演替

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演替（在台湾又称消长）是一个生态群落的物种结构随时间变化的过程，是由低级到高级，由简单到复杂，一个阶段接着一个阶段，一个群落代替另一个群落的自然演变现象。其时间尺度可能是（例如野火之后的）几十年或者更长/更短。

演替过程中，群落从数量相对较少的先驱种开始，随着复杂性的增加而发展，直到成为一个稳定或能自我维持的顶极群落。演替的动力，即生态系统发生演变的原因，是在生态系统中立足的生物体对其周围环境的影响。这些生物体生存时会对所处环境产生一些改变，这种改变可能微小也可能很明显。

演替是群落在受干扰后或在新栖息地定殖后的，一定程度上有序且可预测的变化过程。触发演替的原因可能是形成了新的、未曾被定居过的的栖息地（例如熔岩冷却后和严重的山体滑坡后），或者是对群落的某种干扰（例如火灾、严重的风吹或伐木）。始于新栖息地且不受已有群落影响的演替称为原生演替（或初生演替），而现有群落破坏之后的演替称为次生演替。

演替是生态学中最早的理论之一。演替最早在美国印第安纳州西北部的印第安纳沙丘得到记录，且至今仍是重要的生态学研究课题。

## 历史

生态演替思想的前身可以追溯到19世纪初。早在1742年，法国博物学家布丰就指出，在森林的自然演变过程中，杨树先于橡树和山毛榉。布丰后来受到巴黎大学神学委员会的压力，放弃了许多理念，因为这些理念与《圣经》中神创的叙述相抵触。

瑞士地质学家让-安德烈·德吕克和后来的法国博物学家阿道夫·杜洛·德拉马勒 (Adolphe Dureau de la Malle）是首次在描述森林砍伐后的植被发育时使用“演替”一词。1859年，亨利·戴维·梭罗写了一篇题为《森林树木的演替》的演讲稿，其中描述了橡树-松树林的演替：“观察者们早就知道，松鼠会将坚果埋在地下，但我还没见过有人用它解释森林的规律性演替。”奥地利植物学家安东·克纳（Anton Kerner）于1863年发表了一项关于多瑙河流域植物演替的研究。

Ragnar Hult于1885年对布莱金厄的森林发展阶段的研究指出，在荒地发展成森林前，先有草原变成石楠荒原的过程。桦树在森林发展的早期阶段占主导地位，然后是松树（干燥的土壤上）和云杉（潮湿的土壤上）。如果桦树被橡木取代，最终会发展出山毛榉。沼泽的演替则是从苔藓到莎草再到沼泽植被，然后是桦树，最后是云杉。

### H. C.考尔斯

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1899-1910年间，芝加哥大学的亨利·钱德勒·考尔斯提出了更正式的演替概念。受尤金纽斯·瓦尔明对丹麦沙丘研究的启发，考尔斯研究了密歇根湖沿岸沙丘（印第安纳沙丘）上的植被发育。他认识到，不同年龄的沙丘上的植被可能可以用沙丘上植被发展总体趋势的不同阶段来解释（一种研究植被变化的方法，后来称为时空替代或年代序列研究）。他于1899年首次在《Botanical Gazette》上发表了这项研究（The ecological relations of the vegetation of the sand dunes of Lake Michigan）。在一经典文献和随后的论文中，他提出了原生演替和演替系列（一定环境条件下可重复的群落变化序列）的概念。

### 格里森和克莱门茨

大约1900年到1960年间，对演替的理解由与考尔斯处于同时代的弗雷德里克·克莱门茨的理论所主导，他认为，无论起始条件如何，演替系列都是高度可预测和确定的，并且收敛于一个由气候决定的稳定的顶极群落。克莱门茨将生态群落的演替发展明确地类比为生物的个体发育，他的模型常称为群落生态学的伪有机体（pseudo-organismic）理论。克莱门茨和他的支持者研发了一种复杂的群落分类法和演替路径。

