意识相关神经区

意识相关神经区(英语：neural correlates of consciousness, NCC) 是足以产生与其相关的心理状态的最小神经事件和机制集合。神经科学家使用实证研究方法来发现主观现象的神经相关物；也就是说，必然且经常与特定经验相关的神经变化。

## 意识的神经生物学方法

一门意识的科学必须解释主观心理状态与大脑状态之间的确切关系，意识的心灵与身体中的电化学相互作用之间的关系本质（心身问题）。在这方面，神经心理学和神经哲学的进展来自于专注于身体而非心灵。在此背景下，意识的神经相关物可以被视为其原因，意识可以被认为是未定义的复杂系统中依赖状态的特性，这是一个适应性强且高度互联的生物系统。

发现与描述神经相关性，并不能提供一个能解释特定系统如何产生任何经验的意识因果理论，也就是所谓的意识的难题，但理解NCC可能是迈向因果理论的一步。大多数神经生物学家认为，产生意识的变数应该是在由经典物理规范的神经元层级中找到。也有基于量子力学的量子意识理论被提出。

在神经网络中显现出明显的冗余性和平行性，因此，虽然某一群神经元的活动在某些情况下可能与某个知觉相关，但如果该神经元群失去功能或被抑制，不同的神经元群也可能调节相关的知觉。每个现象性的、主观的状态都有其神经相关物（NCC）这一点是可能的。当NCC可以被人工诱发时，受试者会经验到相关的知觉，而干扰或抑制与特定知觉相关的区域则会影响该知觉，或使其消失，这对应出由神经区域到知觉本质的因果关系。

多年来被提出的建议包括：是什么特征构成NCC？感知与听觉的NCC有什么共通点？NCC是否在任何给定时间都涉及大脑皮质中的所有锥体细胞？还是仅涉及前额叶中投射到后方感觉皮质的长程投射细胞子集？以节律方式发放的神经元？以同步方式发放的神经元？

神经科学家结合分子生物学方法与光学工具（例如Adamantidis等人，2007）来操控神经元的能力日益增强，而这依赖于适当行为测试与适合大规模基因体分析与操作的模式生物的同步发展。将动物中精细的神经元分析与人类日益敏感的心理物理和脑部影像技术结合，再辅以健全的理论预测架构，有望理性地理解意识这一生命的核心谜题之一。

研究显示，在人类胎儿发育第二孕期末期，脑部结构出现显著且可测量变化，这促进了早期意识在胎儿中的出现。这些结构性发展包括神经连接的成熟和与感官处理及情绪调节相关的关键脑区的形成。随着这些区域的整合，胎儿开始对外界刺激产生反应，显示对环境的初步感知。这一早期意识阶段至关重要，因为它为日后的认知及社会发展奠定基础，影响个体出生后与外在世界的互动方式。

## 唤醒程度与意识内容

意识这个词有两个常见但不同的维度，一个涉及清醒和意识状态，另一个涉及意识内容和有意识状态。要对任何事物有意识，大脑必须处于相对高的清醒状态（有时称为警觉），无论是在清醒或快速动眼期睡眠中，梦中虽然通常不被记住但会生动地体验到。大脑的清醒状态随着昼夜节律波动，但可能受到缺乏睡眠、药物和酒精、体力消耗等影响。唤醒可以通过行为来测量，例如触发某些标准反应的信号幅度（例如，引起眼球运动或头部转向声源所需的声音水平）。临床医生使用昏迷指数等评分系统来评估患者的清醒程度。

高的清醒状态与具有特定内容的意识状态相关，例如看到、听到、记忆、计划或幻想某事。不同的意识水平或状态与不同类型的意识经验相关。“清醒”状态与“做梦”状态（例如，后者几乎没有自我反思）以及深度睡眠状态截然不同。在这三种情况下，大脑的基本生理状态都会受到影响，就像在改变意识状态时一样，例如服用药物后或在冥想期间，当时的意识感知和洞察力可能会比正常清醒状态增强。

