树干

由左至右、由上至下：雀榕、大猴面包树、一年生栎树横截面、彩虹桉树干是木本植物的茎，也是树木的主要结构。树干的木质部分包含心材和边材。心材虽然已经死亡，但提供重要的结构支撑；边材则具有运输和储存养分的功能。将木材与树皮分隔开来的是形成层，树干的直径正是从这里逐渐增粗。树皮分为内外两层：内树皮（即韧皮部）负责运输糖分，外树皮则已死亡，作为保护层。

这些组织的具体细胞构造，在无花植物（裸子植物）和有花植物（被子植物）之间存在差异。树干内有多种特化的细胞，分别负责碳水化合物、水分和矿物质的储存，以及水分、矿物质和激素的运输。细胞的分裂推动树木生长，其中顶端分生组织（即茎尖）主导垂直生长，形成层则主导水平（径向）生长。生长过程受激素调控，这些激素会发出化学信号，指示何时生长以及如何生长。

植物演化出了保护树干和修复损伤的机制。树干依靠高强度和刚度等特性来抵抗风力；同时，结构阻尼效应也发挥作用，将能量（以及潜在的损害）从树干传递到树枝和叶子上，从而减缓振荡。如果树干受损，它会启动一套复杂而缓慢的防御机制：首先建立一道屏障阻挡病原体入侵；一旦威胁得到控制，受损的细胞最终会被健康的新细胞取代。

树干不仅在活树时期支持着广泛的生态功能，在树木死亡后依然扮演重要角色。枯死的树干物质称为粗木质残体，它有多方面的作用，包括为动植物提供栖息地、参与养分循环，以及影响土壤和沉积物运输。除了热带地区，大多数树木都可以透过年轮来年代测定。这些年轮的变化还能反映气候资讯，这方面的研究称为树木气候学。数千年来，人类一直利用树干从事建筑、制药以及制造各种木制品。在文化层面上，树干也承载着象征意义，出现在民间信仰、仪式和各种艺术作品中。

## 分布

所有维管束植物（即具有木质部和韧皮部的植物）都有根和茎。但只有裸子植物以及具有两片初始叶子的木本被子植物（即双子叶植物）才会长出树干。其余的被子植物，无论是只有一片初始叶子的单子叶植物（如竹子），还是具有两片初始叶子的草本双子叶植物（如亚麻），都不会形成树干。

## 结构

树干是木本植物的茎，连接根部和上方的树枝、树冠与叶子。一般来说，木本植物的树干（也是它们最容易辨认的特征）由心材、边材、形成层、内树皮、外树皮和髓心组成。形成层是侧生分生组织，将木质部（即木材）与树皮隔开，同时也负责树干的径向增粗。边材是木质部中较年轻的部分，负责将水分从根部输送到叶子，同时也透过射线细胞组成的薄壁组织储存养分。边材细胞中只有约10%是活的，而心材（木质部中颜色较深的部分）则完全死亡，主要提供结构支撑。髓心是树干中最细小的部分，是茎尚未木质化时留下的痕迹。树干的存在使植物能够长得更高，并获得更好的稳定性。

早材（earlywood）和晚材（latewood）反映了生长季早期（密度较低）和晚期（密度较高）之间木材密度的差异。从横截面看到的树轮（即年轮），是形成层一年中生长速率变化的结果。早材和晚材细胞厚度的差异，通常就是年轮形成的原因。这种现象在针叶树中最为明显，而在赤道附近，树木通常不会每年形成一个年轮。在被子植物中，不同区域细胞比例的不同也会影响年轮的形成，但具体情况因属而异。最外围的一层或多层年轮，通常承担了树木大部分的水分运输功能。

### 裸子植物

裸子植物的木质部中，高达90%由垂直排列的管胞组成，这是一种通常相互重叠的传导细胞。Pallardy为了方便液体传输，管胞的细胞壁上有纹孔，其长度大约是宽度的100倍。此外，管胞还依靠厚实的细胞壁来提供结构强度。在水平（或径向）方向上，裸子植物最重要的结构是由形成层产生的木射线。木射线由细胞群组成，不仅储存碳水化合物和矿物质，还负责在水平方向运输水分、矿物质和其他化合物。射线管胞和薄壁组织以不同方式组成了木射线。薄壁组织主要负责储存养分，也能在有限范围内协助液体运输，同时也为树木提供机械强度。

