多倍体

多倍体（Polyploidy）指生物细胞中具有超过两套同源染色体的现象。

大多数具有细胞核的物种（真核生物）为二倍体，即其体细胞拥有两套完整的染色体组，每套分别来自一个亲本；每套染色体的数量相同，并且成对组成同源染色体。相比之下，多倍体物种总体而言相对占比较少，但维管植物中较为常见，动物界中鱼类和有尾目（蝾螈等）的部分成员也为多倍体。

细胞分裂异常是多倍体自然发生的一种常见机制，较常见的情况为减数分裂时染色体未能正常分离，导致染色体组数加倍（二倍体）的配子相结合，但有时有丝分裂失败也可导致多倍体。单个卵细胞同时被多个精子受精也可导致多倍体。此外，在植物体和细胞培养中，一些化学物质可用于诱导染色体加倍，其中最著名的是秋水仙碱，但使用该物质可能还会对生物体产生其他相对不明显的影响。

以生物个体以上单元（种群、物种等）存在的多倍体现象可依起源方式大致分为两类：同源多倍体及异源多倍体，前者指单个分类群内产生的多倍化事件，而后者则指至少两个分化时间更久的分类群参与多倍体物种形成的情况。两者均多产生自配子未经由正常减数分裂过程产生，导致相结合时至少一枚配子的染色体组数为正常情况两倍；同源多倍体极偶尔也可由自发的体细胞全基因组复制产生。

没有细胞核的生物（原核生物）也可能出现多倍体现象，如大型细菌费氏刺骨鱼菌（Epulopiscium fishelsoni）。因此，倍性是针对单一细胞来定义的。

完整生物体的多倍体现象在哺乳动物中罕见，而内多倍体现象则相对常见。在植物、鱼类和两栖、爬行动物中，多倍体现象十分常见，许多野生物种和人工养殖或栽培的品种为多倍体，例如鲑鱼、硬粒小麦、朱槿等。

染色体多倍化被认为在许多生物谱系的演化中起到关键作用，例如所有的被子植物都经历过至少一次古多倍化事件。

## 倍性

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多倍体的类型根据细胞核中染色体套数的数量来标记。字母x用来表示单一套染色体中的染色体数量：

- 单倍体（一套；1x），例如雄性欧洲红火蚁（Myrmica rubra）、雄性蜜蜂等膜翅目昆虫。对于世代交替生命周期的植物和多细胞藻类，其配子体也是单倍体。
- 二倍体（两套；2x），例如人类
- 三倍体（三套；3x），例如不育的番红花或无籽西瓜，在缓步动物门中也很常见
- 四倍体（四套；4x），例如阿根廷平原鼠、鲑科鱼类、陆地棉
- 五倍体（五套；5x），例如蔷薇属犬蔷薇组（Rosa sect. Caninae）的多数物种，其进行特殊的“犬蔷薇型减数分裂”
- 六倍体（六套；6x），例如某些小麦物种、奇异果
- 七倍体（七套；7x），例如某些养殖的西伯利亚鲟
- 八倍体（八套；8x），例如鲟属、大丽花
- 十倍体（十套；10x），例如某些草莓
- 十一倍体（十一套；11x），例如某些独行菜属物种和月季栽培品种
- 十二倍体（十二套；12x），例如植物青葙和互花米草或两栖动物鲁文佐里爪蟾（Xenopus ruwenzoriensis）
- 三十倍体（三十套；30x），例如黑桑（Morus nigra）的染色体数为308，被认为是22倍体（14x=308），但实际应为三十倍体（10x=308）。

## 起源类型

### 同源多倍体

同源多倍体（Autopolyploid）是指导致多倍体的多套染色体均来自单一分类单元。

自然界中同源多倍体的例子包括虎耳草科的负儿草（Tolmiea menziesii）和美国白鲟（Acipenser transmontanus）。大多数同源多倍体实例源于未减数（2n）配子的融合，这会产生三倍体（n + 2n = 3n）或四倍体（2n + 2n = 4n）的后代。三倍体后代通常是不育的（如三倍体阻滞现象），但在某些情况下可能产生高比例的未减数配子，从而有助于四倍体的形成。这条通往四倍体的途径被称为“三倍体桥梁”。三倍体也可以透过无性生殖持续存在。事实上，植物中稳定的同源三倍体通常与无融合生殖的交配系统有关。在农业系统中，同源三倍体可导致无籽，如西瓜和香蕉。三倍体也用于鲑鱼和鳟鱼养殖以诱导不育。

