鱼猎龙属

鱼猎龙属（属名：Ichthyovenator）是棘龙科恐龙的一属，生存于大约1.25亿至1.13亿年前早白垩世阿普第阶的老挝。该属所知于在沙湾拿吉盆地上砂岩组收集的化石，第一件标本在2010年发现，由一具没有头骨和四肢的部分骨骼组成，随后成为新属新种老挝鱼猎龙（Ichthyovenator laosensis）的正模标本，并由古生物学家罗南·艾伦及其同僚于2012年进行叙述。属名意为“鱼的猎人”，指其假定的食鱼生活方式，而种名指化石发现地老挝。2014年，有消息称挖掘现场发现了更多残骸，包括牙齿、脊椎以及来自同一个体的耻骨。

据估计，正模标本个体长度在8.5 to 10.5m之间，重约2.4t。鱼猎龙牙齿笔直，呈圆锥形，颈部与近亲斯基玛萨龙相似。与其它棘龙科成员一样，鱼猎龙具有很高的神经棘，并在其背部形成一个帆。然而，与其它已知棘龙科不同的是，鱼猎龙的帆呈正弦曲线状（即波浪状），在臀部位置向下弯曲（即臀部的帆高度降低，小于背部或尾部），分成两个独立的帆。骨盆带缩小；骨盆最上部的髂骨长度大于耻骨和坐骨，而且长于其它已知的兽脚类恐龙。鱼猎龙最初被认为属于重爪龙亚科，但近期研究认为它是棘龙亚科的一个原始成员。

作为一种棘龙科，鱼猎龙应该有一个长而浅的鼻部和强壮的前肢，它的食物可能主要为水生动物，这也是其属名的词源。棘龙科除了吃鱼外，也会捕捉小型恐龙和翼龙。鱼猎龙显眼的帆可能被用作性展示或物种识别。化石证据表明，棘龙类尤其是棘龙亚科已适应了半水生的生活方式，而鱼猎龙的脊椎骨异常增高，表明在今天的鳄类中，尾巴可能有助于游泳。鱼猎龙与蜥脚类和鸟脚类恐龙以及双壳类、鱼类和海龟等水生动物共享栖息地。

## 发现与命名

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第一批鱼猎龙化石于2010年在老挝沙湾拿吉省沙湾拿吉盆地上砂岩组的班卡鲁姆发现，出土于一个面积不到2m2的红色砂岩层中。标本编号为MDS BK10-01至15，由部分带有关节、保存完好的骨骼组成，缺少头骨和四肢，包括第三至最后一节背椎（胸椎）、最后一节背椎的神经棘、五节部分骶椎、前两节尾椎、两个髂骨（主要髋骨）、一个右耻骨、两个坐骨（髋骨下部和最后端）以及一根后段背肋。第十二根背椎神经棘由于埋葬偏差而前后弯曲。由于侵蚀，骶骨椎体大部分不完整，但保留了所有对应的神经棘，而且其上缘完好无损。在叙述鱼猎龙的时候，化石发现地的挖掘工作仍在进行中。

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经过2011年的准备工作后，这些骨骼被指定为模式种老挝鱼猎龙（Ichthyovenator laosensis）的正模标本，随后，该物种在2012年由古生物学家罗南·艾伦（Ronan Allain）、廷康·谢沙那冯（Tiengkham Xeisanavong）、菲力·里希尔（Philippe Richir）和布苏·肯塔冯（Bounsou Khentavong）等人命名、叙述。属名取自古希腊语单词ἰχθύς／ichthys（意为“鱼”）和拉丁语单词venator（意为“猎人”），指其可能的食鱼性生活方式；种名指其起源于老挝。鱼猎龙是继1986年命名的暹罗龙（泰国）和2009年命名的“扶绥中国上龙”（中国）之后的第三种亚洲棘龙科恐龙，而后两者可能代表相同物种。2014年，艾伦发表了一篇关于鱼猎龙的会议论文；摘要指出，在2012年继续挖掘后，发现了原始个体的更多遗骸，包括三颗牙齿、左耻骨、大量椎骨、几乎完整的颈部、第一背椎及另外七节尾椎。德国古生物学家塞尔乔斯卡·埃弗斯（Serjoscha Evers）及其同僚在2015年的一篇论文中将这些额外的椎骨与其它棘龙类的椎骨进行比较，并注意到其与非洲棘龙科斯基玛萨龙的化石的相似之处。

## 叙述

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2016年，格雷戈里·保罗估计鱼猎龙长约8.5m，重2t。同年，鲁本·莫利那-佩雷兹（Rubén Molina-Pérez）和亚西尔·拉腊门迪（Asier Larramendi）给出的尺寸为：长10.5m、臀高2.95m、重2.4t。

