动物迁徙

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动物迁徙，又称动物迁移，是指个别动物在季节性基础上的长距离运动，它是生态学中最常见的迁徙形式。动物迁徙在所有主要动物物种中都会出现，包括鸟类、哺乳动物、鱼类、爬行动物、两栖动物、昆虫和甲壳类动物。迁移的原因是可能受当地的气候和食物供应影响，以及出于交配或繁殖的原因。一般情况下，如要算作是真正的迁徙，并不是动物局部性的扩散，而应该是每年或季节性发生，例如北半球的鸟类在冬季向南迁徙，牛羚每年迁徙以进行季节性放牧，又或是生活中发生的主要栖息地变化，例如幼小的大西洋鲑鱼或海七鳃鳗，当它们长到几英寸时就离开了它们出生的位置。

## 简介

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动物迁移在不同物种中各有不同形式，因此动物迁徙并没有公认的定义，现时动物迁徙最常用的定义是指全部或部分动物种群有规律地进出特定区域的活动。生物学家休甸·丹格的生物学家确定了五个特征的特征，首先是指迁徙是长时间运动来把动物带到熟悉的栖息地之外；而迁徙往往是线性的，亦往往会涉及动物的特殊行为（例如过度喂食）；动物们亦需要有特殊的能量分配。此外迁徙的动物亦要对它们的任务保持专注力，确保它们不会被分散注意力，也不会被其他动物放弃其迁徙所困扰。

动物迁徙早在冰河时期时已经出现，以樱花钩吻鲑为例，由于当时台湾附近的海水水位下降，水温降低令北方的樱花钩吻鲑族群洄游到更南方的海域，形成了迁徙。考古学家在2017年分析了一批双门齿兽的化石牙齿后，发现其身型与犀牛相若的袋熊祖先在30万年前每年皆会来回迁徙澳洲至新几内亚。

动物迁徙包含四个相关概念，包括持续的迁徙、比正常的日常活动更大的规模（在空间和时间上）迁移、两个区域之间的人口季节性来回流动和迁徙导致个体在人口中的重新分布。迁移既可以是必要的，也可以是临时的，这是该等动物可以“选择”迁移与否。在一个迁徙物种中，甚至在一个单一种群中，通常并非所有个体都会迁移。完全迁移是指所有个体迁移，部分迁移是指某些个体迁移而其他人则不迁移，差异迁移是指迁徙者与非迁徙者之间基于年龄或性别的差异而选择迁徙与否。

尽管大多数动物迁徙活动是按年周期进行的，且大多数鸟类、哺乳动物以及许多鱼类的迁徙每年都会重复的，但某些动物的日常活动也被称为迁徙，例如许多水生动物为了觅食而在水底内上下地游动了数百米，从而进行昼夜垂直迁移，而有些水母则在湖泊中游动了数百米，每天进行水平迁徙。此外，每当一个地区可能发生饥荒或局部地区的动物数量过剩的情况下，动物迁徙的周期便会变得不规则。

季节性迁徙是指一年中各种物种从一种栖息地向另一种栖息地的迁移。由于资源可用性会根据季节波动而变化，迁移模式会因而影响。某些物种如太平洋鲑鱼等会为了繁殖而进行迁移，它们每年会游向上游进行交配，然后返回海洋。温度也是迁移的因素之一，它取决于一年中的时间，为了享有更舒适的环境条件生活，许多物种，尤其是鸟类，会在冬季迁移到温暖的地方。

昼夜迁徙是鸟类利用昼夜节律来调节秋季和春季的迁移。在昼夜节律中，昼夜和每年的规律被用于确定鸟类从一个目的地迁移到另一个目的地时在时间和空间上的朝向。这种迁徙对鸟类来说是有利的，因为鸟类在冬季仍保持在赤道附近，并且还可以监视鸟类大脑的听觉和空间记忆，从而记得最佳的迁徙地点。这些鸟类还具有定时机制，可为鸟类提供到达目的地所需的距离。为了调节这些鸟类的迁徙方式，使用了哺乳动物的生物钟。生物钟使鸟类能够确定何时才是合适的迁徙时间，哪个位置最能帮助他们调节新陈代谢，以及跨越陆地还是海面是最有利的。

