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圆顶龙属

圆顶龙属（学名：Camarasaurus）是蜥脚下目恐龙的一属，是种四足的植食性恐龙。它们是北美洲最常见的大型蜥脚类恐龙，但成体只有约18米长，体重18公吨。它们生活于晚侏罗世时期，距今约1亿5500万-1亿4500万年前。一个发现于犹他州恐龙国家保护区的圆顶龙骨盆，曾发现异特龙的齿痕。

圆顶龙的学名意为“有空室的蜥蜴”，其中的καμαρα/kamara是古希腊文的“圆顶室”或“拱形盖”的意思，意指它们脊椎中的空室。

## 解剖学

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圆顶龙的拱形头颅骨也是其名字的由来之一。它的头颅骨短而高，是显著的呈方形，而钝的鼻端有大型洞孔。古生物学家已经发现很多完好的标本。眼眶位于头部后方，在眼睛前有巨大的鼻孔。头颅骨的洞孔之间隔者细细的骨棒，颌部骨头厚实。

它的牙齿长19厘米，形状像凿子，整齐的分布在颌部上。牙齿的强度显示圆顶龙可能比拥有细长牙齿的梁龙科吞食较为粗糙的植物；这显示两种动物如果居住在同一环境，也不会竞争相同的食物来源，但幼年圆顶龙可能是以嫩叶为食。由于颈部不灵活，它们可能以高度不超过肩膀的植物为食。就像鸡一样，它可能有胃石来帮助碾碎胃部的食物，待食物平滑后再进行反刍。在经常发现圆顶龙的莫里逊组，就发现大量独立的圆滑小石子。

圆顶龙每只脚都有五趾，最内侧的脚趾有利爪用作自卫。就像大部分的蜥脚下目，前肢比后肢短，但肩膀的高位置显示背部并不怎么的斜。在一些蜥脚下目中，每一节脊椎都有向上的长神经棘，但圆顶龙却没有，可见它并不能以后肢站立。

如同许多后期蜥脚类恐龙，圆顶龙的一些脊椎是空心的，可以减轻它们的体重。颈椎有12节，颈部肋骨互相重叠，使颈部更为硬挺。背椎有12节，荐椎5节，与髋骨固定。而尾椎有53节。就像现今的象，圆顶龙的脚跟似乎都有着楔形的海绵状组织，以协助支撑巨大体重。与类似体型的蜥脚下目相比，圆顶龙的颈部及尾巴较短。

圆顶龙的脊髓在臀部附近扩大。古生物学家原先认为这可能是第二个脑部，用来调节身体动作。现今的理论认为这个位置可能有着很多的反射神经，但却不是脑部。与头颅骨内的脑部相比，臀部脊髓的扩大区域却大很多。

## 习性

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在1997年到1998年之间，美国堪萨斯大学自然历史博物馆与生物多样性研究中心在怀俄明州发现两个圆顶龙的成年标本、一个12.2米长的幼年标本，年代为晚侏罗纪时期，约1亿5000万年前。有假设认为它们在河畔休息时，被泛滥的河流所冲刷、掩埋。这个集体死亡的化石纪录，显示圆顶龙是以群体（或至少是以家庭）行动。此外，曾经发现成行排列的圆顶龙蛋巢，不像其他恐龙的整齐排列蛋巢，显示圆顶龙可能没有照顾幼年个体的行为。

如同许多鸟类，某些蜥脚类恐龙有吞食胃石的迹象，以协助胃部磨碎植物，但这个理论还有争议。圆顶龙的牙齿粗壮、稳固，显示它们能够更有效地磨碎嘴中的植物。

## 发现

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在1877年，Oramel W. Lucas在科罗拉多州发现一些零碎脊椎。爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）买了这些骨头，以与奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）竞争恐龙的发现与命名（骨头大战），并于同年将之命名为圆顶龙。之后，马什将他发现的一些化石命名为鲁钝龙（Morosaurus grandis），但大部分古生物学家都认为这是圆顶龙的一种。这两位学者经常建立这种互相冲突的生物名称，当中最出名的就是雷龙/迷惑龙。

直至1925年，查尔斯·怀特尼·吉尔摩尔（Charles W. Gilmore）发现第一个完整的圆顶龙骨骼（编号IMG 0666），是一个幼年个体的骨骼，所以当时很多的想像图都比圆顶龙的实际体型为小。

沿着洛矶山脉东边的莫里逊组，是个化石丰富的晚侏罗纪岩层。这个地层发现大量的恐龙物种，包括圆顶龙的近亲，如梁龙、迷惑龙及腕龙。但是，圆顶龙是这个地层最常见的恐龙之一。莫里逊组的圆顶龙化石，发现于第2到第6地层带。目前在科罗拉多州、新墨西哥州、犹他州及怀俄明州发现数个完整的骨骼。

## 分类

根据卡尔·林奈的科学分类法，圆顶龙是分类在圆顶龙科之下。但是这个方法正在逐步被亲缘分支分类法所取代。以下是一个简化的圆顶龙演化树：

圆顶龙被认为是基础大鼻龙类恐龙，与大鼻龙类有较近的共同祖先，而离较衍化的腕龙较远。在1877年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）命名圆顶龙，模式种是至高圆顶龙（C. supremus）。其他物种有1877年的大圆顶龙（原是迷惑龙的一种）、1889年的长圆顶龙（原是鲁钝龙）、以及1988年的刘易斯圆顶龙（原是Cathetosaurus）。

## 大众文化

- 圆顶龙曾出现在探索频道的电视节目《恐龙纪元》（When Dinosaurs Roamed America），以及历史频道的电视节目《侏罗纪格斗俱乐部》（Jurassic Fight Club），是异特龙和角鼻龙的猎物。
- Ugobe制造的pleo和pleo rd即是仿造二周大的圆顶龙制造出来的电子宠物

## 外部链接

- Camarasaurus from Palaeos.com
- Camarasauridae from DinoData.org

## 基本资料

- 学名：Camarasaurus
- fossil_range：晚侏罗世155
- 说明：圆顶龙的骨架模型
- 命名者：Cope, 1877
- 模式种：至高圆顶龙、Camarasaurus supremus
- type_species_authority：Cope, 1877
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：至高圆顶龙 C. supremus、Cope, 1877、大圆顶龙 C. grandis、(Marsh, 1887)、长圆顶龙 C. lentus (Marsh, 1889)
- 异名：Cathetosaurus Jensen, 1988、Caulodon Cope, 1877、Morosaurus Marsh, 1878、Uintasaurus Holland, 1919
卡米洛特龙属

卡米洛特龙属（学名：Camelotia）是近蜥龙类的一属，生存于英格兰的三叠纪晚期至侏罗纪早期。古生物学家对于卡米洛特龙的分类有不同的意见。在过去，卡米洛特龙被归类于原蜥脚下目，但原蜥脚类的范围与定义却一直都在变动。

模式种是北卡米洛特龙（C. borealis），是由彼得·加尔冬（Peter Galton）在1985年所叙述、命名。过去的Avalonianus与Gresslyosaurus，目前都被归类于卡米洛特龙。

## 外部链接

- 卡米洛特龙简介 - Archives of the dinosaur mailing list论坛 (英文)

## 基本资料

- 学名：Camelotia
- 状态：FOSSIL
- fossil_range：三叠纪晚期至侏罗纪早期
- 说明：卡米洛特龙的复原图
- 命名者：Galton, 1985
- 模式种：北卡米洛特龙、Camelotia borealis
- type_species_authority：Galton, 1985
坎普龙属

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坎普龙属（属名：Camposaurus）是腔骨龙科恐龙的一属，生存于晚三叠纪的北美洲。化石发现于诺利阶早到中期地层，是目前已知最古老的新兽脚类恐龙。

