番茄组

番茄组（学名：Solanum sect. Lycopersicon）是茄科茄属下的一个组，包含栽培番茄（Solanum lycopersicum）及其12个野生近缘种。这些物种均原产于南美洲西部，从厄瓜多尔中部经秘鲁延伸至智利北部，加拉帕戈斯群岛也有两个特有物种分布。

栽培番茄是全球最重要的蔬菜作物之一，但其遗传多样性极低。而该组的野生近缘种则保留了丰富的遗传变异，是抗病、耐逆和品质改良的重要基因资源，已被广泛应用于番茄的育种和遗传学研究。该组所有成员均为二倍体（2n=24），基因组结构高度相似，彼此间具有一定程度的杂交亲和性，这些特性使其成为植物遗传学和基因组学研究的模式系统之一。

## 分类

历史上，番茄曾被置于独立的番茄属（Lycopersicon）中，但基于分子系统学证据，现在已将其归入茄属，学名从Lycopersicon esculentum修订为Solanum lycopersicum。在现行的分类中，广义的秘鲁番茄（Solanum peruvianum sensu lato）被拆分为四个独立物种：S. peruvianum sensu stricto、S. corneliomulleri，以及两个新描述的物种——S. arcanum和S. huaylasense。该组最古老的共同祖先可追溯至约700万年前。

根据系统发育关系，该组物种可划分为四个非正式群组：Lycopersicon群（红色或橙色果实，自交亲和）、Arcanum群（绿色果实，自交亲和）、Eriopersicon群（绿色果实，自交不亲和）和Neolycopersicon群（仅S. pennellii，绿色果实，自交不亲和）。

### 物种列表

下表列出番茄组所有物种及其在番茄属的异名：

现行学名（茄属）｜前异名（番茄属）｜分布

Solanum arcanum Peralta｜Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. pro parte｜秘鲁北部

Solanum cheesmaniae (L.Riley) Fosberg｜Lycopersicon cheesmaniae L.Riley｜加拉帕戈斯群岛

Solanum chilense (Dunal) Reiche｜Lycopersicon chilense Dunal｜智利、秘鲁南部

Solanum chmielewskii (C.M.Rick, Kesicki, Fobes & M.Holle) D.M.Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen｜Lycopersicon chmielewskii C.M.Rick, Kesicki, Fobes & M.Holle｜秘鲁南部

Solanum corneliomulleri J.F.Macbr.｜Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. pro parte｜秘鲁南部

Solanum galapagense S.C.Darwin & Peralta｜Lycopersicon cheesmaniae L.Riley var. minor Hook.f.｜加拉帕戈斯群岛

Solanum habrochaites S.Knapp & D.M.Spooner｜Lycopersicon hirsutum Dunal｜厄瓜多尔、秘鲁

Solanum huaylasense Peralta｜Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. pro parte｜秘鲁安卡什省

Solanum lycopersicum L.｜Lycopersicon esculentum Mill.｜全球栽培

Solanum neorickii D.M.Spooner, G.J.Anderson & R.K.Jansen｜Lycopersicon parviflorum C.M.Rick, Kesicki, Fobes & M.Holle｜厄瓜多尔、秘鲁

Solanum pennellii Correll｜Lycopersicon pennellii (Correll) D'Arcy｜秘鲁、智利

Solanum peruvianum L. sensu stricto｜Lycopersicon peruvianum (L.) Mill. pro parte｜秘鲁、智利

Solanum pimpinellifolium L.｜Lycopersicon pimpinellifolium (L.) Mill.｜厄瓜多尔、秘鲁、智利

## 形态特征

一年生或多年生草本、或为亚灌木。茎直立或平卧。羽状复叶，小叶极不等大，有锯齿或分裂。圆锥式聚伞花序，腋外生。花萼辐状，有5-6裂片，果时不增大或稍增大，开展；花冠辐状，筒部短，檐部有折襞，5-6裂；雄蕊5-6枚，插生于花冠喉部，花丝极短，花药伸长，向顶端渐尖，靠合成圆锥状，药室平行，自顶端之下向基部纵缝裂开；花盘不显著；子房2-3室，花柱具稍头状的柱头，胚珠多数。浆果多汁，扁球状或近球状，种子扁圆形，胚极弯曲。

## 分布与生态

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番茄组物种的自然分布范围从厄瓜多尔中部沿海和安第斯山麓延伸至智利北部，包括秘鲁全境以及加拉帕戈斯群岛。这些物种适应了极其多样的环境条件：海拔从海平面到3000米以上，年降水量从不足50毫米到超过4000毫米，生境类型涵盖沿海荒漠、山地灌丛、干热河谷和云雾森林。基于柯本-盖格气候分类，该组物种出现在11种气候带中，以寒冷干旱草原（BSk）、炎热干旱沙漠（BWh）和温带海洋性气候（Cfb）最为常见。