潮汐迁徙是指生物透过潮汐来有规律地从一个栖息地转移到另一个栖息地，通常使用这种类型迁移的动物是为了寻找食物或伴侣。潮汐的最常见形式是在每天的潮汐周期中往返潮间带，这些潮带通常分布着许多不同的物种。随着潮汐的上升和下降，通常每12个小时就会有螃蟹、线虫、小鱼、珊瑚和其他物种这样的生物来到潮间带，这些循环与海洋和鸟类的觅食有关。通常在退潮期间，较小或较年轻的物种会觅食，因为它们可以在较浅的水中生存并且被捕食的机会较小；在涨潮时，由于潮汐运动使水和养分上升，因此可以发现更大的物种来捕食。此外，洋流亦经常促进潮汐迁徙。

## 不同动物的迁徙

### 鸟类

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在全球10,000种鸟类中，每年便有大约1,800种鸟类会因季节而会长距离迁徙。其中许多迁徙是南北向，夏季在北纬高纬度地区觅食和繁殖，冬季则向南迁移数百公里，反之亦然。以北极燕鸥为例，它每年从北极繁殖地飞到南极洲，然后每年再次飞回，单次飞行距离便至少有19,000公里。

### 鱼类

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由于大多数鱼类的活动受到相对限制，因此它们多会停留在一个地理区域内来过冬。现时只有大约120种鱼类，包括鲑鱼，会进行长距离迁徙，有些情况下它们更会迁徙成千上万公里。而鲱鱼和毛鳞鱼等觅食鱼则会在北大西洋的大部分地区迁徙：毛鳞鱼在冰岛的南部和西部海岸产卵；它们的幼虫顺时针绕冰岛漂移，而鲱鱼向北游向扬马延岛觅食，然后返回格陵兰东岸的冰岛。大西洋鲑鱼一开始会在河流中生活，并会向下游迁徙至海洋，几年后才返回上游产卵。

在沙丁鱼风暴中，数十亿在非洲南部流域繁殖的沙丁鱼会在阿古拉斯洋流的水域中产卵，并在5月至7月沿着南非东海岸流域向北迁徙。

### 昆虫

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一些会飞的昆虫（例如蝗虫，某些蝴蝶和蜻蜓）皆具有很强的飞行力，它们可以长距离迁徙。在蜻蜓中，小斑蜻和赤蜻属因大规模迁徙而闻名，而印度的薄翅蜻蜓更是印度和非洲之间最长的越洋昆虫，迁徙距离最长可达7,081公里。而在1988年10月，沙漠蝗虫在热带辐合带中利用气流向西飞过大西洋4,500公里。君主斑蝶每年都会约在8月向南迁徙4,750公里，并于春天北回，但在2019年6月刊于《美国国家科学院院刊》的研究发现，不论是完全人工饲养的君主斑蝶后代，以及父母亲为野生君主斑蝶的后代，只要曾被放于室内繁殖，它们均会失去迁徙能力。

### 哺乳类

一些哺乳类动物也会表现出非凡的迁徙，在北美洲的驯鹿是世界上陆地迁徙距离较长的哺乳动物之一，每年达到4,868公里。但灰狼的迁徙距离比驯鹿更多，其累计总距离为7,247公里。在坦桑尼亚塞伦盖蒂国家公园的“动物大迁徙”中，大约有150万头斑纹角马和25万匹平原斑马皆会参与其中。在2009年的一项文献调查发现，有20多个物种曾经参与大规模迁徙，但在这些动物中，跳羚、瞪羚、白尾角马和土库曼野驴的迁徙已停止，定居于某一草原。一些蝙蝠亦会出现长距离迁徙，以在俄勒冈州和墨西哥南部之间繁殖的墨西哥游离尾蝠最为著名。此外，迁徙在鲸鱼和海豚等鲸类动物中亦占有重要的席位。

