大盗龙类

大盗龙类（Megaraptora）是群肉食性兽脚亚目恐龙，与其他兽脚类间的亲缘关系充满争议。其底下的先进物种大盗龙科（Megaraptoridae）以加长的手指爪和大比例的前肢（一般兽脚类前肢比例普遍缩小）闻名。

目前对大盗龙类充满未知，因为还没有发现完整的骨骼。但是大盗龙类仍有许多独特衍征。它们的前肢长而壮硕、进阶物种（大盗龙科）的尺骨呈现独特形状、前两根手指加长并长有巨大弯爪、而第三指较小。大盗龙类的头骨材料十分缺乏，但是一具少年大盗龙标本保存了部分口鼻部，呈现长而纤细，并于2014年被叙述。大盗龙类的腿部骨骼也较细长，类似适应奔跑的虚骨龙类腿部。虽然大盗龙类是身体厚重的兽脚类，它们的骨骼已大幅气腔化或充满气囊。脊椎、肋骨、骨盆的髂骨气腔化至兽脚类中非常罕见的程度，也只在新猎龙发现过。其他特征还包含前后两侧后凹的颈椎、类似美颌龙科的牙齿。

此演化支最早于2010年的研究中命名，并被归类于新猎龙科之下，这是一群体型轻巧的异特龙超科，与巨大的鲨齿龙科（如南方巨兽龙和鲨齿龙）有亲缘关系。一份2013年由费尔南多·诺瓦斯和同事发表的系统发育学分析反驳这项理论，并提出大盗龙类是从暴龙超科（一群基础虚骨龙类，包含著名的暴龙）底下分出的演化支。后续的研究修正了诺瓦斯的数据和研究方法，支持了第三种可能性：与其他有争议性的兽脚类如瓜利乔龙位于基础虚骨龙类，但不属于暴龙超科。无论它们真正的分类位置为何，显然大盗龙类都经历了似新猎龙型态的异特龙类以及基础虚骨龙类的大幅度趋同演化。

大盗龙类在晚白垩世早期的南美洲达到高度多样化，尤其在巴塔哥尼亚。而它们的分布也十分广泛：布万猎龙和福井盗龙，最基础和第二基础的物种，分别生活在泰国和日本；化石材料也在澳洲常见，南方猎龙是该大陆目前已知体型最大的掠食性恐龙。

## 描述

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大盗龙类是一群中至大型兽脚类，从最小型的福井盗龙（4.2米）到大型的气腔龙（9米），以及可能的巴哈利亚龙（12米）。所有的大盗龙类都来自非常破碎的化石，但许多物种都具有可鉴定的特征以归类于此。至少有某些大盗龙类，如气腔龙和岩壁盗龙，具广泛的气腔化骨骼（在肋骨和髂骨最明显），当中可能有与肺部相接的管道，如同现代鸟类。许多物种具有瘦长的腿骨和长跖骨表明它们可能具有擅于奔跑的生活适应。大多数大盗龙类物种属于大盗龙科，由费尔南多·诺瓦斯和同事在2013年命名，本科物种的共同特征包含特化的尺骨和指爪，这些特征未在基础物种福井盗龙上发现。

### 头骨和牙齿

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还没有发现保存完整头骨的大盗龙类化石，但许多物种都找到了头骨碎片。气腔龙、齿河盗龙、岩壁盗龙保存了头颅骨的后半部，下颌骨则由南方猎龙所得知，而一个在2014年描述的大盗龙少年标本保存了部分口鼻部以及顶骨的碎片。牙齿在许多物种都有找到。综合来说，大盗龙类可以重建为具有长而轻巧的头骨以及相对细小的牙齿。

根据大盗龙，鼻部尖端的前上颌骨小而长的棒状分支延伸支撑著外鼻孔，鼻孔本身非常大且加长，类似一些早期暴龙超科（帝龙、原角鼻龙等）。口鼻部亦和鲨齿龙科有相似性，即上颌骨的笔直上缘和矩形的鼻骨。头骨顶端及眼睛后方的顶骨具有发达的矢状嵴，如同暴龙超科。另外，头骨后半部形状相对简单，缺乏明显的头冠或突起物，但部分物种的泪骨和眶后骨具有皱褶。气腔龙和岩壁盗龙有着气腔化的方骨，类似一些异特龙超科（中华盗龙、马普龙）和暴龙超科。齿骨只有南方猎龙有发现，长而纤巧，第一排牙齿比其他还小（如同暴龙超科）。整个下颌骨只有一个孔洞，就像鲨齿龙类、暴龙超科、似鸟龙类。但下颌骨的后部（根据岩壁盗龙）比暴龙超科更加轻盈。保存下来的脑壳同时与鲨齿龙科和暴龙超科具有相似性。

