黄球蜜环菌

黄球蜜环菌（Armillaria luteobubalina，Australian honey fungus）是蜜环菌属的一种蕈类，广泛分布于澳大利亚南部，亦有阿根廷与智利的标本经序列分析后被认为可能属于本种，此分布范围显示本种是一种相当古老的物种，可能在冈瓦那大陆分裂以前就已出现。本种真菌是重要的植物病原菌，可以感染桉树而导致根腐病，最终造成森林梢枯，是澳洲的六种蜜环菌属真菌中分布最广、致病性最高者。本种的子实体多在秋季（3-4月）出现于受其感染的树木的基部或其他木质部位，蕈伞为奶油色至棕黄色，直径约10公分，菌柄可高达20公分、粗1.5公分，子实体可食，但需先煮熟以消除苦味。

本种最早发现在澳大利亚东南部的桉树种植园中，并于1978年被描述发表。被其感染的树木可能经过多年才会出现明显症状，造成人们对此疫病盛行状况的低估，有研究显示本种真菌在桉树林中的传播，可能与树木被澳大利亚土地开垦后留下的残干（stump）有关。本种造成的感染至今仍无有效方法防治。分子系统发生学的研究显示蜜环菌属中，本种与A. montagnei的亲缘关系最近，而两者与分布于巴西的A. paulensis关系亦相当接近。

## 分布

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本种出现于澳大利亚东南部（包括昆士兰省东南部、新南威尔士省、维多利亚省以及南澳大利亚省的东南部）、澳大利亚西南部（西澳洲西南部）与塔斯马尼亚岛，也分布于南美洲的阿根廷与智利，2003年的一篇研究分析各种蜜环菌的基因序列，认为本种是一个相当古老的物种，可能在冈瓦那大陆分裂前就已出现，现在南美洲与澳洲的族群已经历长期的地理隔离，之后有可能会被认为是两种不同的物种。在澳洲，生长在变色桉树林的族群蕈伞颜色较生长于赤桉树林者黄。子实体通常长于树上，尤以残干周围为大宗，通常大量子实体会一起出现，在4月-7月间皆可出菇，不过最常见的时间是5月下半。本种在桉树林中相当常见，亦可入侵花园与果园，对该些地方的树木造成破坏。

## 发现与研究

本种早于1978年由苏格兰真菌学家罗伊·瓦特林与格伦·凯尔（Glen Kile）在澳大利亚维多利亚省特拉拉尔根的一座杏仁桉种植园中观察描述。该园中有树木受未知病原感染而死，枯死的树木基部有蜜环菌出现，研究团队调查后判定此感染属于原发感染（primary pathogen），但当时澳大利亚已知的蜜环菌属物种都只能造成次发感染（secondary pathogen），感染已受其他病原侵害的植物，无可造成原发感染者，进一步的研究发现感染是新种蜜环菌造成，并将其命名为Armillaria luteobubalina，截至2000年，本种真菌是澳洲唯一一种能造成原发感染的蜜环菌。本种的散播主要并非透过孢子，而是透过根系中菌丝的生长，其生长速度约为每年2.5米。

蜜环菌百年来都被认为是一个同种多型的物种，分布范围广泛，不同族群感染的宿主与致病能力差异亦十分巨大，是分类学的难题之一，直到1973年，芬兰真菌学家维科·辛提卡提出一种区分不同种蜜环菌的方法：在同一个培养基上分别接种不同的蜜环菌孢子，再观察它们形成菌落的形态，透过此法，真菌学家才发现分布于欧洲与北美的密环菌是一个复合种，应该拆分成5-10种不同的物种。罗伊·瓦特林与格伦·凯尔比较了本种与其他蜜环菌属真菌的巨观与微观特征，认为其与其他种的差异足以发表为新种，其种小名中的luteo拉丁文意为“黄色”，用以强调其与其他物种的主要区别：蕈伞呈明显的黄色。

2009年，一项分子系统发生学研究以rDNA序列分析蜜环菌属物种间的亲缘关系，结果表明南美洲的本种样本与Armillaria montagnei构成一个单系群，两者形态亦十分相似，不过前者的孢子较后者的为小。而包含所有本种样本以及A. montagnei样本的演化支则与Armillaria paulensis互为姊妹群。同年另一项分析果胶酶序列的研究则表明本种与新西兰的Armillaria limonea亲缘关系最近，其结果与2003年与2006年的其他研究结果吻合。另外也有研究表明澳洲西南部与东南部的本种基因序列分歧已久，可能已经过长期的地理隔离，甚至已发生一定的生殖隔离。

## 形态特征

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本种蕈伞直径可达10公分，形状平坦而带有微凸，中间有壳顶突起，呈乳黄色、黄色至黄褐色，蕈伞表面有一些鳞片而触感粗糙，较新的子实体菌盖边缘可能稍微往内卷曲。其蕈褶抵达蕈柄前先突然变短，再往蕈柄延伸（Sinuate），蕈褶初时呈乳白色，成熟后渐转褐色，有时边缘会有黄锈色的斑点。其蕈柄与蕈伞的中间连接，可长达20公分、粗1.5公分，基部较顶部稍粗，有时甚至状似球茎，蕈柄上并有许多细丝附着。本种亦具有蕈环，呈黄色下垂状，边缘不规则。菌髓为白色，在蕈柄中的菌髓质地坚硬、呈丝状。本种虽吃起来有些苦味，但仍是可食的，且烹煮有助于消除苦味。

