沧龙

沧龙超科（Mosasauroidea）又称沧龙类，是一类适应水生、半水生都非常成功的海洋蜥蜴，为中生代海洋中最后的顶级掠食者。沧龙类拥有坚固的翼骨齿即上颚有两排牙齿，这帮助所有沧龙类既能粉碎菊石、古巨龟等海洋动物的坚硬甲壳，也能固定身体黏滑的海洋鱼类和水母。它们生活在白垩纪的最后4000万年期间（土仑阶到马斯特里赫特阶），其化石在北美海道中经常能被找到。

早期沧龙类的外形像鳄形超目，而晚期的则像鱼龙目，它们在时间线上和鱼龙目、海鳄以及另一类掠食者上龙亚目都错开时间生活。虽然同为中生代的顶级海生爬行动物，鱼龙目和海鳄早在白垩纪中期的森诺曼期－土仑期灭绝事件中就已经自行灭绝，而上龙亚目正处于衰弱期，沧龙趁势崛起成为白垩纪晚期的海中霸主。沧龙超科在中生代最后的3000万年里在全球水域中急速扩张，以很短的时间完全取代了海洋中上龙亚目的生态位，在浅海和淡水地区，沧龙甚至还成功挤压掉一部分鳄形超目的生态位。沧龙属、海王龙属以及倾齿龙属是目前沧龙类中三个最知名、最大型的属。

沧龙超科的成员经常被误认为是“海中的恐龙”或者“巨型鳄鱼”，但沧龙类其实是和恐龙、鳄鱼所属的主龙类完全不同的鳞龙类。所谓鳞龙就是包括现代蜥蜴和蛇的一大分类，所有沧龙超科都是从白垩纪中期的蜥蜴——“崖蜥科（Aigialosauridae）”进化而来，故在系统分类学上沧龙是下属于蛇蜥亚目；在现代动物中，沧龙超科离巨蜥科和蛇的关系最近，它们的舌头可能也和巨蜥、蛇一样有着分叉结构。与蛇类不同，沧龙类是蜥蜴的“环境特化”而蛇是“体型特化”。

## 名称

Mosa在拉丁语意为“荷兰默兹河的蜥蜴”，因为第一个沧龙类化石——沧龙属是在1780年于荷兰默兹河流域的马斯特里赫特市发现的，因此整个沧龙超科以最先发现的沧龙属命名。

## 叙述

<image>

沧龙类呼吸空气，而且是强壮的游泳者，在温暖的陆缘浅海适应良好，在白垩纪晚期相当普遍。一般认为沧龙类是卵胎生动物，但2020年研究显示沧龙可能为卵生动物，但非海龟返回岸边产卵，而是在大海中直接产卵。

目前已知最小的沧龙类是Carinodens belgicus，身长3到3.5米，可能生活于岸边的浅海，用它的球根状牙齿捕抓软体动物与海胆为食。较大的沧龙类较为典型：沧龙属本身身长可达13~15米。

沧龙类的身体形状类似现代巨蜥，但为了适应游泳，而更为修长、流线性。它们的四肢骨头长度缩减，它们的鳍状肢由修长指骨间的蹼形成。它们的尾部宽广，可提供移动时的力量。它们的运动方式也许类似现今海鳗或海蛇的运动方式。这些动物可能采埋伏，而快速加速方式捕抓猎物，而非猎食方式。

<image>

海王龙亚科有双铰链状的颌部、头颅骨（类似今日的蛇），上下颚能够脱臼，将它们的猎物整个吞下，这种类似蛇的习性能帮助确认沧龙类化石遗骸里的未咀嚼物质。相比起其他的沧龙类（例如海王龙亚科），沧龙亚科的头部更强壮，下颔的骨头间关节紧密，因此沧龙亚科无法像早期沧龙类（例如海王龙）般将猎物整只吞下。沧龙亚科的牙齿弯曲、锐利、呈圆锥状，沧龙亚科应是将猎物撕裂后再吞下。沧龙类具有翼骨齿，沧龙亚科的翼骨齿能将食物调整到合适的位置，方便切割猎物肌肉和咬碎其骨骼，方便肢解；海王龙亚科的翼骨齿则能帮助固定猎物，防止其滑出口中，方便大口吞食。在南达科他州发现的一个海王龙化石里，发现了黄昏鸟、一个硬骨鱼、一个鲨鱼、以及一个较小的沧龙类（硬椎龙）。曾经在沧龙类的骨头上发现了锐利的牙齿嵌进骨头内。不同种类的沧龙拥有各自特化的捕食构造，例如倾齿龙和球齿龙特化出能粉碎菊石和海龟硬壳的牙齿和颔部；磷酸盐龙特化出能在夜晚的深海捕食的巨大眼睛。

许多研究人员基于相同的特征，例如上颌双排突出的牙齿、双铰链状的颌部、适应缩小的四肢、以及可能的运动方式，认为蛇与沧龙类有相同的祖先。这个理论由爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）在1869年提出，他提出“Pythonomorpha”来包含两者。这个名词有超过一世纪的时间被人遗忘，直到90年代再度被提起。

