蠓科

蠓科（学名：Ceratopogonidae），俗称小咬、咬蠓（Biting Midge），又名糠蚊或沙蚊（主要在澳大利亚的北领地使用），英语中还把它们叫做“no-see-ums”（意思是“看不到它们”），是昆虫纲双翅目长角亚目蚊下目之下的一个科，1917年由 Malloch 赋予科的级别，是昆虫纲中物种极为丰富的昆虫种类。与同属摇蚊总科（Chironomoidea）的山蚋科（Thaumaleidae）、蚋科（Simulidae）及摇蚊科（Chironomidae）等物种关系密切。

蠓科几乎所有物种的雌虫均会以某种动物为宿主来吸血，其中的一些物种被认为是捕食其他小昆虫的，特别是蚊子的幼虫已经调查确认是 Bezzia 的通常的猎物。例如，已经对 Bezzia nobilis 进行了实验，表明它们依赖蚊子幼虫作为一种猎物来源。它们也可以是无脊椎动物的吸血寄生虫，这取决于吸血攻击是否致命。

与其它吸血飞虫一样，这些叮咬的蠓，如库蠓，不仅可以通过叮咬对人畜等产生直接骚扰性危害，还可以通过吸血活动传播多种病原体，传播的疾病包括寄生线虫的曼氏菌病、蓝舌病、非洲马病、流行性出血病、虫媒病毒和非病毒性动物病原体。因此，蠓虫是与人畜疾病关系密切的重要的媒介昆虫。

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蠓的幼虫需要水分才能发育，还需要空气和食物。它们不是严格意义上的水生或陆生动物。他们在世界各地几乎任何水栖或半水栖及山区都找到它们的栖息地。蠓科物种的若虫总可在一些潮湿的地方发现的，例如：在树皮底下、在腐烂的木头里、堆肥里、泥里、小溪旁、树洞内或保水植物内（例如：phytotelmata）。

库蠓属（Culicoides）、铗蠓属（Forcipomyia）及细蠓属（Leptoconops）主要吸有脊椎动物的血。有些Atrichopogon及铗蠓属物种是其他较大型的昆虫的外寄生虫（ectoparasite）。毛蠓属（Dasyhelea）几乎只吃花蜜。其他属的物种则捕食较小型的昆虫。

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## 外貌

本科物种体形细小，身长一般在1–4 mm之间，褐色或黑色，有复眼、单眼各一对，触角丝状，长而有毛，分为13~15节。下颚须有5节，喙短，雌虫为刺吸式。胸分三节，中胸背板最发达，前部两侧各有一肩坑。翅短而宽，翅端钝圆，接近前缘的二条翅脉甚粗大。翅上有细毛及粗毛，有的翅膀上有暗斑与白斑。翅在静止时重叠覆盖于腹部之上。足三对，较发达，腹部有10节，雌虫末端有尾须一对。

头部近球形，复眼发达，触角丝状，吸血种类口器发达，但比蚊虫的口器短。胸部背面略隆起，前翅大，库蠓属前翅多淡色或有暗斑，后翅成平衡棒，腹部10节。雌蠓有受精囊和一对卵巢。仅雌蠓吸血。雄蠓尾端的外生殖器的构造因种类而异。蛹为裸蛹，分头、胸、腹3部，体前方背面有一对呼吸管。幼虫呈蠕虫状，上颚和咽发达，在水中作螺旋运动，行体壁呼吸。卵呈长纺锤形，长为宽的4倍以上。

蠓为完全变态昆虫，这意味着它们的发育包括四个生命阶段：卵、幼虫、蛹和成虫。在温暖气候中，常见的物种需要大约两到六周才能完成一个生命周期。成年雄性和雌性都以花蜜为食。大多数雌性还以脊椎动物（包括人类）的血液为食，以获取产卵所需的蛋白质。它们的叮咬很痛，并且会引起强烈的瘙痒损伤。它们的口器非常发达，可以切割宿主的皮肤。有些物种捕食其他昆虫。

## 分类

### 常见种类

全球已知蠓类5360种，其中库蠓1224~1530种、细蠓133种、铗蠓属蠛蠓亚属124种、澳蠓1种。吸血蠓虫(blood-suckingmidges)是蠓科昆虫中能叮刺人和畜等动物蠓虫的总称。吸血蠓虫是重要的医学昆虫。全世界已知吸血蠓虫为4属1503种，包括库蠓属(Culicoides)、蠛蠓属(Lasiohelea)、细蠓属(Leptoconops)和澳蠓属(Austroconops)。现知库蠓有1247种，占世界已知蠓科昆虫种类的23.3%，占已知4个吸血蠓属的83%。