同源多倍体偶尔会因自发的体细胞基因组加倍而产生，例如苹果（Malus domesticus）可产生芽变。在人工植物培育和细胞培养中，也可透过使用化学物质诱导多倍体，或是跨倍性水平引入种质，其中最著名的是秋水仙素；安磺灵、有丝分裂抑制剂，或是原生质体融合手段同样能干扰正常的有丝分裂，使现有组织中的染色体含量加倍，从而产生多倍体细胞。

同源多倍体拥有至少三套同源染色体，这可能导致减数分裂期间高频率的多价体配对（特别是在新近形成的同源多倍体中，也称为新多倍体），并因产生非整倍体配子而降低繁殖力。自然或人工对繁殖力的选择可以透过在减数分裂中恢复二价体配对，从而迅速稳定同源多倍体的减数分裂。在沙生拟南芥（Arabidopsis arenosa）和深山南芥（Arabidopsis lyrata）中，已记录到减数分裂机制的快速适应性演化，导致多价体水平降低（从而使同源多倍体减数分裂稳定），这些物种的特定适应性等位基因仅在演化后的多倍体之间共享。

重复染色体之间的高度同源性导致同源多倍体表现出多体遗传。这一特性常被用作区分同源多倍体和异源多倍体的诊断标准，后者在经过新多倍体阶段后通常表现出二体遗传。虽然大多数多倍体物种被明确地归类为同源多倍体或异源多倍体，但这些类别代表了亲本亚基因组之间分化程度的光谱两端。介于这两个极端之间的多倍体，通常被称为部分异源多倍体，可能表现出因基因座而异的中间水平多体遗传。

据估计，大约一半的多倍体是同源多倍体的结果，尽管许多因素使得这一比例难以估计。

### 异源多倍体

异源多倍体（allopolyploid）、双二倍体（amphipolyploid）或异质多倍体（heteropolyploid）是指其染色体来自两种或以上已分化分类单元的多倍体。

与同源多倍体一样，这主要透过未减数（2n）配子的融合发生，这种融合可能在杂交之前或之后发生。在前一种情况下，来自每个二倍体分类单元的未减数配子——或来自两个同源四倍体分类单元的减数配子——结合形成异源多倍体后代。在后一种情况下，一个或多个二倍体F1代杂种产生未减数配子，这些配子融合形成异源多倍体后代。杂交后再进行基因组加倍可能是通往异源多倍体的一条更常见的途径，因为分类单元之间的F1杂种通常具有相对较高的未减数配子形成率——两个分类单元基因组之间的分化导致部分同源染色体之间的异常配对或减数分裂期间的不分离现象。在这种情况下，异源多倍体实际上可以透过为每个部分同源染色体提供其自身的同源染色体来恢复正常的二价体减数分裂配对。如果部分同源染色体之间的分化在两个亚基因组中是均匀的，理论上这可以在异源多倍体化后迅速恢复二价体配对和二体遗传。然而，多价体配对在许多新近形成的异源多倍体中很常见，因此很可能大部分减数分裂的稳定化是透过选择逐渐发生的。

由于在已建立的异源多倍体中，部分同源染色体之间的配对很少见，它们可能受益于部分同源等位基因的固定杂合性。在某些情况下，这种杂合性可以产生有益的杂种优势效应，无论是在自然环境中的适应性，还是在农业环境中的理想性状。这可能部分解释了异源多倍体在作物品种中的普遍性。面包小麦和小黑麦都是具有六套染色体的异源多倍体例子。棉花、花生和藜麦是具有多个起源的异源四倍体。在十字花科作物中，禹氏三角描述了三种常见的二倍体芸薹属植物（甘蓝、芜菁和黑芥）与三种源自这些二倍体物种杂交的异源四倍体（油菜、芥菜和埃塞俄比亚芥）之间的关系。类似的关系也存在于三种二倍体婆罗门参属物种（T. dubius、T. pratensis和T. porrifolius）与两种异源四倍体物种（T. mirus和T. miscellus）之间。在动物中也观察到复杂的异源多倍体演化模式，如蛙类属Xenopus。

## 时间术语

### 新多倍体

指新近形成的多倍体。

### 中多倍体

指在较近代历史中形成的多倍体；它不像新多倍体那样新，也不像古多倍体那样古老。它是一个中年期的多倍体。这通常指全基因组重复后，接着发生了中等程度的二倍体化。

### 古多倍体

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古老的基因组重复可能在所有生命的演化史中都发生过。在各种演化谱系历史中很久以前发生的重复事件可能难以检测，因为随后的二倍体化（使得多倍体随着时间的推移在细胞遗传学上开始表现得像二倍体）以及突变和基因转译逐渐使每条染色体的一个拷贝与另一个拷贝变得不同。随着时间推移，基因的重复拷贝也常会积累突变并成为无活性的伪基因。

