人类演化历程

人类演化历程记录了人及其祖先在发展与演化过程中的重要事件，还包括对可能是人类祖先的物种的简要介绍。但其中并不包含生命起源的内容，只是描述从生命诞生直至演化为人类的可能历程。本条目的内容都基于对古生物学、发育生物学、形态学的研究，以及解剖学和遗传学的数据。对人类演化的研究是人类学的一个重要分支。

## 生物学分类

以下为现代人类的生物学分类：

分类级别｜学名｜通俗名称｜距今年份｜

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演化树

域｜真核域 Eukarya｜细胞含细胞核｜18.5亿年

（未分级）｜单鞭毛生物 Amorphea｜细胞中拥有（或其祖先拥有）单个鞭毛的真核生物。｜14亿年

（未分级）｜OBA超类群 Obazoa｜由Breviatea、Apusomonadida以及后鞭毛生物组成

（未分级）｜后鞭毛生物 Opisthokonta｜其鞭毛细胞都有单一个位于后侧的鞭毛在推动它们｜10.1亿年

总界｜动物总界 Holozoa｜包括了动物和其它与动物界近缘、但与真菌界远缘的单细胞亲属在内。

（未分级）｜蜷丝动物 Filozoa｜仍保留着由肌动蛋白所构成，实心、丰满且单一个的鞭毛

（未分级）｜领鞭毛动物 Choanozoa｜包含领鞭毛虫和各种动物

界｜动物界 Animalia｜动物｜6.65亿年

亚界｜真后生动物亚界 Eumetazoa｜所有具有细胞组织的动物

（未分级）｜副同源异形基因动物 ParaHoxozoa｜拥有同源异形基因/副同源异形基因

（未分级）｜浮浪幼虫样动物 Planulozoa

（未分级）｜两侧对称动物 Bilateria｜体形上呈两侧对称

（未分级）｜肾管动物 Nephrozoa｜具有排泄构造

总门｜后口动物总门 Deuterostomia｜胚胎发育时第一个形成的开口（胚孔）变成了肛门

门｜脊索动物门 Chordata｜脊椎动物和相近的无脊椎动物｜5.3亿年

（未分级）｜嗅球类 Olfactores｜具备独立的呼吸系统以及专门的感知器官

亚门｜脊椎动物亚门 Vertebrata｜脊椎动物｜5.2亿年

下门｜有颌下门 Gnathostomata｜拥有上下颌

小门｜真有颌类 Eugnathostomata

（未分级）｜真口类 Teleostomi｜颌为舌接式，头颅骨化

高纲｜硬骨鱼高纲 Osteichthyes｜骨骼多为硬骨，身体被硬鳞、圆鳞或栉鳞，有时裸露无鳞

（未分级）｜肉鳍鱼类 Sarcopterygii

（未分级）｜肺鱼四足纲 Dipnotetrapodomorpha

（未分级）｜扇鳍鱼类 Rhipidistia

（未分级）｜四足形类 Tetrapodomorpha

（未分级）｜始四足类 Eotetrapodiformes

（未分级）｜希望螈类 Elpistostegalia

（未分级）｜坚头类 Stegocephalia

总纲｜四足总纲 Tetrapoda｜四足动物｜3.65亿年

（未分级）｜爬行形类 Reptiliomorpha

（未分级）｜羊膜动物 Amniota｜羊膜动物，完全适应陆地的四足动物｜3.20亿年

（未分级）｜合弓纲 Synapsida

（未分级）｜盘龙类 Pelycosauria

（未分级）｜真盘龙类 Eupelycosauria

（未分级）｜Metopophora

（未分级）｜哈普托齿龙型类 Haptodontiformes

（未分级）｜楔齿龙形类 Sphenacomorpha

（未分级）｜楔齿龙类 Sphenacodontia

（未分级）｜泛兽孔类 Pantherapsida

（未分级）｜楔齿龙超科 Sphenacodontoidea

（未分级）｜兽孔类 Therapsida

（未分级）｜犬齿兽类 Cynodontia

（未分级）｜外犬齿兽类 Epicynodontia

（未分级）｜真犬齿兽类 Eucynodontia