正模标本（编号UCMP 34498）是一个部分后肢，除此以外还发现许多破碎骨头。如同其他腔骨龙科，坎普龙有着互相固定、愈合的胫跗骨及腓跗骨。不同于其近亲，坎普龙的胫骨接触跗骨处的后侧有明显的棱脊；另一特征是距骨缺乏大型中线骨髁。

模式种是亚利桑那坎普龙（C. arizonensis），由阿德里安·亨特（Adrian Hunt）与史宾赛·卢卡斯（Spencer G. Lucas）、罗伯特·苏利文（Robert Sullivan）等人在1998年正式叙述、命名。属名是以古生物学家Charles Lewis Camp为名；种名是以化石发现处的美国亚利桑那州为名。

坎普龙与腔骨龙相似，有可能是腔骨龙的一个种。由于它的化石只有部分的脚骨及其他骨头，目前的状态是一个疑名。近年根据两个后肢的自衍征，坎普龙被认为是有效属。在2011年的种系发生学分析，坎普龙被认为是合踝龙的近亲；在该研究中，合踝龙被归类于腔骨龙的一个种。

## 基本资料

- 学名：Camposaurus
- fossil_range：三叠纪晚期, 220
- 说明：依据近亲腔骨龙绘制的坎普龙复原图
- 命名者：Hunt et al., 1998
- 模式种：亚利桑那坎普龙、Camposaurus arizonensis
- type_species_authority：Hunt et al., 1998
似倾齿龙属

似倾齿龙属（学名：Campylodoniscus）是蜥脚下目恐龙的一属，生存于白垩纪的阿根廷。似倾齿龙可能属于泰坦巨龙类。某些研究人员提出似倾齿龙是疑名。

似倾齿龙的化石发现于Sierra de San Bernardo，包含一个上颌骨与其牙齿。在1929年，弗雷德里克·冯·休尼（Friedrich von Huene）将这化石进行描述、命名，模式种是Campylodon ameghinoi。属名是由古希腊文的“καμπυλος”（意即“弯曲或倾斜的”）及“οδους”（即牙齿）组合而成。种名则是以阿根廷古生物学家Florentino Ameghino为名。在1961年，Oskar Kuhn发现某种鱼类已经优先使用这个属名，依此将其改名为Campylodoniscus。

似倾齿龙的生存时期未定，可能是7500万年前的坎帕阶之间，或是9000万年前的土仑阶。似倾齿龙的身长估计约20米。

## 基本资料

- 学名：Campylodoniscus
- fossil_range：晚白垩纪,95 or 70
- 命名者：von Huene, 1929
- 模式种：阿氏似倾齿龙、Campylodoniscus ameghinoi
- type_species_authority：von Huene, 1929
鲨齿龙属

鲨齿龙（属名：Carcharodontosaurus，发音：ˌ，或译望齿龙、卡查齿龙、噬人鲨龙）是种巨型肉食性恐龙，属于兽脚亚目鲨齿龙科，生存于白垩纪晚期之初（森诺曼阶，约1亿到9300万年前）的北非，相当于现代的埃及、阿尔及利亚、摩洛哥、尼日等地。

属名意为“鲨鱼牙齿的蜥蜴”，取自鲨鱼（Carcharodon）为名；其中karcharos／κάρχαρος意为“锯齿状的”，odōn／ὀδών意为“牙齿”。首批化石于20世纪初发现于北非，保存于德国但在二战期间被炸毁。直到20世纪末才又发现新的化石。属下目前包含两个已命名物种：模式种撒哈拉鲨齿龙（C. saharicus）、伊吉迪鲨齿龙（C. iguidensis）。鲨齿龙身长约12米，与棘龙、暴龙、南方巨兽龙并列为目前已知最大型的肉食性恐龙之一，体型相当甚至可能超越后者。

## 发现与研究历史

撒哈拉鲨齿龙的头骨重建（上）与骨骼重建（下），已知部位呈灰色1924年，在阿尔及利亚的陆间组发现两颗牙齿，呈现出当时前所未见的独特特征。这些牙齿由Depéret和Savornin（1925）命名为新种撒哈拉斑龙（Megalosaurus saharicus），后来被归类为伤龙的亚属。几年后，古生物学家斯特莫描述了来自埃及森诺曼阶巴哈利亚组的一具部分头骨和骨骼（Stromer，1931）；于1914年发现，包括部分头骨、牙齿、脊椎、爪子、骨盆、腿骨。这项新发现中的牙齿与Depéret和Savornin当初描述的特征相符，因此保留种名saharicus，并有必要建立成新属－鲨齿龙，意指其牙齿与鲨鱼非常相似。

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史卓墨描述的骨骼于1944年二战期间被炸毁。直到将近半个世纪后的1995年，由保罗·塞里诺所带领的挖掘团队在摩洛哥卡玛卡玛群发现了一具较完整的头骨，发现位置靠近阿尔及利亚边境，且接近Depéret和Savornin（1925）描述的最初牙齿的发现地；头骨其余部分亦与Depéret和Savornin（1925）、Stromer（1931）相符。这个新头骨于2007年由史蒂芬·布赛特和塞里诺定为鲨齿龙的新模标本，同时叙述了来自尼日艾奇卡组的新种伊吉迪鲨齿龙，其与撒哈拉种在上颌骨和脑壳方面有所差异。

Chiarenza和Cau（2016）讨论了鲨齿龙的分类定义，并指出撒哈拉鲨齿龙的新模标本与正模标本相似但略有不同，且产生了质疑，因为比起新模标本，撒哈拉鲨齿龙正模标本与伊吉迪鲨齿龙正模标本更为相似。作者亦指出，伊吉迪鲨齿龙的其他参考材料属于斯基玛萨龙和一种非鲨齿龙科，于是将伊吉迪种的定义限制于正模标本，并有待未来进一步研究。

## 叙述

### 体型

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鲨齿龙属包含了一些已知最大型且最重的肉食性恐龙物种，许多科学家估计撒哈拉鲨齿龙身长介于12至13.3米，体重介于6.2至15.1公吨。2016年Molina-Pérez和Larramendi给出撒哈拉鲨齿龙新模标本身长12.8米及体重7.8公吨、归入伊吉迪鲨齿龙的牙齿标本身长11米及体重5.2公吨的估计值。

鲨齿龙是肉食性动物，拥有庞大、侧扁的颌部，以及长扁、边缘锯齿状、长至8吋的牙齿。撒哈拉鲨齿龙的新模标本头骨重建长度为1.42至1.6米。葛瑞格利·保罗估计伊吉迪鲨齿龙身长10米及重4公吨。

### 脑部与内耳

UCRC PV12标本的脑壳（上）与内模（A－D）、下方为MB. R. 2056标本（E－F）

2001年，拉森（Hans C. E. Larsson）发表了撒哈拉鲨齿龙的内耳和颅内描述。从最接近吻尖的脑部是前脑；再由中脑接续，以45度角朝后下；最后是后脑，大致与前脑平行，与中脑成45度角。整体上撒哈拉鲨齿龙的脑部与近缘的脆弱异特龙相似。拉森还发现鲨齿龙的大脑与全脑质量比率呈现非鸟类爬虫类的典型状况。鲨齿龙还拥有巨大的视神经。

撒哈拉鲨齿龙内耳的三条半规管侧视呈亚三角形轮廓，此形状的内耳也同时出现在异特龙、蜥蜴、乌龟，但鸟类没有。半规管本身非常线性，解释了轮廓的锐度。生前小脑鬈指向半规管环绕区域，如同其他非鸟类兽脚类、鸟类、翼龙类。

