喙嘴鳄属

喙嘴鳄属（学名：Rhamphoschus）是发现于印度次大陆的一类已灭绝长吻鳄类。该属目前包含两个已命名物种，地质上更古老的厚吻喙嘴鳄的化石发现于巴基斯坦布格蒂山和拉齐山（Laki Hills）的渐新世和中新世沉积物中，更年轻的粗齿喙嘴鳄发现于印度北部的西瓦利克山脉上新世地层。尼泊尔的上新世地层也发现了可能属于喙嘴鳄属的化石，巴基斯坦还发现了该属可能的第三个物种。这两个物种都以其巨大的体型而闻名，严格的估算表明，粗齿喙嘴鳄的体长范围可能为8至11米（26至36英尺），厚吻喙嘴鳄的体长范围可能为6至8米（20至26英尺）。

两种喙嘴鳄都曾被归入长吻鳄属，但更详细的研究表明，它们的形态与以现生恒河鳄为代表的长吻鳄属有很大不同。与长吻鳄属相比，喙嘴鳄属明显更强壮，它们的吻部向后逐渐变宽，牙齿大小不一，间距很近，形成了类似于现代短吻鳄属的“覆咬合”，而不是类似于其它长吻鳄类的互锁牙齿。喙嘴鳄属的鼻孔周围区域有明显的凹陷，与雄性恒河鳄的鼻孔非常相似，这表明它们的头骨上可能存在一种被称为壶（ghara）的旋钮状软组织结构。这两个物种可以通过它们的吻部末端形态来区分，粗齿喙嘴鳄的吻部末端与吻部其它地方的高度和宽度大致相同，而厚吻喙嘴鳄的吻部末端明显向两侧和上方延伸。

喙嘴鳄属强壮的体格和巨大的体型表明，与主要捕食鱼类的现代恒河鳄相比，它们的食物选择更多。喙嘴鳄属的猎物可能包括爪兽科和犀科，甚至可能包括幼年巨犀属，这些有蹄类动物与喙嘴鳄属发现于同一地区，它们的一些化石上带有大型鳄鱼的咬痕。然而，喙嘴鳄属与多种大型鳄鱼生存于同时期的同一地区，因此这些咬痕来自于哪类鳄鱼尚不明确。喙嘴鳄属生存于曾经横跨印度次大陆的动物种类丰富的河流系统中，这些河流系统维持了数百万年，从森林生物群落过度到了开放的草原环境。生态系统的生产力、温暖的温度和当时地理上广阔的湿地可能是让喙嘴鳄属长得如此巨大的关键因素。

## 历史与命名

普罗比·托马斯·考特利（左）和休·法康纳（右）是西瓦利克山脉化石采集的先驱，他们发现的化石中有鳄鱼化石，他们将其命名为粗齿鳄（Crocodilus crassidens，见底部图1和图2）。

据报道，印度西瓦利克山脉发现的第一批被归类为喙嘴鳄属的化石是在19世纪初修建灌溉渠时发现的，当时监督工程师普罗比·托马斯·考特利和苏格兰博物学家休·法康纳（考特利的合作者）注意到了这些化石。他们在1840年的出版的一份出版物中描述了其中一件巨型鳄鱼的化石首次，并将其命名为粗齿薄吻鳄（Leptorhynchus crassidens），当时薄吻鳄亚属是鳄属的一个亚属。正模标本是吻部末端，标本编号为NHMUK PV OR 39802，后来法康纳在1868年将这件化石和其他材料一起进行了说明。1880年，理查德·莱德克将这些标本重新归入长吻鳄属。

仅在几年后的1886年，莱德克就命名了发现于西瓦利克山脉的几种鳄鱼，其中包括Gharialis hysudricus、Gharialis curvirostris和厚吻长吻鳄（Gharialis pachyrhynchus），据报道它们来自信德省的拉基山（下西瓦利克山脉）以及塞赫万。在同一份出版物中，莱德克还对粗齿长吻鳄（Gharialis crassidens）进行了详细的描述。德莱克得出的结论是，这些化石与现代恒河鳄的骨骼有很大不同，这导致他认为这些分类群属于一个独特的属，并以此为基础描述了一个新属喙嘴鳄属。

盖伊·皮尔格林是另一位研究该地区化石的科学家，他还命名了Gharialis curvirostris Variety (botany) gajensis和短头长吻鳄等多种长吻鳄类。这两种长吻鳄类都是基于发现于布格蒂山Kumbi Gaj的化石在1912年进行描述的，其中短头长吻鳄的描述依据包括一些之前被皮尔格林归入Gharialis curvirostris的材料。

在随后的几年里，科学家们偶尔会将孤立或零碎的化石归入喙嘴鳄属，但直到21世纪初，科学家才对喙嘴鳄属进行了重点研究。2000年，位于巴基斯坦波茨瓦尔高原的钦吉组（Chinji Formation）中新世地层发现了一个完整的大型切喙鳄类头骨。这个头骨暂时被归为粗齿喙嘴鳄，新生代爬行动物研究员杰森·詹姆斯·赫德教授就此发表了一篇摘要，讨论了即将对该属进行的重大修订，涵盖其在系统发育树上的位置变化到现在被广泛接受的估测体型的缩小。然而，尽管该摘要被后续研究者频繁引用，但它从未被完整发表。

