蛮龙属

蛮龙（属名：Torvosaurus，发音：ˌ，意为“野蛮的蜥蜴”）是一属大型肉食性恐龙，属于兽脚亚目斑龙科，生存年代约介于侏罗纪中晚期（卡洛维阶至提通阶），分布范围涵盖现今的北美洲（科罗拉多州）、葡萄牙、德国、以及可能的英国、坦桑尼亚、乌拉圭。属下目前包含两个已命名物种：来自美国的模式种谭氏蛮龙（Torvosaurus tanneri）与来自葡萄牙的格氏蛮龙（Torvosaurus gurneyi），还有来自德国的潜在第三种目前尚未命名。

蛮龙于1979年命名、发表。它是大型、身形强壮、二足行走的肉食性动物，估计可成长到身长10米及体重4公吨。谭氏蛮龙与、食蜥王龙（后者可能是异特龙的异名）并列为目前已知最大型的侏罗纪兽脚类。归入杰氏蛮龙的标本起初认为达到12米长，但后来被证实体型小了许多。根据骨骼形态，推测蛮龙具有斑龙科典型短而强壮的手臂。

## 发现与研究历史

<image>

蛮龙的化石已在北美洲、葡萄牙、德国发现，可能还有英国、坦桑尼亚及乌拉圭。

首个被发现可归入蛮龙的化石材料是于1899年，由艾默·里格斯在怀俄明州东南部，距离梅迪辛博镇西北方18公里处的急冻丘（Freeze-out Hills）所发现。材料包含部分左脚和右手，并被送往伊利诺伊州芝加哥的菲尔德自然史博物馆保存，雪藏了一百多年后直到2010年才又被重新找出来。此标本于2014年的叙述论文中被归入谭氏蛮龙。

更多大型兽脚类遗骸发现于坦桑尼亚的敦达古鲁组。1920年，沃纳·亚嫩施根据MB R 1050标本：来自德属东非的一颗12公分长的牙齿，命名为巨型斑龙（Megalosaurus ingens）。这后来一度被重新归类为可能的鲨齿龙科物种，直到2020年再度重新归类成可能的蛮龙物种，于是可能需要建立潜在的巨型蛮龙（Torvosaurus ingens），如Soto等人（2020）将敦达古鲁和乌拉圭塔夸伦波组的材料归入蛮龙的新种（两者可能为同种），但还需要发现更多材料才能正式确认。然而，Rauhut等人（2020）认为牙齿缺乏鉴别度，与其他各式兽脚类（包括鲨齿龙科）的外观尺寸一致，认为将之归入特定物种是无解的问题。

<image>

1971年，来自科罗拉多德尔塔的薇薇安·琼斯（Vivian Jones），在莫弗特县的布谷采石场（Calico Gulch Quarry）发现了一根单独的兽脚类巨大指爪。后来拿去给任职于杨百翰大学的收藏家詹姆斯·詹森作检视。为了发现其他可作比较的化石，薇薇安的丈夫丹尼尔·琼斯（Daniel Eddie Jones）指引詹森前往盛产大型兽脚类骨头并产出超龙遗骸的乾台采石场，该地属于莫里逊组地层的一部分。自1972年起，詹森和肯尼斯·史戴曼（Kenneth Stadtman）在当地展开挖掘活动。1979年，模式种谭氏蛮龙（Torvosaurus tanneri）由彼得·高尔顿和詹森所命名、叙述。属名源自拉丁文的torvus（野蛮的）；种名以耶稣基督后期圣徒教会教会会长的第一位顾问内森·谭纳为名。

<image>

1985年，詹森记载了大量额外材料，其中包含首个头骨。来自科罗拉多的化石于1991年由布鲁克斯·布利特（Brooks Britt）作了进一步描述。正模标本BYU 2002起初由肱骨、尺骨、桡骨组成；副模标本包含一些背骨、骨盆、手骨。当1985年的材料加入之后，主要缺少的骨骼有肩胛骨和股骨。最初发现的指爪标本BYUVP 2020仅被简略提及，因为它出土于距乾台采石场195公里处。正模及副模标本至少由三个个体组成：两只成体和一只幼体。1991年布利特表示没有证据显示正模标本的前肢骨头彼此关联，于是选择左肱骨作为选模标本。美国其他地方发现的大量个别骨头及牙齿也被归入蛮龙。

