墨兰捕虫堇

墨兰捕虫堇（学名：Pinguicula moranensis）是一种多年生莲座状叶序的食肉植物，原产于墨西哥与危地马拉。捕虫堇的一种，植物体在夏季和冬季时会呈现出两种不同的样貌，夏季时的植株，外形较大，叶片平坦，叶肉质可达10公分长（4英寸），叶面覆盖着黏质的腺毛用以吸引、捕捉、以及消化沦为猎物的节肢动物。由于植株生长在贫瘠的环境里，其生长所需的养分，要靠这些捕捉到的猎物来补充。冬季时的植株，外形较矮小，在冬季，当猎物与水分供应减少时，植株会产生不食肉的小型肉质叶以利于节省能量。一年可以开两次花，花朵单生在直立的花梗上，花梗可达25公分长，花的颜色有粉红、紫红或紫萝兰色。

该种是在1799年至1804年期间，在亚历山大·冯·洪堡与埃梅·邦普兰的拉丁美洲探险中首次采得，位置是帕丘卡山脉的墨兰矿山近郊（今墨西哥伊达尔戈州）。1817年，洪堡、邦普兰与卡尔·西吉斯蒙德·孔茨依据这些标本，在《植物新属新种志》（Nova Genera et Species Plantarum）内联名发表了该种的描述。到目前为止，这个十分多变的种类已经至少重新定义了两次，基于多样的地理或是型态差异，从该种内分离出数个新种，尽管这些新种的部分合理性依旧是有争议的。墨兰捕虫堇依然是舞花捕虫堇节最常见与最广泛分布的成员。由于这类植物的食肉本能和引人注目的花朵，已被人为长期栽培，而该种也是最常见的栽培捕虫堇之一。

墨兰捕虫堇的属名“Pinguicula”起源自拉丁语“pinguis”，意为“脂肪”，取自其食肉叶上具油状组织的特征。种小名“moranensis”则取自该种的模式产地，墨兰矿山（Mina de Moran）。

## 植物特征

### 习性

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墨兰捕虫堇是季节性两形，因为它需经历两段不同的生长习性。夏季生长期间，当雨水与虫子猎物最充足时，植株外形是由紧贴地面的6至8片倒卵形簇生叶所组成，每叶可达95毫米长(3¾英寸)。这些叶片是食肉性的，大片区域覆盖着稠密的柄状黏质腺毛，具有吸引、陷阱、以及消化节肢猎物的功能，最常见的是双翅类昆虫。于10月干季开始时，“夏型叶”会逐渐被缩小的“冬型叶”所取代，冬型叶为无腺毛的肉质叶，此举有保护植株的作用，使植株可以顺利的度过冬季休眠期，直到翌年5月第一场雨后，再重新长出夏型叶。花单生，花梗长10至25公分(4至10英寸)，一年可以开两次花，一次在夏季，一次在冬季，此项特征在墨西哥产的捕虫堇中非常少见。

夏花期由6月份开始，至8、9月时达到高峰，冬花期则在10月或11月时开花。

### 叶与食肉性

墨兰捕虫堇的夏季簇生叶片是平滑、坚硬、以及肉质的，色彩上的变异从亮黄绿色至褐紫红色。叶片是一般的倒卵形至圆形，长5.5至13公分之间(2至5英寸)，而叶柄长1至3.5公分(⅜至1⅜英寸)。