鱼猎龙的牙齿呈圆锥形，笔直而没有锯齿。在牙冠底部，上颌骨和齿骨牙齿的前缘异常明显。鱼猎龙的后段颈椎和前段背椎的前关节面的宽度是其高度的1.5倍，宽于两者的椎体，具有强壮的前部结节（附着骨骼肌的突起），缺乏间关节板（一种骨板），导致它们的棘突和棘突关节突窝（一种骨骼凹陷）具有开放的下侧。第一节背椎具有广泛的横突（一类翼状突起，与肋骨相连），在其底面前部和后部有很深的凹陷，在鱼猎龙生前，这些凹陷被气腔所填充。副突（与肋骨头相连的突起）从后段颈椎到第一背椎的高度增加；其下侧与椎体前下缘保持接触。这与大多数兽脚类的情况不同，在从颈椎到背椎的过渡中，副突渐渐向椎体顶部移动。所有这些特征也都出现在斯基玛萨龙身上。鱼猎龙的中段颈椎伸长，略宽于较高的椎体，向颈部后方逐渐变短，其下表面有发育良好的嵴，这些特征与棘龙科的重爪龙、似鳄龙、斯基玛萨龙和巴利沃纳女猎龙相同。鱼猎龙颈椎上的神经棘高于斯基马萨龙和重爪龙，但在颈部中段则与这两个分类单元呈相同的叶片状。在第12节背椎附近发现的正模标本的背肋具有其它中型至大型兽脚类肋骨的典型顶部，肋轴形成一个半圆，肋骨下端向两侧和前后略微扩张，不同于其它兽脚类肋骨上的锥形尖头，表明最后面的背肋与胸骨复合体相连。

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像许多其它棘龙科一样，鱼猎龙的背部和臀部都具有一个帆，由脊椎细长的神经棘延伸而成。在已知的该科成员中，只有鱼猎龙的帆在臀部被分成两部分，形如正弦曲线。这与相关的棘龙和似鳄龙不同，后两者都有连续的、升到顶峰再向下倾斜的背帆，而重爪龙化石则显示出不太发达的背帆，背椎具有更低的神经棘。鱼猎龙化石保存的背部和骶骨脊柱超过1m长，在第12节背椎上有一个非常高的神经棘，代表从背部升起的一个脊，以及从臀部骶骨延伸出来的较低的圆形帆；后一段背帆的顶端则位于第三和第四骶骨上方。第12节背椎54.6cm高的脊柱向顶部加宽，形成梯形，类似于在巴利沃纳女猎龙身上看到的情况，而其它已知棘龙亚科的神经棘大致呈矩形。它也缺乏其它棘龙科神经棘的前后倾斜度，而后者为朝上的狭角。第十三节背椎只有一部分保留下来；其上下两端皆因埋葬学偏差的原因而断裂。然而，根据它的一般形状，叙述者推断它大约和前面的脊椎一样长。这意味着前段背帆的后缘会形成一个矩形的角，因为较低的第一骶椎的神经棘长约3cm，在帆的侧面形成一个突然的间断。第二骶椎的神经棘再次急剧向上弯曲，连接第三和第四骶骨分别高39cm和48cm的扇形神经棘。第五骶骨40cm高的神经棘逐渐下降。与大多数其它兽脚类（包括似鳄龙）的背帆不同，其骶骨神经棘没有融合，也没有广泛接触。第二和第三骶骨中央融合，连接二者的骨缝仍然可见。只有最后两节背椎保存下来，所以背帆向这只动物背部前方延伸的程度尚不清楚。

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骶帆由前两节尾椎的神经棘延伸形成，它们的高度分别为28.4cm和25.7cm，向后倾斜30度，前后边缘光滑。前两节尾椎的椎体比长的和双凹型（即两端深凹）的椎体更宽。尾椎横突突出而坚固，向上倾斜，朝向椎体后部。第一尾椎椎体的横突从上面看有一个S形轮廓。棘前窝和棘后窝（神经棘前后的骨质凹陷）局限于神经棘底部上方。第一节尾椎的侧面也在前关节突（前一个椎体的关节面）和两侧后关节突之间深深凹陷以连接肋骨，这种情况在其它兽脚类中从未观察到。一些尾椎异常增高，向前关节突延伸。

