斑鬣狗

斑鬣狗（学名：Crocuta crocuta），又名斑点鬣狗、斑点土狼，是食肉目下的哺乳动物，为斑鬣狗属下唯一的现存种。它们体形中等偏大，是陆地上的肉食性动物，栖息地位于撒哈拉以南非洲。由于斑点鬣狗广泛的分布区域及庞大的个体数量，它们被国际自然保护联盟登记为无危物种，估计个体数量约为27,000至47,000头；然而，保护区外的斑点鬣狗个体却因为栖息地丧失及偷猎数量正逐渐减少当中。斑点鬣狗被认为最早起源于亚洲，并且至少曾经在欧洲生存了一百万年直到更新世的结束。斑点鬣狗为鬣狗科中现存体型最大的物种，并且与其他物种的有很大的差异，包括较圆的耳朵、较短的鬃毛、全身的斑点、较为强壮完整的齿式、较少的乳头数目及雌性的假阴茎；同时斑点鬣狗也是唯一缺乏外阴户的哺乳动物。

斑点鬣狗为食肉目中社会性最强的物种，能够发出低沉及像鸟的吠声和很像人的笑声，并具有很大的族群数量以及复杂的社交行为。斑点鬣狗的群体制度与其他食肉目十分不同，其群体数量、阶级制度、与群体其他成员的互动频率相较之下反而与灵长目猕猴亚科（包括猕猴以及狒狒）更为相似。然而，群体中个体间在狩猎、交配中均偏向于竞争而非合作。雌性斑点鬣狗仅会照顾自己的幼兽，雄性则毫无育幼行为。斑点鬣狗为母系社会，由体型较大的雌性统御雄性。

斑点鬣狗经常被误认为是吃腐肉的，大部分的食物都是抢夺来的食物，斑点鬣狗的消化系统十分强大，甚至可以消化猎物的皮、骨与其他一般动物难以进食消化的部分，是所有非洲掠食者中最能有效利用猎物所提供能量的物种。斑点鬣狗是撒哈拉以南非洲最普遍的掠食者（归功于它们强大的适应能力以及投机主义），栖息在非洲的大草原。

斑点鬣狗与人类的互动具有很久远的历史，人类对它们的描绘最早出现于旧石器时代晚期，包括拉斯科洞窟壁画及肖维岩洞的绘画与雕刻。斑点鬣狗在西方文化与非洲传统宗教均具有不好的名声。在前者中，斑点鬣狗被认为是丑陋且懦弱的动物；在后者中，则被认为是贪婪、暴食、愚笨但又具有力量与潜在危险性的动物。西方人对鬣狗的印象多来源自于亚里士多德与老普林尼的写作当中。

虽然两者的描述并没带有太多的批判。对斑点鬣狗的负面批判多半来自于《博物学者》，在其中它们被描述为雌雄间性及喜好盗墓的动物。国际自然保护联盟的鬣狗研究小组认为这样的坏名声对于斑鬣狗物种的存续上是有害的，不管是人工饲养个体还是野生个体。

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## 分类及演化

斑点鬣狗是于1777年由德国自然学家约翰·克里斯蒂安·波利卡普·埃尔克斯勒本首次正式描述的。斑点鬣狗学名的古希腊文字根被老普林尼用来描述一种埃塞俄比亚的不明动物，有可能就是鬣狗。这个字根是来自番红花属的学名，是古时的一种黄色染料。在文学上意思是“番红花颜色的物体”。

虽然斑点鬣狗有一些像犬科，但它们其实是更为接近灵猫科。斑点鬣狗属于猫型亚目，故较接近猫科而多于犬科。斑点鬣狗是鬣狗科中现时最大型的成员。相信斑点鬣狗的祖先是于上新世（533-180万年前）从缟鬣狗分支出来。由于当时剑齿虎开始消失，并由短牙的猫科所取代，一些鬣狗开始自行猎食及演化成新的物种，包括现今的斑点鬣狗。