临床医生谈论“意识状态受损”，如“昏迷状态”、“持续性植物状态”（PVS）和“最低意识状态”（MCS）。在这里，“状态”指的是不同程度的外部/物理意识，从昏迷、持续性植物人状态和全身麻醉中的完全缺失，到最低意识状态中的波动且有限的意识感知形式，如梦游或在复杂部分性癫痫发作期间。处于最低意识状态的患者可接触到的意识状态或经验范围相对有限。在脑死中没有唤醒，但尚不清楚经验的主观性是否被中断，而不是其与有机体的可观察联系。功能性神经影像显示，假定为无意识的植物人患者的大脑皮层部分仍然活跃；然而，这些区域似乎与需要意识的联合皮质(associative cortical )区域功能上脱节。

从深度睡眠到昏昏欲睡再到完全清醒，意识经验的潜在丰富性似乎会增加，这可以使用复杂性理论中的概念来量化，该理论结合了意识经验的维度和细致度，以提供整合信息论的意识解释。随着行为唤醒的增加，可能的行为范围和复杂性也会增加。然而，在快速眼动睡眠中，会出现特征性的肌肉无力、低运动唤醒，且人难以被唤醒，但仍有高代谢和脑电活动以及生动的感知。

在视丘、中脑和桥脑中具有不同化学特征的许多核团必须运作，才能使个体处于足够的脑唤醒状态以体验任何事物。因此，这些核团属于意识的促成因素。相反地，任何特定意识感知的具体内容可能是由皮质中的特定神经元及其相关的卫星结构（包括杏仁核、视丘、透明隔核和基底神经节）所介导的。

## 知觉的神经基础

能够精确操控视觉感知的时间和空间，使视觉成为寻求NCC的首选模式。心理学家已经完善了多种技术——遮蔽(Visual masking)、双眼竞争、连续闪光抑制(Flash suppression)、运动诱发盲点(Motion-induced blindness)、变化盲视(Change blindness)、不注意盲(Inattentional blindness)——这些技术中，世界上物理刺激与受试者心中相关感知之间看似简单明确的关系被打破。特别是刺激可以在感知上被抑制数秒甚至数分钟：影像投射到观察者的一只眼睛中，但却是不可见的。在这种方式下，可以隔离出对主观感知而非物理刺激作出反应的神经机制，从而允许在大脑中追踪视觉意识。在感知错觉中，物理刺激保持不变，而感知则波动。最著名的例子是内克尔立方体，其12条线可以在深度上以两种不同方式被感知。

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一种可以精确控制的知觉错觉是双眼竞争。在这里，一个小图像，例如水平光栅，呈现在左眼，而另一个图像，例如垂直光栅，则显示在右眼的相应位置。尽管视觉刺激是恒定的，观察者会有意识地看到水平光栅每隔几秒与垂直光栅交替出现。大脑不允许同时感知两个图像。

Logothetis和同事在清醒的猕猴进行双眼竞争任务时，记录了多个视觉皮层区域。猕猴可以被训练来报告它们看到的是左边还是右边的图像。切换时间的分布以及改变一只眼睛的对比度对这些的影响，几乎毫无疑问地表明猴子和人类经历的是相同的基本现象。在初级视觉皮层（V1），只有一小部分细胞的反应会随着猴子的感知而略微调整，而大多数细胞则对某一个视网膜刺激作出反应，几乎不考虑动物当时的感知。然而，在沿着腹流(ventral stream)的高阶皮层区域如下颞皮层，几乎所有神经元仅对感知上占优势的刺激作出反应，因此一个“脸部”细胞只有在动物表示看到脸部而不是另一只眼睛所呈现的图案时才会发火。这意味着NCC涉及在下颞皮层活跃的神经元：下颞皮层和部分前额叶皮层的神经元之间的特定互惠作用可能是必要的。

多项功能性磁振造影（fMRI）实验利用双眼竞争和相关幻觉来识别人类视觉意识下的血流动力活动，明确显示腹侧路径的高阶区域（例如梭状回面孔区(Fusiform face area)和海马旁回场所区）以及包括V1和外侧膝状核（LGN）在内的早期区域，跟随的是知觉而非视网膜刺激。此外，多项fMRI和DTI实验表明V1是视觉意识所必需但不足够的。

