流星锤蜘蛛

流星锤蜘蛛（英名：Bolas spider；又称为链球蛛）是属于圆蛛科但具有极特化的捕食行为。典型的圆蛛科蜘蛛会建构圆网以捕食猎物，但流星锤蜘蛛则会分泌一种特化蜘蛛丝，呈球状、具黏性且内含吸引特定昆虫的化学物质，并将黏球置于一条垂直的蜘蛛丝末端，状似流星锤的外观。流星锤蜘蛛会以步足挥动这条蜘蛛丝，使末端的黏球在空中摆动。黏球内所含的化学物质可以吸引特定的蛾或蝇类（蛾蚋科），使这些昆虫黏上黏球而成为蜘蛛的猎物。在捕捉猎物的过程中，蜘蛛会如同渔夫钓鱼时拉提鱼竿以捕捉已上钩的鱼之动作，将猎物由垂直丝的末端拉至身体附近以猎杀猎物，故流星锤蜘蛛又有“钓鱼蜘蛛”（fishing spiders）之称（不过捕鱼蛛属蜘蛛亦常被称为fishing spiders）。至于黏球内能够吸引特定猎物的化学物质则是数种信息素，其性质与雌性蛾类吸引雄性蛾类前来交配之费洛蒙非常相似，故流星锤蜘蛛利用这些特化的费洛蒙欺骗雄蛾接近以捕捉之，可说是一种生物学上的“剥削者”。

## 描述

流星锤蜘蛛是小型的夜习性动物，雌性体长达 15 毫米而雄性体长约 2 毫米，其腹部具有奇特的瘤状外观。一些Mastophora属物种（如M. cornigera）长得像鸟类的粪便，使蜘蛛在日间不易被天敌发现。M. bisaccata的外观状似蜗牛的壳并亦栖习在许多蜗牛的栖地中。鸟类的粪便常常会被留在叶面上方，M. bisaccata就躲藏在叶面的下方。当蜘蛛被其它动物搬动时，雌性的Mastophora属蜘蛛会释放出刺激性的气味，而这种防御行为在其它蜘蛛中，甚至在其它流星锤蜘蛛中，都很少见。这种蜘蛛在被捉取时并不会有尝试脱逃的行为。某些Cladomelea属的流星锤蜘蛛在日间也在叶子表面休息。在澳洲的Ordgarius magnificus蜘蛛会展示其背上的眼点以拟态成其蛾类猎物，并将叶子以丝捆绑在一起作为居所。一些雌性的流星锤蜘蛛外观像极了鸟类粪便，因为它们腹部背上具有许多小球状突起及棕色的头胸部。这样的具有防御性的拟态外观除了保护蜘蛛不被天敌注目，亦可以使蜘蛛的猎物降低注意力而躲远。

## 系统分类

流星锤蜘蛛皆属于Mastophoreae族，其下分成3个属：

- Mastophora（美洲流星锤蜘蛛，48种）
- Cladomelea（非洲流星锤蜘蛛，4种）
- Ordgarius（澳洲流星锤蜘蛛，12种）

典型的圆蛛科对于猎食蛾类并不是很有效率，因为蛾类翅膀上的鳞粉可以抵抗蜘蛛丝的黏性而使蛾脱逃。Scoloderus属蜘蛛所结的梯状网似乎特化成对付蛾类有较高的效果。这种梯状网的垂直半径是水平半径的7倍长。当蛾类撞上梯状网时，蛾会往下掉落且不断将鳞粉附着在黏丝上，但具有极长的垂直半径蜘蛛网可以提供更多机会将掉落中的蛾成功黏附住。不过这些Scoloderus属蜘蛛似乎与流星锤蜘蛛的亲缘关系并不接近。与流星锤蜘蛛最接近的分类群可能是圆蛛科内的Cyrtarachneae亚科（如Pasilobus属），都是针对捕食蛾类有所特化的蜘蛛，也利用具有黏滴的黏性蜘蛛丝包覆捕捉到的蛾类。南美洲的Celaenia属与Taczanowskia属之圆蛛科蜘蛛也会使用具化学物质之蜘蛛丝以吸引蛾类，故也可能是流星锤蜘蛛的相近物种。

至少有4种Mastiphora属的流星锤蜘蛛，有时候并不是以单一而是最多9颗的黏球排列在垂直丝上。这种情况目前非没有捕捉猎物的实际观察，但与Pasilobus属蜘蛛网的中线非常相似。

有趣的是，与流星锤蜘蛛亲缘关系并不相近的圆蛛科Kaira属也会使用费洛蒙以吸引蛾类，且其费洛蒙成分与Mastiphora所使用的相常相似。不过，Kaira属并不使用流星锤捕捉猎物，而是利用放在步足上的一个篮状网。

