平行演化

平行演化（parallel evolution）是指具有相似起始条件的不同谱系，在相似的选汰压力下，各自独立演化出相似性状的现象。与趋同演化不同的是，平行演化强调两个谱系的共同祖先具备相似的遗传或形态基础，使后代倾向循相似的路径演化；趋同演化则多指起始条件迥异的谱系，最终演化出功能或形态相似的结构。然而，由于两者皆涉及独立演化出的相似性，学界对其界线仍有争议，部分学者将其视为一种连续光谱。

平行演化广泛存在于动物、植物与微生物中。典型案例包括：有袋类与有胎盘类哺乳动物在形态上的高度相似、三刺鱼在全球淡水族群中反复发生的骨板缩减，以及多种作物在独立驯化过程中共同丧失的落粒性。平行演化常涉及相同基因或代谢路径的重复改变，反映了发育限制与共享遗传背景对演化方向的约束。平行演化的普遍性，使其成为演化生物学中探讨天择可预测性与偶然性的核心议题。

## 界定

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若两个物种拥有相似的起始状态，并各自独立演化出相同的性状，则称为平行演化；反之，若两者的共同祖先并不具备该特征的基础，却各自演化出相似的性状，则称为趋同演化。然而，由于所有生物皆源于共同祖先，因此部分学者认为平行演化与趋同演化之间界线模糊、实为连续光谱；另一部分学者则主张，区分两者的演化机制与遗传基础仍具意义。

另一种区分框架从遗传或发育机制出发：若相似的表现型是由相同的发育遗传机制产生，称为平行演化；若由不同机制产生，则称为趋同演化。然而，基因型与表现型之间并非简单的一对一对应，此定义在应用上仍有模糊地带。以有袋类与有胎盘类哺乳动物为例，史蒂芬·古尔德将之视为从两者共同祖先出发的平行演化，而理查·道金斯则认为两大类群在恐龙灭绝前已累积了相当差异，故属于趋同演化。

## 理论基础

### 演化的可预测性

平行演化现象在自然界广泛存在，这引发了演化生物学中的一个核心议题：如果不同物种在不同时间与地点，面对相似环境压力时都能演化出相似的性状，这是否代表演化的结果在一定程度上是可预测的？史蒂芬·古尔德在1989年的著作《奇妙的生命》中提出了著名的“重播生命之带”（Replaying life's tape）思想实验。他提问：若将地球生命史倒带重播，演化的结果是否会大致相同？古尔德认为，由于历史偶然事件的影响极大，现今的演化结果难以再次重现。然而，自然界中却存在大量相反的证据，例如全球各地的三刺鱼反复缩减骨板、多个洞穴动物族群独立丧失眼睛、不同大陆的有袋类与有胎盘类演化出相似的体型与生态区位。这些案例皆显示，天择确实能在独立的生物谱系中多次产生相似的演化结果。

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目前学界倾向认为，演化的偶然性与必然性是同时存在的。当初始族群亲缘关系较近，共享相似的遗传背景与发育架构时，平行演化较容易发生，演化结果也较具可预测性；反之，若亲缘距离较大，历史偶然性的影响将会增强，演化结果也更容易走向分歧。这种可预测性可以透过休厄尔·赖特于1932年提出的适应地景概念来理解。适应地景将生物的性状组合与适应度之间的关系，描绘成一个立体的地形图：高峰代表高适应度（有利生存）的性状组合，低谷代表低适应度的组合。如果某个生存环境的地景上只有一座主要高峰，不同族群即使从不同的演化起点出发，最终都会在天择的驱动下攀向同一座峰顶，进而产生平行演化；相反地，若地景上存在多座局部高峰，不同族群就可能分别停留在不同的峰顶上，导致演化结果分歧。

此外，发育限制也会大幅影响演化路径。生物的发育系统并非无限可塑，受限于既有的生理机制，某些性状变异相对更容易发生。因此，当不同谱系共享相似的发育架构，并面对类似的选汰压力时，演化往往会沿着阻力最小的相同路径前进。比较基因体学的证据亦支持此观点：在不同物种中受到平行选汰的基因，大多集中于少数核心的发育与代谢路径上，而非随机分布于整个基因体中。

