开拓虾属

开拓虾属（学名：Innovatiocaris）是已灭绝的节肢动物，为恐虾纲、放射齿目底下的一个属，底下有两个物种，分别为帽天山开拓虾（学名：Innovatiocaris maotianshanensis）、多刺开拓虾（学名：Innovatiocaris? multispiniformis）还有一个开拓虾属未定种（学名：Innovatiocaris? sp.）。属于中国澄江生物群生物的一员。虽然帽天山开拓虾的标本于1994年发表但被误认为其他的物种，直到中国学者重新描述并确认为新属。由于开拓虾的型态没有与放射齿目四科之型态共同点，与刃刺虾属类似，因此分类位置较有争议，传统上往往被视为放射齿目的最为基干群的位置。

## 发现

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帽天山开拓虾和多刺开拓虾的化石发现地是在中国云南省昆明市澄江化石地玉案山地层（Yu'anshan Formation）里的帽天山页岩段（Maotianshan Shale Member）。帽天山开拓虾发现未成年的全身化石，编号为ELRC 20001（正模标本），身长15.2公分。还有两个前附肢的标本（两个皆为副模标本），编号分别为ELRC 20011和ELRC 20012。而多刺开拓虾仅有前附肢标本，编号为NIGP 177621；开拓虾属未定种也是只有一个前附肢标本，编号为NIGP 177620。

## 命名

开拓虾属的属名开头“innovatio”是拉丁语的“创新”，纪念陈均远的开拓创新精神，他是位对澄江动物群与寒武纪生命大爆发的研究有贡献的科学家；“caris”意思是螃蟹，为拉丁文的水生节肢动物，恐虾纲的常用作学名的字尾。帽天山开拓虾的种加名指正模标本发现地帽天山（Maotianshan）。多刺开拓虾的种加名“multispiniformis”源自拉丁文，“multi”意思是“多个”而“spiniformis”意思是“多刺的”，意指它的前附肢上有很多刺。

## 型态

### 帽天山开拓虾

全身可以被分为头部、颈、身体。

#### 头部

头有一对眼睛和前附肢（frontal appendage）、口锥，和骨片（dorsal sclerite）。骨片呈椭圆形，圆形边缘，位在头部的最前方。两个眼睛位在头部骨片的侧后方，并由管状的眼柄（eyestalk）连接至头部，眼睛外观似水滴型。口锥（oral cone）位于头部和颈部中间的腹侧。口锥有三块大的齿板，大齿板是由七块小的齿板隔开。每个齿板上还有鳞片状的凸起物。在化石里还有发现类似肠子的痕迹。

前附肢最长可32毫米，共有十二节，其中的一节是连接头部和前附肢，称作端节（shaft）。端节与其他两个物种不同，腹侧还有一对刺。每节的腹侧上都有一对刺，且除了端节上的刺只有一个小刺，其余的刺前缘都有两根向前凸出的小刺，而后缘光滑没有小刺。第八到第十节的背缘都有向外突出的刺，且在最后一节有两根位在末端的小刺。

颈部位于头部与身体中间短而狭窄的部分，由六个节组成，每节的两侧都有扇状的叶片，称作颈鳍（neck flap）。

#### 身体

身体由11节组成，而其中的10节的侧边也有扇状的叶片，称作扇鳍（flap），大小比颈鳍还要大。其中前三对最大，而大小会逐渐缩小。前面的扇鳍叠在后面的上面。在扇鳍上有一条横著、弯曲的沟痕线一直延伸至末端，并将扇鳍分成前半部和后半部。前半部约占了整个扇鳍的三分之一，且在此区域有许多条斜线，这些斜线是从扇鳍的前缘一直往后至沟痕线。扇鳍上还有平行排列的刚毛（setal blade）。

在身体的最后一节类似三角形的三对尾鳍（tail flap），形成一个尾扇（tail fan）。其中第三对的尾鳍最大。在尾扇末端有两条尾须，长约56毫米，长度占了身体约37%。

### 多刺开拓虾

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前附肢长16毫米，总共十四节。除了端节和第十三节，第一节到第十二节的腹侧都有刺。而在奇数节的刺会比偶数节的还要大。第一节至第七节上的刺外侧都有三个小刺。在第十二节上可以看到从背部突出的刺，而第十三节有两个向外突出的刺。

### 开拓虾属未定种

前附肢长48毫米，总共十二节。在第一节上的刺有四个小刺，而第二节到第七节的刺只有一到两个。第八节至第十节的刺很光滑，上面没有小刺。而在奇数节的刺会比偶数节的还要大，与多刺开拓虾一样。

