洄游

洄游（fish migration）是少数物种的鱼类在其生命周期中相对于其原有栖息场所定期的规模迁徙现象，从每日到每年、甚至更长的周期，从数米到上千公里的距离。鱼类及其他海洋动物可能会因为觅食、繁殖或越冬等原因而洄游。鱼类洄游涉及Q1132245的运动，其规模和持续时间超过正常日常活动的范围。不过大部分的鱼类（如鲑鱼）洄游到目的地后便会死亡，只有少数会活着。

鲑鱼和银花鲈鱼为著名的溯河洄游鱼类，鳗鱼则为降河洄游鱼类。公牛鲨为广盐性鱼类，可自由穿梭于淡水与海水之中。许多海洋鱼类会进行昼夜垂直迁移，在晚上游至表层觅食，白天则潜回深海。金枪鱼等鱼类一年中会随着温度进行南北迁徙。渔业行为时常发生在这类鱼类的迁徙路线上。在淡水域的鱼类进行洄游时路线则容易因为水坝的构筑而受到阻断。世界上淡水洄游距离最长的鱼类是亚马逊河的金德氏扁口鲶（Brachyplatystoma rousseauxii），其溯河洄游距离达5500公里。

## 种类

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洄游虽然源于鱼类，但原则上亦适用于所有物种。根据洄游的原因还可分为生殖洄游、适温洄游和索饵洄游。此外，还有以下分类：

- 溯河洄游（anadromous，ἀνά+δρόμος）：指的是生活于海水中、逆流游至淡水繁殖的鱼类，例如鲑鱼、银花鲈鱼、闪光鲟、海七鳃鳗、胡瓜鱼科、美洲西鲱。
- 降河洄游（catadromous，κατά+δρόμος）：指的是生活于淡水、顺流游至海洋中繁殖的鱼类，例如鳗鱼。
- 河海洄游（amphidromous）：在一生中不同阶段会在海水或淡水域都生活的鱼类，其洄游并非以繁殖为目的，而是作为幼体进入不同盐度的水域摄食生长，随后返回原栖息地发育为成体，例如冬鰕虎鱼科、大斑南乳鱼。
- 远洋洄游（oceanodromous）：在一生中不同阶段会在不同海洋水域生活的鱼类，例如博氏喙鲛、双色笛鲷、伊氏石斑鱼。
- 纯淡水洄游（potamodromous）：在一生中不同阶段会在不同淡水区域生活的鱼类，例如鳟鱼、湖鲱、锯泥鳅。

### 溯河洄游与降河洄游

溯河洄游鱼类（anadromous）成年生活在海中，但逆流而上进入淡水河流中产卵。太平洋鲑（如大麻哈鱼）是典型代表：它们在溪流中孵化，迁往海洋摄食成熟，2–6年后返回原出生河流产卵，产卵后绝大多数个体死亡。溯河洄游还见于海鳟、三刺棘鱼、西鲱等。降河洄游鱼类（catadromous）则相反，成年生活在淡水，顺流而下进入海洋产卵。鳗鲡科的欧洲鳗鲡和美洲鳗鲡最为著名，它们从淡水河流长途迁徙至马尾藻海繁殖，幼鳗（玻璃鳗）随洋流漂移数月甚至数年，再返回原栖息河流。

