伤齿龙属

伤齿龙属（属名：Troodon）又名锯齿龙，是种体型相当小、类似鸟类的恐龙，生存于晚白垩纪，约7500万年前到6500万年前。伤齿龙的化石是在1855年发现，是北美洲最早发现的恐龙之一。

伤齿龙的属名Troodon在希腊文意为“具伤害性的牙齿”，指的是它们的锯齿状牙齿；其牙齿边缘的锯齿非常尖。从牙齿非常类似植食性爬行动物显示，伤齿龙可能是杂食性恐龙。

## 特征

<image>

伤齿龙是种小型恐龙，身长约2米，高度为1米，重达60公斤。伤齿龙拥有非常修长的四肢，显示它们可以快速奔跑。伤齿龙拥有长手臂，可以像鸟类一样往后折起，而手部拥有可作出相对动作的拇指。它们的第二脚趾上拥有大型、可缩回的镰刀状趾爪，这些趾爪在奔跑时可能会抬起。

因为这些特征，科学家们认为伤齿龙属于手盗龙类。伤齿龙拥有大型眼睛，显示可能有夜间行动，可能以夜间行动的哺乳动物为食；而且眼睛的方向稍微往前，使伤齿龙拥有深度知觉。事实上伤齿龙的眼睛比其他大部分恐龙还要朝向前方，显示伤齿龙有比其他恐龙更好的深度知觉。它们轻型头颅骨的脑囊类似某些外表类似鸵鸟的恐龙的脑囊。与身体相比，伤齿龙的脑袋是恐龙中最大之一。因此伤齿龙被认为是最有智能的恐龙之一。曾经在蛋巢中发现过伤齿龙的恐龙蛋。

## 分布

伤齿龙的化石被发现于蒙大拿州的朱迪斯河组与海尔河组及双麦迪逊组、亚伯达省的马蹄峡谷组、以及阿拉斯加州的王子溪层。还有一些证据显示伤齿龙较常生活在寒冷的地区，它们似乎在北部地区特别繁盛，以及较寒冷的时期，例如早马斯特里赫特阶。

这些化石来自于相隔数千公里远的地点，而且是在各大陆分隔数百万年之后出现，似乎不可能代表伤齿龙属的同一个种。然而，需要进一步的研究与更多化石才能理解伤齿龙到底有几个种。

## 古生物学

<image>

伤齿龙起初被认为是种掠食动物，主要以较小型动物为食，例如无脊椎动物或哺乳类。这个论点是根据伤齿龙的手盗龙类特征（例如：脚部的镰刀状趾爪、类似鸟类的可抓握手臂），以及好的深度知觉。然而，有些证据显示伤齿龙可能是杂食性或植食性动物。颌部有者宽广、U形的联合线，类似鬣蜥；鬣蜥是种已适应植食性的蜥蜴。另外，伤齿龙的牙齿呈叶状，有者大型锯齿状边缘，如同植食性恐龙，而且牙齿短而宽广，侧边有磨损面。在1998年，汤玛斯·霍尔兹（Thomas R. Holtz）认为伤齿龙的可抓握手臂、较大型脑部、深度知觉，跟杂食性/植食性的灵长类、杂食性的浣熊具有共同的特性。

一个2008年的研究，分析了来自北美洲各地的伤齿龙牙齿化石，发现阿拉斯加州北坡地区的牙齿，大于较南地区的牙齿。这显示北坡地区的伤齿龙普遍成长至较大的体型。研究人员推测，这是因为没有暴龙科生存于北坡地区，所以该地区的伤齿龙面临较少的竞争者，可以成长至较大的体型。该研究也分析牙齿的磨损模式，认为伤齿龙是以质地较软的食物为食，而无法咬裂骨头或无脊椎动物的外骨骼、以及坚硬的植物。研究人员推测，伤齿龙主要以肉类为食。

