了更多二氧化碳，削弱了温室效应，在石炭纪引发了大冰期。后来的生态系统中，“锁在”树木中的二氧化碳通过枯木的分界回到大气中。但能分解木材的真菌的最早化石证据也来自晚泥盆世。
- 植物根系越来越深，导致更多养分被雨水与河流冲刷入海，引发水华，消耗大量氧气，造成深水区的缺氧事件，引发部分深海物种灭绝。

### 陆地无脊椎动物

动物不得不改造自己的进食和排泄系统，大多数陆地动物还演化出体内受精。水和空气折射率的差异推动眼睛的演化。运动和呼吸变得更容易了一些，空气中高频声音的传播催生了听觉。

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已知最古老的呼吸空气的动物是中志留世428 Ma的原多足总目呼气虫。它呼吸空气的陆生性质可通过气孔的存在得以证明。4.9亿年前一些寒武纪-奥陶纪交界处的遗迹化石被解释为大型两栖节肢动物在沿海沙丘上的足迹，可能属于直蟹纲物种，在进化上相当于多足类的“姑姑”。4.45亿年前晚奥陶世以上的其他遗迹化石可能来自陆地无脊椎动物，且有明确证据表明，4.15亿年前，在志留纪-泥盆纪边界之前不久，海岸和冲积平原上已经有了许多节肢动物，还有节肢动物吃植物的迹象。节肢动物很好地扩展适应了陆上生活，它们现有的有节外骨骼提供了防止干燥的保护，对重力的支撑，以及不依赖于水的运动方式。

其他主要无脊椎动物类群在陆地上的化石记录很稀少：非寄生性扁形动物门、线虫动物门和纽形动物门的完全没有；一些寄生性线虫可见于琥珀；环节动物化石自石炭纪开始出现，但可能仍是水生的；腹足纲陆上化石自晚石炭世开始出现，可能要等到植物凋落物足够丰富才能登陆。

飞行昆虫最早的化石也来自晚石炭世，但昆虫很可能在早石炭世甚至晚泥盆世就演化出了飞行能力。这使它们有更多可以觅食繁衍的生态位，以及躲避捕食者和环境中不利变化的手段。现代昆虫物种约99%都会飞，或是会飞物种的后代。

### 早期陆地脊椎动物

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四足类演化树

四足类是具有四肢的脊椎动物，在晚泥盆世（3.7－3.6亿年前）从其他扇鳍类鱼类演化而来。早期类群被归为迷齿亚纲。它们保留了水生的鱼苗样蝌蚪，仍可见于今日的滑体亚纲。

碘和T4/T3刺激了两栖动物的蜕变与神经系统的演化，将水生素食蝌蚪转变为“更进化的”陆生肉食青蛙，具备更优良的神经系统、视觉空间、嗅觉和认知狩猎能力。T3新的激素作用是通过在脊椎动物细胞中形成T3受体实现的。首先，约6－5亿年前，原始脊椎动物中出现了用于变态发育的αT3受体；约2.5－1.5亿年前，鸟类和哺乳动物体内又出现了具有代谢、产热作用的βT3受体。

1950年代到1980年代初，人们都认为四足动物是由可能是为了在水塘间迁移而能在地上爬行的鱼类演化而来。然而1987年发现的3.63亿年前近乎完整的棘石螈属化石表明，这种晚泥盆世过渡动物既有腿，也有肺和鳃，但还不太可能在地上生存：它四肢腕踝关节太弱，承受不了自重；它的肋骨太短，无法防止肺被重力压成扁平状；鱼一样的尾鳍会因在地上拖动而损坏。目前的假设是，长约1米的棘石螈是一种完全水生的掠夺者，它一般在浅水区捕食，埋伏时用四肢抓紧植物。它的骨骼也与大多数鱼类不同，这使它能在身体被淹没的情况下抬头呼吸空气：它的下颌使其可以“吞咽”空气；它头骨后面的骨头融合在一起，为抬头用的肌肉提供有力的连接点；头部不与胸带直接相连，而是有明显的脖子。

泥盆纪陆生植物的扩张可能利于解释为什么呼吸空气会成为演化优势。落入河流的树叶会促进水生植被的生长；这会吸引素食无脊椎动物和捕食它们的小鱼；它们是有吸引力的猎物，但这环境并不适合大型海洋捕食性鱼类；因为这些水域会缺少氧气，温水的溶解氧比冷的海水少，而且植被的分解会使用一些氧气，由此，直接呼吸空气成为一种近乎迫不得已的选择。