在一个相关的知觉现象中，闪光抑制，投射到一只眼睛的图像所对应的知觉会被闪烁另一图像到另一只眼睛所抑制，而原始图像仍然存在。与双眼竞争相比，其方法学上的优势在于知觉转换的时间由外部触发器决定，而非内部事件。经过训练以报告其在闪光抑制期间知觉的猴子，其下颞皮质和上颞沟的大多数细胞会跟随动物的知觉：当细胞的偏好刺激被感知时，细胞会作出反应。如果图像仍然存在于视网膜上但在知觉上被抑制，细胞会沉默，即使初级视觉皮质的神经元仍在放电。在癫痫患者的内侧颞叶进行的单神经元记录同样显示出当偏好刺激存在但在知觉上被遮蔽时，反应被消除。

## 全域性意识障碍 (Global disorders of consciousness)

由于目前尚无公认的判准来界定意识所需的最小神经相关因子，因此，在临床上往往难以区分长期植物人状态的病患（他们可能会出现规律的睡眠－清醒周期转换，甚至能够移动或微笑）与最低意识状态的病患（他们偶尔能以有意义的方式进行沟通，例如透过不同的眼球运动，并显示出某些意识的迹象）。在施行全身麻醉时，病患不应经历心理创伤，但其唤醒程度仍需符合临床需求。

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血氧水平依赖的功能性磁振造影显示，一名在重度创伤性脑损伤后处于植物人状态的患者，在被要求想像打网球或参观他/她的房间时，显示出正常的大脑活动模式。对于这类意识全域性障碍患者（包括失能性不语症(akinetic mutism)）的差异性脑成像显示，广泛的皮质网络功能障碍，包括内侧和外侧前额叶及顶叶联合区，与意识的全面丧失有关。颞叶癫痫发作中意识受损同样伴随着额叶和顶叶联合皮质的脑血流减少，以及中线结构如内侧背丘脑的血流增加。

相对局部的双侧损伤于中线（旁正中）皮质下结构也可能导致完全失去意识。因此，这些结构启动并控制大脑的唤醒（由代谢或电活动决定），是必要的神经相关因素。其中一个例子是位于上脑干（桥脑、中脑和后下丘脑）两侧的二十多个核的异质集合，统称为网状激活系统（RAS）。它们的轴突广泛投射到整个大脑。这些核——具有自身细胞结构和神经化学特性的三维神经元集合——释放不同的神经调节物质，如乙酰胆碱、去甲肾上腺素/正肾上腺素、血清素、组织胺和食欲素/下丘脑分泌素，以控制丘脑和前脑的兴奋性，调节清醒与睡眠之间的交替以及行为和大脑唤醒的一般水平。然而，在此类创伤后，丘脑和前脑的兴奋性最终可以恢复，意识可以回复。另一个促成意识的因素是丘脑的五个或更多层间核（ILN）。这些核接收来自许多脑干核的输入，并强烈地、直接地投射到基底神经节，并以更分散的方式投射到大部分新皮质的第一层。相对较小（1 cm3或更小）的双侧丘脑ILN病变会完全消除所有意识。

## 前向投射与反馈投射

许多对感觉输入的反应动作是快速、短暂、刻板且无意识的。这些动作可以被视为皮质反射，其特征是快速且有些刻板的反应，这些反应有时会表现为相当复杂的自动化行为，例如在复杂部分性癫痫发作中所见到的情形。这些自动化反应，有时被称为“僵尸行为”，可以与较慢、用途更广的意识模式形成对比，后者以较慢的速度处理感觉输入中较广泛、较不刻板的面向（或这些面向的反映，如心像），并需要时间来决定适当的思考与反应。如果没有这种意识模式，将需要大量不同的僵尸模式来应对不寻常的事件。

区别人类与大多数动物的一个特征是，我们并非天生就拥有能让我们独立生存的广泛行为程式库（“生理早熟(Physiological prematurity)”）。为了弥补这一点，我们拥有无与伦比的学习能力，也就是说，能够透过模仿或探索有意识地习得这些程式。一旦有意识地习得并经过充分练习，这些程式就能自动化到执行时超出我们意识范围的程度。例如，弹奏贝多芬钢琴奏鸣曲时展现出的精细动作技能，或是在蜿蜒山路上骑乘机车所需的感觉运动协调能力。这些复杂行为之所以可能，正是因为其中足够多的子程式能以极少甚至无需有意识控制的方式执行。事实上，有意识的系统实际上可能会在某种程度上干扰这些自动化程式。

