恐龙木乃伊

恐龙木乃伊（dinosaurs mummy）是木乃伊化的恐龙尸体形成的化石。

自然的木乃伊化是在极端的自然环境下长久保存的尸体。一些尸体在极低温、或酸性、或极干旱、或盐度极高的环境埋葬下，可以自然长久保存。由于生物死后皮肤与肌肉通常会最先分解，因此恐龙木乃伊化是极其少见的。

## 化石证据

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其中以1908年发现的“糙齿龙木乃伊”（Trachodon mummy）与在1999年发现的“达科塔”标本最为有名，但后者还没有正式的发表研究。

1998年，意大利的一处石灰岩地层出土了一个虚骨龙类恐龙化石，名为棒爪龙，这个幼年体化石保存了极为良好的软组织痕迹，包含部分气管、小肠、结肠、肝脏及肌肉。

1994年，业余古生物学家奈特·墨菲（Nate Murphy）发现了一个完整无损的短冠龙头颅骨，他称之为“Elvis”。之后，墨菲的挖掘团队挖出更多木乃伊化的鸭嘴龙类。于2000年，他发现了一副关节完全连接的未成年短冠龙化石，并且部分被木乃伊化，称为“Leonardo”。这是最壮观的恐龙化石发现之一，并且被列入吉尼斯世界纪录大全之中。他之后更发掘出一副几乎完整的骨骼，被称为“Roberta”，及一个保存皮肤轮廓的部分幼龙骨骼，被称为“Peanut”。在2008年5月，休士顿自然科学博物馆的Steven Cowan在发现“Leonardo”的同一地点，发现了另一短冠龙化石，名为“Marco”。

2005年5月份的《自然》杂志中，美国北卡罗莱纳州立大学的玛莉·海格比·史威兹（Mary Higby Schweitzer）与其同事，宣布在一个暴龙腿部骨头的骨髓中发现了软组织。这个化石发现于蒙大拿州海尔河组，年代为6,800万年前。经过数周的去矿化处理后，史威兹与其团队等人鉴定出分叉的血管，以及纤维状的骨头组织。此外，骨头组织中还具有类似血球细胞的微小组织。这个骨头的结构类似鸵鸟的血球细胞与血管。关于这些组织的真实身份，研究人员目前还没有确切定论。相关的研究仍在进行中。在2008年7月份的《公共科学图书馆·综合》（PLoS One）杂志中，华盛顿大学的凯伊·托马斯（Thomas Kaye）等人对上述的暴龙软组织提出质疑。他们认为这些骨头中的软组织仅是细菌形成的生物薄膜，这些细菌生存在原本血管与细胞的空间。托马斯等人认为这些结构被误认为是血球细胞，是因为带有铁的微球粒存在。他们在许多不同时期的其他化石，发现类似的微球粒，例如菊石。在菊石的案例中，他们发现含有铁的空间，与血液没有直接的关连。

2009年的《科学》杂志报道，玛莉·海格比·史威兹领导的研究人员又在著名的加拿大短冠龙“Leonardo”化石的大腿骨中探测到血管和其他的结缔组织。他们应用扫描电子显微镜来检查该组织的外观和结构，还使用质谱仪和抗体结合实验来辨识其组织蛋白，这些标本还被送往多个实验室中进行独立的分析。最终的结果表明，该标本含有胶原蛋白，其氨基酸序列与鸟类的胶原蛋白的氨基酸序列非常相似，这对在恐龙与鸟类之间存在着的进化上的相互关系提供了进一步的支持。这使得此前做出的暴龙氨基酸序列也是可靠的。

目前已有两个团队宣称已在恐龙化石中成功撷取出DNA，但根据更进一步的检验与同行评审，两者的发现都无法受到肯定。根据一份2002年的研究，借由比较现代爬行动物与鸟类的视色素中的胺，可用来推算、重建出原始主龙类与恐龙的氨基酸序列，甚至是基因序列。此外，已在恐龙化石中发现数种可能是蛋白质的物质，包含血红素。

