岛屿侏儒化

岛屿侏儒化（Insular dwarfism）是系统发生侏儒化的一种形式，指大型动物在族群分布范围受限于小型环境（主要为岛屿）时，演化出或具有缩小体型的过程与状态非岛屿性系统发生侏儒化的一个例子，是新世界猴中狨与獠狨的侏儒化演化，最终出现了体型最小的倭狨。此一自然过程有别于人为刻意培育侏儒品种的矮化育种。在演化史上，此过程曾多次发生，例子包括更新世期间演化出的各种侏儒象，以及更古老的例子，如恐龙欧罗巴龙与马扎尔龙。这一现象不仅会发生于岛屿，也可发生在生态系与外界资源及繁殖隔绝的其他情境中，包括洞穴、沙漠绿洲、孤立的谷地与孤立的山地（即天空岛）。

岛屿侏儒化是更广义的“岛屿效应”或“福斯特法则”的一个面向。该法则主张，当大陆动物拓殖岛屿时，小型物种倾向演化出较大的体型（岛屿巨型化），而大型物种则倾向演化出较小的体型。这本身又是岛屿症候群的一个面向——岛屿症候群描述的是岛屿物种相较于其大陆亲缘种，在形态学、生态学、生理学与行为上的差异。

## 可能成因

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对于产生此种侏儒化的机制，已有数种解释被提出。

其一是一种选汰过程：当食物周期性地减少至临界水准时，只有困居岛上的较小型个体得以存活。体型较小的动物需要的资源与领域范围较少，因此较有可能度过那个转折点——在该点上，族群数量的下降使食物资源得以充分回复，让幸存者得以繁盛。从繁殖的角度来看，较小的体型同样有利，因为这意味着较短的妊娠期与世代时间。

在热带地区，小体型也更有利于体温调节。

对草食动物而言，大体型在应付竞争者与掠食者两方面皆具优势，因此其中任一者的减少或缺乏，都会促成侏儒化；其中竞争似乎是较重要的因素。

对肉食动物而言，一般认为主要因素在于猎物资源的体型与可得性，竞争则被认为较不重要。在虎蛇的例子中，岛屿侏儒化发生于猎物体型受限、小于大陆蛇类通常捕食者的岛屿上。由于蛇类对猎物体型的偏好一般与其自身体型成正比，体型较小的蛇可能更适于捕食小型猎物。

## 侏儒化与巨型化的差异

与此相反的过程，即小型动物在缺乏大型陆块掠食者的孤立岛屿上繁衍，因而变得远大于正常体型，称为岛屿巨型化。一个绝佳的例子是渡渡鸟，其祖先原是体型正常的鸽。此外还有数种弗罗里斯鼠属（其中一种至今仍存活），曾与佛罗勒斯人及侏儒化的剑齿象共同生活于弗洛勒斯岛。

以演化的标准而言，岛屿侏儒化的过程可以相对迅速地发生，这与体型上限的增加形成对比——后者的发展明显需要更多时间。研究发现，若以世代长度标准化，在哺乳动物体重变动十倍的情况下，岛屿侏儒化过程中体重减少的最大速率，超过体重增加最大速率的30倍以上。一般认为这种悬殊的差距系因，幼态延续提供了演化出较小成体体型的相对简易途径；另一方面，较大体型上限的演化则可能受到一连串限制的阻断，必须先借由演化上的创新加以克服。

## 影响侏儒化程度的因素

无论对草食或肉食动物而言，岛屿面积、岛屿的隔离程度以及大陆祖先物种的体型，似乎对侏儒化的程度都不具主要的直接重要性。然而，若仅考量近期顶级草食动物与顶级肉食动物的体重，并纳入大陆与岛屿两种陆块的资料，则可发现一个陆块上最大物种的体重与该陆块的面积呈比例关系，其斜率约为每 log（陆地面积/平方公里）对应 0.5 log（体重/公斤）。内温性顶级掠食者、外温性顶级掠食者、内温性顶级草食动物，以及（依据有限的资料）外温性顶级草食动物各有独立的回归线，据此，顶级草食动物的食物摄取量为顶级掠食者的7至24倍，而同一营养级的内温动物与外温动物则大致相当（这导致外温动物的体重为对应内温动物的5至16倍）。

有研究指出，对侏儒象而言，竞争是影响体型的重要因素：存在竞争性草食动物的岛屿，其侏儒象的体型明显大于缺乏竞争性草食动物的岛屿。

## 范例

### 鸟颈类主龙

透过自匈牙利出身的贵族、冒险家、学者兼古生物学家弗朗茨·诺普乔的研究，注意到恐龙也曾发生岛屿侏儒化的现象。诺普乔曾深入研究外西凡尼亚的恐龙，注意到它们的体型比世界其他地区的近亲来得小。举例而言，他曾挖掘出体长六米的蜥脚类恐龙，而该类群在其他地区普遍可长至30米以上。诺普乔依此发现认为，这些遗骸的发现地点在中生代时期曾是一座岛屿，即哈采格岛（今罗马尼亚的哈采格盆地）。在后续研究确认所发现的遗骸并非来自幼年个体之后，诺普乔关于哈采格岛恐龙侏儒化的主张如今已获广泛接受。