## 分类

- †崖蜥科 Aigialosauridae
- †沧龙科 Mosasauridae
- †大洋龙亚科 Halisaurinae
- †演化支 Natantia
- †属 Amphekepubis
- †沧龙亚科 Mosasaurinae
- †罗赛尔龙类 Russellosaurina
- †属 Carsosaurus
- †属 Haasiasaurus
- †属 Komensaurus
- †扁掌龙亚科 Plioplatecarpinae
- †特提斯龙亚科 Tethysaurinae
- †特提斯龙属 Tethysaurus
- †海王龙亚科 Tylosaurinae
- †亚瓜拉龙亚科 Yaguarasaurinae
- †罗塞尔龙属 Russellosaurus
- †亚瓜拉龙属 Yaguarasaurus

## 图集

<image>

- 崖蜥

<image>

- Opetiosaurus

<image>

- Eonatator

<image>

- 达拉斯蜥蜴

<image>

- 硬椎龙

<image>

- 倾齿龙

<image>

- 近瘤龙

<image>

- 圆齿龙

<image>

- 浮龙

<image>

- M. beaugei

<image>

- 板踝龙

<image>

- 扁掌龙

<image>

- Plesioplatecarpus

<image>

- 海王龙

<image>

- 海诺龙

<image>

- 海怪龙

<image>

- Kaikaifilu

## 环境

白垩纪的海平面很高，造成全球很多地方的海侵现象，也形成位在北美洲的西部内陆海道。沧龙科化石已在荷兰、瑞典、非洲、澳洲、新西兰、以及南极洲Vega岛等地发现。加拿大与美国的完整或部分沧龙科化石发现于阿拉巴马州、密西西比州、田纳西州、乔治亚州、以及几乎所有曾覆盖在海道之下的州：德州、阿肯色州西南部、新墨西哥州、堪萨斯州、科罗拉多州、内布拉斯加州、达科他地区、蒙大拿州、曼尼托巴省、以及北达科塔州等地发现。沧龙科化石也在加州、墨西哥、秘鲁、丹麦等地发现。

许多在新西兰发现的“恐龙”化石其实都是并不属于恐龙的沧龙科化石、蛇颈龙类化石；新西兰是太平洋火环的一部分，从不是大陆的一部分。

## 发现

<image>

第一个公开的沧龙科化石影响了恐龙化石的发现，并吸引了启蒙时代的注意力到动物化石身上；第一个发现的沧龙科化石在1780年由一群采石场工人在地道里发现，并吸引了马斯特里赫特市的外科医生兼化石猎人C. K. Hoffman的注意，但是化石的所有权归于一个马斯特里赫特市的教士。

Hoffman医生的回应让这个发现著名。当这革命性的影响垄罩者马斯特里赫特市，这个小心藏起的化石据传被装到酒箱里运到巴黎，乔治·居维叶（Georges Cuvier）在那里可以研究化石；直到1822年，这个称为“马斯特里赫特的巨大动物化石”（Le grand animal fossile de Maastricht）的化石被称为Mosasaur（默兹河蜥蜴）；在1829年，正式命名为霍夫曼沧龙（Mosasaurus hoffmanni）。数具比“马斯特里赫特的巨大动物化石”还早发现的沧龙类化石，从1770年代起在哈勒姆泰勒斯博物馆展出，直到19世纪才被确认是沧龙类化石。

马斯特里赫特石灰岩岩层因为非常著名，所以白垩纪的最后600万年被称为马斯特里赫特阶。

## 演化

许多研究人员，根据松散如铰链般颌部、缩退的四肢、可能的运动方式等特征，认为蛇从沧龙类演化而来。爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）在1869年建立起“Pythonomorpha”来包含蛇与沧龙类。这个名词有多达一个世纪被人遗忘，而在90年代再度被提起。2006年发现的南美洲蛇类 Najash rionegrina，使蛇演化自沧龙类理论遭到质疑。

在2005年11月份的荷兰地球科学杂志，研究人员确认最近发现的达拉斯蜥蜴，是陆生的崖蜥科与水生沧龙类，两者之间的早期连结。

## 大众文化

沧龙属曾在2015年的《侏罗纪世界》和2018年的续作《侏罗纪世界：殒落国度》中登场，不过和双冠龙、迅猛龙为了影视效果而改变原先生物的生理构造一样，电影中的沧龙具有鳄鱼般的骨甲和尾部，其体型被增至比蓝鲸还大，长度将近40米，和真实存在的沧龙不符合。《侏罗纪世界》中园方利用起重机吊起的史前鲨鱼喂食沧龙，而该只沧龙在《侏罗纪世界：殒落国度》中从园区逃脱至海洋并捕食冲浪客，以及在番外短片《侏罗纪世界：巨石之战》中吞噬正在猎食海豹的大白鲨。虽然沧龙是《侏罗纪世界》和其续作电影中的经典角色，但电影中的沧龙的攻击能力被不科学的夸张强化，沧龙被描绘成有40米长的可怕形象，比现实中的最大沧龙——霍夫曼沧龙保守估计的15米都放大了许多倍，外形也从正常沧龙的“流线型”转变为鲸鱼似的“丰满状”，电影中的沧龙能像虎鲸一样从海中一跃而起到岸上捕食，但目前无直接的科学证据能表明这点。