2019年，杰里米·马丁（Jeremy E.Martin）发表了对长吻鳄属（优先于恒河鳄）下的几个物种进行初步修订的论文，其重点是发现于西瓦利克山脉和布格蒂山的由莱德克和皮尔格林命名的物种。在这项研究中，马丁认为这些物种中的大多数不能被归为长吻鳄属，而是与喙嘴鳄属有一定相似性，短头长吻鳄和"Gharialis" curvirostris（包括"Gharialis" curvirostris var. gajensis）都可能属于一个新属或是喙嘴鳄属的异名，其中"Gharialis" curvirostris被推测是喙嘴鳄属的亚成体或可能是与之前描述的喙嘴鳄属标本性别不同的个体。同样，粗齿“长吻鳄”也暂时被改称为粗齿喙嘴鳄，马丁还强调这两个物种都有巨大的体型。最后，薄齿长吻鳄（Gavialis leptodus）被推测属于幼年喙嘴鳄属。然而，马丁指出，这些分析结果只是初步的，这种新的分类方案不仅需要对这些长吻鳄类物种进行更深入的研究（其中一些物种仅通过化石的复制品进行了研究），还需要对喙嘴鳄属进行完整的修订，并对赫德之前提到的头骨进行详细描述。

2025年，赫德为一本名为《在喜马拉雅山的山脚下（At the Foot of the Himalayas）》的书做出了贡献，该书详细记录了科学家们对西瓦利克山脉的古生物进行的研究。在这里，他再次引用了2000年发现于波茨瓦尔高原的头骨，尽管这与他在2001年的摘要相反，赫德在该书中表示波茨瓦尔高原的头骨不属于粗齿喙嘴鳄，而是属于一个独立的属，其特征之一是腭表面的比例差异。关于后者，赫德认为喙嘴鳄属的种型群（hypodigm，除正模标本外的所有标本）可能是嵌合的，其中一个标本将喙嘴鳄属与波茨瓦尔高原的头骨区分开来，它们可能来自不同属的动物。赫德还注意到波茨瓦尔高原的头骨和短头“长吻鳄”之间有相似之处，他同意马丁的观点，即厚吻“长吻鳄”应该归入喙嘴鳄属。

本书出版后不久，埃尔万·考维尔（Erwan Courville）等人进行了进一步的修订。他们的研究结果有效地延续了马丁的工作，根据历史标本和20世纪90年代的新发现，他们对"Gavialis" curvirostris和厚吻“长吻鳄”进行了更详细的重新描述。"Gavialis" curvirostris被归入了独立的假长吻鳄属，而厚吻“长吻鳄”被归入了喙嘴鳄属，成为了本属第二个物种厚吻喙嘴鳄。曾被归入"Gharialis" curvirostris var. gajensis的化石已经先后被归入假长吻鳄属和喙嘴鳄属，归入喙嘴鳄属的化石可能代表了本属尚未命名的第三个物种。短头“长吻鳄”成了厚吻喙嘴鳄的异名，而薄齿长吻鳄被认为是一个独立物种，这与马丁的假说不同。

## 物种

- 粗齿喙嘴鳄（模式种）

19世纪初，在印度西瓦利克山脉的沉积物中发现了为描述粗齿喙嘴鳄提供基础的化石，这些沉积物的年代通常被认为是上新世时期。据报道，昌迪加尔附近的品乔尔床（Pinjor Beds，可能是达马拉组（Dhamala Formation）、萨凯蒂组（Saketi Formation）或塔特洛特组（Tatrot Formation））上新世地层发现了一些被归为粗齿喙嘴鳄的化石。虽然粗齿喙嘴鳄已经被描述了150多年，但人们对它的了解并不多，部分原因是归入这个物种的化石通常是零碎化石。杰森·赫德的出版物对一件被归为粗齿喙嘴鳄的化石进行了重新描述，但他从未发表过，这部作品的一些初步结论随后被赫德本人否绝。赫德提出了一个假设，即被归为粗齿喙嘴鳄的标本至少有一件可能属于另一个物种。粗齿喙嘴鳄与厚吻喙嘴鳄之间的主要区别在于前者没有扩大的吻部末端，其前上颌骨和吻部其它部分的过渡区域更加平滑。

- 厚吻喙嘴鳄

厚吻喙嘴鳄的化石于1886年首次被描述，但直到21世纪10年代末才被认为与粗齿喙嘴鳄相似，,随后它在2025年被确认为喙嘴鳄属的第二个物种。该物种的化石发现于下西瓦利克山脉拉基山（可能是钦吉组的一部分，在一些研究中被认为是中中新世地层）中新世至渐新世地层以及布格蒂山中新世（奇塔瓦塔组）地层，所有可以明确归为该物种的化石都来自巴基斯坦。另外至少还有一件化石暂时被归为该物种，其被称为粗齿喙嘴鳄近似种，其化石发现于印度下中新世地层。将粗齿喙嘴鳄与厚吻喙嘴鳄区分开来的一个关键区别在于鼻孔的形状与大小以及环绕鼻孔的吻部末端，与粗齿喙嘴鳄相比，厚吻喙嘴鳄的鼻孔更大。