#### 蜥脚形亚目

范例｜二名法｜栖息地｜生存年代｜大陆近亲

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葡萄园龙｜A. atacis｜伊比利-阿莫里克岛｜晚白垩纪 / 马斯特里赫特期｜

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纳摩盖吐龙科

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欧罗巴龙｜E. holgeri｜下萨克森｜晚侏罗纪 / 中启莫里期｜

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腕龙科

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马扎尔龙｜M. dacus｜哈提格岛｜晚白垩纪 / 马斯特里赫特期｜

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掠食龙属

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细长龙｜L. astibiae｜伊比利亚－阿莫里克岛｜晚白垩纪

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沼泽巨龙｜P. nalatzensis｜哈提格岛｜晚白垩纪 / 马斯特里赫特期｜

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沉重龙属

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槽齿龙｜T. antiquus｜南英格兰｜晚三叠纪 / 雷塔恩期｜

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板龙科

#### 鸟臀目

范例｜二名法｜栖息地｜生存年代｜大陆近亲

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沼泽龙｜T. transsylvanicus｜哈提格岛｜晚白垩纪｜

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鸭嘴龙科

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特提斯鸭嘴龙｜T. insularis｜的里雅斯特省｜晚白垩纪｜

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金塔龙属

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查摩西斯龙｜Z. robustusZ. shqiperorum｜哈提格岛｜晚白垩纪｜

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腱龙属

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鸵龙属｜Struthiosaurus｜罗马尼亚｜晚白垩纪｜

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埃德蒙顿甲龙属

#### 非鸟兽脚类

范例｜二名法｜栖息地｜生存年代｜大陆近亲

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兰根贝格采石场龙｜德国下萨克森｜侏罗纪晚期｜

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蛮龙

#### 鸟类

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

科苏梅尔凤冠雉｜Crax rubra grisconi｜科苏梅尔岛｜未知｜

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大凤冠雉

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袋鼠岛鸸鹋｜Dromaius novaehollandiae baudinianus｜南澳大利亚州坎加鲁岛｜灭绝 (西元 1827 年)｜

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鸸鹋

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王岛鸸鹋｜Dromaius novaehollandiae minor｜金岛｜灭绝 (西元 1822 年)

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科兹美鸫鸟｜Toxostoma gluttatum｜科苏梅尔岛｜极危｜

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弯嘴嘲鸫属

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夏威夷鹮｜Apteribis｜夏威夷｜灭绝 （晚第四纪）｜

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美洲白鹮

### 有鳞目

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

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侏儒枯叶变色龙｜Brookesia minima｜马达加斯加贝岛｜濒危｜

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变色龙属

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迷你变色龙｜Brookesia micra｜马达加斯加哈拉岛｜易危

洛克斯比虎蛇｜Notechis scutatus｜南澳大利亚州洛克斯比岛｜未知｜

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虎蛇

侏儒缅甸蟒｜Python bivittatus progschai｜印度尼西亚爪哇岛、巴厘岛、松巴哇岛与苏拉威西岛｜未知｜

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缅甸蟒

塔纳詹佩阿蟒｜Python reticulatus jampeanus｜塞拉亚群岛塔纳詹佩阿岛｜未知｜

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网纹蟒

### 龟鳖总目

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

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马卡伊卷角龟｜Meiolania mackeyi｜新喀里多尼亚｜灭绝(2000年前)｜

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卷角龟

### 哺乳类

#### 披毛目

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

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侏三趾树懒｜Bradypus pygmaeus｜巴拿马 Isla Escudo de Veraguas｜极危｜

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褐喉树懒

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弱地懒属｜A. antillensisA. odontrigonusA. ye｜古巴、伊斯帕尼奥拉岛与波多黎各｜灭绝 (公元前 3000 年)｜

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巨爪地懒

虚像懒属｜I. zazae｜古巴｜灭绝 (早中新世)

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加勒比地懒属｜M. rodensM. zile｜古巴与伊斯帕尼奥拉岛｜灭绝 (公元前 2700 年)

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新地懒属｜Neocnus spp.｜古巴与伊斯帕尼奥拉岛｜灭绝 (公元前 3000 年)

#### 长鼻目

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

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克里特岛矮猛犸｜Mammuthus creticus｜克里特｜灭绝(更新世)｜