### 微观构造

本种新鲜时孢子印为白色，渐干燥后则呈乳白色，担孢子表面光滑，呈卵形至椭球形，大小约为6.5-7.5微米乘以4.5-5.5微米，梅泽试剂检测结果为阴性（即不含有淀粉），担子为厚壁、亦呈透明，基部没有扣子体，一个担子上通常产生四枚担孢子，但有时只产生两枚，小梗（担子与担孢子相连的结构）长约4微米。褶缘囊状体（即位于蕈褶边缘的囊状体）为厚壁且透明，呈棒状，大小约为15-30乘以6-10微米。

#### 菌丝索

本种真菌的菌丝体可以形成菌丝索以及复杂的疏水结构以增加气体的通透性，其菌丝生长成隆起的菌落，隆起的外壳下方有空气通透，外壳上亦有数个小孔，小孔下方有菌丝索，为中空的管状构造，形状类似植物的根部，小孔上方则则有多条菌丝组成的束状构造，这些构造使本种可以在氧气浓度较低的环境生存，使本种可以感染植物根部等可能局部缺氧的环境，且因其疏水的特性，可避免菌丝体中水分淤积，对其致病性相当重要。不过其他种蜜环菌可能也具有类似构造。另外本种的菌丝索与澳洲的其他蜜环菌同为二叉分枝，有研究结果显示相较于单轴分枝的部分北半球种类，拥有二叉分枝的菌丝索的蜜环菌感染树木后的侵略性较强、感染后在两年内致死的比例较高。另外，菌丝索除了通风，有研究发现其侧枝还有吸收养分的功能。

### 相似物种

Armillaria hinnulea分布范围与本种部分重叠，但前者只分布于山坡上的冲沟之中，Armillaria fumosa则较为罕见，主要出现在相对干燥、只有季节性降雨的环境。本种与Armillaria montagnei蕈伞外形十分相像，生食时也都有苦味，不过后者蕈伞稍带橄榄色，且担孢子大小较大，有9.5-11乘以5.5-7微米，蕈环也较本种来的明显。Armillaria limonea的菌丝体型态与本种差异甚大，可用以与本种鉴别。Armillaria novae-zelandiae蕈伞较粘、平坦，Armillaria pallidula的特征则是蕈褶呈乳状，且成熟后蕈褶会转为淡粉红色，分布于澳洲纬度较低的地方。由于本种的致病能力比其他种蜜环菌都高，鉴别本种对防治病害相当重要，过去只能在子实体萌发的季节才有办法以外形或孢子等微观特征鉴定物种，2002年，一篇研究发表了一种以分子技术鉴定澳洲蜜环菌的方法，从菌丝体萃取DNA，再经过聚合酶连锁反应与限制酶切割后，即可进行电泳，以条带特征判断物种。

## 根腐病

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### 外观

被本种真菌感染的树木在地上、地下的部位都有症状显现。地上的部分，大量子实体会在树木的基部出现，且基部会出现倒V字形的蚀纹，并因边材的纤维素与木质素被分解而产生白腐现象（white rot），高度在3米以下的树皮可能因被感染而坏死褪色，树冠可能渐渐凋萎，全株植物也可能快速死亡。而在地下的部分，树木的根尖也会腐烂，边材亦有白腐发生，坏死的树皮下方可见呈扇形的白色菌丝体。

### 感染程度

在维多利亚中央高地受一定程度砍伐的桉树林中，据统计有3-5%的区域受本种造成的根腐病感染。澳洲多数的蜜环菌皆属次发病原菌，亦即只能感染已受其他病原感染的树种，而不能感染健康的树木，但本种是少见的可以造成原发感染的病原真菌。判定树木是否受本种感染的依据通常是观察基部是否有蚀痕，以及是否有子实体出现，因应本种出菇的季节，多在秋季进行，但植物的根部受到感染后，可能经过数年才会出现地上部分的症状，还有些树木感染后没有出现症状，使研究者难以准确评估其感染状况，一项研究将地下部的感染情况加入判定依据，结果显示观察地上部的判断方法只能检测出半数的本种感染，而严重低估真实病害程度，该研究结果显示澳洲西部许多25-30年的变色桉树林中，可能有高达40-45%的树木被本种真菌所感染。

### 传播

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许多研究显示按树林中本种真菌感染的传播，与树林遭到砍伐后，残留被感染的残干有关，本种菌可长期生长在这些残干上，以其为养分而生长长达25年以上。在维多利亚省的一个小镇，一处桉树林被砍伐后转作蓝莓园，本种菌即从土壤中桉树的残枝感染新种植的蓝莓。监测本种菌的感染状况有时需使用大型航拍技术，在一些树林中，本种菌的感染呈间断分布，某些区域的树木大半被感染，而区域间则由未受感染的健康树木分隔。除了树林外，本种菌亦可感染沙丘、灌丛群落与石楠荒原等生态系的灌木，它可以感染的树种众多，但最常见者为红柳桉树、玛瑞红桉、变色桉树、鞣桉、锯叶斑克木、柳状相思与Lasiopetalum floribundum等树种，亦有报导本种分别在阿根廷与智利感染南青冈与辐射松。

### 控制

控制本种真菌感染的传统方法包括完整移除被感染的树木，烟熏感染树木周围的土壤，或直接向被感染的树木注射挥发性的熏蒸剂，但这些方法的成效不彰，且产生的有毒物质可能影响其他生物，并对施用者有害。新型的生物防治方法亦是可以考虑的手段，有多篇研究显示同时在一株桉树残干上接种本种真菌与云芝、毛韧革菌或鹿角炭角菌等其他种木材腐朽菌，均可减缓本种感染的情况。

## 基本资料

- 属：Armillaria
- 物种：luteobubalina
- 命名者：罗伊·瓦特林 & Kile (1978)