### 被子植物

被子植物在轴向方向上，主要由木纤维、导管细胞、薄壁细胞和管胞组成，这与裸子植物类似，但比例有所不同。导管分子负责大部分的水分运输，因此它们上下叠加排列。导管的长度从1到10米不等，它们的存在与否是区分硬木和软木的依据之一。纤维的构造类似于管胞，但纹孔较小，细胞壁更厚，主要功能是提供结构支撑。一般来说，被子植物中轴向薄壁组织的比例高于裸子植物。在水平方向上，被子植物也有木射线，但完全由薄壁组织构成。与裸子植物不同的是，被子植物的径向水分运输主要透过相邻的轴向导管或轴向成员之间的纹孔来完成。

### 树皮

树皮的结构包括初生韧皮部、次生韧皮部、皮层、周皮和已死的落皮层（rhytidome）。这些组织是形成层进行径向生长（即次生生长）的产物。不过，在茎尖进行的初生生长过程中，不会产生次生韧皮部和周皮。韧皮部透过“易位”（translocation）过程，将碳水化合物运送到树木各处。周皮则保护树干免受机械损伤，并减少水分流失。皮孔是周皮上的小孔，由疏松的组织构成，便于气体交换，包括二氧化碳、氧气和水分的交换。

## 生长

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树干的生长分为两种类型：茎的初生（垂直）生长和透过形成层进行的次生（径向）生长。初生生长发生在顶端分生组织，并受到顶端优势的调控，也就是说，顶端以外的芽会受到抑制。

次生生长则发生在形成层的维管部分，即形成层带（cambial zone），这个区域仅有1到10个细胞厚。在这个区域内会发生两种分裂：加法分裂和乘法分裂。加法分裂中，纺锤状（中间宽、两端细）的初始细胞（initials）进行切向分裂，产生母细胞，这些母细胞随后会分化为木质部和韧皮部细胞。乘法分裂中，相同的初始细胞进行垂周分裂（方向与相邻细胞垂直），这是使树干直径增加的关键分裂。

当树木倾斜生长时，形成层分裂速率不对称，形成偏心的年轮，由此产生的木材称为反应木。反应木在两类植物中出现的位置和作用方式正好相反，显示其应对倾斜的不同策略。在裸子植物中，反应木称为压缩木 (compression wood），出现在倾斜茎干的下侧，密度较高、木质素含量较多，借由产生压缩应力把茎干往上推；在被子植物中，反应木则称为拉伸木（tension wood），出现在上侧，木质素较少、纤维素微纤维角（microfibril angle）较小，借由张力把茎干往上拉。

### 激素调控

由顶端分生组织产生的生长素会沿茎向下运输，间接抑制下方腋芽的生长，从而维持顶端优势。不过，生长素作用的完整机制，以及遗传和其他因素的影响，目前仍未完全清楚。

树干的径向（次生）生长由形成层驱动，并受到多种激素共同调控。其中生长素（主要为吲哚-3-乙酸，IAA）研究得最为透彻：它以极性运输的方式沿茎移动，在形成层区域形成横跨组织的浓度梯度，正在分裂的形成层细胞处达到最高，并向两侧发育中的木质部和韧皮部递减。这道梯度被视为一种位置信号，协助决定细胞在何处分裂、以及分化成哪一种组织。

细胞分裂素是形成层活动的另一个关键调控因子，其浓度分布与生长素互补，在发育中的韧皮部一侧最高。降低树木体内细胞分裂素的含量会显著抑制径向生长，提高其合成则能大幅增加形成层的细胞分裂与木质生物量。

赤霉素主要促进木质部的分化，尤其能使木质部纤维伸长，同时也促进形成层的活动。乙烯则会刺激形成层的细胞分裂，并影响树木产生木质部与韧皮部细胞的比例；当树木倾斜时，受力一侧产生的乙烯会促使该侧加速生长，造成树干的偏心生长，与反应木的形成有关。

### 创伤反应

树干受到机械或化学损伤后会形成伤口，这会增加病原体感染的风险。作为应对，边材会产生一道含有提取物的变色屏障。提取物是存在于细胞壁中但未与细胞壁结合的特殊分子。这道屏障能有效阻止病原体和其他微生物的扩散。如果屏障被突破，树木会进一步采取措施，例如生成壁更厚的细胞、侵填体或堵塞导管，具体方式因物种而异。一般来说，伤口会引发一系列复杂的生物化学和生理学反应，目前我们对这些反应的了解还不完整。伤口的最终愈合方式是产生愈伤组织，随后转化为新的形成层细胞。

