块菌属

块菌属（学名：Tuber），又称西洋松露属，为子囊菌门块菌科的一属，本属目前已知222种，其中有几种可以烹调，且价位极高。

## 描述

子囊果地下生，不具囊盖（inoperculate），形态上成球状、瘤块状，且略不规则。外表随种类不同而有不同表现，可能布满金字塔型或圆锥形的突起鳞片，如黑松露（Tuber melanosporum）；也可能如意大利白松露（Tuber magnatum）呈平滑表面。颜色从黑色、紫黑色、红棕色、黄褐色至灰白色不等。子囊果的巨观构造可以大致分为最外层的包被（perido）和内部的产孢腔（gleba）。包被外层由外囊盘被（ectal excipulum）所构成，周边皮质则由致密的囊盘被髓质（medullary excipulum）构成。皮质常为假薄壁（pseudoparenchymatous）组织形态，有些则为长轴（prosenchymatous）组织形态。

产孢腔切面则可见因子囊盘的重叠压缩所造成的迷宫样致密曲折纹路，这些纹路称为脉（venae）。脉又分为外脉（venae externae）及颜色较白内脉（venae internae）。外脉为子实层，负责产生子实，组织内含有空气；内脉不具生殖功能，在发育初期颜色呈白色，随着个体逐渐成熟逐渐变深，其材质较为致密且不含气体。

子囊内含一至八颗孢子。本属的孢子多有复杂纹饰，可分为两类：一类有许多的棘状突起，此类以黑孢松露为代表；另一类则具有蜂巢般的格纹，意大利白松露属于此型。

## 生物学

一般盘菌的子囊前端有囊盖（operculate），成熟时囊盖会打开并释出孢子。但块菌生长于地下，又无法弹射孢子，因此会散发浓郁气味，吸引哺乳动物挖掘食用，借此散布孢子。会食用块菌的动物包括熊及猪，因此前人常使用猪的嗅觉来寻找块菌，在母猪嗅闻到块菌的位置后，再将松露掘出。但后来因为猪的力气较大不易控制，因此改用狗来寻找块菌。

### 种间关系

块菌属属于菌根真菌，常会与其他植物产生菌根。欧洲最常见的共生乔木包含橡树和榛树。在亚洲则主要与主要与壳斗科、桦木科及松科等树种的根系共生。

过往认为块菌无法单独生存，必须与其他植物形成共生性的外生菌根，以吸收孢外间质才能生存。但后来发现某些块菌（如黑冬松露）也会摄取环境的资源，甚至会使一些植物的根部退化，借此吸收其残留下来的营养和矿物质。因此块菌与植物间的种间关系并不仅有互利共生，可能也会出现片利共生、寄生，及死体营养（necrotrophy）等交互关系。目前研究支持块菌属于辅助性腐生（auxiliary saprotrophic nutrition）生物，当植物的根系密集时，块菌采取腐生模式，吸收孢外间质的养分；根系较稀疏时，块菌会开始掠夺周边的资源。然而，自由生长的块菌由于缺乏营养供给，因此无法形成子囊果，且未必能与其他物种竞争。

除乔木的外生菌根之外，某些块菌也被发现可以与兰科植物形成兰菌根，也能与杜鹃花类植物形成浆果鹃类菌根（arbutoid mycorrhizas）。

## 下属物种

本属包括以下物种：

夏块菌｜Tuber aestivum｜(Wulfen) Spreng.

白脐块菌｜Tuber alboumbilicum｜Y. Wang & Shu H. Li

Tuber anniae｜W. Colgan & Trappe

Tuber argenteum｜Gilkey

Tuber argentinum｜Speg.

Tuber arnoldianum｜Healy, Zurier & Bonito

阿萨块菌｜Tuber asa-foetida

Tuber aztecorum｜G. Guevara, Bonito & M.E. Sm.

