原角龙属

原角龙属（学名：Protoceratops；在希腊文意为“第一个有角的脸”），是种角龙亚目恐龙，生存于上白垩纪坎潘阶的蒙古和中国内蒙古，分布范围和伶盗龙重合。原角龙属于原角龙科，原角龙科是一群早期冠饰角龙类。不像晚期的冠饰角龙类恐龙，原角龙的体型较小，缺乏发展良好的角状物，且拥有一些原始特征。

原角龙身长1.5到2米，体型接近绵羊。它们有大型头盾，可能用来保护颈部、使颌部肌肉附着、用来辨认同种类动物，或综合以上功能。原角龙在1923年由沃特·格兰杰（Walter Granger）与W.K. Gregory所叙述，当时被认为是北美洲角龙类的祖先。研究人员现在根据体型，分别出原角龙的两个种：安氏原角龙（P. andrewsi）、巨鼻原角龙（P. hellenikorhinus）。目前已发现数十具原角龙标本。在1920年代，罗伊·查普曼·安德鲁斯（Roy Chapman Andrews）发现一个偷蛋龙化石正位在一群恐龙蛋的上方，而当时这些恐龙蛋被认为属于原角龙，但现在已发现这些蛋其实是偷蛋龙本身的蛋。

## 叙述

<image>

<image>

原角龙是种四足恐龙，头部后方有大型头盾，鼻端隆起。头盾由大部的颅顶骨与部分的鳞骨所构成。头盾本身则有两个颅顶孔，而颊部有大型轭骨。头盾的正确大小与形状随者个体而有所不同；有些标本有短小的头盾，而其他的头盾接近头颅的一半长度。有些研究人员，包括彼得·达德森（Peter Dodson），将头盾的不同大小与形状，归因于两性异形以及年龄变化。

原角龙身长约1.8米，肩膀高度0.6米。成年原角龙的体重约180公斤。高度集中的大批标本，显示原角龙是群居动物。

原角龙是种小型恐龙，但头颅占了大部分。原角龙是草食性动物，但似乎嘴部肌肉强壮，咬合力高。嘴部有多列牙齿，适合咀嚼坚硬的植物。原角龙的头颅骨有大型喙状嘴、四对洞孔。最前方的洞孔是鼻孔，可能比较晚期角龙类的鼻孔还小。原角龙有大型眼眶，直径约50毫米。眼睛后方是个稍小的洞孔，下颞孔。

## 发现与种

<image>

在1922年的一个由美国人组成的寻找人类祖先挖掘团队，摄影师J.B. Shackelford在戈壁沙漠（蒙古的巴颜札格火焰崖）发现了原角龙的第一个标本。这次由罗伊·查普曼·安德鲁斯（Roy Chapman Andrews）带领的挖掘活动没有发现早期人类化石，而发现了许多原角龙、鹦鹉嘴龙化石，以及兽脚亚目的迅猛龙、偷蛋龙化石。

在1923年，沃特·格兰杰与W.K. Gregory正式地叙述、命名模式种安氏原角龙（P. andrewsi），种名是以安德鲁斯为名。化石的地质年代是上白垩纪坎潘阶，约7500万年前到7100万年前。研究人员注意到原角龙的重要性，认为原角龙是三角龙的祖先。这些化石组于保存良好的状况下，有些标本甚至保有了巩膜环（Sclerotic ring），巩膜环是一种易碎的眼睛骨头。

<image>

在1971年，在蒙古发现了一个化石，一只迅猛龙正攫取一只原角龙。一般认为它们在打斗中同时死亡，可能因为沙尘暴，或是沙丘倒塌在它们身上。

在1972年，波兰古生物学家Teresa Maryanska与哈兹卡·奥斯穆斯卡叙述了原角龙的第二种，柯氏原角龙（P. kozlowskii），化石发现于蒙古南部。然而，这些化石由不完整的未成年体化石构成，现在被独立为新属，柯氏矮脚角龙（Breviceratops kozlowskii）。

<image>

在2001年，命名了第二个有效种，巨鼻原角龙（P. hellenikorhinus，又称似希腊鼻原角龙），发现于中国内蒙古的巴音满都呼组（Bayan Mandahu），也是来自于上白垩纪的坎潘阶。巨鼻原角龙的体型明显大于安氏原角龙，并拥有稍微不同的头盾，以及更结实的颧骨角状物。

