沙漠蝗虫

沙漠蝗虫（学名：Schistocerca gregaria）是蝗虫科一种栖息在沙漠，活动有周期性的短角蝗虫。它们主要分布在非洲、整个西亚，并延伸到南亚的部分地区。在族群激增的年份，它们可能会扩展到西班牙西部的部分地区。沙漠蝗虫的身体形态呈现出周期性变化，并且可以随着环境条件的变化代代相传，从独居、短翅、高繁殖力、不迁徙的形式转变为群居、长翅和迁徙的阶段，也可能会长途跋涉进入未有纪录区域。在某些年份，它们可能因此形成蝗灾，入侵本种蝗虫影响范围的区域，在那里它们可能会吞噬包括农作物在内的所有植被，而在其他时候，它们会以小规模族群在繁衍，此组群容易被忽视且难以发现。沙漠蝗灾已经威胁了非洲、中东和亚洲的农业数世纪。全世界至少有十分之一人口的生计都会受到这种饥食昆虫影响。

沙漠蝗虫可能是沙漠蝗属（Schistocerca）中最危险，亦是蝗科能引起全球范围之重大蝗灾的物种之一，因为这种蝗虫的蝗虫群能够迅速飞到遥远距离。每年至少会生两到五代蝗虫。虽然仅凭沙漠蝗虫不会造成饥荒，但它可能是重要的促成因素。一个典型的蝗群可以由每平方公里 1.5 亿只蝗虫组成，它们会朝着盛行风的方向飞行，一天飞行最多150公里。即使是仅是一个很小的 1 平方公里的蝗虫群，一天也可以吃掉大约 35,000 人份的食物。本种族群会持续一至两年，当天气有利于本种繁殖增长进而使本种栖息地增加，进而导致蝗灾引起重大农业损失灾情。

## 生命周期

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沙漠蝗虫的生命周期分为三个阶段：卵、若虫和有翅成虫。当一只成熟的雄性会跳到一只成熟的雌性的背部并用双腿抓住她的身体进行交配。精子从公蝗虫的腹部尖端移到母蝗虫的腹部存储。这个过程需要几个小时，一次授精足以使大量的卵受精。

然后雌性会寻找合适的软土来产卵。卵孵化时需要合适的温度和湿度，并且要接近于其他在正在产卵雌性。这时雌性蝗虫会用腹部探查土壤挖洞，其中可容纳多达一百个颗卵的卵荚，然后寻找合适的软土来产卵。蛋荚长3-4公分长，下端大约在10公分下的地面。卵被泡沫包围，并硬化成膜并堵塞了蛋荚上方的孔。卵吸收周围土壤中的水分。卵孵化前的潜伏期可能是两周或更长时间，取决于环境和温度。

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刚孵化的若虫马上就会开始觅食，并且如果是聚集型的个体的话，就会被其他若虫所吸引，并且它们会聚成一大群虫群。随着若虫的生长，需要蜕变（脱落其外骨骼）。新的外骨骼仍然柔软时，它的硬质表皮裂开并且其身体膨胀。沙漠蝗虫若虫在成虫前将需经5次换羽。不成熟和成熟的若虫个体在群居阶段会形成带，以内聚单位的形式进食、曝晒和移动，而散居型的若虫个体则不寻求群居。

在第五次蜕变后，该个体蝗虫快要成虫，但是尚未完全成虫。起初是柔软的，粉红色，翅膀下垂，但是在几天的发育中，表皮变硬，这时血淋巴灌入身体里使蝗虫翅膀变硬。当食物供应和气候条件合适时，成虫期可能会在两至四个星期内完成，但如果环境条件不理想，则可能将会长达六个月成虫。雄性首先开始成虫，并散发出刺激雌性成虫的气味。沙漠蝗虫成虫后变黄，雌虫的腹部开始随着卵的发育而肿胀。

## 生态及群型

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沙漠蝗虫有散居型和聚集型两种型态，为非遗传多型性。研究显示散居型的蝗虫若虫和成虫在拥挤的环境中几小时内就会表现出聚集型化的行为，而孤立地饲养聚集型蝗虫（成虫）则需要经过一个或多个世代才能变回散居型。这两个型态在生物形态学和行为方面上存在着差异。在散居型态时，蝗虫若虫不会聚集成带，而是独立移动。在后来的龄期中它们的颜色会趋向于绿色或棕色，以与牧草的颜色匹配。成虫在夜间飞行，并因此有着相应的体色以使其融入周围环境，未成熟成虫的体色为灰色或米色，完全成熟成虫的体色为淡黄色。在聚集型态时，蝗虫若虫会聚集在一起，并且在接下来的龄期中，演变出以黄色为背景并带有黑色标记的明显体色。未成熟成虫的体色为粉红色，完全成熟成虫的体色为鲜黄色，并且会在白天密集的成群飞翔。

