斑驴

斑驴（学名：Equus quagga quagga、或）又名拟斑马，是南部非洲一种已灭绝的动物，前半身像斑马、后半身像马，是平原斑马的亚种之一，于19世纪后期灭绝。它曾长期被认为是一个独立的物种，但遗传的研究表明它是平原斑马最南端的亚种，与布氏斑马（E . q. burchellii）的亲缘关系最近。它的种小名“quagga”取自它的叫声——近似“呱哈哈”一样的发音。

斑驴身长257厘米（8英尺5英寸），高125-135厘米（4英尺1英寸-4英尺5英寸）。与其他斑马的区别在于由其特殊的毛色，主要由褐色和白色条纹图案所构成，分布在主体的前部。背面呈黄褐色，无条纹。条纹分布样式的因不同个体而有较大的差异。人类对斑驴的习性所知不多，但一般相信一个群落可由30到50只斑驴组成。一般上，斑驴被认为是野性难驯，但相对而言又比布氏斑马温驯。南非的开普省卡鲁和奥兰治自由邦是已知曾经拥有大批斑驴分布的地区。

在荷兰人殖民南非以后，斑驴开始遭到严重猎杀，因为它会与草食家畜竞争草地。虽然一些斑驴被带到欧洲的动物园，但是育种计划均告失败。1878年，最后一只野生的斑驴在奥兰治自由邦野外灭绝。1883年8月12日，最后一只圈养的斑驴也在阿姆斯特丹死去，现在只有一只斑驴生前的照片和23张皮毛存世。在1984年，斑驴是第一种DNA序列被完整分析出来的绝种动物，而“斑驴计划”正在通过人工选育斑驴，试图还原斑驴样式。斑驴利用人工选殖，自1980年代开始试图将一百年前灭绝的斑驴（平原斑驴的亚种）从平原斑马中重新育种出来，至2013年已经繁殖到第五代，个体带有斑驴的特征。

2020年4月13日，根据CNN报导，肯亚休鲁山国家公园（Chyulu Hills National Park）近期发现母斑马旁出现了一头有着四条黑白条纹腿，上半身却呈现土黄色的奇特生物。虽然外观与斑驴极为接近，但却与斑驴无关。其实是园区内的公驴子和母斑马生下的混血后代。

## 分类

历史上曾有说法认为，“quagga”这个名称源自科伊科伊人语中表示斑马}的词（参见茨瓦语斑马（llkoaah））），因此属于一种拟声词，与斑驴的叫声相似，被不同地转写为“kwa-ha-ha”、“kwahaah”或“oug-ga”。这个名称至今在口语中仍用来指称平原斑马。

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1778年，荷兰博物学家彼得·博达特首次将斑驴归类为一个独立的物种平原斑马。传统上，斑驴与其他平原斑马及山斑马被归入亚属马斑属。关于斑驴与平原斑马的分类地位，长期以来存在许多争论。英国动物学家雷金纳德·伊尼斯·波考克在1902年可能是第一位提出斑驴为平原斑马亚种的人。由于斑驴在科学上比平原斑马更早被描述并命名，在此分类下，斑驴的三名法学名为E. quagga quagga，而平原斑马的其他亚种也被归入E. quagga之下。

历史上，斑驴的分类更加复杂，因为灭绝的布氏斑马最南端族群（Equus quagga burchellii，旧称Equus burchellii burchellii）曾被视为独立亚种（有时甚至被认为是独立物种E. burchellii）。现存的北方族群“达马拉斑马”后被命名为Equus quagga antiquorum，后来人们发现它们属于同一类群，因此今日也被称作E. q. burchellii。由于灭绝的族群后半身条纹稀少，因此长期被认为与斑驴非常接近。例如，1934年Shortridge曾将这两者归为现已废弃的亚属Quagga。如今大多数专家认为，这两个亚种是渐变群的两端。

早期研究者曾将不同的平原斑马亚种视为平原斑马的成员，但对于哪些物种有效性上存在许多混淆。斑驴的亚种过去依据条纹图案的差异被描述，但如今这些差异被认为是同一族群内的个体差异。有些亚种甚至物种，如E. q. danielli与Hippotigris isabellinus，仅根据异常斑驴标本的插图（图像模式标本）来命名。1980年的一项颅度量学研究似乎证实斑驴与家马的关联，但早期的生物形态学研究已被指出存在错误。由于早期剥制师在原始头骨缺失时，偶尔会用驴或马的头骨代替，因此对填充标本骨骼的研究可能存在问题。