根据化石的年龄鉴定，伤齿龙死亡时的平均年龄为3到5岁。

### 繁衍

<image>

在2002年，Varriccho等人叙述了八个在蒙大拿州的双麦迪逊组发现的伤齿龙蛋巢。这些蛋巢目前存放在落矶山博物馆。第一个蛋巢是由杰克·霍纳（Jack Horner）在1983年发现。霍纳在隔年发现相关的骨头，并在蛋巢附近发现了棱齿龙类奔山龙的部分骨骸，霍纳因此将这些蛋叙述为奔山龙的蛋。在1996年，霍纳与大卫·威显穆沛（David B. Weishampel）重新检验蛋中的胚胎，认为这些蛋属于伤齿龙，而非奔山龙。

在1997年，Varricchio等人叙述了另一个成年伤齿龙的部分骨骸，与其懐中的至少五颗蛋，这只恐龙可能正在孵蛋。Varricchio等人也叙述了上述其中一个蛋巢。这个蛋巢呈碟状，内侧直径约100公分，巢壁将蛋围在内侧。其他更完整的蛋巢则有16到24颗蛋。这些蛋的外形为延长的泪滴状，下端尖，下半部插入到沉积层内，上半部倾斜，往中心聚拢。没有证据显示蛋巢内有植物材料。

Varricchio等人从这些蛋巢，提出了数个伤齿龙繁衍能力特征。伤齿龙的繁衍模式似乎介于鳄鱼与鸟类之间，如同种系发生学的预设结果。这些但以成对方式排列，显示伤齿龙可能具有两个产道，类似鳄鱼，而非仅有一个的鸟类。鳄鱼产的蛋数量较多，蛋与成年体的身体相比较小；鸟类的蛋数量较少，与身体相比较大。伤齿龙的体积比则位居中间，蛋的重量约0.5公斤，而成年体的重量为50公斤。这个比例是同等体积爬虫类的10倍，但其中两颗蛋的重量约1.1公斤，比例接近同等体积的鸟类。Varricchio等人也发现多次产卵的证据，一个成年伤齿龙可能在每一、两天产两颗蛋。其中一个蛋巢有22个蛋，而另一蛋巢中的胎胚发展程度接近，显示这些胚胎孵化模式接近。从这些胚胎的发展模式显示，伤齿龙可能刚孵化不久就可以行动，甚至是刚孵化就可以。研究人员估计成年伤齿龙从产卵、孵化蛋、到出生，约化45到65天。研究人员发现蛋巢内没有幼年伤齿龙活动的证据，显示它们可能刚孵化就离开蛋巢，如同鳄鱼与冢雉。

在2008年，Varricchio等人检验编号MOR 748标本的骨组织，发现该标本的骨头缺乏吸收骨髓骨的迹象，显示该个体是个正在产卵中的个体。这群科学家也测量伤齿龙蛋巢中的蛋总体积，与成年伤齿龙的体积比例；将所测量的比例与现代鸟类、鳄鱼相比时，发现伤齿龙的数值与雄性会孵化蛋的鸟类相近。根据此结果，他们推测雌性伤齿龙没有孵化蛋的习性，而是由雄性伤齿龙孵化蛋；另外，他们也推测当时的手盗龙类与原始鸟类也拥有相同的习性。

## 命名历史

伤齿龙是由约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）在1856年所命名，最初的拼法为Troödon。在1876年，由H. E. Sauvage正式修正为目前的拼法。

<image>

伤齿龙的牙齿起初被莱迪分类于蜥蜴亚目。但在1901年，法兰兹·诺普乔（Franz Nopcsa）将伤齿龙重新归类于斑龙科；斑龙科在历史上长时间为大部分肉食性恐龙的集中地。在1924年，吉尔摩尔提出这些牙齿应属于植食性厚头龙类的剑角龙，而剑角龙其实是伤齿龙的一个次异名；伤齿龙科牙齿与植食性恐龙牙齿之间的相似处，让许多古生物学家认为这些动物是杂食性动物。在1945年，查尔斯·斯腾伯格（Charles Mortram Sternberg）否决伤齿龙属于厚头龙类的可能性，因为这些牙齿与肉食性恐龙的牙齿有较多相似处。