在许多情况下，这些事件只能透过比较已测序的基因组来推断。出乎意料但最近被证实的古老基因组重复的例子包括酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）、芥菜杂草/阿拉伯芥（Arabidopsis thaliana）、稻（Oryza sativa），以及在脊椎动物（包括人类谱系）早期演化的祖先中发生的两轮全基因组重复（2R假说），和另一次发生在真骨鱼类鱼起源附近的重复。被子植物（开花植物）的祖先具有古多倍体。所有真核生物可能在其演化史的某个时刻都经历过多倍体事件。

## 相关概念

### 非整倍体

若生物体中某个特定染色体或染色体片段的数量过少或过多，则称其为非整倍体（aneuploid，源自希腊语，意为“不”、“好”和“倍”）。非整倍体指染色体组中一部分的数量变化，而多倍体则指整套染色体的数量变化。

### 内多倍体

内多倍体（endopolyploidy）是指多倍体发生在某些组织中，而该生物体的其余部分是二倍体的情况，例如哺乳动物的大脑、肝脏、心脏、骨髓等器官，部分鱼类和蝾螈的体细胞，二倍体植物的胚乳组织等。

### 一倍体

一倍体（monoploid）指细胞里只有一套染色体的情况。这个词通常只用与“正常情况下应为二倍体”的生物或细胞上。而泛指染色体呈单套状态时，更常用的术语为单倍体（haploid）；在二倍体生物中，“一倍体”与“单倍体”一致，但在多倍体物种中，其单倍体（配子）所含的染色体组数可能不止一套，此时就与一倍体有所区别。

### 核型

核型是真核生物物种特有的染色体补体。核型的制备和研究是细胞病理学的一部分，更具体地说是细胞遗传学。

尽管DNA的复制和转录在真核生物中是高度标准化的，但它们的核型却非如此，尽管由相同的巨分子构成，但在物种间的染色体数量和详细组织上却高度可变。在某些情况下，甚至在物种内部也存在显著的变异。这种变异为一系列可称为演化细胞学的研究提供了基础。

### 部分同源染色体

部分同源染色体（Homoeologous chromosome）是指在物种间杂交和异源多倍体化后汇集在一起的染色体，它们在一个祖先物种中曾是完全同源的关系。例如，硬粒小麦是两种二倍体草本物种 —— 乌拉尔图小麦（Triticum urartu）和拟斯卑尔托山羊草（Aegilops speltoides） —— 种间杂交的结果。这两个二倍体祖先都拥有两套各7条的染色体，这些染色体在大小和所含基因上都很相似。硬粒小麦包含一个杂交基因组，其中两套染色体来自乌拉尔图小麦，另两套来自拟斯卑尔托山羊草。来自乌拉尔图小麦亲本的每一对染色体，都与来自拟斯卑尔托山羊草亲本的对应染色体对呈部分同源关系，尽管每一对染色体本身是同源的。

## 实例

### 人类

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真正意义上的多倍体在人类中极为罕见，尽管在高度分化的组织中，如肝实质、心肌、胎盘和骨髓中会出现多倍体细胞。非整倍体则更为常见。

在人类中，多倍体主要表现为三倍体和四倍体。三倍体个体通常具有69条染色体，核型可表示为“69,XXX”、“69,XXY”或“69,XYY”；四倍体个体则具有92条染色体，核型可表示为“92,XXXX”、“92,XXYY”等。三倍体多由多精受精或减数分裂异常所致，约见于2%—3%的人类妊娠，并在自然流产案例中占有较高比例。绝大多数三倍体受孕会在胚胎或胎儿期自然流产；少数发育至足月的病例通常也会在出生后短期内死亡。

在较罕见的情况下，若个体存在二倍体—三倍体嵌合现象，即体内同时存在正常二倍体细胞群和三倍体细胞群，出生后的存活时间可能延长。文献中曾报导一名完全三倍体综合征婴儿存活至7个月大。该婴儿未能表现出正常的新生儿智力和身体发育，最终死于耶氏肺孢子菌感染，表明其免疫功能可能存在严重缺陷。