### 演化

斑驴在化石记录中代表性较少，且部分化石的鉴定存在不确定性，因为这些化石是在“quagga”一词仍被用来指称所有斑马的时期所收集的。来自阿尔及利亚的毛里塔尼亚马化石头骨曾被认为与斑驴及平原斑马有关，但因标本损毁严重，难以做出明确判断。

斑驴剥制标本，分别收藏于班贝格自然博物馆、柏林自然博物馆、苏格兰国家博物馆以及巴塞尔自然史博物馆，上方两件标本已进行DNA取样，左下的则是曾在伦敦被拍摄到的母斑驴

斑驴是第一种被分析DNA的灭绝动物，1984年的研究开启了古DNA分析的领域。研究结果确认斑驴与斑马的亲缘关系较接近，而非与马类，并指出斑驴与山斑马在约300万至400万年前拥有共同祖先。隔年发表的免疫学研究亦发现斑驴与平原斑马的亲缘关系最为接近。1987年的研究指出斑驴的粒线体DNA分化速率约为每百万年2%，与其他哺乳动物相当，并再次确认其与平原斑马的密切关系。

后续的形态学研究则提出不同见解。1999年的颅骨测量分析发现，斑驴与平原斑马之间的差异程度，与平原斑马和山斑马之间的差异相当。2004年对皮毛与头骨的研究则主张斑驴并非独立物种，而是平原斑马的亚种。不过，许多学者仍将平原斑马与斑驴视为独立物种。

2005年发表的一项基因研究确认斑驴为平原斑马的亚种。研究显示斑驴遗传多样性低，并于更新世期间距今约12万至29万年前（即倒数第二次冰期盛期）与其他平原斑马亚种分化。其独特毛色图案可能是因地理隔离及／或适应干燥环境而快速演化形成。此外，平原斑马亚种在向南分布时，条纹通常越少，斑驴为分布最南端的亚种。同期，非洲其他大型有蹄类动物也因气候变迁而分化出不同物种与亚种。以下为根据2005年分析结果绘制的简化支序图（部分分类群共享单倍型，无法区分）：

2018年针对平原斑马族群的基因研究进一步确认，斑驴属于平原斑马物种。研究未发现南方斑马族群（包括斑驴）之间存在足以支持亚种分化的形态差异。结果显示，现代平原斑马族群可能起源于南部非洲，而斑驴与邻近族群的基因差异小于它们与位于乌干达东北部最北端现生族群的差异。研究反而支持平原斑马在南北方向上呈现遗传连续分布，其中乌干达族群的差异最大，而来自纳米比亚的斑马在基因上与斑驴最为接近。

## 描述

1863年至1870年间在伦敦拍摄的雌性斑驴照片，共五张已知照片中的四张。

斑驴的体长被认为约为257cm，肩高约125–。根据对皮张的测量，雌性斑驴的体长明显长于雄性，且身高略高于雄性；而在现存的斑马中，通常雄性体型较大。斑驴的毛色花纹在马科动物中极为独特：前半身类似斑马，后半身则更像马。头部与颈部带有棕白相间的条纹，上半身呈棕色，下腹、尾巴与四肢则为白色。条纹在头颈部最为明显，沿身体逐渐淡化，并与背部及体侧的红棕色融合，直至背部消失。斑驴的花纹变异极大，有些个体几乎无条纹，有些则与已灭绝的南方布氏斑马族群相似——条纹覆盖身体大部分区域，仅臀部、四肢与腹部无条纹。它背上有一条宽阔的深色背中线，并有棕白相间的直立鬃毛。

目前唯一被拍摄到活体影像的斑驴，是伦敦动物学会动物园内的一匹雌性斑驴。现存已知有五张这匹斑驴的照片，拍摄时间介于1863年至1870年间。根据照片与书面描述，许多观察者认为斑驴的条纹是在深色底上的浅色，与其他斑马不同。德国博物学家莱因霍尔德·劳主张，这其实是一种视觉错觉，底色实际为乳白色，条纹则是宽而深的颜色。

