卡玛卡玛群

卡玛卡玛群（Kem Kem Group），又称卡玛卡玛地层或卡姆卡姆地层（Kem Kem beds），旧称卡玛卡玛组（Kem Kem Formation），是以摩洛哥和阿尔及利亚交界处为中心，遍布非洲西北部的一个地层单位，分为较年轻的都伊拉组（Douira Formation）与较古老的狮子山组（Gara Sbaa Formation），地质年代约为白垩纪中后期的森诺曼阶。许多恐龙的化石在此被发现，另外也包括鱼类、乌龟、鳄鱼和翼龙类的化石。

## 已发现的化石

### 软骨鱼纲

软骨鱼纲

属｜种｜发现地点｜发现部位｜备注｜图片

无尖齿鱼科未定属Acrodontidae indet.｜未定种｜属于弓鲛目

巴哈利亚鲨属Bahariyodon｜巴氏巴哈利亚鲨B. bartheli｜属于弓鲛目

白垩锥齿鲨属Cenocarcharias｜细纹白垩锥齿鲨C. tenuiplicatus｜一颗牙齿｜属于白垩刺甲鲨科

Distobatus｜D. nutiae｜属于弓鲛目

哈氏鲨属Haimirichia｜阿蒙哈氏鲨H. amonensis｜一颗牙齿｜属于鼠鲨目

格氏鳐属Marckgrafia｜利比亚格氏鳐M. lybica｜13颗牙齿｜属于鳐总目

帆锯鳐属Onchopristis｜努米底亚帆锯鳐O. numida｜目前已知体型最大的锯鳐，属于鳐目｜

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佩氏鳐属Peyeria｜利比亚佩氏鳐P. libyca｜3颗牙齿｜可能为努米底亚帆锯鳐的次异名

磨齿弓鲛属Tribodus｜未定种｜属于弓鲛目

### 条鳍鱼总纲

条鳍鱼总纲

属｜种｜发现地点｜发现部位｜备注｜图片

阿德里亚娜鱼属Adrianaichthys｜潘氏阿德里亚娜鱼A. pankowskii｜鳞片与两具颅骨｜属于雀鳝目，原本被认为属于鳞齿鱼属，但之后被重新分类至独立属

非洲甲鲶属Afrocascudo｜撒哈拉非洲甲鲶A. saharaensis｜属于新鳍亚纲，可能属于甲鲶科或属于雀鳝目奥巴鱼科的幼年个体

阿加西鱼属Agassizilia｜伊尔富德阿加西鱼A. erfoudina｜可能属于坚齿鱼科

阿古尔特鱼属Agoultichthys｜查氏阿古尔特鱼A. chattertoni｜属于条鳍鱼总纲，但详细分类位置不明，可能属于巨半椎鱼科或Ophiopsiellidae

埃达克龙鱼属Aidachar｜潘氏埃达克龙鱼A. pankowskii｜属于乞丐鱼目｜

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巴奇鱼属Bartschichthys｜未定种｜离鳍｜属于腕鳍鱼纲

巴威多鳍鱼属Bawitius｜cf. B. sp.｜鳞片与下颚碎片｜属于腕鳍鱼纲｜

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笔肋鱼属Calamopleurus｜非洲笔肋鱼C. africanus｜部分颅骨｜属于弓鳍鱼目

凹顶鱼属Concavotectum｜摩洛哥凹顶鱼C. moroccensis｜属于塞纳命运鱼目｜

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齿雀鳝属Dentilepisosteus｜卡玛卡玛齿雀鳝D. kemkemensis｜属于雀鳝目

双颌鲱属Diplomystus｜未定种｜属于骨鲱群真骨类

双椎鱼属Diplospondichthys｜莫氏双椎鱼D. moreaui｜属于条鳍鱼总纲，但详细分类位置不明，可能属于真骨类

伊尔富德鱼属Erfoudichthys｜罗氏伊尔富德鱼E. rosae｜颅骨｜属于真骨类，但详细分类位置不明

新前鳍鱼属Neoproscinetes｜非洲新前鳍鱼N. africanus｜属于坚齿鱼科

奥巴鱼属Obaichthys｜非洲奥巴鱼O. africanus｜鳞片｜属于雀鳝目

奥尼鱼属Oniichthys｜法氏奥尼鱼O. falipoui｜几乎完整的骨骼，包含颅骨｜属于雀鳝目

古弓背鱼属 Palaeonotopterus｜格氏古弓背鱼P. greenwoodi｜属于骨舌总目

塞雷诺鱼属Serenoichthys｜卡玛卡玛塞雷诺鱼S. kemkemensis｜部分连接骨架｜属于腕鳍鱼纲｜

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棘尾鱼属Spinocaudichthys｜乌特库特棘尾鱼S. oumtkoutensis｜属于棘鳍亚派｜

