有效种群大小

在群体遗传学中，有效种群大小是指一个种群中有能力繁殖下一代的个体的数量。美国遗传学家休厄尔·赖特在两篇标志性的论文（Wright 1931, 1938）中引入了有效群体大小（effective population size，又做有效种群大小）这一概念。有效群体大小是很多群体遗传学模型中的基本参量，通常小于绝对的种群大小（N）。参见小种群大小。

## 定义

有效群体大小可能有两种定义方式，即方差有效群体大小（variance effective size）和近交有效群体大小（inbreeding effective size）。两种定义由F-统计衍生而来并紧密相连。

### 方差有效群体大小

在Wright-Fisher理想种群模型中，在给定上一代等位基因频率$p$时，等位基因频率$p'$的条件方差为：

$$\operatorname{var}(p' \mid p)= {p(1-p) \over 2N}.$$

用$\widehat{\operatorname{var}}(p'|p)$来表示该当前群体相同或通常更大的方差。方差有效群体大小$N_e^{(v)}$定义为具有相同方差的理想种群的大小。此时令$\widehat{\operatorname{var}}(p'|p)$和$\operatorname{var}(p'|p)$相等并对$N$求解，可得到

$$N_e^{(v)} = {p(1-p) \over 2 \widehat{\operatorname{var}}(p)}.$$

### 近交有效群体大小

另一种定义，近交有效群体大小通过近交系数相邻两代之间的变化来计算，此时Ne定义为和理想群体的具有相同近交变化的种群大小。此处文字参照Kempthorne (1957)。

对于理想群体，近交系数依以下递归方程式计算

$F_t = \frac{1}{N}\left(\frac{1+F_{t-2}}{2}\right)+\left(1-\frac{1}{N}\right)F_{t-1}$。

利用回归交配指数(1 − F)代替近交指数得到近似递归方程式

$1-F_t = P_t = P_0\left(1-\frac{1}{2N}\right)^t$。

每一世代的差值是

$\frac{P_{t+1}}{P_t} = 1-\frac{1}{2N}$。

通过解

$$\frac{P_{t+1}}{P_t} = 1-\frac{1}{2N_e^{(F)}}$$

可得出近交有效群体大小为

$$N_e^{(F)} = \frac{1}{2\left(1-\frac{P_{t+1}}{P_t}\right)}$$

尽管研究者很少直接使用这个方程式。

## 举例

### 种群大小的变化

种群大小随时间变化。假设有t个互相不重叠的世代，那么有效种群大小由种群的调和平均数得出：

$${1 \over N_e} = {1 \over t} \sum_{i=1}^t {1 \over N_i}$$

例如，若6个世代（t = 6）的种群大小N = 10, 100, 50, 80, 20, 500，则有效种群大小为：

${1 \over N_e}$｜$= {\begin{matrix} \frac{1}{10} \end{matrix} + \begin{matrix} \frac{1}{100} \end{matrix} + \begin{matrix} \frac{1}{50} \end{matrix} + \begin{matrix} \frac{1}{80} \end{matrix} + \begin{matrix} \frac{1}{20} \end{matrix} + \begin{matrix} \frac{1}{500} \end{matrix} \over 6}$

$$= {0.1945 \over 6}$$ $$= 0.032416667$$

$N_e$｜$= 30.8$

注意调和平均数的值小于算术平均数的大小。后者在本例中为126.7。

尤其需要注意的是种群瓶颈效应，即有效群体大小受最低种群数量的严重影响。

另外一种计算家族有效种群大小Ne的方法为Ne = (4N)/(Vk + 2) 其中Vk是种群大小的方差。家族大小变化增大是不利的，因为这将导致家族的近亲交配。

### 雌雄异体

对于雌雄异体的种群，即没有自体受精的情况，则

$$N_e = N + \begin{matrix} \frac{1}{2} \end{matrix}$$

或者更普遍地。

$$N_e = N + \begin{matrix} \frac{D}{2} \end{matrix}$$

其中D表示雌雄异体特性，可取0（非雌雄异体）或者1（雌雄异体）。

当N很大时，Ne近似等于N，因此这通常不重要，可以忽略，即：

$$N_e = N + \begin{matrix} \frac{1}{2} \approx N \end{matrix}$$

### 非费雪式性别比

当一个种群性别比不符合费雪式（Fisherian）的1:1的比值，有效种群大小为：

$$N_e^{(v)} = N_e^{(F)} = {4 N_m N_f \over N_m + N_f}$$

其中Nm是雄性数量而Nf为雌性数量。例如，若有100个个体的群体中有80个雄性和20个雌性，则

$N_e$｜$= {4 \times 80 \times 20 \over 80 + 20}$

$$={6400 \over 100}$$ $$= 64$$

同样，这里有效种群大小Ne小于绝对种群大小N。

### 对下一代的不均等贡献

如果种群大小保持恒定，每个个体必须平均向下一代贡献两个配子。一个理想种群假设这遵循泊松分布（Poisson distribution），此时每个个体贡献配子数k的方差也等于贡献配子的平均数，即2：

$$\operatorname{var}(k) = \bar{k} = 2.$$

然而，在自然种群中，方差通常大于此：

$$\operatorname{var}(k) > 2.$$

则有效种群数量为

$$N_e^{(v)} = {4 N - 2D \over 2 + \operatorname{var}(k)}$$

注意如果k的方差小于2，则Ne大于N。生育能力造成的遗传偏差通常造成Ne值下降。

### 世代重叠及种群和年龄结构的关系

当生物的生存时间跨越多于一个生育季节，有效种群大小需要考虑进物种的生命表（life table）。

#### 单倍体

假设单倍体种群具有离散的年龄结构。例如一种生物可以再若干个离散的繁殖季节中存活。此外，定义如下年龄结构特征：

$v_i =$ 对年龄$i$的费雪氏繁殖值（Fisher's reproductive value）。

$\ell_i =$ 一个个体存活到年龄$i$的几率，以及

$N_0 =$ 每个繁殖季节的新生个体数。

世代间隔可计算为生于个体的平均年龄：

$$T = \sum_{i=0}^\infty \ell_i v_i$$

那么，近交有效种群大小为

$N_e^{(F)} = \frac{N_0T}{1 + \sum_i\ell_{i+1}^2v_{i+1}^2(\frac{1}{\ell_{i+1}}-\frac{1}{\ell_i})}$ （Felsenstein 1971）

#### 二倍体

类似地，对于具有离散年龄结构的二倍体种群的近交有效种群大小也可以计算。这首先由Johnson（1977）提出，但本文的符号更接近Emigh和Pollak（1979）。

假定生命表的基本参量和上述单倍体情况相同，但区分雌雄性，如用N0ƒ 和N0m分别表示新生的雌性和雄性个体数量（注意小写ƒ代表雌性而大写F表示近交）。则近交有效种群大小为

$$\begin{align} \frac{1}{N_e^{(F)}} = \frac{1}{4T}\left\{\frac{1}{N_0^f}+\frac{1}{N_0^m} + \sum_i\left(\ell_{i+1}^f\right)^2\left(v_{i+1}^f\right)^2\left(\frac{1}{\ell_{i+1}^f}-\frac{1}{\ell_i^f}\right)\right. \,\,\,\,\,\,\,\, & \\ <pre> \left. {} + \sum_i\left(\ell_{i+1}^m\right)^2\left(v_{i+1}^m\right)^2\left(\frac{1}{\ell_{i+1}^m}-\frac{1}{\ell_i^m}\right) \right\}. & </pre> \end{align}$$

## 参见

- Minimum viable population