## 列表

目前已发现为数不多的其中几具，以下列表以发现的时间排列：

- 1908年，化石收集者查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）与他的三个儿子，在怀俄明州康弗斯县发现了一个保存良好的其他种连接埃德蒙顿龙（Edmontosaurus. annectens）标本（编号AMNH 5060），同时保存了化石化的皮肤痕迹，该标本被称为“糙齿龙木乃伊”（Trachodon mummy）。虽然斯腾伯格替英国自然科学博物馆工作，但他将这个标本以2,000美金卖给美国自然历史博物馆，由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1912年研究。这个标本被几乎完整的保存下来，上附有一些肌肉。皮肤痕迹覆盖者口鼻部、大部分颈部与胸部、部分四肢。尾巴与部分后肢因为侵蚀作用而消失。但是在处理化石的过程中，部分颈部与手掌随者周围石块而移除了。奥斯本推测该只埃德蒙顿龙死于干涸的河床，被洪水冲刷到含丰富黏土的沉积层，因此皮肤得以保存下来。这个标本的表皮薄，鳞片由小型、不互相覆盖的鳞片构成，类似希拉毒蜥。鳞片可分为两种型态：小型鳞片的直径为1到3毫米，表面凸，没有特定的排列方式；大型鳞片的直径不大于5毫米（前肢部分的大型鳞片直径可达1公分），表面平坦，形状呈多角形，大型鳞片由小型鳞片包围者。
- 1910年，连接埃德蒙顿龙（Edmontosaurus. annectens）标本（编号SMF R 4036）是德国法兰克福森肯贝格自然博物馆(Naturmuseum Senckenberg)收藏的一个保存极为完好的恐龙木乃伊化石。这具木乃伊是 1910 年夏天被斯特恩伯格家族在美国怀俄明州康弗斯县（今尼奥布拉勒县）兰斯组的岩石中发现的。森肯贝格标本是第二具“恐龙木乃伊”。该化石的骨骼几乎保存完整，只缺少一个后肢和尾巴末端，头骨保存完整，包括角质喙，骨骼关节完整（仍处于其原始解剖位置），大部分保存完好，不像许多其他化石那样被压扁。躯干和颈部右侧以及双前臂的皮肤印记都保存完好。前肢上的皮肤保存得特别好，显示直径为3至5毫米的鳞片，大多数皮肤印记在修复过程中与骨骼分离。
- 1912年，首具鹤鸵盔龙（Corythosaurus casuarius）化石（编号AMNH 5240）于1911年由巴纳姆·布朗在加拿大亚伯达省红鹿河发现，并于1912年秋天进行挖掘。除了骨骼近乎完整，值得注意的还有大部分皮肤印痕都保存下来。该标本出土自当地的肚河群。骨骼左半底部嵌入碳质黏土，使皮肤难以暴露在外。骨骼关节相连，只有尾部末端的61公分和前肢遗失。肩胛骨和乌喙骨都原位保存，前肢其余部分显然已被风化分解掉，仅剩指骨、肱骨、尺骨、桡骨的碎片。表皮印痕沿骨骼轮廓保存下来，呈现出身体的形状。
- 1912年，保存最完整的两具盔龙木乃伊标本，于1912年由查尔斯·斯腾伯格发现，但于1916年12月6日一战期间山庙号载运至英国过程中遗失，本来要寄给英格兰不列颠自然史博物馆的古生物学家亚瑟·史密斯·伍德沃德，但运输船航行大洋过程中不幸被德国伪装巡洋舰海鸥号击沉。
- 1917年，查尔斯·斯腾伯格又发现一具埃德蒙顿龙的“糙齿龙木乃伊”。
- 1981年，业余古生物学家Giovanni Todesco在距离那不勒斯约50通里的Pietraroja附近，发现萨姆奈特棒爪龙（Scipionyx samniticus）的化石。这些化石保存在Pietraroia石灰岩层，化石保存得非常原好。Todesco认为这些骨骸是属于鸟类的，并将化石存放在自家仓库。直至1992年，里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano dal Sasso）与Marco Signore与他会面后，才确定这是意大利的第一类恐龙。最初一些杂志给它取了一个匿名“Ciro”，是一个常见的那不勒斯名称。在1998年，棒爪龙登上了《自然》杂志的封面。经过漫长、不顺利的检验后，棒爪龙被发现保存其化石化的内脏，所以被认为是最重要的脊椎动物发现之一。部分气管、小肠、肝脏及肌肉都被保存在石灰岩中。这个标本的肝脏甚至保存了形状及颜色。在发现这个标本前，古动物学家只能估计恐龙的内脏位置，而这标本则提供了明确的位置。棒爪龙的小肠总长度比估计的为短，显示它们处理食物的过程很有效率。棒爪龙被认为是生存在邻近浅礁湖的地带，因为这些地带的水体多是缺氧的，才可以完整地保存这个化石，如同德国的始祖鸟标本。