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南方猛犸

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侏儒猛犸｜Mammuthus exilis｜圣塔罗莎岛｜灭绝 (晚更新世)｜

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哥伦比亚猛犸

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萨丁尼亚岛猛犸｜Mammuthus lamarmorai｜萨丁尼亚岛｜灭绝 (晚更新世)｜

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草原猛犸

台湾猛犸｜Mammuthus trogontherii taiwanicus｜台湾｜灭绝(更新世)

圣保罗岛猛犸｜Mammuthus primigenius｜美国阿拉斯加州圣保罗岛｜灭绝 (公元前 3750 年)｜

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真猛犸象

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古棱齿象leonardi亚种姆纳德拉古棱齿象马耳他古棱齿象欧洲矮象｜Palaeoloxodon antiquus leonardiP. mnaidriensisP. melitensisP. falconeri｜西西里岛与马耳他｜灭绝｜

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古菱齿象

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克里特岛象｜P. chaniensisP. creutzburgi｜克里特｜灭绝

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塞浦路斯侏儒象｜Palaeoloxodon cypriotes｜塞浦路斯｜灭绝 (公元前 9000 年)

奈克索斯侏儒象｜Palaeoloxodon sp.｜奈克索斯岛｜灭绝

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罗得蒂洛斯岛侏儒象｜Palaeoloxodon tiliensis｜罗得岛与蒂洛斯岛｜灭绝

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诺氏古菱齿象｜Palaeoloxodon naumanni｜日本｜灭绝

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曙光剑齿象｜Stegodon aurorae｜日本与台湾｜灭绝 (早更新世)｜

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剑齿象属

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大弗洛勒斯倭剑齿象｜Stegodon florensis｜弗洛勒斯岛｜灭绝 (晚更新世)

爪哇倭剑齿象｜Stegodon hypsilophus｜爪哇岛｜灭绝

民答那峨倭剑齿象｜Stegodon mindanensis｜民答那峨岛与苏拉威西岛｜灭绝 (中更新世)

苏拉威西倭剑齿象｜Stegodon sompoensis｜苏拉威西岛｜灭绝

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小弗洛勒斯倭剑齿象｜Stegodon sondaari｜弗洛勒斯岛｜灭绝 (中更新世)

松巴剑齿象｜Stegodon sumbaensis｜印度尼西亚松巴岛｜灭绝 (中更新世)

帝汶倭剑齿象｜Stegodon timorensis｜帝汶｜灭绝

萨姆布恩马堪倭剑齿象｜Stegodon sp.｜卡利奔岛（现为爪哇岛的一部分）｜灭绝 (早更新世)

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务米亚由中华乳齿象｜Sinomastodon bumiajuensis｜务米亚由岛（现为爪哇岛的一部分）｜灭绝 (早更新世)｜

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中华乳齿象

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倭脊棱齿象｜Stegolophodon pseudolatidens｜日本｜灭绝 (中新世)｜

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脊棱齿象属

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婆罗洲象｜Elephas maximus borneensis｜婆罗洲｜濒危｜

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亚洲象

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苏拉威西侏儒象｜Stegoloxodon celebensis｜苏拉威西岛与爪哇岛｜灭绝 (晚上新世 - 早更新世)

#### 灵长目

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

哈拉鼠狐猴｜Cheirogaleus sp.｜马达加斯加哈拉岛｜未知｜

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鼠狐猴属

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佛罗勒斯人｜Homo floresiensis｜弗洛勒斯岛｜灭绝 (晚更新世)｜

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直立人

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吕宋人｜Homo luzonensis｜吕宋岛｜灭绝 (更新世)

兰巴萨莎人｜Homo sapiens｜弗洛勒斯岛｜现存｜

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其他智人族群

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早期帕劳人 (争议)｜Homo sapiens｜帕劳｜灭绝 (?)

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安达曼人｜Homo sapiens｜安达曼群岛｜濒危

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侏儒猕猴｜Macaca majori｜萨丁尼亚岛｜灭绝 (更新世)｜

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巴巴利猕猴

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尚吉巴疣猴｜Piliocolobus kirkii｜温古贾岛｜濒危｜

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乌德宗瓦疣猴

#### 食肉目

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

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日本狼｜Canis lupus hodophilax｜日本（除了北海道）｜灭绝 (西元 1905 年)｜

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狼

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萨丁尼亚豺｜Cynotherium sardous｜科西嘉岛与萨丁尼亚岛｜灭绝｜

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异豺 (?)

