叉龙属

叉龙（属名：Dicraeosaurus）是一属中小型梁龙超科的蜥脚类恐龙，生存于侏罗纪晚期的非洲，化石发现于坦桑尼亚的敦达古鲁层。属名由希腊语的δικραιος／dikraios（分叉、双叉）加上σαυρος／sauros组成，意为“分叉的蜥蜴”，得名自其颈部背侧分叉、略呈“Y”字形的高神经棘。模式种汉氏叉龙（Dicraeosaurus hansemanni）于1914年由古生物学家沃纳·亚嫩施所叙述、命名。叉龙体型中等，身长约12米。以蜥脚类的平均值来看，叉龙及近缘物种（如短颈潘龙、阿马加龙等）皆有着相对较短的颈部，这意味着它们可能占据着与其他长颈蜥脚类截然不同的生态栖位。

## 历史

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1909年至1910年，在德属东非敦达古鲁考察活动期间，德国古生物学家沃纳·亚嫩施与其助理以萨·撒林（Isa Salim）在九个挖掘地点发现了大量、分别属于亚成体和成体的中型蜥脚类骨骸。

1914年，亚嫩施叙述、命名了模式种汉氏叉龙（Dicraeosaurus hansemanni）。属名在希腊语意为“分叉的蜥蜴”，源自颈椎神经棘特殊的双分叉结构。种名纪念敦达古鲁挖掘团队的成员大卫·保罗·冯·汉斯曼（David Paul von Hansemann）。

正模标本Skelett m出土于敦达古鲁层的中型恐龙泥灰岩层，包含一具缺乏头骨的部分骨骼，保存的部位有：第一颈椎至第十九节尾椎的一系列脊柱、骨盆右半部、右股骨、左后肢。指定于汉氏种的标本包括在dd采石场发现的两具缺乏头骨的骨骸：许多脊椎、半个肩胛骨、一个骨盆、一只后腿。此外，1914年还发现了至少属于两只个体的零散头骨碎片与牙齿、还有一些胃石。1929年和1961年，亚嫩施又将由一名军官在姆特瓦拉发现的大量脊椎和肢骨归入汉氏叉龙。

与此同时，亚嫩施还命名了第二个种萨氏叉龙（Dicraeosaurus sattleri）。种名纪念1906年挖掘地的最初发现者－工程师伯纳·萨特勒（Bernhard Wilhelm Sattler）。其模式标本是于1909年出土于敦达古鲁层较年轻的上恐龙段缺乏头骨的部分骨骼，包括后段背椎、荐骨、前段尾椎、骨盆、肋骨。1914年还有许多零散的脊椎和肋骨被归入。随后1961年新增了肩胛骨、骨盆、前肢、后肢材料。

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化石在柏林进行清复工作。1930年及1931年间，古斯塔夫·伯赫（Gustav Borchert）、伊沃德·席格（Ewald Siegert）、汉斯·舒伯（Hans Schober）将Skelett m、dd采石场、A采石场、Q11采石场的发现组合起来进行骨架重建，缺失部位（头骨、颈肋、左肩胛、左骨盆、右后肢）则以石膏翻模制作来补齐。骨骼安装于金属支架上。根据清复人员表示，化石形成过程中产生了变形，导致脊柱不自然的弯曲，并且没有对此修正，所以最后作出的骨架颈部出乎意料的下撇。

## 描述

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柏林自然博物馆展示的叉龙骨架测量身长为13.2米。而根据估计，叉龙身长介于13至20米、高约6米、体重约15吨。有着一条狭长、鞭状的尾巴、背部高耸、四肢结实、头部狭长、颌部门牙细长。颈椎只有12节，短于其他同期的蜥脚类。与其他梁龙超科不同的是，叉龙因为颈部较短且宽，头骨比例相对较大。最显著的特征是颈背部高耸的神经棘，不如其他梁龙超科来得笔直，而是Y字形的分叉状，可能作为强韧的颈部肌肉附着处。

汉氏种体格较纤细、萨氏种较粗壮。弗朗茨·诺普乔曾指这是两性异形的结果，其实都是同一物种，但亚嫩施否认这样的可能性。

## 分类

叉龙起初被分类为梁龙科，而1990年麦金托实的研究也认同此观点。1991年起叉龙科开始被广泛使用，从此包含叉龙与近缘物种。2004年哈里斯和多德森定义了鞭尾类，来包含叉龙和梁龙之间最远的共同祖先与其所有后代，其中春雷龙被认为与其他所有物种构成的演化支互成姊妹群。叉龙科被认为演化位置较梁龙科还要进阶。

