榛蘑

榛蘑是蘑菇纲蘑菇目泡头菌科蜜环菌属（Armillaria，又名松覃属）真菌的通称。生长在树木、灌木丛当中。是一类广泛分布于北半球温带地区的真菌类群。该属拥有大约45个物种，多为世界上体积最大的生物。其中，该属下体积最大的奥氏蜜环菌（Armillaria ostoyae）在美国俄勒冈州的菌丝群落覆盖面积约890公顷，菌索总长度约5.6千米，相当于1665个足球场，重达35000吨。蜜环菌属的寿命在2400年以上，有的甚至能达到8650岁。有的蜜环菌属会发光，导致了狐火 (生物发光)的现象。

蜜环菌属真菌的营养方式多样，可寄生、共生或腐生。其发达的地下菌索可延伸数千至数万米，并能在不良环境中长期保持活性。

## 分类学

18世纪有关蜜环菌属的最早记录将其置于蘑菇属（Agaricus）。1766年，马丁·瓦尔在《丹尼卡植物志》（Flora Danica）中首次描述了Agaricus melleus并配图，其后被视为蜜环菌属的模式种。埃利亚斯·芒努斯·弗里斯在1821年基于来自瑞士的材料将其放在Armillaria类群中，1857年Staude将其正式提升为属级分类。

2006年，基于多个基因片段的系统分析对口蘑科的多个属进行了重新分类，泡头菌科（Physalacriaceae）被分出来成为一个独立的单系群，蜜环菌属被归入泡头菌科。

## 形态特征

蜜环菌属的形态鉴定主要依赖子实体与菌索特征，包括菌环是否存在、菌柄结构、菌幕残留、菌盖色泽与表面装饰（如鳞片的颜色与纹理）等，有助于将蜜环菌属与近缘的假蜜环菌属（Desarmillaria）区分。

## 下属物种

本属包括以下物种：

Armillaria affinis｜(Singer) T.J.Volk & Burds.

Armillaria altimontana｜Brazee, B.Ortiz, Banik & D.L.Lindner

Armillaria aotearoa｜I.A.Hood & Ramsfield

Armillaria apalosclera｜(Berk.) A.Chandra & Watling

Armillaria appendiculata｜Peck

Armillaria argentina｜Speg.

Armillaria australis｜Murrill

Armillaria badicephala｜Zeller

北方蜜环菌｜Armillaria borealis｜Marxm. & Korhonen

Armillaria bruchii｜Speg.

Armillaria bulbosa｜(Romagn.) Kile & Watling

Armillaria calvescens｜Bérubé & Dessur.

喀麦隆蜜环菌｜Armillaria camerunensis｜(Henn.) Courtec.

Armillaria carneogelatinosa｜Rick

Armillaria casimirii｜Velen.

黄小蜜环菌｜Armillaria cepistipes｜Velen.

Armillaria cerasi｜Velen.

Armillaria citri｜(Inzenga) Sacc.

Armillaria contorticystis｜A.H.Sm.

Armillaria dactyliophora｜(Lév.) Beeli

Armillaria ectypa｜(Fr.) Emel

Armillaria ectypa｜(Fr.) Herink

Armillaria fellea｜(Hongo) Kile & Watling

Armillaria fumosa｜Kile & Watling

Armillaria fuscipes｜Petch

法国蜜环菌｜Armillaria gallica｜Marxm. & Romagn.，高卢蜜环菌

Armillaria gemina｜Bérubé & Dessur.

Armillaria gigantea｜Yasuda

Armillaria granulosoides｜Zeller

Armillaria graveolens｜Murrill

Armillaria griseomellea｜(Singer) Kile & Watling

Armillaria heimii｜Pegler

Armillaria hinnulea｜Kile & Watling

Armillaria horridula｜Herp.

Armillaria inflata｜Velen.

Armillaria irreperta｜G.E.Bernard

Armillaria jezoensis｜J.Y.Cha & Igarashi

Armillaria kuraiana｜Pilát

Armillaria laricina｜(Bolton) Sacc.

Armillaria limonea｜(G.Stev.) Boesew.

Armillaria lutea｜Gillet

Armillaria luteobubalina｜Watling & Kile

黄盖蜜环菌｜Armillaria luteopileata

Armillaria lutincola｜(Lasch) Sacc. & Trotter

Armillaria macrospora｜Peck

蜜环菌｜Armillaria mellea｜(Vahl) P. Kumm. (≡Armillariella mellea(Vahl) P. Karst.)