大盗龙的前上颌牙齿与暴龙超科有许多相似性，小而呈凿子状，横截面为D型。但岩壁盗龙的前上颌牙齿呈犬齿状，类似非暴龙超科兽脚类。大盗龙类的前上颌齿显示了物种间的多样性，牙齿与带有最小砝硠质镶嵌的吻部相较之下显得细小。一些物种，例如齿河盗龙、南方猎龙、大盗龙的牙齿横截面为8字型且前侧完全无锯齿状（类似驰龙科、美颌龙科），而墙盗龙仅在齿尖有前锯齿构造。福井盗龙具有非常侧扁、刀刃状的牙齿（类似鲨齿龙类）并同时在前后侧都有锯齿。

### 脊椎和肋骨

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大盗龙类的颈椎明显的双侧后凹而使它们在兽脚类中近乎独特，这表示前侧是凸的、后侧是凹的。双侧后凹颈椎也是异特龙和蜥脚下目的特征，可以在不牺牲抗剪力的前提下提高灵活度。此外颈椎神经棘短、中心处肋骨凸面的横突、和一对大的侧凹等特征也类似于鲨齿龙科。事实上，在大多数大盗龙类的脊椎都有一或多个侧凹，并连结到脊椎内部许多气囊组成的复杂系统。这种网状内部结构在大盗龙类脊椎（还有少数其他兽脚类）被叙述成像驼峰。

末端尾椎沿着下侧有道纵脊，类似新猎龙而不像暴龙超科。一对侧棱脊向下从横突延伸至中心（中心突椎板），在横突下有大凹陷。虽然这样的棱脊也在背椎和其他兽脚类发现过，大盗龙类独特在于尾部基干的中心突椎板发育良好，有时甚至比背椎的发达。只有棘龙科共享此一特征。发达的棱脊代表着尾部可能厚而肌肉发达。

背肋骨厚且弯曲但中空而在连接背椎处有孔洞。腹肋是宽而坚固的桨状结构。以上特征表明大盗龙类和暴龙超科一样是宽体腔的动物。

### 前肢

大盗龙类的肱骨呈S形，类似基础异特龙超科和基础虚骨龙类。大部分大盗龙类有和异特龙一样大而健壮的肱骨，但是基础物种福井盗龙则有较纤细的肱骨。肱骨末端靠近肘部有发育良好的髁和凹槽，类似虚骨龙类尤其是驰龙科。

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大盗龙的尺骨有几项特征，肘突发达，薄、形状如刀、沿尺骨纵向延伸，尺骨有长的冠状结节垂直于肘突，因此尺骨横截面呈T字型，由向前突起、向外结节向后肘突形成三个尖端。基础的福井盗龙缺乏此特征。桡骨与其他兽脚类相比则较为普通。

大盗龙类的手部也非常有特色。前两指大而细长，第三指较小。这样的手指大小差异在某种程度上类似于暴龙超科和其他多种基础虚骨龙类，但是大盗龙类前肢和手指的发达趋势则与先进暴龙超科常见的前肢萎缩趋势相反。大盗龙类保留了第四掌骨（原始兽脚类的第四指）的残余部分，这是其他坚尾龙类所缺乏的原始特征。前两指有着异常巨大的指爪，大盗龙的第一指爪甚至大于整根尺骨。不像其他兽脚类（如斑龙超科）的大爪，大盗龙的爪横切面细而呈椭圆形。大盗龙科（非福井盗龙的大盗龙类）爪的平坦面上还有不对称位置的凹槽，下缘有一道锋利棱脊。大盗龙类还具有半月形腕骨，类似手盗龙类。

### 后肢

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大盗龙类股骨（即腿骨）仅见于南方猎龙和福井盗龙的化石之中，但仅存化石在几个方面与虚骨龙类相似，例如：跗骨发育良好，从股骨干偏移而形成一个深凹。从上面看，跗骨的尺寸使股骨靠近髋关节窝的部分成为矩形。而非虚骨龙类兽脚亚目的跗骨很小，从上面看时股骨呈泪珠状，股骨头略微上翘（如鲨齿龙科和一些虚骨龙类）。在大盗龙类中，由于外侧髁比内侧髁向更远侧突出，从前面看，股骨靠近膝盖的部分不对称。