## 古生物学

UCRC PV12标本的头骨；右上颌骨（左上）、鼻骨和泪骨（右上）、颧骨（左下）、眶后骨（右下

### 食性

皇家蒂勒尔博物馆恐龙馆长韩德森（Donald Henderson）的一份研究指出，根据颌部、颈部及重心力量，鲨齿龙能用颌部举起最重达424公斤的猎物。

### 埋藏学

SGM-Din 1标本（鲨齿龙头骨）鼻骨有圆形穿刺伤口、框前缘异常突出。

## 分类

以下演化树取自Apesteguía等人（2016），呈现鲨齿龙在鲨齿龙科的演化位置：

## 基本资料

- 学名：Carcharodontosaurus
- fossil_range：白垩纪晚期森诺曼阶、100
- 说明：鲨齿龙头骨，展示于明尼苏达科博馆
- 命名者：Stromer, 1931
- 模式种：撒哈拉鲨齿龙、Carcharodontosaurus saharicus
- type_species_authority：(Depéret & Savornin, 1925)
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：撒哈拉鲨齿龙 C. saharicus、(Depéret & Savornin, 1927) (模式种)、伊吉迪鲨齿龙 C. iguidensis、史蒂芬·布赛特 & 保罗·塞里诺, 2007
- 异名：撒哈拉斑龙 Megalosaurus saharicus、Depéret & Savornin, 1925、非洲斑龙 Megalosaurus africanus、von Huene, 1956
央齿龙属

央齿龙属（学名：Cardiodon）意为“心脏牙齿”，是蜥脚下目恐龙的一个属。其化石是一颗牙齿，形状像心脏，发现于英格兰威尔特郡，地质年代属于侏罗纪中期的巴通阶。在历史上，央齿龙的分类很不确定，而且经常被归类于鲸龙，但近代研究认为它们是不同的属，并与图里亚龙是近亲。

## 历史及分类

在1841年，理查德·欧文（Richard Owen）将一颗发现于阿文河畔布拉福的牙齿命名为央齿龙属（该牙齿已经遗失），但当时却没有订立任何种名。三年后，他才加入了种名。在之后几十年，他与其他学者都认为它有可能是著名的蜥脚下目恐龙－鲸龙的异名。在1890年，理查德·莱德克（Richard Lydekker）将鲸龙的牛津鲸龙（Cetiosaurus oxoniensis）归类于央齿龙，该种当时只有一些牙齿及骨骼。另外，他将另一颗发现于格罗斯特郡赛伦塞斯特附近的牙齿（编号BMNH R1527）加入此种中。之后，央齿龙多被归类于鲸龙，但有些研究人员认为它们是鲸龙属的一个种。

在2003年，保罗·厄普丘奇（Paul Upchurch）及约翰·马丁（John Martin）重新研究鲸龙，发现只有很少证据显示牛津鲸龙的牙齿与该骨骼有关系，而牛津鲸龙的牙齿有与央齿龙的牙齿有差异（央齿龙的牙齿是凸面向舌头的）。所以，他们支持保留央齿龙这个独立的属。在2004年，厄普丘奇等人重复这个研究，发现虽然这个牙齿没有衍征，但却是属于真蜥脚类。在2006年的图里亚龙命名研究中，同时指出央齿龙是这类新巨型恐龙的近亲。

## 古生物学

央齿龙是巨大的四足植食性恐龙，但由于缺乏有关的化石资料，对它的研究也甚少。

## 基本资料

- 学名：Cardiodon
- 状态：FOSSIL
- fossil_range：中侏罗世
- 说明：正模标本的牙齿
- 命名者：Owen, 1841
- 模式种：皱纹央齿龙、Cardiodon rugulosus
- type_species_authority：Owen, 1844
凯斯龙属

凯斯龙属（属名：Caseosaurus，意为“Ermine Case 的蜥蜴”）是早期恐龙的一属，生存于三叠纪晚期的北美洲。模式种是克劳斯贝凯斯龙（C. crosbyensis），由阿德里安·亨特（Adrian Hunt）、斯潘塞·卢卡斯（Spencer G. Lucas）、罗伯特·苏利文（Robert Sullivan）等科学家于1998年所发表，属名是以E.C. Case为名。它是于美国德克萨斯州的Dockum地层中被发现。它被认为可能与同期的钦迪龙是同一物种。它暂时被分类为是艾雷拉龙的近亲。

## 基本资料

- 学名：Caseosaurus
- 说明：正模标本的髂骨
- 命名者：Hunt, Lucas, Heckert, Sullivan and Lockley, 1998
- 模式种：克劳斯贝凯斯龙、Caseosaurus crosbyensis
- type_species_authority：Hunt et al., 1998
尾羽龙属

尾羽龙属（属名：Caudipteryx，意为“尾巴羽毛”）又名尾羽鸟，是一属小型的兽脚亚目恐龙，约有孔雀大小，生活于下白垩纪的巴列姆阶（约1亿2460万年前）。它们的身上覆盖着羽毛，整体外观很像鸟类。

尾羽龙有两个物种已被命名，分别是模式种的邹氏尾羽龙（C. zoui）及董氏尾羽龙（C. dongi），前者发表于1998年，后者是于2000年发表的。尾羽龙化石首先是于1997年在中国东北辽宁省的义县组中被发现。

## 生理结构

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如同许多其他手盗龙类，尾羽龙具有爬行动物、鸟类的混合特征。

尾羽龙有着短、方形的头颅骨，口鼻部类似喙，在上颌前端只保存有少数锐利、长的牙齿。它们拥有长后肢，身躯体结实，显示它们可能是快速的奔跑者。尾羽龙的身体覆盖者构造简单的短绒羽。在它的尾巴及手部有对称的正羽，上有羽枝与羽片，这些羽毛的长度为15到20公分。这些原始羽毛延者第二指排列，如同其他手盗龙类与鸟类的原始羽毛。尾羽龙的化石没有保存者附着于前肢的次要飞羽，这点与驰龙科、始祖鸟、以及现代鸟类不同。有可能是尾羽龙在生前时，手臂已没有羽毛，或者原本有，但没有保存于化石之中。由于羽毛的短小及对称，以及短手臂，可见尾羽龙是不能飞的。

尾羽龙被认为是种杂食性动物。在至少两个标本中发现了胃石。在某些草食性恐龙、鸟翼类的会鸟、以及现代鸟类中，这些胃石位于沙囊的位置中。相反地，大部分兽脚亚目却是肉食性的，它们亦缺乏兽脚亚目普遍的锯齿牙。

尾羽龙具有短尾巴，末端坚挺，尾椎数量少，如同鸟类与偷蛋龙下目。另外在短尾巴末端，有一丛羽毛。它们的骨盆与肩膀原始，颅骨的许多处也有原始的特征，例如：方轭骨、鳞骨、方骨、颧骨、下颌孔。尾羽龙的第三指缩短，类似原始鸟类与偷蛋龙科的雌驼龙。尾羽龙的肋骨有钩突，牙齿类似鸟类，身体的整体比例相近于现代的无法飞行鸟类。

尾羽龙已知的化石都发现于中国辽宁省的尖山沟，属于义县组。在过去，尾羽龙似乎是该地区的常见动物。当地还生存着其他有羽毛恐龙，例如帝龙、中国鸟龙。

## 羽毛

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尾羽龙的发现，产生许多鸟类与恐龙演化关系的研究与争议。这些演化的争议可归纳如下：尾羽龙属于偷蛋龙下目、或是鸟类、或者两者皆是。

