耐梅盖特母龙属

耐梅盖特母龙（属名：Nemegtomaia，意为“耐梅盖特的好母亲”），是一属偷蛋龙科的兽脚亚目恐龙，生存于白垩纪晚期的蒙古。正模标本发现于1996年，并成为命名新属新种的依据，模式种巴氏耐梅盖特母龙（N. barsboldi）于2004年发表。最初采用的属名是Nemegtia，但已被一种介形亚纲所先使用，于是在2005年更名为Nemegtomaia。属名中的Nemegt取自发现地的耐梅盖特盆地，而maia有“好妈妈”的意思，象征着偷蛋龙科会孵育它们蛋的事实；种名纪念古生物学家瑞钦·巴思钵（Rinchen Barsbold）。2007年发现了另外两具标本，其中一具是在巢穴上方与蛋一同被发现的，但本属已在这项发现之前获得这样的属名。

耐梅盖特母龙估计身长2米和体重40公斤。身为一种偷蛋龙类，它可能长有羽毛。头骨深、窄而短，头顶上有一个拱形头冠。没有牙齿、短吻部有类似鹦鹉的嘴喙，并在腭上有一对牙齿状突起。三只手指，其中第一指最大并长有强壮的爪子。耐梅盖特母龙被分类为偷蛋龙科中的河源龙亚科，且是这个类群中已知唯一具有头冠的物种。虽然耐梅盖特母龙曾被拿来假设偷蛋龙科是一群不具飞行能力的鸟类，但普遍仍认为它们是一群非鸟类恐龙。

连带蛋巢的耐梅盖特母龙标本坐在可能呈环状排列的蛋上，并将双臂环抱于其周围。这些蛋没有一个是完整的，但经测量在完好时宽约5至6公分及长约14至16公分。标本发现于沉积相地层，代表着它们喜欢将巢穴建在接近河流的地区，那里提供了柔软、多沙的基质和丰沛的食物来源。它们可能透过将尾羽和翼羽覆盖在蛋上来提供保护。标本的骨骼已被损坏，呈现出被皮蠹科所啃食的迹象。偷蛋龙科的食性目前尚未明了，但它们的头骨与其他也是、或至少被认为是植食性动物的最为相似。耐梅盖特母龙的化石来自耐梅盖特盆地的西戈约特组，当地环境被认为同时具有干旱兼潮湿的特性。

## 发现历史

<image>

1996年，日本古生物学家小林快次（“蒙古高原国际恐龙计划”团队的一员）在蒙古西南部戈壁沙漠的耐梅盖特组发现了一具不完整的偷蛋龙科骨骼。标本（编号MPC-D 100/2112，属于蒙古古生物学中心，之前是PC和GIN 100/2112）由一个几乎完整的头骨和部分颅后骨骼（包含颈椎、胸椎、荐骨、尾椎、左肩胛骨、成对肱骨的下端、右桡骨、成对的髂骨、成对耻骨的上端、成对的坐骨、以及一个股骨的上端）所组成。2002年中国古生物学家吕君昌和同僚将标本叙述为机灵龙的新未命名种（Ingenia sp.），并用来强调偷蛋龙类与鸟类间的相似性。

<image>

2004年，吕君昌和同事确定骨骼属于一个新的独立物种，并将其作为巴氏耐梅盖特龙（Nemegtia barsboldi）的正模标本。属名意指“来自耐梅盖特盆地”；种名纪念蒙古古生物学家瑞钦·巴思钵（Rinchen Barsbold），他也是发现标本团队的领导人。2005年，叙述者在经过生物学家的提醒后发现，Nemegtia的属名已被一种来自同一地层、于1978年命名的介形纲所优先使用，于是他们提出了新的属名Nemegtomaia（加上希腊文的maia使全名意为“耐梅盖特的好母亲”），象征着当时的新发现：偷蛋龙科会孵蛋而不是偷蛋，虽然这时候还没发现与耐梅盖特母龙有关的巢穴或蛋证据。最早发现的偷蛋龙科，其巢穴最初被认为属于原角龙，因此于1924年命名成偷蛋龙，意为“偷蛋的盗贼”。直到1990年代，有更多连带巢穴和蛋的偷蛋龙科标本被发现，根据保存下来的胚胎，证明这是偷蛋龙科自己的蛋。相似的更名情况也在机灵龙（Ingenia）出现，因为属名被一种线虫动物门先使用，于2013年更名为雌驼龙（Ajancingenia）。

