羊膜动物

羊膜动物（学名：Amniota）是脊椎动物的一个演化支，其特征是胚胎在发育过程中会形成胎膜（特别是羊膜）来调和与外界的化学互动。羊膜动物不像无羊膜动物（鱼类和两栖类）那样必须在水中或潮湿环境中产下软体卵 (甚至通过体外受精）进行卵生繁殖，而是可以在体内受精后产下有外壳保护的硬体卵（蛋）或干脆将受精卵保留在母体内发育直到胚胎长成能主动进食的幼体后再将其胎生，且幼体不需要变态就能成长为成体。这使其种群可以在远离水体的陆地环境中繁衍并长期生存。

羊膜动物与无胎膜的两栖动物一起组成了代表陆生脊椎动物的四足总纲。与半水生的两栖动物不同，羊膜动物是完全适应陆生的演化支，在其生命周期中的任何一个阶段都不用鳃或皮肤呼吸，而是完全依赖肺直接呼吸空气，并普遍拥有隔水的角质表皮。能在干燥环境中栖息繁衍的能力使得羊膜动物能够向内陆更深处迁徙并定殖两栖动物无法涉足的生态位，加上自石炭纪以来陆地植物的繁盛和植食性的演化，使得羊膜动物开始向更大体型演化，其中一些类群还发展出了更有利于运动代谢的恒温性。因此在石炭纪雨林崩溃事件之后的二叠纪，羊膜动物迅速压倒之前占优势的离片椎类两栖动物，成为霸占了陆地生态系统食物网中上层的陆生动物。同时一部分羊膜动物（海洋爬行动物）也在二叠纪重返水域生态系统，依靠肺呼吸空气可以无视水氧和咸水与淡水间渗透压变化的优势在之后的中生代占据了水生食物网的上层生态位，并引发了对底栖生物影响深远的中生代海洋革命。

羊膜动物被怀疑是从在石炭纪因离片椎类强势而被边缘化尝试适应内陆环境的壳椎类两栖动物演化而来的。根据较广泛的定义，已知最早的羊膜动物是生存于3亿4000万年前的爬行形类Casineria kiddi，外表类似小型蜥蜴但仍保留了一些两栖类特征，属于过渡物种。羊膜动物在石炭纪晚期分化出了合弓纲（含哺乳类以及其已灭绝的盘龙目和兽孔目）与蜥形纲（含所有鳞龙类和蜥类的爬行动物——包括恐龙和其后代鸟类——以及已灭绝的副爬行类和无孔类）两大演化支，两者之间主要的区别是泌尿系统对含氮代谢产物的排泄方式是通过尿素还是尿酸。目前已知确认最古老的合弓类动物是始祖单弓兽（Archaeothyris），生存于石炭纪后期的宾夕法尼亚纪早期，约3亿2000万年前；而最古老的蜥形类动物可能是林蜥（Hylonomus），生存于宾夕法尼亚纪中期，约3亿1200万年前至3亿零600万年前之间。这些羊膜动物在二叠纪开始出现大规模的演化辐射，其间竞争造成的演化军备竞赛以及数次灭绝事件引发的种群演替是现今陆生脊椎动物形态和行为模式的形成基础。

## 定义与特征

羊膜动物的定义为胚胎发展出几层大面积的膜，包括：羊膜、绒毛膜、尿膜。胚胎直接成长为有四肢与多层厚上皮的陆生形式，而非两栖类那种首先为水生幼体再完全变体的方式。在羊膜动物里，两层表皮转变到角质上皮，是由胚胎时期的甲状腺贺尔蒙来造成，而非完全变形。羊膜动物的独特胚胎特征造成蛋的特化，可以在更干燥的环境生存，还有蛋里大体积的蛋黄。

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使羊膜动物可在陆地上生存的特征，包括坚固的透气皮质或坚硬的蛋，还有促进呼吸与提供废物处理的尿膜。它们的肾脏与大肠适合保持水分。大部分哺乳类并不直接产卵，而发展出胎盘等结构。第一个羊膜动物是Casineria kiddi，生存于3亿4000万年前，属于爬行形类（Reptiliomorpha），外表类似小型蜥蜴。它们的蛋很小且覆盖者膜，没有像现代羊膜动物那样坚硬的壳。虽然某些现代两栖类在陆地上产卵，它们缺乏更进化的特征如羊膜，没有特别保护，这样的卵通常是体外受精的结果。羊膜动物演化出外部的膜，柔软的外壳，以对抗陆地上严厉的环境，可以直接产卵在陆地上，比产卵在水中安全。羊膜动物的祖先产卵在潮湿的环境，这样适度大小的动物不用麻烦地寻找湿地或者古代森林中的合适地点以产卵，干燥的环境可能不是软外壳出现的主要原因。

鱼类与两栖类只有一层内膜，也称为胚膜。羊膜动物的卵内部结构更加进化，新演化出的结构可供卵在胚胎与大气间交换空气，同时也可处理废物。为了更厚、更坚硬的壳，只靠扩散作用可能不足够，只有以新方法提供胚胎氧气。在卵有了这些结构之后，更复杂的卵可让羊膜动物在更干燥的环境产下更大的卵。更大的卵意味者更大的幼年体，而更大的成年体可产下更大的卵，意味者羊膜动物可比它们的祖先更占优势，长得更大。但直到它们停止从小型无脊椎动物摄取食物，并且开始以植物与其他脊椎动物进食，或者重新返回水里，才成为真正的优势动物。新的习性与更重的身体意味者羊膜动物在行为与生理结构上更加进化。

