熵 (生物学)

研究热力学的熵量和生命演化之间的关系，大约开始于20世纪初。1910年，美国史学家亨利·亚当斯（Henry Adams）印发给大学图书馆和历史学教授一本小册，A Letter to American Teachers of History，提出了依据热力学第二定律和熵原则的历史理论。由诺贝尔奖得主物理学家薛定谔，在1944年所撰的《生命是什么？》促进了这个主题的研究。他原来在该书中阐说，生物摄取负熵（negative entropy，有时也称为 negentropy）为食；但在后来改版中回应投诉，表示真正的来源是自由能。近代研究已经将这种讨论，限定来源是吉布斯能，因为地球的生物过程通常发生在恒定的温度和压力下，譬如大气中或在海洋底部，个别生物不能在短时间内跨越两处生存。

## 起源

1863年，鲁道夫·克劳修斯（Rudolf Clausius）出版了他著名的回忆录《On the Concentration of Rays of Heat and Light, and on the Limits of its Action》，根据自己对熵与生命新创的概念，和威廉·汤姆逊（William Thomson）的，其中概述了初步的关系。在此基础上，首先臆测从热力学观点的演化，是奥地利物理学家玻尔兹曼（Ludwig Boltzmann）。

1875年，玻尔兹曼根据克劳修斯和开尔文的研究推导：动物为了生存而努力争取的，并不是已经丰富供给的空气、水分、土壤；也不是在任何体内大量以热的形式存在的能量，他们为生存而争取的负熵是，由炽热的太阳传递到地球的能量所提供。

## 早期观点

1876年，美国土木工程师理查德·西尔斯·麦卡洛克（Richard Sears McCulloh），在其热力学教科书《热的机械原理及其对蒸汽机的应用》中提及物质世界的规律后，指出“焦耳和卡诺的两个陈述建立在坚实基础上，是最普遍的命题；构成我们科目的基本定律。” 然后麦卡洛克继续表明，这两个定律可组合成单一的公式如下：

$$S = \int { dQ \over \tau }$$

这里

$S$ = 熵

$dQ$ = 传递给一热力系统的热差量

$\tau$ = 绝对温度

接着他表明这两个，即现在所称热力学第一和第二定律的应用范例不可胜数。然后指出：

当我们思考哪些与温度变化相关联的物理现象，如果有，那些是很明显热相关的，自然学科的分支大约都是根据重要的事实所考虑的。所以不到一个世代的短暂时空中，惊奇的热力学已知理论被采纳而普及，它已经彻底改变整体的物理科学。

麦卡洛克继续说明这些定律在实用程度上，“更有趣的例子”。第一个举例是生理学，其中他说“动物身体，和蒸汽机或火车头一样是实际的热机，而动物进食的行为正巧类似于其它热机燃烧燃料；两者的化学过程都相同，称为氧化。" 然后他一并讨论了拉瓦泽对于消化、排泄和排汗循环的呼吸理论，随后以当时发现反驳拉瓦泽，根据新的热理论，例如内部热量是由摩擦产生的，其中麦卡洛克指出“身体的热量通常且均匀地扩散，而不是被集中在胸部”。然后他给了一个第二定律的例子，说明摩擦，特别在微小血管中一定会导致发热。毫无疑问地，动物体内的部分热量因此而产生。然后提问：“但是哪里的能量消耗造成摩擦，并须由本身负责？”

为解答这问题，他转向热力学理论，松散地概述心脏被他认定成“力泵”，收容血液并转送到身体各处，由威廉·哈维（William Harvey）所发现。“像引擎中活塞的作用，因此养分和排泄的循环，依赖心脏维持身体的或有机生命。” 这里麦卡洛克的说法可能是，以著名的卡诺循环来建造模型的部分。以他的第一定律和第二定律论述如下总结：

## 负熵

而后在这个前提下，1944年著名的《生命是什么？》一书中，诺贝尔奖得主物理学家薛定谔建构的理论，与热力学第二定律所决定的总趋势，相反的，生命靠着摄取负熵来减少或保持它的熵。但在第6章，对负熵这个术语解释他的用法：

