离片椎目

离片椎目（学名：Temnospondyli）又译为离椎螈目、离椎龙目或离椎目，是一个内部分化程度极大的史前两栖动物类群，因椎体由腹面的间椎体和背侧的侧椎体多块椎体构成而得名。包括块椎类（Rachitomes）和全椎类（Stereospondyls）两大主要分支，前者具有大的间椎体和小的侧椎体，多陆生；后者只有间椎体，而侧椎体消失，多水生。离片椎类在石炭纪、二叠纪及三叠纪非常繁盛，部分类群一直保持原有的生理形态，挣扎求存至白垩纪，而生存至今的仅剩滑体亚纲一支。它们广泛适应各种生境，包括陆地、淡水及近岸的海洋，化石遗骸在各大洲都有发现。

过去学界并不认同滑体亚纲的祖先是离片椎目，认为整个离片椎目在无后裔的情况下完全灭绝，而后来的分子生物学研究结果和大量发现的过渡化石证明，滑体亚纲与离片椎目存在密切的演化关系。

离片椎目因为外形、生态位、和中文译名的相近，身为两栖动物的离片椎目很容易和爬行动物的离龙目搞混。

## 演化历程

### 石炭纪至二叠纪早期

离片椎目最早出现于3亿3千万年前的石炭纪早期。在石炭纪，离片椎目包括了原始中等身型（例如 树匐螈）或大型的半水中生物（例如 Cochleosaurus）。其他较为进化的则很细小及像蝾螈或有尾目，当中一类，如鳃龙，仍保有像现今墨西哥蝾螈的外鳃。在约3亿年前的石炭纪末期及二叠纪初期，有几类演化出粗壮的四肢及脊骨，并开始适合陆地生活（例如双顶螈科与窝螈科），或是重型的半水中掠食者（如引螈总科）。

### 二叠纪中晚期

在二叠纪中晚期，离片椎目主宰了淡水的生态系统，包括东欧的以鱼类和小型四足动物为食的颊蜥螈，除此之外最具有代表性的是善于在水中捕食鱼类、软体动物和甲壳类的阿其哥螈和平面螈等。由于这些两栖类不断的繁衍及多样化，出现了很多类水中生活的生物。它们的脊骨逐渐脆弱，四肢细小及退化，头颅骨变得大而扁平，眼睛向上。这些包括了全椎类及其他相关的类群。其他的发展成幼长的鼻端及像鳄鱼，但却没有装甲。这一类包括了已知最大的两栖动物：来自巴西长达9米的普氏锯齿螈（但主要生活在二叠纪早期而非二叠纪中晚期）。凶猛的肉食性动物类群短头鲵科则最早出现于二叠纪晚期并繁盛于三叠纪。

### 中生代

在三叠纪早期，窝龙科（Trematosauroidea）是除了海蛙外唯一能适合海中生活的类群。乳齿螈总科包括了中等至巨大的物种，长2.3－4米或者5米以上，有着巨大及非常扁平的头颅骨，其中最大的虾蟆螈仅头颅骨就超过1米。这类动物似乎生活在河底，有可能大部分时间或一生都生活在水中，透过突然开口吸食鱼类或细小的四足总纲维生。在三叠纪晚期，部分离片椎目出现了幼态延续的特征，包括 Dvinosauria 及童鳃螈，在成年时依然保有幼体的外鳃。