Tuber badium｜S.P. Wan

Tuber bellisporum｜Bonito & Trappe

Tuber bernardinii｜Gori

Tuber besseyi｜Gilkey

Tuber beyerlei｜Trappe, Bonito & G. Guevara

Tuber bisporum｜Gilkey

Tuber bituminatum｜Berk. & Broome

波密块菌｜Tuber bomiense｜K.M. Su & W.P. Xiong

Tuber bonitoi｜G. Guevara & Trappe

Tuber bonnetii｜Roum.

勃氏块菌｜Tuber borchii｜Vittad.，波氏块菌

勃氏块菌球孢变种｜Tuber borchii var. sphaerosperma｜Malençon

Tuber brennemanii｜A. Grupe, Healy & M.E. Sm.

冬块菌｜Tuber brumale｜Vittad.

Tuber brunneum｜G. Guevara, Bonito & Trappe

加州块菌｜Tuber californicum

Tuber calosporum｜S.P. Wan

Tuber canaliculatum｜Gilkey

Tuber caoi｜L. Fan

Tuber castellanoi｜Bonito & Trappe

Tuber castilloi｜G. Guevara, Bonito & Trappe

Tuber cistophilum｜P. Alvarado, G. Moreno, Manjón, Gelpi & Jaime Muñoz

Tuber clarei｜Gilkey

Tuber crassitunicatum｜L. Fan & X.Y. Yan

Tuber cryptobrumale｜Merényi, T. Varga & Bratek

Tuber decipiens｜Bozac, Širić & Kos

Tuber depressum｜S.P. Wan

Tuber donnagotto｜Bozac, Širić & Kos

喜栎块菌｜Tuber dryophilum｜Tul. & C. Tul.

深脉松露｜Tuber elevatireticulatum｜K.F. Wong & H.T. Li

凹陷块菌｜Tuber excavatum｜Vittad.

Tuber ferrugineum｜Vittad.

Tuber flavidosporum｜Hir. Sasaki, A. Kinosh. & Nara

Tuber floridanum｜A. Grupe, Sulzbacher & M.E. Sm.

臭块菌｜Tuber foetidum｜Vittad.

台湾块菌｜Tuber formosanum｜H.T. Hu & Y. Wang

粉状块菌｜Tuber furfuraceum｜H.T. Hu & Y.I. Wang

Tuber gardneri｜Gilkey

Tuber gennadii｜(Chatin) Pat.

Tuber giganteum｜Gilkey

巨孢块菌｜Tuber gigantosporum｜Y. Wang & Z.P. Li

光巨孢块菌｜Tuber glabrum｜L. Fan & S. Feng

Tuber guevarae｜Bonito & Trappe

Tuber guzmanii｜Trappe & Cázares

Tuber harknessii｜Gilkey

喜马拉雅块菌｜Tuber himalayense｜B.C. Zhang & Minter

Tuber hiromichii｜(S. Imai) Trappe

湖北块菌｜Tuber hubeiense｜L. Fan

会东块菌｜Tuber huidongense｜Y. Wang

会泽块菌｜Tuber huizeanum｜L. Fan & C.L. Hou

Tuber incognitum｜Piña Páez, Bonito, Guevara & Castellano

印度块菌｜Tuber indicum｜Cooke & Massee，异名：Tuber sinense K. Tao& B. Liu)

Tuber intermedium｜Bucholtz

Tuber irradians｜Gilkey

Tuber itzcuinzapotl｜de la Fuente & Rosales-Rosales, 2024

日本块菌｜Tuber japonicum｜Hir. Sasaki, A. Kinosh. & Nara

金沙江块菌｜Tuber jinshajiangense｜L. Fan

朝鲜块菌｜Tuber koreanum｜H.Park & A.H.Eom, 2021

Tuber lacunosum｜Mattir.

