尖膀胱螺

尖膀胱螺（学名：Physella acuta），又名尖囊螺、小泡螺，属膀胱螺科小膀胱螺属，是膀胱螺科下的一种小型、用肺呼吸的淡水螺。该物种原产于北美洲，1805年由雅克·德拉帕诺根据在法国发现的标本首次进行了描述。与其他膀胱螺科物种一样，尖膀胱螺拥有独特的左旋（逆时针旋转）外壳，并具备一组特殊的“膀胱螺肌群”，使其能够通过快速扭动外壳来防御天敌。

尖膀胱螺的足迹已遍布除南极洲以外的所有大陆，是一种入侵物种，被誉为“全球分布最广的淡水腹足动物”。该物种首次传出北美，很可能是通过18世纪对欧洲的棉花贸易；此后的扩散则主要源于水族贸易。

尖膀胱螺能适应各种淡水生境，对污染和缺氧环境也有极高的耐受性。它们既能异体交配，也可以孤雌生殖（异体受精与自体受精皆可）。凭借高繁殖率以及对劣质栖息地的强适应能力，它们常常在竞争中压制本土螺类。

虽然在入侵的尖膀胱螺群体中的寄生率通常较低，但科学家于2024年在巴西里约热内卢的一份样本中发现到了能引发人类消化道疾病（棘口吸虫病）的棘口吸虫。

在水族箱中，尖膀胱螺通常随观赏植物被无意引入。由于繁殖迅速，它们常被视为“害螺”。然而，如果能将数量控制在合理范围内，它们其实有助于清理有机残渣并抑制藻类爆发。

## 分类与命名

1805年，雅克·德拉帕诺根据在法国加龙河流域采集的标本，首次对其进行了描述并命名为 Physa acuta。其种加词“acuta”在拉丁语中意为“尖锐的”。

1817年，托马斯·塞伊托在宾夕法尼亚州独立发现了同一物种，并将其命名为 Physa heterostropha。此后，北美的 Physella virgata、Physella integra 以及中美的 Physella cubensis 等多个新物种也相继被描述。直到21世纪初，分子生物学和繁殖学研究才证实，这些物种其实全都是尖膀胱螺的同物异名。自2021年以来，利用基因数据研究演化关系的分子系统发生学研究提供了更充分的证据，支持将该物种从最初的膀胱螺属（Physa）移至小膀胱螺属（Physella），但中文常统称为膀胱螺属或囊螺属。

世界海洋物种目录已采纳阿尔布雷希特及其同事于同年提出的分类法。作者将尖膀胱螺归入小膀胱螺属（Physella），并视膀胱螺属（Physa，即其此前所属的属）与狭膀胱螺属为姐妹群。这三个属共同构成了膀胱螺亚科。而膀胱螺科则由膀胱螺亚科与单饰螺属共同组成。尖膀胱螺目前的分类关系如以下简化分支图所示：

虽然膀胱螺科本身的地位已得到公认，但截至2021年，其下属膀胱螺亚科的内部结构仍不明确。目前的争议主要集中在亚科内各成员之间的亲缘关系，以及该亚科下各个属、种的定义与数量。这些争议也直接影响了包括尖膀胱螺在内的具体分类单元的界定与归属。

因此，将尖膀胱螺归入小膀胱螺属并未获得业内一致认可，部分学者和数据库仍在使用 Physa acuta 或 Haitia acuta 等同物异名。

造成这种分类不确定的原因主要有两点：一是早期研究中的描述过于模糊，往往同时适用于多个分类单元；二是包括尖膀胱螺在内的膀胱螺科物种多为广适性物种，具有极强的表型可塑性（即形态结构会随环境变化而改变）且演化速度极快。

## 形态

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### 外部解剖特征

#### 贝壳

与其他膀胱螺科物种一样，尖膀胱螺的贝壳没有厣（即保护壳口的“舱门”），且壳体为左旋。所谓左旋，是指当壳口面朝观察者、壳顶（螺旋部分）朝上时，壳口位于左侧。

尖膀胱螺的贝壳较小，长度可达16毫米，宽度可达9毫米。其壳高由5到6个螺层（完整旋转圈）组成，约占整个壳长的三分之二，末端汇聚成尖锐的螺顶。螺旋缝，即螺层之间的沟槽，凹陷且清晰可见。壳口呈耳状，高度约占整个壳高的四分之三。螺轴（壳内的中心轴柱）和壳唇边缘均呈白色。壳面光滑，颜色从浅角质色到棕黄色不等。

