柄眼目

<image>

柄眼类（学名：Stylommatophora，来自希腊语，意为“眼睛长在柄上”），旧作柄眼目，是腹足纲之下的一个分类支序，包括有会呼吸空气的蜗牛和蛞蝓。本分支旧属肺螺亚纲，皆为能持久生活在陆地上的物种，本为一个目级或下目级的分类，现时为不分等支序。本分类是所有蜗牛和陆生蛞蝓的主流分类。

它们与生活在淡水中的基眼目相比最显著的区别在于：基眼目只有一对触角，而柄眼目有两对可伸缩的触角，其中后面的那对的尖端长着眼睛。除此之外，其肉足的表皮内长有一条长长的腺体，叫做足腺（pedal gland）。这两个都是柄眼类物种的重要衍征。另外，本分类有多个科的物种都会在交配时发射出名为恋矢（love dart）的交配器插进对方的身体，以交换精子。

柄眼类生物从白垩纪（Cretaceous）开始就已存在，直到现在。

柄眼目动物通过密布血管的肺腔呼吸。为了避免脱水干枯它们需要特殊的水管理系统。为此它们分泌大量粘液来防止过度蒸发。此外它们中许多有一个提供保护的壳。壳退化了的蛞蝓避免日光直射。但是即使在水分大量丧失（50-80%）的情况下，柄眼目动物可以生存数日。一些特别耐旱的物种拥有非常厚的石灰壳，甚至生活在沙漠里。

## 结构

### 壳

<image>

和大多数肺螺亚纲的动物一样，柄眼目的物种都拥有一个壳。除脱水外这个壳还提供保护和防寒的作用。在有危险的情况下柄眼目的动物可以缩回壳里。柄眼目的动物没有盖，因此它们用侧部的厚皮把壳封住。假如干旱或者寒冷的时期很长的话他们使用一层膜厣（石灰形成的膜）把壳盖住。柄眼目的壳相当于它们的外骨骼。在卵发育的时候它们就已经形成了。它由三个层组成。外层是一层贝壳硬朊，中层是一层碳酸钙，内层是一层珠母层。碳酸钙是通过侧部厚皮上特殊的腺分泌的。壳是螺旋状的，在最外面的那一圈上，尤其是在开口，往往有不同深度的齿。

### 蛞蝓

<image>

蛞蝓的壳退化了，往往只有遗留还存在。它们的内脏腔也缩小了，因为里面的内脏就可以放到首足的腹部去了。蛞蝓的气孔和生殖孔总是位于身体的右侧。

蛞蝓丧失了壳之后的优点在于其机动性加强了。

## 生殖

与其它大多数螺不同的是柄眼目是雌雄间性的。它们每次可以产多达70枚卵，数星期之后幼螺发育。

## 古生物学和演化

虽然发现过一些古生代类似柄眼目的化石，但是这些化石的可靠性不确定，这些生物可能仅仅在外貌上与今天的柄眼目类似。一些侏罗纪末期的化石有可能的确是柄眼目动物。可靠的最早的柄眼目动物的化石来自于上白垩纪（科尼亚克阶，距今约8800万年）。这些动物显然是扭轴蜗牛科、南亚蜗牛科和扁雕蜗牛科的动物。在桑托阶（距今约8500万年）发现的化石包括钻头螺科和圈螺科。

## 分类学

### 传统分类

ITIS引述NODC第8版的系统分类名称数据库，将柄眼目物种按其输尿道的型态可分为下列四个亚目：

- 异尿道亚目（Heterurethra）：只有爱丽蛞蝓科（Aillyidae）和玛瑙螺科（Achatinidae）两个科，后来被并进曲尿道亚目，今属玛瑙螺总科（Achatinoidea Swainson, 1840）。有其他文献还包括琥珀螺超科（Succineoidea Beck, 1837）。
- 中尿道亚目（Mesurethra）
- 直尿道亚目（Orthurethra）
- 曲尿道亚目（Sigmurethra）

然而，这种分类会导致有一大堆亚目地位未定的科，在系统分类学来说并不理想。

### 2005年分类

根据2006年威得、摩丹和纳格斯的分析，柄眼目是一个主干分支。

根据2005年的《布歇特和洛克罗伊的分类》，柄眼目作以下总科和科的分类：

#### 板颚类支序

- 琥珀螺超科（Succineoidea）
- 琥珀螺科（Succineidae）
- 无盔蛞蝓超科（Athoracophoroidea）
- 无盔蛞蝓科（Athoracophoridae）