## 分布

流星锤蜘蛛在美洲、非洲及澳洲皆有分布，但在温带的欧亚大陆则无。大约有一半的Mastophora属之物种生存在南美洲。该属广泛地由智利南部延伸至美国南部。M. archeri、M. bisaccata、M. hutchinsoni及M. phrynosoma广泛地分布在美国东部大平原。M. cornigera则分布在阿拉巴马州至加州与墨西哥北部。

## 捕食行为

每一种流星锤蜘蛛所分泌的费洛蒙通常指针对一种（或一小群）特定的蛾类，也因此它们所依赖的蛾类猎物可能非常局限。然而，流星锤蜘蛛仍然会试图捕捉飞在附近的猎物，乃基于它们优异的视觉功能。它们也可能利用昆虫飞行的声音以侦测猎物。

流星锤蜘蛛的幼体与雄性成体并不使用流星锤来捕食猎物。这可能是因为它们只能制作小型的流星锤而较快就蒸发而失去功能。然而，它们会伫足在叶片边缘，利用第一对步足直接捕捉猎物。蛾蚋科Psychoda属的蝇类明显是Mastophora属幼体或雄性成体之流星锤蜘蛛的主要猎物。

流星锤蜘蛛在半小时没有捕捉猎物就会摄入“流星锤”作为回收蜘蛛丝的动作。雌性的Mastophora属流星锤蜘蛛平均一夜捕捉2只蛾，但一夜捕捉超过6只蛾的情况已经被发现过。

### Mastophora hutchinsoni

Mastophora hutchinsoni这种流星锤蜘蛛对特定些许的雄性蛾类具有威胁。它们主要的猎物是雄性的Lacinipolia renigera及Tetanolita mynesalis两种蛾类，其中前者只在22:30前活动，而后者则在23:00后活动。K.F. Haynes教授的研究指出，这种蜘蛛对于可利用猎物数量之变化有所适应。较早活动的蛾类Lacinipolia renigera对较晚活动的蛾类Tetanolita mynesalis所分泌的费洛蒙并无反应，但较晚活动的蛾类会被前者的费洛蒙所干扰而躲避之。假若蜘蛛同时分泌可以吸引二种蛾类，则必须具有分泌两种费洛蒙的能力，但若整夜同时分泌这两种则会不利于捕捉较晚活动的蛾类。因此，Mastophora hutchinsoni流星锤蜘蛛在夜间初期同时分泌两种费洛蒙；但当较晚活动的蛾类出没时，因为该蛾类会躲避第一种蛾类的费洛蒙，故蜘蛛会减少吸引先出现蛾类之费洛蒙而利于吸引后出现之蛾类。

### 变异

流星锤蜘蛛的三个属之间存在些许行为上的变异。Mastophora会直接以第一对步足捉住流星锤，直到蛾上钩才翘起步足将摇摆的流星锤往上拉。Ordgarius会在侦测到猎物在附近飞行时刻意挥动流星锤。Cladomelea akermani则会在等待猎物15分钟后开始挥动流星锤，即使附近根本没有猎物。Ordgarius有时候会在黏球的上方再制作一个较小的黏球，而其它的属只会在丝的末端制作一个大黏球。

### 黏球

流星锤上的黏球直径约为 2.5 毫米。黏球内部的结构则复杂不均匀，由卷曲或折叠状的丝包覆着大量主要黏液，主要黏液表面则有黏性较低的次黏液。当蛾接触到黏球时，次黏液会渗入蛾表面的鳞粉到接触至表皮内部，同时会有更多的主要黏性会提供强大的张力以维持猎物的重量。黏球内部的卷曲丝则可提供猎物摆动时的延展能力。

## 生殖

流星锤蜘蛛通常在夏季末交配。在秋季末，雌性蜘蛛会产卵并制作成数个卵囊置于栖息所附近。每个卵囊皆比雌蛛大且内含几百个卵。

雄蛛在卵囊内孵化后成长一段时间，在离开卵囊时即成熟而可交配。这种现象在蜘蛛中非常特别。

## 天敌

大多数蜘蛛的天敌不外乎鸟类及蜂类。除此之外，Gryllacrididae科的直翅目昆虫会食用O. magnificus流星锤蜘蛛的卵，而麻蝇科的寄生性蝇类曾在同种蜘蛛的卵囊中出现。已知有5种膜翅目寄生虫会攻击Mastiphora属的卵。Tromatobia notator会寄生在M. cornigera、M. bisaccata及M. phrynosoma。

## 物种

Cladomelea Simon, 1895

- Cladomelea akermani Hewitt, 1923 (South Africa)
- Cladomelea debeeri Roff & Dippenaar-Schoeman, 2004 (South Africa)
- Cladomelea longipes (O. P.-Cambridge, 1877) (Congo)
- Cladomelea ornata Hirst, 1907 (Central Africa)

