褐鲣鸟

褐鲣鸟（Sula leucogaster，英语：Brown Booby），是鲣鸟目鲣鸟科鲣鸟属下的一种鸟类。这个物种主要分布于热带和亚热带海洋中，是以鱼类及鱿鱼为食的远洋性海鸟。是其分布范围中，最常见的一种鲣鸟。

这种鲣鸟有深褐色及白色羽色，除了部分亚种在头部有着过渡色之外，这两种颜色的分界线在成鸟身上相当分明——其中头、胸、背部为深褐色；腹部则为白色，容易与其他鲣鸟做区分，且羽毛没有季节性的差别。雌鸟在外观上明显较雄鸟来得大，而脸部皮肤则为黄色，与雄鸟的蓝色皮肤有所分别。幼鸟则有颜色分界线较不明显的胸腹及较为黯淡的翅膀颜色。

白腹鲣鸟善于飞行、游泳及潜水，其最著名的觅食方式是自10米的空中斜向俯冲入水，以捕捉水面下的猎物。其繁殖采一夫一妻制，大部分区域全年皆可繁殖，每次会在地面的浅坑中产下2枚呈白色至浅蓝绿色之间的卵，约40—47天后孵化，在84—119天之后可离巢，而幼鸟之间会有内斗的情形。虽然这个物种目前面临到过度干扰及外来种侵扰而导致其繁殖地减少的问题，但其族群下降速度并尚未达到进一步的门槛，故于《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》中，白腹鲣鸟被列为无危物种。

## 命名与分类

白腹鲣鸟是荷兰博物学家彼得·博达尔特于1783年所描述的物种，当时被归于鹈鹕属中，以Pelecanus leucogaster为名。其模式产地位于法属圭亚那开云。种小名leucogaster由来自古希腊语的λευκός（罗马化：leukos，意指“白色”）及γαστήρ（罗马化：gastēr，意指“腹部”）组成。

1760年，法国动物学家马蒂兰·雅克·布里松建立了鲣鸟属，以Sula sula一名描述了这个物种，虽然其命名因与卡尔·林奈更早命名之红脚鲣鸟重复而无效，但仍因这个重名原因作为鲣鸟属的模式种。其现今属名Sula来自古诺斯语中的Súla，该词在挪威语中即指称鲣鸟。全学名意指“白腹的鲣鸟”。

在生物分类学中，白腹鲣鸟与蓝脸鲣鸟关系接近，两者曾有混种的纪录，并产下了具有部分繁殖能力的后代。

## 形态描述

白腹鲣鸟的体长64—74公分，体重约900—1500公克，是一种小型鲣鸟。其鸟喙宽平均约20.5毫米、深平均约30.1毫米、嘴峰长平均约100.9毫米，翼展130—150公分、翼长平均约38.9公分；跗跖平均长约35.7毫米，尾长平均约20.4公分。其最长寿的纪录是一只26岁的雌鸟。

指名亚种的成鸟眼睛虹膜为灰色，鸟喙黄色，足部黄绿色（雄鸟略带蓝色）。羽毛整体上由头、颈、胸、背的深褐色羽毛，及腹部及翅内、尾下的白色羽毛组成，无季节性差异。尾部羽毛呈楔形且狭长。两性大致相似，但其脸上裸露皮肤处有所不同：其中雌鸟为橙黄色，眼前有黑斑，体型较大；而雄鸟为淡蓝色。

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幼鸟颜色较成鸟来得浅，下半身有部分区域有交杂的白色斑点与褐色，而非成鸟的纯白色，胸腹之间的分界线也不甚明显；翅膀内侧也较为黯淡。鸟喙偏灰而非黄，脸部的裸露皮肤区域也为灰色。刚出生没多久的雏鸟可能全身均为褐色。

这个物种的成鸟在外观上特征足够明显而较不易混淆，惟其他数种鲣鸟（包含北方鲣鸟、蓝脸鲣鸟、红脚鲣鸟、蓝脚鲣鸟等）的亚成鸟可能外观上会与白腹鲣鸟的幼鸟相近，但后者羽毛颜色明显颜色较为单一，鸟喙颜色也有所不同。

### 亚种与分布地区

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白腹鲣鸟目前有四个亚种：

- 指名亚种（S. l. leucogaster）：分布于大西洋、加勒比海、墨西哥尤卡坦半岛到巴拿马、以及委内瑞拉北部的岛屿。
- 加利福尼亚亚种（S. l. brewsteri）：主要分布于墨西哥的太平洋侧沿岸，是由美国鸟类学家纳撒尼尔·史蒂克尼·高斯（Nathaniel Stickney Goss）于1888年描述的物种。其种小名用以纪念另一位美国鸟类学家威廉·布鲁斯特。这个亚种曾被视为是一个独立物种。原本的克利珀顿亚种（S. l. nesiotes）现被视为是这个亚种的异名。这个亚种的雄鸟在额头、前头和下巴处为白色，该白色区域会渐渐过渡至后颈处的褐色。
- 北美亚种（S. l. etesiaca）：主要分布于中美洲的太平洋侧沿岸，是由美国鸟类学家约翰·塞耶及奥特兰·邦斯于1905年描述的物种。其种小名来自拉丁语etesiacus，意思是“信风的”。这个亚种的头部仅有前额处为灰白色，比加利福尼亚亚种几乎全头部皆灰白色而言面积较少。
- 西沙亚种（S. l. plotus）：或称海南亚种，分布在红海、印度洋到西太平洋的多个岛屿和海域之间，是由德国自然学家约翰·赖因霍尔德·福斯特于1844年描述的物种。其种小名来自古希腊语的πλωτός（罗马化：plōtos），意思是“漂浮的”。这个亚种较指名亚种体型来得大，且其体色较深且均匀。