### 亚种

现存的斑鬣狗为单型种，史前亚种包括：

- †洞鬣狗 Crocuta crocuta spelaea
- †最后鬣狗 Crocuta crocuta ultima

## 描述

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斑点鬣狗为鬣狗科中体型最大的现存物种，约长 95-，站立时肩高 70-，雌性大于雄性。生活于塞伦盖蒂地区的成年雄性斑点鬣狗体重为 40.5-，雌性则为 44.5-。生活于赞比亚地区的斑点鬣狗倾向于拥有较重的体重，成年雄性平均体重约为 67.6kg，雌性则为 69.2kg，目前已知最重体重分别可达 81.7kg 及 90kg。科学家估计现已灭绝的欧亚大陆斑点鬣狗个体体重可以达到 102kg。

斑点鬣狗咬合力是陆地食肉哺乳动物最强的，达1300磅,可以咬碎牛羚，斑马等这类大型动物的骨头

斑点鬣狗的毛皮呈淡黄色至淡褐色，身上有不规则的暗点，会随着年纪而消褪。鼻端黑色。它们有长及强壮的颈部，有粗糙的鬃毛。

斑点鬣狗的前身比后身大，故看起来身体呈倾斜及像熊的姿势。斑鬣狗的心脏很大及耐力惊人，可以追逐猎物数小时。当追捕猎物时，斑点鬣狗可以保持每小时50公里跑毕超过3公里。它们亦是游泳能手，可以控制浮力及闭气在水底行走。

野生的斑点鬣狗平均寿命是12岁，而畜养的则可达25岁。

## 行为

斑点鬣狗会排泄油性及黄色的物质来区分它们的领域。它们的肛门贮袋会向外翻，形成一个向领袖服从的姿势。它们亦会用爪子把分泌出来的物质抓在地上，形成一道嗅觉的疆界。

### 狩猎及食性

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虽然斑点鬣狗很适合吃腐肉的生活模式，但大部分食物是靠狩猎而来，少部分则是抢夺，例如从猎豹或花豹的口中抢夺。它们的牙齿并非专门供吃腐肉的，而是发展成更为“全方位”的。

斑鬣狗食物主要靠群体狩猎而来，似乎较喜欢中型的有蹄类（如牛羚或斑马），多于大型（如非洲水牛）或细小（如汤氏瞪羚）的动物。斑点鬣狗不像狼，它们会依赖视觉而多于嗅觉来选择猎物。基于狩猎方法，斑点鬣狗一般会选择群族中体能上较低的动物。斑点鬣狗狩猎的模式与非洲野犬相似，都会追捕猎物一段长距离，直至它疲惫为止。当狩猎大型猎物时，斑点鬣狗会咬猎物的下半身，并会撕开其腹部。一般会先吃内脏及脚部肌肉，若猎物是怀孕的雌性，它们则会先吃了胎儿，而头部则留至最后。一只斑鬣狗每次可以吃14.5公斤的肉，差不多是它们体重的三分之一，这在哺乳动物中是奇高的。它们的消化系统有强力的胃酸，可以帮助它们完全消化整头猎物，包括其皮肤、牙齿、角、骨头及蹄。由于摄取了大量的钙，它们的粪便像有硬壳般及呈白色的。另外，它们亦可以从干尸中吸收营养。斑点鬣狗会将不能消化的部分吐出来。于牛羚繁殖的季节，捕获的猎物过多而斑点鬣狗会只选择一些部位来吃，所以在其密集的地方会发现很多遗弃的骨头。斑点鬣狗吃猎物的时候会争先恐后，但却是以吃的速度来竞争而非打斗。一群斑点鬣狗只需36分钟就能完全吃掉一头斑马。斑点鬣狗很少会做多余的杀戮，但1966年曾发现一群斑鬣狗在大雨滂沱的晚上杀死了110头汤氏瞪羚，但只却吃了其中一小部分。

