巴尔的摩病毒分类系统

巴尔的摩病毒分类系统（Baltimore classification）是一种由戴维·巴尔的摩建立的以基因组和病毒转录mRNA方式为区分的病毒分类系统。

病毒种类繁多，生命周期各具特征。病毒仅由基因组核酸和蛋白质组成，由于自身缺乏蛋白质翻译所需的一系列条件，只能依赖宿主细胞的核糖体来翻译mRNA上的遗传信息。因此，病毒将其基因组转化为细胞能够识别的mRNA的方式，是病毒生命周期中至关重要的环节。美国病毒学家戴维·巴尔的摩根据病毒基因组产生mRNA方式的不同进行了分类，从而简化了对病毒特殊生命周期本质和内涵的理解。

如图所示，病毒的基因组可分为（从上到下）：双链DNA（double strand）、有缺口的双链DNA、单链DNA（single）、双链RNA、单正链RNA（positive）、单负链RNA（negative）、需要DNA中间体的单正链RNA。

根据不同基因组形成mRNA步骤的不同，可大致分为I至VII类：

- I（双链DNA）
- II（单链DNA）
- III（双链RNA）
- IV（正链RNA）
- V（负链RNA）
- VI（正链RNA需要DNA中间体）
- VII（有缺口的双链DNA需要双链DNA中间体）

## 分类

为了给深入的研究提供指导，根据病毒基因表达方式将病毒分为以下七个组：

- 第一组（Group I）：双链DNA病毒( dsDNA viruses ) 包括有：腺病毒科、疱疹病毒科和痘病毒科。
- 第二组（Group II）：单链DNA病毒( ssDNA viruses ) 包括有：细小病毒科。
- 第三组（Group III）：双链RNA病毒( dsRNA viruses ) 包括有：呼肠孤病毒科。
- 第四组（Group IV）：正义单链RNA病毒( (+)ssRNA viruses ) 包括有：微小核糖核酸病毒科和披膜病毒科。
- 第五组（Group V）：反义单链RNA病毒( (-)ssRNA viruses ) 包括有：正黏液病毒科和炮弹病毒科。
- 第六组（Group VI）：单链RNA逆转录病毒( ssRNA-RT viruses ) 包括有：逆转录病毒科。
- 第七组（Group VII）：双链DNA逆转录病毒( dsDNA-RT viruses )包括有：肝病毒科。

<image>

## 第一组：双链DNA病毒 dsDNA viruses

这类病毒通常只有在进入宿主细胞核之后才能进行自我复制。除此之外，这类病毒还需要宿主细胞核内的DNA聚合酶才能完成自我复制，因此它们很大程度上受宿主细胞的细胞周期影响。有效的感染与子代的产生都需要在宿主细胞进行复制时才能进行，因为病毒所利用的核内DNA聚合酶在此时是活跃的。此类病毒有可能诱发细胞快速裂解，导致细胞转变和癌变，如疱疹病毒、腺病毒和乳头多瘤空泡病毒。

第一组中，唯一一类已充分研究且不在核内进行复制的例子是痘病毒科（一种有脊椎动物高发病率的病原体，包括天花病毒）。

此类病毒使用普遍的mRNA转录方式——使用宿主相关的转录酶——合成两种mRNA：

- 早期信使RNA(?) early mRNA,事先转录用于合成DNA。
- 后期信使RNA(?) late mRNA,随后由子代DNA转录而成。

## 第二组：单链DNA病毒 ssDNA viruses

这一类病毒包括有：

- 感染脊椎动物的
- 指环病毒科 Anelloviridae
- 圆环病毒科 Circoviridae
- 小DNA病毒 Parvoviridae
- 感染植物的
- 双生病毒科 Geminiviridae
- 矮化病毒科 Nanoviridae
- 感染原核生物的
- 微小噬菌体科 Microviridae

这类病毒中除了小DNA病毒 Parvoviruses 以外，所有物种都具有环形DNA。其中感染真核生物的病毒大多在宿主细胞的细胞核中，通过滚环式复制构建双链DNA中间体，进行复制。

一种流行的却没有临床症状的叫作“TTV”（Transfusion Transmitted Virus）的人类指环病毒 (Anellovirus)也包括在这一组中。

## 第三组：双链RNA病毒 dsRNA viruses

跟大部分RNA病毒一样，这类病毒的复制在宿主细胞的细胞质中，并不需要像DNA病毒那样使用宿主的聚合酶。这一组中研究较多的是双核糖核酸病毒科（Birnaviridae 和呼肠孤病毒科（Reoviridae）。该组病毒的基因组为单顺反子，并且有一些病毒基因组只编码一个蛋白质（不像其它病毒有较复杂的转译过程）。(?)

