菊虎科

花萤科（Cantharidae），又称菊虎科，为鞘翅目下的一科，属于叩头虫总科的一支。目前已知超过130属5000种，分属5个亚科。该科成员一般体态修长、鞘翅柔软，且许多种类具有鲜艳的警戒色。菊虎主要栖息于森林中，广布于各大洲的可栖息地，常可见到其停栖于花朵上。成虫主要为肉食性，会捕食小型无脊椎动物，如蚜虫或蛾类幼虫等。但也会采食花蜜，为授粉昆虫之一。

从相关的化石记录来看，该科的多样性于中生代末期已相当丰富，且部分亚科可能在演化初期，就已具备了相当的物种多样性。目前该科成员最早可以追溯到白垩纪早期。

## 下属分类

本科包括以下属：

Absidiella｜Wittmer, 1972

Afronycha｜Wittmer, 1949

Allocotoma｜Gorham, 1895

Ancistronycha｜Märkel, 1852

始源小菊虎属｜Archaeomalthodes｜Hsiao, Slipinski & Pang, 2016

Armidia｜Mulsant, 1862

Arturmiles｜Fanti, 2021

Asilis｜Broun, 1893

Asiopodabrus｜Wittmer, 1982

Asiosilis｜Wittmer, 1977

Atalantycha｜Kazantsev, 2005

Athemellus｜Wittmer, 1972

Athemus｜Lewis, 1895

Autosilis｜Kazantsev, 2011

Bactrocantharis｜Barovskii, 1926

Bactronycha｜Kazantsev, 2001

Belotus｜Gorham, 1881

Bisadia｜Wittmer, 1972

Boveycantharis｜Wittmer, 1969

Brachysilidius｜Pic, 1949

Brevipterus｜Yang, Liu & Zhao, 2022

Burmomiles｜Fanti, Damgaard & Ellenberger, 2018

Caccodes｜Sharp, 1885

Cacomorphocerus｜Schaufuss, 1892

Callosonotatum｜Pic, 1945

Cantharis｜Linnaeus, 1758

Cantharomorphus｜Fiori, 1914

Cephalomalthinus｜Pic, 1921

Chauliognathus｜Hentz, 1830

Cnathrion｜Kazantsev & Perkovsky, 2019

Compsonycha｜Wittmer, 1949

Cordicantharis｜Svihla, 1999

Cordylocera｜Guérin, 1830

Cordylocerellus｜Wittmer, 1969

Cratosilis｜Motschulsky, 1860

Cretocantharis｜Hsiao, Li, Ren & Pang, 2021

Crudosilis｜Kazantsev, 1994

Cultellunguis｜McKey-Fender, 1950

Curche｜Alekseev & Kazantsev, 2014

Curticantharis｜Zhang, 1989

Cyrebion｜Fairmaire, 1891

Cyrtomoptera｜Motschulsky, 1860

Cyrtomoptila｜Motschoulsky, 1859

Daiphron｜Gorham, 1881

Delkeskampia｜Wittmer, 1969

Dichelotarsus｜Motschulsky, 1860

Discodon｜Gorham, 1881

Ditemnomorphus｜Champion, 1915

Ditemnus｜LeConte, 1861

Dysmorphocerus｜Solier, 1849

Electronycha｜Kazantsev, 2013

Electrosilis｜Kazantsev, 2013

Elektrokleinia｜Ellenberger & Fanti, 2019

Eridanula｜Fanti & Damgaard, 2018

Eusilis｜Reitter, 1887

Falsomalthinus｜Pic, 1924

Falsomalthodes｜Pic, 1924

Falsopodabrus｜Pic, 1927

Fissocantharis｜Pic, 1921

Flabelloontelus｜Pic, 1911

Frostia｜Fender, 1951

Gallerucocantharis｜Pic, 1913

Geigyella｜Wittmer, 1972

Grandesilis｜Pic, 1955

Guineapolemius｜Wittmer, 1969

Gymnocantharis｜Wittmer, 1979

Habronychus｜Wittmer, 1981

Habronychus (Monohabronychus) gen.｜Monohabronychus

Hansasilis｜Pic, 1936

Haplous｜Fairmaire, 1885

Hatchiana｜Fender, 1966

Hemipodistra｜Ganglbauer, 1922

Hemipodistra｜Heikertinger, 1922

Heteromastix｜Boheman, 1858

Hoffeinsensia｜Kuska & Kania, 2010

Hukawngichthyurus｜Fanti & Ellenberger, 2018

Hyponotum｜Wittmer, 1949

Ichthyurini｜Champion, 1915

Ichthyurus｜Westwood, 1848

Incisosilis｜Pic, 1908

Indopolemius｜Wittmer, 1969

Inmalthodes｜Pic, 1938

Islamocantharis｜Wittmer & Magis, 1978

Juratelacrima｜Fanti & Damgaard, 2018

Kandyosilis｜Pic, 1929

Katyacantharis｜Kazantsev & Perkovsky, 2019

