东非狒狒

东非狒狒 (学名：Papio anubis)，或称阿努比斯狒狒、橄榄狒狒，是一种猴科动物。该物种是所有狒狒中分布最广的物种，原生于整个非洲的25个国家，从马里向东延伸至埃塞俄比亚和坦桑尼亚。孤立的群体也存在于撒哈拉沙漠的一些山区。它们栖息在疏林草原、草原和森林中。它们的毛色从远处看是绿灰色。各种沟通方式，包含发声的和非发声的，促进了复杂的社会结构。

## 特征

东非狒狒之毛发从远处看呈灰绿色。在更近的距离内，由于毛发上有黄棕色和黑色的环，它的全身毛发是五颜六色的。它们脸上的毛发较粗，颜色从深灰色到黑色不等。这种颜色为两性所共有，尽管雄性的鬃毛较长，沿着背部逐渐变细至普通长度。

除了鬃毛外，雄性东非狒狒在体重、身体和犬齿大小方面也与雌性不同；雄性平均站立时身高 70 厘米（28 英寸），雌性身高 60 厘米（24 英寸）。东非狒狒是最大的猴类之一。只有豚尾狒狒和山魈达到相似的大小。头部和身体的长度范围为 50 至 114 厘米（20 至 45 英寸），物种平均长度约为 85 厘米（33 英寸）。在四肢着地的情况下，雌性平均肩高 55 厘米（22 英寸），而雄性平均肩高 70 厘米（28 英寸）。据报导，两性的典型体重范围为 10至37 公斤（22至82 磅），雄性平均为 24 公斤（53 磅），雌性平均为 14.7 公斤（32 磅）。有些雄性体重可能高达 50 公斤（110 磅）。

像其他狒狒一样，东非狒狒有一个细长的、像狗一样的口鼻构造。它们 38 至 58 厘米（15 至 23 英寸）长尾巴和四足步态使其看起来像犬科动物。尾巴看起来像断了一般，因为它的前四分之一是直立的，之后急剧下垂。东非狒狒的臀部裸露部分比阿拉伯狒狒或几内亚狒狒小。东非狒狒和大多数Cercopithecinae动物一样，有用来储存食物的颊囊。

## 分布与栖息地

该物种栖息在 25 个赤道非洲国家的狭长地带，几乎从非洲大陆的东海岸到西海岸。由于该物种的领土与其他狒狒物种的领土重叠，因此该地带的确切边界没有明确界定。在许多地方，这导致了物种间的杂交育种。例如，埃塞俄比亚的东非狒狒和阿拉伯狒狒之间发生了大量杂交。还观察到与草原狒狒和几内亚狒狒的杂交育种。尽管已经注意到这一点，但杂种尚未得到充分研究。

在其广泛的范围内，东非狒狒可以在许多不同的栖息地中找到。它通常被归类为稀树草原栖地，生活在广阔的草原平原上。草原，尤其是开阔林地附近的草原，确实构成了狒狒栖息地的很大一部分，但狒狒也栖息在热带雨林和沙漠中。例如，乌干达和刚果民主共和国都有茂密热带森林中的东非狒狒种群。

## 行为与生态

### 社会结构

东非狒狒以 15 到 150 个个体为一组生活，由几只雄性、许多雌性和它们的幼崽组成。每只狒狒在群体中的某个地方都有一个社会排序，这取决于它的统治地位。雌性统治是世袭的，女儿的地位几乎与母亲相同，成年雌性构成社会体系的核心。雌性亲属在队伍中形成自己的子群。相关的雌性在很大程度上彼此友好。它们倾向于靠得很近，互相梳理毛发（社交梳理），并在群体内部的侵略性遭遇战中组队。雌性亲属之所以形成这些牢固的纽带，是因为它们没有从出生的群体中迁出。

