泥盆纪后期灭绝事件

泥盆纪后期灭绝事件（Late Devonian extinction），又称泥盆纪晚期灭绝事件，是地球生物史上五次主要的大规模物种灭绝事件之中的第四大物种灭绝事件，发生于古生代泥盆纪晚期。本次灭绝事件又可被细分为许多个别的小事件，而其中发生在3.74亿年前的凯尔瓦塞事件（Kellwasser event）是本次灭绝事件中最严重的，并标志着泥盆纪最后一个时期法门阶动物群阶的开始，亦即弗拉斯阶 - 法门阶的边界。另外第二大的罕根堡事件（Hangenberg Event）则终结了泥盆纪时期。总体而言，约19％的科和50％的属在泥盆纪后期灭绝事件中消失。

## 泥盆纪晚期的世界

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泥盆纪后期的陆块分布与今日大不相同，超级大陆冈瓦那大陆占据了大部分的南半球表面，而西伯利亚大陆则占据北半球。位于赤道附近的劳伦西亚大陆（由波罗的大陆和劳伦大陆撞击形成）正向冈瓦那大陆漂移。加里东山开始延伸至现今的苏格兰高地与斯堪地纳维亚山脉，而阿帕拉契山脉开始形成。

在晚泥盆世时期，陆地上已广布植物与动物，海洋中则有由珊瑚虫和层孔虫形成的大型暗礁。劳伦西亚大陆和冈瓦那大陆开始并合（最终会形成盘古大陆）。该次灭绝事件似乎仅影响到海洋生物，其中遭受重创的种类包含腕足动物、三叶虫与造礁生物。造礁生物实际上几近消失，要等到二叠纪时珊瑚礁才重新大量出现。

当时的植物也开始演化出根、种子与维管束，使他们能够分布至长年潮湿区以外的地方，并在高地形成森林。四足形类开始演化出似脚的构造，最后演化成提塔利克鱼等四足动物。

## 组成

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在泥盆纪最后的2千至2千5百万年期间，灭绝速率明显较背景灭绝速率为高。在这段时期，约可区分出8至10个不同事件，其中又有2个特别严重，分别为凯尔瓦塞事件以及罕根堡事件。在凯尔瓦塞事件发生之前，地球已经存在漫长的生物多样性丧失。而泥盆纪末期的罕根堡事件，则可能是造成在石炭纪初期1千5百万年间缺乏陆上动物的化石纪录的元凶。这段时期被称作柔默空缺。

### 凯尔瓦塞事件

凯尔瓦塞事件（Kellwasser Event）是指出现在接近弗拉斯阶 - 法门阶边界的灭绝高峰期。多数文献中所指的泥盆纪后期灭绝事件事实上就是在指凯尔瓦塞事件，因为它是第一个因发现海洋无脊椎动物化石纪录而为人所知的灭绝事件。此事件在1967年时第一次被提出。此外因为地质纪录显示该段时期有两个不同的缺氧页岩层，还可以看出它有可能是由两个不同、但距离甚近的事件所组成。

### 罕根堡事件

罕根堡事件（Hangenberg Event）是泥盆纪与石炭纪分界，为泥盆纪后期灭绝事件的最后一个灭绝高峰期。它的地层中含有被砂岩沉积覆盖的黑色缺氧页岩层。与凯尔瓦塞事件不同的是，罕根堡事件同时影响了海洋生态系与陆地生态系。

## 争论

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虽然在泥盆纪晚期时显然有大规模生物多样性丧失，科学界对于灭绝事件的发生时间和长度却尚未确定。大致在有50万至2,500万年，落在吉维特阶中期至法门阶晚期。此外，学界也不清楚此次大灭绝事件是否由两次主要灭绝事件所组成，抑或只是一连串的小型灭绝事件。目前最新研究指出可能是300万年间的多种原因与不同次的灭绝事件共同组成了本次大灭绝。另有人认为本次大灭绝可视为2,500万年中7次不同灭绝事件，以及3次发生在吉维特阶、弗拉斯阶以及法门阶末期的主要灭绝事件的组合。

## 可能原因

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由于泥盆纪后期灭绝事件持续了很长的一段时间，很难去分别出单一的成因，同时也很难将因果关系彻底的厘清。沉积纪录指出泥盆纪后期存在气候变迁的现象，直接导致部分生物的灭绝。然而，气候变迁的原因仍存在许多争论。而关于本次灭绝事件的可能原因，主要理论包含由全球寒化、海底火山喷发所导致的海平面变化和海洋缺氧事件等。亦有说法指当时冈瓦那大陆漂向南极为上述现象之成因，但这并无法完整解释所有现象。