1992年，怀俄明科摩崖发现的大型兽脚类化石，包含头骨、肩胛骨、骨盆、肋骨，由罗伯特·巴克等人命名为帝王艾德玛龙（Edmarka rex）。巴克等人对艾德玛龙的体型印象深刻，表示“其总长可媲美暴龙”，并将此长度视为“肉食性恐龙的自然体型上限”。艾德玛龙经常被认为是蛮龙的次异名，但还没有发表出详尽的分析。同地点还发现了类似的遗骸，使用雷盗龙（Brontoraptor）来表示它们，状态为无资格名称。现今，大多数研究人员认为这两个物种都属于谭氏蛮龙。

<image>

2000年，发现于葡萄牙的材料由奥克塔维欧·马谛乌斯和米盖尔·泰勒斯·安图尼斯归入蛮龙未命名种（Torvosaurus sp.）。2006年来自葡萄牙洛里尼杨组的化石被归入谭氏蛮龙。但2012年马修·卡拉诺（Matthew Carrano）等人得出结论为将材料归于未命名种的准确度较高。2013年和2014年，来自葡萄牙含有及不含胚胎的蛋也被归入蛮龙。来自葡萄牙的标本于2014年被命名为格氏蛮龙（T. gurneyi），以纪念《恐龙梦幻国》系列的原著詹姆斯·格尼。这可能是欧洲已知最大型的兽脚类，但西班牙织女组发现的单一块前部尾椎、可能属于蛮龙，比格氏蛮龙的前部尾椎大上15％。葡萄牙种的建立依据为正模标本ML1100上颌骨的形态特征。

<image>

2012年，在科罗拉多莫里逊组的露头颅溪采石场（Skull Creek Quarry）发现了一具尚未描述、55％完整度的标本，昵称为“猫王（Elvis）”，包含骨盆、脊椎、后肢、完整关节连接的背骨、上颌骨与颅骨材料，是目前发现过最完整的蛮龙标本。根据该标本架设的骨架模型，其中缺失部分用其他蛮龙标本模型来补齐，现展示于辛辛那提自然史与科学博物馆。

2017年，一组归入蛮龙的葡萄牙头骨材料被描述，其中包括一个认为与格氏蛮龙正模标本属于同一个体的标本。

2020年，一个来自德国卡洛维阶中期奥内坦顿组归入蛮龙的上颌骨碎片被描述。这是该属最古老的纪录，显示斑龙科起源于欧洲，或至少欧洲是斑龙科在侏罗纪中晚期迁徙的地理过渡带。欧洲其他地方可能的蛮龙踪迹还有来自英国的破碎遗骸。

## 叙述

<image>

<image>

蛮龙是非常大型且壮硕的掠食者，估计最大体长达10米及最大体重3.6吨（谭氏种）至4.5吨（格氏种），使蛮龙成为侏罗纪已知最大型的陆生肉食性动物。汤玛斯·霍茨估计身长12米。更大的体型数据已被提出。异名帝王艾德玛龙的种名由来是因为推测体型可与暴龙比拟。而雷盗龙应该是个蛮龙的巨型个体。葡萄牙的格氏蛮龙本来被估计有着更大的体型。2006年，一个股骨下端ML 632标本先被归入蛮龙未命名种，然后归入格氏蛮龙，这个标本原本被描述为身长11米。根据J.F. Anderson将股骨周长与体重的关联性提出的推算法，得出其体重为1930公斤。但2014年提出修正的估计值略小一些，约10米。2019年Molina-Pérez和Larramendi的兽脚类百科中，仍估计格氏蛮龙身长11.7米、身高3.1米、体重4公吨；而他们也估计谭氏蛮龙身长11.9米、身高3.1米、体重4.1公吨；另推测帝王艾德玛龙身长12米、身高3.1米、体重4.2公吨。“猫王”的标本重建骨架超过9.14米，头骨长度近132.08公分，约占动物总长的18％。

<image>

起初在谭氏种和格氏种之间辨识出的差异特征在于牙齿数量和嘴部的形状与尺寸。谭氏种的上颌有11颗牙齿，而格氏种的较少。然而后来对可能与格氏种正模标本属于同一个体的新右上颌骨的检验显示，虽然两个物种可透过上颌骨内壁及齿间板的形态来区分，但据称上颌骨数量较少的葡萄牙物种可能是人为加工造成，因为目前无法得知完整上颌骨的确切牙齿数量。

德国的化石根据早了1000万年的地质年代及一些形态特征来与另外两个物种进一步区别开来，并显示出这是位于互成姊妹群的谭氏种与格氏种之外的第三个物种。化石仅比谭氏种的上颌骨小10％，虽然尚未了解该个体的发育年龄，但可以得知的是在侏罗纪中期，衍化的斑龙科已成为陆地最大的掠食者之一，侏罗纪晚期的物种体型仅有略微增加。