### 演化驱动力

平行演化常发生于生态机会（ecological opportunity）出现之际。当大灭绝事件发生，或原生物种迁入新栖地时，环境中会释出大量空缺的生态栖位；此时，不同谱系的生物可能各自发生适应辐射以填补这些区位，进而独立演化出相似的表现型。经典案例即为有袋类与有胎盘类哺乳动物：在恐龙灭绝后，两者在彼此隔离的地理环境中，各自辐射演化出如狼型、鼹鼠型、飞鼠型等极为相似的形态特征。然而，看似相似的环境并不保证产生相同的结果，历史偶然性、既有竞争者的存在以及谱系本身的发育限制都会影响演化之结果。

种间竞争亦是驱动平行演化的重要力量。当两个生态栖位相似的物种在多个地理区域共域分布时，为降低对资源的竞争压力，两者常各自演化出差异化的性状以区隔资源利用，此现象称为性状替换。若相同的竞争组合在不同地区反复出现，性状替换便可能重复发生，进而形成平行演化的格局。以北美铲足蟾为例，其蝌蚪在多个独立的共域族群中，皆平行演化出更为特化的口部形态，以减少与近缘种的食性重叠；族群遗传学分析证实，这些形态差异是在各个地理区域中独立产生，而非源自单一祖先群的扩散。类似的平行性状替换也见于北美大烟山的两种无肺螈：在三条独立山脊的共域区，两物种都演化出更粗壮的头部以区隔食性，且演化方向在各山脊间高度一致。

### 群落尺度

平行演化不只见于个别物种，也塑造了群落的整体结构。当不同大陆的生物群落面对相似的环境与资源时，各群落中的物种可能占据功能相似的生态区位，使得独立演化的群落在组成上趋于相似。例如，马来西亚与巴拿马两地的热带雨林甲虫群落在物种层级上完全不同，但在科的组成与相对物种丰度上却惊人地相似。这显示各科特有的生态倾向在不同区域驱动了平行的多样化。

生态学中的极限相似度假说预测，若两种生物的资源需求太过相似，便无法在同一环境中稳定共存，因此共域物种间必须维持一定程度的生态差异。当这种生存限制在不同地区反复作用，会驱动各地物种平行演化出相似的性状组合。生态学家将这类因历史竞争留下的痕迹称为“竞争史影”（Ghost of competition past）。这代表物种现今表现出的生态差异，实则是过去漫长竞争演化后的产物，即便当前的竞争压力已经减弱或消失，平行演化出的差异依然存在。

此外，近缘物种倾向保留祖先生态特性的区位保守性，在演化中扮演了双重角色。一方面，它是平行演化的重要推手，因为近缘谱系在面对相似环境时，更容易基于共同的遗传基础做出相似的适应反应。另一方面，这种保守性也可能限制物种适应全新环境的能力；当环境剧烈改变时，物种往往倾向寻找与祖先相似的栖地，进而导致族群因地理隔离而中断，最终促成了新物种的诞生。

## 遗传基础

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### 分子基础

平行演化常涉及相同基因或生化路径的重复改变。在大肠杆菌长期演化实验中，12个独立的族群在相同的环境压力下经历数万代演化后，特定基因在不同族群中反复发生突变，证实了天择对演化方向的影响。虽然不同族群常在相同的基因上发生改变，但发生突变的精确核苷酸位点往往并不相同。这显示平行演化在分子层面上，更多表现为“相同遗传路径或蛋白质功能的重复改变”，而非单一碱基对的完全一致。

在多细胞生物中也观察到类似的现象。一项针对多种独立迁往高海拔环境的安地斯蜂鸟所进行的比较转录体学研究显示，受正向选择作用的基因大多集中于细胞呼吸、能量代谢及细胞凋亡等关键路径。这显示适应高海拔压力时，不同物种在生化路径与基因层级上表现出高度的平行性；然而，在具体的氨基酸位点上，不同物种间的突变重叠极少。此现象进一步证实，复杂生物的平行演化倾向透过相同功能模组的重复适应来达成，而非依赖特定分子位点的精确突变。