### 天体撞击

彗星或其他天体的撞击也是可能的原因之一。甚至有一种假说指出是小行星撞击导致了本次大灭绝，但目前尚无坚实的证据支持此说法。形成于凯尔瓦塞时期的阿拉莫撞击坑与罕根堡时期的兀里撞击坑的形成时间尚未确定，因此不足以用以证明与本事件有关。

### 超新星事件

最近的新解释是附近的超新星爆炸，做为特定的汉格伯格事件原因。此一事件标志着泥盆纪和石炭纪的边界，甚至是一系列事件，涵盖泥盆纪结束与接近石炭纪的数百万年。这可以为大气臭氧层急遽减少提供可能的解释，这种下降使得对生命型态遗传物质造成巨大破坏的紫外线长驱直入，从而引发生物大规模的灭绝。最近的研究在化石的纪录中观察到在此一事件的期间，紫外线对花粉和孢子长达数千年的损害，反过来为臭氧层可能长期遭到破坏提供了证据。超新星爆炸是可能造成大气层中臭氧含量降低的原因，也是替代全球气温上升的一种解释。在一个或多个泥盆纪灭绝地层中检测到长半衰期放射性同位素146Sm（钐）或244Pu（钚），将可以确认超新星是肇事者。

### 外来种入侵

部分统计数据显示生物多样性的降低可归因于物种形成速率的降低，而非灭绝速率的升高。这可能是因为全球性外来种入侵，而非单一事件所造成。另外，有颔下门类动物似乎并未受到礁岩减少或凯尔瓦塞事件的其他层面所影响，但无颔总纲类动物的数量在弗拉斯阶结束前早已开始下降。

### 植物演化

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在泥盆纪时期，陆上植物经历了剧烈的演化。它们的最大高度从泥盆纪初期的30公分演化至后期的30米，整整高出了100倍。这种转变可归因于维管束的出现，使植物的身躯可以长得更大且复杂。与此同时，种子的出现使植物的散布范围扩展到不是常年潮湿的区域。这两个因素的结合使植物对地球环境的影响力大增，尤其是古蕨属植物所形成的森林分布在泥盆纪后期大幅扩展。

由于较高大的植物需要较深的根系以获取水分及养分，并且提供较有效的支撑，森林分布的大幅扩展连带破坏了地表上层岩石的结构，进而形成较深的土壤。这种风化作用从岩层中释放了大量藻类需要的营养盐，流入水中造成藻类的大量孳生，也就是优养化作用，使水底严重缺氧。在苏格兰以及格陵兰的史前湖床沉积层中，便出现不时的矿物质高峰值以及缺氧的证据。亦有地层纪录显示，缺氧事件与灭绝高峰期的相关性大于全球冷化现象，因此缺氧事件可能在此次灭绝事件中扮演主要的角色。而在泥盆纪时期大量的植物光合作用，使大气中二氧化碳浓度明显降低。由于二氧化碳是地球大气中的主要温室气体之一，这种现象可能导致气候的寒冷化。例如泥盆纪后期位于南极点附近的北巴西当时就有冰河大量扩散的现象。另外，含硅酸盐的岩石风化也移除了大气中的二氧化碳，加剧了全球寒化，并使海平面降低。

## 影响

在本次灭绝事件的同一时期，也曾经出现大规模的海洋含氧量降低。由于氧气的缺乏，有机物的降解速率因此而减缓，使其保存更为容易。再加上多孔的礁石本来就容易保存石油，使得泥盆纪的地层成为石油开采的重要来源，在美国更是如此。

泥盆纪后期的生物多样性崩跌比广为人知的白垩纪－第三纪灭绝事件还更具戏剧性。最近的一项研究指出，海洋生物大约有22%的科在本次事件灭绝，其中大多是无脊椎动物。另外约57%的属和至少75%的种也灭绝了。但是由于化石纪录的保存不易，使得灭绝速率的估计更加地困难。因此这些较细部的估计很可能不甚准确。最主要受到泥盆纪后期灭绝事件影响的海洋生物有腕足动物门、三叶虫、菊石亚纲、牙形石纲、无颌总纲和疑源类，以及所有的盾皮鱼纲生物。然而，陆上植物与淡水生物则相对受到较小的影响。

## 外部链接

- Late Devonian mass extinctions at The Devonian Times.
- Devonian Mass Extinction
- Understanding Late Devonian and Permian-Triassic Biotic and Climatic Events: Towards an Integrated Approach
- PBS: Deep Time
- Animal Armageddon episode 2 hell on Earth is about the Late Devonian Extinction