偶尔，当群体变得如此庞大以至于资源竞争成为问题时，它们可能会分裂，但即便如此，母系家族的成员往往会团结在一起。占主导地位的雌性会获得更多的食物、交配和支持者。在坦桑尼亚的东非狒狒中，高等级的雌性狒狒的生育间隔更短，存活率更高，而且它们的女儿往往比低等级的雌性狒狒成熟得更快。这些地位高的雌性似乎也有更高的流产概率，而且一些地位高的雌性具有显著的低生育率。一种理论认为，这种情况的发生是由于对高级雌性的压力，尽管这一理论存在争议。最近的一项研究表明，顶级雌性面临雄性骚扰的风险。晚近移民的雄性会骚扰雌性，以便让它们尚未与之交配的雌性流产，以便让它们更快地怀上属于自己的后代。由于有活婴儿的雌性通常有雄性盟友保护它们的婴儿，因此雄性无视婴儿并将其攻击行为转移到该群体目前没有婴儿的常驻怀孕雌性身上更有意义。

雌性通常与她所在群体中的雄性形成长期的社会关系，被称为“友谊”。这些非性关系的友谊对雄性和雌性都有好处。雄性从这些关系中受益，因为它们通常是在他进入一个新的群体后不久就形成的，并且帮助雄性更容易融入这个群体。它也有可能在未来与雌性朋友交配。雌性获得保护，免受对自己和婴儿（如果有的话）的威胁。雄性偶尔会为它们的雌性朋友“照看孩子”，这样雌性就可以自由地进食和觅食，而不必背负或照看婴儿。具有性接受能力的雌性和新移民的雄性可以形成这样的友谊。这些关系有时是持久的，并且这对个体彼此保持亲密关系。他们还一起旅行、觅食、睡觉和抚养婴儿，并一起对抗好斗的同类。

雄性比雌性更有力地确立自己的统治地位。雄性在达到性成熟后分散或离开其出生的群体并加入另一个群体。成年雄性彼此之间竞争激烈，并为接近雌性而战。更高的支配地位意味着更容易交配和更早获得食物，因此自然会发生大量争夺等级的斗争，年轻的雄性不断试图提升地位。由于雌性终生都与自己的群体待在一起，而雄性则移居到其他群体中，因此新来的雄性通常会向年长的雄性发起挑战。通常，当年长的狒狒社会等级下降时，它们会迁移到另一个部落。压低它们的年轻雄性经常欺负和骚扰之。与年轻雄性相比，年长雄性往往拥有更多支持和平等的关系。前者可能会结成联盟反对后者。

尽管有等级制度，狒狒在决定集体行动的方向时似乎是“民主的”。当多个决策者就前进方向达成一致时，个体更有可能追随，而不是简单地追随占主导地位的个体。

### 生殖与育幼

雌性在 7 至 8 岁时性成熟，而雄性则在 7 至 10 岁时性成熟。雌性排卵的开始向雄性发出信号，表明它已准备好交配。在排卵期间，雌性肛门生殖器区域的皮肤肿胀并变成鲜红色/粉红色。肿胀使其难以移动并增加了雌性感染微生物或寄生虫的机会。肛门生殖器区域肿胀更多的雌性在更年轻的时候繁殖，每年产下更多后代，这些后代存活的机会更大。这些雌性也会吸引更多的雄性，并且更有可能在它们之间引起攻击性的争斗。它们倾向于滥交。雄性与发情的雌性形成交配关系，与它们保持亲密关系并与之交配。雄性保护它们的伴侣，防止任何其他雄性试图与之交配。除非雌性处于多日配偶关系（英语：multiday consortship）中，否则它通常每天与不止一只雄性交配。多次交配不是繁殖所必需的，但可能会使雌性后代的实际父子关系变得模糊。这种父亲确定性的缺乏可能有助于减少杀害幼仔的发生。偶尔，雄性会在雌性的整个可能受孕期间独占。在交配期间，雄性保护雌性不被其他雄性交配。

新生儿有黑色的毛发和亮粉色的皮肤。雌性是婴儿的主要照顾者，但雄性也扮演重要角色。在出生的头几天，婴儿可能无法依附于母亲并依赖母亲的身体支持。它的抓力在第一周变得更强壮，并且能够自己粘住母亲的皮毛。两周后，婴儿开始短时间探索周围环境，但会留在它身边。婴儿与母亲的年龄越大则距离越远。一般来说，等级较高的雌性通常比等级较低的雌性更放松，后者通常会让后代靠近自己。这种差异会持续大约婴儿生命的前八周。它们似乎不实行合作育儿，但雌性狒狒可能会抚养不属于自己的婴儿。亚成年和未成年雌性更有可能照顾其他后代，因为它们还没有生育自己的后代。不成熟的雌性为何倾向于寻找婴儿的一种理论是，它们可以为自己未来的母亲角色做好准备。初为人母所生的婴儿比有经验的母亲所生的死亡率更高，这表明照顾婴儿的经验很重要。群体中的成年雄性也照顾婴儿，因为它们很可能与雌性们有血缘关系。雄性给婴儿梳理毛发，减少他们可能携带的寄生虫数量，并在幼仔感到压力时使之平静下来。它们还可以保护幼仔免受黑猩猩等掠食者的侵害。成年雄性会利用婴儿并经常将它们用作盾牌，以减少其他雄性威胁它们的可能性。