### 其它分布地和未命名物种

<image>

发现于尼泊尔的长吻鳄类化石也被归类为粗齿喙嘴鳄，尽管它们非常零碎。古德伦·卡努维斯（Gudrun Corvinus）和赫尔曼·施莱希（H.Hermann Schleich）提到了发现于拉托科拉（Rato Khola）地区的一块吻部末端化石和苏莱科拉地区的孤立牙齿，这两个地方都是苏莱科拉组（Surai Khola Formation）的一部分。这些地层与印度的塔特洛特/品乔尔生物间界以及巴基斯坦上西瓦利克山脉的西瓦六齿河马间隔带有联系，发现于这些地层的参考标本的年代大致为上新世中期。考维尔（Courville）及其同事对卡努维斯和施莱希提到的化石进行了研究，他们认为这些化石来自于塔洛特洛组。虽然之前的研究将这些化石归类为粗齿喙嘴鳄，但考维尔等人在研究这些化石时持保留态度，只是根据牙齿的间距将它们称为喙嘴鳄属未定种。

2001年，杰森·赫德报告称他在巴基斯坦的波茨瓦尔高原（钦吉组）发现了一个完整的鳄鱼头骨，他最初认为该头骨属于粗齿喙嘴鳄。这个头骨后续被归入喙嘴鳄属，因此粗齿喙嘴鳄在一段时间内被认为扩散到了中新世的巴基斯坦，赫德在最近的研究中推翻了这一最初的假设；在2025年出版的《喜马拉雅山脚下：西瓦利克记录的古生物学和生态系统学（At the Foot of the Himalayas: Paleontology and Ecosystem Dynamics of the Siwalik Record）》一书中，赫德将发现于波茨瓦尔高原的鳄鱼头骨归类为切喙鳄亚科未定种。波茨瓦尔切喙鳄类的大小与喙嘴鳄属相近，但前者的吻部更坚固，牙齿也更少。他还指出，这个头骨与短头“长吻鳄”有一些共同的特征，而这些特征没有出现在粗齿喙嘴鳄身上，考维尔及其同事后续认为短头“长吻鳄”是厚吻喙嘴鳄的异名，这也意味着这个问题仍未得到解决。

除了将厚吻喙嘴鳄和短头“长吻鳄”合并为厚吻喙嘴鳄一个物种外，考维尔及其同事还注意到一些与这两个得到正式命名的喙嘴鳄属物种的特征都不完全相同的化石。布格蒂山发现的一些化石暂时被归入厚吻喙嘴鳄，但在一些细节上有所不同，可能属于另一个物种。除此之外，发现于布格蒂山的一件曾被归为"Gharialis" curvirostris var. gajensis的化石被研究小组初步归为喙嘴鳄属，但这件化石与粗齿喙嘴鳄和厚吻喙嘴鳄明显不同。这件化石的解剖结构似乎介于假长吻鳄属和厚吻喙嘴鳄之间，它要么代表喙嘴鳄属下的一个独特物种，要么代表一个全新的属。然而，其确切年代目前尚不清楚，因为发现这件化石的库姆比（Kumbi）地区地层同时有渐新世和中新世沉积物，而盖伊·皮尔格林从未具体说明这件化石的确切地层来源。

## 描述

粗齿喙嘴鳄（上方）的吻端与厚吻喙嘴鳄（下方）的吻部末端对比。

喙嘴鳄属是体型较大的鳄鱼，具有典型的长吻鳄类细长而狭窄的吻部。然而，虽然喙嘴鳄属的吻部与鳄科相比较窄，但与其它长吻鳄类鳄鱼相比，它们的吻部仍然相当坚固。杰森·赫德认为喙嘴鳄属的头骨比现代马来鳄的头骨更坚固，赫德的描述部分基于发现于波塔瓦尔高原的头骨，他后来认为这是一个头骨比粗齿喙嘴鳄更坚固的独立物种。尽管忽略了这个标本，考维尔及其同事们仍然注意到，厚吻喙嘴鳄是布格蒂山和西瓦利克山脉最大的鳄鱼之一，仅次于粗齿喙嘴鳄和戾鳄属。一个以前被归类为短头“长吻鳄”的标本甚至被描述为属于一种颌部为中等长度和宽度甚至是短而宽广的鳄鱼，这与典型的长吻鳄总科形态不同。喙嘴鳄属表现出的更粗的吻部形态部分来自这样一个事实，即上颚和下颚的边缘都沿着头骨后部向外扩宽，吻部部分越靠近眼眶就越宽。这一扩宽趋势在发现于布格蒂山的未命名喙嘴鳄类中最不明显，但仍然存在。喙嘴鳄属吻部的加宽趋势与现代恒河鳄形成鲜明对比，后者下颚的边缘和吻部大部分区域平行，前后的下颌宽度相对均匀。

由于喙嘴鳄属的化石通常比较零碎，因此表现吻部比例稳定性的一种方式是比较齿列长度与吻宽之比；皮尔格林比较了从第一颗上颌骨牙齿的前缘到第三颗上颌骨牙齿的长度与第四颗上颌骨牙齿所在位置的吻部宽度。在厚吻喙嘴鳄中，这三颗牙齿的长度在指定点处仅为吻宽的一半。相比之下，恒河鳄和马来鳄以及已灭绝的路易斯长吻鳄（Gavialis lewisi）和假长吻鳄属的吻部在第四颗上颌骨牙齿处的吻宽大致与上颌骨前三颗牙齿的长度相等。这进一步验证了这样一个事实，即喙嘴鳄属的颚部比其现代亲属的颚部坚固得多。

