凡波斯

凡波斯（南非语：fynbos，荷兰语发音：ˈfəinbɒs，英语化发音：/ˈfeɪnbɒs/），指南非西开普省及东开普省沿海山区的天然灌木植被带，属于地中海型气候冬季多雨区的硬叶植被。凡波斯是开普植物区的主体，生态上归入地中海森林、疏林和灌丛生物群系，以高生物多样性和特有性闻名。开普植物区面积不到非洲陆地 0.5%，却拥有非洲近 20% 的维管植物物种，是全球六大植物界 (地理分区)中最小的一个，也是唯一完全位于单一国家境内者。

该南非语词汇 fynbos 与英语 fine bush 同源，意为“叶子纤细的灌木”，反映此植被以小叶硬叶植物为主的形态特征。凡波斯植被主要由三类植物群组成：帚灯草科的草状植物层、杜鹃花科等小叶灌木层，以及山龙眼科的高大阔叶灌木层。火灾是凡波斯生态系的关键驱动力，许多植物演化出火灾后释放种子与诱导萌发等适应策略。

凡波斯分布于年雨量约 200 至 2,000 毫米的山地与海岸平原，土壤以开普超群砂岩风化的贫瘠酸性砂质土为主。该区孕育超过 9,000 种维管植物，约 69% 为特有种，包含逾 600 种欧石南属、96 种唐菖蒲属与 54 种纳金花属。2004 年，开普植物区保护区群以“开普植物区保护区”（Cape Floral Region Protected Areas）之名列入联合国教科文组织世界遗产，2015 年扩增。

凡波斯面临的主要威胁包括外来入侵植物（尤其澳洲相思树属、荣桦属与松属）、都市扩张、农业开垦与不当火灾管理；开普植物区超过 1,700 种植物已列入南非红皮书，是全球物种灭绝速率最高的区域之一。

## 名称与定义

凡波斯（fynbos）一词源自南非语，由 fyn（纤细）与 bos（灌木）组成，对应英语 fine bush，最初用以描述开普地区叶片细小、质地坚硬的灌木植被。19 世纪末已见于非正式文献，20 世纪初由南非植物学家约翰·比尤斯把凡波斯视为虽与地中海马基斯灌丛相近、但仍因仍可区分两者，故确立为独立植被类型。

南非植被分类系统将凡波斯界定为凡波斯生物群系（Fynbos Biome）的主体，下分凡波斯（Fynbos）与犀牛灌丛（Renosterveld）两大植被群。凡波斯生物群系的地理范围大致与开普植物区重合；开普植物区是全球六个植物区系界中最小者，面积约 78,555 平方公里，完全位于南非境内。

犀牛灌丛与典型凡波斯的主要区别在于土壤：前者分布于页岩或花岗岩风化的较肥沃细质土壤，以菊科植物犀菊木（Stoebe rhinocerotis）为优势种；凡波斯则占据开普超群砂岩风化的贫瘠酸性砂质土。英文文献中，fynbos 一词有时狭义指凡波斯（不含犀牛灌丛），有时广义涵盖整个凡波斯生物群系。

## 地理分布与气候

凡波斯分布于南非西南部和南部的沿海山地与平原，形成一条宽约 100 至 200 公里的带状区域，从西侧的锡德伯格山一带延伸至东侧的伊丽莎白港附近，涵盖西开普省大部分及东开普省西缘。

<image>

该区属典型地中海型气候，冬季（5 月至 8 月）受西风带影响而多雨，夏季干燥。年雨量范围约 200 至 2,000 毫米，山区明显高于低地；凡波斯分布的雨量下限约 200 毫米，低于此值的地区通常转为以多肉植物为主的植被相（Succulent Karoo）。

凡波斯主要发育于开普褶皱山脉的砂岩基岩上，桌山、锡德伯格山、赫克斯河谷山、斯瓦特山等山系均为核心分布区。沿海低地凡波斯（海拔 300 米以下）因农业和都市开发已大幅缩减，山地凡波斯相对完整。

## 植物组成与多样性

### 三类结构植物群

凡波斯的植物组成由三类植物群组成：

帚灯草类（restioid component）：帚灯草科的草状植物构成凡波斯的地面层；在养分贫乏的酸性砂质土中，帚灯草科比多数禾本科植物更能形成稳定植被。帚灯草科在开普植物区的物种多样性为全球最高；部分定义以帚灯草类作为判准，凡帚灯草类在样区的覆盖度大于 5%，即可将该植被型归为凡波斯。