### 其他动物

一些爬行动物和两栖动物也会进行迁徙，例如响尾蛇在春季会从巢穴中爬出来作迁徙，寻找夏季栖息地，以便在开阔的地区寻觅食物。而在甲壳类动物中，最引人注目的是圣诞岛红蟹，它每年会三五成群地迁徙，更会在大街马路上横行，以等待雨水、月亮和潮汐连成一线的一刻产卵繁殖。

## 追踪

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科学家会透过跟踪动物的活动来收集对动物迁徙的数据。世界自然基金会香港分会在2008年至2010年期间曾与多个机构合作，利用GPS追踪系统监察两个野鸭品种的迁徙情况，从中了解野鸭从香港米埔自然保护区往返北方繁殖地的迁徙过程。香港观鸟会亦曾以“定位追踪装置”研究鹭鸟的移动习性，把四只于新界西北鱼塘捕捉的小白鹭戴上追踪器接近一年，确定其中两只具季节性迁徙习性的小白鹭以安徽省合肥市为繁殖地，另外两只小白鹭则全年留港，夏天时仍会留在后海湾的天然泥滩及鱼塘栖息和觅食；到了冬季，四只小白鹭都会回到新界西北鱼塘栖息。

无线电跟踪标签可以安装在包括蜻蜓和蜜蜂在内的昆虫身上。

## 文化

在人们了解动物迁徙之前，曾经出现了对动物迁徙的各种民间传说和错误理解，以解释该地区鸟类的“消失”或“到达”。在古希腊，亚里士多德指出夏天到来时，知更鸟会变成了普通红尾鸲；欧洲中世纪的兽医和手稿中则指出鹅颈藤壶会长得像树上的水果或从浮木上长成。自然主义者吉尔伯特·怀特亦曾认为，燕子也可以在水下埋在泥泞的河岸或空心树中冬眠。

## 延伸阅读

### 通用

- Aidley, D.J. (1981) Animal migration. Cambridge University Press.
- Baker, R.R. (1978) The Evolutionary Ecology of Animal Migration. Holmes & Meier Publishers.
- Dingle, H. (1996) Migration: The Biology of Life on the Move. Oxford University Press.
- Gauthreaux, S.A. (1980) Animal Migration, Orientation, and Navigation. Academic Press.
- Milner-Gulland, E.J., J.M. Fryxell, and A.R.E. Sinclair (2011) Animal Migration: A Synthesis. Oxford University Press.
- Rankin, M. (1985) Migration: Mechanisms and Adaptive Significance: Contributions in Marine Science. Marine Science Institute.
- Riede, K. (2002) Global Register of Migratory Species. With database and GIS maps on CD.

### 特定群体

- Alerstam, T. (1990) Bird migration. Cambridge University Press.
- Berthold, P. (2003) Avian migration. Springer.
- Drake, V.A. and Gatehouse, A. G. (1995) Insect migration: tracking resources through space and time. Cambridge University Press.
- Elphick, J. (1995) The atlas of bird migration: tracing the great journeys of the world's birds. Random House.
- Greenberg, R. and Marra, P.P. (2005) Birds of Two Worlds: The Ecology and Evolution of Migration. Johns Hopkins University Press.
- Harden Jones, F.R. (1968) Fish migration. St. Martin’s Press.
- Lucas, M.C. and Baras, E. (2001) Migration of freshwater fishes. Blackwell Science.
- McKeown, B.A. (1984) Fish migration. Timber Press.

### 幼崽

- Gans, R. and Mirocha, P. How do Birds Find their Way? HarperCollins. (Stage 2)
- Marsh, L. (2010) Amazing Animal Journeys. National Geographic Society. (Level 3)

## 外部链接

- Global Register of Migratory Species
- PubMed上的 Animal migration