让我先说几句，如果我只顾及物理学家，那我应该把讨论转向以自由能来代替，它是在此文中更相似的观点。但这个专业术语字面上似乎很接近能量，使普通读者误会其间的差别。

这被认为是生命形式与其它物质组织的区分。依此说明，虽然生命的动态可以主张它违反热力学第二定律：孤立系统的熵增趋势，但在任何方式上它不会与这项定律冲突或使之无效，因为熵只增加或保持不变的原则，仅适用于一个绝热的封闭系统，也就是说没有热量可以进入或离开这系统。当系统能够和环境交换热或物质时，这个熵减少的系统和第二定律是完全兼容的。生命体系和第二定律反向，其组织增加的问题被称为薛定谔悖论。

1964年美国宇航局邀请一组科学家，为既定的太空任务制造一理论的生命搜索系统，应用于寻找火星生命，詹姆斯·拉夫洛克(James Lovelock)是其中一位。他思考这个问题“我们怎么可以肯定是火星生命，如果有的话，由对地球的生命形式检测而显示出来？”，亦即基本问题是：“生命是什么，应该怎样去识别出来？”他与一些喷气推进实验室的同事，谈到他怎样才能寻找火星生命的问题。而洛夫洛克回应说：

我想寻找一个熵减少的征兆，因为这是生命必须有的一般迹象。

因此依其所说，找到生命迹象，必须寻找一种“减少或熵的逆转”方式。

## 吉布斯能和生物演化

近年来，关于熵演化的热力学解释已开始运用吉布斯能的概念，而不是熵。因为地球上的生物过程，存在于大致恒定的温度和压力下，其中，吉布斯能是一个可表达热力学第二定律，特别有用的方式。由下式给出吉布斯能：

$$\Delta G \equiv \Delta H-T \Delta S \,$$

最小化的吉布斯能是一个能量最低原理的形式，从封闭系统的熵最大化原则延伸出来。此外，转化形式的吉布斯能方程，在能量平衡公式中包括了化学势表示，可用于开放式系统。1982年由知名美国生物化学家阿尔伯特（Albert Lehninger），所撰写流行的教科书《生物化学原理》，认为当细胞生长和分裂过程时，其内部所产生的秩序，更多于他们在周遭环境中制造的无序所弥补的。

总之，依阿尔伯特，“生物保持他们内部的秩序，从取用环境中以养分或阳光形式存在的自由能，并排出和自由能相等数量的热和熵，到其周围外。”

同样的，从化学家约翰·艾弗里（John Avery） 2003年出版的《信息理论与进化》，我们发现其中说明了生命现象，包括它的起源和演化，以及人类文化的演进，有其热力学、统计力学和信息论的背景基础。

在热力学第二定律，和生命系统所产生的高度秩序和复杂性之间，（明显）的矛盾，依照艾弗里，“从外在来源进入到生物圈的吉布斯能，其中的信息内容”有其解答。由非平衡开放系统连结的第二定律方程，可以直接数理地推导出，负责这样局部增加秩序的自然选择过程。

## 熵与生命起源

将热力学第二定律应用在生命的起源上，相对于生命的进一步发展，是更为复杂的问题。因为最初的生命形式如何产生，没有“标准模式”；只有一些待选的假说。这是在无生源的研究领域内，隐涵了达尔文化学演化之前的发展。1924年，亚历山大·奥帕林（Alexander Oparin）认为原生汤提供了充分的能量。比利时科学家普里高津（Ilya Prigogine）在这领域的分析，荣获1977年诺贝尔奖。生命出现的几率是一个相关的主题，某些研究已经在进行，例如，罗素杜利特尔（Russell Doolittle）的范例。

## 熵与在宇宙中寻找生命

2013年 Azua-Bustos 和 Vega 认为无论地球上和宇宙它处的，可设想的生命形式类型，在共通的属性上应该是，从它的周遭获得自由能然后消耗这个能量用来降低他们内部的熵。因为熵被用来量化系统中的紊乱程度，任何想像的生命形式，其有序程度必须比他们的环境更高。这些作者发现，只需要数学的碎形分析，就可很容易地衡量一个生命过程，其结构复杂性的程度（此即为熵），把它和非生命的环境差异区隔出来。这种方法可根据附加各种熵差的资料集合（形态，颜色，温度，pH，同位素组成等），搜寻出太阳系或新发现系外行星上的未知生命形式。