Armillaria melleorubens｜(Berk. & M.A.Curtis) Sacc.

Armillaria mexicana｜Elías-Román, Medel, P.Alvarado, J.W.Hanna, Ross-Davis, M.S.Kim & Klopfenstein

Armillaria millus｜(Sowerby) Sacc.

Armillaria montagnei｜(Singer) Herink

Armillaria nabsnona｜T.J.Volk & Burds.

Armillaria nigritula｜P.D.Orton

Armillaria novae-zelandiae｜(G.Stev.) Boesew.

暗蜜环菌｜Armillaria obscura｜(Schaeff.) Herink

Armillaria omnituens｜(Berk.) Sacc.

奥氏蜜环菌｜Armillaria ostoyae｜(Romagn.) Herink

Armillaria pallidula｜Kile & Watling

Armillaria paulensis｜Capelari

Armillaria paullula｜Herp.

Armillaria pelliculosa｜Beeli

Armillaria platensis｜Speg.

Armillaria praecox｜Velen.

Armillaria procera｜Speg.

Armillaria puiggarii｜Speg.

Armillaria roblinensis｜Velen.

Armillaria rufescens｜P.D.Orton

Armillaria saltensis｜Speg.

Armillaria saviczii｜(Singer) Herink

芥黄蜜环菌｜Armillaria sinapina｜Bérubé & Dessur.

Armillaria singula｜J.Y.Cha & Igarashi

Armillaria socialis｜(DC.) Fayod

Armillaria solidipes｜Peck

Armillaria sparrei｜(Singer) Herink

亚空蜜环菌｜Armillaria subcava｜(Schumach.) Sacc.

Armillaria subcinerescens｜Rick

假蜜环菌｜Armillaria tabescens｜(Scop.) Emel (≡Armillariella tabescens (Scop.) Singer)

Armillaria tigrensis｜(Singer) T.J.Volk & Burds.

Armillaria umbrinobrunnea｜(Singer) Pildain & Rajchenb.

Armillaria virginea｜Rick

Armillaria viridiflava｜(Singer) T.J.Volk & Burds.

Armillaria viscidipes｜Peck

Armillaria yungensis｜(Singer) Herink

## 共生关系

蜜环菌属真菌可与兰科植物天麻的营养繁殖茎形成兰科菌根。能够与天麻共生的蜜环菌物种包括粗柄蜜环菌（A. cepistipes）、九妹蜜环菌（Ar. nabsnona）等至少7种。

蜜环菌属中的奥氏蜜环菌（A. ostoyae）与高卢蜜环菌（A. gallica）等可与猪苓形成共生。菌索侵入猪苓菌核后诱发免疫反应，使其菌丝木质化并形成隔离腔，腔内包裹两者菌丝。蜜环菌分解猪苓菌丝获得营养，而猪苓亦利用蜜环菌菌丝提供的代谢物以发育新菌核。菌核的隔离结构亦能限制蜜环菌进一步侵入造成伤害。

## 寄生与腐生

蜜环菌属中多数物种可侵染植物根部，引发根朽病，使寄主死亡并分解其组织，属于半活体营养型真菌。已记录的寄主超过500种，包括黑橡木、红松、蒙古栎、杏、葡萄等。大多数病原蜜环菌属于兼性寄生。

侵染期间，菌索进入活根形成层，导致变色和结构破坏；之后通过分泌纤维素酶、木质素过氧化物酶等降解酶，分解宿主体内复杂聚合物为可利用营养物质，最终造成根部腐烂和植株死亡。

当寄主死亡后，蜜环菌从活体营养转为腐生阶段，以死组织和腐殖质为生，并能在土壤中长期存活，待条件适宜时重新侵染活体植物。

## 外部链接

- Armillaria at Index Fungorum

## 基本资料

- 说明：蜜环菌
- 学名：Armillaria
- 命名者：(Fr.) Staude
- 模式种：Armillaria mellea
- type_species_authority：(Vahl) P. Kumm.
- diversity_link：List of Armillaria species
- diversity：约45种
- 异名：Aphotistus Humboldt, 1793、Polymyces Battarra ex F.S.Earle, 1909