<image>

蛮龙具有加长、狭窄的吻部，在大型鼻孔之上的轮廓有道扭结。吻部最前面的前上颌骨有三个相对平坦、微朝外的牙齿，齿冠前缘与接续齿冠后缘外侧交叠。上颌骨很高，至少有11颗相当长的牙齿。眶前孔相对短。泪骨顶端有显著的泪角；其下端侧视宽阔。眼窝高，下端尖。颧骨长而横扁。方骨前下侧被泪滴状凹陷所掏空，为与方轭骨的接触面。颈椎和前部背椎都有相对灵活的球窝关节。椎体前端的球状边缘宽，Britt在研究中将之拿德比帽来比拟。尾部基部垂直面因高而侧视宽的神经棘变得僵硬。上臂健壮，下臂也健壮但短。仍不清楚拇指爪是否特别加大。骨盆中，髂骨类似斑龙，前面高而短，后面长而尖。整个骨盆是个巨大结构，耻骨与坐骨间的骨裙互触，构成一拱型封闭底面。

### 鉴定特征

根据Carrano等人（2012），蛮龙可由以下特征来鉴定：

- 有一个非常浅的上颌骨凹陷（缺乏穿透骨壁的上颌孔）
- 有愈合的齿间板
- 后部背椎与前部尾椎椎体的气腔窝扩张，构成加大的深孔
- 耻坐板大幅骨化（两侧的成对骨板连接并封闭整个骨盆下侧，Galton & Jensen认为这是一项非常基础的特征，代表兽脚亚目是多系群，肉食龙类从原蜥脚类独立演化出来）
- 侧视坐骨杆远端扩张，有突出的侧中线嵴与椭圆轮廓
- 颈椎双后凹，前部球状周围有显著的平坦边缘（Rauhut，2000）
- 下椎弓突（Hyposphene）前方的背椎神经棘有个横孔（Rauhut，2000）

## 分类

1979年高尔顿和詹森初次叙述蛮龙时将其分类到斑龙科，这与现今看法形成共识。后来曾于1990年由拉夫·莫纳分类至肉食龙下目，以及于2003年由奥利弗·劳赫特（Oliver Walter Mischa Rauhut）分类至棘龙超科的基础位置，还曾于1994年由汤玛斯·霍茨分类至坚尾龙类非常基础的位置；以上这几种分类法都不被现今的系统发生学分析所支持。1985年詹森为蛮龙建立了自己的一科：蛮龙科（Torvosauridae），虽然这种概念受到保罗·塞里诺和马谛乌斯的支持，但似乎显得累赘，因为蛮龙本来就与斑龙近缘并构成姊妹群斑龙亚科；但若斑龙成为无法鉴定的疑名，蛮龙科可能当作斑龙科的替代名称。虽然蛮龙与斑龙近缘，前者似乎更进阶或衍化。蛮龙所属的较大演化支斑龙科通常代表着坚尾龙类的一个基础分支，并认为比肉食龙下目和虚骨龙类还要原始，且可能与棘龙科有关联。

以下演化树取自Carrano, Benson & Sampson（2012）的系统发生学分析，显示出蛮龙的亲缘关系：

## 古生物学

### 繁殖与成长

研究人员对恐龙胚胎化石进行详尽研究，提供了关于胚胎随时间的变化过程、恐龙支系中存在各式发育过程、恐龙繁殖行为、恐龙提供的亲属照顾等方面的种种资讯。

2013年Araújo等人公开了ML1188标本的发现，是一堆恐龙蛋碎片及胚胎化石，被认为属于蛮龙。此项发现进一步支持大型兽脚类为卵生的假设，代表它们会产卵，胚胎发育发生于雌性体外。这是于2005年由荷兰业余化石猎人阿特·瓦楞（Aart Walen）在葡萄牙西部洛里尼扬组约1亿5200万至1亿4500万年前侏罗纪提通阶的河相沉积地层中发现。在古生物学上有以下几个重要意义：①是已知最原始的恐龙胚胎②是唯一已知的基础兽脚类胚胎③蛋和胚胎化石很难得同时发现④是兽脚类为单层蛋壳的首个证据⑤使研究人员能够将蛋壳形态与特定兽脚类族群骨学联系起来。标本目前存放于洛里尼扬博物馆。这些蛋被单独遗留的原因不明，目前无法得知蛮龙是否会为蛋及幼崽提供亲属照护、还是在产卵后直接遗弃。然而蛋壳表面有大量细孔，让内外介质间有足够的气体交换，代表蛋是埋在基质内孵化，方式类似现代海龟。埋藏环境无干扰迹象、低能量流动的地质环境亦证明了此观点。