（未分级）｜新颌兽类 Probainognathia

（未分级）｜原带齿兽类 Prozostrodontia

（未分级）｜哺乳形态类 Mammaliamorpha

（未分级）｜哺乳型类 Mammaliaformes

纲｜哺乳动物纲 Mammalia｜哺乳动物｜2.20亿年

（未分级）｜兽形类 Theriimorpha

（未分级）｜兽型类 Theriiformes

（未分级）｜Trechnotheria

（未分级）｜歧兽类 Cladotheria

（未分级）｜原磨楔齿类 Prototribosphenida

（未分级）｜Zatheria

（未分级）｜磨楔齿类 Tribosphenida

亚纲｜兽亚纲 Theriiformes｜胎生的哺乳动物｜1.6亿年

下纲｜真兽下纲 Eutheria｜有胎盘的哺乳动物 (非有袋类)｜1.25亿年

（未分级）｜胎盘动物 Placentalia｜所有现存真兽类的共同祖先及其后代

高目｜北方真兽高目 Boreoeutheria｜灵长总目、蝙蝠、鲸鱼、绝大多数有蹄的哺乳动物、绝大多数食肉哺乳动物

总目｜灵长总目 Euarchontoglires｜灵长目动物、啮齿类动物、兔、树鼩、鼯猴｜9500万年

大目｜真灵长大目 Euarchonta｜灵长目动物、树鼩、鼯猴｜6500万年

上目｜灵长形上目 Primatomorpha｜灵长目动物、鼯猴

目｜灵长目 Primates｜灵长目动物｜5500万年

亚目｜简鼻亚目 Haplorrhini｜有简单鼻子的灵长目动物（包括猿、猴、眼镜猴）｜4000万年

下目｜类人猿下目 Simiiformes｜“高级”的灵长目动物，类人猿，包括猿、旧世界猴、新世界猴）

小目｜狭鼻小目 Catarrhini｜鼻子向下的灵长目动物，包括猿、旧世界猴｜3600万年

总科｜人猿总科 Hominoidea｜猿类｜2500万年

科｜人科 Hominidae｜猩猩类（人类、黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩、猩猩）｜1700万年

亚科｜人亚科 Homininae｜人类、黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩｜1250万年

族｜人族 Hominini｜包括人属、南猿、黑猩猩、倭黑猩猩等｜600万年

亚族｜人亚族 Hominina｜仅包括人属｜280万年

属｜人属 Homo｜人类｜280万年

种｜智人 Homo sapiens｜现代人类｜35万年

亚种｜晚期智人 Homo sapiens sapiens｜解剖学意义上的现代人类｜20万年

## 时间表

### 早期生命

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时代｜事件

137.98±0.37亿年前｜宇宙诞生.

136亿年前｜银河系诞生.

45.7亿年前｜太阳在一个坍缩的氢分子云内形成.

45.4亿年前｜地球诞生.

42.8亿年前｜最早的生命出现。2017年，科学家在加拿大魁北克发现42.8亿年前的微体化石，认定可能是地球上最古老的生命证据。

42亿年前｜海洋形成.

39亿年前｜与细胞类似的原核生物出现。

28亿年前｜蓝藻出现。是目前以来发现到的最早的光合放氧生物，对地球表面从无氧的大气环境变为有氧环境起了巨大的作用。通过刺激生物多样性和导致厌氧生物接近灭绝，显著的改变了在地球上生命形式的组成。

25亿年前｜生物学会利用氧气，发生大氧化事件。

18.5亿年前｜更为复杂的真核生物出现（共生体学说）。

12亿年前｜生物演化出有性生殖的能力，引发了演化速度的加快。

9亿年前｜领鞭毛虫可能与动物界的祖先类似，或许是多孔动物的直接祖先。属于领鞭毛目的原绵虫或许是目前仍旧存活的生物中与动物的祖先最相似的。它们按群而居，并且细胞已开始有了不同的分工。