后来的发现表明，棘石螈和完全类似鱼类的动物之间还有更早的过渡形式。倒霉的是，四足类祖先的化石和中石炭世似乎完全适应了陆地生活的脊椎动物化石间有一个大约3000万年的空缺期（柔默空缺），这一时期只发现了很少量的化石，其四肢末端分为五个趾，说明真四足类是在约3.5亿年前的空缺中间演化出来的。空缺后一部分化石所属的动物看起来像是现代两栖动物的早期品种，有保持皮肤湿润、在水中产卵的特征；另一些化石则具备羊膜动物的特征，其防水的皮肤和卵膜使它们能远离水生活与繁殖。石炭纪雨林崩溃事件可能为羊膜动物胜过两栖动物铺平了道路。

### 恐龙、鸟类、哺乳类

恐龙、鸟类与哺乳类的可能演化树

羊膜动物的卵可以保存在干燥的环境中，可能出现于晚石炭世（3.3亿年前）。羊膜动物合弓纲和蜥形纲两支的最早化石可追溯至3.13亿年前的石炭纪末。合弓纲盘龙目及其后代兽孔目是最常见的二叠纪陆地脊椎动物。但当时这些化石都集中在中纬度温带地区，有证据表明靠近赤道的更热、更干燥的环境中，生活的主要是两栖动物和蜥形纲。

二叠纪－三叠纪灭绝事件几乎消灭了所有陆地脊椎动物，也消灭了绝大部分其他生物。在后续缓慢的恢复过程中（约3000万年），以前默默无闻的蜥形纲一跃成为最丰富、最多样的陆生脊椎动物：晚二叠世岩层中发现了少量主龙形类化石，但到中三叠世，主龙类就已经成为了最主要的陆生脊椎动物。到晚三叠世恐龙脱颖而出，成为侏罗纪至白垩纪最重要的陆地脊椎动物。

一些小型掠食兽脚亚目恐龙在晚侏罗世演化为鸟类。第一批鸟类从恐龙那里继承了牙齿和长骨质尾巴，有些鸟类到侏罗纪末尾已经演化出角质、无齿的鸟喙，到早白垩世演化出尾综骨。

古蜥类和恐龙在三叠纪蒸蒸日上时，合弓纲的后代哺乳形类演化为小型夜间食虫动物。这种生态位可能促进的哺乳动物的演化，例如夜间生活可能加速了恒温和体毛的发展。到1.95亿年前的早侏罗世，有些动物已经非常像今日的哺乳动物了。不幸的是，整个中侏罗世的化石记录都接近空白。马达加斯加发现的牙齿化石表明，到1.67亿年前时，单孔目已经与其他哺乳动物发生了分化。非鸟恐龙在支配陆地大约1.5亿年后，在白垩纪﹣古近纪灭绝事件（6600万年前）中与其他许多生物群一同灭亡。哺乳动物整个恐龙时代都被限制在狭小的分类单元内，体型和种群大小也维持在很低的水平，但在大灭绝后，其大小和多样性飞速增加，蝙蝠在1300万年内飞上天空，鲸豚类在1500万年内重回大海。

### 开花植物

被子植物可能演化树之一｜ 另一种可能演化树

第一朵花大约开在1.3亿年前。被子植物共有约25－40万种，数量远超其他所有地面植物之和，是大多数陆地生态系统的主要植被。有化石证据表明，被子植物在早白垩世迅速多样化，与传粉昆虫的兴起密切相关。在现代被子植物中，玉兰属被认为接近此类植物的共同祖先。但古生物学家还没能成功识别出开花植物进化的最早阶段。

### 社会性昆虫

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社会性昆虫之所以引人注目，是因为每个群落的绝大多数个体都不育。这似乎与自然选择、自私基因等进化的基本概念相悖。事实上，很少有真社会性的昆虫物种：在大约2600个现存昆虫科中，仅有15个科含有部分的社会性，而且节肢动物中真社会性似乎只独立进化了12次，尽管有些真社会性已经多样化到几个科。但社会性昆虫的成功是十分惊人的：尽管蚂蚁和白蚁只占已知昆虫物种的约2%，但它们构成了昆虫质量的50%以上。它们掌控自己领地的能力似乎是它们成功的基础。