尖膀胱螺的壳体较薄，但在捕食者存在的情况下，其外壳会变厚，这被称为适应性可塑性。不过，通过自交（孤雌生殖）诞生的后代这种反应较弱，它们发育出的贝壳也更薄。2010年的一项研究指出，尖膀胱螺的壳厚度在0.15毫米到0.35毫米之间，具体取决于环境中的捕食者信号以及自交率的高低。

由于该物种的贝壳形状具有极高的多样性，因此在21世纪初分子系统发生学研究开展之前，曾有大量错误的物种描述。在缺乏活体标本的情况下，仅凭贝壳很难将尖膀胱螺与 Physella gyrina 及月色囊螺（Stenophysa marmorata）区分开来，因为它们的关键鉴别特征主要存在于身体构造上。通常情况下，Physella gyrina 的壳顶更短、缝合线更浅，且整体体型更大（壳长可超过13毫米）；而月色囊螺的贝壳则更长、更窄。

#### 软体部分

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尖膀胱螺的体色多变，从蓝色到深灰色不等。其上外套膜（包裹内脏团的组织）带有金色斑点，透过其薄薄的贝壳通常清晰可见。外套膜在身体两侧延伸出指状突起（右侧7至11个，左侧4至6个），这些突起较泉膀胱螺或月色囊螺（Stenophysa marmorata）等其他膀胱螺科物种的要小。它们可以作为辅助鳃来从环境中摄取额外的氧气，同时其触觉敏感的组织也有助于察觉捕食者。

尖膀胱螺的触角呈灰色，符合膀胱螺科的典型特征：细长呈圆柱状，近乎透明，基部有一对黑色的小眼。这种窝眼（凹眼）只能分辨光暗。其足部狭窄，末端尖细呈尾状，这也是该科的典型特征。口缘肥大且向外翻。

软体部分是区分尖膀胱螺与 Physella gyrina 及月色囊螺的重要依据。Physella gyrina 的整个深灰色身体（包括触角）都布满白色的斑点，而月色囊螺的外套膜延伸部分不呈指状，而是宽大地向壳体两侧展布，且其尾部正中有一条贯穿的黑线。

#### 解剖特征

水族箱玻璃上同一对尖膀胱螺的三张连续快照。其中一只正爬到另一只上方试图交配，下方的尖膀胱螺则通过“摇壳”进行抗拒。其外壳有时会旋转高达90度，随后再恢复到原始位置。

与膀胱螺科的所有成员一样，尖膀胱螺的外套膜内有一个肺腔，使其既能吸收水中的溶解氧，也能直接呼吸空气。此外，它们还拥有一组在腹足纲中独一无二的特殊肌肉组织，即膀胱螺肌群。据纳兰霍-加西亚和阿普尔顿于2009年的研究表明，这组肌肉能让它们的外壳以高达120度的角度快速顺时针扭动。这种摇壳运动是对抗水蛭和蝇类幼虫等行动迟缓的捕食者的重要防御手段，因为这些捕食者无法在移动的贝壳上稳固附着。然而，当面对水蝽等行动敏捷、会主动追击的捕食者时，这种防御手段则难见成效。

膀胱螺肌群主要由两部分组成。第一部分是狭义膀胱螺肌（即严格意义上的该肌肉，因为它是整个肌群的核心成分），这是一块分支状肌肉，将螺体的一侧锚定在其颈部、头部、足部和外套膜上。第二部分是扇形肌，这是一组薄而宽的纤维群，从狭义膀胱螺肌的基部向外套膜顶部呈扇形散开。据同一研究指出，这些肌肉的构造和附着点与其扭壳功能高度吻合，它们不仅能提供扭转力、充当运动的支点、将贝壳紧固于身体上，还能在动作完成后帮助贝壳复位。

尖膀胱螺是一种同时雌雄同体生物，即同时具备功能完整的雄性和雌性生殖器官。在膀胱螺科中，雄性器官是分类学鉴定的重要依据，由包皮、阴茎鞘和阴茎组成。其包皮是一条释放或接收外部精子的管道，在尖膀胱螺中，它包含一个透镜状的小腺体（包皮腺）。包皮较宽，长度是具肌肉质的阴茎鞘的两倍。其阴茎长约160至180微米，大部分管身细长，但末端膨大呈圆形。阴茎的肌肉组织内外层均由环行肌组成，而中间层则全为纵行肌。这种肌肉组织模式与分子系统发生学数据一起，可用于区分潮螺总目中的各大主要类群。相较之下，雌性器官的详细描述较少，主要由盘曲的输卵管（将卵子输送至体外）、缠卵腺（分泌卵囊）以及连接受精囊导管（接收精子）的阴道组成。

