肌鳄属

肌鳄属（属名：Sarcosuchus）因为模式种帝王肌鳄 (Sarcosuchus imperator) 的高度知名而常被称为帝鳄、帝王鳄，是种已灭绝鳄类，属名意为“肌肉鳄鱼”。它们生存在于早白垩纪的非洲，是曾经存活过的最大型鳄类动物之一。它几乎是现今咸水鳄的2倍大，重量约是4到6公吨。

直到最近，对于这种动物的了解仅来自于少数牙齿与鳞甲，是由法国古生物学家艾伯特·拉伯（Albert-Félix de Lapparent）在1940年代到1950年代于撒哈拉沙漠发现。在1997年与2000年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）发现6个新标本，其中一个标本有将近一半的完整头颅骨与大部分的脊柱。所有其他巨鳄都只有少数局部头颅骨，所以帝鳄是实际上科学证据最大的巨鳄。

## 描述

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当帝鳄成长完全时，总长度估计可达 9 至 9.5米（29.5 至 31.2 英尺），重量为3.5 至 4.3 公吨（3.9 至 4.7 短吨）。

最大型的帝鳄应该是年龄最老的。根据一个成长80%个体（以已知最大型的帝鳄个体作为基准）的皮内成骨（Osteoderms骨质外皮）上的成长环，显示帝鳄在它50到60年的预期寿命间持续地成长。现代鳄鱼以更快速度成长，花约12年成长到它们的成年体型，成年后成长速率更为缓慢。

它的头颅与成年人一样大，约1.61-1.78米。上颌的长度大于下颌，形成咬合不正。颌部相当狭窄，尤其是幼年体。口鼻部占了75%的头颅长度。

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帝鳄的巨型颌部有132个粗厚牙齿，汉斯·拉尔森（Hans Larsson）形容它们像是铁路道钉。牙齿呈圆锥形，适合用来抓取、夹住猎物，而非现代鳄鱼狭窄的撕裂用牙齿（类似某些陆地肉食性动物）。帝鳄的颌部咬合力可达到18,000磅 80,000牛顿，让猎物很难逃脱。

它拥有一排覆盖沿者背部排列的鳞甲或皮内成骨（Osteoderms），最大的鳞甲达1米长。鳞甲可当装甲用，可能辅助支撑它们的巨大身体，但也限制了它们的灵活性。

帝鳄的口鼻部末端有个奇特的凹处，称为“鼓泡”（Bulla），相当于长吻鳄的“壶”（Ghara）。不像长吻鳄，所有帝鳄的口鼻部末端都有这凹处。这显示它并非帝鳄的性选择特征，而只有雄长吻鳄拥有口鼻部末的凹处。这结构的用途仍然不清楚。保罗·塞里诺与其他爬虫类专家对于凹处用途的看法，从帮助嗅觉到发声器官都有。

## 行为与食性

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如同真鳄类，帝鳄也许有广范围的发声范围。帝鳄可能使用这些声音来界定领地范围、吸引异性、与它们后代沟通。

帝鳄的眼窝略朝上，显示这动物可能花大部分时间浸在水中，观察岸边的猎物。

它们似乎以白垩纪的大型鱼类与乌龟为食。突出的颌部与结实的牙齿是用来抓取与压碎，它们的主要猎物可能是大型动物与较小的恐龙，它们埋伏在水中，并将猎物拖入水中，将猎物压碎、淹死、撕裂。

帝鳄可能与同一地层发现的巨大掠食者似鳄龙产生猎食上的冲突，似鳄龙是身长12米的大型兽脚类恐龙，有类似长吻鳄的颌部。保罗·塞里诺宣称，因为这群动物非常大，它们可以轻易地猎食大型恐龙，包括非洲地区的长颈部、小头部的巨大蜥脚类恐龙。

其他研究鳄类的生物学家怀疑这巨型动物的猎食能力。帝鳄长而瘦的口鼻部非常类似现代长吻鳄、伪长吻鳄、狭吻鳄的狭窄口鼻部，上述物种都是以鱼类为食，不能追踪大型猎物。与现代尼罗鳄与已灭绝的恐鳄相比，尼罗鳄与恐鳄都有非常宽广、厚重的头颅骨，适合咬食大型猎物。由于该地当时有大量的总鳍鱼类动物，所以许多专家认为帝鳄只是种大型鱼食性动物，是现代长吻鳄的布满鳞甲版本，而非恐龙杀手。