Mastophora Holmberg, 1876

- Mastophora abalosi Urtubey & Báez, 1983 (Argentina)
- Mastophora alachua Levi, 2003 (USA)
- Mastophora alvareztoroi Ibarra & Jiménez, 2003 (USA, Mexico)
- Mastophora apalachicola Levi, 2003 (USA)
- Mastophora archeri Gertsch, 1955 (USA)
- Mastophora bisaccata (Emerton, 1884) (USA, Mexico)
- Mastophora brescoviti Levi, 2003 (Brazil)
- Mastophora carpogaster Mello-Leitão, 1925 (Brazil)
- Mastophora catarina Levi, 2003 (Brazil)
- Mastophora comma Báz & Urtubey, 1985 (Argentina)
- Mastophora conifera (Holmberg, 1876) (Argentina)
- Mastophora cornigera (Hentz, 1850) (USA to Nicaragua)
- Mastophora corpulenta (Banks, 1898) (Mexico, Honduras, Nicaragua, Brazil)
- Mastophora corumbatai Levi, 2003 (Brazil)
- Mastophora cranion Mello-Leitão, 1928 (Brazil)
- Mastophora diablo Levi, 2003 (Argentina)
- Mastophora dizzydeani Eberhard, 1981 (Colombia, Peru)
- Mastophora escomeli Levi, 2003 (Peru)
- Mastophora extraordinaria Holmberg, 1876 (Brazil, Uruguay, Argentina)
- Mastophora fasciata Reimoser, 1939 (Costa Rica, Venezuela)
- Mastophora felda Levi, 2003 (USA)
- Mastophora felis Piza, 1976 (Brazil)
- Mastophora gasteracanthoides (Nicolet, 1849) (Chile)
- Mastophora haywardi Birabén, 1946 (Argentina)
- Mastophora holmbergi Canals, 1931 (Paraguay, Argentina)
- Mastophora hutchinsoni Gertsch, 1955 (USA)
- Mastophora lara Levi, 2003 (Venezuela)
- Mastophora leucabulba (Gertsch, 1955) (USA to Honduras)
- Mastophora leucacantha (Simon, 1897) (Brazil)
- Mastophora longiceps Mello-Leitão, 1940 (Brazil)
- Mastophora melloleitaoi Canals, 1931 (Brazil, Argentina)
- Mastophora obtusa Mello-Leitão, 1936 (Brazil)
- Mastophora pesqueiro Levi, 2003 (Brazil)
- Mastophora phrynosoma Gertsch, 1955 (USA)
- Mastophora pickeli Mello-Leitão, 1931 (Brazil)
- Mastophora piras Levi, 2003 (Brazil)
- Mastophora rabida Levi, 2003 (Galapagos Is.)
- Mastophora reimoseri Levi, 2003 (Paraguay)
- Mastophora satan Canals, 1931 (Brazil, Uruguay, Argentina)
- Mastophora satsuma Levi, 2003 (USA)
- Mastophora seminole Levi, 2003 (USA)
- Mastophora soberiana Levi, 2003 (Panama)
- Mastophora stowei Levi, 2003 (USA)
- Mastophora timuqua Levi, 2003 (USA)
- Mastophora vaquera Gertsch, 1955 (Cuba)
- Mastophora yacare Levi, 2003 (Uruguay)
- Mastophora yeargani Levi, 2003 (USA)
- Mastophora ypiranga Levi, 2003 (Brazil)

Ordgarius Keyserling, 1886

- Ordgarius acanthonotus (Simon, 1909) (Vietnam)
- Ordgarius bicolor Pocock, 1899 (New Britain)
- Ordgarius clypeatus Simon, 1897 (Amboina)
- Ordgarius ephippiatus Thorell, 1898 (Myanmar)
- Ordgarius furcatus (O. P.-Cambridge, 1877) (New South Wales)
- Ordgarius furcatus distinctus (Rainbow, 1900) (New South Wales)
- Ordgarius hexaspinus Saha & Raychaudhuri, 2005 (India)
- Ordgarius hobsoni (O. P.-Cambridge, 1877) (India, Sri Lanka, China, Japan)
- Ordgarius magnificus (Rainbow, 1897) (Queensland, New South Wales)
- Ordgarius monstrosus Keyserling, 1886 (Queensland)
- Ordgarius pustulosus Thorell, 1897 (Java)
- Ordgarius sexspinosus (Thorell, 1894) (India to Japan, Indonesia)

## 外部链接

- Ordgarius magnificus的图片、描述及在澳洲之分布。
- 澳大利亚线上博物馆
- Mastophora cornigera的图片
- 流星锤蜘蛛图片及卵囊
- Science Spider Friday: Bolas spiders

## 基本资料

- 学名：Mastophoreae
- 日语原文：乳突蛛族
- 说明：Cladomelea debeeri
- diversity_link：Mastophoreae
- diversity：66种
- subdivision_ranks：属
- 栽培群成员：Cladomelea、Mastophora、Ordgarius