6.65亿年前｜最早的动物出现，普遍认为与海绵类似。海绵是最简单的动物之一，有部分差异化的组织。海绵（多孔动物门）还是系统发生学中目前仍存活的最古老的动物界的门。

5.8亿年前｜所有动物的运动可能起源于刺胞动物。现今几乎所有的刺胞动物都拥有神经和肌肉。由于它们是具有这一特点的最简单的动物，因而很有可能它们的祖先是最先同时拥有神经与肌肉的动物。刺胞动物还是最早拥有真正确定形态的躯体的动物，并且它们都是中心对称的。

5.5亿年前｜扁形动物门是最早拥有大脑的动物，也是现存形态左右对称的最简单的动物。同时，它们还是具有器官的最简单的动物。

5.4亿年前｜肠鳃纲动物被认为与和其形态相似的其他蠕虫类生物相比更为特别，也更为先进。它们有一个使用心脏的循环系统，而这个心脏本身还可能用作肾。它们有一个与原始鱼类相似的鳃的结构用来呼吸，因此有时候被认为是脊椎动物与无脊椎动物间的连接。

### 脊索动物

时代｜事件｜

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皮卡虫

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牙形石

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盾皮鱼

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腔棘鱼

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潘氏鱼

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提塔利克鱼｜

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潘氏鱼（Panderichthys）、提塔利克鱼(Tiktaalik)、鱼石螈（Ichthyostega）、腔棘鱼（Coelacanth）

5.3亿年前｜皮卡虫是目前已知最原始的脊索动物之一。现存的文昌鱼保留了皮卡虫的一些特点。

5.2亿年前｜最早的脊椎动物出现。它们的特点是没有下腭且骨架由软骨构成，与后代相比还缺少很多特征。

4.8亿年前｜甲胄鱼类出现，甲胄鱼类是有颔鱼类的祖先。

4.3亿年前｜盾皮鱼是一类史前有颔鱼类，它们最先拥有了从鳃弓演化而来的下腭。它们的头部和胸部由清晰的甲片构成，其他部分则布满鱼鳞或暴露在外。

4.1亿年前｜最早的腔棘鱼出现。直到1938年发现了活标本以前，人们一直都认为这一目的动物已经灭绝。这也是它们通常被称为活化石的原因。

3.9亿年前｜潘氏鱼是一种35到50厘米长的肉鳍鱼总纲，生活在泥盆纪中期。它们有与四足类相像有头部，可以说是从肉鳍鱼到早期四足类的过渡物种。

3.75亿年前｜生存于泥盆纪晚期的提塔利克鱼是属于肉鳍鱼总纲的一个物种，已经出现了一些四足动物的特征。

### 四足动物

时代｜事件｜

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棘螈

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鱼石螈

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林蜥

3.65亿年前｜部分肉鳍鱼总纲的物种演化出了腿，从而四足类出现。它们最早出现于浅滩和沼泽的淡水栖息地中。原始四足类动物的主要特点有两叶的大脑、扁平的脑壳、宽大的嘴部以及短小的口鼻。长在脸部上方的眼睛说明它们曾是底栖生物。它们还演化出了由肉和骨头组成的鳍。被称为活化石的腔棘鱼就是肉鳍鱼的一种，只是还没有演化出这些适应浅水的特征。这种四足类把鳍当作桨来使用，从而才能在长满杂草与碎石的栖息地生活。作为四足类动物四肢普遍特征的肘部和膝盖已经可以从这种原始的动物中隐约看到了。棘螈是一种已灭绝的两栖动物，是最早拥有可辩认的四肢的动物。它们也被认为可能是最早具有在陆地上生活能力的脊椎动物。只是由于缺少了腕关节，它们在陆上生活会很困难，并且它们的四肢也不足以完全支撑它的体重。它们同时拥有肺和鳃，这也显示了它们是处于肉鳍鱼到陆栖脊椎动物间的过渡物种。鱼石螈是最早的四足类动物之一。因为拥有腿部、手臂和指骨，它们被看作是鱼类到两栖动物之间的连结。虽然如此，但它们的四肢仍旧不太可能用来行走。它们只有小部分时间离开水中，此时四肢的用处是帮助它们穿越泥地。两栖动物是最早演化出肺的四足动物，现存的两栖动物也都还留有一些早期四足类的特征。