### 常见物种

- Culicoides impunctatus—known as the Scottish midge, or Highland midge
- Culicoides imicola

### 亚科

蠓科物种大致可以分类为四个亚科：

- 蠓亚科（Ceratopogoninae Kieffer, 1906）——细长的幼虫，没有前腿或钩子。这个亚科的大多数幼虫都是捕食性的，成虫一般会吸食脊椎动物的血液或攻击其他昆虫，大多数雌性以大小相似的昆虫为食。
- 库蠓属（Culicoides Latreille, 1809）
- 毛蠓亚科（Dasyheleinae Kieffer, 1911）——幼虫的特征是肛门节段具有可伸缩的后肢。幼虫是水生的，成虫不以脊椎动物的血液为食，也不捕食其他昆虫。它们只吃花蜜，这是角蠹科的一种不寻常的摄食行为。
- 铗蠓亚科（Forcipomyiinae (Lenz, 1934) Enderlein, 1936）——幼虫身上有前肢和后肢，幼虫是陆生和水生的，主要以藻类和真菌为食。一些物种是热带作物如可可豆的重要传粉者。
- 铗蠓属（Forcipomyia Meigen, 1818
- 细蠓亚科（Leptoconopinae Enderlein, 1936）——幼虫通过它们独特的头部巩膜和口器来识别。
- 澳蠓属（Austroconops Wirth and Lee, 1958）
- 细蠓属（Leptoconops Skuse, 1889）