三倍体的成因可能是双雌受精（digyny，额外的单倍体组来自母亲）或双雄受精（diandry，额外的单倍体组来自父亲）。双雄核主要由单一精子的父系单倍体组重复形成，但也可能是卵子被两条精子受精的结果。双雌核最常见的原因是在卵子生成过程中一次减数分裂失败，导致产生二倍体卵母细胞，或未能从卵母细胞中排出一个极体。在早期流产中，双雄核似乎占主导地位，而在存活至胎儿期的三倍体合子中，双雌核则占主导地位。然而，在早期流产中，妊娠周数小于8.5周或存在胚胎的情况下，双雌核也更为常见。三倍体胎盘和胎儿有两种不同的表现型，这取决于额外单倍体组的来源。在双雌核中，通常胎儿发育不对称且不良，伴有明显的肾上腺发育不全和一个非常小的胎盘。在双雄核中，则会发展成部分性葡萄胎。这些亲源效应反映了基因组印记的影响。

完全四倍体的诊断比三倍体更为罕见，但在1-2%的早期流产中可观察到。然而，在产前诊断的染色体分析中，通常会发现一些四倍体细胞，这些通常被认为是“无害的”。目前尚不清楚这些四倍体细胞是仅在体外细胞培养过程中产生，还是也存在于体内的胎盘细胞中。无论如何，关于被诊断为四倍体嵌合体的胎儿/婴儿的临床报告非常少。

嵌合体在人类植入前胚胎中相当常见，包括单倍体/二倍体以及二倍体/四倍体混合的细胞群。目前尚不清楚这些胚胎是否因无法植入而很少在持续妊娠中被检测到，或者仅仅是存在一个偏好二倍体细胞的选择过程。

### 其他动物

在动物中，多倍体的例子在非脊椎动物中更为常见，例如扁形动物、水蛭和丰年虾。多倍体在两栖动物中也普遍存在；例如，具有重要生物医学价值的爪蟾属包含了许多不同物种，其染色体组数多达12套（十二倍体）。多倍体蜥蜴也相当常见。大多数是不育的，并透过孤雌生殖繁殖；其他如智利啼蜥（Liolaemus chiliensis）则维持有性生殖。多倍体钝口螈（大多为三倍体）均为雌性，并透过盗窃生殖繁殖，它们“窃取”相关物种的二倍体雄性的精包来触发卵子发育，但不会将雄性的DNA整合到后代中。

虽然哺乳动物的某些组织，如实质肝细胞，是多倍体，但已知的多倍体哺乳动物实例很少，且多数会导致产前死亡。阿根廷严酷沙漠地区的一种八齿鼠科的啮齿动物，称为平原黏鼠（Tympanoctomys barrerae），曾被报导为此“规则”的一个例外。然而，使用染色体涂色技术的仔细分析显示，T. barrerae的每条染色体只有两个拷贝，而不是预期的四个（如果它真的是四倍体的话）。这种啮齿动物不是老鼠，而是天竺鼠和绒鼠的亲戚。其“新”的二倍体（2n）数目为102，因此其细胞大约是正常大小的两倍。其现存最近的亲戚是同科的安地斯黏鼠（Octomys mimax），其2n = 56。因此推测，一个类似Octomys的祖先产生了四倍体（即2n = 4x = 112）的后代，这些后代因其染色体加倍而在繁殖上与其亲本隔离。

自然多倍体在鱼类中相当常见，真骨鱼类的干系谱系中曾发生过一次多倍体事件。当前确认多倍体存在的鱼类谱系包括鲟形目、鲑形目以及胭脂鱼科等。鲤科是物种数量最多的多倍体鱼类谱系，包含约400个多倍体物种，以及30个完全由多倍体物种组成的属。部分鱼类s的染色体数量可多达400条。

哈尔·史瓦卢普（Har Swarup）于1956年透过在受精时间附近对鱼卵进行冷休克处理，成功诱导鱼类产生多倍体，产生了成功发育成熟的三倍体胚胎。冷或热休克也被证明能导致两栖动物产生未减数的配子，尽管这种情况在卵子中比在精子中更常见。约翰·格登（1958年）将体细胞的完整细胞核移植到青蛙Xenopus的卵中，产生了能够发育到蝌蚪阶段的二倍体卵（这是Briggs和King于1952年工作的延伸）。英国科学家J·B·S·霍尔丹称赞这项工作具有潜在的医学应用价值，并在描述结果时，成为最早使用“克隆”一词来指代动物的人之一。后来山中伸弥的研究显示了成熟细胞如何被重编程为多能性细胞，将可能性扩展到非干细胞。格登和山中伸弥因这项工作共同获得了2012年的诺贝尔奖。