3.2亿年前｜地球陆地形成盘古大陆。羊膜动物出现。林蜥就是最早的羊膜动物之一。它身长20厘米（包括尾部），形态类似于现存的蜥蜴。它有小而锐利的牙齿，可能以千足虫或早期昆虫为食，是羊膜动物和合弓类的祖先。随着羊膜卵的演化，羊膜动物学会了在陆地上生殖并将蛋产在湿地上，而不用再回到水中繁殖，这也使它们的足迹来到了干旱的内陆。与两栖动物相比，它们拥有更发达的神经系统，已经有了十二对脑神经。

### 哺乳动物

时代｜事件｜

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犬颌兽

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强壮爬兽

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侏罗兽

3.1亿年前｜羊膜动物出现不久，就演化为了两个分支。一个演化支为双孔亚纲（属于蜥形纲），这一支成了现在的爬行动物。另一支则是合弓纲，它们眼窝后演化出了一对颞颥孔，作用是下颌肌肉的附着处。最早的似哺乳爬行动物是合弓类的盘龙目。

2.75亿年前｜很快盘龙目就演化成了兽孔目，而兽孔目则是哺乳动物的直接祖先。兽孔类有着更大的颞颥孔，也更像哺乳动物。它们的牙齿也显现出了更多的区别。

2.6亿年前｜兽孔目的分支犬齿兽亚目演化出了次生腭和毛发。次生腭使动物能够进食与呼吸同时进行。

2.2亿年前｜兽孔目的分支犬齿兽亚目演化出了更多的哺乳类特征。犬齿兽类的下腭与现代哺乳动物类似，是所有现代哺乳动物的直接祖先。最早的哺乳动物从犬齿兽类演化而来。大多数早期哺乳动物身形很小、与鼩鼱类似，并以昆虫为食。虽然没有化石证据，但很有可能这些动物幼时能够由乳腺保持恒定的体温。同时大脑的新皮质出现，这是哺乳动物的独特特征。

2.0亿年前｜泛大陆开始第一阶段分裂.

1.6亿年前｜哺乳动物丢失终身换牙能力，并且听小骨和外耳演化成型，泄殖口彻底分开为肛门和阴部。

1.25亿年前｜始祖兽是一种真兽下纲哺乳动物，也是胎盘类哺乳动物的祖先。它们与现代睡鼠相像，化石在中国辽宁有发现。

9500万年前｜鼠与人类的共同祖先出现。

### 灵长目

时代｜事件｜

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更猴｜

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辛普森氏果猴

8500-6500万年前｜一类身材小巧、在夜间出没、生活在树上并以昆虫为食的灵长动物出现，它们演化出了后来的灵长目、树鼩目和皮翼目。灵长形类是灵长动物的一个分支，包括了更猴目和灵长目。更猴是更猴目的一个物种。它们与灵长目近似，但仍有爪子，眼睛也还位于头部两侧。由于这些特点，它们在陆地上的活动比在树上更迅速，但已开始花更多时间在树枝上，以树叶和水果为食。更猴目动物可能是所有灵长目动物的祖先。辛普森氏果猴是最后的更猴目动物之一，它们已有了能抓东西的趾，但眼睛还不能向前看。