因为尾羽龙明显地具有正羽，类似现代鸟类，而且数个亲缘分支分类法一致地将尾羽龙归类于偷蛋龙科，所以尾羽龙在刚发现时，成为鸟类演化自恐龙最明确的证据。

俄亥俄大学的恐龙学家兼鸟类演化专家劳伦斯·威特默（Lawrence Witmer）指出：“在非鸟类兽脚亚目恐龙身上所发现的明确羽毛，造成宛如原子弹般的冲击，使得鸟类与兽脚类恐龙演化关系的任何争论显得可笑。”

但是，并非所有科学家都认为尾羽龙是恐龙，有些科学家持续地提出反对意见。古生物学家艾伦·费多契亚（Alan Feduccia）反对鸟类与兽脚类恐龙之间有演化关系，他认为尾羽龙是种无法飞行的鸟类，而且跟恐龙没有接近亲缘关系。在2000年，T.D. Jones与其他人将尾羽龙的身体比例，与无法飞行的鸟类、兽脚亚目比较，他们指出尾羽龙的脚与不能飞却适于行走的新鸟亚纲很相似，例如鸵鸟，因而做出尾羽龙是鸟类的结论。在2005年，G.J. Dyke与马克·诺瑞尔（Mark Norell）批评了Jones等人研究在科学方法上有瑕疵，并提出完全相反的结论。

其他没有正式加入争论的研究人员，例如周忠和等人，则承认尾羽龙的分类倾向是有争议的。

## 亲缘位置

在亲缘分支分类法中，尾羽龙一般都是与偷蛋龙科有亲缘关系，位于偷蛋龙科中的原始位置。切齿龙是偷蛋龙科中唯一比尾羽龙原始的物种。

大部分的科学家认为尾羽龙是鸟类的恐龙祖先。但在2004年，Halszka Osmolska等人提出一个亲缘分支分类法研究，做出不同的结论。他们根据偷蛋龙科的大部分类似鸟类特征，而将偷蛋龙科置于鸟纲，使得尾羽龙既是偷蛋龙科，也是鸟类。在这个研究中，鸟类演化自更原始的兽脚类恐龙，而其中一支系变得无法飞行，重新演化出原始的特征，成为偷蛋龙科。这个假设很有说服性，并为某些古生物学书籍所接受，例如麦可·波顿的《Vertebrate Paleontology》一书。

有学者认为，这些化石其实是一种从能飞行的祖先（可能是始祖鸟）演化而来的不能飞鸟类的化石。这种认为尾羽龙是后来成为不能飞的见解，亦受到一些认为鸟类是从恐龙演化的学者的支持。

其他科学家，例如史蒂芬·切尔卡斯（Stephen Czerkas）与赖瑞·马丁（Larry Martin），则认为尾羽龙根本不是兽脚类恐龙。他们认为尾羽龙与其他手盗龙类都是无法飞行的鸟类，而鸟类其实是从非恐龙的主龙类演化而来。

## 外部链接

- Chinese Dinosaurs: Caudipteryx zoui
- From Dinosaurs to Birds: Caudipteryx

## 基本资料

- 学名：Caudipteryx
- fossil_range：白垩纪前期
- 说明：邹氏尾羽龙的骨骼装架，位于德国司徒加特邦立自然博物馆
- 命名者：Ji et al., 1998
- 模式种：邹氏尾羽龙、Caudipteryx zoui
- type_species_authority：Ji et al., 1998
- 母公司：2
- subdivision_ranks：物种
- 栽培群成员：邹氏尾羽龙 C. zoui、Ji et al., 1998、董氏尾羽龙 C. dongi、Zhou & Wang, 2000
雪松龙属

雪松龙属（属名：Cedarosaurus）是一属鼻子隆起的腕龙科恐龙，生活于早白垩世赫唐阶的美国犹他州，由Tidwell、Carpenter及Brooks于1999年首次叙述，学名取自化石发现地雪松山组。

它与英格兰南部威塞克斯组的优腔龙及莫里逊组的腕龙有一些相似的地方。

## 叙述

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雪松龙具有比近亲毒瘾龙更为纤细的尺骨和桡骨。桡骨最小周长与其长度的比例为0.31。雪松龙的第二掌骨更为纤细。

当椎骨对齐时，其中段尾椎的神经棘向前倾斜。这些椎骨类似于冈瓦纳巨龙、毒瘾龙和风神龙。

其近亲毒瘾龙具有不寻常的侧窝，在椎体中心的外壁上看起来像很深的凹陷。一些窝被凹陷内的嵴分成两个腔。在大多数蜥脚类中，这些窝会形成通向椎体内部的气腔，而不仅仅是一个凹陷。不太发达但类似的窝所知于雪松龙本身。

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## 古生物学

2001年，弗兰克·桑德斯（Frank Sanders）、金·曼利（Kim Manley）和肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）发表了一份关于115块与雪松龙标本相关的胃石的研究报告。根据其紧密的空间分布、部分基质支持和边缘方向指示其在尸体仍有软组织的情况下沉积而确定这些结石为胃石。其表面的反射率值与其它已知恐龙胃石一致。几乎所有的雪松龙胃石都是在骨骼肠道区域0.06米的空间内发现的。

胃石本身的总质量为7kg。大多数体积小于10mL。最小的碎屑重.1g，最大的碎屑重715g，大多数碎屑的质量接近该范围的较小一端。尽管最大标本的形状最不规则，但这些石头的形状接近球形。最大的胃石对整个胃石组的表面积贡献最大。一些胃石非常大，形状不规则，可能难以吞咽。胃石主要由燧石组成，此外还有一些砂岩、粉砂岩和石英岩碎屑。一些燧石碎屑中实际上含有化石。

由于一些最不规则的胃石也是体积最大的一类，所以它们不太可能是意外摄入的。雪松龙可能发现不规则碎屑是有吸引力的潜在胃石或者对形状没有选择能力。碎屑通常颜色暗淡，这表明颜色不是蜥脚类动物做出决定的主要因素。碎屑的表面积与体积比表明胃石可能通过研磨或压碎来分解摄入的植物材料。砂岩碎屑往往很脆弱，有些在收集过程中破碎。砂岩胃石在沉积后可能由于外部化学环境造成的水泥损失而变得脆弱。如果碎屑在动物生前就这样脆弱，那么它们很可能在消化道中滚动或翻滚。如果碎屑更为坚硬，它们就可以作为球磨系统的一部分。

## 基本资料

- 学名：Cedarosaurus
- fossil_range：白垩纪前期，126
- 说明：复原图
- 命名者：Tidwell et al., 1999
- 模式种：威氏雪松龙、Cedarosaurus weiskopfae
- type_species_authority：Tidwell et al., 1999
雪松甲龙属

雪松甲龙属（学名：Cedarpelta）是已知最原始的甲龙科恐龙之一，它的头颅骨化石是在北美洲的下白垩纪地层发现。这个头颅骨缺少了被认为是甲龙科祖征的头盖装饰物。

它的模式种是贝哈氏雪松甲龙（C. bilbeyhallorum）。属名意为“雪松山的装甲”，是以发现化石的雪松山组为名；而种名则是按其发现者Sue Ann Bilbey及Evan Hall而来的。

目前被归类于雪松甲龙的所有化石，都是发现于犹他州雪松山组的Ruby Ranch段。放射性测定发现该地点是属于阿普第阶/阿尔布阶交接时期，约1亿1600万到1亿900万年前。

## 叙述

在2001年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）等人提出雪松山龙的鉴定特征：翼骨延长，尾外侧有滑车形的骨突、前上颌骨有六颗圆锥状牙齿、笔直的坐骨。前上颌骨的牙齿是一种祖征，因为这也在其他原始的鸟臀目发现。相反地，眼窝后的侧颞孔（Lateral temporal fenestra）闭合，是甲龙科的衍征。