正如同捕虫堇属的所有成员一样，墨兰捕虫堇的叶片上也高密度的覆满黏质腺毛(捕虫腺毛)与无柄的消化腺体。捕虫腺毛是由一支毛状的柄及少量的分泌细胞所组成，毛状柄是由单一细胞所构成的，分泌细胞就分布在毛状柄的顶端，这些细胞会制造一种黏质的分泌物，黏液呈露珠形的微滴出现在腺毛顶端，使得叶子表面看起来好像布满水滴，这样的潮湿外观可能有助于引诱正在找水喝的猎物，类似的现象也有在毛毡苔观察到。腺毛分泌出的黏液，主要是用来诱捕虫子，黏液中只含有少量的酵素。只要虫子触及，就会由腺毛基部的特殊储存细胞中释放出更多的黏液。只要虫子挣扎，就会触发更多腺毛，而且还会被包裹在黏液内动弹不得。墨兰捕虫堇会经由向触性来轻微弯曲自身的叶缘，这样可以让更多的腺毛去触及已被诱捕到的虫子，让猎物不易逃脱。无柄的消化腺体分布在叶表上，其主要作用就是消化虫子猎物。一旦猎物自投罗网，被捕虫腺毛捉到后，消化作用便会开始，透过消化腺体释放氮触发酶开始涌出，这些酵素，包含淀粉酶、酯酶、磷酸酶、蛋白酶、以及核糖核酸酶，会分解掉可消化的虫子躯体成分。当消化作用完成后，这些消化液会经由角皮孔回收到叶子内，叶表上仅残留较大体型虫子的甲壳素外骨骼。

角皮孔允许这项消化机制引发对植物体的挑战，这些消化酵素除了可以消化猎物外，同时也会破坏叶子的角皮层(蜡质层)，而角皮层有防止植株过于干燥功能。于是，墨兰捕虫堇通常被发现生长于相对较潮湿的环境中。捕虫腺毛与无柄消化腺的生产也是代价很高的。一项新近的研究发现，这两种腺体的密度与环境梯度有关。举例而言，当猎物量变少的时候，捕虫腺毛的数量反而会生长的更多，密度变的更密集；而消化腺的密集度则和猎物的数量呈正相关的关系，猎物越多时消化腺的数量也会变多。这些结果暗示食肉特征中的投资量是一项对环境梯度的适应性。

#### 冬型簇生

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墨兰捕虫堇的“冬型”或者“休眠”簇生叶，植株直径只有2至3公分(最大到5公分)(¾至2英寸)并由60至100个或者更多，小型、肉质的、缺腺毛的叶片所构成。这些叶子每片长10至30毫米(⅜至1¼英寸)，宽3至8毫米(⅛至5英寸)，呈匙形或是椭圆匙形，以及具有浓密披覆的纤毛。簇生叶是展开的，或者是紧密的，以及是似球状的，端看是哪个变种而定(详见下方“变种”该段的叙述)。

### 花

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墨兰捕虫堇在各个花期间产生1至7朵的花。这些捕虫堇具有单个直立的花茎，色彩上是绿色至棕绿色，而且通常就像食肉叶的上表面，密集的披盖着腺毛；事实上，花梗也能捕捉猎物。花梗长10至25公分(4至10英寸)，花梗由基部向上逐渐变细，基部直径约2至3毫米(⅛英寸)，顶部直径约为1毫米(1英寸)。

花朵本身是由末端融合的5瓣组成。喉部是花朵的一部分，呈漏斗状，靠近附着处，并有托住生殖组织的功能，且以喇叭状展开的花瓣为5裂瓣的左右对称花冠。花朵长30至50毫米(1¼至2英寸)。花瓣的基部向外突出，形成管状的花距，花距长15至30毫米，花距突出的方向和花的其部分大略呈垂直。

花开放时，子房与附属的雌蕊从花筒顶端伸出，雌蕊上的柱头朝向前方。雄蕊位于雌蕊的后面，花丝直径约2毫米，上面悬挂着2条1毫米的花药。当授粉者由花距内采完花蜜，离开时会擦过花药，花药内的花粉会倚黏在授粉者身上，在授粉者继续至下一朵花采蜜时，身上的花粉会黏附到柱头上，完成授粉的动作。花朵可持续绽放10日，授粉后便会凋谢。已授粉后，子房成熟时达5毫米(3英寸)，裂开的蒴果含有1毫米长的多量种子。该种的染色体数是 2n = 44。

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该种花朵的色彩与型态是极其多变的，对园艺学家而言是一项乐趣的来源，而就分类学家来讲则是令人头痛。目前园艺市场稍微普及，不过，该种是可以大量生产的。