一个发现于1965年的原角龙化石，在2011年被发现化石伴随者一个足迹化石，这是第一个同时发现化石、与其足迹化石的案例。

## 古生物学

### 繁衍

<image>

<image>

在1920年代，罗伊·查普曼·安德鲁斯在蒙古戈壁沙漠发现了第一批恐龙蛋化石。这些蛋的直径为8吋。因为接近原角龙，所以这些恐龙蛋一度被认为属于原角龙。

附近的兽脚亚目偷蛋龙化石，位于一个蛋巢上方，因此被推论偷蛋龙偷窃并吃了原角龙的蛋。这个偷蛋龙的头颅骨破碎，被认为是遭到保护蛋巢的成年原角龙所攻击的。

然而在1993年，马克·诺瑞尔（Mark Norrell）等人在一个被认为是原角龙的蛋中，发现了一个偷蛋龙的胚胎。因此这个偷蛋龙其实是位于自己的蛋巢上方，在保护、孵化自己的蛋。

在2011年，蒙古发现一个原角龙蛋巢，内有15个原角龙的幼年个体。这是第一个已确定的原角龙蛋巢，并显示原角龙有亲代养育习性，会养育刚孵化幼体，直到它们成长至某种年龄。由于原角龙是相当原始的角龙类，后期角龙科可能会继承这种亲代养育行为。

### 生存习性

原角龙的眼睛大，过去曾有理论认为它们是夜行性动物。在2011年，科学家比较恐龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，提出原角龙可能属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间。另外，生存于同一环境的伶盗龙可能是夜行性动物，著名的原角龙、伶盗龙打斗化石，可能是发生在夜间或光线昏暗的清晨、黄昏。

## 分类

原角龙是第一个被命名的原角龙科恐龙，所以也成为原角龙科的名称来源；原角龙科是一群草食性恐龙，比鹦鹉嘴龙科先进，但比角龙科原始。原角龙科的特征是它们与角龙科的相似处，但原角龙科有更善于奔跑的四肢比例，以及较小的头盾、缺乏角。

在1998年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）将原角龙科定义为：冠饰角龙类中，所有亲缘关系与原角龙较近，而离三角龙较远的物种，所组成的基群演化支。这个演化支包括：弱角龙、矮脚角龙、雅角龙、喇嘛角龙、巨嘴龙、扁角龙、巧合角龙等属。但在2006年，彼得·马克维奇与马克·诺瑞尔公布了新的系统发生学研究，将数个属移出原角龙科。贝恩角龙可能是原角龙的次异名。

## 狮鹫神话起源

史丹佛大学的科学史与民俗学家阿德里安娜·梅约（Adrienne Mayor），提出角龙类与原角龙保存良好的化石，被居住于中亚天山山脉、阿尔泰山脉的挖掘金矿游牧民族塞迦—西徐安发现后，成为奇幻动物如狮鹫的形象来源。狮鹫被描述成有狮子的身体、大型爪、以及鹰头；它们在地面筑巢产卵。西徐安游牧民族告诉希腊人与罗马人，这些狮鹫发现于西徐安陆地上，也就是现在的中国西北与蒙古西南。狮鹫被叙述成在山上，与沙漠中的砂岩，守卫地底的黄金。该地区有许多原角龙化石，而邻近山脉有许多金矿，因此产生理论认为原角龙化石是狮鹫神话的来源。

## 大众文化

在探索频道电视节目《恐龙王朝》（Dinosaur Revolution）的第三集里，一只年幼的原角龙的父母被两只伶盗龙杀死，自己也被其攻击，后来被一只老年的雄性原角龙救下后收养。

原角龙也出现在英国广播公司制作的古生物纪录片与恐龙共舞特别篇《镰刀龙探秘》中，主持人奈吉尔·马文(Nigel Marven)在白垩纪时期的戈壁沙漠纳摩盖吐盆地中穿越一群原角龙的筑巢地，并以一面红色旗帜吸引它们的注意力，借此说明恐龙具有彩色视觉。

此外，原角龙亦出现在哆啦A梦《大雄的新恐龙》的电影中，虽然只是和类似伶盗龙的生物出现了几秒钟。但它也反映了剧中的背景。

## 照片

<image>

- 安氏原角龙的头颅骨

<image>

- 不同年龄阶段的安氏原角龙头颅骨

<image>

- 幼年原角龙的头颅骨

<image>

- 原角龙的幼体—香港科学馆

<image>

- 著名的伶盗龙与原角龙间的打斗

<image>

- 组装过的原角龙骨骸 - 巴塞隆那

<image>

- 原角龙的化石-巴塞隆那

## 外部链接

- 原角龙v.s.迅猛龙
- 角龙亚目 from Thescelosaurus web site
- 原角龙复原图

## 基本资料

- 学名：Protoceratops
- fossil_range：白垩纪晚期
- 命名者：Granger & Gregory, 1923
- 模式种：安氏原角龙、Protoceratops andrewsi
- type_species_authority：Granger & Gregory, 1923
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：安氏原角龙 P. andrewsi、Granger & Gregory, 1923、巨鼻原角龙 P. hellenikorhinus Lambet et al., 2001