Kuskaella｜Fanti & Kupryjanowicz, 2017

Laemoglyptus｜Fairmaire, 1886

Leiothorax｜Wittmer, 1978

Lithocantharis｜Linnaeus, 1997

Lobetus｜Kiesenwetter, 1852

Lycocerus｜Gorham

Lycopolemius｜Pic, 1921

Macrocerus｜Motschulsky, 1845

Macromalthinus｜Pic, 1919

Macrosilis｜Pic, 1911

Malchinomorphus｜Pic, 1922

Malthaster｜Gorham, 1885

Malthesis｜Motschulsky, 1853

Malthinellus｜Kiesenwetter, 1874

Malthinocantharis｜Pic, 1914

Malthinus｜Latreille, 1806

Malthodes｜Kiesenwetter, 1852

Malthoichthyurus｜Pic, 1919

Malthopterus｜Motschulsky, 1853

Maltypus｜Motschoulsky, 1860

Manizalesum｜Pic, 1955

Mantimalthinus｜Fanti & Castiglione, 2017

Markus｜Fanti & Pankowski, 2018

Maroniodes｜Brancucci, 1981

Maronius｜Gorham, 1881

Metacantharis｜Bourgeois, 1886

Michalskantharis｜Fanti, 2017

Microdaiphron｜Pic, 1926

Microichthyurus｜Pic, 1919

Micronotum｜Wittmer, 1949

Micropodabrus｜Pic, 1920

Mikadocantharis｜Wittmer & Magis, 1978

Mimomalthinus｜Pic, 1931

Mimoplatycis｜Kazantsev, 2013

Mimopodabrus｜Wittmer, 1997

Mimopolemius｜Pic, 1921

Molliberus｜Peris & Fanti, 2018

Myamalycocerus｜Fanti, 2016

Nastonycha｜Motschulsky, 1853

Neogressittia｜Wittmer, 1969

Neoontelus｜Wittmer, 1972

Noergaardia｜Fanti & Damgaard, 2018

Nothotytthonyx｜Li, Biffi, Kundrata & Cai, 2022

Occathemus｜Svihla, 1999

Onychotelusia｜Wittmer, 1969

Oontelus｜Solier, 1849

Ornatomalthinus｜Poinar & Fanti, 2016

Pachymesia｜Westwood, 1849

Pachymesiosilis｜Pic, 1911

Pacificanthia｜Kazantsev, 2002

Pakabsidia｜Wittmer, 1972

Palaeocantharis｜Hsiao, Li, Ren & Pang, 2021

Palmnickeneoceras｜Fanti & Damgaard, 2018

Paracantharis｜Wittmer, 1969

Paradiscodon｜Wittmer, 1969

Paramalthinus｜Brancucci, 1984

Paramaronius｜Wittmer, 1963

Parasilis｜Gorham, 1885

Peltariosilis｜Wittmer, 1952

Photinomorpha｜Champion, 1915

Photurocantharis｜Pic, 1914

Plectocephalon｜Pic, 1928

Plectonotum｜Gorham, 1891

Podabrinus｜Fairmaire, 1896

Podabrus｜Dejean, 1833

Podabrus｜Leconte, 1850

Podabrus｜Westwood, 1838

Podistra｜Motschulsky, 1839

Podistra｜Victor, 1839

Podosilis｜Wittmer, 1978

Poinarelektronmiles｜Fanti & Damgaard, 2020

Polemiosilis｜Pic, 1921

Polemius｜LeConte, 1851

Porostenus｜Motschulsky, 1853

Prosthaptus｜Gorham, 1900

Prothemellus｜Svihla, 1992

Prothemus｜Champion, 1926

- Prothemus blankae
- Prothemus chinensis Wittmer, 1987
- Prothemus hisamatsui Wittmer, 1984
- 鹿野氏圆胸菊虎 Prothemus kanoi Wittmer, 1984
- Prothemus kubani
- Prothemus laticornis Y.Yang & X.Yang, 2011
- Prothemus limbolarius (Fairmaire, 1900)
- Prothemus lycoceroides Kazantsev, 2011
- Prothemus minor Wittmer, 1984
- Prothemus notsui Wittmer, 1984
- Prothemus piluensis Wittmer, 1987
- Prothemus shibatai Okushima, 2008
- Prothemus svihlai Wittmer, 1987
- Prothemus varicolor Wittmer, 1954
- 渡边氏圆胸菊虎 Prothemus watanabei Okushima & M.Satô, 2002