此外，生物起初的遗传背景正是决定分子平行演化发生几率的关键因素。在噬菌体实验中发现，同一物种内不同族群间的平行演化率较高，但平行性会随物种间的亲缘距离增加而下降；这显示亲缘关系越近的生物，因具备越相似的起始遗传状态，越容易产生相似的平行演化路径。

病原体在药物压力下反复演化出抗药性，则是现实环境中探讨平行演化与遗传背景的典型案例。在HIV的研究中发现，不同患者体内的病毒会在蛋白酶基因的相同位点独立产生抗药性突变。类似的现象也见于细菌感染，例如科学家对14名囊肿性纤维化患者体内的伯克氏菌（Burkholderia dolosa）进行全基因体定序，发现有17个与抗药性或致病力相关的基因，在不同患者体内皆独立发生了平行的错义突变。

然而，这类平行演化仍然会受到遗传背景的严格限制。一项针对假单胞菌属进行的实验显示，即使不同菌株在抗生素利福平的选汰下，于同一个目标基因上发生了相同的突变，这个突变为不同菌株带来的适应度依然有所差异。这表示即使在分子层面发生了相同的改变，也不一定会为生物带来完全一样的演化优势。

### 既有遗传变异

平行演化的重要分子机制之一，是族群中预先存在的既有遗传变异。这些低频率的等位基因在原始环境中不具选汰优势，但当族群迁入新环境后，便可被天择迅速筛选出来。由于多个独立族群往往共享同一套祖先遗传变异，这解释了为何平行演化能在地理上广泛且快速地发生。最著名的案例是三刺鱼在由海洋迁入淡水湖泊后，多个独立族群皆利用相同的祖先等位基因，平行地演化出侧甲板缩减的表型，这证实了既有遗传变异在平行演化中的重要性。

## 动物的范例

### 有袋类与有胎盘类哺乳动物

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哺乳动物的两大分支，有胎盘类与有袋类，在约一亿六千万年前冈瓦纳大陆解体后各自独立演化，是平行演化最经典的范例之一。在地理隔离的背景下，澳洲主要由有袋类占据生态位，旧世界与北美洲则以有胎盘类为主；而南美洲在南北美洲生物大迁徙前则是两者共存。约六千五百万年前恐龙大灭绝后，各大陆的哺乳动物皆发生大规模的辐射演化，尽管环境彼此隔离，不同谱系却演化出极其相似的形态：例如有胎盘类的剑齿虎亚科与南美有袋类的袋剑虎、澳洲的袋狼与欧洲的狼、以及各自独立演化出的鼹鼠与飞鼠等特化类型。针对袋狼与灰狼的头骨发育研究显示，即便两者已分离约一亿六千万年，其头骨生长轨迹仍近乎平行；这反映出天择能在截然不同的发育背景下，塑造出高度相似的形态结局。

### 三刺鱼

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三刺鱼（Gasterosteus aculeatus）广泛分布于北半球中高纬度，是一种具有溯河洄游习性的鱼类。由于它们的海水与淡水族群之间有着极为显著的形态差异，三刺鱼已经成为研究平行演化的经典模式生物。

海水中的三刺鱼通常长有完整的侧面骨板以及较长的腹部尖刺；然而，全球各地独立迁入淡水环境的族群，却不约而同地演化出骨板数量减少与腹刺变短的特征。这是因为在淡水环境中，像蜻蜓幼虫这类的掠食者反而更容易抓住刺较长的猎物。因此，刺较短的鱼存活与繁殖的几率更高，经过数代天择后，便产生了明显的外观变化。