生活于平原斑马分布最南端的斑驴，拥有浓密的冬毛，并每年换毛。其头骨轮廓笔直，齿隙呈内凹形且相对宽大，枕骨狭窄。与山斑马不同，斑驴的颈部没有肉垂。2004年的形态学研究发现，南方布氏斑马族群与斑驴的骨骼特征重叠，难以区分；有些样本在条纹分布上呈现过渡状态，而现存布氏斑马族群亦保有有限条纹。因此推断，两者在形态上呈渐变连续。部分保存下来的斑驴与南方布氏斑马标本极为相似，因为当时未记录采集地点，致使部分个体身份无法确定。

## 行为与生态

斑驴是分布最南端的平原斑马，主要生活在奥兰治河以南。它是草食性动物，栖息范围限于卡鲁地区地区的草原与干燥内陆灌丛，该区域位于南非，现今属于北开普省、东开普省、西开普省及自由邦省的部分地区。这些地区以独特的动植物群及高度地方特有种闻名。报告指出，斑驴会群聚成30至50只的群体，有时会呈线状队形行进。在法尔河与奥兰治河之间，斑驴可能与布氏斑马共域。不过此说法有争议，且没有证据显示两者有杂交。它的栖息范围也可能与哈特曼山斑马有部分重叠。

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关于斑驴野外的行为所知甚少，且旧有报告中有时无法明确判别指称的斑马物种。唯一明确描述自由邦（Free State）斑驴的来源，是英国军事工程师兼猎人威廉·康沃利斯·哈里斯。他于1840年记述道：

斑驴的地理分布似乎不超出瓦尔河以北。该动物过去在殖民地内非常普遍，但随着文明进步，已逐渐消失，目前只在边缘地区少量存在。更远处的炎热平原，完全由野兽占据，恰可称为野性自然的领域，那里斑驴成群结队无边无际。尽管从未与它那较为优雅的亲属混群，它几乎总是与白尾角马和鸵鸟一同出现，尤其偏爱鸵鸟的陪伴。斑驴以尖锐的吠声叫喊，声音与其名称极为相似，当它们缓慢横越宛如海洋般的地平线时，长长的斑驴队列不断提醒著早期旅行者有另一支商队正行进中。数百只成群的斑驴经常从内陆某些荒凉萧瑟的平原迁移，寻找夏季时各种草本植物长出叶片与花朵，形成一层多彩而鲜艳的绿色地毯。

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斑马条纹的实际功能一直存在争论，目前尚不清楚为何斑驴的后半身没有条纹。一般认为，条纹可能具有保护色功能，使斑马在群体中较难被掠食者辨识，也能减少叮咬性飞虫的骚扰（飞虫较不易被条纹吸引），此外还有多种社交功能被提出。后臀部条纹的差异，可能有助于在混合群体的惊跑中辨识同种成员，使同种或同亚种能彼此跟随。也有证据显示斑马发展条纹是为了体温调节而降温，而斑驴因生活在较冷的气候中，失去了这些条纹，但问题是山斑马也生活在相似环境却保有明显条纹。2014年的一项研究强烈支持叮咬性飞虫假说，且斑驴似乎生活在飞虫较少的区域。

2020年的研究提出，斑驴体型上雌性大于雄性的两性异形，可能与卡鲁高原的寒冷与干旱气候有关，而这些条件在史前冰河时期更加严苛（其他平原斑马分布于较暖和地区）。孤立、寒冷与干旱可能影响斑驴的演化，包括毛色及体型性别二形性。由于平原斑马的雌性多数时间怀孕或哺乳，体型较大可视为雌驹的选择优势，因为食物稀少时可有较多的能量储备。性别二形性及毛色也可能因隔离而透过遗传漂变演化，但这些因素并非互斥，可能共同作用。

## 与人类的关系

斑驴已在归于非洲南部桑人的石洞壁画中被辨识出来。

由于斑驴容易被发现与猎杀，早期的荷兰殖民者及后来的阿非利卡人曾猎捕它们，以提供肉食或利用其皮毛。皮毛亦曾被交易或开采。斑驴可能因其分布区域狭窄而较易濒临绝种。当地农民曾利用斑驴来守护家畜，因为斑驴很可能会攻击入侵者。据说斑驴性格活跃且神经质，尤以雄驹为甚。它们曾被带往欧洲动物园，伦敦动物园尝试人工繁殖，但因一只孤独雄驹失控撞墙自杀而被迫停止。另一方面，欧洲动物园中圈养的斑驴据称较布氏斑马温驯且性格较柔和。有报告指出，一只圈养斑驴活了21年4个月，死于1872年。