从无害的散居型个虫到饥食的聚集型个虫的转变通常是在旱期发生的，当降雨落在主要沙漠蝗虫繁殖地点发生植被泛滥。蝗虫数量爆增，加剧群体争夺食物。随着若虫数量增加到变得更加拥挤，紧密的身体接触会导致个虫的后腿相互碰撞。这种刺激触发了一系列代谢和行为上的变化，这些改变导致个虫从散居型态转变为聚集型态。当若虫转变为聚集型态时，它们的体色会从绿色转变为黄色和黑色，成虫会从棕色转变为粉红色（未成熟）或黄色（完全成熟）。它们的身体会变短，并散发出费洛蒙，使蝗虫们相互吸引，从而增大了蝗虫若虫带，并随后形成了蝗虫群。若虫散发的费洛蒙与成虫不同，当若虫暴露于成虫的费洛蒙后，会变得困惑和迷失方向，尽管视觉和触觉的刺激仍然存在，但它们显然不再能够相互“嗅到”。几天后，蝗虫若虫带解体，那些脱离捕食的蝗虫若虫会再次变回散居型。这影响有可能在将来有助于蝗虫控制。

在称为衰退的平静期，沙漠蝗虫被限制在从毛里塔尼亚延伸到北非的撒哈拉沙漠，横跨阿拉伯半岛的1600万平方公里的地带，然后进入西北印度。在生态和气候条件最优情况下，成功的虫群会连续发生几代的大小虫害，从而导致群聚入侵四面八方的国家造成经济造成衰退损失，最北至西班牙和俄罗斯，最南至 尼日利亚和肯亚，最向东至印度和西南亚洲。在约3200万平方公里（约占地球陆地面积的20％）范围内，多达60个国家可能受到影响。

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蝗虫群随风飞翔，风速大致相同。它们一天可覆盖天空飞越100到200公里，并且会飞到海拔2,000米左右，但在更高的高度会因太冷而撤退。因此，蝗虫群无法越过阿特拉斯山脉、兴都库什山脉或喜马拉雅山脉等高山山脉。它们不会冒险进入非洲的雨林，也不会进入中欧。然而，蝗虫成虫和成群的虫群经常穿越非洲和阿拉伯半岛之间的红海，有报导指出在1987-89年蝗虫群从非洲越过了大西洋到加勒比引起十天的蝗害。单一虫群最多可以覆盖1200平方公里，每平方公里可以大约40至8000万蝗虫（每群总计约50至1000亿蝗虫，约100,000至200,000吨，每只蝗虫的平均质量为2克）。蝗虫可存活三个到六个月，而一代又一代的蝗虫数量会增加十到十六倍。

## 农作物损失灾情

据估计，沙漠蝗虫每天在绿色植被中消耗相当于它们的体重（2g)它们是草食性，以叶、树枝、花、果实、种子、茎和树皮为食。几乎所有农作物和非农作物都被此蝗虫馋食，包括花生、玉米、高粱、大麦、大米、牧草、甘蔗、棉、果树、大枣、蕉、蔬菜和杂草。一平方公里的蝗虫群，一天能吃掉大约35000人数量的食物。

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圣经和古兰经中皆提到蝗虫造成的农作物损失的灾情；这些昆虫记录为造成许多严重埃塞俄比亚饥荒的原因其一。自20世纪以来重大沙漠蝗虫蝗灾在1926-1934年、1940-1948年、1949-1963年、1967-1969年、1987-1989年和2003-2005年。1915年3月至10月，蝗灾肆虐巴勒斯坦，几乎消灭了巴勒斯坦所有植被和可采收的农作物。2020年1月到2月发生在东非的蝗灾亦造成了重大的损失。沙漠蝗虫蝗群造成的大量农作物损失加剧了粮食短缺问题，并威胁到粮食安全。

## 害虫控制

预警和预防控制是非洲和亚洲受蝗虫影响的国家所采取的旨在阻止蝗灾进展和蔓延的战略。在1920年代至1930年代，蝗虫防治成为国际合作的主要领域。国际农业研究所制定了一些旨在交换有关沙漠蝗虫数据的计划，并且在1930年代举行了国际会议：1931年的罗马、1932年的巴黎、1934年的伦敦、1936年开罗及1938年布鲁塞尔。殖民地帝国积极参与了控制蝗虫的企划，这些虫害严重影响了中东和非洲部分地区。苏联还使用蝗虫防治方法来扩大其在中东和中亚的影响力。