喇叭状展开的花冠为5裂瓣，分为2片上裂瓣与3片下裂瓣。上裂瓣长7至16毫米(¼至⅜英寸)、宽4至9毫米(5至⅜英寸)，并通常呈椭圆形、倒卵形、或是楔形。下裂瓣也是相同形状，长7至20毫米(¼至¾英寸)、宽4至18毫米(5至¾英寸)。中心的下裂瓣通常稍微长于接邻的裂瓣。所有的花瓣裂片皆有圆形末端。花筒用于接纳生殖组织，并且在花冠裂片的基部上是很显眼的，色彩上是白色或紫丁香色，长4至6毫米(5至¼英寸)。白色花筒可能会延伸花冠裂片上的变异差距，尤其是在下中央裂片的条纹上。通常花冠裂片的色彩变异为粉红色至紫色，不过由采集者的描述告知“紫色、绯红色、玫瑰薰衣色至青紫色、暗粉红色至薰衣色、桃紫色、深紫罗兰色至紫色、深紫色、亮淡粉紫色、亮粉紫色、洋红色与‘白眼’、(以及)淡红色圈加上‘白眼’。”已知一种罕见的白花型。

## 分类学

2001年时，沙治奥·萨穆迪奥·鲁依斯(Sergio Zamudio Ruiz)修订了他的舞花捕虫堇节，认为墨兰捕虫堇的身份与精确的界限“可能是这属内最困难去解释的问题”。这项难题主要是由于该种具有高度的变异性与辽阔的地理性分布区域，自近200年前该种被首次发表，至今已增加诸多异名的描述。植物学家们尝试透过许多不同的形态学、生态学以及遗传学的方法来界定品种，尽管该种的一些争论尚存，像是该种的定位描述、与该种近缘的关联种类。

### 植物学史

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在洪堡与邦普兰的拉丁美洲探险(1799年至1804年)之前，科学界仅知8个捕虫堇种类 — 来自欧洲的有5种、北美洲的2种、以及秘鲁的内卷捕虫堇。从1803年至1805年，另外描述了产于欧洲与北美洲的3个种类，促使已知种类总计达到11种。1817年，洪堡、邦普兰与孔茨描述了探险期间发现的3个新种：秘鲁的高冠捕虫堇以及首次知悉的墨西哥种类：大叶捕虫堇与墨兰捕虫堇。此时尚未提出属下分类。

1844年，法裔瑞士植物学家阿方斯·比拉姆·德·康多尔(曾制定最早的植物命名法规)按照花朵的形态，提出将属分割成三个节。他置于舞花捕虫堇节的那些种类，带有紫色、有5个次瓣的精巧二唇形花冠、花冠筒短、以及不越过该筒的宽距。该节中他纳入4个种类，这些捕虫堇皆来自墨西哥：椭瓣捕虫堇、兰花捕虫堇、P. caudata现今为异名以及墨兰捕虫堇。他摒弃了大叶捕虫堇，理由是该种“存疑”。

舞花捕虫堇节的发展，比如查理·摩伦于1872年描述了P. flos-mulionis现今为异名，尤金·富尼埃于1873年新增P. sodalium现今为异名，以及桑德尔于1881年提出的P. bakeriana现今为异名。1879年至1888年，植物学家威廉·汉姆斯利却在研究多个腊叶标本集与栽培之后，开始推论置于舞花捕虫堇节内的所有分类单元指向属于相同的单一种。由于他质疑洪堡等人描述的原先2种身份，汉姆斯利决定使用P. caudata Schltdl.现今为异名这个学名代表他的集合种。自此，该项命名“不加区分的”应用到复合成员上。

#### 二十世纪

当巴尔哈特于1916年修订狸藻科时，他纪录了舞花捕虫堇节内的6种，承认无论如何，该类很可能在将来会变更成其它的计划节。史普拉格于1928年提出由汉姆斯利结合的种类很可能是不同的，但因为它们太具有相关性，以致于区别它们需注意干燥样本上通常或总是模糊不清的特征。史普拉格在本节中识别出8种：墨兰捕虫堇(P. moranensis H.B.K)、P. caudata Schltdl.、椭瓣捕虫堇、P. flos-mulionis、 P. bakeriana、一种类似墨兰捕虫堇的种类、华生于1911年描述的P. rosei现今为异名，以及很独特的石灰岩捕虫堇。