已发现的两个头颅骨，长度估计为60厘米。其中一个头颅骨是关节脱落的状态。这是古生物学家第一次可以研究的甲龙科完整头骨。

## 正模标本

在2001年，肯尼思·卡彭特（Kenneth Carpenter）等人将编号CEUM 12360的化石定为圣经雪松甲龙的正模标本。CEUM 12360标本包含了一个不完整、但关节仍连接的头颅骨，缺乏口鼻部及下颌。他们将其他骨头列为副模标本，即一些独立的骨头，都编入圣经雪松甲龙之内。

## 系统发生学

圣经雪松甲龙被认为与中国的戈壁龙及蒙古的沙漠龙有着接近亲缘关系，它们都被分类在甲龙科中。但近年有研究认为雪松甲龙属是结节龙科的最原始物种，是爪爪龙、林木龙及楯甲龙的最近亲。但是新骨骼的发现确认了雪松甲龙是最原始的甲龙科。

## 基本资料

- 学名：Cedarpelta
- 状态：FOSSIL
- fossil_range：116下白垩纪
- 说明：雪松甲龙的正模标本头颅骨
- 命名者：Carpenter et al., 2001
- 模式种：贝哈氏雪松甲龙、Cedarpelta bilbeyhallorum
- type_species_authority：Carpenter et al., 2001
尖角龙属

尖角龙属（属名：Centrosaurus，发音：ˌ SEN）是植食性角龙科恐龙的一个属，生存于晚白垩世的加拿大，化石在恐龙公园组发现，地质年龄可追溯到7650至7550万年前。

## 发现与命名

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首批尖角龙遗骸由古生物学家劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）在加拿大阿尔伯塔省红鹿河流域地层中发现。属名意为“尖刺蜥蜴”，取自希腊语kentron／κέντρον（尖刺）及sauros／σαῦρος（蜥蜴），指沿颈盾边缘排列的小角而非鼻角（命名时鼻角尚未发现）。其属名易与钉状龙混淆，两者来自相同的希腊文字源，但尖角龙字首改为“C”以避免混淆。

后来在同样位于阿尔伯塔省的恐龙省立公园发现大量尖角龙尸骨层，其中一些延伸数百米，含有数千具年龄及完整程度不同的个体。科学家推测，如果这些恐龙是在渡过泛洪河流时死亡，那么化石密度及数量为何如此之高就能得到解释。阿尔伯塔省希尔达 (阿尔伯塔省)附近发现数千具尖角龙化石，据信是迄今为止最大的恐龙尸骨层，现被命名为希尔达大尸骨层。

由于尖角龙物种甚至个体标本间的差异，关于哪些属种有效，尤其是尖角龙／独角龙是有效属、疑名还是两性异形的问题一直争议巨大。1996年，彼得·多德森（Peter Dodson）发现尖角龙、戟龙和独角龙之间有足够区别，可以划分为不同属，而且戟龙与尖角龙的相似性比两者任何一种与独角龙的相似性都要高。

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多德森认为独角龙物种之一的角鼻独角龙（Monoclonius nasicornus）实际上可能是雌性戟龙。该结论得到部分支持，而一些研究者反对将角鼻种视为雌性戟龙，也不认为独角龙是有效属。尽管目前已知基干角龙类原角龙存在两性异形，但尚未发现来自任何角龙科的确凿证据。其他人则认为角鼻独角龙是腔盾尖角龙（C. apertus）的异名或尖角龙的一个种：角鼻尖角龙。也有人视之为戟龙的直系祖先。2014年，一项关于尖角龙生长变化的研究得出结论称角鼻种是腔盾种的次异名，代表该属的生长阶段中期。

2005年描述的新种布氏尖角龙（C. brinkmani）于2012年建立新属冠饰角龙。

## 描述

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尖角龙的巨大躯干由强健的四肢支撑，尽管高达5.5m，但并非特别大的恐龙。和其它尖角龙亚科一样，尖角龙鼻部有一巨角，该角前弯还是后弯取决于个体年龄。颅骨装饰随动物年龄增长而减少。与颅骨总长相比，颈盾相对较短，在年龄最大的成体中可长到0.5m长。

尖角龙拥有两只向前钩住颈盾的弯角，眼睛上方还有一对向上指的小角，颈盾长度中等，拥有相当大的窗 (解剖学)和沿颈盾排列的小角。

## 分类

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尖角龙是命名尖角龙亚科（Centrosaurinae）的词源。其最近的近亲可能是戟龙和独角龙，且与后者非常相似，以至于一些古生物学家怀疑两者是同种动物。尖角龙亚科演化支的其他成员包括厚鼻龙、爱氏角龙、野牛龙、阿尔伯塔角龙及河神龙。

Chiba等人（2017年）系统发育分析的分支图如下所示：

## 古生物学

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与其它角龙科一样，尖角龙下颚适合切割坚硬植物材料。加拿大发现的大片尖角龙尸骨层表明它们是群居动物，可以成群迁徙。阿尔伯塔省的恐龙公园组也有一个由尖角龙和戟龙遗骸组成的尸骨层。另一种可能是，尖角龙并非群居动物，这次大规模死亡是由干旱期间动物聚集在水坑周围造成。发现尖角龙的地层比戟龙更深，表明前者随环境变化而被后者取代。

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角龙科的大型颈盾和鼻角是所有恐龙中最独特的面部装饰之一。自第一只有角恐龙发现以来，其功能一直是争论的话题，常见理论包括抵御捕食者、种内争斗和视觉展示。2009年，一项关于三角龙和尖角龙颅骨损伤的研究发现，颅骨上的损伤更可能是由种内战斗引起，而非由掠食者攻击所致。尽管三角龙厚且坚固的颈盾可能是为保护颈部而进化出来，但尖角龙颈盾太薄，无法抵御捕食者，因此最可能用于物种识别或其他形式的视觉展示。

### 古病理学

省立恐龙公园1989年出土的一具尖角龙标本，在其右腓骨中发现了严重的骨肉瘤，对骨内癌变情况的检查表明癌症已经达到晚期。癌症可以致残，使尖角龙更容易被捕食。然而，该个体实际上是兽群成员之一，使其存活时间比预期要长得多，据信是在山洪暴发时溺水身亡，而这场洪水也形成了发现该化石的尸骨层。该标本仍是少数患有严重癌症的恐龙标本之一。

## 古生物地理学

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托马斯·勒曼（Thomas M. Lehman）观察到，在阿尔伯塔省南部以外地区尚未发现尖角龙化石，尽管它们是该地区化石最丰富的朱迪斯阶恐龙之一。大型植食动物如生活在晚白垩世北美的角龙科，尽管体型大、迁徙能力强，但分布区域却非常小。这种有限分布与现代哺乳动物区系形成强烈对比，后者通常跨洲分布。

## 外部链接

- 恐龙图片资料库上的 尖角龙
- 伊利诺伊大学香槟分校恐龙百科全书上的 尖角龙

## 基本资料

- fossil_range：晚白垩世坎帕期
- 域：1.1
- 说明：省立恐龙公园的颅骨标本ROM 767
- 母公司：3
- 学名：Centrosaurus
- 命名者：Lambe, 1904
- 模式种：腔盾尖角龙、Centrosaurus apertus
- type_species_authority：Lambe, 1904
- 异名：角鼻独角龙 Monoclonius nasicornus、道氏独角龙 Monoclonius dawsoni、长喙独角龙 Monoclonius longirostris、柯氏独角龙 Monoclonius cutleri、弯角尖角龙 Centrosaurus flexus、腔盾真尖角龙 Eucentrosaurus apertus
- 作者：Brown
- 日期：1917
- 作者：Lambe
- 日期：1902
- 作者：(Sternberg
- 日期：1940)
- 作者：Kuhn
- 日期：1964
- 作者：(Brown
- 日期：1914)
- 日期：1915
- 作者：(Lambe
- 日期：1904)
- 作者：Chure & McIntosh
- 日期：1989
角龙属