从演化的观点来看，同时拥有能够以刻板且自动化方式迅速执行的自动化行为程式，以及一个稍微较慢、能够留给思考与规划更复杂行为的系统，显然是有意义的。后者可能是意识的主要功能之一。然而，其他哲学家则认为，意识在演化过程中并非任何功能性优势所必需的。他们主张，没有人能够提出因果性的解释，说明为什么一个在功能上等同但没有意识的生物（即哲学僵尸）无法获得与有意识生物完全相同的生存优势。如果演化过程对于由有意识生物O与无意识生物O*执行功能F之间的差异视而不见，那么意识究竟能带来什么适应性优势就变得不明确。因此，有些理论学者倾向于采用意识的扩展适应（exaptive）解释，认为意识并非作为一种适应而演化，而是随着其他发展（如脑容量增加或大脑皮质重组）而产生的扩展适应。这种意义下的意识被比拟为视网膜上的盲点——它并非视网膜的适应性产物，而只是视网膜神经轴突连接方式的副产品。包括Pinker、Chomsky、Edelman和Luria等多位学者都指出，人类语言的出现对于高阶意识发展过程中，作为学习与记忆的重要调节机制具有重要意义。

在大脑皮质中，视觉僵尸模式似乎主要利用顶叶区域的背侧通道。然而，顶叶的活动可以透过对腹侧通道产生注意力效应来影响意识，至少在某些情况下是如此。视觉的意识模式很大程度上依赖于早期视觉区域（V1以外），尤其是腹侧通道。

看似复杂的视觉处理（例如在自然、杂乱场景中侦测动物）可以由人类大脑皮质在130–150毫秒内完成，这个时间远远不足以产生眼球运动和有意识的知觉。此外，像前庭动眼反射(oculovestibular reflex)这样的反射动作发生的时间尺度甚至更快。这些行为很有可能是由一个纯粹前馈的脉冲活动波所介导，该活动波从视网膜经过V1，进入V4、IT和前额叶皮质，最终影响脊髓中控制手指按压的运动神经元（如典型的实验室实验中所见）。基本资讯处理是前馈式的这一假说，最直接的支持来自于IT细胞产生选择性反应所需的极短时间（约100毫秒）。

相反地，意识知觉被认为需要更持续、反复的神经活动，很可能是透过来自新皮质额叶区域回馈到感觉皮质区的全域性回馈，这种活动会随时间累积，直到超过临界阈值。此时，持续的神经活动会迅速传播到顶叶、前额叶和前扣带皮质区、视丘、屏状体及其他相关结构，这些结构支持短期记忆、多模态整合、规划、语言及其他与意识密切相关的过程。竞争机制会防止同时且主动地表征多于一个或极少数的知觉。这是全局工作空间理论对意识的核心假说。

简而言之，虽然视丘-皮质系统中快速但短暂的神经活动可以在没有有意识感觉的情况下调节复杂行为，但推测意识需要依赖于长距离皮质-皮质反馈的持续且有组织的神经活动。

## 历史

神经生物学家克里斯特弗里德·雅各布（1866–1956）主张，唯一必须具有神经对应的状态是直接的感觉和反应；这些被称为“语调”(intonations)。

动物的神经生理学研究对于意识行为的神经相关性提供了一些见解。Vernon Mountcastle在1960年代初期，开始研究这一组问题，他称之为“心智/大脑问题”，方法是研究体感觉系统(somatic sensory system)中知觉的神经基础。他在约翰霍普金斯大学的实验室与NIH的Edward V. Evarts一起，是最早从行为猴子身上记录神经活动的团队之一。受到SS Stevens强度估计法优雅性的启发，Mountcastle的团队发现三种不同的体感觉型态共享一个认知属性：在所有情况下，周边神经元的发放率都与所引发的知觉强度呈线性关系。更近期，Ken H. Britten、William T. Newsome和C. Daniel Salzman证明，在猴子的MT区域，神经元的反应变异性显示它们是运动方向决策的基础。他们首先利用讯号侦测理论证明神经元发放率可预测决策，接着又证明刺激这些神经元可以可预测地影响决策。Ranulfo Romo随后在体感觉系统中进行了类似研究，利用不同的知觉和大脑区域，证实少数几个大脑区域的神经元就能主导知觉决策。