这两个已命名的喙嘴鳄属物种之间最明显的区别在于由前上颌骨形成的吻部末端的形状。厚吻喙嘴鳄的前上颌骨向外缘扩宽，比上颌骨的前部区域宽得多，并使吻部末端呈圆形。前上颌骨的最窄点位于与上颌骨的接触处的附近，厚吻喙嘴鳄和发现于的布格蒂山的未命名物种的前上颌骨都有一个明显的凹口，可以容纳第四颗下颌骨牙齿。鼻孔呈圆形或近似于圆形。从侧面看，厚吻喙嘴鳄鼻孔周围的侧缘也扩大了；前上颌骨的位置比吻部其它部分高得多。前上颌骨的最前端几乎垂直于下颌。前上颌骨向后延伸至第六颗上颌骨牙齿的水平位置，在那里它与上颌骨和成对的鼻骨形成三重缝线，这些骨骼延伸到左右前上颌骨突起之间的空间。

粗齿喙嘴鳄鼻孔周围的骨骼没有向两侧扩张，前上颌骨的高度和宽度与上颌骨大致相同。粗齿喙嘴鳄的鼻孔前方有一对凹陷。与厚吻喙嘴鳄不同，粗齿喙嘴鳄的鼻骨和前上颌骨不接触，而是被上颌骨隔开。发现于布格蒂山的未命名物种可能也具有类似的前上颌骨和鼻骨分离的特征，但值得注意的是，由于化石保存不佳，布格蒂山未命名物种的情况比粗齿喙嘴鳄的情况要模糊得多。

<image>

两种已命名喙嘴鳄的鼻孔后端都是平坦且光滑的，并连接着一条朝向前上颌骨后部的V形脊。但粗齿喙嘴鳄的V形脊要浅得多，前上颌骨在鼻孔前方还有一个凹陷。

布格蒂山未命名物种的头骨后部保存得最好，保留了眼眶和周围骨骼的边缘。眼眶的边缘是圆形的，但与现代恒河鳄不同，它们没有向上翻，这意味着它的眼睛似乎没有像现代恒河鳄那样呈“望远镜”状。眶间区域（眼睛之间的空间）相对较窄，略超过第四颗上颌骨牙齿所在位置的吻部宽度的一半。相比之下，衍生的长吻鳄类（如假长吻鳄属）的眶间间隙要宽得多，达到了头部宽度的80%。

从下面看，前上颌骨向第三颗上颌骨牙齿后方延伸，使其比大多数切喙鳄类长，但比其它长吻鳄类类短。除了咬合凹陷（上颚的凹陷，下颌的牙齿可以插入其中）外，上颚腹面的表面也有明显的凹坑。这种凹坑可以在前两颗前上颌骨牙齿之间以及第三颗和第四颗前上颌骨牙齿之间找到。这些凹坑很深，被几个小孔穿透，这可能表明这些凹坑是感觉器官（sensory structure）的插入点。上颌骨延伸至牙排末端后不远处，远离邻近外翼骨（Ectopterygoid bone）的后端。与马来鳄一样，外翼突向前延伸至倒数第二个牙槽的前缘，该牙槽明显短于长吻鳄属和南美洲的长吻鳄类动物。喙嘴鳄属的外翼骨和轭骨之间的接触位置有平缓的弯曲，而在长吻鳄属中，外翼骨和轭骨沿着接触点形成了一个位于内侧的后突。

### 下颌

喙嘴鳄属下颌末端的扩张程度不如衍生的长吻鳄类，其宽度更接近下颌骨联合的其余部分。尽管如此，联合的宽度几乎是其深度的三倍，更接近衍生的长吻鳄类的宽而平的下颌，而不是切喙鳄类的窄下颌。喙嘴鳄属的夹骨从第九个或第十个牙槽开始参与下颌骨联合的形成，厚吻喙嘴鳄的夹骨横跨五到六个牙槽，粗齿喙嘴鳄的夹骨横跨七个窝。喙嘴鳄属的夹骨横跨牙槽范围与切喙鳄类相似，而衍生的长吻鳄类（如长吻鳄属中）的夹骨可以横跨多达十个下颌牙槽。同样地，喙嘴鳄属的下颌骨联合比长吻鳄类短，仅横跨约15颗牙齿，而后者的下颌骨联合可能延伸到20颗牙齿之外。与上颌一样，下颌骨的侧缘呈分叉状，而不是彼此平行。上隅骨延伸到夹骨和齿槽之间的空间，但与夹骨一样，它实际上不会接触任何齿槽的边缘。