科学家发现各地淡水三刺鱼的骨板之所以会缩减，几乎都是由同一个基因 Ectodysplasin A（简称 Eda）的相同突变所引起。有趣的是，这种会让骨板变少的基因变异并非在进入淡水后才随机产生，而是早在两百多万年前就已经存在于祖先体内，并以极低的比例隐藏在广大的海水族群中。每当海水鱼迁入不同的淡水湖泊时，天择就会反复从鱼群中筛选出这些原本就带有低骨板基因的个体，进而在全球各地造就了外观一致的平行演化。近期针对古代三刺鱼化石进行的基因体研究进一步证实，当三刺鱼刚进入淡水环境的初期，这些有助于适应淡水的基因变异就已经开始大量累积；其中，包含 Eda 基因在内的第四号染色体区域，正是最先完成淡水适应的基因组区块之一。

### 洞穴鱼：性状的平行丧失

上述案例中，平行演化表现为新性状的获得或既有性状的强化。然而，平行演化同样可以表现为性状的丧失或退化。当不同族群独立进入相似的环境而原有的性状不再具备选汰优势时，这些性状可能在多个谱系中平行消失，形成所谓的平行退化演化。洞穴生物是这类现象最典型的研究系统。

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墨西哥丽脂鲤是研究平行退化演化的重要模式生物，该物种同时存在具备眼睛与色素的地表型，以及失去视力与色素的洞穴型。在墨西哥东北部Sierra del Abra Tanchipa一带的石灰岩洞穴中，已知至少三十个洞穴族群，亲缘地理学分析证实，这些族群并非源自单一洞穴祖先的扩散，而是由具视力的地表族群在不同时间点，至少五次独立进入洞穴演化而成。各族群虽然地理隔离，却平行地演化出一系列适应永暗环境的性状，包括眼睛退化、色素减少、侧线感觉增强以及睡眠减少等。发育生物学研究显示，洞穴型胚胎在发育初期仍会形成眼原基，但随后因音猬因子讯号路径的表现范围扩大，诱导水晶体细胞发生细胞凋亡，导致眼睛逐步萎缩并最终被皮肤覆盖。

在遗传层面上，不同洞穴族群使用部分相同、部分不同的基因来达成相似的退化结果。多个族群的白化表型皆涉及Oca2基因的突变，但各族群突变位点不同；色素减少的褐色表型则与黑皮质素1型受体基因 (Mc1r) 的突变有关。此外，Mc1r在包括人类在内的广泛脊椎动物中，皆是色素变异反复出现的选汰靶基因。此现象与安地斯蜂鸟高海拔适应的案例相互呼应：平行演化可在不同遗传层级上重复发生，有时表现为相同基因的不同位点突变，有时则是透过不同基因路径达成相似的表现型结果。

### 蜂鸟与太阳鸟

蜂鸟（新世界）与太阳鸟（旧世界）是两个独立的食蜜鸟类谱系，两者平行演化出一系列高度特化的性状，包括细长的喙部、悬停飞行能力以及特异化的消化酶活性。这些性状使它们能高效利用花蜜资源，并在取食过程中为鸟媒花授粉，形成鸟类与植物之间的互利共生关系。这种关系在东西半球各自独立建立，构成了平行共演化的典型案例：鸟类的喙部形态与花冠管的长度、曲率高度契合，在不同大陆上产生了功能相似但谱系独立的同功群。

食蜜鸟类肠道中的蔗糖酶浓度远高于其他鸟类，因此具备极强的蔗糖消化能力，且此消化特化无法仅由认为动物消化酶活性可随饮食弹性调整的“适应性调控假说”解释；相反地，食蜜鸟类强大的消化能力是经由天择作用，经过长时间的演化获得。这证实了新旧世界的鸟类在面对相似的食性压力时，于生理机制上形成了跨大洲的平行演化。此外，两类食蜜鸟也都独立演化出盗蜜行为：不从花冠管开口插入喙部，而是在花的基部啄穿小洞直接取蜜，绕过为花授粉的正常途径，这一行为上的平行性进一步说明相似的生态压力可在行为、形态与生理等多重层面同时驱动平行演化。