羊膜卵外面有一层坚硬的石灰质卵壳或柔韧的纤维质卵壳，卵壳内为一层致密的薄卵膜，防止卵受到机械损伤、水分散失和微生物的侵害。卵壳表面有许多微孔，以保持与外界的气体交换。羊膜卵内有储存卵黄的卵黄囊，可以保证胚胎的正常发育。在发育过程中胚胎周围的褶皱环绕胚胎生长，逐渐形成一个具有两层膜的囊，外层为绒毛膜，内层为羊膜。羊膜将胚胎包在羊膜腔之内。羊膜腔是一个充满羊水的密闭的腔，为胚胎提供了一个发育所需要的水环境。胚胎发育代谢产生的废物贮存在由胚胎原肠后部突起形成的尿囊中。尿囊膜上有丰富的毛细血管，代谢产生的二氧化碳再通过卵壳表面微孔排出，而氧气也通过卵壳进入尿囊膜上的毛细血管供给胚胎发育。羊膜卵的结构保证了爬行类在陆地上可以正常繁殖，而不必一定依赖水环境。

羊膜动物有三个主要演化支，可由头骨的结构与眼后颞颥孔的数量来辨认。无孔类爬行动物（已全部灭绝）的头颅骨没有颞颥孔，合弓类动物（哺乳类与其近亲）有一个颞颥孔，大部分的双孔类动物（大部分的爬行动物、恐龙、龟鳖目、鸟类）有两个颞颥孔，但某些双孔类动物的颞颥孔在演化过程中消失。

羊膜动物的化石可用一些特征来鉴定，包含：至少两对荐部肋骨、胸带和胸骨（某些物种在演化过程中失去这特征）、还有脚踝的距骨。

## 分类

在1866年，恩斯特·海克尔（Ernst Haeckel）提出羊膜动物（Amniota）分类单元，以羊膜作为鉴定特征。但是，羊膜很难在化石化过程中保存下来，而必须借由其他骨骼特征，来判断史前动物在哪个时期远离水边生存，成为羊膜动物。在1988年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）将羊膜动物做出演化支定义，包含：现存哺乳动物、爬行动物的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有后代。

### 传统分类

根据外形、特征的传统定义，现存的羊膜动物可分为三纲：

- 爬行纲 Reptilia
- 无孔亚纲 Anapsida (副爬行动物，可能包含龟鳖目)
- 单孔亚纲 Synapsida (似哺乳爬行动物，哺乳动物的直系祖先)
- 双孔亚纲 Diapsida (大部分爬行动物，鸟类的直系祖先)
- 鸟纲 Aves
- 新鸟亚纲 Neornithes (现代鸟类)
- 哺乳纲 Mammalia
- 原兽亚纲 Monotremata (卵生哺乳动物)
- 兽亚纲 Theria (有袋类、胎盘类哺乳动物)

### 种系发生学的分类

但是，随着近年的种系发生学、亲缘分支分类法的盛行，许多传统分类法遭到挑战。以下分类是来自于麦可·班顿（Michael Benton）在2004年的研究：

- 羊膜动物 Amniota
- 合弓纲 Synapsida - 似哺乳爬行动物
- 卡色龙亚目 Caseasauria
- 盘龙目 Pelycosauria (并系群)
- 兽孔目 Therapsida
- 巴莫鳄亚目 Biarmosuchia
- 恐头兽亚目 Dinocephalia
- 异齿亚目 Anomodontia
- 奔龙兽下目 Dromasauria（并系群）
- 二齿兽下目 Dicynodontia
- 兽齿类 Theriodontia
- 丽齿兽亚目 Gorgonopsia
- 兽头亚目 Therocephalia
- 犬齿兽亚目 Cynodontia
- 哺乳纲 Mammalia
- 蜥形纲 Sauropsida（=广义爬行纲 Reptilia sensu lato）
- 无孔亚纲 Anapsida
- 龟鳖目 Testudines
- 双孔亚纲 Diapsida
- 鳞龙形下纲 Lepidosauromorpha
- 鳞龙超目 Lepidosauria
- 喙头目 Sphenodontida - 喙头蜥
- 有鳞目 Squamata - 蜥蜴、蛇、蚓蜥
- 主龙形下纲 Archosauromorpha
- 主龙类 Archosauria
- 镶嵌踝类主龙 Crurotarsi
- 鳄目 Crocodilia
- 鸟颈类主龙 Ornithodira
- 翼龙目 Pterosauria
- 恐龙总目 Dinosauria
- 鸟纲 Aves

### 演化树

以下演化树是根据M. Laurin与R. Reisz在1995年的研究，各分类单元是采取嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）的定义。

## 基本资料

- 学名：Amniota
- 母公司：2
- fossil_range：312石炭纪到现代
- 说明：羊膜动物（仔龟）破壳而出
- 命名者：Haeckel, 1866
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成员：合弓纲 Synapsida、蜥形纲 Sauropsida、（=广义爬行纲 Reptilia）