角龙属（学名：Ceratops）意为“有角的面孔”，是角龙科恐龙的一属，生存于上白垩纪的北美洲。化石发现于美国蒙大拿州。虽然对角龙的研究很少，但它们在恐龙的分类历史很重要，因为角龙是角龙亚目及角龙科的模式属。但是角龙的化石过少，因此很难被有效鉴定，而被认为是疑名。

## 历史

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第一个被归类于角龙的化石，是由约翰·贝尔·海彻尔（John Bell Hatcher）在1888年夏天发现于蒙大拿州的朱迪斯河组，包括一个枕骨髁及一对角。奥塞内尔·查利斯·马什（O. C. Marsh）原先认为它与剑龙相似，但在头上有着两只角。

在1995年，蒙大拿州的一个尸骨层所发现的较完整化石，可让科学家们重新审查角龙的资料。这个尸骨层的所属地层，与发现角龙最初化石的地层，是在相同年代形成的。这个尸骨层最初被认为是含有戟龙化石，可能是因为早期研究人员把额角误认为是戟龙的颈盾缘骨突。近年研究人员发现这些角可能属于角龙，有助于鉴定角龙是否为有效属。这个尸骨层先后被归类于亚伯达角龙，并在2010年被建立为梅杜莎角龙（Medusaceratops）。

## 分类

角龙属于角龙亚目，角龙类是一群草食性恐龙，有着类似鹦鹉的喙状嘴，生存于白垩纪的北美洲与亚洲。所有的角龙类恐龙在白垩纪末期灭绝。在著名的开角龙亚科中，角龙是第一个被命名物种。开角龙亚科后来根据国际动物命名法规而被更名为角龙亚科。

在1999年，有研究提出角龙的化石太少，而将角龙列为疑名。研究更指出爱氏角龙与角龙有接近亲缘关系，甚至有可能是角龙的幼年个体。但这论据却缺乏证据支持。

## 物种

角龙的模式种是蒙大拿角龙（Ceratops montanus），是由马什在1888年根据编号USNM 2411的化石而命名的。

以下是其他曾被归类于角龙属的物种：

- 高角角龙（C. alticornis）：化石是一对著名的角，马什最初认为这是属于一头巨大的美洲野牛。在1889年，马什发现自己的错误而将这对角编入角龙属。这对角目前被认为是最先发现的三角龙化石，也是已知位置最南端的三角龙化石。纵然这个种是三角龙，但仍然被认为是疑名。
- 贝氏角龙（C. belli）：目前是开角龙的模式种。
- 加拿大角龙（C. canadensis）：目前是独立属，始三角龙。
- 恐怖角龙（C. horridus）：化石是第一个的完整角龙科头颅骨，目前是三角龙的模式种。
- 少齿角龙（C. paucidens）：疑名，目前是赖氏龙的一个种。
- 后弯角角龙（C. recurvicornis）：被编入开角龙中。

## 食性

如同其他角龙科恐龙，角龙是草食性动物。在白垩纪时期，开花植物的地理范围有限，因此它们可能主要是以当时的优势植物蕨类、苏铁科及松科为食物。它们使用那锋利的喙状嘴来咬断叶子的。

## 基本资料

- 学名：Ceratops
- 状态：FOSSIL
- fossil_range：白垩纪晚期
- 说明：角龙的头骨
- 命名者：Marsh, 1888
- 模式种：蒙大拿角龙、Ceratops montanus
- type_species_authority：Marsh, 1888
鲸龙属

鲸龙属（属名：Cetiosaurus，意为“鲸鱼蜥蜴”）是蜥脚下目恐龙的一属，生存于侏罗纪的欧洲英国及非洲摩洛哥，距今约1亿6700万年前。它们的身长估计约16米长，体重约24.8公吨。它的学名的意思是由古希腊文的“κητος”（意即“海怪”，衍生出鲸鱼一词）与“σαυρος”（意为蜥蜴）而来，是因其发现者理查·欧文原先认为它是海中的巨大鳄鱼。

鲸龙是四足的草食性恐龙，颈长、头小，较其他蜥脚下目原始、尾巴较短。

## 描述

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鲸龙是长颈的四足恐龙，约有16米长。它的颈部与身体一样长，尾巴相对较长，包含有最少40节尾椎。它的背椎非常重及原始，并不像较高等的蜥脚下目（如腕龙）的骨头般是空心的。它的桡骨与肱骨一样长，而股骨约为6呎长。鲸龙与其他早期蜥脚类恐龙的脊椎几乎是实心的，这是原始恐龙的特征。随者蜥脚类恐龙的演化，它们的脊椎骨开始有了空腔，这可减轻它们的重量。

## 发现及物种

鲸龙是首种被发现、命名的蜥脚下目，也是第一种发现于英格兰的蜥脚类恐龙。目前已在英格兰及摩纳哥发现鲸龙的化石。在英格兰怀特岛郡发现的有一节脊椎、肋骨及前肢骨头，由英国生物学家、比较解剖学家及古生物学家理察·奥云于1841年（他命名恐龙的前一年）所命名。在1840年代末及1868年，分别发现更多的四肢骨头及另一个接近完整的骨骼。奥云认为它有鳄鱼的特征。不过讽刺的是，直到汤玛斯·亨利·赫胥黎于1869年将鲸龙归类于恐龙后，鲸龙才被真正了解。

在早期的研究历史，有许多化石被归类于鲸龙，目前被发现属于其他不同恐龙。牛津鲸龙（C. oxoniensis）是最著名的种，化石是从英格兰牛津郡及拉特兰发现，年代为中侏罗纪的巴柔阶，比模式种短体鲸龙（C. brevis）所有的资料更多。理察·奥云在鲸龙的最初研究里，并没有标名模式种，导致后来研究的混淆。模式种中间鲸龙（C. medius）的化石太少，没有足够鉴定的特征。有学者主张将牛津鲸龙改为新模式种，将中间鲸龙视为疑名；或是使用短体鲸龙作为模式种。

在1968年夏季，英格兰拉特兰地区的一个挖掘工地，挖土机挖到一个牛津鲸龙的标本（编号LCM G468.1968）。莱切斯特市博物馆将化石挖掘出来。这个化石的全长约15米，已发现部位包含：第2到第14节颈椎、大部分背椎、荐椎与前段尾椎的小部分、人字形骨、肠骨、右股骨、以及肋骨与四肢的碎片。这个标本是目前最完整的英国恐龙化石之一，但化石可能没有被完全挖掘出来。从1985年开始，莱切斯特市的新沃克博物馆开始展示化石的复制骨架。复制骨架共计有14节颈椎、10节背椎、5节荐椎、约50节尾椎。

## 分类

鲸龙的近亲似乎是南美洲的巴塔哥尼亚龙。它们一起组成了鲸龙科，在以往的分类历史这个科，一些不明的原始蜥脚下目恐龙常被归类于鲸龙科，可能是个并系群。切布龙也曾经常被归类于鲸龙科的物种。巨脚龙的颈椎类似鲸龙科，而狭窄荐骨则类似火山齿龙科，因此也曾被归类于火山齿龙科和鲸龙科。

## 古生态学

鲸龙与斑龙、美扭椎龙生存于相同时期的同一地区，因此鲸龙可能是它们的猎物。鲸龙所生活的环境是泛滥平原及疏林地。

## 照片

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- 鲸龙的化石 - 牛津大学自然历史博物馆

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- 鲸龙的右肩胛骨

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- 鲸龙的肱骨

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- 鲸龙的股骨

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- 李氏蜀龙头骨

## 基本资料

- 学名：Cetiosaurus
- fossil_range：侏罗纪中期,167
- 说明：编号LCM G468.1968标本的重建模型
- 命名者：Owen, 1841
- 模式种：牛津鲸龙、Cetiosaurus oxoniensis
- type_species_authority：Phillips, 1871
朝阳龙属