美国短吻鳄（上）、粗齿喙嘴鳄（中）和恒河鳄（下）牙齿咬合后的模样。

### 牙齿

根据牙槽的数量推测，喙嘴鳄属的每块前上颌骨都有五颗牙齿，与现代恒河鳄相同，比成年马来鳄多一颗。其中，第一、第三和第四颗都被描述为比第二和第五颗大，它们的排列顺序有助于区分喙嘴鳄属和假长吻鳄属。第三和第四个牙槽平行于吻部中线，第五颗牙齿位于这两颗牙齿的内侧。虽然第四颗可能比第三颗稍微偏侧，但第三颗牙齿总是比第一颗上颌骨牙齿更偏向两侧。上颌骨牙齿的确切数量尚不确定，根据部分吻部化石，厚吻喙嘴鳄至少有9颗牙齿，发现于布格蒂山的未命名物种至少有17颗牙齿。鉴于喙嘴鳄属的下颌有20个牙槽，皮尔格林假设上颌骨的牙齿数量可能与下颌牙槽数量相等，甚至可能更多。对于粗齿喙嘴鳄，有人认为它的上颌骨上至少有13颗牙齿，但真实数量也可能更多，它可能有多达18颗上颌骨牙齿和超过16颗齿骨牙齿。

成年喙嘴鳄属的牙齿间距非常近。杰里米·马丁以及考维尔及其同事都注意到，喙嘴鳄属的牙齿排列与恒河鳄不同，前者的第三到第五颗前上颌骨牙齿之间没有间隙，这使得它的前上颌骨看起来占头骨总长度的比例更短。上颌骨牙齿间的间距也很紧密，牙槽直径与牙槽之间的间距之比与吻部宽度成正比。这意味着喙嘴鳄属个体越大，牙齿的间距就越近，较小的个体的牙齿间距比较大的成年个体更宽。这同样适用于下颌的齿列，其中第三和第四牙齿的间距特别窄，第四和第五个牙槽之间的间距同样很窄。

喙嘴鳄属的整个上颌齿列的牙齿的大小在上颌各处各不相同，这与恒河鳄和假长吻鳄属的大小一致的牙齿不同。在两种已命名的喙嘴鳄中，前五颗上颌骨牙齿的牙槽直径有明显增大，与马来鳄相似，其中以第五个牙槽最宽。在未命名的布格蒂山物种中，牙槽的增大会持续到第六或第七个牙槽。与牙齿的紧密间距相似，喙嘴鳄属较大个体的牙齿尺寸有显著增大。从侧面观察颅骨时，厚吻喙嘴鳄的前五颗上颌骨牙齿似乎也向下弯曲。第一颗牙齿位于上颌骨侧边缘相对较高的位置，在此之后通向第五颗牙齿的每颗牙齿的尖端都比前一颗牙齿更靠下，这一特征是该物种独有的。粗齿喙嘴鳄的上颌骨牙齿呈线性排列，就像恒河鳄和其它大多数长吻鳄类一样。正如考维尔及其同事所强调的那样，但也有一些例外情况，现代恒河鳄和一些马来鳄个体中存在牙齿的轻微弯曲，而基底切喙鳄类的弯曲更明显。前五颗牙齿出现向下弯曲，显示出尺寸的逐渐增加，这两种情况可能是相互关联的，如果这两种现象真的会共存的话，那么粗齿喙嘴鳄将是一个例外，因为它的牙齿在保持线性排列的同时也有不同的齿径。

喙嘴鳄属区别于现代长吻鳄属的另一个关键特征是上下齿列相互作用的方式；恒河鳄和马来鳄都有像鳄总科一样的互相咬合的牙齿，每颗牙齿都滑入对侧颌骨中对应牙齿之间的空间，在骨骼中留下所谓的咬合凹陷。然而，喙嘴鳄属的上颌骨牙齿之间没有发现这样的凹陷，这些凹陷位于上颌齿列内侧。这种现象的产生原因是下颌比上颌窄，这使得喙嘴鳄属的上颌形成了“覆咬合（overbite）”，类似于现代短吻鳄。粗齿喙嘴鳄增大的第四颗牙齿会进入上颌齿列内侧的凹陷中，而现代鳄鱼的咬合凹陷位于上颌齿列的后面而不是内侧。另一方面，厚吻喙嘴鳄的第四颗牙齿似乎暴露在外，进入前上颌骨和上颌骨齿列之间的一个大缺口。就前上颌骨牙齿而言，莱德克描述了粗齿喙嘴鳄的第一颗牙齿会进入一个小缺口。上颌骨后部牙齿之间有一些三角形凹陷，这些凹陷似乎与牙齿咬合无关。

### 软组织

环绕着喙嘴鳄属鼻窦的窝（左）很可能是复杂软组织结构（称为壶，右侧）的附着点。

厚吻喙嘴鳄的一个显著特征是在外部鼻孔后面存在一个无装饰（unornamented）的区域，该区域通过骨脊或骨冠与头部其它区域分隔开来。粗齿喙嘴鳄被描述为有鼻周（perinarial）凹陷，其鼻孔前方有一个窝，此外还有鼻孔后面的无装饰区域，与厚吻喙嘴鳄类似。科学家将喙嘴鳄属的这些区域与恒河鳄的成年雄性个体进行了比较，后者具有由软骨组成的两性异形结构，这种结构被称为骨赘生物（narial excrescence）或简称为壶（ghara，以同名陶罐命名）。壶是一个旋钮状的具有多个腔室的结构，位于成年雄性恒河鳄的鼻孔正上方，可以通过它区分雄性恒河鳄和鼻孔处软骨组织不那么发达的雌性恒河鳄。现代恒河鳄的壶形似长方体，可以分为前叶、侧叶和后叶，它们共同组成了一个复杂的结构。目前至少在十种已灭绝的长吻鳄类动物中发现了可能的壶附着位点，这一特征通常与位于蝶骨翼突的软骨泡（bullae）增大有关，尽管考维尔及其同事没有提到后者。马丁和贝尔莱尔斯（Bellairs）特别注意到，粗齿喙嘴鳄的前颅窝分为两个凹陷，这可能对应了形成两个大前叶的壶。

