短冠龙属

短冠龙（属名：Brachylophosaurus，发音：b brə或ˌ brak-i，意为“短头冠的蜥蜴”，由希腊语βραχύς／brachys加上λόφος／lophos，代表它具有的小型头冠）是一属中型鸭嘴龙科恐龙，生存于白垩纪晚期的拉腊米迪亚，约8100万至7670万年前，分布范围相当于现在的北美洲西部。化石包含来自美国蒙大拿州朱迪斯河层、犹他州瓦韦普层及加拿大艾伯塔省老人层的数具骨骼与骨床材料。目前已发现许多具保存良好、带有皮肤轮廓及印痕的木乃伊化石，有助于了解其生前的软组织构造。

## 发现历史

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正模标本NMC 8893是一个头骨和部分骨骼，最早于1936年由查尔斯·斯腾伯格在亚伯达省史提夫维尔（Steveville）附近发现，属于老人层中段层位，年代约为7800万年前。起初被认为属于钩鼻龙（或当时称为小贵族龙）。斯腾伯格于1953年将其叙述、命名为模式种加拿大短冠龙（Brachylophosaurus canadensis）。属名由希腊语的βραχύς／brachys（短）加上λόφος／lophos（头冠）组成，种名代表来自加拿大。后来，于1922年发现的部分头骨标本FMNH PR 862也被发现可以归入短冠龙。

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正模标本在1980年代以前都一直是唯一已描述并被承认的标本，直到1988年杰克·霍纳叙述了第二个种古氏短冠龙（Brachylophosaurus goodwini）。种名纪念化石采集者与清修师马克·古德温（Mark Goodwin）。依据的标本是UCMP 130139，一具在朱迪斯河层颅脊（Skull Crest）发现的部分头骨及骨骼。然而2005年亚伯托·皮耶妥·马奎兹（Alberto Prieto-Márquez）的研究指出两个物种间的差异可能跟个体发育有关，抑或是UCMP 130139的头冠重建上下颠倒；于是古氏种成为加拿大种的异名。

在加拿大进一步的发现是TMP 1990.104.0001标本，于1990年由皇家泰勒尔博物馆的团队在牛奶河发现带有头骨的部分骨骼。虽然种名为加拿大，后来在蒙大拿的化石发现比在亚伯达的更广为人知，其中包含MOR 720（一个脑壳）、MOR 794（一只非常完整的成年个体骨骼及头骨）、MOR 940（另一个脑壳）。在蒙大拿的马耳他发现了一整个短冠龙骨床，包括超过八百个标本，编号为MOR 1071。

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1994年业余古生物学家奈特·墨菲（Nate Murphy）在菲利普斯郡的马耳他发现了一只完整、未挤压变形的短冠龙骨骼，他将之昵称为“艾维斯”（Elvis）。随后，墨菲和他的朱迪斯河恐龙研究所团队有了更进一步的发现。2000年7月20日，昵称为“列奥那多”（Leonardo）的JRF 115H标本，是一只关节完全连接且部分木乃伊化的亚成体短冠龙骨骼，由丹·史蒂文生（Dan Stephenson）所发现。它被认为是有史以来最令人惊艳的恐龙发现之一，并列入吉尼斯世界纪录。他们后来又挖出了“罗贝塔”（Roberta），是一只近乎完整的纤细骨骼；以及“花生”（Peanut），是一只部分保存的幼年个体与一些皮肤印痕，于2002年由罗伯特·布瑞西（Robert E. Buresh）所发现，并展示于马耳他的研究所中。2008年5月，休士顿自然史博物馆的公关史蒂芬·科旺（Steven Cowan）在发现“列奥那多”的同一地区发现了昵称为“马可”（Marco）的短冠龙骨骼。

## 描述

### 体型与整体结构

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短冠龙最特别是它的骨质头冠，这个骨冠在头骨后部形成一个水平、桨状的板片。依年龄不同，某些个体有几乎覆盖整个头顶的头冠，某些则有较短且窄的头冠。一些学者指这是用来推撞，但可能没有足够的强度。其他显著特征有像是相对小的头部、异常长的下臂、下颌嘴喙比其他同期鸭嘴龙类还要宽阔。

除了上述特征，短冠龙是身材典型的鸭嘴龙科，成体身长可达至少9米。2010年葛瑞格利·保罗估计身长最大值为11米及体重7吨。如同其他鸭嘴龙类，短冠龙也具有类似脸颊的构造，将食物容纳在嘴中，并用由数百颗堆叠牙齿构成的齿系来进行有效率的咀嚼。这种咀嚼能力在爬行动物中相当少见，但常见于鸟臀目恐龙。