伤齿龙的第一个标本并不是牙齿，而是斯腾伯格在1932年所命名的细爪龙化石，细爪龙的化石被发现于亚伯达省，由一个脚部、手部的碎片、以及一些尾椎所构成。这些化石的明显特征是第二脚趾上的加大趾爪，这被认为是恐爪龙下目的特征。斯腾伯格起初将细爪龙分类于虚骨龙科。在1951年，斯腾伯格假设因为细爪龙有非常特别的足部，而伤齿龙有一样独特的牙齿，它们可能为近亲。不幸的是，在当时并没有足够的标本可供比较，来验证这个假设。

<image>

在1969年，戴尔·罗素（Dale Russell）叙述了一个更完整的细爪龙骨骸；细爪龙演化成为类似人类的虚构生物“类恐龙人”的科学理论基础，来自于这个研究。细爪龙在1980年代成为一个著名的兽脚类恐龙，而它们的脑部与脚部被叙述地更详尽。在1987年，菲力·柯尔（Phil Currie）重新审视已知的伤齿龙科化石，他将细爪龙重新分类为美丽伤齿龙的一个异名。这次改变被其他古生物学家广泛地接受，因此在最近的科学文献中，所有过去被称为细爪龙的标本，现在都被改称为伤齿龙。

## 分类

伤齿龙的模式标本曾造成分类上的问题，因为最初整个属仅建立在一颗发现于朱迪斯河组的牙齿。发现了伤齿龙的牙齿以后，一个相关物种的颅后部位被发现，并被命名为细爪龙。大部分的古生物学家，认为这些更完整的细爪龙化石，与伤齿龙的最初被发现牙齿，属于同一种动物；因此细爪龙被它们的首同物异名（Senior synonym）所取代。其他属如Polyodontosaurus与Pectinodon，因为它们的牙齿类型被认为属于同一种类型的恐龙，所以也被归类于伤齿龙。这些以牙齿作为根据的属，很容易因为更好状况的化石而遭到废弃，因此伤齿龙名称的未来是可疑的。恐齿龙与糙齿龙也因相同原因而被废弃，而更进一步的研究也可能让伤齿龙被细爪龙取代。菲力·柯尔（Phil Currie）是一位北美洲伤齿龙科专家，在他2005年出版的书籍“恐龙省立公园”中，将细爪龙的模式种（S. inequalis）重新列为伤齿龙属的一种，Troodon inequalis。

## 类恐龙人

<image>

在1982年，古生物学家戴尔·罗素，他同时也是渥太华加拿大国家博物馆的脊椎动物化石管理者，推演出伤齿龙科恐龙如果在白垩纪-第三纪灭绝事件中存活下来，将会如何继续演化。戴尔·罗素认为类似伤齿龙的物种将会演化得更聪明，而且将拥有类似人类的外表。

罗素发现在恐龙的演化过程中，脑容量持续地增加。虽然伤齿龙的智商远低于现代人类，但已是其他恐龙的六倍。他认为若伤齿龙持续演化至今，脑容量将达到1100立方公分，接近于人类。伤齿龙的手部，已能做出某种程度的抓取动作。罗素认为若伤齿龙持续演化至今，将具有三根手指，第一指可以做出与其他指不同的动作。他与艺术家兼动物标本剥制师Ron Séquin，一同制作出先进的、有智能的未来伤齿龙模型，并将这个虚构的动物命名为类恐龙人（Dinosauroid）。

少数古生物学家，例如大卫·诺曼（David Norman）与克里斯提亚诺·达鲁·沙索（Cristiano dal Sasso）认为这个演化途径是可能的；而其他科学家，例如格里高利·保罗（Gregory S. Paul）与汤玛斯·荷兹（Thomas R. Holtz Jr.），则认为拥有大型脑部、高智能的伤齿龙科恐龙将维持者标准的兽脚类身体，而非拥有类似人类外貌。德恩·奈许（Darren Naish）则提出地犀鸟较有可能成为类似人类的动物。