### 体型

历史上，许多古生物学家都曾认为粗齿喙嘴鳄是有史以来最大的鳄鱼之一，甚至有可能没有之一。莱德克根据现代鳄鱼的比例估计它的长度在15至18米（49至59英尺）之间。这一估计值在后面一百年里经常被使用，但最近的研究更倾向于更小的估计值。转折点出现在杰森·赫德的研究中，他根据所有已知标本估计粗齿喙嘴鳄总体长约为8至11米（26至36英尺），比同时期其它一些鳄鱼的最大估计值要小。后续的研究者倾向于在这个范围内进行体型估计，一些人坚持使用较低的估计值，另一些人坚持使用较高的估计值。

第二个物种厚吻喙嘴鳄也以其巨大的体型而闻名，莱德克最初提出的体长估计值与粗齿喙嘴鳄相似，为15至18米（49至59英尺）。2019年，杰里米·马丁指出厚吻喙嘴鳄“非常巨大”，与模式种粗齿喙嘴鳄的大小相当（此时粗齿喙嘴鳄的新估计体长比莱德克的初步估计值短），但没有给出精确的估计值。考维尔及其同事在2025年将该物种归入喙嘴鳄属，他们估测的厚吻喙嘴鳄体长更保守，为6至8米（20至26英尺）。

## 系统发育学

虽然现在普遍认为喙嘴鳄属属于长吻鳄超科，但历史上关于它的分类一直存在争议，科学家们就此分为两派，一派认为它与马来鳄（上方）关系密切，另一派认为它与恒河鳄（下方）关系密切。

喙嘴鳄属在长吻鳄科中的系统发育地位在对其进行研究时发生了变化，这不仅是由于正模标本不完整，还与切喙鳄亚科和长吻鳄亚科之间长期存在争议的关系有关。这两种假设分别将喙嘴鳄属视为切喙鳄亚科中现代马来鳄或恒河鳄的近亲，后者长期以来被视为长吻鳄超科中唯一存活至今的物种。在这两者之间，长期以来最常用的分类法是将其归入切喙鳄亚科，一些科学家认为切喙鳄亚科实际上属于鳄科，它们趋同演化出了类似于长吻鳄亚科的细长吻部。查尔斯·穆克（Charles C. Mook）于1934年出版的一份出版物就将切喙鳄亚科排除在长吻鳄超科之外。较新的例子是塞巴斯蒂安·格罗赫（Sebastian S.Groh）及其同事进行的研究，他们在2020年将喙嘴鳄属与皮斯科长吻鳄属一起归为分化较早的长吻鳄科动物，并在2022年的研究再次将其描述为一类分化较早的长吻鳄科动物，但在后一项研究中，他们重申喙嘴鳄属属于切喙鳄亚科，并认为这些分类结果可能受到该属化石零碎的影响。

然而，最近的分子学研究表明，切喙鳄亚科和长吻鳄亚科属于不同的科的观点没有得到遗传学证据的支持，因为这些研究发现切喙鳄亚科是长吻鳄科下的一个并系群。从那时起，这一观点也被形态学研究所引用，特别是乔纳森·里奥（Jonathan Rio）和菲利普·曼尼恩（Philip D. Mannion）的研究。无论喙嘴鳄属到底更接近哪种现代鳄鱼，目前都能肯定它属于长吻鳄科，但它到底是更接近切喙鳄属和其它基底长吻鳄类还是更接近长吻鳄属目前仍然不确定。罗伯特·威姆斯（Robert E.Weems）就曾在2018年将喙嘴鳄属归入切喙鳄亚科。相比之下，饭岛（Iijima）及其同事在2022年描述韩愈鳄属时只将喙嘴鳄属标注为“切喙鳄亚科”（括号内），这表明他们对这一分类方案持保留态度。尽管这篇2022年的论文没有给出喙嘴鳄属在系统发育树中的具体位置，但其在视觉上更接近长吻鳄属且远离切喙鳄亚科，这再次表明与它们密切相关的是长吻鳄亚科而不是传统意义上的切喙鳄亚科。