大多数个体为何牺牲繁殖机会，长期以来一直被解释为这些物种罕见的染色体倍性性别决定系统的影响。同一个蚁后的两个不育的工蚁彼此分享的基因要比它们理论上的后代还要多。但艾德华·威尔森和伯特·霍尔多布勒认为，这种解释是错误的：它基于亲属选择，但没有证据表明在有多个蚁后的群落中存在裙带关系。相反，他们认为只有受捕食者和竞争者强大压力的物种，处于可以建造“堡垒”的环境中才会演化出真社会性。在蚁群初步建立这种安全之后，它们可以通过合作觅食获得其他优势。他们发现滨鼠科也演化出了真社会性，而且它们不是单倍体。

最早的昆虫化石发现于约4亿年前的早泥盆世岩层，只有少数不会飞的昆虫。约3亿年前晚石炭世的马孙溪化石层中有约200种昆虫，其中一些以现代标准来看十分巨大，且表明当时昆虫已占据了植食性动物、食碎屑动物和食虫动物等代表性生态位。社会性白蚁和蚂蚁首次出现在早白垩世，先进的社会性蜜蜂出现在晚白垩世，但到新生代中期才变得丰富起来。

### 人类

现代人和其它生命都由一个古老的、共同的祖先进化而来，这一观点是罗伯特·钱伯斯于1844年提出来的，后来查尔斯·达尔文在1871年采纳。现代人是从一种直立猿类进化而来，可追溯到600万年前的乍得沙赫人。惊奇南方古猿大约于250万年前开凿了已知最早的石器，动物骨骼上发现了石器的划痕。最早的人亚科物种脑容量近似黑猩猩，但在过去300万年中增加了4倍；一项统计分析表明，人科大脑大小几乎完全取决于化石年代，所属的物种之间相差很小。现代人类是自各地同时进化出来还是非洲一个小种群的后代并在不到20万年时间里迁移到世界各地并取代以前的人种，存在着长期的争议。解剖学意义上的现代人类在10万年前是否有智力、文化和技术上的“大跃进”也有争议，这可能是从化石中看不到的神经系统变化造成的。

## 大灭绝事件

表观灭绝强度，即在单位时间内灭绝的属的比例，由化石记录重建。（不包括新近的全新世灭绝事件）。

至少从5.42亿年前开始，地球上的生命就偶尔遭受大规模灭绝。虽然在当时是灾难，但大规模灭绝有时也加速了生命的演化。特定生态位的主导地位能在生物群落间转移，通常是灭绝事件消灭了旧主导群落，很少是因为新主导群落能在自然选择中胜过旧群落。

化石记录似乎显示，大规模灭绝之间的间隔越来越长，平均灭绝率和背景灭绝率都在下降。这两种现象都可以用某种方式来解释：

- 过去5亿年中，海洋变得对生命更友好，更不易发生大规模灭绝：溶解氧变多，并渗透到更深的地方；陆上生命的发展减少了养分的流失，从而减少了富营养化和缺氧事件的风险；海洋生态系统变得更加多样化，食物链越来越难被打破。
- 完整的化石非常少见，绝大多数已灭绝生物都只有身体一部分的化石，且年代越早完整化石越罕见。因此古生物学家错误地将同一生物的不同部分归为不同物种，这些分类往往只是为了解释这种错误的发现而建立的—比如奇虾的故事。年代越古老，发生这种错误的可能性越大，因为这些化石往往既不像任何生物体的一部分，又常常保存得很差。许多“多余”的属仅包含一两块不再被发现的碎片，显得像这“多余”的属很快就灭绝了似的。

化石记录中的生物多样性，即“……在任何特定时间还存在的单独属的数量；即那些首次出现在该时刻之前和最后出现在该时刻之后的属”显示出不同的趋势：从542到400 Ma相当快速地上升；400到200Ma略有下降，其中毁灭性的二叠纪-三叠纪大灭绝事件是重要因素；200Ma至今迅速上升。

## 另见

- 演化思想史
- 《物种起源》
- 物种形成

## 参考资料

- "Proceedings from Nobel Symposium 70 held at Alfred Nobel's Björkborn, Karlskoga, Sweden, August 29 – September 2, 1988"
- "Preview booklet for 'Gondwana alive : biodiversity and the evolving terrestrial biosphere', book planned for September 2000, and associated projects."

## 外部链接

- 罗杰·帕金斯汇编的关于进化的概论。
- 生命之树图，由尼尔·奥兰德绘制。
- Tutorial created by Dennis O'Neil.