朝阳龙属（属名：Chaoyangsaurus）是角龙亚目的恐龙，生活于晚侏罗纪的中国，约1亿5080万到1亿4550万年前。朝阳龙是属于角龙亚目，这是一类草食性的恐龙，有着像鹦鹉般的喙嘴，主要分布于白垩纪的北美洲与亚洲。

## 发现及物种

朝阳龙的化石是在中国东北辽宁省的朝阳市被发现。模式种是辽西朝阳龙（Chaoyangsaurus youngi），又译杨氏朝阳龙，种名是为纪念中国古生物学家杨锺健。

## 误拼

朝阳龙在被正式发表前，曾在很多的文献中被讨论，因而有几个不同的误拼成为了无资格名称。第一份有记载朝阳龙的是一份日本博物馆展品的场刊，错误地将其学名写成“Chaoyoungosaurus”。赵喜进于1983年亦使用这个拼字来讨论朝阳龙，故此名成了无资格名称。两年后，他在定立模式种的名称Chaoyoungosaurus liaosiensis时，再次使用该拼字。

根据董枝明于1992年所述，这个拼字在赵喜进于1983年的文献中正式发表了，但这个文献却从未被正式引用过，有可能并非正式出版。而董枝明同时更正了朝阳龙的学名为“Chaoyangosaurus”。但是，由于当中没有正式描述朝阳龙，这个名称也被认为是无资格名称。

直至1999年，朝阳龙才有正式的学名。保罗·塞利诺（Paul Sereno）于1999年在发表角龙亚目的综览分类时，使用了“Chaoyangsaurus”，而这个亦是无资格名称。但是，于同年的12月，赵喜进等人正式使用Chaoyangsaurus youngi来描述朝阳龙，而这个拼字取代了以往所用过的名称。

## 基本资料

- 学名：Chaoyangsaurus
- fossil_range：侏罗纪晚期, 148
- 说明：朝阳龙的想像图
- 命名者：Zhao, Cheng & Xu, 1999
- 模式种：辽西朝阳龙、Chaoyangsaurus youngi
- type_species_authority：Zhao, Cheng & Xu, 1999
卡戎龙属

卡戎龙（属名：Charonosaurus，发音：k kə，意为“卡戎的蜥蜴”）是一属赖氏龙亚科鸭嘴龙科恐龙。模式种兼唯一的种嘉荫卡戎龙（Charonosaurus jiayinensis）于2000年命名、叙述，化石发现于分隔中国和俄罗斯的黑龙江南岸，靠近黑龙江省嘉荫县的渔亮子组，地质年代为白垩纪马斯特里赫特阶末期。

## 发现历史

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早在20世纪初，俄罗斯与中国交界的黑龙江岸就有发现鸭嘴恐龙的遗骸，但最早的发现是在中国那侧。其中一些被归类于克氏栉龙（Saurolophus kryschtofovici）或阿穆尔糙齿龙（Trachodon amurense）。俄国人于1916年和1917年夏天进行了两次考察，发现了鸭嘴龙科的遗骸。A.N. Riabinin于1925年根据其中一件部分骨骼将其命名为糙齿龙属的新种，并于1930年修改成满洲龙的模式种（Mandschurosaurus amurensis）。后续研究发现他刚命名的属并非来自单一物种的遗骸，而是由许多个体的遗骸混杂组成。时至今日，该属被认为是个疑名。1930年的另一份研究中，Riabinin以巴纳姆·布朗于1912年叙述的加拿大化石为根据，叙述了来自该地区可能属于栉龙的残骸，然而随着时间流逝，克氏栉龙也被认为是疑名。

自1975年，许多中国科学研究机构开始了黑龙江岸中国那侧的挖掘活动，并在四个主要地区（嘉荫县、乌拉嘎镇、昆杜尔镇、布拉戈维申斯克）发现以鸭嘴龙科为主的骨床，在这些物种混杂的大量骨骼中，主要以赖氏龙亚科占多数，其余多是甲龙科、兽脚类、鳄鱼、乌龟的单件残骸或牙齿。2000年，帕斯卡·迦得弗利兹（Pascal Godefroit）、昝Shuqin和金立勇发表了关于成群化石中一种未知物种的发现，并建立成新属卡戎龙属。迦得弗利兹是比利时古生物学家，同时也是布鲁塞尔比利时皇家自然史博物馆“地球与生命史”部门的营运总监，专门研究鸭嘴龙科；而昝和金隶属于长春科技大学自然历史博物馆。

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属名取自希腊神话中的冥河渡神卡戎；种名意指发现地来自嘉荫，位于距离嘉荫县8公里处的黑龙江（阿穆尔河）南岸，座标为48 ° 53 'N, 130 ° 27' E。正模标本（编号CUST J-V1251-57）是一个部分头骨，现保存于长春科大自然史博馆。同一地区发现的成年和幼年鸭嘴龙科遗骸，可能代表着与卡戎龙相同物种，并提供了颅后骨骼的资讯。

## 叙述

叙述论文以标本编号CUST J-III和JV, GMH Hlj-16、77、87、101、140、143、144、178、195、196、207、278、A10、A12以及“magnus”为基础。

卡戎龙是种很大型的赖氏龙亚科，估计体长约10米，仅股骨就长达1.35米，超越其他所有鸭嘴龙类的纪录，只有巨型山东龙除外。根据葛瑞格利·保罗的普林斯顿恐龙百科（The Princeton Field Guide to Dinosaurs），估计长10米及重5吨。

卡戎龙的头骨重建模型，于布鲁塞尔比利时皇家自然史博物馆展示；头冠的形状是推测的

### 头骨

顶骨结构是卡戎龙的鉴定特征，其背面呈圆形并缺乏矢状嵴；其他动物的顶骨通常较短。上眶骨形成与顶骨中的腔相吻合的骨瘤，叙述者将上颞孔描述为短而宽。

鳞状骨外部几乎完全由眶后骨的尾支所覆盖，并长而宽；这也是鉴定特征之一。鳞状骨外侧在髁腔上方突起。有一个后髋臼突，腹侧缩短，达到枕骨大孔高度的一半；枕骨旁的另一个枕突也是如此。眶后骨及后背形成头冠。

鉴定特征还包括低矮的前枕突和髋臼突。枕骨髁具有一缩短、垂直关节面的基枕颈。另一鉴定特征为基蝶骨突出的对称翼突。颧骨有一道矢状突，其腹侧向上加长，侧观呈对称圆形。

叙述者还提到上颌骨侧边发达的外翼骨嵴，这是鸭嘴龙科的典型特征；值得注意的是，卡戎龙的外翼骨嵴位在上颌骨后部一半的位置，不同于栉龙亚科的情况。关节面加长的方骨与其他鸭嘴龙科没有太大的差异。缺乏开放的副腔静脉孔。

一个发育良好的齿骨向下倾斜约30度。叙述者指出具有40排牙齿，形成齿系（Dental batteries），是种相当于哺乳类牙齿的复杂结构，可用于研磨食物。成年动物的其中一排没有很多牙齿，因为二至三个高齿（最高齿冠5公分）中只有一至两个有在使用。鸭嘴龙类以木贼、蕨类、针叶树或原始被子植物（皆为硬食）为主食，咀嚼容易造成牙齿的损耗，因此除了一般动物使用的牙齿外，还有成排的新牙齿可供替换。卡戎龙具有牙间隙，年轻时较小，成年后较大。