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科苏梅尔长鼻浣熊｜Nasua narica nelsoni｜科苏梅尔岛｜极危｜

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犹加敦州 白鼻浣熊

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桑给巴尔豹｜Panthera pardus adersi｜尚吉巴温古贾岛｜极危或已灭绝｜

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非洲豹

台湾豹｜Panthera pardus｜台湾｜灭绝｜

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远东豹

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巴厘虎｜Panthera tigris balica｜巴厘岛｜灭绝 (西元 1940 年)｜

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虎

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爪哇虎｜Panthera tigris sondaica｜爪哇岛｜灭绝 (西元 1975 年)

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科苏梅尔浣熊｜Procyon pygmaeus｜科苏梅尔岛｜极危｜

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浣熊

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岛屿灰狐｜Urocyon littoralis｜美国加利福尼亚州海峡群岛｜近危｜

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灰狐

科苏梅尔狐｜Urocyon sp.｜科苏梅尔岛｜极危或已灭绝

#### 非反刍亚目的有蹄类

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

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马达加斯加河马｜Choeropsis madagascariensisHippopotamus lalouemaH. lemerlei｜马达加斯加｜灭绝 (西元 1000 年)｜

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倭河马

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河马

务米亚由侏儒河马｜Hexaprotodon simplex｜务米亚由岛（现为爪哇岛的一部分）｜灭绝 (早更新世)｜

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六齿河马属

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克里特侏儒河马｜Hippopotamus creutzburgi｜克里特岛｜灭绝 (中更新世)｜

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欧洲河马

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西西里马耳他侏儒河马｜Hippopotamus melitensis｜马耳他岛｜灭绝 (更新世)

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塞浦路斯侏儒河马｜Hippopotamus minor｜塞浦路斯｜灭绝 (公元前 8000 年)

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西西里马耳他河马｜Hippopotamus pentlandi｜西西里岛｜灭绝 (更新世)

科苏梅尔领西貒｜Pecari tajacu nanus｜科苏梅尔岛｜未知｜

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领西貒

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菲律宾犀｜Nesorhinus philippinensis｜菲律宾吕宋｜灭绝 (中更新世)｜

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早坂犀

#### 牛科

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

西西里野牛｜Bison priscus siciliae｜西西里岛｜灭绝 (晚更新世)｜

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西伯利亚野牛

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西西里原牛｜Bos primigenius siciliae｜西西里岛｜灭绝 (晚更新世)｜

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原牛

宿务水牛｜Bubalus cebuensis｜菲律宾宿务省｜灭绝｜

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河水牛

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低地水牛｜Bubalus depressicornis｜印度尼西亚苏拉威西岛与布顿岛｜濒危

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民都洛水牛｜Bubalus mindorensis｜菲律宾民都洛｜极危

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山水牛｜Bubalus quarlesi｜印度尼西亚苏拉威西岛与布顿岛｜濒危

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巴利阿里山羊｜Myotragus balearicus｜马约卡岛与梅诺卡岛｜灭绝 (公元前 3000 年后)｜

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高卢斑羚属

岛斑羚属｜Nesogoral spp.｜萨丁尼亚岛｜灭绝

达赫拉克瞪羚｜Nanger soemmerringi ssp.｜厄立特里亚达赫拉克群岛｜易危｜

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索氏瞪羚

#### 鹿科与其近亲

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

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克里特侏儒大角鹿｜Candiacervus spp.｜克里特｜灭绝 (更新世)｜未知

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琉球侏儒鹿｜Cervus astylodon｜琉球群岛｜灭绝｜

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梅花鹿 (?)日本古鹿 (?)

欧洲马鹿泽西族群｜Cervus elaphus｜泽西｜灭绝 (更新世)｜

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欧洲马鹿

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科西嘉马鹿｜Cervus elaphus corsicanus｜科西嘉岛与萨丁尼亚岛｜近危

更新世西西里鹿｜Cervus siciliae｜西西里岛｜灭绝 (晚更新世)

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武角鹿属｜Hoplitomeryx spp.｜加尔加诺｜灭绝 (早上新世)｜

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有角下目

西西里黇鹿｜Dama carburangelensis｜西西里岛｜灭绝 (晚更新世)｜

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黇鹿属

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礁鹿｜Odocoileus virginianus clavium｜佛罗里达礁岛群｜濒危｜

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白尾鹿

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萨丁尼亚大角鹿｜Praemegaceros cazioti｜萨丁尼亚岛｜灭绝 (公元前 5500 年)｜

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Praemegaceros

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史瓦巴德驯鹿｜Rangifer tarandus platyrhynchus｜斯瓦巴｜未知｜

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驯鹿

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菲律宾黑鹿｜Rusa marianna｜菲律宾｜易危｜

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水鹿

台湾麋鹿｜Elaphurus formosanus｜台湾｜灭绝 (更新世)｜

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麋鹿

### 植物

范例｜二名法｜栖息地｜保护状况｜大陆近亲

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岛屿摩天柱｜Pachycereus pringlei｜加利福尼亚湾海域岛屿｜未知｜

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摩天柱