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斯特莫弓鳍鱼属Stromerichthys｜埃塞俄比亚斯特莫弓鳍鱼S. aethiopicus

苏丹鱼属 Sudania｜未定种｜离鳍｜属于腕鳍鱼纲

### 肉鳍鱼总纲

肉鳍鱼总纲

属｜种｜发现地点｜发现部位｜备注｜图片

阿加纳肺鱼属Arganodus｜提戈迪阿加纳肺鱼A. tiguidiensis｜属于肺鱼形亚纲

阿赛洛腔棘鱼属Axelrodichthys｜拉氏阿赛洛腔棘鱼A.? lavocati｜属于腔棘鱼目莫森氏鱼科，原先被认为属于莫森氏鱼属，目前的分类位置仍有争议｜

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新角齿鱼属Neoceratodus｜非洲新角齿鱼N. africanus｜属于肺鱼形亚纲｜

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### 两生纲

两生纲

属｜种｜发现地点｜发现部位｜备注｜图片

无尾目｜未定种｜都伊拉层｜不完整的左髂骨

白垩蛙属Cretadhefdaa｜塔乌斯白垩蛙C. taouzensis｜都伊拉层｜颅骨后端、不完整的鳞骨、不完整的上颔骨、三节不完整的荐前椎、以及一节不完整的荐椎｜属于新蛙亚目，可能属于雨蛙总科｜

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cf. Kababisha｜未定种｜属于鳗螈科

?新蛙亚目｜未定种｜都伊拉层｜不完整的肱骨｜可能属于蛙总科

Oumtkoutia｜O. anae｜属于负子蟾科

### 有鳞目

有鳞目

属｜种｜发现地点｜发现部位｜备注｜图片

双尖齿蜥属Bicuspidon｜霍氏双尖齿蜥B. hogreli｜属于多槽齿蜥类

Jeddaherdan｜J. aleadonta｜部分下颚骨及牙齿｜属于鬣蜥亚目顶齿演化支，可能属于飞蜥科的刺尾蜥亚科。但之后的研究指出，该化石其实是出土于第四纪的地层，且属于刺尾蜥属。

拉氏蛇属Lapparentophis｜瑞氏拉氏蛇L. ragei｜两节脊椎骨｜属于早期蛇亚目｜

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巨蛇科未定属Madtsoiidae indet.｜未定种｜脊椎骨｜属于早期蛇亚目

?尼日蛇科未定属Nigerophiidae indet.｜未定种｜脊椎骨｜属于早期蛇亚目

湖蛇属Norisophis｜贝加湖蛇N. begaa｜三节脊椎骨｜属于蛇亚目干群

未定种｜一节脊椎骨

斯莫里蛇属 Simoliophis｜cf. S. libycus｜脊椎骨｜属于早期蛇亚目

### 蛇颈龙目

蛇颈龙目

属｜种｜发现地点｜地层组｜发现部位｜备注｜图片

长锁龙属Leptocleidus｜未定种｜包含数颗牙齿、脊椎骨及肱骨，分别来自不同个体

### 龟鳖目

龟鳖目

属｜种｜发现地点｜发现部位｜备注｜图片

Dirqadim｜D. schaefferi｜属于Euraxemydidae

Galianemys｜G. emringeri｜属于塞阿拉龟族

G. whitei

Hamadachelys｜H. escuilliei

### 鳄形超目

在伊菲祖安层发现的牙釉质化石被认为属于帝鳄属。

鳄形超目

属｜种｜发现地点｜发现部位｜备注｜图片

盾鳄属Aegisuchus｜维氏盾鳄A. witmeri｜脑壳、颅顶、颞骨与枕骨｜属于埃及鳄科，可能是薄煎饼鳄属的异名｜

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安泰俄斯鳄属Antaeusuchus｜塔乌斯安泰俄斯鳄A. taouzensis｜下颚骨｜属于佩罗鳄科