#### 直尿道类支序

- 帕图螺超科（Partuloidea）
- 帕图螺科（Partulidae）
- Family Draparnaudiidae
- 小玛瑙螺超科（Achatinelloidea）
- 小玛瑙螺科（Achatinellidae）
- 槲果螺超科（Cochlicopoidea）
- 槲果螺科（Cochlicopidae）
- 同纹螺科（Amastridae）
- 艾纳螺超科（Enoidea B. B. Woodward, 1903 (1880)）：又名似烟管蜗牛总科
- 霜纳螺科（Cerastidae Wenz, 1923）
- 艾纳螺科（Enidae B. B. Woodward, 1903 (1880)）：又名似烟管蜗牛科
- 蛹蜗牛超科（Pupilloidea）
- 虹蛹螺科（Pupillidae）
- Family Argnidae
- 粒蛹螺科（Chondrinidae）
- Cylindrellinidae（已灭绝）
- Lauriidae
- 蛹状螺科（Orculidae）
- Pleurodiscus
- Pyramidula
- Spelaeoconchidae <-- ?
- Spelaeodiscidae
- 球果螺科（Strobilopsidae）
- 瓦娄蜗牛科（Valloniidae）
- 牙蛹蜗牛科 Vertiginidae

#### 弯尿道类非正式分类

- 烟管蜗牛总科（Clausilioidea）
- 烟管蜗牛科（Clausiliidae）
- Anadromidae（已灭绝）
- Filholidae（已灭绝）
- Palaeostoidae（已灭绝）
- 彩带螺超科（Orthalicoidea）
- 彩带螺科（Orthalicidae）
- 蜂窝蜗牛科（Cerionidae）
- Coelociontidae
- Grangerellidae（已灭绝）
- Megaspiridae
- Placostylidae
- 尾刺螺科（Urocoptidae）
- 非洲大蜗牛总科 Achatinoidea：又名玛瑙螺超科。
- 非洲大蜗牛科 Achatinidae：又名玛瑙螺科。
- Cecilioididae?
- 菲吕杂螺科 Ferussaciidae
- Family Micractaeonidae
- 钻头螺科（Subulinidae）
- 爱丽蛞蝓超科（Aillyoidea）
- 爱丽蛞蝓科（Aillyidae）
- 小壳螺超科（Testacelloidea）
- 小壳蛞蝓科（Testacellidae）
- 橡子螺科（Oleacinidae）
- 旋轴螺科（Spiraxidae）
- 扭轴蜗牛总科（Streptaxoidea）
- 扭轴蜗牛科（Streptaxidae）
- 彩釉蜗牛总科（Rhytidoidea）
- 彩釉蜗牛科（Rhytididae）
- 斗蓬螺科（Chlamydephoridae）
- 单孔螺科（Haplotrematidae）
- Scolodontidae
- 红蜗牛超科（Acavoidea）
- 针状螺科（Acavidae）
- 硬壳螺科（Caryodidae）
- 羚管螺科（Dorcasiidae）
- Macrocyclis
- Megomphicidae
- 玫瑰口蜗牛科（Strophocheilidae）
- 粟蜗牛超科（Punctoidea）
- 粟蜗牛科（Punctidae）
- Anastomopsidae（已灭绝）
- 茶色蜗牛科（Charopidae）
- Cystopeltidae
- Family Discidae
- Patulidae
- 内齿螺科（Endodontidae）
- Helicodiscidae
- 山地蜗牛科（Oreohelicidae）
- 盾状螺科（Thyrophorellidae）
- 袋螺总科（Sagdoidea）
- 袋螺科（Sagdidae）

#### "Limacoid clade"

- Superfamily Staffordioidea
- Family Staffordiidae
- Superfamily Dyakioidea
- Family Dyakiidae
- 腹齿螺总科 Gastrodontoidea
- 腹齿螺总科 Gastrodontidae
- Daudebardiidae
- Chronidae
- 真蛞蝓科（Euconulidae）
- Oxychilidae
- Pristilomatidae
- 笠蜗牛科（Trochomorphidae）
- 很大机会属于腹齿螺总科的化石种
- Subfamily † Archaeozonitinae
- Subfamily † Grandipatulinae
- Subfamily † Palaeoxestininae
- 小盾螺超科（Parmacelloidea）
- 小盾螺科（Parmacellidae）
- 小蛞蝓科（Milacidae）
- 三角外套蛞蝓科（Trigonochlamydidae）
- 带螺总科（Zonitoidea）
- 带螺科（Zonitidae）
- 鳖甲蜗牛超科（Helicarionoidea）
- 鳖甲蜗牛科（Helicarionidae）
- 拟阿勇蛞蝓科（Ariophantidae）
- 尾环蜗牛科（Urocyclidae）
- 背盾蛞蝓超科（Limacoidea）
- 蛞蝓科（Limacidae）
- 野蛞蝓科（Agriolimacidae）
- 蠕蝓科（Boettgerillidae）
- 玻璃蛞蝓科（Vitrinidae）
- 欧洲蛞蝓超科（Arionoidea）
- 阿勇蛞蝓科（Arionidae）
- 高山蛞蝓科（Anadenidae）
- 欧洲蛞蝓科（Ariolimacidae）
- Binneyidae
- Oopeltidae
- 嗜粘液蛞蝓科（Philomycidae）
- 旋蜗牛超科（Helicoidea）
- 大蜗牛科（Helicidae）
- 巴蜗牛科（Bradybaenidae）
- 坚齿螺科（Camaenidae）
- Cochlicellidae
- Elonidae
- Epiphragmophoridae
- Halolimnohelicidae
- Helicodontidae
- 扁雕蜗牛科（Helminthoglyptidae）
- Humboldtianidae
- 嗜石螺科（Hygromiidae）
- Monadeniidae
- 肋齿螺科（Pleurodontidae）
- 多圆螺科（Polygyridae）
- Sphincterochilidae
- Thysanophoridae
- Xanthonychidae
- 圈螺超科（Plectopyloidea）
- 圈螺科（Plectopylidae）
- 瞳孔蜗牛科（Corillidae）
- Sculptaria