胫骨也和虚骨龙类相似。这是一根长而纤细的骨头。胫骨外侧髁的前部向下弯曲，类似于新猎龙、长臂猎龙和一些暴龙类。内踝和外踝扩张并相互远离突出（如高等暴龙类和鲨齿龙类。胫骨远端的前表面（靠近脚踝）有一个扁平的小平面，用于连接脚踝的跟骨，情况类似虚骨龙类。小平面内缘被一个脊所界定，这是大盗龙类独有的特征。与异特龙类不同，小平面的上边缘缺乏明显的距骨上柄。位于小平面上的跟骨升突扩展成一个大的梯形骨板，类似于虚骨龙类，但不同于异特龙类的较小的、三角形升突。福井盗龙、南方猎龙和气腔龙在跟骨的外缘上有一个明显的、向前的尖头，前两种恐龙有一个向后突出的额外的尖头。

腓骨也很长，从膝盖开始逐渐变细，就像虚骨龙类一样。它连接到跟骨外缘的一个小面上（虚骨龙类），而不是上边缘的一个大面上（如异特龙类）。腓骨靠近膝盖并面向胫骨的部分有一个宽的凹陷，称为近中窝。第三跖骨连接中趾骨且较为细长，就像虚骨龙类一样。中趾的关节很高，呈滑车状，从下面可以看到一个很深的新月形凹陷。

### 骨盆

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髂骨（髋骨的上半部分）是一根严重气腔化的骨头，充满了气腔并有许多小孔。另一种拥有此特征的已知的大型兽脚类动物是新猎龙。在一些大盗龙类中，前髋臼刃片沿其前缘有一个缺口，类似暴龙类。髋臼前刃和耻骨柄之间的凹陷程度稍低（这个凹陷称为前臼窝）。这种特征存在于各种虚骨龙类、吉兰泰龙的身体结构中，新猎龙也可能拥有此特征。另一方面，髋臼后刃缺少一个大的凹度。在非虚骨龙类的坚尾龙类中，髂骨的这一部分有一个称为短窝的大型凹陷，从髂骨的外表面可以看到。然而，虚骨龙类和大盗龙类有一个小得多的短窝，它只占据了髂骨后缘的一部分，而且大部分对外界观察者来说是隐藏的。

坐骨只存在于岩壁盗龙的化石中。它轻微扩张，类似于鲨齿龙类。耻骨的顶端有一个明显得多的镰刀状扩张，其长度超过骨骼主轴的60%。这种结构被称为耻骨突，在鲨齿龙类和暴龙类的身体结构中也是已知的。耻骨也在与髂骨接触处扩张。左右耻骨没有完全融合在一起，它们沿中线被一个椭圆形的洞分开。

## 起源和演化

大盗龙类的起源近年来已被确定。古生物学家Phil Bell和Steve Salisbury等人发表的一份研究，关于一种新发现、尚未命名的大盗龙类（被大众媒体昵称为“闪电之爪（Lightning Claw）”，可能是盗龙的同物异名）在澳洲闪电岭西南部田野发现，年代距今1亿1000万年前，揭示了大盗龙类可能起源于澳洲，然后经历一连串辐射演化扩散至冈瓦纳大陆。这份研究也允许了进一步的系统发生学试验关于大盗龙类究竟来自暴龙超科或鲨齿龙科。

## 分类

### 早期理论

在大盗龙类演化之于2010年建立以前曾被放置于多个不同的兽脚类群体。大盗龙和福井盗龙于1990年代被发现初期曾被认为是巨大的驰龙科，因为其大型指爪被错误鉴定为脚趾爪。但是这些错误在重新详细检视标本（福井盗龙）和发现新标本（大盗龙）后就得到修正。在2000年代中后期，大盗龙类被认为是基础坚尾龙类，通常归类于异特龙超科。Smith等人（2008）提到了澳洲发现像大盗龙的尺骨，并提出大盗龙属于棘龙科的证据。同一年齿河盗龙被叙述为不寻常的巨型虚骨龙类，与较小的美颌龙科有相似之处。气腔龙在一年后被叙述成异特龙的亲缘物种，而南方猎龙被认为是鲨齿龙科的姊妹群。