## 其他术语

将近一世纪半，从克劳修斯的回忆录开始，很多写作和研究一直致力于阐明热力学熵和生命演化之间的关系。物理学家薛定谔针对生命以负熵为食的论点，他提出“有机活体如何避免衰败？”答案显然是：“通过吃喝，呼吸和（植物的情况下）吸收。”最近的著作使用吉布斯能的概念来阐述这个问题。从养分取得能量以维持生物体的秩序是必要的，薛定谔也预知：“有机体对于集中本身秩序的流，而避免衰变成混乱的原子，是一种令人惊奇的天分 - 从适当的环境中撷取有序 - 似乎与不规律固态的存在相连接...” 我们现在已知所谓的不规律晶体是DNA，而不规律排列是信息的形式。“细胞核的DNA中包含了软件的主要拷贝，一式两份。这软件似乎由 指定一算法或一组指令，用来创造并维护含有细胞的整个有机体 来控制。” DNA等大分子确定一个有机体的生命周期：出生，成长，成熟，衰退和死亡。养分是必要的但不足以解释规模的增长，而基因才是决定性的因素。某些时候生物合理的衰退死亡，即使环境中仍然含有充分维持生命的养分。控制因素必须是内部的，而不是如同外生变数的营养物质或阳光。生物继承了创造独特复杂的生物结构的能力；这些能力不太可能在每一代之间重复发明或由教导而得。因此 DNA也被当作是这个特点起作用的主因。应用第二定律的玻尔兹曼观点，观察到生物有序的现象，从一个更可能发生，更少秩序的和高熵量排列的状态，变成低概率、更有序和低的熵量，像是已知 DNA 的函数作用。DNA 明显的信息处理功能，解决了生命与第二定律要求熵的矛盾。

演化相关的概念：

- Negentropy－ 口语上对负熵（negative entropy）速记短语。
- Ectropy－ 衡量动态系统做有用的功，更有组织的成长的发展趋势。
- Extropy－ 定义为生命或系统组织的程度隐喻，包括了智能，功能性秩序，活力、能量、生命、经验，能力和为了改善成长的驱动。
- 生态熵（Ecological entropy）－ 生态学研究的物种多样性。

赫尔辛基大学的威乐凯拉（Ville Kaila）和阿尔托（Arto Annila）在英国皇家学会A.，发表一篇题为“Natural selection for least action”的研究，描述如何将热力学第二定律写成一个说明演化的运动方程，呈现了以化学热力学的术语来表达自然选择，和最小作用量原理的连结。这个观点认为，演化探索可能的路径，以平整化能量密度中的差异，使熵增加最为迅速。因此，生物体作为一种能量传递机构，以及有效益的突变，让接续的生物体可传送其环境中更多的能量。

## 异论

由于熵是作为平衡系统的定义，已有议论反对将源自第二定律定义的熵扩展到生物系统上，尤其涉及到使用它以支持或质疑进化论。生命和宇宙中许多的系统和流程，多数状态的确会远离均衡，当第二定律却简单指出孤立系统的演变均会朝向- 最大熵的状态- 热力学平衡。

另一方面，（1）生命系统无法在隔绝状态下生存 （2）热力学第二定律没有要求以最短路径转化熵的自由能条件：生物活体从太阳光或富含能量的化合物吸收能量，最后这些能量部分转变成回到环境中的熵（热和低自由能的化合物，例如水和二氧化碳）。

## 延伸阅读

- Schneider, E. and (2005). Into the Cool: Energy Flow, Thermodynamics, and Life . University of Chicago Press, Chicago. ISBN 9780226739366
- La Cerra, P. (2003). "The First Law of Psychology is the Second Law of Thermodynamics: The Energetic Evolutionary Model of the Mind and the Generation of Human Psychological Phenomena". Human Nature Review, Volume 3: 440–447. Full text .
- Moroz, A. (2011). The Common Extremalities in Biology and Physics . Elsevier Insights, NY. ISBN 978-0-12-385187-1