## 分布

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尖膀胱螺的足迹已遍布全球，这很大程度上要归因于观赏水族贸易。作为一种入侵物种，除南极洲外，它已遍布全球所有大陆，被誉为“全球分布最广的淡水腹足动物”。在东亚及周边地区，该物种已广泛分布于韩国、台湾、黑龙江、内蒙古、广东、香港等地，常栖息在静水域中，如小河、小溪、沟渠、水田、池塘等。

尖膀胱螺最初被误认为是欧洲本土物种，因为在德拉帕诺首次描述该物种后，直到1997年北美才有了关于它的首个记录。然而，生殖隔离实验与分子遗传学研究证实，它与北美的 Physella heterostropha 及 Physa integra 实为同一种生物。比较解剖学、化石证据以及系统发生学数据同样证实其起源于北美，具体都在美国境内。不过，它在美国本土的确切原生范围仍有争议，存在“东部起源说”与“西部起源说”两种假说。

尖膀胱螺首次传入欧洲的时间和途径目前也尚无定论。安德森于2003年发布的论文认为，它是在18世纪通过棉花贸易从美国东部种群传入欧洲的。这一假说的依据是，德拉帕诺提出物种描述的时期，美法两国正处于贸易往来期，密西西比与波尔多港口之间航运频繁。关于其首次引入欧洲的其他假说还包括鸟类的自然传播等。而一旦进入欧洲，人工运河和水鸟则很可能加速了尖膀胱螺的进一步扩散。

近几十年来，研究人员持续对尖膀胱螺的扩散进行监测和建模，以为其种群控制工作提供参考。虽然化学农药可能会波及与之共生在同一生境中的非靶标生物，但利用其天敌进行生物防治可以有效减少环境中的螺类数量。实验室研究表明，即使在有其他螺类可供捕食的情况下，褐负蝽和舌蛭科水蛭仍更倾向于捕食尖膀胱螺。不过截至2023年，相关自然环境下的实地研究仍有待开展。此外在实验室条件下，青鱼每天可吞食超过250只螺，甚至包括埋在底质中的个体。然而，截至2001年，引入青鱼可能带来的潜在风险（包括病原体传播和非预期种群增长）仍需进一步评估。

## 生态与行为

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尖膀胱螺能栖息于各种淡水生境中，对水资源的依赖程度也具有极高的适应弹性。作为一种用肺呼吸的螺类，它能够浮出水面呼吸空气，因此对污染和富营养化（缺氧）等恶劣环境条件具有很强的耐受性。无论是在湖泊、池塘、溪流、沟渠，还是在水库、排污渠和灌溉系统等人工场所中，均有尖膀胱螺的记录。它们属于刮食者，利用其齿舌（一种表面布满甲壳质微齿的舌状结构）来刮食表面的绿藻、硅藻和水生植物。

尖膀胱螺属于同时雌雄同体且自体亲和，这意味着它既能进行异体受精（与其他个体繁殖），也能进行自体受精（自交）。在自然种群中，繁殖主要通过异体受精进行，但自交率仍保持在10%至30%之间；当缺乏配偶时，自交率会作为一种适应策略而上升。在尖膀胱螺的性发育过程中，个体在约5至7周时首先达到异体受精成熟期，而自我受精成熟期则在第14周左右到来。性成熟的成螺全年均可繁殖，每周可产卵50至100枚。卵产于长条状的胶质卵囊中，它们会将其附着在岩石、压实的泥土或其他尖膀胱螺的壳上。卵经过15至20天后孵化。在实验室条件下，个体的寿命约为22至30周，不过科学家曾在2010年记录到长达88周的寿命。

由于数量丰富、繁殖率高、世代交替周期短且易于实验室培养，尖膀胱螺被广泛用作模式生物（用于推导更广泛生物群体规律的物种）。它们作为刮食者和被捕食者的生态角色，使其非常适合用于研究污染物对环境影响的生态毒理学研究。尖膀胱螺已被用于评估农药对不同生命阶段的毒性、药物污染物对多代生物的影响，以及微塑料、氟化物和浊度对腹足纲动物行为和繁殖的毒性。

### 生态互动

#### 共存与竞争

尖膀胱螺能与月色囊螺、新西兰泥蜗、Lithoglyphus naticoides 以及耳萝卜螺等其他外来螺类共存。在这些案例中，物种间的竞争可能不足以导致排挤效应，且各物种在竞争策略或生活史特征上存在差异。

