过渡化石

过渡化石是既保留有其祖先、也保留有其演进出的后代的生命形态的生物化石。尤其是当其演进出来的生物与其祖先完全不同时，过渡化石在科学研究上的意义就显得更加重大。这种化石暗示着人类只是用自己所认定的生物划分系统强行将一个完整的连续统给割裂开来了而已。因为化石本身的不完整性，通常无法判断一具过渡化石与进化的分歧点有多接近。因此虽然过渡化石场被当做其祖先的模型来进行研究，但并不能假设它们就是后代们的直接祖先。

当1859年达尔文出版《物种起源》时，化石记录本身亦并不为世人所熟知，更勿论过渡化石。因此达尔文曾说过渡化石的缺乏是其理论最大的弱点，但同时他也认为这可以用地质记录数据的缺乏来解释。实际上后来其反对者也用这“缺失的一环”来攻击达尔文的学说。然而在《物种起源》出版之后两年就出土了始祖鸟的化石，而这一化石被认为是恐龙向鸟类演进的重要过渡化石。在随后的几百年中，又有更多的过渡化石被人类发现，现在其丰富程度已经足以证实脊椎动物的纲之间都是有关系的。

## 过渡化石的研究史

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生物不是固定而是会随时间改变的观点在18世纪就有。达尔文在1859年发表的《物种原始》虽为此观点提供了科学的基础，但当时仍缺乏直接的古生物学证据，而达尔文自己也在书中指出这点。天择造成单一物种内的微演化或科、属内的变化不难想像，但较高层级的宏演化较难想像。1861年发现的始祖鸟化石是首次发现不同纲之间的过渡（传统分类的鸟纲和爬行纲）。古生物学家休·法康纳在一封给达尔文的信中写道：

就算再特意从索尔恩霍芬采石场找一个达尔文式的奇怪生物，也不会找到比始祖鸟更漂亮的了。

因此始祖鸟等过渡化石在人们眼中不只是确证了达尔文的理论，更成了进化论的代表象征。例如瑞典1904年的Nordisk familjebok百科字典就展示了一张始祖鸟的重建图片，称之为“史上最重大的古生物学发现”（ett af de betydelsefullaste paleontologiska fynd, som någonsin gjorts）。

## 过渡化石与演化分类学

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到1990年代支序分类学兴起以前，演化分类学的主流是以形态相似性来进行分类，并以出芽的纺锤形画法表示演化历史。过渡形态被放在不同支系之间的分叉处，兼有主干上的特征及分枝上的特征。

待支序分类学兴起后，演化历史改用棍状的支序图表示，只有一层层巢状重叠的单系群可以被定义为生物类群。例如原本鸟和爬行类被视为两个独立的类群，支序分类学将鸟类视为爬行类底下的一支。从支序分类学的观点，过渡生物代表的是一根分枝的早期，还没有演化出分支末端的形态。因此，“过渡化石”是个误导人的名称，因为分化是发生在各个类群之内，也就是支序图的各根棍棒上，而不是类群之间的交界点。取决于过渡生物是否隶属于某个分类里面，支序分类学通常称过渡生物为该分类的基群或姊妹群。

两种生物的过渡化石不一定是两种生物的共同或单方祖先。因为演化不是单线的，而是带有非常多分枝的树，而且化石纪录并不完整，过渡化石常常只是与两种生物的共同祖先非常近缘的生物。因为上述原因，传统分类学试图找出哪些类群是其他类群的祖先时，面临很大的困难。支序分类学不再强调这点，而着重在分析哪些类群是比较接近的姊妹群。过渡化石的功能不再是作为两种生物的共同祖先，而是用来代表该共同祖先的形态特征。在少数情况下，有些生物的化石够完整，所以可以确认哪些类群是其他类群的祖先，例如某些海洋浮游生物。

## 化石纪录的不完整

化石纪录并不完整，不是所有的过渡生物都会出现在化石纪录中。这是因为生物只在非常特别的情况下会变成化石，而且只有非常小比例的化石会被人找到。由化石定义的生物物种数量不到已知的现存生物的5%，这表示我们经由化石认识的生物只占所有曾经生存在世上的生物的不到1%。因此，我们看到的化石只是连续的演化过程中的一个个瞬间，过渡化石可以帮助我们了解生物分化的过程有哪些阶段，但无法补满每一步过程。

化石纪录也带有偏误。通常坚硬的构造较容易成为化石，因此缺乏骨骼的生物则鲜有化石。化石纪录较完整的类群有脊椎动物、棘皮动物、腕足动物和一些节肢动物。

## 重要例子

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### 始祖鸟

始祖鸟是兽脚亚目底下的一属恐龙，和鸟类非常近缘。第一个完整的化石在1861年发现，之后陆续发现了另10组化石。这11组化石大多都有羽毛存在的痕迹，是已知最古老的羽毛之一。因为这些羽毛已经非常复杂（可以飞行），始祖鸟化石显示羽毛在侏罗纪末期之前就已经开始演化。自19世纪末，古生物学家就同意它是已知最老的鸟类。不过2011年一份研究认为始祖鸟不是鸟类，只是和鸟类非常近缘的一类恐龙。