### 2017年分类

根据2017年的《布歇特等人的腹足类分类》，柄眼目被分为三个亚目：

- 玛瑙螺亚目 Achatinina：原来弯尿道类之下的玛瑙螺超科（Achatinoidea）及爱丽蛞蝓超科（Aillyoidea），并并入Streptaxoidea总科及钻头螺科。
- 旋蜗牛亚目 Helicina：包括除玛瑙螺超科及爱丽蛞蝓超科之外的原来弯尿道类非正式群组（Sigmurethra）的成员
- 阿勇蛞蝓下目 Arionoidei
- 烟管蜗牛下目 Clausilioidei
- 旋蜗牛下目 Helicoidei：包括原来的旋蜗牛总科 (Helicoidea Rafinesque, 1815）及袋螺总科（Sagdoidea Pilsbry, 1895）
- 蛞蝓下目 Limacoidei
- 橡子螺下目 Oleacinoidei：包括由原来小壳螺超科（Testacelloidea）踢走了小壳蛞蝓科（Testacellidae）之后而成的橡子螺总科（Oleacinoidea）及从原属彩釉蜗牛总科（Rhytidoidea）的单孔螺科（Haplotrematidae）独立而成的单孔螺总科（Haplotrematoidea）
- 彩带螺下目 Orthalicoidei
- 蛹螺下目 Pupilloidei：即原来分类的直尿道类支序（Orthurethra），但原来支序的五个总科现时合并成了单一一个蛹螺总科（Pupilloidea），合共有31个科。
- 彩釉蜗牛下目 Rhytidoidei：只有一个总科由原来的彩釉蜗牛总科（Rhytidoidea）并入原红蜗牛超科（Acavoidea）而成。
- 琥珀螺下目 Succineoidei：即原板颚类支序（Elasmognatha）
- Suborder Scolodontina：只有Scolodontoidea H.B. Baker, 1925这一个陆地蜗牛的总科。
- 地位未定分类单元：多为化石物种
- Family †Anadromidae Wenz, 1940†
- Family †Anostomopsidae H. Nordsieck, 1986
- Genus †Cherusciola Huckriede, 1967
- Family †Cylindrellinidae Zilch, 1959
- 长颈扭轴蜗牛科 Diapheridae Panha & Naggs, 2010
- Bruggennea Dance, 1972
- 长颈扭轴蜗牛属 Diaphera Albers, 1850
- Laoennea Páll-Gergely, 2020
- 近弯螺属 Parasinoennea Z.-Y.Chen & Páll-Gergely, 2020
- Platycochlium Laidlaw, 1950
- Platylennea Páll-Gergely, 2020
- Pupennea Páll-Gergely, 2020
- Rowsonia Páll-Gergely, 2020
- 弯螺属 Sinoennea Kobelt, 1904
- Tonkinia Mabille, 1887
- Family †Grandipatulidae Pfeffer, 1930
- Family †Grangerellidae Russell, 1931
- Family †Palaeoxestinidae Pfeffer, 1930
- Family †Scalaxidae Zilch, 1959

### 生物多样性

目前本支序有约2万个物种。

## 基本资料

- 说明：An individual of Trochulus hispidus, a stylommatophoran land snail in the family Hygromiidae within the Helicoidea
- 学名：Stylommatophora
- 母公司：5
- 命名者：A. Schmidt, 1855
- subdivision_ranks：亚目与下目
- 栽培群成员：见内文
- diversity_link：生物多样性
- diversity：约2万个物种