考维尔等人在2025年进行的系统发育的结果很好地说明了喙嘴鳄属分类的不一致性。他们在描述喙嘴鳄属第二个物种厚吻喙嘴鳄时恢复了多个系统发育树，这些树基本上涵盖了之前的大部分假设。在使用等权重特征得到的系统发育树中，长吻鳄亚科和切喙鳄亚科位于长吻鳄科的对立分支，与经典形态树相似，但喙嘴鳄属要么被恢复为既不属于长吻鳄亚科也不属于钩鼻鳄亚科的长吻鳄类，要么被恢复为与由澎湖鳄属、丰玉姬鳄属和韩愈鳄属组成的中新世—全新世亚洲辐射分类群密切相关的一类切喙鳄类。此外，还有一个仅被识别为Rhamphosuchus sp. nov.的未命名的新物种被发现与欧洲长吻鳄科（如似恒河鳄属和鲁斯坦“切喙鳄”）密切相关。当在没有考虑葡萄牙鳄属（一类胸甲鳄类）的情况下进行相同的分析时，结果与分子生物学研究得到的结果更接近，其特征是长吻鳄超科下包含有切喙鳄亚科，但由此产生的树解析性较差，该组的大多数成员形成了一个巨大的多歧点，这在系统发育学领域是一个不理想的结果。同时，系统发育特征的扩展隐含加权再次恢复了更接近旧形态学研究的结果，即喙嘴鳄属在长吻鳄超科最底部形成了一个并系群（不包括切喙鳄亚科）。总的来说，由此得到的系统发育树被认为是有问题的，因为该树在分离长吻鳄亚科和切喙鳄亚科时的依据与分子生物学数据不一致，同时将白垩纪的胸甲鳄属归入更衍化的长吻鳄亚科的观点与地层学研究和根据分子生物钟推断的趋异演化时间不一致。

总之，喙嘴鳄属在长吻鳄超科内的确切位置仍不确定。

下图展示了喙嘴鳄属在权重相同的系统发育树（左侧和中间）中的交替分布以及考维尔等人在2025年通过扩展隐含权重恢复的系统发育树（右侧）。

## 古生物学

<image>

### 巨型化

即便是使用杰森·赫德和考维尔及其同事计算出的相对较短的体长估计值，瓦尔特（Walter）及其同事仍然认为喙嘴鳄属是一类巨型鳄鱼。鳄目已经多次演化出了像这样的庞大体型，其原因至少部分与适宜的温度和两栖生活方式有关。瓦尔特及其同事假设，除了这些因素外，巨型鳄鱼的出现还受到地理上辽阔的海洋或湿地生物群落的影响。除了简单的地理因素外，另一个有利于巨型鳄鱼的因素是生产力高且结构化的生态系统，它们也共同维持着其它类群的巨型动物的生存。这些因素适用于喙嘴鳄属，也适用于中生代的肌鳄属和恐鳄属，甚至包括现代的湾鳄。

### 个体发育

数量较多的厚吻喙嘴鳄化石为了解喙嘴鳄属成员在其生长过程中经历的变化提供了一些线索。从前三颗上颌骨牙齿的长度与吻部宽度的比值来看，后者似乎增长得更快。与此同时，牙槽的直径和牙齿的大小同样比牙槽之间的距离增加得更快，导致牙齿随着喙嘴鳄属年龄的增长靠得越来越近。因此，体型较小的、更年轻的厚吻喙嘴鳄标本具有间隔更宽的牙齿，而体型较大的、较老的标本具有该属特有的紧密排列的牙齿。考维尔及其同事指出，尽管两种现代长吻鳄类的牙齿间距也会随着年龄增长而减小，但它们的牙槽永远不会像喙嘴鳄属那样一直生长，它们的牙齿也不会像喙嘴鳄属一样紧密地排列在一起。

### 饮食

喙嘴鳄属与现代恒河鳄相比有显著不同的特征，例如形状更倾向于异型齿的齿列、单个牙齿的间距较近和整体上更坚固的吻部。这些特征表明，与现代恒河鳄不同，喙嘴鳄的猎物可能不止鱼类，它们可能是一类多面手捕食者。现代恒河鳄的牙齿间距很宽，相互交错，用于捕食鱼类。喙嘴鳄属很有可能还会攻击与之共存的其它鳄鱼，杰森·赫德就提到过中新世长吻鳄属个体上存在咬痕。

布格蒂山发现的几种体型较大的渐新世哺乳动物（如爪兽科、犀总科和巨犀属幼体）的化石上都有明显的巨型鳄鱼留下的齿痕。这清楚地表明了当地鳄鱼和巨型哺乳动物之间的捕食者—猎物关系，并表明喙嘴鳄属可能会捕食这些动物。然而，仅凭咬痕无法准确识别袭击者，留下这些齿痕的鳄鱼究竟是哪一种目前尚不清楚，因为喙嘴鳄属与其它切喙鳄类和戾鳄属共同生存于同一地区。

## 古环境学

<image>

### 布格蒂山

该属最古老的物种是发现于巴基斯坦布格蒂山奇塔瓦塔组渐新世至中新世地层的厚吻喙嘴鳄。布格蒂山以保存了从旧海洋环境到发源于喜马拉雅山脉的河流系统的过渡环境而闻名，这些河流系统与古印度河有关，最早的沉积物代表了三角洲和河口等沿海地区，而年代较晚的沉积物表明，该地区当时已成为河漫滩内蜿蜒河流和三角洲网络的一部分，而蝙蝠、鼷鹿科和灵长目动物的存在表明，奇塔瓦塔组的部分地区是热带雨林。对哺乳动物牙齿进行的同位素分析和树干化石的发现也表明该地区在当时有热带落叶林。与此同时，如巨犀属、巨猪科和古高冠羚属等动物的存在可能表明该地区在当时拥有一片开阔地区，展现了森林-稀树草原镶嵌。晚渐新世的布格蒂山化石花粉记录中既有热带蕨类植物也有棕榈科植物，还有桦树和桤木属等能说明当地为干燥开放环境的植物。氧同位素表明，布格蒂山当时是一个干燥但森林茂密的温带或亚热带地区，有两个较冷或较湿的时期。早中新世比渐新世更湿润，还出现热带湿润雨林，可能会受到类似季风的气候系统的影响。梅泰（Metais）及其同事提出，上奇塔瓦塔组除了有三角洲外，还有沼泽。

