植物解剖学

植物解剖学是一门研究植物的内部构造，从而了解植物体各部之功能的学科，通常研究现生植物。

植物高度演化，其结构上及功能上的特化，于植株外部反应了其身体的分化，在内部则反应于不同类别的细胞、组织、组织系统、器官等。

早期的植物解剖学被涵纳在描述植物的外形及外部构造的植物形态学之中，大约在20世纪中期方被考虑为一独立的学门，具有专门的研究领域，并被认为是专门研究植物内部构造的科学。现代的植物解剖学经常是细胞层级的显微构造，即组织切片、显微镜学相关议题等。

## 研究范围

解剖学常常作如下的分类：依器官、组织、细胞等等作为研究主题。下列为常见的研究课题及相关的细胞及组织：

### 器官

通常以器官来作为较大的解剖学分支，较常见者如木材解剖学。

- 花：花萼、花瓣/花冠、雄花器、雌花器
- 叶
- 茎
- 果实/种子：胚珠 (种子之发育)、果皮、假果等各种果实。
- 木材解剖：树皮、木栓层、韧皮部、维管束形成层、心材与边材、枝瘤
- 根

### 细胞及组织

植物体各部各具特色及功能，而又互为一体，加上可能各部位之间能互为转变，使得在解剖学里去区分细胞与组织等分类方法变得有些不合适，但以研究来说，这样的分类能提供我们去了解细胞与组织的分化机制，以及它们所处于植物体位置之关系，更深远地，可以去理解相似的或不相似的分类群之关系。

#### 组织系统

1875年，J. Sachs 提出植物体内的三个组织系统：表层系统、维管束系统、基本系统

- 表层系统 (dermal system)：包覆植物体外表，提供保护功能的表皮组织；经常位于表皮内侧，具次生加厚的细胞壁以支持表皮的周皮组织。
- 维管束系统 (vascular system)：负责输导的木质部 (传输水分) 及韧皮部 (运送食物)。
- 基本系统 (fundamental or ground system)：成了植物体中基本的部分，但因分布不同部位，而有程度不等的分化 (特化)。最常见的是薄壁组织、厚角组织、厚壁组织。

#### 常见的细胞及组织类型

- 表皮组织：植物体在初生生长阶段，其表面由表皮细胞覆盖。到了次生生长阶段通常会由周皮组织取代。因应这种位于表面的状态，表皮细胞具有一些特性：
- 细胞的形状可能多样，但是通常是表格状的排列方式。
- 其他种类的表皮细胞常见的有：气孔的保卫细胞、各种由表皮发育的毛茸 (trichome，例如根毛)。
- 表皮组织可能会含有分泌的细胞及厚壁细胞。
- 表皮组织在地上(空中，aerial)部分的外壁外被角质层覆盖，而外壁、某些部分、或整个细胞的细胞壁会有角质化现象。
- 表皮组织为植物体提供机械性保护，并且与蒸散作用、通气作用有关。
- 周皮组织：由木栓组织、木栓形成层、栓皮层所构成。
- 木栓形成层发生于具有次生生长的中轴器官的表面，亦即其来源为次生生长。它会朝外分生出木栓组织，朝内生成栓皮层。
- 栓皮层可能数量极少或阙如。栓皮层通常由薄壁细胞组成。
- 木栓细胞通常呈格子状，排列致密，成熟时无原生质体，细胞壁木栓化。
- 通常存在于根、茎皮层，也存在于叶肉中，呈现连续性的组织，源自皮层、髓、叶者为初生生长；有些薄壁组织在维管束组织中，为纵向束状、放射状，为初生生长。
- 薄壁细胞的特色为活细胞，具有生长及分裂的能力。
- 最常见为多角形，亦有星形或长形的细胞。
- 细胞壁为初生壁，且不具次生壁。
- 薄壁组织相关的作用：光合作用、多种物质的储藏、愈伤作用、不定构造的始原(如不定根、不定芽)。
- 薄壁细胞可能特化为分泌构造或排泄构造。
- 厚角组织：通常位于茎的皮层成束或连续的柱状，或者在叶的柄沿叶脉分布到叶片。在根部则极为罕见。它是与薄壁组织极相关的活组织，或有学者以为它是薄壁组织的一类，特化而作为植物幼期的支持构造。
- 厚角细胞的形状多样，从短小的棱镜形至长形都有。
- 最主要的特征是其细胞壁为不均匀加厚的初生壁。
- 厚壁组织：厚壁组织的分布可能是连续性的大团、或者细胞数量少的一群、甚或是埋在众多其他细胞中的单一细胞。它可能生成于初生生长或次生生长的植物体的任何一个部位，是成熟植物体部位的主要的支持元素。
- 厚壁细胞具极厚且通常为木质化的次生壁，成熟时不具原生质体。
- 具二种形式：硬壁细胞及纤维。硬壁细胞的形状由多角形至长形，形状多样；纤维细胞则通常是细瘦长形。
- 木质部：与韧皮部密切联系且通达整个植物体，是一种构造、功能都极其复杂的组织，具有多种功能各异的细胞。
- 木质部的主要功能为：输导水分、储藏、支持。
- 木质部以其来源看，可能为初生的或次生的。
- 主要的输导水分之细胞为管胞与导管细胞；导管细胞头尾相接连成导管。
- 储存功能主要是薄壁细胞，通常是排列成纵向，在次生木质部中为射线。
- 机械性的细胞主要为纤维细胞及硬壁细胞。
- 韧皮部：具有多种细胞，是个复杂的组织。与木质部同时产生，整个植物皆有分布。
- 主要功能为输导、储存养份、支持。
- 其来源有初生的初生韧皮部或次生的次生韧皮部。
- 主要的输导组织有筛胞及筛管细胞，二者在成熟后皆不具细胞核。筛管细胞头尾相连结成为筛管，并与伴细胞相关。伴细胞为特殊的薄壁细胞。
- 其他的薄壁细胞多呈纵向排列。次生韧皮部亦具有薄壁细胞，即为射线。
- 支持的组织有纤维及硬壁细胞。