阿拉利坡鳄Araripesuchus｜鼠形阿拉利坡鳄A. rattoides｜都伊拉层｜

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埃罗鳄Elosuchus｜切里菲埃罗鳄E. cherifiensis｜、狮子山层、都伊拉层｜属于埃罗鳄科，化石材料可能来自两个不同物种｜

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哈米德鳄Hamadasuchus｜雷氏哈米德鳄H. rebouli｜、狮子山层、都伊拉层｜属于佩罗鳄科

卡玛卡玛龙属Kemkemia｜安氏卡玛卡玛龙K. auditorei｜摩洛哥拉希迪耶省｜单一尾椎骨｜原本被分类于新兽脚类，但 2012 年的重新检视认为卡玛卡玛龙应该属于鳄形类

薄煎饼鳄属Laganosuchus｜惊奇薄煎饼鳄L. thaumastos｜属于腔鳄科｜

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拉瓦卡特鳄属Lavocatchampsa｜西氏拉瓦卡特鳄Lavocatchampsa sigogneaurusselae｜口鼻部前端及下颚骨，并包含几乎完整的齿式｜属于南方鳄亚目坎迪多齿鳄科

### 恐龙总目

#### 鸟臀目

鸟臀目

属｜种｜发现地点｜地层组｜发现部位｜备注｜图片

甲龙亚目Ankylosauria｜未定种｜都伊拉层｜一颗牙齿

鸟脚亚目Ornithopoda｜未定种｜都伊拉层｜单一的足迹化石｜足迹的大小及形状与禽龙属所留下的脚印十分类似

#### 蜥脚下目

蜥脚下目

属｜种｜发现地点｜地层组｜发现部位｜备注｜图片

岩盔龙类Lithostrotia｜未定种｜摩洛哥埃尔拉希迪亚

雷巴齐斯龙属Rebbachisaurus｜加拉斯巴雷巴齐斯龙R. garasbae｜摩洛哥埃尔拉希迪亚｜狮子山层｜属于雷巴齐斯龙科｜

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多孔椎龙类Somphospondyli｜未定种｜前端背椎、部分右侧坐骨｜脊椎骨可能属于基群泰坦巨龙类，外型明显与埃及龙属、潮汐巨龙属不同。坐骨除了确认属于多孔椎龙类外无法再进一步分类，化石上保存了许多沟槽与坑洞，可能是非鸟类的大型兽脚亚目啃食所留下的痕迹。

泰坦巨龙类Titanosauria｜未定种｜、伊菲祖安层、都伊拉层｜数颗牙齿、尾椎、部分肱骨、跗骨及尺骨近端｜化石样本可能来自超过一种的泰坦巨龙类物种。部分化石可能来自于与斯氏潮汐巨龙体型相当的个体

#### 兽脚亚目

兽脚亚目

属｜种｜发现地点｜地层组｜发现部位｜备注｜图片

阿贝力龙科Abelisauridae｜未定种｜数颗牙齿、部分右股骨、部分右上颔骨、一节颈椎、左上颔骨｜化石可能属于阿贝力龙科下的多个物种

鲨齿龙属Carcharodontosaurus｜撒哈拉鲨齿龙C. saharicus｜摩洛哥埃尔拉希迪亚｜都伊拉层｜部分颅骨，包括脑壳、鼻骨、眶后骨、轭骨、左泪骨、右上颔骨及数颗牙齿｜

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鲨齿龙科Carcharodontosauridae｜未定种｜陶乌兹东南部、拉希迪耶｜伊菲祖安层｜部分上颔骨及部分轭骨｜为具有与撒哈拉鲨齿龙不同特征的鲨齿龙科物种

三角洲奔龙属Deltadromeus｜敏捷三角洲奔龙D. agilis｜狮子山层｜包含四肢在内的部分骨骼｜可能属于西北阿根廷龙科，被认为是巴哈利亚龙属的次同物异名｜

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驰龙科Dromaeosauridae｜未定种｜数颗牙齿｜最初被认为属于未定种的驰龙科物种。2024年的研究则认为属于阿贝力龙超科，可能属于西北阿根廷龙科或是阿贝力龙科的未成年个体