### 属

本科包括以下属：

Acanthohelea｜Kieffer, 1917

Adelohelea｜Borkent, 1995

Afrohelea｜Wirth, 1965

Afrostilobezzia｜Szadziewski & Dominiak, 2015

Agilihelea｜Yu, 2005

Alautunmyia｜Borkent, 1996

Allohelea｜Kieffer, 1917

Alloimyia｜Yu, 2005

Alluaudomyia｜Kieffer, 1913

Amerohelea｜Grogan & Wirth, 1981

Anebomyia｜Borkent, 2014

Ankylohelea de｜Meillon & Wirth, 1987

Archiaustroconops｜Szadziewski, 1996

Archiculicoides｜Szadziewski, 1996

Atrichopogon｜Kieffer, 1906

Atriculicoides｜Remm, 1976

Atyphohelea｜Borkent, 1998

Austroconops｜Wirth & Lee, 1958

Austrohelea｜Wirth & Grogan, 1988

Austrosphaeromias｜Spinelli, 1997

Avaritia｜Fox, 1955

Baeodasymyia｜Clastrier & Raccurt, 1979

Baeohelea｜Wirth & Blanton, 1970

Bahiahelea｜Wirth, 1992

Bezzia｜Kieffer, 1899

Boreohelea

Borkenthelea｜Spinelli & Grogan, 1993

Bothahelea｜Grogan & Wirth, 1983

Bothamia｜Meiswinkel, 1987

Brachycretacea｜Szadziewski, 1996

Brachypogon

Burmahelea｜Szadziewski & Sontag, 2019

Cacaohelea｜Wirth & Grogan, 1988

Calcarhelea｜Wirth & Grogan, 1988

Calyptopogon｜Kieffer, 1910

Camptopterohelea｜Wirth & Hubert, 1960

Capehelea de｜Meillon & Wirth, 1987

Ceratoculicoides｜Wirth & Ratanaworabhan, 1971

Ceratohelea｜Wirth & Grogan, 1988

Ceratopalpomyia｜Szadziewski, 1988

Ceratopogon｜Meigen, 1803

Chairopogon｜Yu, 2005

Changania

Chelohelea｜Giles & Wirth, 1985

Clastrieromyia｜Spinelli & Grogan, 1985

Clinohelea｜Kieffer, 1917

Congohelea｜Wirth & Grogan, 1988

Cotocripus｜Brethes, 1912

Crispomyia｜Debenham, 1974

Culicoides

毛蠓属｜Dasyhelea｜Kieffer, 1911

Devalquia

Diaphanobezzia｜Ingram & Macfie, 1931

Dibezzia｜Kieffer, 1911

Diplosella｜Kieffer, 1921

Downeshelea｜Wirth & Grogan, 1988

Echinohelea｜Macfie, 1940

Eohelea｜Petrunkevitch, 1957

Euprojoannisia｜Brèthes, 1914

Fanthamia｜De Meillon, 1939

Fittkauhelea｜Wirth & Blanton, 1970

铗蠓属｜Forcipomyia｜Meigen, 1818

Fossihelea｜Szadziewski, 1988

Fossileptoconops｜Szadziewski, 1996

Gedanohelea｜Szadziewski, 1988

Gerontodactus｜Borkent, 2019

Gerontodacus｜Borkent, 2019

Groganhelea｜Spinelli & Dippolito, 1995

Guihelea｜Yu & Qian, 2005

Haematomyidium｜Goeldi

Hebetula｜Wirth & Debenham, 1977

Heleageron｜Borkent, 1995

Heteroceratopogon｜Wirth & Grogan, 1988

Heterohelea｜Clastrier, 1985

Heteromyia｜Say, 1825

Homohelea｜Kieffer, 1917

Hypsimyia｜Yu, 2005

Indobezzia｜Dasgupta & Saha, 1995

Isthmohelea｜Ingram & MacFie, 1931

Jenkinshelea｜Macfie, 1934

Johannsenomyia｜Malloch, 1915

Jordanoconops｜Szadziewski, 2000

Kolenohelea de｜Meillon & Wirth, 1981

Lanatomyia｜Debenham, 1974

Lanehelea｜Wirth & Blanton, 1972

Lasiohelea｜Kieffer, 1921

Lebanoculicoides｜Szadziewski, 1996

Leehelea｜Debenham, 1974

Leptoconops

Leptohelea｜Wirth & Blanton, 1970

Luciamyia｜De Meillon, 1937

Mackerrasomyia｜Debenham, 1970

Macropeza｜Meigen, 1818

Macrurohelea｜Ingram & MacFie, 1931

Mallochohelea｜Wirth, 1962

Mantohelea｜Szadziewski, 1988

Metacanthohelea｜Wirth & Grogan, 1988

Metahelea｜Edwards, 1929

Meunierohelea｜Szadziewski, 1988

Minyohelea｜Borkent, 1995

Monogedania｜Szadziewski, Grogan, Sontag & Bojarski, 2022

Monohelea｜Kieffer, 1917

Nannohelea｜Grogan & Wirth, 1980

Nelohelea｜Szadziewski & Sontag, 2019

Neobezzia｜Wirth & Ratanaworabhan, 1972

Neoculicoides｜Pierce, 1966

Neohelea｜Clastrier, 1988

Neosphaeromias｜Das Gupta & Wirth, 1970