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- 分泌构造：会产生各种分泌物的细胞为分泌细胞，并不会形成明显的组织"形状"，可能出现在其他的初生或次生的组织中，可能是单一细胞、成群、成列出现、并以多少"成形组织"(definitely organized) 发生于植物体的表面。
- 植物体表的分泌细胞主要是腺状的表皮细胞、毛茸、腺体，例如花部的蜜腺、花外的蜜腺、某些泌水器、及消化腺。这些腺体通常分化为位于表面的分泌细胞，与非分泌细胞，非分泌细胞负责支持整个腺体。
- 位于植物内部的分泌构造有：分泌细胞、细胞间腔(隙)、内衬分泌细胞的管道 (如松脂管)、分泌腔 (由分泌细胞之崩解形成，如油腔)。
- 泌乳细胞(或组织)可能应算在植物内部的分泌构造。
- 泌乳组织可以是通常为分枝状的单一细胞、或是藉细胞壁部分融解而排成长列，前者被为 nonarticulated laticifer，后者则称为 articulated laticifer。
- 泌乳细胞的分泌物称为乳胶，可能含高量的橡胶。
- 泌乳细胞通常为多核的。

## 历史

- 公元前300年，泰奥弗拉斯托斯写了大量的植物学专论，仅其二遗留至今，虽然不能禁得起文艺复兴时期科学的检验，但他发展出了形态及分类的概念。
- 瑞士的医师及植物学家加斯柏·鲍欣在植物的分类中，引介了二名法，1596年所出版的 《Pinax theatri botanici》是第一个使用二名法命名植物的专著。其分类的标准包括了植物间的自然关系，这些关系极大一部分是指形态构造而言。
- 意大利的医师与显微镜专家马尔切洛·马尔皮吉是植物解剖学的二位奠基者之一， 1671年他出版了《植物解剖学》(Anatomia Plantarum) 是自亚里士多德以来在植物学上的一重大进步。
- 英国医师尼希米·格鲁，植物解剖学的二位奠基者之一，于1672年出版了《植物哲学史构想》(An Idea of a Philosophical History of Plants)，以及于1682年的《植物解剖学》(The Anatomy of Plants)。他虽然称细胞为小囊泡 (vesicle)、小囊 (bladder)，但被认为是最早辨识出植物细胞的人。他也是最早正确鉴识出植物的性器官－花，及花部的人。
- 十八世纪，林奈根据植物的构造与其早期的解剖研究，建立起植物分类学，虽然他所使用的特征在后来的比较及分化上的科学价值已经改变，但林奈所建立的基础原理仍是极为重要。1753年他出版了《植物种志》。
- 法国植物学家夏尔-弗朗索瓦·布里索·德米尔贝尔于1802年出版了《植物解剖学及生理学专论》(Traité d'anatomie et de physiologie végétale)，成为植物细胞学的肇始人。
- 约翰·雅各布·保罗·莫登霍尔 (Johann Jacob Paul Moldenhawer) 于1812年出版《植物解剖学》(Beyträge zur Anatomie der Pflanzen)，描述植物组织的显微研究。
- 1813年，瑞士的植物学者奥古斯丁·彼拉姆斯·德堪多出版《植物学基础理论》(Théorie élémentaire de la botanique)，应该以解剖学而非生理学作为植物分类的依据。根据此种科学的基础他以植物构造作为植物属的定义以及区分界线。
- 1830年，弗兰茨·迈恩出版了第一篇植物解剖学的回顾性文献，《植物解剖学》(Phytotomie)。