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骨盆92cm长的髂骨呈刀片状，与65cm长的耻骨成比例，而且比任何其它的已知大型兽脚类都要更长。髋臼后翼（后端扩张）比髋臼前翼（前端扩张）长得多，髋臼前翼的中央表面有一个轴，形成髋臼前窝的中间边缘。从远处看（朝向其附属结构中心），耻骨下端呈L形，类似重爪龙。耻骨领下端扩大，具有一个大型耻骨孔。耻骨后缘的两个闭孔和一个窗 (解剖学)（即窗形开口）呈缺口状敞开。坐骨长49.6cm，与其它所有已知的坚尾龙类相比，坐骨与耻骨的距离更短。坐骨的主体是大而广泛的不典型的Y形上坐骨，其侧面有一椭圆形耻坐孔。坐骨轴侧向变平，有一未展开的坐骨领，形如单脊龙和中华盗龙。坐骨通过一插座状关节连接骼骨，与在重爪龙化石中所看到的平坦、凹陷的状态不同；该特征也出现在巴利沃纳女猎龙的化石上。

## 分类学

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2012年，鱼猎龙的叙述者确定了该属的自衍征，即独特的衍生特征：其背椎和骶椎上呈“正弦曲线状”的背帆；第十三根背椎神经棘为椎体长度的410%，前上角有明显的指状突起；第三和第四骶椎神经棘宽而扩展的尖端；在俯视图中，第一尾椎深深凹陷的前关节突窝和中后关节突窝及其顶部的S形横突；髂骨和耻骨之间的距离大于其它任何已知的兽脚类动物。艾伦和其同僚还发现了一些在其它已知坚尾龙类兽脚亚目中独一无二的解剖学特征，包括：最后面的背肋与胸骨复合体相连，耻骨主体具有耻坐孔和耻骨孔，坐骨上端有一小孔和一个侧面扁平的轴。在基底虚骨龙类和异特龙超科中已观察到耻骨和坐骨相对于骨盆的收缩，而叙述者将其归因于镶嵌进化，即不同物种在不同时期某些解剖特征的进化。

艾伦和他的团队认为鱼猎龙代表了亚洲第一个确认的棘龙科。尽管之前已有亚洲大陆的棘龙科物种被命名，包括泰国巴列姆阶萨卡组的暹罗龙和中国阿普第阶新隆组的“扶绥中国上龙”，但作者指出古生物学家们一直在争论这些分类单元的有效性，因为二者仅所知于一些零碎的牙齿。巴西古生物学家马尔科斯·塞尔斯（Marcos Sales）和凯撒·舒茨（Caesar Schultz）认为，这些牙齿最终可能归属于类似于鱼猎龙这样的棘龙科。除牙齿化石外，2004年从泰国阔瓜组中挖掘出一具可能属于暹罗龙的棘龙科骨骼，在鱼猎龙叙述前8年，就已在2008年安琪拉·米尔纳及其同僚的会议摘要中确认为棘龙科。

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2012年，艾伦和其同僚将鱼猎龙归入棘龙科；更准确地说，是将其放在重爪龙亚科的基础位置，作为重爪龙和似鳄龙构成的一个演化支的姐妹群。在艾伦2014年的摘要中，他发现鱼猎龙反而属于棘龙亚科，因为其牙齿上没有锯齿而其椎骨类似斯基玛萨龙。在埃文斯及其同僚2015年的系统发育分析中，他们认为鱼猎龙明显存在重爪龙亚科和棘龙亚科的双重特征，意味着两个亚科之间的区别可能并非之前想象的那么清楚。2017年，美国古生物学家米奇·莫蒂默（Mickey Mortimer）非正式地假设，鱼猎龙可能是一种具有背帆的鲨齿龙科，与昆卡猎龙关系密切，而并非属于棘龙科。莫蒂默认为鱼猎龙是俄里翁龙类中的一个地位未定物种（即分类学上亲缘关系不明的物种），有待于对新材料的叙述，她说，这很可能会证实鱼猎龙的棘龙科身份。塞尔斯和舒茨 2017年的一份研究对重爪龙亚科的有效性提出质疑并引用巴西棘龙亚科的激龙和崇高龙的形态学分析，认为它们可能是早期重爪龙亚科和晚期棘龙亚科之间的过渡形态。作者指出，随着进一步的研究，重爪龙亚科可能被发现是一个并系群。鱼猎龙的棘龙亚科分类在2018年得到托马斯·亚当（Thomas Arden）及其同僚的支持，并根据较高的背帆而定为该分类群的基础成员。他们的演化树如下：