### 归类在新猎龙科

2000年代后期加入的新资讯促进了几个主要的基础坚尾龙类系统发育学的重新分析。Roger Benson、Matt Carrano与Steve Brusatte在2010年的研究发现异特龙超科（或有时称为肉食龙下目）当中包含了一个主要分支称为鲨齿龙类，其中又分成鲨齿龙科和新建立的新猎龙科。新猎龙科包含新猎龙、吉兰泰龙和新命名的大盗龙类。大盗龙类包含大盗龙、福井盗龙、齿河盗龙、气腔龙、南方猎龙。这几个物种根据几个骨骼鉴定特征被连结在一起，尤其是大幅度的骨骼气腔化。气腔龙髂骨的气腔化相对显著，而当时新猎龙是唯一也具备此特征的其他物种。新猎龙科被假想为幸存至最后的异特龙超科，借由类似虚骨龙类的适应特征而存活至白垩纪晚期。后续的研究支持此理论，如Carrano、Benson和Sampson（2012）针对坚尾龙类亲缘关系的重大研究以及Zanno和Makovicky（2013）叙述新发现兽脚类西雅茨龙将其归类于大盗龙类。福井盗龙和南方猎龙也持续发现彼此的接近亲缘关系，一如气腔龙与大盗龙之间的关系，齿河盗龙则被视为难以定下正确分类位置。

以下系谱树根据Benson、Carrano和Brusatte（2010），将大盗龙类归类于异特龙超科新猎龙科底下的理论。结合Coria & Currie (2016)的研究加入岩壁盗龙(Novas et al., 2013)。

### 归类在暴龙超科

另一个假设亦在同时期形成：费尔南多·诺瓦斯等人（2012）。诺瓦斯和其同僚提出连结新猎龙和大盗龙类的特征比2010年研究提出的来得普通许多，而与虚骨龙类的趋同演化特征可能使大盗龙类和虚骨龙类的亲缘关系变得有效。此外，他们指出Benson, Carrano, & Brusatte的研究仅列出三个虚骨龙类作为范本。诺瓦斯等人的论点在2013年针对巴塔哥尼亚兽脚类的分析中发表，当中将大盗龙类从鲨齿龙类中移除并移至虚骨龙类之下。更精确地说，将大盗龙深置于暴龙超科之下，代表着一支基础虚骨龙类辐射演化包含著名的暴龙。随着诺瓦斯等人（2013）将大盗龙类移出新猎龙科，他们建立了新的大盗龙科以包含与大盗龙接近而与基础福井盗龙较远的物种。他们还发现几乎没有证据能证明吉兰泰龙、新猎龙或西雅茨龙属于大盗龙类，而将始暴龙放入大盗龙类。尽管指出大盗龙类与暴龙科的接近亲缘关系，诺瓦斯等人（2013）注明到大盗龙类形态功能演化方向与暴龙科呈现相反趋势：暴龙科具有短小手臂、强有力的头部，而大盗龙类有长有力的手臂、巨型指爪和相对纤弱的颌部。2014年发表的大盗龙少年头骨标本以与基础暴龙超科如帝龙头骨的相似性支持此理论。然而大盗龙类与鲨齿龙类仍有诸多相似之处，其背后之间的分类关系仍未能完全解决。

以下系谱树支持诺瓦斯等人（2013）将大盗龙类归类于进阶暴龙超科的理论。这份研究来自Porfiri等人（2014），其中描述了大盗龙的青少年标本。而瓜里丘龙、岩壁盗龙与特拉塔尼亚龙在这份研究发表时都还没被描述。

2016年诺瓦斯和他的同僚发表了一份关于大盗龙类手部结构的研究，以帮助解开分类之谜。他们发现大盗龙类缺少许多进阶型虚骨龙类（包括五彩冠龙和恐爪龙）手部的关键特征，并具有许多能在异特龙等坚尾龙类发现的原始特征。至少还有许多特征支持大盗龙类属于虚骨龙类。一份由Bell等人2016年发表的关于闪电山脊之爪的研究根据Porfiri等人（2014）分析多项大盗龙类及虚骨龙类的头骨资讯相较于Benson、Carrano及Brusatte（2010）来支持大盗龙类属于虚骨龙类。Motta等人（2016）同意，并提到一种破碎的新巴塔哥尼亚兽脚类南盗龙是非大盗龙科的大盗龙类。他们还指出南盗龙与两种来自非洲、化石被二战摧毁、神秘的巨型兽脚类三角洲奔龙、巴哈利亚龙之间的相似性。据此他们建议三角洲奔龙和巴哈利亚龙也是基础大盗龙类，并和南盗龙组成一个独立的演化支－巴哈利亚龙科。一份由Rolando、诺瓦斯及Agnolín在2019年针对岩壁盗龙的重新叙述持续支持大盗龙类位于基础暴龙超科，以Apesteguia等人（2016）的数据为基础。