然而，未成年帝鳄与现代狭窄口鼻部鳄鱼，两者口鼻部宽度类似，但成年帝鳄的口鼻部极度扩展。若计算口鼻部相较于身体比例，帝鳄比尼罗鳄还狭窄，但宽度仍比长吻鳄宽。此外，帝鳄的牙齿并未如同大部分鱼食性鳄类般互相交错，显示它主要以鱼类为食，而以陆地动物为补助，如同尼罗鳄。

与帝鳄住在同一水域的总鳍鱼类经常身长超过2-3米，重达90公斤（其中最大型的莫森氏鱼体长甚至能超过4m）。这增加了猎食中型或小型陆地动物的可能性，而非以这些大型鱼类为食，许多这种鱼类拥有一层保护用的皮内成骨。

## 环境

在1亿1000万年前的早白垩纪，撒哈拉沙漠不似现代干燥而是个热带冲积平原，上面散布着湖，有河流与溪流经过的潮湿环境，岸边布满植被。根据目前所发现的化石，水生的帝鳄可能繁盛于这些温暖、浅水、淡水栖息地。

现代真鳄类的体型与外形上非常相似，倾向于生存在不同区域；帝鳄是鳄形动物之一，鳄形动物体型与外型上差异很大，大多生存于同一区域。有四种鳄形动物跟帝鳄在同一岩石层发现，包括有者8公分长头颅的矮小鳄类。它们占据多样且不同的生态位，而非互相竞争食物资源。

## 科学研究

帝鳄化石来自于数个个体，包括一个脊柱、四肢骨头、髋骨、背上的鳞甲、超过六个头颅骨。许多鳄形动物的头颅骨厚又重，所以发现头颅骨的几率比发现身体其他部分还高。这与恐龙的状况相反，恐龙头颅骨易碎，很少成为化石记录。

史前爬行动物的皮内成骨，因为上面有成长环，如同树的年轮，可用在判断年龄。一个80%的成年体发现了40个成长环，显示它至少存活了40年。然而这种计算年龄法是有争议的。其他学者提出在中生代缺乏极端气候的环境下，很难以计算年轮的方法计算动物的年龄。

因为没有发现过完整骨骸，所以是用测量最大的头颅骨，然后与现代鳄鱼相比，计算出帝鳄的长度。现代鳄鱼头颅与身体的比例，不管年龄或性别都是一样的。主要的差异在于长口鼻部鳄鱼，头部占的比例比宽口鼻部鳄鱼还大。帝鳄的长度是以长吻鳄与咸水鳄的比例平均作为计算。塞里诺也测量印度与哥斯达黎加的现存鳄鱼作为他研究中的计算数据。

在一个国家地理学会的特别计划里，佛罗里达州立大学的格里高利·艾利克森（Gregory Erickson）、佛罗里达大学的Kent Vliet、北亚历桑纳大学的Kristopher Lapping，他们在佛罗里达州一个鳄鱼公园里诱使美国短吻鳄咬一个上有测量仪器的棒子。他们所测量最大型短吻鳄的咬力是2,125磅（9,452牛顿）。在比较过60种动物的咬力后，他们认为动物的咬力与体型成正比。以此方法计算帝鳄的咬力，所得结果是18,000磅（80,000牛顿）。

## 巨型鳄类

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巨型鳄类似乎是趋同演化的好例子，因为根据Schwimmer的研究，大型鳄类时常在演化史上重复出现。这可能部分导因于身体结构，背上的装甲骨板能协助支撑巨大的身体，部分导因于环境，水能使它们巨大的身体漂浮。

恐鳄是另一种巨大鳄类，它们能以与现代鳄鱼同样的速度成长，每年0.5米。它较现代鳄鱼大，因为它持续成长，花35年达到成年体，而非现代鳄鱼的10年。所有这些不同的巨型鳄类必须生活在有大量温暖浅水、充足猎物的良好生存环境。