1966年时卡斯珀出版了第一本捕虫堇属的专题论文。他按照形态与表现特征的概括范围，明确定义出他的分类系统。卡斯珀考虑过P. caudata，也如同各式各样的其他分类单元一样，成为墨兰捕虫堇的异名。于是识别出舞花捕虫堇节的6种：墨兰捕虫堇、石灰岩捕虫堇、大叶捕虫堇、椭瓣捕虫堇、以及2个新近发现的种类 — 可里马捕虫堇与圆切捕虫堇。自那时起，另外14种被发现并归类至该节。当萨穆迪奥于1999年重新定义该节时，他却选择放入12种，涵盖所有卡斯珀的6种选定。因此，墨兰捕虫堇继续被划入舞花捕虫堇节中，在该种200年的分类历史里与超出十二个之谱的异名一同传承下去。

### 种系发生学

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不同的学者将变异重要性置于多样的形态特征，当判定捕虫堇属的分类学时，该属的细分始终会造成争论的题材。鲁依斯(2001年)支持他的舞花捕虫堇节修订与种系发生分析，使用20个形态与种系发生的特征。2005年时，西斯列克(Cieslak)等人处理首次捕虫堇属整体的全面种系发生分析。运用分子资料，他们能对多个群体分隔出那些共有衍征的形态特征，假使可证明遗传基础的分类结构。他们的整体成果并不支持墨兰捕虫堇在舞花捕虫堇节内的定位，反而指出该种应该与劳氏捕虫堇一起被置于长距捕虫堇节内。

再者，随着鲁依斯于2001年修订的舞花捕虫堇节的争论，西斯列克等人的种系发生资料指出立叶捕虫堇与数个处理成墨兰捕虫堇的异名的未命名分类单元，实际上是个不同的复合群。他们分隔出多个形态特征以用于在复合群之间鉴别，包含花距长(墨兰捕虫堇中较长者)、花色(墨兰捕虫堇中并无带有蓝色调)、以及侧面花冠裂片(显示立叶捕虫堇中的扭转)。需要一项更彻底的研究，去分析众多的墨兰捕虫堇族群与其它近缘关系的分类单元成员，来解决这类复合群。

### 变种

在大规模的研究栖息地的墨兰捕虫堇之后，鲁依斯(1999年)开始推论该种可能会分离出2种不同的变种，主要是依据构成冬季(休眠)簇生叶的外形：

- Pinguicula moranensis Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth. var. moranensis墨兰捕虫堇

该变种具有竹片状外形所组成的展开冬季簇生叶，且叶端为钝头或者圆头。它倾向于生长在以石灰岩为基础的基层。

- Pinguicula moranensis Kunth in Humb., Bonpl. et Kunth. var. neovolcanica新火山墨兰捕虫堇

该变种具有闭合的、似球的冬季簇生叶，叶端呈针状(尖的)。它倾向于生长在火成岩的基层。

鲁依斯亦记载这些变种偏好不同的土壤基层。当时他尝试去寻找出自洪堡与邦普兰于1803年采得的模式标本的植株族群，他首次记载此特点。尽管鲁依斯找到了生长在洪堡与邦普兰拜访过的墨兰矿山附近的该种许多族群，仅有一个族群、仅生长在石灰岩上、类似洪堡等人的描述，而这些模式标本与复模标本现今藏于法国国立自然史博物馆的腊叶标本集。在该区的其它族群，生长在火成岩的基层，且更接近类似虎克于1846年兰花捕虫堇的描述。后者的植物成为新变种 ─ 新火山墨兰捕虫堇。