<image>

2007年，由戈壁恐龙考察团队发现了两具新的耐梅盖特母龙标本，并于2013年由意大利古生物学家费德里科·芬蒂（Federico Fanti）和同僚所叙述。第一件标本MPC-D 107/15由芬蒂在西戈约特组发现，他将其昵称为“Mary”，包含一个蛋巢以及上方一具推测是亲属的骨骼。作为偷蛋龙科中第四个发现于巢穴之上的物种（排在偷蛋龙、葬火龙、以及曲剑龙之后），耐梅盖特母龙在这个发现之前即获得了与这个形象相符的名称。这个标本是在“艰困的情况下”从悬崖壁上挖掘出来，还遇到了大雨和砂岩坍塌等困难。

巢穴的骨骼保存了部分头骨、成对肩胛骨、左臂和手、右肱骨、耻骨、坐骨、股骨、胫骨、腓骨、两只脚的下部。标本在距离正模标本不到500米处发现，且体型相同；根据相似的生理解剖特征、地理位置接近而被归入耐梅盖特母龙。采集时将骨骼和巢穴包覆在同一个岩块之中，借此保存好彼此在空间上的关联性。第二件标本MPC-D 107/16由美国古生物学家尼克·朗里奇（Nicholas R. Longrich）在耐梅盖特组发现，包含手部、部分左尺骨和桡骨、肋骨、部分骨盆、以及成对的股骨。这个标本比其他的小了约35％，并根据与MPC-D 107/15标本相似的手部特征而归入耐梅盖特母龙。这些手部可能属于不同的个体，因为它们并未和其他骨骼关节连接在一起（同采集地还发现过其他偷蛋龙科的多具骨骼），但至今仍无法确认。

## 叙述

<image>

耐梅盖特母龙经测量身长约2米，体重约40公斤，这是根据已知更完整的近缘物种所推测出来的体型。作为一种偷蛋龙类，它可能拥有羽毛。颈椎神经棘短，而神经弓外观呈X字形。中间三节颈椎最大。肩胛骨全长185毫米。肱骨长152毫米，在与现代鸟类相同位置有一个凹孔，但这在偷蛋龙类中并不寻常。桡骨直，剖面为卵圆形，并可能长144毫米。第一个手指相当大并长有一根强壮的爪子，且比另外两个手指还要大。第二个手指比第一个略长，而第三个手指最短小。骨盆髂骨的上缘笔直，虽然两个髂骨彼此靠近却未融合在一起。耻骨轴向后扭转。测量股骨长286毫米、胫骨长317毫米。

<image>

耐梅盖特母龙的头骨深、狭窄且短（与身体其余部分比较），长度达到179毫米。有一个发育良好的头冠，由吻部的鼻骨和前上颌骨所构成。正模标本头冠的前缘与头骨上缘几乎垂直，呈90度角。与其他偷蛋龙科比较，前上颌骨的鼻突从上面视角几乎看不到（这在头冠最高点与鼻骨接触）。头冠向后及向下延伸，在最高点构成一个拱形轮廓。眼眶直径为52毫米；因为头骨短而使眼睛看起来很大。眼睛前面的腔室由两个孔洞组成：后方是一个大的眶前孔、前方是一个小的上颌孔。耐梅盖特母龙和其他偷蛋龙科的差异在于，头骨中线的额骨长度为顶骨前后长度的25％。鼻孔相对小，位于头骨上位。

<image>

耐梅盖特母龙的下颌无齿，而且就像其他偷蛋龙科，吻部短，带有一个深、结实、某种程度上形似鹦鹉的嘴喙。有一个由前上颌骨、犁骨和上颌骨所构成的硬腭，如同其他偷蛋龙科。腭部朝下强烈弯曲，中间有一道裂痕。如同其他偷蛋龙科，腭上有一对朝下的牙齿状突起（被称作“伪齿”）。耐梅盖特母龙吻部前面的前上颌骨之间的缝线（关节）侧边有小孔洞，可能代表着角蛋白质鞘的存在。下颌短且深，下面凸起，长153毫米。齿骨最高点达到50毫米。下颌骨缝（两块下颌骨连接处）短、深、而且高度气腔化（具有空腔）。下颌孔大并位于下颌前部。如同其他偷蛋龙科，下颌前部向下弯曲。