Pseudoabsidia｜Wittmer, 1969

Pseudocerocoma｜Pic, 1919

Pseudocratosilis｜Moscardini & Sassi, 1970

Pseudodiscodon｜Wittmer, 1969

Pseudolobetus｜Champion, 1915

Pseudopachymesia｜Pic, 1911

Pseudopodabrus｜Pic, 1906

Pseudosilis｜Pic, 1911

Psilorrhynchus｜Gemminger & Harold, 1869

Pygodiscodon｜Wittmer, 1952

Rambesilis｜Pic, 1911

Rhagonycha｜Eschscholtz, 1830

Rhaxonycha｜Motschulsky, 1860

Sanaungulus｜Fanti, Damgaard & Ellenberger, 2018

Satoichthyurus｜Wittmer, 1978

Sidabia｜Svihla, 1994

Silicantharis｜Svihla, 1992

Silidiscodon｜Leng & Mutchler, 1922

Silidius｜Gorham, 1883

Silis｜Charpentier, 1825

Silis｜Dejean, 1825

Silisonycha｜Wittmer, 1949

Silvanotelus｜Wittmer, 1969

Sinometa｜Wittmer, 1969

Sogdocantharis｜Kasantsev, 1993

Sphaerarthrum｜Waterhouse, 1884

Stenopodabrus｜Nakane, 1992

狭胸菊虎属｜Stenothemus｜Bourgeois, 1907

Sucinocantharis｜Kuska & Kania, 2010

Sucinorhagonycha｜Kuska, 1996

Taiwanocantharis｜Wittmer, 1984

Taocantharis｜Švihla, 2011

丽菊虎属｜Themus｜Motschulsky, 1857

Tibiopodabrus｜Svihla, 2004

Trypheridium｜Brancucci, 1985

Trypherus｜LeConte, 1851

Tylocerus｜Dalman, 1833

Tytthonyx｜LeConte, 1851

Varcalium｜Li, Ruta, Tihelka & Cai, 2022

Vitalfranzius｜Fanti & Müller, 2022

Walteriella｜Kazantsev, 2001

Wittmercantharis｜Sato, 1986

Wittmerus｜Magis, 1957

Wongyekokia｜Linnaeus, 1997

Xenismus｜Waterhouse, 1879

Yukikoa｜Sato, 1976

## 形态描述

菊虎科成员的成虫长约1.2至18毫米，一般体态修长、鞘翅柔软、色彩多变，且有金属光泽，许多物种呈现鲜艳的警戒色。腹部7至8节，胸部及腹部两侧外缘具有腺体，可外翻分泌忌食物质，以驱离掠食者。通常两性形态有些差异。足部长，所有腿皆为5个跗节。

头节突出前胸背板，触角11节，大多成长丝状，但也有部分物种成锯齿状、梳状，或扇状。上唇 (节肢动物)膜状，常位于头楯下方。髋节位于中胸，且彼此相邻。前胸背板边缘平整，可能为正方形或横扁形，少数成狭长形。

雄虫的交尾刺成三叶状（trilobed），多数由一根硬质的管状被盖（tegmen）包覆，内部则为一膜质柱状构造。被盖由一阳茎基（phallobase）和两根阳茎基侧突所构成。阳茎基大多膜质，形态多样，且许多成员有减化的现象。

## 生态学

目前我们对于该科成员的生态学所知甚微。本科成员主要栖息于森林中，广布于各大洲的可栖息地，常可见到其停栖于花朵上。成虫主要为肉食性，会捕食小型无脊椎动物，如蚜虫或蛾类幼虫等。此外也会采食花蜜及花粉，为重要的授粉甲虫。

菊虎、拟天牛、拟金花虫科、天牛、耀夜萤科、细花萤科等访花性甲虫在色彩和外型上相似，其中有不少物种具有分泌忌食物质的能力。这样的群集里可能同时牵涉不同的拟态策略，包含无分泌忌食物质的物种，模仿有分泌的物种，使捕食过难吃个体的掠食者会避免捕食类似物种，这种策略称为贝氏拟态。又或是多种不同会分泌忌食物种的种类，产生类似的花纹或警戒色，这种策略则称为穆氏拟态。