叉龙与短颈潘龙构成了叉龙科底下的次演化支－叉龙亚科。阿马加龙不属于此演化支。根据萨尔加多1999年的研究，汉氏叉龙与短颈潘龙之间的关系，比汉氏叉龙与萨氏叉龙之间还要接近，后者则与阿马加龙更接近；如此将造成叉龙属变成一个多系群。然而2005年奈许的研究确认了叉龙物种的形态特征，证实皆与短颈潘龙接近，而离阿马加龙较远。此外，叉龙的神经棘双叉长度不对称，显然比阿马加龙更原始。但仍需要进行更进一步的种系发生学分析才能确认演化支内的物种间关系。

以下支序图取自保罗·塞里诺等人2007年的研究：

迷惑龙属 Apatosaurus

## 古生物学

1999年甘加等人的研究透过柏林博物馆的骨架模型来计算叉龙的身体质量。重建部分取自同一个体，缺失部分则以石膏模型补齐。测量动物全身各部位的面积与体积来做精确的估计，总体积为12.81立方米，其中超过73％的9.38立方米为躯干所占据；尾部质量为0.05立方米，仅占全身比例的4‰；尾部本身体积有1立方米，颈部则为3／4立方米。体表面积亦有类似的结果，全身总面积为46.4平方米，其中56％是躯干、11.7％是尾部、9.4％是后肢、前肢较少仅占2.8％、至于颈部则占7％、最少的小头是9‰。这些计算结果推估出体重可能重约12.8公吨。颈部占的少量比例代表这个身体部位的重要性相对没那么高。体重支撑则主要落在后腿上。值得注意的是，用相同方法测量出腕龙科的长颈巨龙体重则高达74吨。这样的差异也用来推估两者代谢率的差异：叉龙每日消耗392342焦耳，远小于肺部容量为六倍的长颈巨龙。叉龙的肺容积为974升，平均每小时吸收814升氧气，速率为4.6风速。心脏质量为48公斤，每分钟搏动23次，泵出641升血液。

2007年史瓦兹等人的研究显示，叉龙科成长快速，且无趋缓地达到最大体型。当达到最大体型的80％就已性成熟。这样的高速率与其他蜥脚类在达到成熟前暂停生长形成对比。此假设也受到骨骼气腔化发育程度弱的支持。

## 古生态学

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叉龙的化石来自坦桑尼亚的敦达古鲁层，年代属于侏罗纪晚期。该地层产出高多样性的恐龙化石，著名的包括长颈巨龙（1914年亚嫩施归入腕龙）与钉状龙。这三种类型的植食性恐龙各自具有不同的觅食高度范围，使彼此能够避免食物上的竞争。

在侏罗纪晚期，敦达古鲁层与同时期北美的莫里逊层有相似的动物相结构。该地为多树木的沿海环境，提供充沛的食物给蜥脚类。除了叉龙的两个物种，同地区还发现以下其他蜥脚类：长颈巨龙、南方梁龙、敦达古鲁龙、詹尼斯龙、拖尼龙、旺韦拉尾龙。高大的树木仅适合具有高直立颈部类群的蜥脚类食用，如圆顶龙科、腕龙科、盘足龙科。且它们拥有宽大的牙齿能够咀嚼较坚硬的植物（如苏铁）。而其他较矮小的蜥脚类，如叉龙科、梁龙科，就只能摄食接近地表的植物。根据梁龙类细长的牙齿形态，只适合进食较柔软的植物（如蕨类），另有说法称它们也滤食浮游生物。然而一般来说蜥脚类个体间的觅食高度差异，并不足以作为区别彼此生态栖位的主要依据。

## 基本资料

- 学名：Dicraeosaurus
- 状态：Fossil
- fossil_range：侏罗纪晚期、155
- 说明：叉龙的骨架模型，展示于柏林自然博物馆
- parent_authority：Janensch, 1929
- 命名者：沃纳·亚嫩施, 1914
- 模式种：汉氏叉龙、Dicraeosaurus hansemanni
- type_species_authority：Janensch, 1914
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：汉氏叉龙 D. hansemanni、Janensch, 1914、萨氏叉龙 D. sattleri