Tuber lannaense｜Suwannar. & Lumyong

宽孢块菌｜Tuber latisporum｜Juan Chen & P.G. Liu，阔孢块菌

Tuber lauryi｜Trappe, Bonito & G. Guevara

Tuber levissimum｜Gilkey

辽东块菌｜Tuber liaotongense｜Y. Wang

Tuber lignarium｜(Harkn.) Gilkey

丽江块菌｜Tuber lijiangense｜L. Fan & J.Z. Cao

Tuber linsdalei｜Gilkey

Tuber lishanense｜L. Fan & X.Y. Yan

小西氏石栎松露｜Tuber lithocarpii｜K.F. Wong & H.T. Li

刘氏块菌｜Tuber liui｜A-S. Xu

李玉块菌｜Tuber liyuanum｜L. Fan & J.Z. Cao

Tuber longisporum｜Gilkey

Tuber lucentum｜Bordallo

莱氏块菌｜Tuber lyonii｜Butters

Tuber macrosporum｜Vittad.

斑点块菌｜Tuber maculatum｜Vittad.

Tuber magentipunctatum｜Merényi, I. Nagy, Stielow & Bratek

白松露｜Tuber magnatum｜Picco, 1788

Tuber malacodermum｜E. Fisch.

Tuber malenconii｜Donadini, Riousset, G. Riousset & G. Chev.

Tuber maresa｜Font Quer

黑松露｜Tuber melanosporum｜Vittad.

Tuber melosporum｜(G. Moreno, J. Díez & Manjón) P. Alvarado, G. Moreno, Manjón & J. Díez

膜皱块菌｜Tuber mesentericum｜Vittad.

Tuber mexiusanum｜G. Guevara, Bonito & Cázares

Tuber michailowskianum｜Bucholtz

小孢块菌｜Tuber microspermum｜L. Fan & J.Z. Cao

小球孢块菌｜Tuber microsphaerosporum｜L. Fan & Y. Li

密网孢块菌｜Tuber microspiculatum｜L. Fan & J.Z. Cao

细疣块菌｜Tuber microverrucosum｜L. Fan & C.L. Hou

Tuber miquihuanense｜G. Guevara, Bonito & Cázares

Tuber monosporum｜(Mattir.) Vizzini

山地块菌｜Tuber montanum｜Chatin, 1892

Tuber moravicum｜Velen.

Tuber moretii｜Maire

Tuber multimaculatum｜Parladé, Trappe & I.F. Alvarez

网孢凹陷块菌｜Tuber neoexcavatum｜L. Fan & Yu Li

光果块菌｜Tuber nitidum｜Vittad.

少孢块菌｜Tuber oligospermum｜(Tul. & C. Tul.) Trappe

Tuber oregonense｜Trappe, Bonito & P. Rawl.

Tuber pacificum｜Trappe, Castellano & Bushnell

攀枝花块菌｜Tuber panzhihuanense｜X.J. Deng & Y. Wang

小块菌｜Tuber parvomurphium｜L. Fan

Tuber petrophilum｜Milenković, P. Jovan., Grebenc, Ivančević & Marković

Tuber phlebodermum｜(Gilkey) Trappe

Tuber piceatum｜L. Fan, X.Y. Yan & M.S. Song

Tuber polymorphosporum｜S.P. Wan

多孢块菌｜Tuber polyspermum｜L. Fan & J.Z. Cao

假柄块菌｜Tuber pseudobrumale｜Y. Wang & Shu H. Li

假凹陷块菌｜Tuber pseudoexcavatum｜Y. Wang, G. Moreno, Riousset, Manjón & G. Riousset

假喜马拉雅块菌｜Tuber pseudohimalayense｜G. Moreno, Manjón, J. Díez & García-Mont.

拟白块菌｜Tuber pseudomagnatum｜L. Fan

Tuber pseudoseparans｜G. Guevara, Bonito & Trappe

拟球孢块菌｜Tuber pseudosphaerosporum｜L. Fan

短毛块菌｜Tuber puberulum｜Berk. & Broome

Tuber pustulatum｜M. Leonardi, A. Paz, G. Guevara & Pacioni

Tuber queletianum｜Bataille

Tuber quercicola｜J.L. Frank, D. Southw. & Trappe

曲靖块菌｜Tuber qujingense｜S.P. Wan

芜菁味块菌｜Tuber rapaeodorum｜Tul. & C. Tul.