## 力学特性

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风力会影响树木的生长和结构。风会在树木内部产生应力和应变，并引发振动。为了适应这些情况，树干演化出了能够抵抗振荡和断裂的内部结构。静态分析有助于理解树木自身重量和风力影响的基础，而动态分析则能更准确地描述风荷载的作用。

### 静力学

木材的结构使其既不完全弹性（像弹簧那样），也不完全黏性（像流体那样），因此被归类为黏弹性材料。此外，木材不像传统工程材料（如金属）那样是各向同性的（各个方向性质相同），其力学行为也呈现非线性特征。这主要归因于细胞排列方向的不同以及细胞壁中微纤维角度的差异。再加上含水率和膨压（植物细胞内水分产生的压力）等变数，传统的工程分析方法很难直接套用在木材上。

要简化树干结构的分析，可以从三个角度入手。第一种是将树干视为复合材料，其中管胞和纤维承担了大部分载荷。第二种是将树干视为多层复合材料，每一层单元包含一个或多个基底层，而每个基底层本身又是复合材料，由包埋在果胶-半纤维素或木质素-半纤维素基质中的纤维素微纤维组成。第三种方法是根据组成细胞的机械特性、密度和形状来分析树干的细胞结构。

#### 力学性质

树木的密度（单位体积的质量）和直径（树干粗细）增加时，其刚度和强度等机械性质也会相应提高。高密度的树干在弯曲（例如受风力作用）时，更容易因张力而断裂；而低密度的树干则更容易发生挫曲。纤维饱和点是指进一步干燥对木材机械性质影响有限的含水率临界点。在这个点之前，降低含水率会像增加密度一样提升木材的强度和刚度。面对风力或其他机械刺激，植物会透过接触形态发生来调整生长方式，其中最主要的适应变化是增加树干半径，从而提高刚度。树干的空心程度是另一个关键性质。较不空心的树木更不容易屈曲，但更容易发生断裂或屈服。树枝与树干的连接处是结构上最脆弱的地方，因为这里会形成一种称为“木结”（knot）的木材结构。树皮对整体结构刚度的贡献很小。

### 动力学

当树木在风中摇晃时，有可能以共振频率（即产生最大振幅的频率）振动，这可能导致树枝折断甚至连根拔起。这种风险不容忽视，因为树木的自然振动频率与湍流风的峰值能量频率相近。虽然树冠提供了大部分阻尼效应（即减弱振动），但结构阻尼也同样重要。在树木中，结构阻尼的机制是将能量从主要的树干传递到较小的树枝和细枝上，而这些部位的自然频率与树干相近，使得能量传递能够顺利进行。这些策略的综合效果是有效减弱振动，而且不需要增加树木的受风面积，避免了风力随之增大。

## 生态功能

由左至右、由上至下：加拿大雁在树干上筑巢、粗木质残体、豹爬下树干、哥斯达黎加的附生植物活树的生态与树干密不可分。当一棵树支撑著丰富的生态系统时，它的树干也透过提供关键的结构和营养功能，扮演着同样重要的角色。树干为附生植物（直接生长在树上的植物）以及各种无脊椎动物和动物提供了生长和栖息的空间。

### 死亡后的生态作用

树木因风灾、火灾、疾病、昆虫侵害或自然衰老等原因死亡后，便成为粗木质残体（CWD），形式包括枯立木、倒下的树干、大树枝或木块。随着进一步分解，它会逐渐变成细木质残体。CWD具有广泛的生态价值，包括：为动物提供栖息地、促进幼苗生长、参与养分循环、进行固氮作用、作为食物来源，以及影响河流中的沉积物运输。

CWD透过多种机制分解，从而推动养分循环。这些机制包括：淋溶作用（水分渗透CWD并带走矿物质）；破碎作用（由动植物机械性分解）；河流搬运（兼具机械和微生物作用）；坍塌（树木无法支撑自身重量）；微生物呼吸作用；以及生物转化（微生物和无脊椎动物对CWD进行代谢分解）。分解速率受多种因素影响，包括温度、湿度、氧气和二氧化碳浓度、CWD的营养成分、体积大小以及存在的生物种类。CWD在地表养分、碳和有机物质的储存中占有相当大的比例。