所有莫里逊组纪录的蛮龙标本都属于体型相近的成熟个体。缺乏幼体的原因很多，其中都没互相矛盾。首先，该地层相对较容易保存大型脊椎动物，而较不易保存小型的。其次，未成熟个体在可能生成化石的地方的栖息地中，与成体占据着不同的生态栖位，同时也可能沦为成体的掠食目标。再者，蛮龙也可能和其他恐龙的生长模式一样属于B1的族群成长模式，即达到性成熟后死亡率大幅增加，导致化石纪录仅出现大量成体。最后一种可能性是，未成熟的蛮龙可能会被错误鉴定成其他物种，因为与大而健壮的成体相比，身形比例可能有所差异。

## 古生态学

### 发现根据地

谭氏蛮龙的正模标本BYU 2002是由詹姆斯·詹森和肯尼斯·史戴曼于1972年在科罗拉多州蒙特罗斯郡属于侏罗纪晚期启莫里阶至提通阶（约1亿5300万至1亿4800万年前）莫里逊组丛盆段乾台采石场的中粒径粗砂岩层中发现。标本目前保存于犹他州普若佛杨百翰大学。

### 北美洲栖息地与共栖动物相

研究显示莫里逊组此部分地层的古环境包含一条来自西部的河流、流入包围着巨大盐碱湖的盆地以及大片湿地。科罗拉多州西部的乾台恐龙采石场拥有全世界最高多样性的上侏罗纪脊椎动物群纪录之一。该地产出的恐龙遗骸包括：蜥脚类的迷惑龙、梁龙、重龙、超龙、重梁龙、圆顶龙；鸟脚类的弯龙和橡树龙；兽脚类的异特龙、长臂猎龙、剖齿龙、史托龙、角鼻龙、嗜鸟龙；其他还有侏儒龙、怪嘴龙、剑龙。

当时植物相的化石纪录包括：绿藻、真菌、藓苔、木贼、蕨类、苏铁、银杏、数种松柏门。其他动物化石发现有双壳类、蜗牛、辐鳍鱼、青蛙、蝾螈、两栖类、乌龟、喙头蜥、蜥蜴、陆生（如装甲鳄）与水生鳄形超目、杯龙类、数种翼龙类如抓颌龙、早期哺乳类多瘤齿兽目、对齿目、真三尖齿兽目。

### 欧洲栖息地与共栖动物相

奥内坦顿组是个卡洛夫阶的浅海沉积层。在这个地层中蛮龙与近缘且同样大型的维恩猎龙是同域物种。

洛里尼扬组年代属于启莫里阶至提通阶。为受海洋强烈影响的海岸环境。其动物相及植物相皆类似莫里逊组。蛮龙很明显是这边的顶级掠食者。它与欧洲种的异特龙（Allosaurus europaeus）、角鼻龙、剑龙、可能还有弯龙共享栖地。栖息此地的兽脚类还有洛里尼扬诺龙。葡萄牙巨龙是当地最大型的蜥脚类，其他还有梁龙科的迪涅鲁龙和洛里尼扬龙。剑龙类有两种：锐龙和米拉加亚龙。甲龙类有龙胄龙。龙爪龙是类似弯龙的禽龙类。受海洋环境影响，洛里尼扬组也产出鲨鱼、近龟科、真蜥鳄科等海生动物。

### 非洲栖息地与共栖动物相

可能含有潜在蛮龙化石的敦达古鲁组上恐龙段（Upper Dinosaur Member）底部的小型槽纹交错细粒砂岩，被诠释为由潮汐滩沉积物构成。当地存在的静止水体如小湖泊或池塘，可能也存在近海的淡水沉积环境。

来自敦达古鲁组的可能蛮龙未命名种将与数种蜥脚类共享栖地：南方梁龙、叉龙、长颈巨龙、詹尼斯龙、敦达古鲁龙、拖尼龙、旺韦拉尾龙、三种未命名的梁龙亚科、以及一种未命名鞭尾类、还有“大主教”。共存的几种兽脚类有敦达古鲁异特龙（Allosaurus tendagurensis）、洛氏角鼻龙（Ceratosaurus roechlingi）、轻巧龙、拉伯龙、东非龙、旧鲨齿龙（可能与蛮龙竞争顶级掠食者地位）、一种可能的阿贝力龙科、一种未定斑龙科。共栖的鸟臀目有难捕龙和钉状龙。翼龙类有敦达古鲁翼龙、一种未定古翼手龙下目、一种未定神龙翼龙科、两种未定准噶尔翼龙超科、一种未定喙嘴翼龙亚目、一种未定未知分类的翼龙类。因为敦达古鲁组属于沿海环境，亦可找到鳄形超目的伯尼斯鳄、未命名的滑体亚纲两栖类、鲨鱼。