中大型哺乳动物以偶蹄目为代表，猪型亚目、巨猪科、吉洛鹿科、早期牛科动物和嵴齿鼷鹿科动物尤其多样化。库姆比地区的早中新世地层也发现了属于长颈鹿科的布格蒂鹿属的骨骼，在那里还发现了喙嘴鳄属的化石。除此之外，布格蒂山还以其丰富的奇蹄目化石而闻名，其中爪兽科较为罕见。犀总科动物则更为常见和多样，是奇塔瓦塔组中数量最多的大型哺乳动物。该总科由两栖犀科科、巨大的巨犀科、犀科、板齿犀亚科和无角犀亚科组成。奇塔瓦塔组中还发现早期的长鼻目动物，巨犀科最终在渐新世—中新世动物群更替期间被恐象科所取代。

在布格蒂山还发现了另外两种大型鳄鱼，分别是吻部较细的假长吻鳄属和健壮的戾鳄属。

厚吻喙嘴鳄并不是栖息在奇塔瓦塔组水域中的唯一一种鳄鱼。其中一类是假长吻鳄属，一类同样很巨大但吻部更细长的长吻鳄类，与现生的恒河鳄关系更密切。虽然外表相似，但假长吻鳄属的牙齿大小更均匀，齿列更紧密，可能占据了与多面手喙嘴鳄属不同的生态位。另一类鳄鱼是同样体型巨大且更强壮的戾鳄属，但目前对其知之甚少，其化石目前仅发现于奇塔瓦塔组的渐新世沉积物。戾鳄属的体型估计值范围与喙嘴鳄属相似，头骨形状更接近现代鳄鱼，它可能是另一种大型多面手捕食者，能够捕食巨犀属这样的巨型哺乳动物，尽管后者化石上的齿痕也可能是喙嘴鳄属留下的。

### 西瓦利克山脉

<image>

信德省拉基山的沉积物中同时发现了厚吻喙嘴鳄和假长吻鳄属的化石，拉基山是下西瓦利克山脉的一部分，考维尔等人认为其年代为渐新世至中新世，杰里米·马丁则认为其年代为中中新世，可能对应了钦吉组。拉基山还发现了古印度鳄的化石。

继中中新世西瓦利克山脉的热带雨林衰退之后，印度次大陆的气候逐渐变得干燥且季节性强。虽然大型河流系统仍然存在，且仍能让喙嘴鳄属和其它大型鳄鱼生存，但在此期间，草原变得越来越多。随着C3植物数量的减少，马总科等哺乳动物开始将C4植物纳入其饮食中，但犀牛和长鼻目动物仍然是主要的啃植者，这表明林地仍然存在。

印度昌迪加尔地区的上新世（3.6至2.6百万年前）地层中发现了粗齿喙嘴鳄的化石，具体位置是萨凯蒂组和塔特洛特层（有时也被认为发现于塔特洛特组或达拉马组）。与发现喙嘴鳄属化石的年代更古老沉积物一样，昌迪加尔的沉积物代表了一个由弯度平缓的河流冲刷形成的河漫滩环境。对格格尔河附近的塔洛特洛层的碳同位素研究表明，当地当时存在C3和C4植物，大多数样本表明，草原在喙嘴鳄属生存于此地时是该地区当时主要的陆地生物群落，当地偶尔会有混合植被。从晚上新世到早更新世，该地区的气候温暖干燥，生活着各种各样的哺乳动物，包括剑齿象属和象属等大象、马、骆驼、鹿、瞪羚、六齿河马属和狒狒，其中许多是食草动物。薄齿长吻鳄也可能发现于昌迪加尔的上新世沉积物，但也有可能来自更新世品乔尔床。与现代沼泽鳄相似的化石也被提到来自塔洛特洛组，但后续研究表明，该物种的出现时间并不能完全确定早于更新世。在塔特洛特层的沉积年代以后，该地区的气候逐渐变得干冷，拉詹·高尔（Rajan Gaur）指出，在年代较晚的品乔尔床中，乌龟、鳄鱼甚至河马都变得越来越罕见。

## 基本资料

- 说明：粗齿喙嘴鳄的正模标本吻部末端，编号为NHMUK PV OR 39802
- 学名：Rhamphosuchus
- 命名者：Lydekker, 1886
- 模式种：Leptorhynchus crassidens
- type_species_authority：Falconer & Cautley, 1840
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：†粗齿喙嘴鳄 Rhamphosuchus crassidens （模式种） (Falconer & Cautley, 1840)、†厚吻喙嘴鳄 Rhamphosuchus pachyrhynchus (Lydekker, 1886)
- 异名：†?短头长吻鳄 Gavialis breviceps Pilgrim, 1912、†Gavialis curvirostris var. gajensis? Pilgrim, 1912