- 1993年，于南达科他州西北部出土名为“Willo”的奇异龙（Thescelosaurus）化石。2000年的研究被发现有四腔室心脏与一个主动脉的痕迹，目前正存放在北卡罗莱纳自然科学博物馆。研究人员根据心脏结构，认为奇异龙有较高的代谢效率，并非变温动物。他们的结论已遭到否定；其他研究人员公布了一个研究，宣称这颗类似心脏的物质，其实是个结石。他们认为这个物体的结构令人误解，例如所谓的主动脉结构虽然进入心脏结构，但缺乏所连接的动脉、主动脉与心脏的连接处最为狭窄；实际上，该物体与一根肋骨连接，中心有同心圆层，右腿也有一样的同心圆层。而最初提出石化心脏的研究人员捍卫他们的理论，他们同意有某种形式的同心圆层存在，但其中一层则包围了心脏与主动脉的肌肉部位。
- 1994年，发现多锯似鹈鹕龙（Pelecanimimus polyodon）于早白垩纪的西班牙La Hoyas lagerstätten地层，化石保存了软组织的压痕，透露出头部后方的小型冠饰，可能由皮肤或角质构成；以及一个喉囊，该器官类似现代鹈鹕的较大型颊囊，而这也是似鹈鹕龙的名称来源。有些软组织痕迹透露出它们拥有类似皮肤皱纹的表面，起初被解释成缺乏羽毛、鳞片等衍生物，但后来的研究显示它们拥有被保存下来的丝状羽毛结构，而非仅是皮肤，也有可能是肌肉组织的痕迹。
- 1996年，普莱西多桑塔纳盗龙（Santanaraptor placidus）于巴西的白垩纪早期地层被发现，身长约1.25米。这个标本是个幼年个体，主要是身体后半部的骨头，上有矿化的软组织。由A. W. A. Kellner于1999年描述、命名的。软组织上发现在化石的各个部分，表皮层很薄小于0.04毫米，由深槽形成不规则的四边形分隔，没有发现鳞片或羽毛保存，横纹肌纤维为磷酸钙保存，在横切面为直径30-50微米的多边形。骨骼仍然保留了血管通道（直径20-25微米）的空的骨细胞（直径〜5微米），还保留有矿化替代的骨骼毛细血管或血管的结构，它们是棒状的，有粗糙的外层和光滑的内层。
- 2000年，由朱迪思河恐龙学会（Judith River Dinosaur Field Station）和菲利普斯县博物馆（Judith River Dinosaur Institute and Phillips County Museum）的奈特·墨菲的挖掘团队于蒙大拿州北部一处砂岩中发现了一具大部分被木乃伊化的恐龙化石，它属于鸭嘴龙类的加拿大短冠龙（Brachylophosaurus canadensis），奈特将其命名为“莱昂纳多（Leonardo）”，还为其申报了保存最好的恐龙化石之吉尼斯世界纪录，目前存放在蒙大拿菲利浦国家博物馆。奈特是美国蒙大拿州菲利浦郡博物馆任古生物学主任，并创办了朱迪思河恐龙学会龙。早在在1994年，奈特就发掘了一个完好的短冠龙颅骨，被称为Elvis。Leonardo是一件“有肉”的化石，至少90%的骨头都保存下来，并保存了80%的皮肤。从骨骼推断，Leonardo未成年，约3-4岁，体长6.7米，体重约1.5-2吨。它浑身布满了子弹头大小的多边形、五角型的鳞片，并且背部有一道的褶边，可能起到装饰作用。Leonardo还保存有胃部残留物，包含了40多种植物残渣，还保存有嗉囊结构。
- 2001年，鹦鹉嘴龙（编号SMF R 4970）的一个中国标本的保存有体表覆盖物，最有可能来自中国辽宁省义县组。该标本尚未归类为任何特定物种，是从中国非法出口的，并被捐赠给了德国的森肯伯格博物馆。未归还中国。2016 年的研究使用激光激发荧光成像分析了鬃毛的内部结构。高度角质化的鬃毛排列成三到六根独立的鬃毛的紧密簇，每根鬃毛都充满了髓质。在颈角附近还发现了一个变暗的软组织结构；这可能是角质鞘或皮瓣。2021年的研究检查了它的泄殖腔，这是已知的第一个非鸟类恐龙泄殖腔。2022 年发现它保留了已知的第一个非鸟类恐龙脐带（已知最古老的羊膜动物脐带）。