### 植物

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多倍体在陆生植物中十分常见。现存植物物种中约有30-80%为多倍体，且许多植物谱系在其基因组中都保留了古多倍体化的痕迹。被子植物物种多样性的快速扩张可能与多个类群共同经历的古老基因组复制事件在时间上相吻合。据研究推算，约15%的被子植物和31%的蕨类植物的物种形成事件都伴随着倍性增加。单子叶植物与真双子叶植物这两大演化支中，许多物种还曾在此基础上经历两次或更多次的基因组加倍事件，如水稻、毛果杨、拟南芥等。

多倍体植物可透过多种机制在自然界中自发形成，包括减数分裂或有丝分裂失败，以及未减数配子（2n配子）的融合等。无论是同源多倍体（如马铃薯）还是异源多倍体（如油菜、小麦和棉花），均可见于野生和驯化植物之中。

多倍化后形成的个体或族群可能在形态、繁育系统和生态位等多方面与其二倍体祖先迅速差异化，因而有助于物种形成和新生态位的开发。由于多倍体通常难以与其二倍体祖先成功杂交，多倍化也可成为同域物种形成的一种机制。例如，沟酸浆属的Erythranthe peregrina便被认为源自E. × robertsii 的多倍化；DNA定序显示，E. × robertsii 原本是由自北美传入英国的E. guttata 和E. lutea 族群杂交形成的不育三倍体，后来透过族群层级的全基因组复制及后续基因突变获得生殖能力，并在苏格兰大陆和奥克尼群岛形成稳定族群

部分研究观点认为，在宏观演化的尺度下，多倍化事件可能增加物种多样化速率，被子植物现今庞大的物种数量，以及在地球多种生态系统中的优势地位，也被认为与其历史上经历的全基因组加倍事件相关。新形成的异源多倍体之所以能迅速产生新变异，可能与多种机制有关，包括基因剂量效应、不同基因调控网络的重组、染色体重排，以及表观遗传学重塑等；这些变化均可能影响基因含量或基因表达水平。基因组层面上的许多快速变化可促进生殖隔离，进而推动物种形成。另一方面，由倍性间杂交产生的种子，例如多倍体与其亲本物种之间的杂交体，常会出现异常的胚乳发育，从而生存能力及适应度减弱，从而加强多倍体与亲本物种之间的生殖隔离。此外，多倍体也可能与二倍体杂交并产生多倍体种子，这一现象已在还阳参属的无融合生殖复合体中被观察到。

多倍体化亦可能作为一种“逆向物种形成”的机制。在某些情况下，即使不同谱系在二倍体阶段时已无基因流动，多倍体化仍可能使其重新发生基因交流。例如，沙生拟南芥（Arabidopsis arenosa）和深山南芥（Arabidopsis lyrata）分别经历了独立的同源多倍化事件，其后发生了适应性等位基因在物种之间的流动，并促进了各自年轻多倍体谱系的稳定化。这类由多倍体化促成的适应性基因渗入（adaptive introgression），可能使多倍体累积隐性的基因组变异；这些变异在族群未来面对环境压力时，可能成为可供利用的遗传资源。

部分植物为三倍体。由于三倍体的减数分裂通常受阻，这些植物往往不育，并常依赖营养繁殖维持族群。例如番红花（Crocus sativus）即完全透过营养繁殖延续。此外，极微罕见的塔斯马尼亚扭瓣花（Lomatia tasmanica）也是一种三倍体不育植物。

相较于被子植物和蕨类植物，针叶树中的自然多倍体较为罕见，但其中一例为六倍体（6x）的海岸红杉（Sequoia sempervirens），具有66条染色体（2n = 6x = 66），但其多倍体起源仍未完全明确。

水生植物中亦包含大量多倍体，尤以单子叶植物较为常见。

#### 作物

多倍体在农业植物中相当常见。据估计，约30%的作物属于近期形成的多倍体，许多作物亦保留有更古老的基因组复制事件痕迹。

多倍体作物可由自然演化产生，也可由环境条件、实验室处理或化学方法诱导形成。例如，在植物育种中，常以秋水仙素处理种子或幼苗，以促使染色体数目加倍。诱导多倍体化是克服杂交体不育性的常用方法。小黑麦即为典型例子：它是圆锥小麦（Triticum turgidum）与裸麦（Secale cereale）的杂交后代，兼具两亲本的若干优良性状，但早期杂交个体通常不育；经多倍体化后，杂交种恢复可育性，因而能够稳定繁殖并发展为作物。