然而，在更多情况下，尖膀胱螺的出现会在极短时间内导致本土腹足纲动物种群的衰退。在莫桑比克，它在不到50年的时间里就取代了 Bulinus forskalii，成为当地的优势腹足动物；在澳大利亚，它压制了 Glyptophysa gibbosa；在意大利，它淘汰了 Physa fontinalis；在印度，它则战胜了 Racesina luteola 和 Filopaludina bengalensis。与许多入侵种淡水螺类似，尖膀胱螺的竞争优势可归因于其更高的繁殖力、更短的卵发育时间以及对栖息地破坏更广泛的耐受性。此外，在温度升高的环境下，它比一些本土物种表现出更强的生长响应，这一特性使其在气候变化背景下更占优势。当食性重叠时，这些特征使尖膀胱螺在争夺食物时效率更高。研究还发现，尖膀胱螺的存在会抑制其他物种的生长，而其他物种的存在反而会刺激其自身生长，不过具体机制目前尚不明确。

#### 捕食

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尖膀胱螺被多种动物捕食，包括水蝽、沼蝇科、螯虾、水蛭以及多种鱼类。在较小程度上，它也是肉食性螺类杀手螺的猎物。其反捕食行为包括摇壳（外壳快速运动）、爬向水面或爬出水线、潜入底质、跳跃（摇壳的同时从附着面脱离，使螺体猛地弹开）、紧贴基质以及脱离并漂浮至水面。纳兰霍-加西亚和阿普尔顿在2009年提出，尖膀胱螺的摇壳行为可能有助于其入侵成功，因为这降低了被行动缓慢的螺类捕食者猎杀的风险。

#### 寄生

尖膀胱螺是本土野生动物以及人类寄生虫的潜在中间宿主。由于其全球性的分布和入侵能力，它有可能显著影响淡水生态系统内寄生虫的分布。目前已报道的感染病例包括 Krefftascaris 和旋睾科等龟类寄生虫、鸟类寄生虫 Cotylurus cornutus 以及大鼠寄生虫 Euparyphium albuferensis。不过在入侵的尖膀胱螺群体中，寄生虫的感染率通常较低。

在将尖膀胱螺暴露于人类寄生虫似锥低颈吸虫和 Trichobilharzia regenti 的实验中，均未成功引发感染。这符合敌解假说，即外来物种在其原生范围以外所携带的寄生虫往往较少。截至2024年，尖膀胱螺与人类疾病之间仅有一项记录在案的关联：莫雷拉（Moreira）及其同事在巴西里约热内卢公园内的尖膀胱螺体内，检测到了棘口吸虫（一种在感染人类胃肠道后会引发棘口吸虫病的寄生蠕虫）。

## 与人类的关系

在淡水观赏鱼养殖中，它们通常随观赏植物或造景装饰被无意引入，且仅需引入一个个体就足以建立起一个庞大的种群。根据水族爱好者杂志《实用鱼类养殖》和《热带鱼爱好者》的说法，水族箱中食物过剩（例如给鱼虾过度喂食）会导致尖膀胱螺过度繁殖。

然而，《实用鱼类养殖》也指出，如果水族箱中的尖膀胱螺数量可控，它们其实有助于清理有机残渣并控制藻类生长。它们的食物主要由藻类和有机碎屑组成，虽然它们可能会刮食一些质地较软的观赏植物，但由于其体型较小，其能造成的破坏非常有限。

## 延伸阅读

- Naranjo-García E. & Appleton C. C. (2009). "The architecture of the physid musculature of Physa acuta Draparnaud, 1805 (Gastropoda: Physidae)". African Invertebrates 50(1): 1-11. Abstract

## 外部链接

- Physa acuta at Animalbase taxonomy,short description, distribution, biology,status (threats), images
- https://web.archive.org/web/20071007012447/http://www.aquarium-kosmos.de/inhalt/50/blasenschnecken-physella-acuta
- PAN Pesticides Database - Chemical Toxicity Studies on Physella acuta

## 基本资料

- 说明：Physella acuta' seen from the right, sitting on a small grey rock inside an aquarium.
- 说明：一只尖膀胱螺活体
- 状态：LC
- status_system：IUCN3.1
- 状态：G5
- status2_system：TNC
- 学名：Physa acuta
- 属：Physella
- 物种：acuta
- 命名者：(雅克·德拉帕诺, 1805)