始祖鸟活在约1亿5000万年前（侏罗纪晚期）相当于现今德国南部的地方，欧洲在当时更接近赤道，是热带群岛。始祖鸟外型类似喜鹊，体型最大接近渡鸦，约0.5米长。随然和鸟很像，但它较接近其他中生代恐龙而非现代鸟类，如尖利牙齿、三指爪、长而有骨骼的尾巴、伸长的第二指、羽毛、以及许多骨骼特征，显示它和驰龙科或伤齿龙科非常接近。这让始祖鸟成了恐龙和鸟类的过渡化石，对恐龙和鸟类演化的研究都非常重要。

### 南方古猿

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人科的南方古猿是二足行走的人类和四足行走的猿猴的过渡。南方古猿的许多型态都显示二足行走，以致于许多研究人员认为二足行走可能在南方古猿那之前已经演化了一段时间。在解剖学形态上，骨盆较像人而不像猿猴：髂骨短而宽，骶骨宽，位在股关节后，并且有明显的股直肌。除此之外，股骨自股关节到膝的角度向内有利于让脚更靠近身体中间，这是现代人、红毛猩猩和蜘蛛猴上才有的特征。短的脚趾不利用下肢抓取东西。这些特征都显示南方古猿有直立的姿式。

除了行走，南方古猿的脑容量比黑猩猩稍大，牙齿也比较像人的。

### 提塔利克鱼

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2004年在加拿大埃尔斯米尔岛发现保存良好的提塔利克鱼化石。提塔利克鱼是肉鳍鱼纲底下的一个已灭绝的属，存活于3亿7500百万年前（泥盆纪晚期）。提塔利克鱼是众多适应缺氧浅水栖地的肉鳍鱼之一。有许多四足类的特征，被视为鱼类演化至两生类的过渡。

古生物学家认为存活于约3亿7500百万年前的提塔利克鱼是类似潘氏鱼（3亿8000万年前）的非四足类动物和早其四足类如棘螈和鱼石螈（3亿6500万年前）之间的过渡。因为它兼有来自鱼类的祖征和四足类的衍征，而于发现者之一称为四足形亚纲。提塔利克鱼的鳍有腕骨和类似手指的辐射状小骨，可能可以支持体重，另外也有四足类的硬肋、可活动的颈部、与中轴骨骼分开的胸带、以及肺，但是也有鳃、鳞片和鱼鳍。

发表于2010年的研究发现了比希望螈目（Elpistostegalia，包括提塔利克鱼）早1000万年的四足类足迹，这显示四足类更早就已经演化出来，而提塔利克鱼是在较晚期仍遗存原始特征的生物，而非直接的过渡。

### 巴基鲸、陆行鲸

鲸豚类等海洋哺乳动物是演化自陆生的哺乳动物。巴基鲸是已灭绝的一科偶蹄目哺乳动物，也是最早的鲸鱼之一，其姐妹群是印多霍斯兽。巴基鲸存活于约5200万年前的始新世，第一个化石于1979年发现于北巴基斯坦，与特提斯洋不远。利用特化的骨头取代鼓膜，巴基鲸有在水中的听觉，但是无法辨别声音的方位。

陆行鲸的化石在1994年发现于巴基斯坦。它们可能是水陆双栖的，外观类似鳄鱼。陆行鲸约存活于4700万年前的始新世，生活在特提斯洋的河口或海湾，其化石总是在浅海沉积层中和大量海洋植物和珊瑚礁软体动物一起发现。虽然化石都在海洋岩层中发现，但氧同位素分析显示它们生活地区的盐度差异从淡水到海水都有。它们的食物可能有前来喝水的陆生动物和河里的水生动物。因此，陆行鲸是鲸豚类在淡水和海水生活的过渡化石。

### 类比目鱼属

比目鱼是辐鳍鱼底下的一个目，他们最特别的特征是成鱼两眼都在头部同一侧的不对称外观：有些科的鱼眼睛都在左侧，有些都在右侧，较原始的大口鳒则是两侧的个体都一样多，而且整体来说外观比较对称。这让古生物学家一度认为不对称的外观可能是在短时间内快速演化出来的，直到发现类比目鱼属化石。类比目鱼属发现于意大利的蒙特波卡化石库（Monte Bolca Lagerstätte），是现代比目鱼和原始比目鱼的近亲，存活于4700万年前的卢台特期。类比目鱼属的不对称外观尚未成形，一只眼是在头的上方中间，古生物学家因此得知比目鱼眼睛位置的演化是渐变的。