- 1838年，德国的植物学者，马蒂亚斯·雅各布·施莱登出版了《植物发生论》(Contributions to Phytogenesis) 叙及“较低等的植物皆为单一细胞构成，而高等的植物则由许多的细胞所组成”，这个论述确立了也承续了米尔贝尔的研究。
- 德国-波兰的植物学者爱德华·斯特拉斯伯格记录了植物细胞的有丝分裂，并进一步说明了，新的细胞之核只能由另一个早已存在的核分裂出。他的《原生质研究》(Studien über Protoplasma) 于1876年出版。
- 德国植物学者戈特利布·哈伯兰特研究植物生理学，将植物组织根据其功能分类。在此基础上，他于188年发表《植物生理解剖学》(Physiologische Pflanzenanatomie)，其中他提到植物组织的12个系统——吸收系、机械系、光合系等等。
- 英国的古植物学者邓肯菲尔德·亨利·史考特 (Dunkinfield Henry Scott) 与威廉·克劳馥·威廉森 (William Crawford Williamson) 在十九世纪末描述了化石植物。史考特于1900年出版了《化石植物学研究》(Studies in Fossil Botany)。
- 加拿大植物学者 爱德华·查尔斯·杰佛瑞 (Edward Charles Jeffrey) 研究植物的比较解剖学以及不同的维管束植物群之亲缘关系，延续达尔文的《物种起源》理论，采用植物的外形及构造建立了数种演化世系，1917年出版了《木本植物解剖学》(The Anatomy of Woody Plants)。
- 英国的植物学家阿涅斯·亚贝 (Agnes Arber) 是植物比较解剖学的先驱，她在1920年出版了《水生植物：水生被子植物研究》(Water Plants: A Study of Aquatic Angiosperms)、1925年出版《单子叶植物：形态研究》(Monocotyledons: A Morphological Study)、以及1934年出版《禾本科：縠类、竹类、禾草类之研究》(The Gramineae: A Study of Cereal, Bamboo and Grass)。
- 二次世界大战后，美国的凯瑟琳·伊索 (Katherine Esau) 出版了 《植物解剖学》(1953)成为美国及世界各地的大学最权威的教科书，直至2006年，仍不断地再版。

## 参阅

- 生物层级：生物的基本单元由生态学的角度来看为个体，以植物来说，解剖学及形态学关心的是植物体的外形及构造，并关心其作用 (植物生理学)以及作用跟构造、外形之间的互相关系。因而组成植物体的器官、组织、细胞等层级，并延伸至细胞的次组成 (如胞器、生物膜，以及如细胞壁等之后生物质) 之构造、功用成为解剖学关心的议题。
- 植物形态学
- 植物生理学
- 显微镜学、电子显微镜
- 组织切片

## 延伸阅读

- Eames, Arthur Johnson and MacDaniels, Laurence H. (1947) An Introduction to Plant Anatomy McGraw-Hill, New York
- Esau, Katherine (1965) Plant Anatomy (2nd edition) Wiley, New York

## 外部链接

- Farabee, M.J. (2001) "Plants and their structure" Estrella Mountain Community College, Phoenix, Arizona
- Botanical Visual Glossary