- 2004年，不对称小坐骨龙（Mirischia asymmetrica）经研究认定是美颌龙科恐龙的一属，身长只有2米长，生存于下白垩纪阿尔布阶的巴西，保存了软组织，在耻骨与坐骨之间有一些像气囊的东西。过去一些学者曾假设，兽脚亚目恐龙的颅后身体都有气囊，而小坐骨龙的发现可能就是一个证明。
- 2005年，在中国辽宁省发现的一个带有肌肉组织迹象的鹦鹉嘴龙（编号MV53）化石，2005年和2008年南非夸祖鲁那他（KwaZulu-Natal）大学的恐龙学家蒂纲·索拉(Theagarten Lingham-Soliar)对其进行了研究。对此化石的最新研究表明，其伤口处有明显的牙齿印，皮肤里层的结构也完全显露了出来，从痕迹上看这头恐龙拥有很厚的长有鳞片的皮肤，这头恐龙的皮肤的厚度至少在2厘米以上，由40多层胶原质蛋白组成。
- 2006年，北达科塔州的海尔河组出土了一个极为完整的埃德蒙顿龙（编号NDGS 2000）幼年标本化石，目前被昵名为“达科他”"Dakota"。1999年还在上高中的美国古生物学家泰勒·莱森（Tyler Lyson）在一次偶尔情况下，在自家位于北达科他州的土地上发现了恐龙化石。2004年，莱森对化石进行了进一步的观察，化石中竟然保存了软组织部分。2006年夏天，莱森与英国古生物学家菲利普·曼宁（Phillip Manning）合作，开始对化石进行挖掘。这个鸭嘴龙类化石的保存状态良好，使科学家们可以估算它们的肌肉，并发现它们比过去所认知的还要健壮，可能可逃离掠食动物（例如暴龙）的追赶。与其他的恐龙化石不同，这个木乃伊化的化石具有完整的皮肤（并非皮肤痕迹）、韧带、肌腱，可能还有内部器官。这个研究是借由全世界最大型电脑断层扫描机所完成。研究发现每节脊椎骨之间都有约1公分的间隔，显示这些骨头之间可能有盘状物或其他物质，可使脊椎更为灵活，并意味者它们实际上比博物馆所展示的标本还要长，尾巴部分保存了皮肤痕迹，皮肤分布者硬块与结节、直径为1至5毫米的瘤状鳞片，与之前报道的皮肤印记一致。该标本有六种之前未描述过的皮肤结构，包括椭圆形的重叠鳞片、有沟纹的鳞片，以及长约9到10公分的梯形角状结构。它的前肢上竟然有一个巨大的蹄状爪，这个蹄状爪其实是第三指的指甲，“蹄子”之中包含了第二、第三和第四指，其中第二指露出了一个尖尖的爪，而第五指由于较短，位于手掌之上，不接触地面。
- 2008年年初，在辽宁西部被发现了一件鹦鹉嘴龙木乃伊化石，名为“恐龙木乃伊—浓缩的历史”的展览在北京自然博物馆一层临时展厅展出了这个标本，它骨骼完整，石化的皮毛和肌肉也保存下来。化石有一头猪大，约半米长，恐龙化石的胸部和尾部上，已经石化的皮毛清晰可见。
- 2011年，一具结龙化石出土于加拿大一矿井中，由于该矿井中出土过古代海栖爬行类动物化石，这次发现纯属意外。研究人员相信，这表明该结龙可能遇上急流，被冲走后溺死于水中。现藏于加拿大阿尔伯塔的泰瑞尔古生物博物馆(Royal Tyrrell Museum of Paleontology)，这是世界上保存最为完好的甲龙木乃伊化石。该化石不仅骨骼保存完好，结龙的盔甲、胃部内容物，甚至还有一片被认为是皮肤和角的颜料残骸的有机材料薄片，也都保存完好。通过对有机材料薄片的分析发现，这种结龙头顶可能为姜黄色。但结龙腹部未发现薄片，很可能下部为白色、只有上部为红褐色。2017年命名为马克米歇尔北方盾龙（Borealopelta markmitchelli）。
- 2012年发现，带小肉冠的埃德蒙顿龙化石（UALVP 53722）在2013年被描述，出土于加拿大阿尔伯塔省中西部的Wapiti Formation的砂岩中，保留的化石是成年帝王埃德蒙顿龙（Edmontosaurus regalis）的头部和脖子。整个头骨在化石形成的过程中，丢失了上下颚，留下一个带关节的头骨、四个颈椎、四个背椎骨以及若干软组织，从外表来看是一个长33厘米，高20厘米的凸起结构，长在头颅骨上的肉质头冠。