早在1920年代，亨利·格里森就给出了一个明显不同的框架。格里森模型比克莱门茨模型更复杂，也更多不确定性。与克莱门茨的观点最根本的不同在于，它暗示机会因素的作用更大，并否认存在连贯的、界限分明的社区类型。格里森认为，物种分布分别各自地对环境因素作出反应，最好将群落视为物种分布并置的产物。格里森的想法于1926年首次发表，直到1950年代后期才得到重视。

### 现代

对演替模型和群落理论进行更严格的数据驱动测试，大致始于罗伯特·魏泰克和约翰·托马斯·柯蒂斯于1950-1960 年代的工作。演替理论从此不再单一，变得更加复杂。J. Connell和R. Slatyer尝试将演替过程归纳为一种机制。英国和北美的生态学家基本放弃了稳定顶极植被的概念，人们认识到演替过程不太具有确定性，而群落发展中的历史偶然性和其他可能的演替路径都有着重要作用。关于演替动态的一般可预测性以及平衡与非平衡过程的相对重要性的争论仍在继续。哈佛大学前教授Fakhri A. Bazzaz在讨论中引入了尺度的概念，他认为在局部或小区域范围内，过程是随机和不完整的，但若考虑更大范围，则不可否认会出现某些趋势。

## 因素

演替的发展路径可能受场地条件、引发演替的事件（干扰）的特点、现存物种的相互作用，以及更随机的因素（如定殖者或种子或干扰发生时的天气条件）的影响。其中一些因素使演替的动态更可预测，另一些则增加了概率因素。当今两个重要的干扰因素是人类行为和气候变化。

一般而言，演替早期阶段的群落由快速生长、扩散能力强的物种（机会种、避难种或r选择物种）主导。随着演替的进行，这些物种容易被更具竞争力（K选择）的物种取代。

有学者提出演替中生态系统的趋势和群落特征，但似乎很少有普遍性。例如，随着新物种到来，物种多样性在演替早期几乎必然增加，但在演替后期中可能会下降，因为竞争消除了机会种并导致当地优势竞争者占据主导地位。净初级生产力、生物量和营养特性都在演替中呈现变化的模式，具体情形取决于生态系统和场地。

过去认为，演替有叫做顶极群落的终极稳定阶段，有时也称为场地的“潜在植被”，主要受当地气候影响。但是现代生态学家在很大程度上放弃了这一观点，转而支持生态系统动力学的非平衡观点。大多数自然生态系统受到干扰的速度使“顶极群落”无法实现。气候变迁的速度和频率发生往往以足以阻止到达顶极群落状态。物种分布范围扩大和外来物种的引进能够使物种库不断增加，从而不断地重塑群落。

一些生态系统属性的发展，如土壤特性和养分循环，都受到群落特性的影响，这又反过来影响接下来的演替发展。这种反馈过程可能只发生几个世纪或几千年。再加上干扰事件和其他长期（例如气候）变化的随机性，这种动态使“顶极群落”概念是否适用或在考虑实际植被时是否有用变得可疑。

## 类型

### 原生演替

从在先前未被群落占据的区域（例如新暴露的岩石或沙子表面、熔岩流、冰积土等）内定殖开始进行的演替，称为原生演替或初生演替。原生演替的阶段先后包括先驱种的微生物、植物（地衣和苔藓）、草地阶段、较小的灌木，最后是乔木。当有食物可供动物食用时，动物会开始返回。演替成为功能齐全的生态系统时，就达到了顶极群落阶段。

### 次生演替

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严重干扰导致先前存在的群落被清除后发生的演替称为次生演替。次生演替会受到干扰前条件的强烈影响，包括土壤发育、种子库、残存有机质和残存的活生物体。由于残留肥力和已经存在的生物，次生演替早期的群落演变可能相对较快。

次生演替比原生演替更常被观察和研究。特别常见的次生演替类型包括火灾、洪水和强风等自然干扰之后发生者，以及伐木和农业等人为干扰之后发生者。次生演替中，土壤和生物需要保持不受毁坏才可能提供重建所需的物质。

例如，美国堪萨斯州东部一个支离破碎的旧田野栖息地中，木本植物在大片和邻近的斑块上更迅速地（每单位面积）定殖。

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次生演替能够迅速改变景观。在1900年代，阿卡迪亚国家公园发生了一场野火，烧毁了大部分景观。景观中原有常绿树木。火灾发生后，该地区至少一年后才出现灌木。最终，落叶树而非常青树开始生长。