其他实验室团队在更复杂的认知任务中，延续了Mountcastle将认知变数与神经元活动相关联的开创性工作。虽然猴子无法用语言描述它们的感知，但已经设计出行为任务，让动物可以透过非语言方式回报，例如做出手部动作。许多这类研究利用知觉错觉作为区分感觉（即大脑接收到的感觉资讯）与知觉（即意识如何诠释这些资讯）的方法。代表知觉而非仅仅是感觉输入的神经元活动模式，被解读为意识神经相关物的反映。

利用这种设计，Nikos Logothetis及其同事在颞叶发现了反映知觉的神经元。他们创造了一种实验情境，将相互冲突的影像呈现给不同的眼睛（即双眼竞争）。在这种情况下，受试者会报告双稳态知觉：他们会交替感知其中一个或另一个影像。Logothetis及其同事训练猴子用手臂动作报告它们所感知到的影像。Logothetis实验中的颞叶神经元经常反映猴子的知觉。具有这种特性的神经元在主要视觉皮质中较少被观察到，该区域对应于视觉处理的相对早期阶段。另一组在人类中使用双眼竞争的实验显示，大脑皮质的某些层可以被排除在意识神经相关物的候选范围之外。Logothetis及其同事在其中一个影像的知觉期间，将影像在双眼间切换。令人惊讶的是，知觉保持稳定。这表示有意识的知觉保持稳定，同时视觉皮质第4层（即输入层）的主要输入已经改变。因此，第4层不可能是意识神经相关物的一部分。Mikhail Lebedev及其同事在猴子的前额叶皮质中观察到类似的现象。在他们的实验中，猴子透过眼球运动报告所感知到的视觉刺激移动方向（这可能是一种错觉）。部分前额叶皮质神经元代表实际的刺激位移，部分则代表感知到的位移。在前额叶皮质中观察到与知觉相关的神经元，与Christof Koch和Francis Crick的理论一致，他们主张意识的神经相关物位于前额叶皮质。主张分布式神经处理的学者则可能会质疑意识在大脑中有明确位置的观点。

1994年，弗朗西斯·克里克写了一本通俗书籍《惊人的假说》，其论点是意识的神经相关性存在于我们的神经细胞及其相关分子中。克里克与他的合作者克里斯托夫·科赫试图避免与意识研究相关的哲学争论，强调寻找“相关性”而非“因果关系”。

对于这种相关性的本质有许多争议空间（例如，这是否需要大脑不同区域神经元的同步放电？额叶或顶叶区域的共同活化是否必要？）。哲学家大卫·查尔莫斯认为，意识的神经相关性，与记忆等其他相关性不同，无法对这一现象提供令人满意的解释；他称之为知觉难题。

## 资料来源

- Crick F. and Koch C. (1990) Towards a neurobiological theory of consciousness. Seminars in Neuroscience Vol2, 263–275.

## 继续阅读

- Atkinson, A., et al. "Consciousness: Mapping the theoretical landscape"
- Koch C. and Hepp K. (2006) Quantum mechanics and higher brain functions: Lessons from quantum computation and neurobiology. Nature 440: 611–2. (Freely available from http://www.theswartzfoundation.org/papers/caltech/koch-hepp-07-final.pdf (2007))
- Schall, J. " On Building a Bridge Between Brain and Behavior." Annual Reviews in Psychology. Vol 55. Feb 2004. pp 23–50.
- Vaas, Ruediger (1999): "Why Neural Correlates Of Consciousness Are Fine, But Not Enough". Anthropology & Philosophy Vol. 3, pp. 121–141. https://web.archive.org/web/20120205025719/http://www.swif.uniba.it/lei/mind/texts/t0000009.htm

## 外部链接

- Newsome Lab Publications.