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- 阔嘴蜂鸟

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- 小双领花蜜鸟

## 植物的范例

### 光合作用途径

平行演化在植物中极具普遍性，其中最显著的案例之一是C4光合作用的多次独立起源。C4光合作用涉及一套复杂的解剖结构与生化路径改造，能在高温、强光、干旱或低二氧化碳浓度的环境中大幅提升光合效率。尽管从C3光合作用转变为C4需要叶片解剖结构与多种酶系统的协同改变，该系统仍在全球19个被子植物科中独立演化了至少62次，其中禾本科约占20次、莎草科至少4次，其余分散于多个双子叶植物科中。分子亲缘分析显示，C4光合作用最早约在三千万年前的渐新世起源于禾本科，可能与当时大气二氧化碳浓度的急遽下降有关，此后随着全球草地与疏林环境的扩张而在多个谱系中反复出现。虽然C4植物仅占被子植物物种总数的约3%，却贡献了全球陆地初级生产力的约四分之一，涵盖玉米、高粱、甘蔗等重要经济作物。

此外，景天酸代谢（CAM）作为一种在夜间开启气孔以减少水分散失的光合作用策略，也在兰科、凤梨科、景天科、仙人掌科等多个亲缘关系遥远的植物类群中多次独立演化出现。C4 与 CAM 光合作用的反复起源，展现了在高温与干旱等强烈环境压力下，不同植物谱系透过平行演化产生趋于一致且具重大生态意义的生理适应。

### 海岸生态型

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澳洲千里光属植物Senecio lautus是研究平行演化的经典案例。它们沿着澳洲海岸线分布，在相邻的“沙丘”与“岩岬”环境中，反复演化出两种外观截然不同的类群：沙丘上的植株直立、分枝少；岩岬上的植株则匍匐生长、分枝繁密。

沿海岸线至少有八对地理位置独立的沙丘与岩岬族群。基因分析显示，各地相邻的沙丘与岩岬族群亲缘关系最近。这代表不同地点的沙丘型（或岩岬型）植物并不是来自同一个祖先，而是在各地因应环境独立演化出来的。如果将这些来自不同栖地的植株种在同一个环境中，它们依然会维持原本的外观差异，证实这些特征是由基因决定，而不是植物单纯因为环境改变而改变了生长方式。

### 驯化作物

平行演化不仅见于自然环境，同样也发生在人类培育作物的人为选汰过程中。在早期农业社会，世界各地的人类为了方便采收与食用，往往对野生植物施加相似的选汰压力，例如偏好不易脱落的种子、较大的果实以及更均匀的发芽时间。这使得许多亲缘关系不等的植物在经过独立驯化后，反复演化出一组相似的性状，被称为驯化症候群。

作物驯化过程中最关键的性状转变之一是落粒性的丧失。野生植物种子成熟后自行脱落的特性不利于采收，因此在禾本科谷物中，控制落粒性的 Shattering1 基因受到强烈选汰。在高粱、水稻与玉米的驯化过程中，该基因皆发生了突变并被保留下来。单在不同地区的高粱地方品种中，就存在三种不同的 Shattering1 基因突变，显示高粱至少历经三次独立的驯化起源。同样地，多个独立驯化的辣椒属物种也都失去了果实基部的脱落区，使果实不易脱落以利采收。

为了让种子能整齐发芽，人类也改变了作物的种子休眠特性。研究人员在大豆中发现控制此特性的 stay-green 基因，而该基因对应的同源基因在水稻与番茄的驯化过程中，同样遭到强烈选汰。这是首个被证实在多个不同科的作物中受到平行选汰的休眠基因。此外，独立驯化的甜玉米品系则是分别透过 sugary 1 基因的不同突变，达成了相同的高糖表型。这些案例显示，人为选汰与自然选汰一样，都能在不同植物谱系中驱动表现型上的平行变化，即便在核苷酸序列层级上未必完全相同。

## 其他演化现象

- 趋同演化
- 趋异演化
- 适应辐射
- 性状替换

## 延伸阅读

- 适应辐射的生态理论经典著作，讨论天择如何驱动平行分化：