4700万年前｜麦塞尔达尔文猴是原猴亚目（包括狐猴和其他原始灵长类动物）与类人猿下目（包括猴与猿）间的过渡形态。与狐猴类似，但长出了拇指。

4000万年前｜灵长目演化为了原猴亚目和简鼻亚目。原猴亚目包括了现今的狐猴和懒猴，简鼻亚目则包括了眼镜猴、猴与猿。亚洲德氏猴属于早期的简鼻亚目，这是一种老鼠般大小、日间活动、同时拥有细小眼睛的猴类。简鼻亚目在演化中丧失了产生维生素C的能力，使它与它的后代都必须在食谱中加上水果，从而得以从外部获取维生素C。

3000万年前｜简鼻亚目的两个演化支为阔鼻小目和狭鼻小目。阔鼻小目，又被称为新世界猴，它们拥有可卷曲的尾巴，同时雄性都是色盲。它们可能通过用植被制成的筏跨越大西洋迁移到南美洲。而大多狭鼻小目则留在了非洲。埃及猿是一种早期的狭鼻小目。｜

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3000万年前埃及猿｜

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2500万年前原康修尔猿

2500万年前｜狭鼻小目演化为了两个总科，分别为猴总科（旧世界猴）和人猿总科（猿）。原康修尔猿是一个狭鼻小目的早期属，它们具有旧世界猴和猿的混合特征。与旧世界猴类似的是它们薄薄的牙釉质、窄小的胸腔、轻质的骨架、短小的四肢以及栖息于树上的习性。与猿类似的则是它们没有尾巴、演化的肘部以及与体形相比更大的大脑。非洲原康修尔猿可能是长臂猿、猩猩和人的共同祖先。

### 人科

时代｜事件｜

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700万年前乍得沙赫人

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440万年前地猿

1700万年前｜人科从长臂猿科的祖先中分离出来。

1250万年前｜人亚科从猩猩亚科的祖先中分离出来。加泰罗尼亚皮尔劳尔猿可能是人及各种猩猩的共同祖先，至少是最接近共同祖先的物种。皮尔劳尔猿与人和猩猩一样对爬树有特殊的适应能力，即拥有宽而平的胸腔、挺直的脊椎、可弯曲的手腕以及靠在背上的肩胛骨。

1000万年前｜人族从大猩猩族的祖先中分离出来。

700万年前｜人亚族从黑猩猩亚族的祖先中分离出来，两者的最近共同祖先就生活在这一时代。有人把乍得沙赫人称为人和黑猩猩的最近共同祖先，但在这一点上还存有争议。图根原人则被认为是在人与黑猩猩分开之后人的最早祖先，它们生活的时代为600万年前。人与黑猩猩的共同特征是在出生的前两年喉头会易位到咽头与肺之间的位置，这说明两者的共同祖先也拥有这一特征。

440万年前｜地猿是属于人亚科早期属，目前文献中已有其两个物种的描述。一是始祖地猿，生活在440万年前的上新世早期；二是卡达巴地猿，生活在560万年前的中新世晚期。始祖地猿有一个约300-350立方厘米的大脑，大小与现代的倭黑猩猩和雌性黑猩猩相当，但远小于南方古猿的大脑，大约是现代人类的$\tfrac{1}{5}$左右。它们是树栖动物，这意味着它们需要在森林中与其他动物争夺食物，包括现代黑猩猩的祖先。

360万年前｜在肯尼亚莱托里人们发现了一些留在火山灰中的两足动物的足迹，这些足迹的主人便是阿法南方古猿。它们生活在约390-290万年前，被认为是南方古猿属和人属的共同祖先。与现存及已灭绝的猩猩相比，阿法南方古猿的犬齿和臼齿已经减小，只是相对现代人类而言还更大一些。它们同样还有一个相对更小的大脑（约380-480立方厘米）和凸颌的脸部。从在草原环境中被发现的情况来看，它们很可能已经开始将肉类添加到食谱中。而在对阿法南方古猿脊椎的分析中发现，甚至在怀孕期间，它们都已开始使用两足行走。