## 分布状态与栖息地

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墨兰捕虫堇是分布最广的舞花捕虫堇节的成员。该种亦为最常见兼最广泛分布的墨西哥捕虫堇种类，除了西马德雷山脉与下加利福尼亚州以外，可见于所有的主要山脉范围。已知的地点有墨西哥行政区划的塔毛利帕斯州、瓜纳华托州、新莱昂州、坎佩切州、恰帕斯州、瓦哈卡州、普埃布拉州、墨西哥城、韦拉克鲁斯州、墨西哥州、克雷塔罗州、圣路易斯波托西州、莫雷洛斯州、伊达尔戈州、格雷罗州、萨卡特卡斯州、特拉斯卡拉州、金塔纳罗奥州与米却肯州，以及危地马拉行政区划的韦韦特南戈省、基切省、圣马科斯省、克萨尔特南戈省、托托尼卡潘省、索洛拉省、奇马尔特南戈省、下韦拉帕斯省、危地马拉省与埃尔普罗格雷索省。生长在海拔800至3200米之间(2600至10500英尺)的山区。通常，该种倾向沿着白垩纪沉积岩露头分布。然而新火山墨兰捕虫堇倾向于长在跨墨西哥火山带的火成岩上。

墨兰捕虫堇往往生长在栎树、马德雷松栎混合林、或是温带山区林地。不过，该种的分布区域扩散至热带森林与旱生灌丛，也出现在带有高环境湿度的峡谷与峡谷峭壁。墨兰捕虫堇喜好潮湿与阴凉的环境，例如河川坡、冲沟、路边切面、或是落叶有机质高的含砂土壤。捕虫堇的本领会汲取被其掠食的节肢动物养分。捕获物供应捕虫堇能在贫营养的环境中生长，而该处的其它植物通常无法与其竞争。于是，经常可在不安定区域、峭壁或是山坡上发现捕虫堇。由于捕虫堇的根主要是提供固定的功用，所以植株对土壤的需求量少或不用，而密集丛生的群体可发现在黏附在砾石、苔藓、岩面险崖，甚至着生在树干上。常见的伴生植物包括苔藓、卷柏、蕨类、其它草本植物、主林木，例如松树与栎树。

## 栽培

墨兰捕虫堇是最受欢迎也是最一般的栽培捕虫堇之一，部分原因是该种捕虫堇具有较大的尺寸、花朵大型且亮丽、以及可轻松当作盆栽植物种植。多数栽培者使用一些介质混和成栽培用土，例如洗净的砂、珍珠石、蛭石、水苔、石膏石以及风化花岗岩，通常也会搭配其它资材，如树皮、蛇木屑、兰石、赤玉土、桐生砂等。土壤应当保持十分良好的排水，尽量在土壤接近干透时再施予水分，容器多半采用素烧瓦盆来增进透气性。不过夏季生长期时需常以纯水浇灌，而仅在进入休眠期时(长出冬型簇生叶)给予植株由减少水分渐进至完全断水。该种可轻易在明亮的窗台上、日光灯下、或是在温暖至炎热的温室内种植。

### 病虫害

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墨兰捕虫堇与绝大多数的墨西哥捕虫堇一样，着生在偏弱碱性的排水良好处，所以在通风不佳、土质酸化的潮湿环境里容易引起霉菌感染(所以不宜单用泥炭土栽培)，进而导致植株腐坏。生长期的日温不宜高过30度，有此情况就需进行遮阴，避免植株死于热衰竭。另外，有时候也会发生夜盗虫、芽虫、红蜘蛛、介壳虫、蛆等节肢动物啃食的情形。

### 繁殖

墨兰捕虫堇除了用播种来进行有性生殖以外，也可借由植物体分株、或是叶片产生的不定芽、叶插法来达到无性生殖的目的。一般叶插的方式是轻轻剥落外环较大的叶片，尽可能将靠近茎的部分剥下，在介质上平铺剥落的叶片，介质暂需保湿，数星期即可有小苗产生。

### 杂交种与栽培品种

虽然并没有报告过墨兰捕虫堇具有天然杂交种，该种在栽培中十分容易与其它种杂交。于是，一些与该种有关的栽培品种已经取得国际食肉植物协会(ICPS)的注册和认可：

园艺名｜血统｜描述

Pinguicula 'George Sargent Hort. Slack乔治·萨金特捕虫堇｜P. moranensis × gypsicola墨兰捕虫堇 × 石灰岩捕虫堇｜紫丁香色的花，带状叶，宽大的冬型簇生叶。

Pinguicula 'Hameln Hort. Studnicka哈默尔恩捕虫堇｜P. gypsicola × moranensis石灰岩捕虫堇 × 墨兰捕虫堇｜宽大，叶片类似墨兰捕虫堇。