不同作物可呈现不同倍性层级。三倍体作物包括若干苹果品种，如“Belle de Boskoop”、“乔纳金”、“陆奥”和“Ribston Pippin”，以及香蕉、部分柑橘、姜、无籽西瓜、番红花等。四倍体作物包括少数苹果品种、棉花、马铃薯、油菜、韭葱、烟草、花生、金诺橘和天竺葵。六倍体作物包括菊花、燕麦和奇异果等。八倍体作物包括草莓、大丽花、三色堇、甘蔗和酢浆薯（Oxalis tuberosa）等；部分甘蔗杂交种甚至可达十二倍体。其中，小麦是多倍体作物的典型例子，经过数千年的自然杂交、人工选拔与栽培改良，已形成二倍体小麦、四倍体硬粒小麦（也称杜兰小麦）及六倍体普通小麦（又称面包小麦）等不同类型。

同一作物的不同品种也可能具有不同倍性。例如，郁金香和百合常见二倍体与三倍体类型；萱草栽培种可有二倍体或四倍体品种；苹果和金诺橘则可见二倍体、三倍体或四倍体类型。

部分多倍体作物，尤其是奇数倍体，因减数分裂时染色体配对不规则而表现为不育或低育性。不过，在农业生产中，这种不育性有时反而具有利用价值，例如可用于培育无籽水果。此类作物通常依赖嫁接、扦插、组织培养等无性繁殖方式维持品种特性。

### 真菌

除了植物和动物，各种真菌物种的演化史也点缀著过去和近期的全基因组重复事件。已知有几个多倍体的例子：

- 同源多倍体：水生真菌异水霉属、用于烘焙的某些酿酒酵母菌株、等。
- 异源多倍体：广泛分布的粪生黑蛋巢菌（Cyathus stercoreus）、异源四倍体的拉格酵母巴斯德酵母、异源三倍体的葡萄酒腐败酵母德克酵母、等。
- 古多倍体：人类病原体米根霉（Rhizopus oryzae）、酵母属、等。

此外，多倍体常与杂交和网状演化相关，这在几个真菌分类群中似乎非常普遍。事实上，同倍体物种形成（杂交物种形成但染色体数目不变）已在某些真菌物种中得到证实（如担子菌门的花药黑粉菌）。

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与植物和动物一样，真菌杂交种和多倍体与其祖先和二倍体对应物相比，表现出结构和功能上的修饰。特别是，多倍体酵母属基因组的结构和功能结果惊人地反映了植物多倍体基因组的演化命运。大型染色体重排导致嵌合染色体已被描述，以及更精确的遗传修饰如基因丢失。异源四倍体酵母S. pastorianus的部分同源等位基因对转录组的贡献不均等。在真菌中，多倍体化和/或杂交后也观察到表现型多样化，为自然选择及随后的适应和物种形成提供了动力。

### 色藻界

其他真核生物分类群在其演化史上经历了一次或多次多倍体化事件。卵菌纲，非真正的真菌成员，包含几个古多倍体和多倍体物种的例子，例如在疫霉属内。某些褐藻类（墨角藻目、海带目和硅藻）含有明显的多倍体基因组。在囊泡藻界群中，卓越的物种草履虫经历了三次连续的全基因组重复，并确立了其作为古多倍体研究主要模型的地位。

### 细菌

每个抗辐射奇异球菌含有4-8个其染色体的拷贝。将其暴露于X射线或脱水中，可将其基因组粉碎成数百个短的随机片段。然而，抗辐射奇异球菌对此类暴露具有高度抗性。其基因组精确恢复的机制涉及RecA介导的同源重组和一个称为扩展合成依赖性链退火（简称“SDSA”）的过程。

棕色固氮菌每个细胞可含有多达80个染色体拷贝。然而，这仅在快速生长的培养物中观察到，而在合成最简培养基中生长的培养物则不是多倍体。

### 古菌

古菌盐杆菌是多倍体，并且像抗辐射奇异球菌一样，对X射线和脱水等能诱导DNA双链断裂的条件具有高度抗性。尽管染色体被粉碎成许多片段，但可以利用重叠的片段再生完整的染色体。该机制利用单链DNA结合蛋白，并且很可能是同源重组修复。

## 外部链接

- Polyploidy on Kimball's Biology Pages
- The polyploidy portal