不同物种具有明显的生态位分化。S. cheesmaniae和S. galapagense分布于加拉帕戈斯群岛的干旱低地，中位海拔低于100米，年均温超过20°C；S. chilense和S. peruvianum则常见于秘鲁和智利沿海的干旱地区；S. habrochaites多生长于中高海拔山地，表现出较强的耐寒性；而S. pennellii则栖息于极端干旱的荒漠地带，是耐旱研究的经典材料。

与番茄组亲缘关系最近的近缘组包括sect. Juglandifolia（喜湿，分布于云雾森林）和sect. Lycopersicoides（分布于智利北部高海拔荒漠，是耐旱和耐寒的重要基因来源）。

## 遗传与基因组资源

番茄组是植物遗传学和基因组学研究的模式系统之一。所有物种均为二倍体（2n=24），基因组高度共线性，便于比较作图和基因定位。该组拥有丰富的分子标记、遗传图谱和基因组工具，包括高密度RFLP、AFLP、SSR和SNP标记，以及BAC文库和EST数据库。栽培番茄的基因组已于2012年完成测序，多个野生种（如S. pennellii、S. habrochaites）的基因组也相继发表，为全基因组水平的进化与功能研究提供了重要基础。

2014年，“100个番茄基因组”联盟对84份番茄组材料（包括栽培种、地方品种及13个野生近缘种）进行了全基因组重测序。该研究发现野生种的SNP数量超过1000万个，栽培种约50万个，相差20倍，反映了驯化导致的遗传侵蚀。为克服单一参考基因组的局限，该研究重新组装了S. arcanum、S. habrochaites和S. pennellii三个野生种的参考基因组，使野生种序列比对率从53%–55%提升至73%–78%。

研究还鉴定了与果色、果形等性状相关的特定变异，如og/beta基因缺失导致深紫色果皮、OVATE基因无义突变引起梨形果、psy1移码突变产生黄果，以及lc和fas基因变异影响心室数和果实大小。基于全基因组纯合SNP的系统发育分析将所有材料分辨至独立分支，明确了S. pennellii为S. habrochaites与Arcanum群之间的中间类群，并发现了多个栽培种中的野生渗入片段（如MoneyMaker 6号染色体上2.2 Mb的醋栗番茄来源片段）。所有变异数据已通过番茄100+变异浏览器公开开放。

此外，该组已构建了多套永久定位群体，如渐渗系（introgression lines, ILs）和重组自交系（RILs），其中以S. pennellii为供体的IL文库覆盖了其全部基因组片段，已被广泛用于数量性状位点的精细定位与基因克隆。这些资源使得番茄组成为连接功能基因组学与生态进化生物学研究的理想桥梁。

## 育种利用

栽培番茄的遗传基础极为狭窄，而野生近缘种则保留了大量的有利等位基因，可用于抗病、耐逆和品质改良。通过远缘杂交和分子标记辅助选择，育种家已成功将多个野生种的基因导入栽培番茄。例如，从醋栗番茄（S. pimpinellifolium）引入抗枯萎病基因I-2，从秘鲁番茄（S. peruvianum）引入抗根结线虫基因Mi-1，从S. habrochaites引入耐寒性相关位点，以及从S. pennellii引入提高可溶性固形物含量的QTL等位基因。渐渗系文库的建立大大加速了这一进程，使育种家能够高效地挖掘野生种中的有利基因，并克服连锁累赘问题。

## 保护

尽管野生番茄在基因库中有大量异地保存，但原生境下的种群正面临严重威胁。秘鲁沿海河谷的集约化农业和城市化已导致多个醋栗番茄种群消失。加拉帕戈斯群岛上的S. cheesmaniae和S. galapagense也因外来食草动物和入侵物种的竞争而变得稀有。

此外，气候变化预计将导致野生番茄的分布范围大幅缩减。加强对野生番茄原生境的就地保护，尤其是在秘鲁、厄瓜多尔和智利的多样性中心，已成为国际植物遗传资源保护的重要优先事项。

例如，二级野生近缘种S. chilense和S. peruvianum均被列入国际自然保护联盟濒危物种红色名录（均为无危），两者均有种质材料存入斯瓦尔巴全球种子库（S. chilense 34份，S. peruvianum 129份），后者正因过度放牧和栖息地转为农田而面临中度威胁。

## 基本资料

- 说明：醋栗番茄、Solanum pimpinellifolium
- 学名：Solanum sect. Lycopersicon
- 命名者：(Mill.) Wettst.
- subdivision_ranks：物种
- 栽培群成员：见正文