欧石南类（ericoid component）：以小叶、狭叶、叶缘内卷且细胞壁增厚的硬叶植物为主，为凡波斯植物之大宗。杜鹃花科欧石南属是此类群的代表，开普植物区有超过 600 种欧石南属植物，而全球其他地区总计仅数十种。菊科、绒球花科、豆科、鼠李科、瑞香科等因类似叶形亦被归于此类。

山龙眼科类（proteoid component）：以山龙眼科为主的高大阔叶灌木构成凡波斯的上层结构，叶片多为等面叶。代表性属包括海神花属、针垫花属、银叶树属。此类植物多数仅分布于凡波斯，为生态系中最醒目的开花植物。

<image>

### 物种多样性与特有性

开普植物区面积仅约 78,555 平方公里，不到非洲陆地 0.5%，却拥有非洲近 20% 的维管植物物种，总数逾 9,000 种，其中约 69% 为特有种。若仅计凡波斯植被（不含犀牛灌丛及北部、东部外围），特有率超过 80%。相较之下，面积近两倍的马来西亚森林记录约 7,900 种植物。桌山一地即有约 2,200 种植物，超过整个英国本土的植物总数。

凡波斯含七个特有或近特有植物科：绒球花科（Bruniaceae，75 种）、四棱果科（Geissolomataceae，1 种）、假石南科（Grubbiaceae，2 种）、管萼科（Penaeaceae，21 种）、轮叶科（Retziaceae）、捕虫木科（Roridulaceae）及密穗草科（Stilbaceae，13 种）。物种数前 15 大的科占全区植物 70%。球茎与块茎植物超过 1,400 种，包括 96 种唐菖蒲属与 54 种纳金花属。以山龙眼科分布为基础，研究者划分出 24 个特有中心。

开普植物区逾 1,700 种植物列入南非植物红皮书，占南非全国受胁植物的四分之三。

### 主要植物科属

山龙眼科、杜鹃花科、帚灯草科、菊科、芸香科、鸢尾科为凡波斯代表性科。常见木本属包括海神花属、针垫花属、银叶树属、娇娘花属（Serruria）与假缨草属（Pseudopentameris）；草本与球茎类除唐菖蒲属与纳金花属外，尚有酢浆草属、天竺葵属等。

## 土壤特征

凡波斯分布于高度淋溶、贫瘠的酸性土壤，主要由桌山超群（Cape Supergroup）砂岩风化而成。此类土壤有机质含量低、氮与磷极度匮乏，砂质疏松且排水良好。凡波斯特有的高多样性部分源于植物对贫瘠土壤的分化适应，同一山坡上微地形与土壤深度差异即可支持完全不同的物种组合。

在雨量较高（年雨量 600 至 800 毫米以上）的区域，页岩（如马姆斯伯里层、博克费尔德层）与花岗岩风化土壤经充分淋溶后也可发育凡波斯（如菊科型凡波斯）。犀牛灌丛则局限于页岩或花岗岩风化的较肥沃、细质地土壤，土壤条件与典型凡波斯不同。

## 火灾生态

<image>

火灾是维持凡波斯的关键生态过程。凡波斯植被必须在约 6 至 45 年内经历一次火灾，才能维持物种组成与生态功能；若火灾间隔过短（少于 6 年），尚未累积足够种子库的物种会消失；若过长（超过 45 年），植被老化衰退，森林与灌丛将会入侵取代。

凡波斯植物对火灾演化出多样适应策略。山龙眼科多数物种把种子保存在火灾后才开裂的木质果序或种苞中（serotinous cones），火灾后释放种子；部分物种的种子附有富含脂质、可吸引蚂蚁的油质体（elaiosome），由蚂蚁搬运至地下巢穴储存，避开火灾高温与掠食。欧石南类与帚灯草类多数物种于火灾后由种子再生，幼苗仅在火灾后数年内土壤养分释放窗口期建立。少数物种（如部分欧石南属）可由木质块茎（lignotuber）萌蘖再生。

火灾季节亦影响物种存活：自然火灾多发生于夏末干燥季节；若于春季或非自然季节焚烧，部分物种可能因种子尚未成熟而消失。气候变迁、放牧与火灾管理政策的交互作用已改变部分区域的火灾周期与强度。

## 动物相

凡波斯虽以植物多样性著称，动物相亦具特色，拥有 7 种特有或近特有鸟类：棕岩跳鹛、南非食蜜鸟、维多利短翅莺、橙胸花蜜鸟、白翅丝雀、南非丝雀与南非三趾鹑。

凡波斯有多种特有爬虫类、两栖类与节肢动物。授粉生态方面，鳃金龟亚科是凡波斯特有的授粉昆虫，专一性地拜访多种鸢尾科植物；此外，大眼蝶（Aeropetes tulbaghia）仅访视红色花朵，为至少 15 种植物授粉。特有淡水鱼类分布于五个水系，特有两栖类包括海芋蛙（Hyperolius horstockii）。