Neurobezzia｜Wirth & Ratanaworabhan, 1973

Neurohelea｜Kieffer, 1925

Nilobezzia｜Kieffer, 1921

Niphanohelea｜Grogan & Wirth, 1981

Notiohelea｜Grogan & Wirth, 1979

Notoceratopogon de｜Meillon & Downes, 1986

Oculudentavis｜Xing, O'Connor, Schmitz, Chiappe, McKellar, Yi & Li, 2020

Oecacta｜Poey

Oxyria｜Yu, 2005

Pachyhelea｜Wirth, 1959

Palaeobrachypogon｜Borkent, 1995

须蠓属｜Palpomyia｜Meigen, 1818

Parabezzia｜Malloch, 1915

Paraculicoides｜Pierce, 1966

Paradasyhelea｜Macfie, 1940

Paralluaudomyia｜Clastrier, 1960

Parastilobezzia｜Wirth & Blanton, 1970

Paryphoconus｜Enderlein, 1912

Pellucidomyia｜Macfie, 1939

Peronehelea｜Borkent, 1995

Phaenobezzia｜Haeselbarth, 1965

Physohelea｜Grogan & Wirth, 1979

Probezzia｜Kieffer, 1906

Prokempia

Protoculicoides｜Boesel, 1937

Pseudostilobezzia｜Wirth & Ratanaworabhan, 1973

Rhynchohelea｜Wirth & Blanton, 1970

Schizohelea｜Kieffer, 1917

Schizonxyhelea

Schizonyxhelea｜Clastrier, 1984

Serromyia｜Meigen, 1818

Sinhalohelea｜Grogan & Borkent, 1992

Sinicohelea｜Yu, Wang & Tan, 2012

Sphaerohelea｜Spinelli & Felippe-Bauer, 1990

Sphaeromias｜Curtis, 1829

Sphaeromias｜Stephens, 1829

Spinellihelea｜Borkent, Grogan & Picado, 2008

Stenoxenus｜Coquillett, 1899

Stilobezzia

Stiloculicoides｜Wirth & Grogan, 1988

Tetrabezzia｜Kieffer, 1917

Thyridomyia｜Saunders, 1925

Trishelea

Wannohelea｜Yu, 2005

Washingtonhelea｜Wirth & Grogan, 1988

Wirthohelea｜Szadziewski, 1988

Wirthomyia｜Vargas, 1973

Xenohelea｜Kieffer, 1917

Yungahelea｜Spinelli & Ronderos, 2018

## 生活习性

蠓虫为刺吸式口器，雄蠓吸食植物汁液，雌蠓具有吸血习性。因此雌蠓可作为传播疾病的重要媒介。一般蠓虫的吸血活动是在白天、黎明或黄昏进行。成虫多栖息于树丛、竹林、杂草、洞穴等避风、避光处。当温度、光照适合且无风时，成虫即成群飞出，蠓虫的飞行能力不强，一般不超过0.5km，因此蠓虫的活动范围一般在栖息地周围的300m内，吸血蠓类交配时常有群舞现象，交配后吸血，约3~4d后卵巢发育成熟而产卵。通常雌蠓一生产卵2~3次，一次产卵量约50~150粒，蠓生活史所需的时间与温度关系密切，在夏季约需一个月，通常一年可繁殖2~4代，视种类与地区不同而异，雄蠓交配后1~2d便死亡，雌蠓的寿命约一个月，一般以幼虫或卵越冬。

### 出现季节

中国北方通常出现在5~8月；南方出现在4~10月。

### 繁殖方式

蠓主要孳生在潮湿、松软、富有腐殖质的土壤内及水塘、树洞、沼泽和住区附近的粪坑、污水沟等处。

## 病毒传播

吸血蠓虫可以通过吸血传播多种虫媒病毒，目前已知的从吸血蠓虫分离鉴定的病毒有5科7属，包括弹状病毒科、水泡性病毒属及暂时热病毒属、呼肠孤病毒科、环状病毒属、布尼亚病毒科正布尼亚病毒属及内罗毕病毒属、披膜病毒科甲病毒属、黄病毒科黄病毒属。

吸血蠓作为传播媒介可以在人和（或）动物之间传播多种病毒性疾病，蓝舌病是蠓虫传播的最重要的动物性疾病，以库蠓为主要传播媒介，主要侵害绵羊，该病的发生具有明显的地区性和季节性，以绵羊感染后临床症状最明显，表现为发热、面部水肿、颊粘膜和胃肠道粘膜严重的卡他性炎症为特征，严重病例舌头呈蓝紫色、发绀并出现溃疡和糜烂症状。孕羊患病可经胎盘传播给胎儿，引起母畜的流产、死胎或先天性异常的发生。目前在我国已经从库蠓中分离到蓝舌病毒，但尚未发现动物间有蓝舌病的流行。

弹状病毒科中的新泽西水泡性口炎病毒所引起的水泡性口炎，又名鼻疮、口疮、伪口疮、“烂舌症”、“牛及马的口腔溃疡”等，是一种可引起马、牛、猪和鹿等多种动物发病的一种病毒性传染病，大量流涎是家畜感染最重要的症状，其特征表现为口腔黏膜、蹄冠状带及乳头皮肤出现水泡、糜烂及溃疡，临床症状与口蹄疫相似。人可因接触病畜而偶发感染，但常不显症状或仅轻微发烧或寒战，有的患者表现头疼、恶心、呕吐等。约有1/4的病人在口部、舌或鼻部出现疱疹样水疱病变，持续2~7天后完全恢复。VS最早于1926年和1927年在美国被报道，VS可以使马和牛的生产能力下降而造成严重的经济损失，并对国际贸易产生严重影响。

此外，布尼亚病毒科的赤羽病毒所造成的赤羽病是引起牛、羊繁殖障碍的一种重要病毒性疫病，是我国从国外进口牛、羊必须检测的七种疫病之一，其临床特征表现为流产、早产、死胎、胎儿畸形、木乃伊胎、新生胎儿发生关节弯曲积水性无脑综合症等，该病最早在意大利暴发，随后在日本、美国、韩国、台湾、沙特阿拉伯等地区分离到该病毒，对养牛业和养羊业危害严重，是较为严重的一种疫病，布尼亚病毒科奥柔普西病毒也可引起蠓媒性人兽共患病等。总之，蠓媒性疾病给畜牧业造成了巨大的疾病负担，并带来了巨大的经济损失。

## 外部链接

- British insects: the families of Diptera – Delta guides, Biodiversity and Biological Collections
- Ceratopogonidae – AAFC, Government of Canada
- The Ceratopogonidae – Inbio Site, Instituto Nacional de Biodiversidad
- Ceratopogonid Web Page – Belmont University
- Biting midges on the UF / IFAS Featured Creatures Web site
- Flying Teeth Spain Buddy Website

## 基本资料

- 学名：Ceratopogonidae
- 说明：Culicoides sonorensis，一只雌性的蠓
- 命名者：Grassi, 1900
- subdivision_ranks：亚科
- 栽培群成员：见内文