1995年Moorman河和拉皮丹（Rapidan）河洪水破坏仙纳度国家公园的植物和动物群落，此后公园中发生了次生演替。

### 季节性和周期性动态

与次生演替不同，这些类型的植被变化不需要干扰来启动，是由波动的物种相互作用或重复事件引起的周期性变化。这些模型中，顶极群落的概念需要修改为动态状态。

### 植物演替的原因

自发演替可以由当地生物造成的土壤变化引起。这些变化包括枯枝落叶层或腐殖层中有机物的积累、土壤养分的改变，或植物生长导致的土壤pH值变化。植物本身的结构也可能改变群落。例如，当乔木等较大的物种成熟时，它们会在发育中的森林地面上投下阴影，往往会排挤需要光照的物种。此时耐荫物种将侵入相应地区。

异发演替是由外部环境影响引起的，而不是由植被引起的。例如，侵蚀、淋滤或淤泥和黏土的沉积引起的土壤变化会改变生态系统中的养分含量和水分的关系。动物在外源性变化中也起着重要作用，它们们可能是传粉者、种子传播者和植食性动物。它们还可以增加某些地区土壤的养分含量，或者改变土壤（如白蚁、蚂蚁和鼹鼠），在生境中形成斑块。其过程中可能会形成有利于某些物种的重建的场地。

气候因素可能非常重要，但时间尺度比其他任何因素都长得多。温度和降雨模式的变化将促进群落演变。每次大冰期结束后，气候变暖，并发生巨大的演替变化。苔原植被和裸露的冰碛沉积经历了落叶混交林的演替。导致温度升高的温室效应很可能在下个世纪带来深刻的外源性变化。火山爆发、地震、雪崩、陨星、洪水、火灾、大风等地质和气候灾难也会带来外源性变化。

### 机制

1916年，弗雷德里克·克莱门茨发表了描述性的演替理论，并作为一般的生态学概念提出来。他的演替理论对生态思想产生了强大的影响。克莱门茨的概念通常被称为经典生态学理论。克莱门茨认为，演替是包含多个阶段的过程：

- 裸地（Nudation）：演替在裸露的地表开始发展。
- 迁徙（Migration）：繁殖体到来。
- 定居（Ecesis）：植被生根并初步生长。
- 竞争（Competition）：随着植被成熟、生长和扩散，各物种开始争夺空间、光照和营养。
- 反应（Reaction）：该阶段内，诸如腐殖质的积累等自生变化会影响栖息地，一个植物群落会取代另一个植物群落。
- 稳定（Stabilization）：稳定的顶极群落形成。

### 其他分类方式

按时间进程

- 快速演替：几年内完成
- 长期演替：持续几十年到几百年。如：云杉林被采伐后的恢复演替
- 世纪演替：持续时间相当久，一般以地质年代计算，常伴随气候的历史变迁或地貌的大规模改造。

按主导因素

- 群落发生演替（群落发生）
- 内因生态演替
- 外因生态演替

按照基质的性质

- 水生基质演替系列
- 黏土生演替系列
- 砂生演替系列
- 石生演替系列
- 水生演替系列
- 旱生基质演替系列
- 黏土生演替系列
- 砂生演替系列
- 石生演替系列

按群落代谢特征

- 自养演替
- 异养演替

### 演替系列

水生演替系列

- 自由漂浮植物阶段
- 沉水植物阶段
- 浮叶根生植物阶段
- 直立水生阶段
- 湿生草本植物阶段
- 木本植物阶段

旱生演替系列

- 地衣植物群落阶段
- 苔藓植物群落阶段
- 草本植物群落阶段
- 灌木群落阶段
- 乔木群落阶段

## 外部链接

- Science Aid: Succession Explanation of succession for high school students.
- Biographical sketch of Henry Chandler Cowles.
- Robbert Murphy sees a significantly ideological, rather than scientific, basis for the disfavour shown towards succession by the current ecological orthodoxy and seeks to reinstate succession by holistic and teleological argument.
- https://biologydictionary.net/ecological-succession/