恐鳄生存于晚白垩纪的北美，是一个与帝鳄关系较远的巨型鳄类。对于恐鳄的了解只来自头颅，头颅比帝鳄的小，但恐鳄拥有宽广口鼻部，类似短吻鳄，而帝鳄拥有狭窄口鼻部，类似长吻鳄。这意味者恐鳄的头颅占了身体较小的部分，而长口鼻部帝鳄的体型可能一样或更大。帝鳄体型上的对手有中新世巴西的普鲁斯鳄、中新世与鲜新世印度的喙嘴鳄 (Rhamphosuchus)，但它们的化石并不完整。

巨型鳄类彼此间的关系可见于以下简略的演化树：

## 分类

帝鳄并非现代鳄鱼的始祖。在种系发生学定义里，它也不是鳄鱼。鳄鱼是鳄目演化支。鳄目包括所有现代物种，例如鳄鱼本身、短吻鳄，与它们的最近史前近亲。帝鳄是大头鳄科的成员，与今日鳄鱼血缘很远。

鳄类通常用在较宽广的定义。第一种类似鳄的爬行动物（鳄形超目），出现于约2亿3000万年前的晚三叠纪，从主龙类分化出，外表看起来类似现代鳄鱼。它们拥有修长的腿、长形身体由鳞甲包覆。

直到1980年代，大头鳄科被分类于假设的中鳄亚目之下，此亚目又在鳄目之下。然而，Benson与Clark在1988年确定中鳄亚目是并系群，包含现代鳄鱼的始祖。

一个简略的生物演化树：

- 鳄形超目 Crocodylomorpha
- 中真鳄类 Mesoeucrocodylia
- Metasuchia
- 新鳄类 Neosuchia
- 大头鳄科 Pholidosauridae
- 肌鳄 Sarcosuchus
- 鳄目 Crocodilia (现代鳄鱼)

在巴西发现了帝鳄近亲的牙齿与皮内成骨。这可能是非洲与南美间陆桥比原本推测的时间还要晚存在的证据。

另一方面，基于口鼻部的结构，帝鳄的近亲包括大头鳄类的特里鳄（Terminonaris）、森林鳄，以及较轻型的远亲大头鳄。这些帝鳄的近亲是狭窄口鼻部、以鱼为生、生存在咸水环境；帝鳄是宽广口鼻部，住在河边。

## 挖掘过程

化石是在尼日Gadoufaoua的Ténéré沙漠发现，该沙漠是撒哈拉沙漠的一部分。第一个帝鳄的牙齿与鳞甲是在40年代到50年代发现，由法国古生物学家艾伯特·拉伯发现。直到1964年，地理学家发现其头颅，并引起菲利普·塔丘特的注意。他带者化石回到巴黎，头颅由France de Broin检验。在1966年，他们正式地将这种动物叙述、命名，学名为帝鳄（Sarcosuchus imperator），意思是“肌肉-鳄类-帝王”。正模标本为MNN 604，是尼日国立博物馆（Musee National du Niger）的第604号标本，研究之后标本归还回尼日。

第二、三次主要的考察是保罗·塞里诺在1997年与2000年的考察。他在El Rhaz地层发现部分的骨骼、大量的头颅、20吨的已分类化石，该地层时间是晚白垩纪的阿普第阶到阿尔比阶。他们花了一年完成帝鳄标本。挖掘的结果在2001年12月公布。这个挖掘团队有芝加哥大学与国家地理学会的驻会探险家保罗·塞里诺、耶鲁大学与多伦多大学的汉斯·拉尔森、纽约骨科医学院的Christian Sidor、尼日的Boubé Gado。

## 照片集

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## 基本资料

- 说明：帝王肌鳄（S. imperator），摄于巴黎国家自然历史博物馆
- 学名：Sarcosuchus
- 命名者：Broin & Taquet 1966
- 模式种：帝王肌鳄 Sarcosuchus imperator
- type_species_authority：Broin & Taquet, 1966
- subdivision_ranks：物种
- 栽培群成员：帝王肌鳄 S. imperator Broin & Taquet, 1966、哈氏肌鳄 S. hartti (Marsh, 1869)