下表列出已知的溯河/降河/河海洄游鱼类在各演化支中的分布：

类群｜目｜科｜洄游种数｜溯河｜降河｜河海

圆口纲｜七鳃鳗目｜囊鳃七鳃鳗科｜1｜1

袋七鳃鳗科｜2｜2

七鳃鳗科｜8｜8

软骨硬鳞亚纲｜鲟形目｜鲟科｜18｜18

海鲢总目｜海鲢目｜海鲢科｜1｜1

大海鲢科｜1｜1

鳗鲡目｜鳗鲡科｜16｜16

海鳝科｜1｜1

蛇鳗科｜1｜1

耳鳔系｜鲱形目｜鲱科｜31｜26｜2｜3

鳀科｜11｜5｜1｜5

锯腹鳓科｜7｜4｜3

鲤形目｜鲤科｜6｜6

脂鲤目｜琴脂鲤科｜2｜2

鲶形目｜海鲶科｜13｜3｜10

鲿科｜1｜1

拉链鲶科｜1｜1

鲨形鲶科｜1｜1

鳗鲶科｜1｜1

锡伯鲶科｜1｜1

原棘鳍亚纲｜南乳鱼目｜南乳鱼科｜11｜1｜10

鲑形目｜鲑科｜35｜35

胡瓜鱼系｜胡瓜鱼目｜胡瓜鱼科｜10｜10

香鱼科｜1｜1

逆鳍鱼科｜5｜1｜4

银鱼科｜6｜6

副棘鳍类｜鳕形目｜鳕科｜1｜1

江鳕科｜1｜1

棘鳍类｜卵附系｜双边鱼科｜4｜1｜3

银汉鱼目｜银汉鱼科｜1｜1

拟银汉鱼科｜2｜2

喉盘鱼目｜喉盘鱼科｜1｜1

鰕虎鱼目｜塘鳢科｜37｜5｜32

鰕虎鱼科｜103｜2｜101

溪鳢科｜2｜2

鲻形目｜鲻科｜34｜1｜27｜6

鲽形目｜鲽科｜2｜2

海龙鱼目｜海龙鱼科｜5｜5

鲀形目｜鲀科｜2｜2

鲹形目｜鲹科｜2｜2

狼鲈形目｜狼鲈科｜2｜2

刺尾鱼形目｜石首鱼科｜3｜3

鲉形目｜杜父鱼科｜8｜2｜6

棘鱼科｜2｜2

鲉科（绒皮鲉亚科）｜1｜1

鲈形目｜溪鳉科｜1｜1

鲈形目（续）｜笛鲷科｜2｜2

尖吻鲈科｜9｜2｜7

银鲈科｜7｜7

石鲈科｜1｜1

汤鲤科｜10｜5｜5

花鲈科｜1｜1

鲈科｜1｜1

真鲈科｜1｜1

鲈科｜1｜1

双弓鱼科｜1｜1

𬶟科｜1｜1

射水鱼科｜3｜3

总计｜444｜147｜73｜224

## 饵料鱼

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饵料鱼常常在产卵场、摄食场和 nursery 场之间进行大规模迁徙。特定种群的鱼群通常在这三地之间呈三角形路线移动。例如，北海鲱鱼的一个种群产卵场在挪威南部，摄食场在冰岛，nursery 场在挪威北部。这种大范围的三角迁徙具有生态重要性，因为饵料鱼在摄食时无法识别自己的后代，而这种移动有助于防止同类相食。

毛鳞鱼是胡瓜鱼科的一种饵料鱼，分布于大西洋和北冰洋。夏季，它们在冰架边缘密集的浮游生物群中摄食。较大的毛鳞鱼也捕食磷虾和其他甲壳动物。毛鳞鱼在春夏季大规模靠岸产卵并迁徙，在冰岛、格陵兰和扬马延岛之间浮游生物丰富的区域摄食。迁徙受到洋流的影响。在冰岛周围，性成熟的毛鳞鱼在春季和夏季进行北向的摄食迁徙，9月至11月返回，产卵迁徙则从12月或1月开始。

## 高度洄游物种

高度洄游物种（highly migratory species, HMS）的概念源自《联合国海洋法公约》（UNCLOS）第64条。公约未给出操作定义，但在附件一中列出了缔约国公认的高度洄游物种清单。该清单包括：金枪鱼及类金枪鱼物种（长鳍金枪鱼、蓝鳍金枪鱼、大眼金枪鱼、正鲣、黄鳍金枪鱼、黑鳍金枪鱼、扁舵鲣、南方蓝鳍金枪鱼、圆舵鲣）、刺鲅、乌鲂科、枪鱼、旗鱼、剑鱼、秋刀鱼和远洋鲨鱼。