- 2014年，兽脚类远征队（Theropoda Expeditions）有限责任公司在蒙大拿州哈弗附近挖掘了一个标本，公司给标本起了绰号 "谢尔曼（Sherman）”。2016年6月，被加拿大皇家安大略博物馆收购（编号ROM 75860）。2017年命名并描述了碎胫者祖鲁龙（Zuul crurivastator）。发现于朱迪斯河组煤岭段（Coal Ridge Member）的砂岩中。许多皮内成骨和装甲骨片仍保存于原来的位置。此外，还有棘刺、非骨骼（non-bony）及鳞片的角蛋白鞘以黑色薄膜的形式保存下来。尾部保留了非骨质鳞片。这些结构不是皮肤印痕，而是角质皮肤组织本身的残留物。截至2017年，该标本是朱迪思河组中发现的最完整的甲龙。这也是北美第一个拥有保存完好的头骨和尾巴材料的甲龙标本。
- 2019年古生物学研究员Goo Chee Eng在推特上公布了一张木乃伊化的圆顶龙胚胎照片，可以看出这只幼年圆顶龙的头、颈部、身体和四肢。此外，这只幼年圆顶龙还保留了头部的软组织痕迹，显示圆顶龙的鼻孔确实是长在鼻腔末端，并不像之前部分专家猜测的那样长着类似大象的鼻子，也不是长在头顶上的收起。
- 2023年描述了出土于加拿大恐龙公园组（坎帕期）的三具鸭嘴龙类恐龙化石标本，三具标本虽然不完整，无法确定具体物种，但都保存了部分皮肤和软组织痕迹。TMP 2003.11.1是一只幼年恐龙，保存了躯干前部、前臂、前爪掌部皮肤和足部软组织痕迹。它的左前掌（二至四指末端）保存有带有多边形鳞片的肉垫痕迹，右脚也有类似的肉垫组织，但已无法分辨鳞片。而躯干前部的皮肤包含直径1至2mm的卵石状鳞片和直径2至3mm的多边形鳞片。其中多边形鳞片形成基底，组成宽度约10厘米的垂直条带，在某些部位（图一虚线处）突然过渡为卵石状鳞片。TMP 1984.36.29是一个成年个体，带有六边形鳞片（直径约2.5-5mm）的软组织轮廓位于它的前掌部，包裹了它的第二至第四指，但没有包括第五指。TMP 1980.23.2 是成年恐龙，其右手掌保留了疑似软组织垫的痕迹，表面有直径2-4mm的五边形和六边形鳞片。
- 2024年，一具发现于中国的鹦鹉嘴龙（编号NJUES-10）幼年标本化石，有皮肤覆盖，收藏于中国南京大学。研究表明其存在两层皮肤，与现生爬行动物的表皮层和角质层相似，但与现生鸟类的皮肤截然不同。在自然光下，看不到保存完好的软组织。然而，在紫外线(UV)光下，躯干（肩部、胸部和腹部）和四肢（肱骨、桡骨/尺骨和股骨）上可以看到矿化软组织斑块。软组织发出橙黄色荧光，软组织表现出由密集多边形定义的独特纹理，但局部组织保存不佳，多边形不太明显。这些软组织在形态上与现存和化石的主龙类鳞片非常相似，且在身体上分布广泛，因此被解释为保存下来的鳞片皮肤残骸。
- 2025年描述了两具出土于怀俄明兰斯组的连接埃德蒙顿龙（Edmontosaurus annectens）化石，两具木乃伊化石都保存了精美的软组织痕迹。UCRC PV31是一个接近幼年晚期的个体，这是已知的首个亚成年恐龙木乃伊标本，软组织轮廓显示 UCRC PV31 从颈部到荐部软组织沿着背脊中线隆起形成一条带状、高17厘米（按比例缩放的话成年恐龙可能有28cm）嵴状突起，表面有直径约1-4mm的多边形和卵石状鳞片，并由一条条直径不到1mm的鳞片分割成条带。嵴突完全是软组织构成的，恐龙活着的时候应该可以自如弯曲。UCRC PV30是一个年轻的成年个体，它保存有基本完整的尾部软组织痕迹，恐龙背部的软组织嵴突在恐龙的臀部被一排延伸至尾部末端、互相重叠的突起物取代，这种突起物此前也在其他鸭嘴龙类恐龙身上发现过。UCRC PV30还具有足部的软组织轮廓，显示它的脚趾表面覆盖着多边形和鹅卵石形鳞片，而不是兽脚类恐龙常见的趾鞘鳞。每个脚爪末端都有一个远大于脚爪骨的角质轮廓，显示连接埃德蒙顿龙不仅前爪有蹄，后脚也有类似的蹄状爪，这种软组织形态也符合连接埃德蒙顿龙的足迹化石。