## 栖息环境

白腹鲣鸟主要栖息于热带和亚热带海域，包含海湾、河口和港口地带，是三种“泛热带鲣鸟”（Pantropical boobies）之一。这个物种会在无掠食者的热带沿岸岛屿或珊瑚礁上的沙滩或悬崖边繁殖，例如大堡礁等珊瑚礁岛上。它们是远洋性的鸟类，有时在停留在远离陆地的水面上休息，但也有回陆地休息的情形，通常会跟随着鱼群进行长距离觅食，有时也在非常浅或泥泞的水域中觅食。与其他鲣鸟相比，这个物种更倾向于接近大陆海岸线的地方出现。

## 习性

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白腹鲣鸟是一种日行性留鸟，性格大胆而不畏人。这个物种是善飞行的鸟类，但需要强风协助起飞，通常会借由在水面上奔跑几步的方式，或自树上及其他高处起飞。它们除了善飞之外，同时也善于游泳、潜水，可在水下潜水长达40秒。食物足够丰富时，白腹鲣鸟可成群结队达上千对。

### 食性

白腹鲣鸟主要以鱼类和鱿鱼为食，目前记录到的食物包含虾、对虾、鱿鱼、沙丁鱼、鳀鱼、飞鱼、鲻鱼、鱵鱼、鲭鱼、海鲶、皇后石首鱼、鹤鱵、须鲷、鹦哥鱼、鲽鱼、真鳂、鳚等。平均猎物大小约为9.4厘米。

这个物种可以独自捕食，或与其他燕鸥、鹱、鹈鹕、海豚或其他鲣鸟一同捕食。捕食时，这个物种善于利用其流线型的身体及狭长翅膀和尾部，自约30to高的空中斜向俯冲入海，在水中捕猎鱼及鱿鱼。也会以掠过水面的方式，捕捉从浪花中跳跃出来的飞鱼。有时也会跟随船只捕食被惊起的鱼类，或是盗食寄生红脚鲣鸟。

### 繁殖

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白腹鲣鸟采一夫一妻制，在各热带海洋中均有分布，于部分地区有固定的繁殖季节，但大多全年可繁殖。其中在圣诞岛及科科斯（基林）群岛中全年均有产卵纪录；在澳洲集中在3—4月及7—10月之间；巴西在7月及9月之后。在繁殖期间，除非遭受攻击，其攻击性通常不高，常常与其天敌军舰鸟或秃鹰等和平共处。

其繁殖由雄鸟在空中选择一处合适的地点作为领地后开始；在自降落后，雄鸟会高举尾巴左右摆动并大开步伐巡视地点宣告其约半径1.5米的领地。直到有雌鸟到来，雄鸟就会将鸟喙朝向空中呼唤求偶。通常在伴随着鞠躬、鸟喙互击和其他仪式化的行为后，两者会在筑巢过程中交配。两者会以树枝、植物、漂浮物、羽毛、人类垃圾建筑一个大型地面巢穴，是唯一会如此筑巢的鲣鸟属物种。巢穴外径大小约12to，内侧直径约7inch、深约2.5inch。

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雌鸟每次会产下2枚呈白色至浅蓝绿色之间的卵，孵化后期的卵往往会因沾染泥土呈褐色。在孵卵期间由双亲轮流孵卵。因白腹鲣鸟并不具有孵卵斑，所以它们是利用其蹼脚覆盖住卵以传递体热，约40—47天后孵化。就如同其他鲣鸟，这两枚卵的孵化时间会有先后差，而当食物供应不足时，成鸟及先行孵化的幼鸟往往会去攻击并驱逐较晚诞生的幼鸟，以确保繁殖成功率。幼鸟离巢的时间受到食物供应量的影响，约在84—119天之间；但幼鸟往往会待到20周或更之后才完全独立。独立后的幼鸟，其首次繁殖时间约在2—4岁左右。

### 叫声

白腹鲣鸟在海面上及非繁殖期时通常无声，但抢夺食物或捕鱼时仍可能会发出叫声。在繁殖期间，可记录到各种呱呱声、咕噜声、尖叫声或带鼻音吠叫声，用以象征入侵者、掠食者、乞食等各种情况。

## 威胁与天敌

海鸟一直是较易受到生存威胁的鸟类，白腹鲣鸟的全球族群在过去200年中可能已下降了超过90％。其族群主要受到来自外来种（老鼠、小鼠和猫等）入侵及人类影响所导致的栖息地损失——这个物种对外来的干扰相当敏感，并常常使其放弃其原有繁殖区域。2014年的调查显示大多数白腹鲣鸟的巢穴中都含有至少一件海洋垃圾，而过去曾有有机药剂的污染也一度导致其卵壳变得薄脆。油污染问题也是一个潜在的隐忧。黑腹军舰鸟等其他军舰鸟常常会骚扰白腹鲣鸟以逼迫其让出食物。

## 数量及保育情形

1992年时，白腹鲣鸟的族群被预估有超过20万只个体。飞行伙伴预估其全球族群数量不足50万只。由于干扰和过度的采集，其总体族群可能正在下降。但由于其广大的分布范围及尚不严峻的下滑速度，《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》将白腹鲣鸟列为无危物种。

- 二级中国国家重点保护动物

## 基本资料

- 说明：指名亚种雌鸟，摄于普林西比岛附近
- 状态：LC
- status_system：IUCN3.1
- 属：Sula
- 物种：leucogaster
- 命名者：(Boddaert, 1783)
- range_map_caption：亚种之分布范围