### 植物

除了动物，植物也有过渡化石。随着20世纪将各植物门的进一步划分，学界开始找寻维管束植物的祖先。1917年，古生物学家在苏格兰亚伯丁郡形成于4亿年前（泥盆纪早期）的莱尼燧石层（Rhynie chert）中找到极原始的植物化石，命名为莱尼蕨。莱尼蕨的外观短小呈棒状，没有叶子，只有二叉分枝的茎，每支茎的末端长有孢子囊。这简单的构造和苔藓的孢子体类似，而莱尼蕨的世代交替中，配子体是呈一小丛密集只有几公㢆高的小茎。从像苔藓的地毯状配子体中，莱尼蕨长出的孢子体用水平生长的茎和其上的假根支撑并固定植物体。这些特征显示莱尼蕨是无维管束的藓苔类植物和早期维管束植物如蕨类或石松之间的过渡。

种子植物的前身Runcaria在比利时找到，化石源自3亿8500百万年前（泥盆纪中期），在种子植物之前2000万年。Runcaria是辐射对称的矮小植物，它的孢子囊有一个壳斗围着，大孢子囊被多叶的珠被包裹，且带有丝状附属物伸出，据信是用来接受风力传粉。Runcaria有大多数种子植物的特征，除了种皮和授粉机制，对种子植物的演化过程提供新的资讯。泥盆纪晚期的种子蕨则具有种皮，但无花粉管。

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- 巴基鲸的重建图。

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- 陆行鲸的骨骼。

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- 现代比目鱼的成体是不对称的，两眼都在身体的同一侧。

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- 类比目鱼属化石，一只眼睛在头的顶部中央。

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- 莱尼蕨的重建

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- 泥盆纪植物Runcaria的化石，有类似种子的构造，但仍无种皮和花粉管。

## 误解

### 遗失的环节

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进化论提出后，人们仍认为生物分为高等和低等，例如恩斯特·海克尔画的人类族谱就显示这点。这是因为在进化论之前，自然神学的思想是基于存在锁链，认为所有的存在都有相互连结的关系，分布在一个阶梯上，最底下是泥土和矿石，然后从植物到动物，再到人，到天使，最上面是神，各自在自己的位置不能移动。之后有些思想认为生物可以在此阶梯上作有限的移动，例如拉马克认为简单的生物一直产生，并一步步向上进化，低等生物只是比较年轻的生物。因此，在进化论提出后，人们将生物排列成由低等到高等的连续进化过程，中间差异较大的部分就称为“遗失的环节”。

“遗失的环节”一词（或称“消失的环节”）原本用在地质学，最早由查尔斯·莱尔在其书中使用，指的是地层中的地质时间不连续。当时认为人类是在末次冰期结束时出现，但莱尔在更远古的时间找到人类起源的证据，并指出人类和其他动物之间的差异很难连接，所以用“遗失的环节”指人类和动物之间尚未找到的过渡形态。莱尔的描述引起许多想像，如凡尔纳的《地心历险记》（1864年）和路易·费纪耶（Louis Figuier）的《大洪水之前的世界》（1867年）都出现拿石斧穿兽皮的野人，也进一步推广了遗失的环节的半人半兽的形象。

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寻找人类和猩猩之间的过渡化石花了很久，直到1891年发现了爪哇人。其髗顶像猩猩一样较低，脑容量约1000毫升，介于人类和猩猩之间，臼齿比人类的大，大腿骨长而直，而且膝盖的角度显示爪哇人是直立行走。自此以后，一系列的人类演化化石先后在世界各地出土。就这样，媒体和普罗大众常将各种人类化石，或是其他生物的化石，称为遗失的环节。但是因为这个词暗示著存在锁链将生物分为高等和低等的概念，因此科学界避用这个词。

除了暗示了存在锁链的问题，这个词本身也容易引起误解，因为一旦找到过渡化石，它就不再是“遗失”的了。而且每当一个过渡化石被找到，这个过渡化石之前和之后就有了两个空缺，但重要的是这个化石提供了人们对演化史的认识。

### 间断平衡

在相当完整的化石纪录中，有时生物会在相对短的地质时间内产生非常大的变化。史蒂芬·古尔德和尼尔斯·埃尔德里奇（Niles Eldredge）在1972年提出间断平衡假说来解释此现象。此假说认为生物在大多数时间并不会在形态上产生太大的变化，只有少数时间会发生相对快速的物种形成并产生大幅度的变化。所谓短时间只是以地质时间的尺度来说相对较短，仍符合演化渐变的过程，而且这只是说“物种”之间缺乏过渡化石，但时常被有意或无意地解读为大尺度的“类群”之间没有任何过渡化石。

## 相关书目

- The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online . Retrieved 2015-05-13.

## 外部链接

- 脊椎动物过渡化石FAQ – TalkOrigins Archive