## 生活史

菊虎为完全变态昆虫。幼虫一般嗜土性的，喜好潮湿土壤，常栖息于较松软的土壤，或是叶片下、石块下，且常出现于朽木附近。菊虎幼虫为肉食性，会掠食其他节肢动物的幼虫及卵，并吸食其体液。幼虫期最多可达十个龄期，幼虫期快结束时，会于土壤中建造蛹室化蛹。

## 分类学

菊虎科在亲缘谱系上与萤科的关系最为接近，然而已知所有的菊虎种类都不会发光。本种相当高的物种多样性，目前全世界已知种超过5,000种，且持续增加中。但仅有北美和欧洲的基础分类学研究较为透彻，其他地区尚有许多种类未被描述。且由于该科大多数种类发表时，是根据博物馆的搜藏。在材料不足的情形下，常仅发表雄虫的交尾器形态依据，雌虫的相关形态则付之阙如，使雌虫鉴定成为一个相当困难的工作。

本科的共有衍征包含翅脉减化、膜状上唇 (节肢动物)、幼虫体表被覆角质层短绒，且成虫腹部第1–8节、幼虫胸腹1–8节或1–9节背片两侧具有成对腺状孔洞。过去分类学家曾将萤科、红萤科、拟萤科、角唇萤科、平萤科、捕蜈萤科，以及雌光萤科统称为菊虎总科（Cantharoidea），但后来以幼生期形态为主的比较形态学研究和系统发育分析则支持菊虎总科为叩头虫总科的一个支序，为稳定叩头虫总科的单系性，便将其划入叩头虫总科，而分子系统发育学也证实这样的处理。目前本科已知有菊虎亚科、丽艳菊虎亚科、异荧菊虎亚科、尖须菊虎亚科、荧菊虎亚科等五个亚科。

## 古生物学

目前该科最早的纪录则来自黎巴嫩琥珀（1.25~1.35亿年前，白垩纪早期），然而身体后方完全损毁，以致无法确认物种分类。澳大利亚则于库恩瓦拉（Koonwarra）化石层有白垩纪早期（1.15亿年前）有菊虎化石的纪录，然而保存状况亦不佳。目前除了三例白垩纪缅甸琥珀的种类（均来自缅甸），大多数琥珀化石菊虎皆描述自新生代的琥珀，绝大多数来自波罗的海琥珀。从相关的化石记录来看，该科的多样性于中生代末期已相当丰富，且尖须菊虎亚科可能在菊虎科演化初期，就已具备了相当的物种多样性。

## 相关文化

中文俗名“菊虎”的命名缘由，至今仍不清楚。日文名“浄海坊”（ジョウカイボン），得名于日本平安时代后期的权臣平清盛出家后的法名。平氏生前为热病所苦，又由于斑蝥素这种化学物质会使皮肤红肿、发疱发炎。但其实菊虎并不会产生斑蝥素，而是拟天牛科（Oedemeridae）的物种，可见当时人们尚无法区分此两科物种。英文的俗名为“兵甲虫”（Soldier beetle），是由于欧陆最早被描述的种类体色与早期英国士兵的红色外套类似而得名。

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## 相关研究

瘟疫丽艳菊虎（Chauliognathus lugubris）是一种澳洲特有的菊虎，在遭遇掠食者攻击时，会分泌一种白色粘稠液体驱敌。澳洲联邦科学与工业研究组织（CSIRO）的研究团队在分析液体成分后，发现含有一种称为8Z-二氢母菊酸（8Z-dihydromatricaria acid，DHMA）的脂肪酸，具有抗肿瘤、微生物能力。该物种也是目前唯一已知可分泌这种化学物质的真核生物。

## 外部链接

- Delta key
- Key to the British genera of Cantharidae
- Key to the British species of genus Cantharis

## 基本资料

- fossil_range：135白垩纪早期－现代
- 说明：瘟疫丽艳菊虎（Chauliognathus lugubris）
- 学名：Cantharidae
- 命名者：路德维希·英霍夫, 1856
- subdivision_ranks：亚科
- 模式属：菊虎属 Cantharis
- type_genus_authority：L., 1758
- 栽培群成员：菊虎亚科、丽艳菊虎亚科、异荧菊虎亚科、尖须菊虎亚科、荧菊虎亚科
- 异名：Thelephoridae Leach, 1815