咖啡驼孢锈菌

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咖啡驼孢锈菌（Hemileia vastatrix），是一种能够造成咖啡锈病的真菌，目前在全世界的咖啡种植地区都能被发现，严重时会造成咖啡树大量的落叶，甚至死亡，对咖啡产业具有巨大的杀伤力。该病原菌是一种绝对寄生菌，咖啡属是唯一的寄主植物。种植对锈病具有较强遗传抗性的杂交种咖啡树，以及喷洒农药可以减少咖啡驼孢锈菌的危害，但目前尚无根治咖啡锈病的方法。

## 病征及病原菌型态

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被咖啡驼孢锈菌感染后的咖啡叶片，初期会在叶片底部产生数个褪绿或淡黄色小点，随着病原菌的发展逐渐扩大，并产生橘黄色的夏孢子堆，后期病斑常会互相愈合且开始转变为褐化之病斑，并造成叶片提早落叶。

咖啡驼孢锈菌的菌丝呈棍状，尖端带有许多侧生短柄(pedicels)，并在短柄上产生丛生的夏孢子，带有夏孢子堆的菌丝体呈橙黄色粉末状。夏孢子略呈肾形，具半边刺，在且仅在凸起面上有许多小刺，夏孢子大小约26–40×18-28 µm，具有透明至浅黄色的透明细胞壁，厚度约1–2 µm。冬孢子堆(Telia)呈浅黄色，冬孢子略呈球形，直径26–40×20–30 µm，细胞壁呈透明至微黄色，表面光滑，壁厚约1 µm，在前端较厚，冬孢子有时会在夏孢子堆中产生。

## 生命周期

当咖啡驼孢锈菌的夏孢子与咖啡叶接触后，孢子萌发并产生附着器，并从气孔进入叶片，在24-48小时内侵染完成。一个病灶能在3-5个月内产生4–6个孢子堆，并通过气孔产生孢子，能释放300–400,000孢子，新产生的孢子将继续感染其他的咖啡叶片。咖啡驼孢锈菌主要侵害叶子，很少在幼茎和果实上发现。

虽然目前主要认为咖啡驼孢锈菌是异主寄生，理论上需要另一种寄主来完成生命周期，但目前尚未发现这样的寄主植物；另一种假说认为咖啡驼孢锈菌是一种早期变异的同寄主锈病，所以冬孢子是无功能的残留构造，有性生活周期也是由夏孢子完成。目前已经普遍在夏孢子中发现了隐性减数分裂和有性生殖，这一发现或许可以解释为什么咖啡驼孢锈菌新的生理小种会这么频繁快速的出现。

## 病原生态学

咖啡驼孢锈菌主要是借由夏孢子作为感染源，夏孢子需要合适的温度（在10°C至35°C之间）和游离水的存在才能完成感染，在孢子发芽后如果湿度不足的话会抑制整个感染过程，但感染后的生长过程主要受温度和植物抗性的影响，而不是取决于叶片的湿度，产孢则主要受到温度、湿度和宿主抗性的影响。夏孢子主要通过风进行远距离传播，其他传播媒介还包含了动物，主要是昆虫和人。

咖啡驼孢锈菌有两种寄生真菌，Verticillium haemiliae和Verticillium psalliotae.

## 历史

咖啡驼孢锈菌起源于东非，现在已经广泛分布于非洲、热带亚洲、中美洲和南美洲。咖啡起源于埃塞俄比亚、苏丹和肯尼亚的高海拔地区，并据信锈病也是起源于相同地区。咖啡锈病最早在1860年发现被发现，是由英国探险家于1861年在肯亚的维多利亚湖周围发现，并且在1867年斯里兰卡（当时称为锡兰）的咖啡树种植区发现了咖啡锈病，当时，英国真菌学家迈克尔·约瑟夫·伯克利（Michael Joseph Berkeley）和他的合作者克里斯托弗·埃德蒙·布鲁姆（Christopher Edmund Broome）分析了由乔治·科威特在锡兰收集“咖啡叶病害”，并在1869年11月版的《园丁纪事》（The Gardeners' Chronicle）中首次对这种疾病进行了描述和命名，将这种真菌命名为“咖啡驼孢锈菌”（Hemileia vastatrix），属名“Hemileia”代表孢子半平滑的特点，而“vastatrix”则是代表该病原菌强大的坏性力。