## 大众文化

伤齿龙出现于英国独立电视台的2006年电视节目《史前公园》（Prehistoric Park），伤齿龙被叙述成有高智能的食腐动物，而其中一只伤齿龙跟随主持人奈吉尔·马文回到史前公园并在园中造成骚乱，随后被园方顺利捕获。

伤齿龙也出现在探索频道电视节目《恐龙星球》（Dinosaur Planet）的第三集与第四集。在第三集，一小群小型伤齿龙与一只火盗龙产生了友谊；而在第四集，一小群伤齿龙攻击一群奔山龙。但是在第三集里，节目错误的将伤齿龙叙述成生存于欧洲，其实伤齿龙的化石只在北美洲发现过。

伤齿龙也出现在BBC电视节目《恐龙星球》（Planet Dinosaur）的第三集。该集里成群的伤齿龙猎杀年幼的埃德蒙顿龙。

伤齿龙也出现在罗伯特·索耶（Robert J. Sawyer）1994年的科幻小说《End of an Era》。而肯·麦克劳德（Ken MacLeod）的书籍《Engines of Light》也出现一只高智能的爬行动物，非常类似伤齿龙。

在《星舰奇航记》的小说《First Frontier》中，数位企业号成员经过时光旅行，发现伤齿龙具有初步的语言能力，而且能够群体猎食。

在动画电影《历险小恐龙》（Land Before Time）系列中，两只伤齿龙以神秘贤者的形象出现。

2011年Telltale出品的《侏罗纪公园》游戏（Jurassic Park:The Game）中，InGen公司的科学家将伤齿龙作为观察对象。在游戏情节中，女主角被伤齿龙咬伤；伤齿龙还将一名救援队伍的直升机飞行员咬伤，使之中毒脑死，并在其身体上筑巢产卵。

伤齿龙也出现在探索频道2011年的电视节目《恐龙革命》（Dinosaur Revolution）的第四集。一只母伤齿龙和另一只公伤齿龙在山洞产下后代，不幸配偶与后代都在陨石落下后冻死，仅留下一颗未受寒害摧残的蛋。最后她带着这颗蛋躲在一只幼年暴龙尸体的嘴巴里避寒，迎接未知的未来。该节目将伤齿龙描述为第三纪灭绝事件时存活最久的非鸟恐龙。

NHK节目（Amazing Dinoworld）将伤齿龙描述为智商最高的恐龙，在片中利用昆虫诱捕鱼类，以及将白熊龙引至结冰的湖面以逃过其追猎。

## 参考文献

- Currie, P. J. (1987). "Bird-like characteristics of the jaws and teeth of troodontid theropods (Dinosauria, Saurischia)." Journal of Vertebrate Paleontology, 7: 72-81.
- Currie, P. J. (2005). "Theropods including birds." In: Currie & Koppelhus, Dinosaur Provincial Park, Indiana University Press, Bloomington. Pp 367–397.
- Norman, D. B. (1985). The Illustrated Encyclopedia of Dinosaurs. Salamander Books, London.
- Russell, D. A. and Séguin, R. (1982). "Reconstruction of the small Cretaceous theropod Stenonychosaurus inequalis and a hypothetical dinosauroid." Syllogeus, 37, 1-43.
- Russell, D. A. (1987). "Models and paintings of North American dinosaurs." In: Czerkas, S. J. & Olson, E. C. (eds) Dinosaurs Past and Present, Volume I. Natural History Museum of Los Angeles County/University of Washington Press (Seattle and Washington), pp. 114–131.

## 外部链接

- Prehistoric Montana
- American Museum of Natural History
- Dinosauroid

## 基本资料

- 学名：Troodon
- fossil_range：晚白垩纪
- 说明：伤齿龙的想像图（上）与骨骼模拟图（下）
- 命名者：Leidy, 1856
- 模式种：美丽伤齿龙、Troodon formosus
- type_species_authority：Leidy, 1856
- 异名：Polydontosaurus、Gilmore, 1932、?细爪龙 Stenonychosaurus、Sternberg, 1932