Tuber regianum｜Montecchi & Lazzari

Tuber regimontanum｜G. Guevara, Bonito & Julio Rodr.

棕红块菌｜Tuber rufum｜Pollini

Tuber scleroneuron｜Berk. & Broome

Tuber separans｜Gilkey

歇尔氏块菌｜Tuber shearii｜Harkn.

Tuber shidianense｜S.P. Wan & F.Q. Yu

Tuber shii｜L. Fan & Y.W. Wang

中国块菌｜Tuber sinense｜K. Tao & B. Liu

中华夏块菌｜Tuber sinoaestivum｜J.P. Zhang & P.G. Liu

中华白块菌｜Tuber sinoalbidum｜L. Fan & J.Z. Cao

中华凹陷块菌｜Tuber sinoexcavatum｜L. Fan & Yu Li

中华巨孢块菌｜Tuber sinomonosporum｜J.Z. Cao & L. Fan

Tuber sinoniveum｜S.P. Wan

中华短毛块菌｜Tuber sinopuberulum｜L. Fan & J.Z. Cao

中华球孢块菌｜Tuber sinosphaerosporum｜L. Fan, J.Z. Cao & Yu Li

松露块菌｜Tuber songlu｜S.P. Wan

球孢块菌｜Tuber sphaerospermum｜(Malençon) P. Roux, Guy García & M.C. Roux

Tuber sphaerosporum｜Gilkey

Tuber spinoreticulatum｜Uecker & Burds.

Tuber suave｜Pacioni & M. Leonardi, 2021

Tuber suaveolens｜Ant. Rodr. & Morte 2021

亚球孢块菌｜Tuber subglobosum｜L. Fan & C.L. Hou

太原块菌｜Tuber taiyuanense｜B. Liu

Tuber tequilanum｜G. Guevara, Bonito & Trappe

德州块菌｜Tuber texense｜Heimsch

泰国块菌｜Tuber thailandicum｜Suwannar., Kumla & Lumyong

Tuber theleascum｜M. Leonardi, A. Paz, G. Guevara & Pacioni

姜黄块菌｜Tuber turmericum｜L. Fan

脐状块菌｜Tuber umbilicatum｜Juan Chen & P.G. Liu

钩块菌｜Tuber uncinatum｜Chatin, 1888

单色块菌｜Tuber unicolor｜Gilkey

Tuber vacini｜Velen.

Tuber verii｜Pacioni & Lalli

Tuber verrucosivolvum｜S.P. Wan

囊被块菌｜Tuber vesicoperidium｜L. Fan

Tuber walkeri｜Healy, Bonito & G. Guevara

Tuber wanglangense｜L. Fan

汶川块菌｜Tuber wenchuanense｜L. Fan & J.Z. Cao

Tuber whetstonense｜J.L. Frank, D. Southw. & Trappe

乌蒙块菌｜Tuber wumengense｜L. Fan

黄孢块菌｜Tuber xanthomonosporum｜Qing & Yun Wang bis

西藏块菌｜Tuber xizangense｜A-S. Xu

宣化块菌｜Tuber xuanhuaense｜L. Fan

Tuber yigongense｜L. Fan & W.P. Xiong

中甸块菌｜Tuber zhongdianense｜X.Y. He, Hai M. Li & Y. Wang

## 外部链接

- The Lightning and the Truffle

## 基本资料

- 学名：Tuber
- 命名者：ex (1780)
- 模式种：Tuber aestivum
- type_species_authority：(1831)
- subdivision_ranks：物种 214种，参见物种列表
- 异名：Tuber P.Micheli (1729)、Tuberium Raf. (1815)、Aschion (1833)、Ensaluta Zobel (1854)、Lespiaultinia Zobel (1854)、Oogaster Corda (1854)、Tuber subgen. Vittadinion Zobel (1854)、Vittadinion Zobel (1854)、Terfeziopsis (1899)、Delastreopsis (1905)、Mukagomyces S.Imai (1940)