斑点鬣狗一般会维持时速60公里来追捕成年的牛羚达5公里之远。通常是由一只斑点鬣狗追捕猎物，但若是抵抗性较高的猎物时则有所不同。牛羚有时会逃入水中来避开追捕，但这却无法阻碍斑点鬣狗的狩猎，而往往都能狩猎成功。虽然斑点鬣狗一般都是成群进行猎食，但一只斑点鬣狗其实就足以杀死成年的雄性牛羚。斑点鬣狗的猎物中有75%都是独自猎杀的，但独自猎杀的成功率却只有26%，相比成群2-4只斑点鬣狗的46%成功率则相形见绌。

面对狩猎斑马则需要另一种技巧，因为斑马逃跑时是一整群的，而带领的斑马会猛烈地保护自己的同伴。一般狩猎斑马需要10-25只斑鬣狗，并会以新月的队形来追捕。追捕往往都会较慢，时速只有约15-30公里。带领的斑马会尝试阻隔在斑点鬣狗与斑马群之间，一旦有斑马落后于群体，斑点鬣狗就会一涌而上，这通常需要追捕达3公里才会发生。虽然斑点鬣狗会骚扰领头的斑马，但它们的目的其实是引开它的注意，而目标始终是在斑马群。

斑点鬣狗由于栖息地的差别，很少会攻击非洲水牛，但仍有报导指出它们曾杀死一头成年雄性水牛。斑点鬣狗亦会猎杀其他动物，包括鱼类、龟、黑犀牛、河马、象、穿山甲、蟒蛇、胡狼、家畜及人类。

斑点鬣狗在日间会吃腐肉较多，故会同时引来秃鹰。它们亦会靠近狮子或人类的地方，多于其他非洲的掠食者。它们有时亦会收藏食物，有报导就指一些斑点鬣狗将食物藏于水中。斑鬣狗只喝很少水，一般都只会喝不多于30秒。

### 繁殖

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雌性斑点鬣狗的泌尿生殖系统在哺乳动物中很独特。雌性的阴蒂很长，像勃起了的阴茎，阴道口则是在其顶端，故只能靠此来分辨性别。雌性会用这个器官来排尿、交配及生育。由于在没有雌性的协助下是不可能交配的，故雌性斑点鬣狗可以自行选择与谁交配。雄性斑点鬣狗的阴茎没有阴茎骨。

由于产道在差不多阴户的位置才转向至阴蒂，而阴蒂本身亦很窄，所以生育对斑鬣狗来说是很困难的事。很多饲养的初产母亲的胎儿都是死产，原因是过长的分娩时间。相信有10%的野生初产母亲死于分娩。斑点鬣狗一般每胎会有两只幼兽，而要10个月时间来喂哺。

科学家相信雌性斑点鬣狗生殖器的特征是因雄性激素在发育初期就已传递胎儿。但是在阻止雄性激素进入胎儿后，生殖器的情况并没有改变。其他鬣狗物种并非这样，故相信斑点鬣狗是较近期的分支。雄性化的雌性生殖器亦在一些长臂猿、蜘蛛猴及熊狸出现，但融合的外阴则只在斑点鬣狗出现。

斑点鬣狗的妊娠期约4个月，幼兽出生时已开眼，牙齿已经完全生成。出生时，幼兽重约1-1.6公斤，并且会互咬对方。同性别的胎儿会互相打斗，甚至会死亡。估计有25%的死亡率是因幼兽互咬所致。由于单一胎儿可以获得更多食物及生长较快，这一类的行为可谓是一种适应性。斑点鬣狗乳汁非常有营养，蛋白质含量是陆上食肉动物最高的，占14.9%，而脂肪则占14.1%，仅次于北极熊，所以不像狮子或非洲野狗，斑点鬣狗可以一个星期不给幼兽喂食。出生后的2-6个星期，幼兽会被迁移至巢穴中。幼兽在8个月完全依赖母乳为生，直至12-16个月大才会断奶。斑点鬣狗的成熟期为3年，雌性较雄性成熟得慢。一般雄性在2岁时就会离巢，而雌性则仍须待在巢中。

### 沟通

#### 发声

名称｜声音描述｜姿态｜背景情况

高呼｜一系列通常为六至九声（有时高达15声），每声持续两到三秒，而两声中间间隔二到十秒不等。“呜”声以低音起头而以高音结束，声音可传至五公里开外。

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｜通常站立发出，嘴微张而头下俯｜无论独行或在一群中，随机发声没有外部原因。雌雄均可发出