轻龙属cf. Elaphrosaurus｜未定种｜摩洛哥埃尔拉希迪亚｜最初被认为属于轻龙属，但重新审视后认为其属于分类不明的兽脚亚目遗骸

西北阿根廷龙科Noasauridae｜未定种｜前端颈椎、数颗牙齿

多孔骨龙属"Osteoporosia"｜巨大多孔骨龙"O. gigantea"｜一颗牙齿及一块可能来自其他物种的背椎神经弓｜可能为索伦眼龙属的异名

蜥臀目Saurischia｜未定种｜一节颈椎

索伦眼龙属Sauroniops｜厚顶索伦眼龙S. pachytholus｜伊菲祖安层｜几乎完整的左额骨、牙齿、神经弓｜为具有与撒哈拉鲨齿龙不同特征的鲨齿龙科物种｜

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棘龙属Spinosaurus｜埃及棘龙S. aegyptiacus｜摩洛哥埃尔拉希迪亚｜都伊拉层｜部分骨骼，包括颅骨、颈部、胸部、大部分的尾巴及后肢｜

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### 翼龙目

翼龙目

属｜种｜发现地点｜地层组｜发现部位｜备注｜图片

非洲古神翼龙属Afrotapejara｜扎氏非洲古神翼龙A. zouhri｜塔克摩特｜伊菲祖安层｜下颚骨联合前端碎片、吻部及其他颚骨部位的碎片｜属于古神翼龙科，最初被认为属于掠海翼龙科、或是撒哈拉不死鸟翼龙｜

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别喙翼龙属Akharhynchus｜马氏别喙翼龙A. martilli｜塔菲拉勒特｜伊菲祖安层｜前上颔骨前端碎片｜属于古魔翼龙科｜

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不死鸟翼龙属Alanqa｜撒哈拉不死鸟翼龙A. saharica｜伊菲祖安层｜部分下颚骨联合｜分类未定，可能属于神龙翼龙科｜

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古魔翼龙属Anhanguera｜渔夫古魔翼龙A. cf. piscator｜伊菲祖安层｜部分下颚骨联合｜

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迷喙翼龙属Apatorhamphus｜圆顶迷喙翼龙A. gyrostega｜伊菲祖安层｜部分吻部及下颚骨、及其他颚骨碎片｜可能属于神龙翼龙类朝阳翼龙科，最初被认为可能属于无齿翼龙科、准噶尔翼龙科、非神龙翼龙科的神龙翼龙类或夜翼龙科、或是属于撒哈拉不死鸟翼龙｜

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神龙翼龙科未定属Azhdarchidae indet.｜未定种｜三节胸椎｜最初被认为属于撒哈拉不死鸟翼龙，但椎骨的特征显示应为不同物种

残喙翼龙属Coloborhynchus｜C. sp. A.｜哈西埃尔贝加村｜前上颔骨碎片｜可能属于凶流水龙喙龙｜

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细嘴翼龙属Leptostomia｜贝加细嘴翼龙L. begaaensis｜阿费杜恩查夫特｜伊菲祖安层｜部分吻部及部分下颚骨联合｜一种吻部细长的翼龙，可能属于神龙翼龙科｜

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水龙喙龙属Nicorhynchus｜凶流水龙喙龙N. fluviferox｜阿费杜恩查夫特、哈西埃尔贝加村｜伊菲祖安层｜吻部前端｜最初被认为属于残喙翼龙属，之后则重新分类至水龙喙龙属之下｜

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鸟掌翼龙属Ornithocheirus｜扁鼻鸟掌翼龙O. cf. simus.｜伊菲祖安层｜前上颔骨碎片｜

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焚风翼龙属Siroccopteryx｜摩洛哥焚风翼龙S. moroccensis｜吻部前端｜部分学者将该样本归类为残喙翼龙属｜

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旱捕翼龙属Xericeps｜曲喙旱捕翼龙X. curvirostra｜阿费杜恩查夫特｜伊菲祖安层｜下颚骨联合、部分下颚骨｜可能属于朝阳翼龙科

## 基本资料

- 类型：群
- 年龄：白垩纪森诺曼期、~98
- 活跃时期：Cenomanian
- prilithology：砂岩
- 摩洛哥、阿尔及利亚：拉希迪耶、塔菲拉勒特
- 座标：30.9°N 4.0°W
- paleocoordinates：17.9°N 4.0°W