Pinguicula 'John Rizzi Hort. D'Amato约翰·里兹捕虫堇｜P. moranensis × ?墨兰捕虫堇 × 不明品种的捕虫堇｜宽大，丰圆的花；卵形，叶缘波浪状。

Pinguicula 'L'Hautil Hort. L.Legendre & S.LavayssiereL'Hautil捕虫堇｜P. (ehlersiae × moranensis) × moranensis(爱勒氏捕虫堇 × 墨兰捕虫堇) × 墨兰捕虫堇｜两型：“大的”("Grande")与“娇小”("Petite")。P. 'Sethos' × P. 'Huahuapan'(塞提捕虫堇 × 瓦华潘捕虫堇)

Pinguicula 'Mitla Hort. Studnicka米特拉捕虫堇｜P. gypsicola × moranensis石灰岩捕虫堇 × 墨兰捕虫堇｜宽大，叶片类似墨兰捕虫堇。

Pinguicula 'Pirouette Hort. J.Brittnacher, B.Meyers-Rice & L.Song皮鲁厄特捕虫堇｜P. agnata × (moranensis × ehlersiae)纯真捕虫堇 × (墨兰捕虫堇 × 爱勒氏捕虫堇)｜强健的无性系，引人注目的粉红色叶。

Pinguicula 'Sethos Hort. Slack塞提捕虫堇｜P. ehlersiae × moranensis爱勒氏捕虫堇 × 墨兰捕虫堇｜宽大的花朵与浅白色的星状中心

Pinguicula 'Weser Hort. Slack威悉捕虫堇｜P. moranensis × ehlersiae墨兰捕虫堇 × 爱勒氏捕虫堇｜宽大的花朵，中心具有向低瓣下降的单条白纹与暗色脉纹。

此外，三个墨兰捕虫堇的无性系已注册为栽培品系：

园艺名｜血统｜描述

Pinguicula 'Huahuapan Hort. Slack瓦华潘捕虫堇｜墨西哥瓦哈卡州莱昂的瓦华潘｜紫丁香粉红色的花朵，基部带有绯红色调。

Pinguicula 'Libelulita Hort. Rice & Salvia蜻蜓捕虫堇｜墨西哥南部｜方头形花瓣，从淡紫色瓣缘到基部附近渐渐变成深丝绒红，脉纹浓密，中心白色。

Pinguicula 'Vera Cruz Hort. Slack韦拉克鲁斯捕虫堇｜墨西哥韦拉克鲁斯州｜深玫瑰色，基部带有印记。

## 参考文献

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## 基本资料

- 说明：于墨西哥瓦哈卡州的栖息地
- 界：植物界 Plantae
- 属：Pinguicula
- 物种：moranensis
- 命名者：Humboldt, Bonpland and Kunth(1817)
- subdivision_ranks：变种
- 栽培群成员：墨兰捕虫堇、P. moranensis var. moranensis、新火山墨兰捕虫堇、P. moranensis var. neovolcanica
- 异名：除非另有注明，根据鲁依斯(2001年)。P. moranensis var. moranensis:、Pinguicula bakeriana Sander、Pinguicula caudata Diederich Franz Leonhard von Schlechtendal、Pinguicula elliptica、Martín Sessé y Lacasta & José Mariano Mociño ex 西格弗利德·约斯特·卡斯珀、Pinguicula flos-mulionis 查理·雅克·爱德华·摩伦、Pinguicula kewensis Lavender、Pinguicula macrophylla、auct. non H.B.K.: 罗杰斯·麦沃 & 约翰·米克尔、Pinguicula mexicana Bonpl. ex Casper、Pinguicula purpusii 汤森德·史蒂斯·布兰特基 ex Purpus、Pinguicula rectifolia Speta et Fuchs, Phyton、Pinguicula rosei 威廉·华生 (植物学家) P. moranensis var. neovolcanica:、Pinguicula orchidioides、auct. non A.DC.: Hook.、Pinguicula sodalium 尤金·富尼埃、Pinguicula moranensis Kunth
- range_map_caption：墨兰捕虫堇在墨西哥与危地马拉的分布状态