快速高呼｜接近于高呼声，但音调更高，而声音更短｜尾巴保持水平或翘起，双耳立起。通常跑动时发出，嘴向下张。｜当在准备进攻狮子、鬣狗或其他捕食者时发出，通常因为对方对猎物归属存在争议

呼噜声｜低沉而持续数秒的咆哮声

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｜口不张开，带有攻击性的举动｜当有不受欢迎的鬣狗接近时发出，可能紧跟着驱赶

呻吟｜接近于呼噜声，但声音更像“呜呜”而音调更高｜在集会仪式前和仪式中发出

低声｜持续数秒音调较低的“呜呜”声｜嘴巴微张，而头呈水平｜接近于快速高呼，但攻击倾向较弱

傻笑声｜一系列的大声的，极高音的“嘿嘿嘿”声，通常持续时间少于五秒｜跑动中发出，嘴微张｜当被攻击或被追赶时发出，通常因猎物而起

叫喊声｜大声的高音的呼叫，持续数秒｜跑动中发出，嘴微张｜当被咬到时发出

咆哮｜大声的，间断的低音的“啊哦”声音，持续数秒｜防御姿态｜当受到攻击，在反击之前发出

轻笑｜一系列低声，轻柔的断音，持续数秒｜嘴合住或微张，呈逃跑姿态，尾巴水平或向上，双耳立起｜当进攻大型猎物，或受到狮子或人类的惊吓时发出

大声哼笑｜音量略大于轻笑，持续长达五分钟以上｜嘴合住或微张，尾巴向上，双耳立起｜遭遇狮子或其他鬣狗群

哀鸣｜高音大声而快速间断的“咿”尖声｜嘴微张，头和尾巴向下｜多为幼兽跟随母亲在吃奶前发出，或是在进食被阻碍时发出

轻声哀鸣｜音量略小于哀鸣，没有间断｜嘴微张，双耳下垂，头偏向一侧露出牙齿｜在长期分别后遇到同族时发出，幼兽和成年均可发出

#### 身体语言

- 阴茎检视：是群族成员间的亲切招呼，一般是由低阶的成员展开。它们会互相嗅对方的鼻、口、头及颈，接着会四脚朝天的互相嗅对方的阴茎达半分钟之久。1个月或更大的斑点鬣狗会以这种方式打招呼。成年雄性很少会与雌性这样打招呼。
- 照料：母亲会与幼狗互相舔对方，但很少在成年之间出现。
- 求爱：雄性由后方接近雌性，头向下垂而阴茎勃起。雄性会扒雌性后方的土地，用脚留下它的气味。

### 群居

斑点鬣狗的族群可以包括5-90个成员，并由一只雌性所带领。族群的生活是围绕在巢穴附近，只有幼狗会生活在巢穴内。每一族群都是一个永久的社会群体。族群是由复杂的社会阶级所影响，甚至幼狗会在学懂行走前就可认识这个观念。雌性是支配的成员，接着是幼狗，而成年雄性则是最低层的。它们的社会有高度的结构，并由母系族谱（即由单一母亲所生的雌性）所支配。它们的社交行为非常复杂，经常涉及联盟及转移联系等。在这方面斑鬣狗像很多旧世界的灵长目而多于其他的食肉目。雄性斑点鬣狗约于2岁时就会离开族群，而雌性则会留在自己出生的族群中。

族群中的下层成员会舔高层雌性的性器官，作为一直臣服的表示。所有族群中的雄性都会舔雌性领袖的性器官，而由于最高层的雄性都在最低层雌性之下，故很少会有斑鬣狗舔雄性的阴茎。

雌性会倾向与其他族群的雄性交配，从而防止近亲繁殖。雌性斑鬣狗很少会与带有高度攻击性的雄性斑点鬣狗交配，相反，较平静及顺服的雄性则会被选上。耐性可谓很紧要，因为有时求爱可以长达1年。故此，较优越及缺乏耐性的雄性会很难找到伴侣。尽管求爱复杂，雌性会自行带大幼兽，而族群中其他同类杀死幼兽的现象非常普遍。