大型哺乳动物方面，黑耳岩羚、灰小羚羊、山羚等仍见于山地凡波斯，但已灭绝的斑驴与蓝马羚亦曾分布于此区的犀牛灌丛。

## 人类利用

凡波斯植物在南非有长久的传统与经济利用。博士茶与蜜茶豆属（Cyclopia）植物制成的蜜树茶（honeybush tea）为商业栽培的外销茶饮，主要产于锡德伯格及邻近山区。帚灯草科植物的茎秆传统上用于茅草屋顶铺设，且至今仍在使用。

开普地区的野花采集与出口已成产业，帝王花、针垫花等山龙眼科花卉为国际切花市场的主要商品。多种天竺葵属、芦荟属植物广泛用于全球地中海型气候区的园艺栽培。部分凡波斯植物用于民俗医药，虽多数未经正式药理检验。

凡波斯土壤贫瘠不利农业，主要土地利用为集水区保护、生态旅游与外来树种造林；较肥沃的坡地则有部分转为果园与葡萄园。

## 威胁

### 外来入侵植物

外来入侵植物是凡波斯植被最主要的威胁。19 世纪引入的松属与 1870 年代引入的澳洲相思树属、荣桦属已大规模侵占山地集水区与低地凡波斯。入侵树种透过增加蒸散消耗地表径流，估计占用可利用地表水量的 9.95%，并以浓密树冠与凋落物改变土壤化学、排挤原生植物。1997 年估计外来植物入侵使凡波斯生态系服务每年减损约 7.5 亿美元。

### 都市扩张与农业

开普敦都会区直接坐落于两个凡波斯特有中心之上，数百种狭域特有植物因住宅与基础建设开发而面临灭绝风险。低地凡波斯与犀牛灌丛因农业开垦大幅缩减；西岸犀牛灌丛已有超过 95% 转为麦田或牧场，残余面积低于生物多样性公约的 10% 保护目标。

### 不当火灾管理

过于频繁或季节不当的火灾（如春季焚烧）会消灭尚未结实的物种；而完全排除火灾则导致植被老化，使森林与外来植物入侵。气候变迁可能加剧火灾频率与强度，但其与放牧、管理政策的交互作用尚未完全厘清。

### 气候变迁

地中海型气候区为全球对气候变迁最敏感的区域之一。升温与冬季降水减少会缩小凡波斯分布范围，尤其低海拔与北缘的物种受山区地形限制而缺乏迁移空间，加上栖地破碎化，面临双重压力。

## 保育

开普植物区于 2004 年以“开普植物区保护区”（Cape Floral Region Protected Areas）之名列入联合国教科文组织世界遗产，2015 年扩增，包含 8 处代表性保护区：桌山国家公园、锡德伯格莽原、格鲁特温特霍克莽原、博兰山脉复合保护区（Boland Mountain Complex）、德霍普自然保护区、布斯曼斯博斯莽原、斯瓦特山脉复合保护区（Swartberg Complex）与巴维安斯克卢夫保护区。世界遗产以自然基准（ix）生态与生物演化过程，以及（x）生物多样性与受胁物种栖地列入。

南非政府于 1995 年启动 Working for Water 计划，以外来植物清除为核心，同时创造偏乡就业。该计划已清除超过 10 万公顷的外来植物，每年提供约 2 万个工作机会。部分案例显示，清除外来松树与相思树后，部分原认定已野外灭绝的狭域物种重新出现于桌山等山区。然而，该计划缺乏系统性的生态监测，清除后的生态恢复成效仍待完整评估。

2025 年针对开普植物区 18 处保护区（涵盖 677,584 公顷）的评估显示，外来入侵植物控制已有进展，但仍不足以达成昆明—蒙特利尔全球生物多样性框架的第六项目标。同一年的沙地凡波斯（Sand Fynbos）种子库研究指出，即使经历约一世纪的松树人工林占据，原生土壤种子库在松树清除并施行干季生态焚烧后仍具恢复力，为历史植被的生态修复提供了可行途径。

## 外部链接

- Fynbos Biome — 南非国家生物多样性研究所 PlantZAfrica
- Montane fynbos and renosterveld — 世界自然基金会生态区域描述
- Cape Floral Region Protected Areas — UNESCO 世界遗产页面