### 南美洲栖息地与共栖动物相

南美洲可能的蛮龙种仅限于乌拉圭的塔夸伦波组。因为地层由河相至湖相砂岩、粉砂岩、泥岩沉积而成，显示为河流、溪流、湖泊主宰的古环境。

若蛮龙真的存在于该地，可能与同地可能的角鼻龙一同作为顶级掠食者。它与以下物种共享栖地：另外两种兽脚类、一种未命名虚骨龙类、一种所知仅来自脚印的蜥脚类、一种也来自脚印的鸟脚类、一种未定中真鳄类、塔夸伦波龟和另一种未命名乌龟、可能的大头鳄科麦利达鳄、鱼类、双壳纲。

### 与其他大型掠食者的共存

<image>

蛮龙和其他大型兽脚类共存：如在美国有异特龙、角鼻龙、食蜥王龙；葡萄牙有异特龙、角鼻龙、洛里尼扬诺龙；非洲可能有旧鲨齿龙。三者根据生理结构、化石产地，很显然占据着不同的生态栖位。蛮龙和角鼻龙可能偏好在水道附近活动，它们身姿较低而弯曲，使得在森林或灌木丛较占优势；而异特龙身体较短、腿较长，速度较快但机动性较差，似乎偏好干旱的泛滥平原。Rauhut等人（2016）也提出，异特龙科和斑龙科有着不同的环境偏好，前者常见于内陆地区，后者于沿海环境占主宰地位。

另一方面，莫里逊组主要的蛮龙遗骸出土于保存着数种兽脚类（包含异特龙）的地点，而蛮龙本身在骨床组成中属罕见。这样的情况被解释为蛮龙与其他掠食者（主要是异特龙）的栖地重叠，但丰富度相对较低。三者的觅食习性也可能不同：异特龙短粗的锯齿状牙齿、深而窄的头骨、强韧的颈部背腹活动度较适合啃咬骨头；角鼻龙牙齿长而刀片状、颈部相对笔直则可能无法做到，因此专注于啃食尸体深层软组织上；蛮龙虽然可能也会啃骨，但头骨巨大、身体轻盈可能相对前两者更适合来开启或肢解特别大型的蜥脚类尸体——这可能将使较小的兽脚类（如前两者）更方便取食，彼此可能有着共生关系。

异特龙本身可能也是其他掠食者的食物来源，如在其耻足（位于腹部底部被双腿遮蔽的隐密、重要位置）发现其他兽脚类（可能是蛮龙或角鼻龙）齿痕，代表异特龙可能至少被啃食过。

在上侏罗纪的麦加特孟罗（Mygatt-Moore）采石场发现的带有取食痕迹的骨头中，发现了异特龙和迈摩尔甲龙身上的咬痕。不像其他动物，在测量这些遗留痕迹来确认牙齿宽度时，得出牙齿与身体间的比例，大于任何已知的异特龙或角鼻龙（两者遗骸数量在该采石场相当出名）标本，反而符合特别大型的异特龙标本、或独立物种如食蜥王龙、蛮龙，后两者遗骸还没在采石场发现过。结论是要么单靠痕迹化石增加了地点的物种多样性、要么代表着异特龙会同类相食的有力证据。根据咬痕在骨头的位置与对应部位的营养价值来推测，迈摩尔甲龙可能是猎捕时被咬、或死后不久被清食，而异特龙可能在死后过了一段时间才被啃食。

## 基本资料

- 学名：Torvosaurus
- fossil_range：侏罗纪中期－晚期、卡洛维阶－提通阶、165
- 说明：谭氏蛮龙的骨架模型，展示于北美洲古生物博物馆
- 命名者：Galton & 詹姆斯·詹森, 1979
- 模式种：谭氏蛮龙、Torvosaurus tanneri
- type_species_authority：Galton & Jensen, 1979
- subdivision_ranks：其他种
- 栽培群成员：格氏蛮龙 T. gurneyi、Hendrickx & Mateus, 2014
- 巨型角鼻龙 Ceratosaurus ingens、沃纳·亚嫩施, 1920？巨型斑龙 Megalosaurus ingens、Janensch, 1920、谭氏斑龙 Megalosaurus tanneri、Paul, 1988、帝王艾德玛龙 Edmarka rex、Bakker et al., 1992、雷盗龙 "Brontoraptor"、Siegwarth et al., 1996 (无资格名称)