### 沟通

它们通过各种发声和面部表情进行沟通。一整天，各个年龄段的狒狒都会发出“基本咕噜声”。成年人发出一系列呼叫。“吼叫声”是由成年雄性互相展示而发出的。“咳吠声”和“咳咳声”是看见低空飞行的鸟类或它们不认识的人类时所发出。在夜间和压力大的情况下，会发出“wa-hoo”的叫声以回应捕食者或邻近的群体。其他发声包括“破碎的咕噜声”（在相对平静的攻击性遭遇中发出的低音量、快速的一系列咕噜声）、“气喘呼噜声”（在攻击性遭遇升级时发出）、“刺耳的吠叫”（当潜在威胁突然出现时发出的大声呼叫） ) 和“尖叫声”（对强烈情绪做出反应的连续高音）。它们最常见的面部表情是“咂嘴”，这与许多行为有关。“压平耳朵”、“眯眼”、“摇头”、“拍下巴”、咂嘴、“吐舌头”是狒狒打招呼时的用语，有时与“后方展示”连用。“扬眉”、“磨臼齿”、“瞪眼”、“打哈欠”都是用来威胁其他狒狒的。一只顺从的狒狒会做出诸如“恐惧的咧嘴”、“僵硬蹲伏”和“直立尾巴”之类的表现来回应。

### 食性

它们生存广泛成功的一个主要原因是杂食性倾向，和其他狒狒一样，几乎什么都吃。因此，它几乎可以在任何环境中找到营养，并能够适应不同的觅食策略。例如，在草原上寻找食物的方式与森林里的不同。它们在环境的各个层面上觅食，包括地上和地下以及森林的树冠中。大多数动物只在一个层次上寻找食物；像狐猴这样的树栖物种不会在地面上寻找食物。它们尽可能广泛地搜索，几乎吃掉找到的所有东西。

饮食通常包括种类繁多的植物、无脊椎动物和小型哺乳动物，以及鸟类。它们吃树叶、草、根、树皮、花、水果、地衣、块茎、种子、蘑菇、球茎和根茎。球茎和根茎在干旱时期尤其重要，因为草失去了很多营养价值。在干燥、干旱的地区，如东北部沙漠，昆虫、蛴螬、蠕虫、蜘蛛和蝎子等小型无脊椎动物填满它们的饮食。

它们也积极捕食猎物，例如小型啮齿动物、鸟类和其他灵长目动物。极限通常是小型羚羊，例如汤姆森瞪羚，但也会从农场捕杀绵羊、山羊和鸡，这些食物约占其狩猎食物的三分之一。狩猎通常是一种集体活动，两性都参加。这种系统性捕食显然是最近才发展起来的。在一项实地研究中，观察到这种行为从一支部队的雄性开始，并传播到所有年龄和性别。

在厄立特里亚，它们与该国濒临灭绝的大象种群形成了共生关系。狒狒利用大象挖的水坑，而大象利用在树顶的狒狒作早期警报系统。

## 保护状况

它们在国际自然保护联盟濒危物种红色名录中，被列为最不受关注的物种，因为在全球范围内分布广泛，数量众多，而且没有出现范围广泛的数量下降。竞争和疾病可能导致封闭森林中的狒狒数量减少。像大多数其他狒狒物种一样，它们通常被人类视作有害生物并加以消灭。

## 外部链接

- 动物资料索引
- 东非大自然：非洲野生动物
- Primate Info Net Papio anubis Factsheet

## 基本资料

- 状态：LC
- status_system：iucn3.1
- 学名：Papio anubis
- 命名者：Lesson，1827年
- range_map_caption：红色区域为橄榄狒狒分布区域