联合国粮食及农业组织在意大利罗马的沙漠蝗虫信息服务（DLIS）每天监测天气，生态条件和蝗虫状况。DLIS接收受影响国家的国家小组进行的调查和控制操作的结果，并将此信息与卫星数据（例如MODIS），降雨估计以及季节性温度和降雨预测结合起来，以评估当前状况及 提前六周预测繁殖和迁徙的时间、规模和地点。情况评估和预测可追溯到1970年代的每月蝗虫公告中。此外，还向受灾国家和国际社会发出警告和警报。1990年代以来的信息可在该 FAO Locust Watch 网站上找到。粮农组织还向受灾国家提供信息和培训，并在出现重大疫情和灾情时协调捐助机构的资金。

沙漠蝗虫是难以控制的害虫，而且蝗虫所在的区域通常位于面积较大（16-30km²）且偏远的地区，因此进一步加大了实施控制措施的难度。一些受影响国家的基础设施不发达，蝗虫监测和控制的资源有限，以及受影响国家内部和之间的政治动荡进一步降低了一个国家进行必要的监测和控制活动的能力。

目前，控制沙漠蝗虫侵害的主要方法是通过车载和空中喷雾器以超低体积的施用量以较小的浓缩剂量施用杀虫剂。杀虫剂是由昆虫直接或通过二次捡拾（即在植物上走过或吃掉植物上的残留物）获得的。蝗灾国家的政府机构或东非沙漠蝗虫防治组织（DLCO-EA）等专门组织负责控制。

沙漠蝗虫有许多自然天敌，例如掠食性黄蜂和苍蝇、寄生性黄蜂、掠食性甲虫幼虫、鸟类和爬虫类。这些措施可能有效地控制了散居型的种群，但由于蝗虫群和蝗虫若虫带中的蝗虫数量众多，因此对聚集型沙漠蝗虫的作用有限。

农民经常尝试用机械手段杀死蝗虫，例如挖沟和掩埋蝗虫带，但是是相当劳动密集型的工作，并且当大面积的蝗害散布在广阔的区域时很难进行。农民还试图通过噪音，燃烧轮胎或其他方法来恐吓蝗虫远离他们的田地。这倾向于将问题转移到附近的农场，使而蝗虫群很容易返回重新馋食曾被虫群摧残过的田地。

## 生物农药法

生物杀虫剂包括真菌、细菌、宁树提取物和费洛蒙。许多生物农药的功效与常规化学农药相同，但有两项明显的区别。一般而言，生物农药杀死昆虫，植物病害或杂草所需的时间更长，通常为2至10天。

有两种类型的生物农药：生化农药和微生物农药。生化杀虫剂类似于天然存在的化学药品，并且是无毒的，例如用于定位伴侣的昆虫信息素，而微生物杀虫剂则来自细菌、真菌、藻类或自然发生或经基因改变的病毒。致病性真菌通常通过霉菌病抑制害虫：导致特定于昆虫的疾病。

生物防治产品自九十年代末以来一直在开发；Green Muscle和NOVACRID成分里的蝗绿僵菌是基于天然存在的昆虫病原真菌（即感染昆虫的真菌）。“绿僵菌”的物种遍布世界各地，感染了许多害虫，但对人类，其他哺乳动物和鸟类的危害却很小。其中蝗绿僵菌专挑蝗科的短角蝗虫，因此被选为最有效消灭的真菌里的产品成分。

该产品在澳大利亚以Green Guard的名称出售，在非洲也曾以Green Muscle的形式出售。但由于Green Muscle似乎已从市场上消失了，因此针对非洲，中亚和中东开发了另一种产品NOVACRID。这些产品的使用方法跟化学杀虫剂相同，但杀死蝗虫速度并不快。在建议剂量下，真菌可能需要两周时间才能杀死多达90％的蝗虫。因此，建议主要用于与蝗虫早期无翅阶段的料斗一起使用。这些大多发现在沙漠中，远离种植区，那里的蝗虫死亡率延迟不会造成破坏。该产品的优点是它仅影响蝗虫和蝗虫幼虫，因此比化学杀虫剂安全得多。具体来说，它使蝗虫及蚱蜢的天敌能够持续其生态平衡的角色，包括鸟类、寄生性和掠食性黄蜂、寄生蝇和某些甲虫。尽管自然天敌难以阻止蝗害，但它们可以限制蝗害爆发的频率并有助于控制灾情。生物杀虫剂也更安全地用于环境敏感的地区，例如国家公园或河流和其他水流地带附近。