在当时，斯里兰卡已经有许多咖啡庄园被迫关闭或将农作物改成不受咖啡锈病影响的替代作物，例如茶。种植者将这种疾病昵称为"Devastating Emily"，并影响了亚洲咖啡生产二十多年，直到1890年，斯里兰卡的咖啡产业几乎被摧毁。历史学家认为，斯里兰卡的咖啡生产遭受严重破坏是英国人偏爱茶的原因之一，因为斯里兰卡由于这种疾病而转向生产茶。目前尚不清楚锈病是如何从东非传播到达锡兰的，在之后的几年中，该病于1870年传播到印度、1876年在苏门答腊被发现，1878年传播至爪哇岛，并于1889年在菲律宾被记录下来。在1913年，它从非洲穿越肯亚到刚果，之后陆续传播到西非、科特迪瓦（1954）、利比里亚（1955，尼日利亚（1962-63）和安哥拉（1966）。

在1970年，咖啡锈病入侵到了南美洲，首先在巴西被发现，并迅速的向周围传播，在1975年之前感染该国的所有咖啡地区。这种疾病在1981年从巴西传播到中南美洲的大多数咖啡种植地区，1983年袭击哥斯达黎加和哥伦比亚，截至1990年，咖啡锈病在所有主要的咖啡生产国都已流行。

### 2012年咖啡叶锈病的流行

2012年，拉丁美洲和加勒比10个国家/地区的咖啡锈病大幅增加，该病成为了一种流行病，导致咖啡严重的损失并造成咖啡价格因此上涨，尽管流行的原因尚不清楚，2013年4月在危地马拉举行的紧急锈病高峰会议汇集了很多损失，其中包括缺乏控制锈病的资源，忽视早期预警信号，使用无效的杀菌剂，缺乏培训，基础设施差和建议相互冲突。在“Let’s Talk Roya”会议（萨尔瓦多，2013年11月4日）的主题演讲中，CAB International的高级科学家Peter Baker博士提出了有关该流行病的几个关键点，包括在如此高价值的行业中研发方面的投入比例不足，以及在主要咖啡生产国（例如哥伦比亚）缺乏对新品种的投资的情况。

## 经济影响

Coffee Leaf Rust（CLR）对咖啡生产有直接和间接的经济影响。直接影响包括患病植物生产量和质量下降，间接影响包括抗击和控制该疾病的费用增加。防治该病的方法包括施用杀真菌剂和将患病树砍除，并用抗病品种替代。两种方法都包括大量的人工和材料成本，并且在砍除的情况下，造成多年的产量下降（种植后的三到五年内咖啡幼苗无法充分生产）。

由于准确地计算因咖啡锈病所造成的损失十分困难，因此很少有量化收益损失的记录。产量损失的估算值因国家/地区而异，范围在15-80％之间。全球损失估计为15％。

锡兰的一些早期数据记录了19世纪后期的损失，表明咖啡产量减少了75％。随着农民从咖啡转向不受咖啡锈病影响的其他农作物，种植咖啡的土地减少了80％，从68,787公顷减少到14,170公顷。

除上述费用外，其他费用还包括生产抗性品种的研发费用。这些费用通常由行业，地方和国家政府以及国际援助机构承担。

哥伦比亚的全国咖啡种植者联合会（National Federation of Coffee Growers）成立了一个研究实验室，专门设计用于寻找制止这种疾病的方法，因为该国是特别易患该疾病的阿拉比卡咖啡豆的主要出口国。

## 病害报告

危地马拉的咖啡作物因咖啡锈病而毁于一旦，并于2013年2月宣布进入紧急状态。

咖啡锈病在墨西哥一直是个问题。

政府在卫生紧急情况下宣布的咖啡锈病是秘鲁咖啡种植园的一个大问题（Decreto Supremo N°082-2013-PCM）。

## 参考文献

- Coffee Research Institute: Coffee rust
- University of Nebraska-Lincoln: Coffee rust
- The University of Hawaii page on Hemileia vastatrix
- U.S.Dept.Agriculture page on Coffee Leaf Rust

## 外部链接

- Hemileia vastatrix description at Plantvillage.com

## 基本资料

- 说明：感染咖啡驼孢锈菌的咖啡叶
- 属：Hemileia
- 物种：vastatrix
- 命名者：Berk. & Broome (1869)
- 异名：Wardia vastatrix（J.F.Hennen & M.M.Hennen (2003)）