斑驴长期被认为是较适合驯化的斑马品种，因其被视为斑马中最温驯者。南非的荷兰殖民者曾考虑此可能性，因当时引进的工作马在极端气候中表现不佳，且常受令人生畏的非洲马瘟侵害。1843年，英国博物学家查尔斯·汉密尔顿·史密斯曾写道，斑驴“毫无疑问是最适合驯养的，不论是力量还是温驯度”。有纪录提及南非曾有驯服或驯养斑驴的案例。19世纪初，伦敦警长曾用两只雄驹拉着一辆轻便双轮马车。

为了尝试驯化斑驴，英国贵族乔治·道格拉斯，第16代莫顿伯爵取得一只雄驹，并与部分拥有阿拉伯马血统的母马交配，生下具有背部及腿部条纹的杂种母驹。莫顿伯爵的母马随后被出售，并与一只黑色公马配种，其后代同样带有斑马条纹。1820年，皇家学会曾发表相关记录。杂种母驹的后续情况不详。此事引发对先父遗传的新见解，英国博物学家查尔斯·达尔文称之为泛生论。

19世纪末，苏格兰动物学家詹姆斯·科萨尔·尤厄特反对这些说法，透过多次杂交实验证明斑马条纹可在任何时间以返祖现象的形式出现。

全世界已知有23个斑驴标本被填充并装架展示，其中包括一只幼驹、两只小马驹及一个胎儿。此外，还保存有一个装架的头颈部、一只脚、七个完整骨骼以及多种组织样本。第24个装架标本曾在德国柯尼斯堡展示，后于第二次世界大战期间被毁，还有其他骨骼和骨头标本亦遭遗失。

### 绝种

最后已知的斑驴标本与大海雀（另一个著名的人类导致绝种案例），位于荷兰莱顿的自然博物馆到1850年代，斑驴已从其大部分分布区消失。最后一个野生族群位于奥兰治自由邦，于1870年代末遭到根除。最后一只已知野生斑驴于1878年死亡。伦敦的标本于1872年死亡，柏林的于1875年死亡。最后一只圈养斑驴是雌性，于阿姆斯特丹阿提斯皇家动物园饲养，时间从1867年5月9日至1883年8月12日死亡，但其来源与死亡原因不明。当时它的死亡并未被认为代表其物种灭绝，动物园还要求再送来标本；猎人相信在开普殖民地的内陆“仍然可以找到它们”。由于当地人习惯用“斑驴”一词泛指所有斑马，这可能造成混淆。

斑驴的绝种在1900年签署的非洲野生动物、鸟类及鱼类保护条约中获得国际承认。最后一个标本曾于1988年出现在荷兰邮票上。该标本目前被装架收藏于位于莱顿的自然生物多样性中心，并于特定场合展示。

1889年，博物学家亨利·安德森·布莱登写道：“如此美丽、极具驯养和利用价值，且不久前还曾大量存在的动物，竟被允许从地球上消失，无疑是我们这个时代文明的耻辱。”

### 复育计划

在发现斑驴与现存平原斑马关系非常密切后，莱因霍尔德·劳于1987年在南非启动了斑驴计划，透过从平原斑马中选择后代带有减少条纹的个体进行人工选育，旨在创造出外貌类似斑驴的斑马族群，最终目标是将其引入斑驴原本的分布区。为了区别真正的斑驴和计划中培育出的斑马，他们称这些斑马为“劳斑驴”。创始族群包含19只来自纳米比亚和南非的个体，这些个体后半身和腿部条纹较少。该计划的第一只幼驹于1988年出生。一旦培育出足够像斑驴的族群，计划参与者打算将其释放至西开普省。

引入这些类斑驴的斑马可能成为一项综合复育计划的一部分，该计划同时进行消除外来树种等工作。斑驴、牛羚和鸵鸟属在历史时期曾共存且相互有益，它们可在需要放牧维护原生植被的区域共同生活。2006年初，该计划中第三、四代后代的外观已与斑驴的描绘和保存标本非常相似。这种人工选育方法称为“回育”。该做法存在争议，因为培育出的斑马仅在外观上类似斑驴，基因组成却不同。利用回收DNA进行克隆的技术尚未发展成熟。