CWD是自营生物（植物、藻类、细菌等）的重要基质（即生长表面），为它们提供了多方面的生态功能。已知利用CWD的自营生物种类繁多，包括地衣、地钱、藻类、蕨类、石松，以及被子植物和裸子植物。CWD可以为附生植物提供生长表面；为植物的根系提供来自CWD本身或堆积在CWD表面的养分；提供遮荫；以及防止土壤和养分随山坡流失。许多动物也将CWD用作各种栖息地，包括藏身、进食、繁殖，以及较少见的休息、睡眠、作为通行桥梁、栖息和冬眠。以这些方式利用CWD的动物种类繁多，涵盖鸟类、蝙蝠、爬行动物、两栖动物和鱼类。CWD的朝向、大小和形状都会影响动物是否以及如何使用它。

CWD对山坡和水道具有地貌学影响，同时也影响土壤和沉积物的运输。连根拔起的树木会混合并改良土壤，而倒下的原木则能阻挡土壤、水分和沉积物向下移动。在水道中，CWD会改变河道的形状和尺寸，并在沉积物的储存中扮演关键角色。

## 年代测定

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树轮的应用主要有两个方面：一是透过树木年代学来推算树木的年龄，二是透过树木气候学来了解树木生长期间的气候变化。在树木年代学中，除了生长在特殊环境（如赤道附近）或受到特定压力（如干旱）的树木外，通常每个树轮代表一年的生长期。

在树木气候学中，研究人员会分析气候对每个年轮性状的影响。两个关键的测量指标是年轮的总宽度和晚材的最大密度。一般来说，晚材密度较高和年轮较宽，对应着较高的夏季平均气温。

## 人类用途

数千年来，人类一直利用从树干获得的木材从事建筑和制造各种物品。木材是唯一一种可再生的主要建筑材料，具有良好的永续性，而且强度高，尤其抗压能力突出。除了建筑和纸张等木制品外，木材还被用作薪柴来供暖、发电和生产木炭。树木分泌的树脂可以收集起来，用于制作清漆等产品。不同树种的树皮也有各种用途，例如：金鸡纳树的树皮具有抗疟功效；荛花属等植物的树皮可用来制作气球；皂树的树皮能产生灭火器泡沫；黑荆树等树木富含单宁，可用于染色；而西班牙栓皮栎的树皮则是软木的来源。此外，许多树木的树干和树皮还具有药用价值。某些树木分泌的乳胶是生产橡胶的原料，橡胶具有弹性和防水特性，用途广泛。

## 文化意涵

由左至右、由上至下：皮耶罗·德尔·波拉约奥洛笔下化为月桂树的达芙妮、刻在原木上的人脸、查塔姆群岛莫里奥里人的树雕、加拿大安东尼岛的图腾柱

树干承载着丰富的象征意义，出现在仪式、民间信仰中，也广泛应用于实用和艺术性的建筑。人类可能很早就注意到，枯死的老树干上会长出新芽，从而将树木与某种超越死亡的永恒生命力联系在一起。树干和树枝的形态与人体相似，因此许多文化中将树木拟人化，并将其与生育力联系起来。在北美洲和撒哈拉以南非洲的部分地区，人们透过长时间触摸树木来举行“婚礼”仪式。在印度，不同种类的树木之间，以及人与树木之间，也会举行各种仪式性的婚礼。在希腊神话中，人类和宁芙（如达芙妮）经常被变成树木，以此作为保护她们的方式。

树干和树枝的结构也成为语言中的隐喻，例如英语中的“家族树”（family tree）和“知识分支”（branches of knowledge）。对许多原住民来说，树木在精神上和物质上都意义重大。例如，刚果民主共和国的姆布蒂人用树皮制作带有抽象图案的仪式服装。澳洲西部的瓦尔皮里人相信，人类的灵魂在出生时累积于树干之中，并从那里获得生命。树干也被广泛用于制作独木舟和图腾柱，太平洋西北地区的原住民就是其中的代表。在新西兰的查塔姆群岛，莫里奥里人在新西兰棒果木的树干上刻下了树雕刻。此外，中文里有“树大有枯枝，族大有乞儿”的谚语，用来比喻一个组织或群体规模庞大时，难免会出现一些败坏整体的人或事。