## 第四组和第五组：单链RNA病毒

巴尔的摩病毒分类系统中的第四组和第五组为单链RNA病毒，根据病毒所带的RNA的正义或反义又可以细分成四五两组。拥有单链RNA是这两组病毒共同的特点，它们的复制在细胞质中，并且不受宿主细胞的细胞周期限制。

### 第四组：正单链RNA病毒 (+)ssRNA viruses

该组病毒的RNA可以直接被宿主细胞中的核糖体识别并立即转译出蛋白质，而事实上所有正股的ssRNA都是如此。本组病毒还可以根据转译的方式细分为两类：

- 一类病毒有由多顺反子组成的基因组，通过翻译得到一个多聚蛋白，随后分裂成多个成熟的蛋白质。这样的目的是减少基因组的大小。
- 另一类病毒有更复杂的转译过程，转译过程中有核糖体移码、蛋白质水解和次基因组mRNA的参与。该类病毒有各自的机制来完成从一条链上翻译蛋白质。

本组病毒包括有：

- 星状病毒科 Astroviridae
- 杯状病毒科 Caliciviridae
- 冠状病毒科 Coronaviridae
- 黄病毒科 Flaviviridae
- 微小核糖核酸病毒科 Picornaviridae
- 动脉炎病毒科 Arteriviridae
- 披膜病毒科 Togaviridae

### 第五组：反单链RNA病毒 (-)ssRNA viruses

该组病毒的RNA不能直接被宿主细胞中的核糖体识别并立即翻译出蛋白质，而事实上所有反链的ssRNA都是如此，因此它们要通过自身的聚合酶合成正链ssRNA，从而才可以被宿主核糖体识别。本组病毒也可以根据复制的方式细分为两类：

- 一种病毒包含不分段的基因组【(-)RNA】，首先用RNA聚合酶产生单顺反子的mRNA【(+)RNA】（编码了多个病毒的蛋白质），随后以这一条RNA为模板复制产生反义ssRNA【(-)RNA】。整个过程在宿主细胞质中。
- 另一种病毒包含分段的基因组【(-)RNA】，而这一类病毒核酸的复制发生在宿主细胞核内，基因组中的每一段都各自在RNA聚合酶的作用下产生相应的mRNA。

两种病毒最大的不同在于核酸复制的位置不同。

本组病毒包括有：

- 沙状病毒科 Arenaviridae
- 正黏液病毒科 Orthomyxoviridae
- 副黏液病毒科 Paramyxoviridae
- 本雅病毒科 Bunyaviridae
- 丝状病毒科 Filoviridae
- 炮弹病毒科 Rhabdoviridae （包括狂犬病毒 Rabies）

## 第六组：正单链RNA逆转录病毒 ssRNA-RT viruses

一种被研究较多的，包括反转录病毒科 (Retroviridae) 的病毒，一个明显的特点是使用逆转录酶将(+)ssRNA转换成DNA，随后用整合酶将DNA整合到宿主的基因组中，此后就可以利用核内的聚合酶了。

## 第七组：双链DNA逆转录病毒 dsDNA-RT viruses

一小组以乙肝病毒 (Hepatitis B)【肝病毒科(Hepadnaviridae)】为典型的病毒，包含双链不闭环的DNA。该线型的DNA在闭环成为共价闭合环状DNA（cccDNA）后，作为模板转录mRNA和亚基因组mRNA，随后由前基因组表达的RNA做为模板逆转录出充当基因组的DNA。（请对照Double-stranded RNA viruses）

## 参考文献

### 来源

- "Virus Taxonomy Portal." (Website.) Viral Bioinformatics Resource Center & Viral Bioinformatics - Canada. Retrieved on 2007-09-27.

## 外部链接

- Family Groups - The Baltimore Method
- The Universal Virus Database of the International Committee on Taxonomy of Viruses
- The taxonomy portal of the Genbank database
- ViralZone
- The Baltimore System - Virology Blog