350万年前｜人属的可能祖先肯尼亚平脸人出现。

300万年前｜两足的南方古猿在非洲大草原出现，当时它们被恐猫所猎食。遗落的体毛大约处于300-200万年前，基本与两足类的发展平行。

### 人属

时代｜事件｜250万年前能人｜180万年前直立人

280万年前｜人属物种出现。参见卢多尔夫人。能人是与其相比更瘦长、更智慧的匠人的祖先。直至144万年前它们都与直立人一同生存在地球上，因而不太可能是直立人。石器出现，旧石器时代早期开始。

190万年前｜直立人（Homo erectus）在非洲出现。直立人与现代人类有着很大程度的相似，不过脑容量还只有现代人的74%。它们有更平的前额和更小的牙齿。乔治亚人、匠人、北京人、海德堡人有时都被认为属于广义的直立人。从180万年前的乔治亚人开始，它们的骨盆和脊骨都与现代人更相似，也使它们有能力穿越很长的距离去追随其他的动物。这是人们第一次在非洲以外的地方发现古人类化石。乔治亚人较直立人早80万年在欧洲定居，可能是欧洲定居的第一种人族.

150万年前｜150万年前匠人（Homo ergaster）学会了使用火。它们的身高大概有1.9米。120万年前，由于人类祖先体毛的缺失，导致了深色皮肤的演化。70万年前北京人首次在亚洲出现。但根据单地起源说，它们并不是亚洲人类的祖先，而只是匠人的旁系物种。海德堡人则有更先进的刀具，从而帮助他们猎杀诸如马之类的更大的动物。

51.6万年前｜前人（Homo antecessor）是人类与尼安德特人的共同祖先。以现在的估计，人类与已灭绝的尼安德特人有20000-25000个基因和99%的DNA相同，还有大约95%-99%的DNA与现存的黑猩猩相同。同时，尼安德特人的FOXP2基因（一种控制语言能力的基因）与人类相同，这意味着人属的祖先也拥有同样的FOXP2基因。

35.5万年前｜三个身高1.5米的海德堡人的足迹在意大利的火山灰中被发现。它们是尼安德特人和人类的共同祖先。形态学上与直立人相似，但有更大的脑容量，约为现代人的93%。它们的平均身高有1.8米，比现代人更为健壮。旧石器时代中期开始。

19.5万年前｜在埃塞俄比亚奥莫河发现的奥莫遗迹是证明远古智人是从海德堡人演化而来的最早化石证据。｜

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人（先驱者镀金铝板）｜

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人科群体的时空分布模拟

16万年前｜位于现今埃塞俄比亚的长者智人有了丧葬仪式，并学会了宰杀河马。

15万年前｜线粒体夏娃生活在东非。她是所有现存人类的母系最近共同祖先（线粒体基因通过母系遗传）。值得注意的是，这并不说明她和与其同时代的其他人类有不同的特征。

7万年前｜线粒体单倍群L2出现，有了行为现代性。

6万年前｜Y染色体亚当生活在非洲。他是所有现存人类的父系最近共同祖先（Y染色体基因通过父系遗传）。线粒体单倍群M和N出现，他们参与了迁移出非洲的进程。

5万年前｜迁移到南亚。M168突变型出现（所有非洲以外的男性携带）。旧石器时代晚期开始。线粒体单倍群U、K出现。

4万年前｜迁移到澳洲和欧洲（克罗马侬人）。

2.5万年前｜尼安德特人灭绝。Y染色体单倍群R2、线粒体单倍群J和X出现。

1.2万年前｜全新世、中石器时代开始。Y染色体单倍群R1a、线粒体单倍群V和T出现。欧洲人演化出了淡肤色（SLC24A5基因）。佛罗勒斯人灭绝，智人（Homo sapiens）成为了人属中唯一存活的物种。