## 生态

帽天山开拓虾与奇虾的前附肢型态非常相似，与奇虾科和抱怪虫科的物种都有节间膜（arthrodial membrane），使前附肢整体上很灵活，可以牢固地抓住猎物。扇鳍上的痕沟使其在游泳时增加力量，还可以灵活地适应水流的方向，且这一类构造普遍出现在放射齿目的扇鳍上。身体末端的尾扇可以在游泳时中快速转弯；尾须的功能仍不清楚，且鲜少在其他动物中有着类似的构造。

## 分类

### 历史

1994年，ELRC 20001（帽天山开拓虾的全身化石）自从发现起误认为奇虾属的一个物种，陈均远等人于1996年《澄江生物群: 寒武纪大爆发的见证》此书中明确地分类为帚刺奇虾。后来的学者也大多沿用陈均远的看法，仍有些学者将其表示为奇虾科未定种（Anomalocaridid）或奇虾未定种（Anomalocaris sp.）。2022年，曾晗等人发表一篇文章，将ELRC 20001正名为开拓虾属底下的帽天山开拓虾。

1999年，当时中国科学院将发现开拓虾的全身化石作为建院50周年的成果之一，将化石的照片以纪念邮票的形式公开发行。

### 形态上的分类

因为开拓虾（如无特别提到，此皆指帽天山开拓虾）在形态上拥有独特的组合，所以有两种不同的结果。但是两种结果都显示，开拓虾靠近赫德虾科分支和非赫德虾科（包含奇虾科、抱怪虫科和筛虾科）分支的分岔点。

开拓虾在身体的构造上较类似非赫德虾科；但是前附肢上的型态与赫德虾科非常相似。开拓虾的前附肢没有较明显的四科特殊形态，例如：抱怪虫科前附肢的第一节拥有明显巨大的刺，筛虾科和赫德虾科的前附肢具有扁平状或是细长状的刺，所以目前因争议而未被分进任何一科。其中多刺开拓虾和的开拓虾属未定种前附肢型态与帽天山开拓虾不太相似，在系统发生树尚待确定。

### 系统发生树

第一种分类下，刃刺虾属、关山虾属与开拓虾显得较为亲近。刃刺虾属和关山虾属的分支，可能与开拓虾或奇虾科+抱怪虫科分支为姐妹群（sister group）。而另一种观点认为，刃刺虾似乎是结合了非赫德虾科与赫德虾科的特征，与开拓虾一样，所以刃刺虾的关系上比关山虾还要近。所以以此基础，刃刺虾和开拓虾可能都是非赫德虾科分支上的基群，而关山虾的位置可能为奇虾科+抱怪虫科分支的基群，或是奇虾科、抱怪虫科和筛虾科的多岐点（Polytomy）。

第二种分类上，刃刺虾、关山虾分别是赫德虾科与开拓虾分支的姊妹群，或可能是奇虾科的一个多岐点。这当中参杂了刃刺虾、关山虾的分类不确定性，有些学者主张关山虾为抱怪虫科，或是刃刺虾为抱怪虫科中的兰氏虾属为姊妹群等。

2023年，克里斯蒂安·R·A·麦考尔提出应该将多刺开拓虾、开拓虾属未定种从新定义为一个新的属。因为前两者与帽天山开拓虾的前附肢一样都没有向后的小刺，但是前附肢的第一节有着巨大且突出的刺，且刺有明显地逐渐缩短，这些都被认为是抱怪虫科的特征，与帽天山开拓虾有着明显区别。吴雨等人于2024年提出的两个放射齿目的系统发生树，结果为非赫德虾科的基群，或是抱怪虫科早期分出的一个演化支。

## 基本资料

- 学名：Innovatiocaris
- 命名者：Zeng et al., 2022
- fossil_range：寒武纪第二世第三期521
- 说明：帽天山开拓虾全身化石的照片
- 说明：帽天山开拓虾的全身复原图
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：帽天山开拓虾 Innovatiocaris maotianshanensis、（模式种）Zeng et al., 2022、多刺开拓虾 Innovatiocaris? multispiniformis、Zeng et al., 2022、开拓虾属未定种 Innovatiocaris? sp.
- 异名：奇虾属未定种、Anomalocaris sp.、Chen et al.,1994、帚刺奇虾（现在称帚刺侯氏虾）Anomalocaris saron（Houcaris saron）