### 鉴定特征

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2015年杰克·霍纳建立数个鉴定特征，其中两个是自衍征：鼻骨构成的头冠在成体为扁平桨状，大范围覆盖于上颞孔；前额骨后缘额骨超出发育，朝内下更靠后来支撑头冠基部并构成上颞孔边缘。此外另一个特征本身并不独特，但与其他两个自衍征组成独特的特征组合：泪骨前枝极度加长，尖端仅接触上颌骨。

### 头骨

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短冠龙头骨加长。后部宽，吻部大部分长边都非常狭窄。上嘴喙后缘突然变宽，构成一宽阔的角鞘。鼻孔特大，其间鼻骨在吻部大部分顶部构成狭窄的高壁。更往后鼻骨水平延展，构成一扁平舌状头冠，超出生长最后垂悬于大部分头盖骨。头冠非空心，而是由密集骨头构成。头冠中线有道低矮的纵脊。

带有牙齿的上颌骨前部比较加长。牙位随动物年龄增长而增加，从年轻个体的33颗到正模标本的48颗。牙齿堆叠成齿系，每个牙位最多有三颗牙齿。齿系构成锋利的切缘，内弯，每个位置有一个或有时两个牙齿密合，有助于表面磨耗。更后面的下颧骨与方骨朝侧面外扩，因此头骨后下缘比头顶宽很多，后方视角呈梯形轮廓。

### 软组织

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数个木乃伊化石为短冠龙的软组织提供了丰富的资讯。这些木乃伊其实是在包覆骨架的石基质上印出的天然模型，保存了身体轮廓与皮肤印痕。研究最完整的木乃伊是“列奥那多”，模表面有90％都覆盖着印痕。通常表皮靠近骨头，可能是埋藏前的干燥状态或覆盖沉积物的压缩作用所造成。一个例外是右肩周围区域，显示出约6公分厚的肌肉轮廓。“列奥那多”还呈现出肌肉发达的颈部基部，且上颈部软组织轮廓位于高位，比通常在复原图中的位置还要高许多；复原图是遵循颈柱曲度并填满前背和头部间的大部分弯曲。

吻部可观察到宽阔的角质嘴喙残留。皮肤印痕显示出许多褶皱和小多边形鳞片。背部有三角形或斧状突起构成的中央褶线，似乎个别分开，作为每个脊椎神经棘的延伸。手部第二、三、四指融合包覆在“连指手套”的软组织结构中。

检验“列奥那多”的胃部还发现身上寄生著许多细小、针状、细毛覆盖的蠕虫。这个发现显示其他恐龙也可能成为类似的寄生虫的宿主。

## 分类

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以下栉龙亚科演化树取自皮耶妥·马奎兹等人2013年的种系发生学研究：

## 古生物学

### 病理

2003年在一个短冠龙化石发现了血管瘤、成纤维性纤维瘤、转移癌、成骨细胞瘤等肿瘤迹象。罗斯柴尔德等人使用电脑断层扫描与萤光镜成影，检验多种恐龙的脊椎。数种其他鸭嘴龙类，包含埃德蒙顿龙、计氏龙、巴克龙的检验结果也呈阳性。在超过一万个化石中，肿瘤只在短冠龙与其近亲有发现。肿瘤的成因可能是环境因素或遗传规律。

### 食性

一份2008年的研究对木乃伊标本“列奥那多”进行检验，发现其吃的食物包含树叶、球果、蕨类、开花植物（如木兰属）。研究亦发现短冠龙具有多方位的植食性习性，同时是览植者也是刮植者，但根据胃中发现的内容物，似乎比较偏向前者。

## 古生态学

恐龙公园层与恐龙省立公园中某些较少见鸭嘴龙科化石，例如短冠龙，可能是迁徙经过该地区时死亡的。它们可能原本生活在较偏高原的栖息地，在那里进行筑巢、觅食等行为。

## 外部链接

- 朱迪斯河恐龙研究所
- SkeletalDrawing.com的短冠龙

## 基本资料

- 学名：Brachylophosaurus
- 状态：FOSSIL
- fossil_range：晚白垩世、81
- 说明：昵称为“列奥那多”的木乃伊标本，展示于印第安纳波利斯儿童博物馆
- 命名者：查尔斯·斯腾伯格, 1953
- 模式种：加拿大短冠龙、Brachylophosaurus canadensis
- type_species_authority：Sternberg, 1953