### 归类在非暴龙超科的虚骨龙类

2016年，第三个关于大盗龙类分类位置的假设发布，该假设来自Porfiri等人（2014年）对诺瓦斯等人研究数据的修订。那一年，塞巴斯汀·阿派斯特圭和他的同事描述了一种不寻常的、全新的兽脚类动物——瓜里丘龙。Porfiri随后在诺瓦斯等人的数据集中加入了瓜里丘龙、三角洲奔龙和一些修正，并最终引出了一个有趣的结果：大盗龙类的分类位置反而远离诺瓦斯等人最初支持的“基础暴龙类”。而异特龙超科也被列为一个并系群，含新猎龙、一个由吉兰泰龙和瓜里丘龙形成的分支以及大盗龙类，它们在演化关系上逐渐接近传统意义上的虚骨龙类。

Porfifi等人（2018年）的另一项研究通过增加两种大盗龙类，扩展了Apestguía等人（2016年）的研究数据。虽然结果不同，但分析方式实际上与Apestguía等人相同，不同之处仅在于它包含了Apestguía等人分析中未提到的两种大盗龙类。其中一种是岩壁盗龙，在2016年与瓜里丘龙同时被叙述发表。第二种是一属新的大盗龙类，特拉塔尼亚龙。Porfiri等人（2018年）将这两种恐龙列为大盗龙类，将福井盗龙列为最原始的大盗龙类，这一点在诺瓦斯等人数据集的所有先前修订中都有发现。然而，大盗龙与吉兰泰龙、瓜里丘龙和暴盗龙类（即传统意义上的“虚骨龙类”）都位于最基础虚骨龙类的一个演化支中。由于新猎龙的分类位置不确定，非虚骨龙类的鸟兽脚类也被分配到了一个大型演化支中。Porfiri等人（2018年）还评论了Motta等人2016年对巴哈利亚龙科的研究，并指出瓜里丘龙也可能属于巴哈利亚龙科，因为它与三角洲奔龙类似。如果是这样的话，那么大盗龙类的前肢形状将具有比以前认为的更多的多样性，如瓜里丘龙的前肢非常小而类似于暴龙。

2018年末，Delcourt与Grillo发表了一项关于于暴龙类的研究。他们重复了Porfiri等人的分析，并在其中增加最近研究的数据。这项研究将新猎龙归入单系的异特龙超科，并将大盗龙类作为与吉兰泰龙和瓜里丘龙演化关系密切的非暴龙类虚骨龙类基群。岩壁盗龙属也被列为第二种最基础的大盗龙类，排在福井盗龙之前。

以下演化树来源于Delcourt与Grillo2018年的研究。

2022年对飔戮龙的描述中，Rolando等人认为大盗龙类处于虚骨龙类内部，并将其列为暴龙超科的姐妹群，与以前那些表明暴龙超科和大盗龙类之间关系密切的研究一致。Rolando等人还注意到大盗龙类中存在两个不同演化支：一个泛围更广，包括除福井盗龙和南方猎龙外的所有大盗龙类（以下写作“演化支A”），另一个泛围更窄，完全由南美大盗龙类构成（以下写作“演化支B”）。以下分支图显示了Rolando等人虚骨龙类系统发育分析的结果：

## 参考资料

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- 说明：岩壁盗龙的头骨和已知骨骼复原图
- 命名者：Benson, Carrano & Brusatte, 2010
- 模式种：†槊足大盗龙、Megaraptor namunhuaiquii
- type_species_authority：Novas, 1998
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成员：†南盗龙属 Aoniraptor？†大塘龙属 Datanglong、†福井盗龙属 Fukuiraptor、†布万猎龙属 Phuwiangvenator、†盗龙属 Rapator？†西雅茨龙属 Siats、†风神盗龙属 Vayuraptor？†怀特气腔猎龙属 Vectaerovenator？†沃格特鳄龙属 Walgettosuchus？†巴哈利亚龙科 Bahariasauridae、†大盗龙科 Megaraptoridae Novas et al., 2013、†气腔龙属 Aerosteon、†南方猎龙属 Australovenator、†飔戮龙属 Maip、†大盗龙属 Megaraptor、†岩壁盗龙属 Murusraptor、†齿河盗龙属 Orkoraptor、†特拉塔尼亚龙属 Tratayenia