## 古生物学

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虽然没有发现鱼猎龙的颅骨遗骸，但所有已知棘龙科都有细长、低矮且狭窄的鼻部，这使得它们能够以类似于现代鳄鱼的方式将鼻部前端伸到很远的地方觅食，并迅速闭合下颚。棘龙科的上下颚前端呈扇形展开，长有牙齿，后面有一缺口，这就形成了捕食的天然陷阱。正像其它棘龙科那样，鱼猎龙笔直、无锯齿的牙齿本就适合刺穿和捕捉小动物及水生动物，而这种形态在今天的海鳗和其他食鱼动物身上也能观察到。这使得许多古生物学家相信，棘龙科实际上是一类大型食鱼动物（正如鱼猎龙的名字所暗示的那样）。过去，在一具重爪龙骨骼的胃腔中曾发现申斯蒂鱼属的残骸；而在一个棘龙鼻部化石上，人们发现其内嵌入了硬尖犁头鳐科鱼类帆锯鳐的椎骨。根据同一件重爪龙标本中发现的一只幼年禽龙科的骨骼、一颗嵌入翼龙椎骨的激龙牙齿以及在蜥脚类骨骼中发现的可能与暹罗龙有关的牙齿等证据也表明棘龙科具有广食性。因此该科很可能也是一类食腐动物或掠食动物，并有能力杀死大型猎物。虽然目前并未发现棘龙科的四肢骨骼，但所有已知的棘龙科都有着发达的拇指爪，可能用来捕捉和切割猎物。

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目前已有很多关于棘龙背帆的可能功能的假设被提出，包括体温调节和能量储存。2012年，艾伦和其同僚建议，考虑到兽脚类在神经棘延伸方面的高度多样性以及对合弓纲（具有背帆的哺乳动物）和对鱼猎龙背帆进行的组织学研究，该属正弦曲线状的背帆可能被用于求爱展示或物种识别。在2013年的一篇博客文章中，德恩·耐许认为后一功能不太可能，而支持鱼猎龙的背帆可用于性选择的假设，因为它似乎是自己进化出来的，没有非常接近的亲属。耐许还指出，可能类似的亲属尚未被发现。

棘龙似乎有着半水生的生活方式，大部分时间都在水面附近或水中度过，这一点可以从它们四肢骨骼的较高密度推断出来――这会降低动物的浮力。它们牙齿的氧同位素比值更接近海龟、鳄鱼等水生动物遗骸，而河马对半水生生活的适应能力似乎比重爪龙亚科更发达。2018年，亚当及其同僚提出，相对于其髂骨，鱼猎龙的耻骨和坐骨较短，再加上脊椎神经棘的延长以及早期棘龙科的尾巴等特征表明，随着它们越来越适应水生生活，它们可能会逐渐更多地利用尾巴来推动自己在水下活动。类似地，虽然棘龙科的演化方式更为极端，但在其身上观察到的骨盆带收缩和尾部神经棘的伸长形成了一种桨状结构，似乎证明这类生物比任何其它已知的非鸟类恐龙更具水生性。

## 古生态学与古生物地理学

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已知的鱼猎龙化石产自巴列姆阶至森诺曼阶的上砂岩组，所在地层的年代可能为1.25亿至1.13亿年前的早白垩世阿普第阶。它与其它恐龙共享栖地，如蜥脚类的怪味龙、一种分类不明的蜥脚类、禽龙类和新角龙类。另外，兽脚类、蜥脚类和鸟脚类的脚印化石以及植物遗骸也在地层中被发现。非恐龙动物群的化石包括像澜沧鱼和鳞齿鱼这样的辐鳍鱼纲，以及Shachemys、澜沧龟和分类不明的两爪鳖科在内的海龟和鳖科动物。双壳纲Trigoniida科的Trigonioides和Plicatounio也已经从地层中发现。上砂岩组与邻近的泰国阔瓜组和普潘组互层；从阔瓜组中发现了兽脚类（包括棘龙科）和蜥脚类化石，鬣蜥和淡水鱼化石也有所发现。

2010年，史蒂芬·布鲁萨特及其同僚注意到亚洲出土了棘龙科化石，而这是一类之前仅在欧洲、非洲和南美洲发现的动物，表明在晚白垩世早期，北方的超大陆劳亚古陆和南方的冈瓦纳古陆间存在动物群交换，在冈瓦纳古陆和劳亚古陆解体的白垩纪中期之前，棘龙类可能已经有了世界性分布。但作者指出，需要更多证据来检验这一假设。2012年，艾伦及其同僚提出，这种全球分布可能早于白垩纪之前，而发生在中侏罗世的泛古陆，即使亚洲是第一个在超大陆分裂期间被分离的陆块。2019年，伊丽莎白·马拉法亚（Elisabete Malafaia）及其同僚还指出早白垩世棘龙科一个复杂的生物地理学模式，基于鱼猎龙和欧洲属巴利沃纳女猎龙之间的解剖学相似性。

## 基本资料

- fossil_range：白垩纪早期（阿普第阶）、125
- 说明：位于东京国立科学博物馆的正模标本骨骼
- 说明：博物馆中一个具有波浪状背帆的棘龙科的部分骨骼重建
- 学名：Ichthyovenator
- 命名者：Allain et al., 2012
- 模式种：老挝鱼猎龙、Ichthyovenator laosensis
- type_species_authority：Allain et al., 2012