## 传统观感

古希腊哲学家亚里士多德是第一个挑战鬣狗雌雄同体说法的人。但是从其描述中估计，他所指的是缟鬣狗，而非斑鬣狗。

在基督教时代至中世纪时，对鬣狗有两个指控：一是它们可以改变性别，二是它们会挖掘坟墓吃人类尸体。前者是象征性地与犹太人有关，并在反犹太主义中反映出来，后者则是威胁到人类的传统。洛利爵士（Sir Walter Raleigh）相信鬣狗并不在挪亚方舟中，而是像骡的混种动物，可以随时重新创造。

于1656年，南非实施了首度猎杀掠食动物的法例。鬣狗被分类为狼的一类，若杀死一只可以获得4个银币的奖赏。猎杀掠食动物是早期非洲的普遍活动，这直至20世纪才结束。于1903年至1927年，在克鲁格国家公园就共有18428只掠食动物被猎杀，估计当中有521只斑鬣狗。

非洲对斑鬣狗的态度与西方世界的差不多。坦桑尼亚的卡古鲁人及塞内加尔南部的部落认为斑鬣狗是不适合食用的及贪婪的雌雄同体。一个古老的非洲部落就被传有变为鬣狗的能力。在尼日利亚东北部的博尔努人就有“鬣狗人”的古老传说，而他们的语言中有就一个单字意思是“我变身为鬣狗”。

现今对斑鬣狗的观感并不较20世纪前为好，直至汉斯·柯鲁克（Hans Kruuk）及珍·古德的详细研究显示它们有值得欣赏的地方。塞卢斯（Frederick Selous）指斑鬣狗较狼有更高贵的特征，并批评那些高举狼而鄙视斑鬣狗的人。

## 与人类的关系

斑鬣狗会猎食山羊及绵羊。在斑鬣狗与人类有接触的地方经常会失去家畜，而谷仓等亦会被破坏。在南非、纳米比亚及津巴布韦的一些地区，斑鬣狗被大量的猎杀，甚至被完全剿灭。在这些国家，斑鬣狗只限于野生的。虽然它们一般都不会猎杀人类，但亦曾出现袭击人类，及甚至致命的事件。在马拉维的斑鬣狗更为可怕，它们有时会在夜间袭击人类，尤其是在酷热季节时人类睡在室外时。鬣狗的袭击在马拉维的帕隆贝平原至Michesi山北部的地区经常发生，于1956年间就有5宗死亡事件，1957年有5宗，而1958年就有6宗。这个情况一直维持至1961年，共有8宗死亡事故。虽然斑鬣狗非常危险，但还是偶尔可见到 当宠物饲养的斑鬣狗。

## 大众文化

迪士尼动画《狮子王》里斑鬣狗们为故事中的反派，与邪恶的狮子刀疤联手推翻统治草原的狮子王木法沙（主角辛巴之父，刀疤之兄）。

## 参考资料

- Androgens and the Role of Female "Hyperaggressiveness" in Spotted Hyenas (Crocuta crocuta) Wolfgang Goymann, Marion L. East, and Heribert Hofer (pdf) - 'Androgen-independent mechanisms are likely to also play an important role, as treatment with anti-androgens during fetal development did not produce females without a pseudo-penis (Drea, Weldele, Forger, Coscia, Frank, Licht, and Glickman, 1998).'

## 外部链接

- http://hyenas.zoology.msu.edu/
- The IUCN Hyaenidae Specialist Group
- Quirks & Quarks

## 基本资料

- fossil_range：3.5 晚上新世－现今
- 状态：LC
- status_system：iucn3.1
- 说明：在南非赫卢赫卢韦–印姆弗鲁兹公园所侧录的斑点鬣狗叫声
- 母公司：2
- parent authority：Kaup, 1828
- 学名：Crocuta crocuta
- 命名者：(Erxleben, 1777)
- range_map_caption：斑点鬣狗主要分布在非洲