三叠纪-侏罗纪灭绝事件灭绝了所有大型的离片椎目。只有两类在冈瓦那大陆的仍然生存，包括长吻迷齿螈下目的短头鲵科和小嘴螈科。

最后存活的离片椎目是巨大的科尔鳄（酷拉龙），分布于白垩纪中早期的澳洲。估计它们是生活在较寒冷的裂谷中，与恐龙一同生活，估计体重可达500千克。

## 下级分类

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离片椎目 Temnospondyli

- †恶魔螈属 Capetus
- †撒哈拉螈属 Saharastega
- †饕餮螈总科 Edopoidea
- †科 Cochleosauridae
- †饕餮螈科 Eryopidae
- 真离片椎类 Eutemnospondyli
- †树匐螈科 Dendrerpetontidae
- 块椎类 Rhachitomi
- 引螈类 Eryopiformes
- †引螈总科 Eryopoidea
- 全椎形类 Stereospondylomorpha
- †始螈总科 Archegosauroidea
- †硬鳄科 Sclerothoracidae
- †因塔鳄科 Intasuchidae
- †始螈科 Archegosauridae
- 全椎类 Stereospondyli
- †甲螈科 Peltobatrachidae
- †莱因螈科 Rhinesuchidae
- †立德克螈科 Lydekkerinidae
- 大头螈总科 Mastodonsauroidea
- †石螈科 Lapillopsidae
- 长吻迷齿类 Trematosauria
- †窝龙总科 Trematosauroidea
- †钝头螈总科 Plagiosauroidea
- †短头鲵总科 Brachyopomorpha
- †短头鲵科 Brachyopidae
- 宽额鲵总科 Metoposauroidea
- †宽额鲵科 Metoposauridae
- †大眼鲵科 Latiscopidae
- 蚓螈类 Gymnophiona
- 无足目 Apoda
- 德维娜螈亚目 Dvinosauria
- †德维娜螈总科
- †德维娜螈科 Dvinosauridae
- †科 Eobrachyopidae
- †三节螈科 Kourerpetidae
- †科 Tupilakosauridae
- †怪螈科 Zatrachydidae
- 双疏螈总科 Dissorophoidea
- †小合螈科 Micromelerpetontidae
- 旱行类 Xerodromes
- †奥森螈类 Olsoniformes
- 两栖形类 Amphibamiformes
- †成目螈 Eoscopus lockardi
- †平鼻螈 Platyrhinops lyelli
- †小鳞螈科 Micropholidae
- †两栖螈科 Amphibamidae
- †鳃龙科 Branchiosauridae
- †原蛙 Gerobatrachus hottoni
- 蛙形总目 Batrachia
- †异螈目 Allocaudata
- †科 Albanerpetontidae
- 有尾类 Caudata
- †科 Karauridae
- 有尾目 Urodela
- 无尾类 Salientia
- 无尾目 Anura

离片椎类内部的分化关系：

## 形态特征

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离片椎目原先是因其脊骨的结构而被分类。较早期称为块椎类的脊骨很复杂，包含了数个分离的元素。三叠纪大型水中全椎类形态的脊骨则较简单及脆弱。这种形态都是离片椎目的亚目。

块椎类的椎间体较大及呈楔子状，而椎侧体是较细小的骨块，填充在前后两个间椎体之间。这两个结构同时支撑著神经弓，发展完好及互扣的椎骨关节突加强脊骨之间的连系。粗壮的脊骨及四肢使很多块椎类可以部分或完全生活在陆地上。

全椎类没有了椎侧体，而脊柱缩减成由椎间体组成的简单骨块。这一种脊骨适合完全的水中生活。

这一种分类化现已发觉并不可行。块椎类的情况其实是所有两栖类共通的原始状况。纯粹全椎类则似乎是源自不同的祖先。一些离片锥目的脊椎在不同位置有块椎类、半块椎类及全椎类的脊骨。其他拥有过渡性形态的生物则不能被分类。但是，最少根据一些分析，全椎类可以是一个分支。

## 外部链接

- Temnospondyli - Tree of Life project
- Temnospondyli - Palaeos
- Temnospondyli - Permian Tetrapods

## 基本资料

- fossil_range：330石炭纪密西西比世 → 白垩纪阿普第期、（后裔滑体亚纲生存至今）
- 说明：华盛顿市美国国立自然历史博物馆的、引螈（Eryops）骨架
- 学名：Temnospondyli
- 母公司：2
- 命名者：Zittel, 1888
- subdivision_ranks：下级分类
- 栽培群成员：见正文