“Green Muscle”是在LUBILOSA计划下开发的，该计划于1989年启动，以响应人们对在1987-89瘟疫期间大量使用化学杀虫剂控制蝗虫和蝗虫的环境关注。该项目侧重于利用有益的致病性微生物作为蝗虫和蝗虫的生物防治剂。人们认为这些昆虫活动性太强，繁殖速度太快，以致于无法通过经典的生物学控制手段加以控制。病原体的优点是可以在人工培养中大量生产病原体，并与普通的喷涂设备一起使用。传统上认为病原性真菌需要潮湿的环境才能正常工作。但是，LUBILOSA程序发现了通过农药喷洒里的油中的真菌孢子来避免这种情况的方法。即使在沙漠限制条件下，Green Muscle也可用于杀死蝗虫和其他蝗科害虫，例如塞内加尔蚂蚱 (Oedaleus senegalensis)。在2005年和2006年的阿尔及利亚和毛里塔尼亚进行的试验中，各种自然天敌（尤其是鸟类）足够丰富，可以在大约一周内消灭经过被感染的蝗虫带，患病的料斗变得迟钝且容易被捕食。

## 在文化中

由于该种蝗虫的破坏性，令它们成为许多中东文化中饥荒的代表，这些描述亦出现在电影中，如神鬼传奇（The Mummy）和圣经 （The Bible）。

这种蝗虫是利未记11：22，犹太教可食教规中提到生物之一。

## 蝗虫现象

沙漠蝗虫的肠道里会产生愈创木酚（Guaiacol），会将蝗虫所馋食的植物里的物质分解。过程由一种成团泛菌 （Pantoea agglomerans）进行。愈创木酚是其中造成蝗虫成群的费洛蒙里的化合物之一。

## 参考文献

### 来源

- AFROL News, Stronger efforts to fight West Africa's locusts Oct. 1, 2004
- FAO Locust Watch (Desert Locust Information Service)
- Lindsey, R. 2002. Locust!
- OECD, The Desert Locust Outbreak in West Africa - Sept. 23, 2004
- Programme on biological control of locusts and grasshoppers (LUBILOSA)
- Nature Magazine Article on combating desert locust through natural enemies
- Jahn, G. C. 1993. Supplementary environmental assessment of the Eritrean Locust Control Program. USAID, Washington DC.

## 深入阅读

- Abdin, A. Stein & A. van Huis, 2001. Spatial distribution of the desert locust, Schistocerca gregaria, in the plains of the Red Sea coast of Sudan during the winter of 1999.
- Ceccato, P., K. Cressman, A. Giannini, S. Trzaska. 2007. The desert locust upsurge in West Africa (2003–2005): Information on the desert locust early warning system and the prospects for seasonal climate forecasting. Intl J Pest Management 53(1): 7-13.
- Cressman, K. 1996. Current methods of desert locust forecasting at FAO. Bulletin OEPP/EPPO Bulletin 26: 577-585.
- Cressman, K. 2008. The use of new technologies in Desert Locust early warning. Outlooks on Pest Management (April, 2008): 55-59.
- Guershon, M. & A. Ayali, 2012. Innate phase behavior in the desert locust, Schistocerca gregaria. Insect Science. http://onlinelibrary.wiley.com/doi/10.1111/j.1744-7917.2012.01518.x/full
- Symmons, P. & A. van Huis, 1997. Desert Locust Control campaign studies: operations guidebook. Wageningen University. 167 pp. & CD-Rom, 19 floppy disks.
- Van Huis, A. 1994. Desert locust control with existing techniques: an evaluation of strategies. Proceedings of the Seminar held in Wageningen, the Netherlands, 6–11 December 1993. 132 pp. .
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- Vallebona C, Genesio L, Crisci A, Pasqui M, Di Vecchia A, Maracchi G (2008). Large-scale climatic patterns forcing desert locust upsurges in West Africa. CLIMATE RESEARCH (2008) 37:35-41. . http://www.int-res.com/abstracts/cr/v37/n1/p35-41/

## 外部链接

- FAO Locust Watch site
- Lubilosa site
- Delivery systems
- Why Locusts Swarm: A Study Finds 'Tipping Point'
- Columbia University IRI Climate and Desert Locust
- Desert Locust Meteorological Monitoring, at Sahel Resources
- Cultivation of locusts for the pet trade

## 基本资料

- 状态：LC
- status_system：IUCN3.1
- 属：Schistocerca
- 物种：gregaria
- 命名者：Forsskål, 1775