### 颅后骨骼

荐骨有9节融合的脊椎。

鸟喙骨与其他鸭嘴龙科没有显著差异；值得注意的是头朝腹向的钩状附属物，其侧边突出的隆起被诠释为肱二头肌的附着点。肱骨的鉴定特征在于肱三头肌嵴冠，在较年长的卡戎龙中尤其明显；肱骨下半部还有一道三角肌-胸椎嵴冠；这代表着其肱二头肌及肱三头肌发育良好。叙述者亦提到加长、纤细的前肢也是鉴定特征。他们测量了骨骼总长度与近端宽度之比，得出桡骨大于6.6及尺骨大于6.3。第五掌骨类似副栉龙。

髂骨的前髋臼突比其他鸭嘴龙科更长而成为鉴定特征。整块髂骨与附属物长度的比值大于2.1。反转子突出。坐骨末端为块状的脚。股骨长1.35米。

## 分类

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根据系统发生学分析，卡戎龙属于鸭嘴龙科的赖氏龙亚科，并与副栉龙关系最为接近，它们一起构成副栉龙族演化支。

卡戎龙的发现，也代表着亚洲的赖氏龙亚科成功幸存至白垩纪的最末期（而北美洲的赖氏龙亚科在马斯特里赫特阶晚期已经消失或未得知）。

## 古生态学

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卡戎龙出土于中国黑龙江省北缘的渔亮子组。研究人员依据孢粉学理论，由沃氏粉属（Wodehouseia spinata）、鹰粉属（Aquilapollenites subtilis）花苞颗粒鉴定得出该沉积层的确切年代，为中生代的最末期，马斯特里赫特阶中至晚期，约7060万至6604.3万年前，与邻近阿穆尔州南部的乌都楚坎组（Udurchukan Formation）相同。两地生态系均由赖氏龙亚科占优势地位。包含黑龙江龙、阿穆尔龙、扇冠大天鹅龙；但也有一些是头部平坦的栉龙亚科，如乌拉嘎龙、克贝洛斯龙、昆杜尔龙、可疑的满洲龙和克氏栉龙。另外当地还有发现兽脚类特暴龙、未鉴定的甲龙类、乌龟Amuremys planicostata、未鉴定的鳄鱼等。

## 基本资料

- 学名：Charonosaurus
- fossil_range：晚白垩世，66
- 命名者：Godefroit, Zan & Jin, 2000
- 模式种：嘉荫卡戎龙、Charonosaurus jiayinensis
- type_species_authority：Godefroit, Zan & Jin, 2000
开角龙属

开角龙属（属名：Chasmosaurus），又名加斯莫龙、隙龙、裂头龙或裂角龙，是角龙科恐龙的一属，生活于上白垩纪的北美洲。它的学名意思是“空隙蜥蜴”，意指其头盾的大型洞孔。它们最初被称为原牛角龙（Protorosaurus），但之前已由其他动物拥有这个学名。在角龙科中，开角龙是属于中等体型的恐龙，身长约有5-6米长，体重约3.6公吨重。就像所有角龙科一样，它是纯草食性动物。开角龙的所有标本，都发现于加拿大亚伯达省的恐龙省立公园。罗氏开角龙的化石发现于下层；而贝氏开角龙的化石发现于中上层。

## 发现及物种

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在1898年，加拿大地质调查局的劳伦斯·赖博（Lawrence M. Lambe）发现了一个部分颈盾，他将这个化石归类于独角龙的一种，贝氏独角龙（Monoclonius belli）。

在1913年，查尔斯·斯腾伯格（Charles Sternberg）及他的儿子们在加拿大艾伯塔省发现贝氏独角龙的几个完整头颅骨；该地属于恐龙公园层中层。最后于1914年，劳伦斯·赖博研究这些头颅骨，并建立为开角龙属（Chasmosaurus）。

之后有更多的开角龙头颅骨与化石被发现，而彼此之间亦有些形态差别，尤其是头颅骨。目前开角龙已知有几个物种。劳伦斯·赖博除了建立模式种贝氏开角龙（C. belli），同年还命名了加拿大开角龙（C. canadensis）。后者曾被改归类为加拿大始角龙（Eoceratops canadensis），但后来被重新归类于开角龙属。始角龙、有长角的C. kaiseni，目前都被归类于魅惑角龙（Mojoceratops）。

在1933年，Richard Swann Lull 将一个于1926年发现的短鼻颅骨（编号 ROM 839，早年编号为 ROM 5436）命名为短喙开角龙（C. brevirostris），不过今日认为就是贝氏开角龙。在1940年，斯腾伯格将一具编号 NMC 8800 从艾伯塔省西南部发现的化石，命名为罗氏开角龙（C. russelli）；该地属于恐龙公园层下层。

在1989年，发现于美国德克萨斯州的马里斯科尔开角龙（C. mariscalensis），目前已被各别建立为阿古哈角龙（Agujaceratops）。

最近期描述的物种则是尔文开角龙（C. irvinensis），是发现于恐龙公园层的最上层。在2010年，这个种被建立为新属，迷乱角龙（Vagaceratops）。

本属包括以下物种：

†贝氏开角龙｜Chasmosaurus belli｜(Lambe, 1902)

†尔文开角龙｜Chasmosaurus irvinensis｜Holmes, Forster, Ryan & Shepherd, 2001，现为迷乱角龙（Vagaceratops）

†马里斯科尔开角龙｜Chasmosaurus mariscalensis｜，现为阿古哈角龙（Agujaceratops）

†罗氏开角龙｜Chasmosaurus russelli｜Sternberg, 1940

## 特征

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角龙科分为两个亚科：有着短小头盾的尖角龙亚科（如尖角龙）、以及有着长头盾的开角龙亚科（如开角龙）。除了头盾较大及长外，开角龙亚科的面部及嘴部通常较长，某些古生物学家指出它们进食时可以有较大的植物选择权。长头盾是恐龙演化的较后阶段才出现的特征，但开角龙的生存年代却是距今7,650万7,550万年前的上白垩纪。开角龙的头盾被形容呈心形的，因它的头盾结构中央包含两块大洞孔，外型有如“循环”。

有些开角龙的头盾上有一些小型的颈盾缘骨突，自头盾边缘延伸出。头盾的颜色可能是很鲜艳的，用以吸引注意或作为求偶。但是，由于它的头盾很大且薄（因它主要是由骨骼间的皮肤支撑），故很难提供防卫的功能。它有可能是用作调节体温。当一群开角龙被捕猎时，如暴龙攻击时，雄性开角龙可能会组成一个环，并以头盾向外，形成了一度可怕的阵势。

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如同很多的角龙科，开角龙有三只主要的角，一只在鼻端及两只在额，但不同的化石发现形成了不同的结果。一种命名为C. kaiseni的开角龙，有着长的额角；而贝氏开角龙（C. belli）却只有短的额角。虽然它们最初都被认为是不同的物种，但有可能长额角的是雄性，而短额角的是雌性。

有趣的是，古生物学家发现一些化石化的开角龙皮肤。这皮肤上有着很多骨质的结节（皮内成骨），在每边有5-6个。不过从这个标本中却没办法知道更多开角龙的资料，尤其是它的颜色。

## 大众文化

开角龙出现在BBC电视节目《恐龙星球》（Planet Dinosaur）与《金刚战士:恐龙战队》（Power Rangers: Dino Thunder）之中。

## 基本资料

- 学名：Chasmosaurus
- fossil_range：白垩纪晚期 (坎帕阶)
- 说明：位于皇家安大略博物馆的开角龙骨架
- 命名者：Lambe, 1914
- 模式种：贝氏开角龙、Chasmosaurus belli
- type_species_authority：(Lambe, 1902)
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：见正文