伤齿龙科

伤齿龙科（学名：Troodontidae）是群类似鸟类的兽脚亚目恐龙。在过去数十年，伤齿龙科的化石很少发现而且零碎，因为它们曾多次被分类于虚骨龙类的几乎每个主要演化支里。

最近发现了大量的伤齿龙科化石，以及许多新物种。这些新发现包含数个完整且呈天然状态的标本，以及保存羽毛的标本、蛋巢、包含胚胎的蛋、以及完整的未成年体。

关于伤齿龙科生理结构的研究，尤其是最原始的物种如中国猎龙，证实它们与始祖鸟、原始的驰龙科恐龙有极相似的生理结构，并证实了这些动物都是近亲，共同形成近鸟类演化支。

## 生理特征

伤齿龙科恐龙是群体型小到中型的兽脚类恐龙，体重在100公斤以内；体型最大的是伤齿龙，而体型最小的是近鸟龙，同时也是体型最小的恐龙之一。相对于其他兽脚类恐龙，它们拥有较长后肢；它们的第二脚趾拥有可收缩的大型、弯曲趾爪，类似驰龙科的镰刀状趾爪。然而，伤齿龙科的趾爪并未如驰龙科的那样大型、弯曲；在某些例子里，这些趾爪无法收缩到同样程度，也无法在行走时远离地面。至少有某一种伤齿龙科恐龙，无聊龙，它们的第二趾爪笔直，行走时无法远离地面。

<image>

伤齿龙科恐龙的独特处在于它们的大型脑部，可与现代的无法飞行鸟类相比。它们的眼睛相当大，方向往前，显示它们拥有相当好的立体视觉。伤齿龙科恐龙的耳部在兽脚类恐龙中相当独特，它们拥有异常大的中耳空间，显示它们拥有准确的听力。中耳空间接近鼓膜，有助于侦测低频率的声音。伤齿龙科恐龙的耳朵位置并不对称，头颅骨两侧的耳朵位在不同的高度，这个特征只有某些猫头鹰才有。耳部的极度特化显示伤齿龙科恐龙以类似猫头鹰的方式来猎食，使用听力来确定小型猎物的位置。

虽然大部分古生物学家认为伤齿龙科恐龙是肉食性掠食动物，但某些物种（尤其是伤齿龙）的小型、粗糙边缘牙齿，以及U形颌部，显示某些物种可能是杂食性或植食性动物。伤齿龙科的大型锯齿边缘，令人想起现存鬃蜥的牙齿形状。相反地，少如物种如拜伦龙，拥有众多的针状牙齿，相当适合猎食小型动物，例如：鸟类、蜥蜴、以及小型哺乳类。牙齿的其他特征，例如边缘锯齿的形状、以及表面的沟痕，现代肉食性动物也有这些特征。

目前还没有伤齿龙科猎食行为的直接证据，但近年理论指出，伤齿龙科的长后肢、较小型的镰刀状趾爪（相对于驰龙科），显示它们是善于行走的动物；而它们在猎食时，可能使用脚掌、趾爪将猎物压在地上。根据伤齿龙科的跖骨、跗骨、趾爪比例，显示它们的后脚行动敏捷、但力量较小，可能比较适合捕抓、压制较小型的猎物。伤齿龙科、驰龙科可能分别占据不同的生态位，驰龙科的速度较缓慢、较为强壮，可能猎捕较大型的猎物。

## 古生物学

<image>

少数伤齿龙科的化石，包含寐龙与中国鸟脚龙的标本，证实这些动物以类似鸟类方式栖息，将头部埋藏在前肢下方。这些化石与众多类似鸟类与有羽毛恐龙的骨骸，支持了伤齿龙科恐龙身上覆盖者类似鸟类羽毛的理论。完全覆盖羽毛的原始伤齿龙科恐龙（如金凤鸟、近鸟龙）的发现，更进一步支持这个理论。

目前已发现许多伤齿龙科的蛋巢，包含内含胚胎的恐龙蛋。目前已有一些关于伤齿龙科繁衍能力的理论。在2004年，马克·诺瑞尔（Mark Norell）等人叙述了两个伤齿龙科的部分颅骨（编号IGM 100/972与IGM 100/974），两个颅骨都发现于蒙古的德加多克塔组，位在一个蛋巢里面，这个蛋巢中有一个恐龙蛋，内有偷蛋龙科的胚胎，因此确定是偷蛋龙科的蛋巢。而这两个颅骨最初被诺瑞尔等人叙述成驰龙科的化石，而后重新归类于伤齿龙科的拜伦龙。这两个伤齿龙科颅骨是刚出生幼体或胚胎，上附有蛋壳碎片，但似乎是偷蛋龙科的蛋壳。为何偷蛋龙科的蛋巢会出现两只年幼的伤齿龙科，令人费解。目前的解释有：它们是成年偷蛋龙科的猎物、它们以偷蛋龙科幼体为食、或者伤齿龙科具有巢寄生现象。