这些高营养级的远洋洄游物种为摄食或繁殖而横跨大洋进行长距离洄游。它们属于远洋带物种，主要生活在开阔洋域，也可能周期性地出现在沿海水域。高度洄游物种的种群结构研究常依赖基因组学方法：黄鳍金枪鱼、长鳍金枪鱼、刺鲅等的基因组研究已成功区分来自不同洋盆的种群。

## 其他例子

### 溯河鱼类

最著名的溯河洄游鱼类是太平洋鲑，包括王鲑（Chinook）、银鲑（Coho）、狗鲑（Chum）、粉红鲑（Pink）和红鲑（Sockeye）。它们在淡水溪流中孵化，迁往海洋摄食成熟，2–6年后返回原出生河流产卵。鲑鱼有能力溯游数百公里，人类需要在水坝上安装鱼道以帮助它们通过。其他溯河鱼类包括海鳟、三刺鱼、海七鳃鳗和西鲱。

部分太平洋鲑（王鲑、银鲑、虹鳟）被引入北美五大湖后，形成了纯淡水洄游种群，在产卵水域和摄食水域之间完全在淡水中迁徙。

### 降河鱼类

淡水鳗鲡是降河洄游的典型代表。美洲鳗鲡和欧洲鳗鲡从淡水河流长途迁徙至马尾藻海产卵，其幼体随洋流漂移数月甚至数年，再返回原河流成为玻璃鳗或线鳗。

### 广盐性鱼类

公牛鲨是一种广盐性鱼类，栖息于中美洲的尼加拉瓜湖和非洲的赞比西河，均为淡水环境，但也会迁徙至海洋。尼加拉瓜湖的公牛鲨洄游至大西洋，赞比西河的种群则洄游至印度洋。

### 昼夜垂直迁移

许多海洋鱼类在夜间游至表层摄食，白天返回深层水域。这种昼夜垂直迁移是海洋中最常见的洄游行为之一。

### 淡水洄游

纯淡水鱼类的洄游通常距离较短，典型模式是从湖泊到河流或反向迁徙以产卵。但濒危的科罗拉多铲鲑（Ptychocheilus lucius）的淡水洄游距离可达100公里，无线电标记研究记录到的最大距离为300公里。该鱼类的洄游表现出高度的归巢性，可向上游或下游移动以到达激流峡谷中的特定产卵点。

### 鸟类传播

鱼类偶尔可通过食鱼鸟类传播。鸟类吞食鱼卵后，卵可在消化道中存活并被排泄至新水体。但通过鸟类消化道后的鱼卵存活率较低。

## 历史上的渔业开发

自史前时代以来，人类就在溯河鱼类进入淡水河流洄游期间对其进行捕捞（此时鱼类更易捕获）。在加利福尼亚的莫罗溪流域，可追溯至磨石文化期的社会就已经开发溯河渔业资源。内华达州的派尤特人自史前时代起就在特拉基河捕捞溯河洄游的拉洪坦割喉鳟，这一传统延续至今。

## 知名的洄游鱼类

- 鲑鱼/鳟鱼
- 鲔鱼
- 中华鲟
- 鲥鱼
- 鳗鲡
- 松江鲈
- 沙丁鱼
- 小黄鱼
- 金枪鱼
- 鳗鱼

## 参考书目

- Blumm, M (2002) Sacrificing the Salmon: A Legal and Policy History of the Decline of Columbia Basin Salmon Bookworld Publications.
- Bond, C E (1996) Biology of Fishes, 2nd ed. Saunders, pp. 599–605.
- Hogan, C M (2008) Morro Creek , The Megalithic Portal, ed. by A. Burnham
- Lucas, M.C., and E. Baras. (2001) Migration of freshwater fishes. Blackwell Science Ltd., Malden, MA
- Appendix A: Migratory Fish Species in North America, Europe, Asia and Africa in Carolsfield J, Harvey B, Ross C and Anton Baer A (2004)Migratory Fishes of South America World Fisheries Trust/World Bank/IDRC. ISBN 1-55250-114-0.

## 外部链接

- United Nations: Introduction to the Convention on Migratory Species
- Living North Sea – International project on tackling fish migration problems in the North Sea Region
- Fish Migration Network – Worldwide network of specialist working on the theme fish migration