在2007年电视节目《远古入侵》中，曾出现两只沧龙。在该集里，一只沧龙借由海中的时间旅行现象，到达了21世纪，并杀了一位救生员，最后该只沧龙被另一只较大的沧龙吃掉。节目中的沧龙头部类似异特龙超科等大型兽脚类，而不像真实的沧龙，同时也具有类似鳄鱼的骨甲，但实际上，沧龙的外表光滑、呈流线型。该节目将沧龙叙述成将猎物整只吞下，但沧龙应该是将猎物撕裂、吞下。

在迪士尼1940年的动画电影《幻想曲》的“春之祭”段落中，有出现一只沧龙猎食一只无齿翼龙的画面。

在育碧出品的手机游戏《饥饿的鲨鱼：进化》（Hungry Shark Evolution）和《饥饿的鲨鱼：世界》（Hungry Shark World）中，沧龙被设定为最强的鲨鱼种，能捕食巨齿鲨、邓氏鱼、旋齿鲨、虎鲸和抹香鲸等其他大型鲨鱼。

在沙盒动作冒险游戏《方舟：生存进化》中，玩家可以捕捉并骑乘沧龙。

沧龙类的海王龙则曾出现在BBC的电视节目《海底霸王》（Sea Monsters）。该节目介绍历史上七大致命海域，海王龙出现在最后介绍、也是最危险的白垩纪海洋单元中捕食剑射鱼。一群海王龙反复攻击节目主持人奈吉尔·马文翻覆的救生艇，最后一群海王龙逼近节目主持人团队所乘坐的远洋船，团队最后生死不明。该节目将海王龙称为沧龙。

海王龙还出现在国家地理杂志的电视节目《海洋之兽：史前探险》（Sea Monsters: A Prehistoric Adventure），同样也被介绍为白垩纪的顶级掠食动物。

海王龙也出现在探索频道的电视节目《恐龙王朝》（Dinosaur Revolution）中，一只怀孕的雌性海王龙在海中产下后代，但引来鲨鱼群的攻击，最后该海王龙杀光吞噬自己后代的鲨鱼群。节目也将其称为沧龙。

探索频道的电视节目《远古巨兽大复活》（Monsters Resurrected）中出现的沧龙，其实是海王龙。节目中的海王龙同样被描述为白垩纪的顶级掠食动物，以白垩尖吻鲨和蛇颈龙目为食。

海王龙也出现在韩国3D电影《特暴龙》（Tarbosaurus 3D），两只海王龙一起将落下海的红暴龙ONE-EYE咬死并吞噬。

在NHK的纪录片《恐龙超世界》第二集中出现的巨大沧龙类则为倾齿龙，片中的倾齿龙被描述为白垩纪末期的顶级掠食者。该集的主角为一只食欲旺盛的怀孕雌性倾齿龙，在海中猎食剑射鱼、菊石，或是跳出水面捕食翼龙，甚至如虎鲸一样跳上浅滩猎食因捕食阿拉摩龙而靠近海边的暴龙，以及因被暴龙追捕而靠近沿岸的鸭嘴龙类。节目最后该只倾齿龙顺利产下后代，并和其他的雌性倾齿龙赶走企图捕捉后代的剑射鱼。本片也介绍了沧龙超科是如何从崖蜥演化成如倾齿龙般的庞然大物。

沧龙类也在《雷克斯海3D：史前世界》中出现，片中出现的是倾齿龙，被描述为白垩纪末期的顶级掠食者，与白垩刺甲鲨相抗衡。

在CAPCOM目前最高级的其中一款游戏, 《恶魔猎人3》(Devil May Cry 3)中, 一条会在空中飞行的海王龙是男神主角但丁及维吉尔需要打倒的一名关卡头目

## 现代传说

虽然古生物学家认为沧龙类与恐龙一起灭绝于白垩纪-第三纪灭绝事件中，而白垩纪末（马斯特里赫特阶）之后没有发现任何沧龙类化石证据，有些神秘动物学学者认为那些零散的类似鳄鱼的海蛇报导事件可能是沧龙类。毛利人传说中的Taniwha水怪被某些新闻工作者认为是沧龙类。然而，6500万年前的白垩纪末灭绝事件之后，并没有任何沧龙类化石的科学证据。

## 外部链接

- Palaeos网站：脊椎动物：沧龙科
- BBC：沧龙科
- Mike Everhart与David Lewis, "Mesozoic marine monsters of the Mangahouanga" : 新西兰化石动物群
- Mike Everhart, 一只沧龙类生命里的一天 : life in the Sea of Kansas, illus. by Carl Buell
- Mike Everhart, 直到1829年才公布的霍氏沧龙
- 德州大学纪念博物馆的Mosasaurus maximus骨架
- 加拿大化石挖掘中心

## 基本资料

- 日语原文：沧龙超科
- 说明：国立自然科学博物馆所藏沧龙超科颅骨
- fossil_range：白垩纪 101
- 学名：Mosasauroidea
- 命名者：Gervais, 1853