<image>

## 与鸟类演化的关系

伤齿龙科在寻找鸟类起源上有重要的位置，因为它们与早期鸟类拥有许多共同生理特征。最近在晚侏罗纪的莫里逊组发现的WDC DML 001完整标本，属于伤齿龙科，时间也接近始祖鸟的年代。发现于中国辽宁省髫髻山组的近鸟龙，年代稍晚，也被归类于伤齿龙科。这些重要的侏罗纪伤齿龙科化石，证实了较衍化的恐爪龙类的出现时间非常接近鸟类的出现时间，而更基础的近鸟类应该在更早的时期演化出来。这项发现使得恐龙与鸟类演化上的时间矛盾无效，但少数人仍抱持者这个演化上的时间矛盾。

## 分类

伤齿龙科的化石是第一群被叙述的恐龙化石之一。最初，在1856年约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）将这些动物分类于蜥蜴亚目；但在1924年，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）将它们分类于恐龙总目的鸟臀目。直到1945年，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）将伤齿龙科鉴定、分类于兽脚亚目。1969年以来，伤齿龙科与驰龙科共同属于恐爪龙下目演化支。但在1994年，汤玛斯·霍兹（Thomas R. Holtz Jr）根据加大的脑部、长而低的上颌孔等特征，建立了Bullatosauria，包含了似鸟龙下目与伤齿龙科。伤齿龙科的骨盆也显示它们较驰龙科原始。在中国新发现的原始伤齿龙科化石，例如中国猎龙与寐龙，显示出伤齿龙科、驰龙科、以及原始鸟类始祖鸟之间的相似处；而现在的大多数古生物学家，包括霍尔特在内，都认为伤齿龙科较接近鸟类，而离似鸟龙下目较远，使得Bullatosauria分类遭到废弃。

由Theropod Working Group成员所进行的密集兽脚亚目研究，显示基础驰龙科恐龙、伤齿龙科、以及始祖鸟之间有非常相似的地方。这几个分类形成近鸟类演化支，该演化支由奥尼拉斯·诺瓦斯与迪亚戈·玻尔所提出。Hwang等人所提出的演化树，显示始祖鸟代表近鸟类的一个原始分支，而驰龙科与伤齿龙科较为先进。这个理论提升了恐爪龙类演化出空气动力行为的可能性。

## 下级分类

伤齿龙科 Troodontidae包括以下属：

†艾伯塔猎龙属｜Albertavenator

†阿玛斯龙属｜Almas

†原鸟形龙属｜Archaeornithoides

†双子盗龙属｜Geminiraptor

†西鸟龙属｜Hesperornithoides

†嘉年华龙属｜Jianianhualong

†金凤鸟属｜Jinfengopteryx

†剖齿龙属｜Koparion

†辽宁猎龙属｜Liaoningvenator

†近爪牙龙属｜Paronychodon

†中国鸟脚龙属｜Sinornithoides

†塔罗斯龙属｜Talos

†鸵鸟龙属｜Tochisaurus

†西峡龙属｜Xixiasaurus

金凤鸟亚科 Jinfengopteryginae

中国猎龙亚科 Sinovenatorinae

伤齿龙亚科 Troodontinae

### 系统发生学

以下演化树是根据爱伦·特纳（Alan H. Turner）和同事的2007年研究：

以下演化树来自于2011年的始祖鸟研究：

以下演化树来自于2012年的近鸟类与驰龙科分类系统重新研究：

## 基本资料

- fossil_range：150侏罗纪晚期至白垩纪末期
- 说明：四种伤齿龙科恐龙的化石与骨架，左上方起顺时针分别为寐龙、未命名的阿拉斯加伤齿龙类、嘉年华龙与中国猎龙
- 学名：Troodontidae
- 命名者：Gilmore, 1924
- 模式种：美丽伤齿龙、Troodon formosus
- type_species_authority：Leidy, 1856
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成员：†艾伯塔猎龙属 Albertavenator、†阿玛斯龙属 Almas、?†原鸟形龙属 Archaeornithoides、†双子盗龙属 Geminiraptor、†西鸟龙属 Hesperornithoides、†嘉年华龙属 Jianianhualong、?†剖齿龙属 Koparion、†辽宁猎龙属 Liaoningvenator、?†近爪牙龙属 Paronychodon、†中国鸟脚龙属 Sinornithoides、†塔罗斯龙属 Talos、†鸵鸟龙属 Tochisaurus、†西峡龙属 Xixiasaurus、†金凤鸟亚科 Jinfengopterygidae、†中国猎龙亚科 Sinovenatorinae、†伤齿龙亚科 Troodontinae
- 异名：蜥鸟龙科 Saurornithoididae、Barsbold, 1974？沼泽鸟龙科 Elopterygidae、Lambrecht, 1933？原鸟形龙科 Archaeornithoididae、Elzanowski & Wellnhofer, 1992