虽然耐梅盖特母龙并没有单一项独特的鉴定特征（自衍征）与其他偷蛋龙科区别开来，但头冠、加大的第一指、荐骨数量多（8个）的特征组合是本属的独特之处。

## 分类

在2004年的系统发生学分析中，吕君昌和同事将耐梅盖特母龙分类成一种进阶型的偷蛋龙类，并发现它和葬火龙亲缘关系最近。2010年朗里奇和同事确认耐梅盖特母龙属于偷蛋龙科中，机灵龙亚科（Ingeniinae）的一部分，使它成为后者中唯一具有显著头冠的物种。另一个偷蛋龙亚科的物种全部都有头冠。机灵龙亚科的物种以较小的体型、短而健壮的前肢、轻微弯曲的指爪、综荐骨所含的脊椎数目、以及脚部和骨盆的决定性特征为鉴定特色。朗里奇和同事认为耐梅盖特母龙的头冠可能代表着这项特征在偷蛋龙科中演化出来或消失了好几次，或是它根本不属于机灵龙亚科。2010年葛瑞格利·保罗（Gregory S. Paul）认为没有头冠的偷蛋龙科是其他有头冠物种的幼年或雌性个体，而科中的物种数是被过度高估。他将耐梅盖特母龙列为巴氏葬火龙（"Citipati" (=Nemegtomaia) barsboldi），认为本种和葬火龙属非常相似。但后来2016年他将其改列为巴氏窃螺龙（"Conchoraptor" (=Nemegtomaia) barsboldi）。

2012年芬蒂和同事也发现耐梅盖特母龙属于机灵龙亚科的进阶型物种，并根据两件新标本的手部比例（相对短和健壮的第一指），认为与河源龙近缘。他们表示虽然头冠的存在通常与偷蛋龙亚科而非机灵龙亚科有关连，这个特征可能与体型和成熟度有关。并指出机灵龙亚科的窃螺龙的鼻骨和额骨气腔化，当个体成熟后可能有潜力长出头冠，尽管该属所有已知骨骼体型都一样小（其中一个已完全成长）。机灵龙亚科因为学名重复，后来由河源龙亚科取而代之。以下演化树取自芬蒂等人（2012），显示耐梅盖特母龙在偷蛋龙科中的位置：

<image>

### 演化

<image>

偷蛋龙下目普遍被认为是一群非鸟类的兽脚亚目恐龙，而它们与鸟类的相似性经常被拿来比较。近颌龙超科的化石在历史上常与鸟类的混淆，因此某些研究人员开始认为偷蛋龙类其实与鸟类的关系比与非鸟类恐龙的关系更接近。2002年吕君昌和同事使用当时尚未命名的耐梅盖特母龙作为鸟类和偷蛋龙类相似性比较，并发现后者实际上比一些类似鸟类的恐龙（如驰龙科）还要接近鸟类。他们更提出偷蛋龙类是一群不具飞行能力的鸟类而不是非鸟类恐龙，并强调恐龙和鸟类之间的分界越来越难以描绘。其他学者则认为驰龙科和伤齿龙科最接近鸟类，它们一同构成近鸟类演化支；而偷蛋龙类、镰刀龙类、阿瓦拉慈龙类被排除于其外。包含偷蛋龙类和近鸟类在内的更大范围演化支称为廓羽盗龙类，根据有羽梗的羽毛来定义。

已知的偷蛋龙类都来自亚洲（可能是起源地）和北美洲，并主要来自白垩纪晚期坎潘阶至马斯特里赫特阶的地层。其中包含小型至大型物种，特征为短的头骨和喙、加长的手指和短的尾部。基群（或“原始”）物种具有牙齿，这在进阶物种（近颌龙超科，包含偷蛋龙科）就消失了。它们至少是部分的植食性动物，并用和鸟类一样的姿势来孵蛋。尽管它们全部都被认为带有羽毛，很明显的无法飞行。头冠似乎在类群中的不同族系间趋同演化。耐梅盖特母龙所属的偷蛋龙科由普遍较小型的物种组成，且所知仅限于上白垩纪的亚洲，大部分物种发现于蒙古和中国的戈壁沙漠。包含耐梅盖特母龙在内，在戈壁沙漠的一个相对较小的地理区中至少发现了九属偷蛋龙科。

## 古生物学

### 繁殖

<image>

耐梅盖特母龙的MPC-D 107/15标本与蛋巢一同被发现；它把脚放在可能呈环状排列的蛋列中央，双臂交叉于身体两侧的蛋上，与其他孵巢偷蛋龙科化石呈现同样姿势。采集到的巢穴部分宽90公分、长100公分；骨骼占整块的上部25公分，其余20公分由碎裂的蛋及蛋壳占据。巢中没有发现植物材料的证据，但有一些未定的骨骼碎片。巢没留下任何完整的蛋或胚胎，使得巢中蛋的尺寸、形状、数量和排列方式难以鉴定。可能是原本身体下方有两层蛋，而巢中央没有蛋。大部分的蛋（已鉴定出各别的7颗）和蛋碎片都在巢穴下层或标本头骨、颈部、四肢底下发现，而骨骼是直接坐落在蛋上或其表面5毫米处。骨骼直接位在巢顶代表巢穴未被沙子覆盖。虽然蛋的位置无法看出巢中的排列方式，但根据其他偷蛋龙科巢穴显示出蛋是成对排列，并至少排列出三个同心圆。MPC-D 107/15的蛋可能在埋葬过程中受到强风、沙尘暴或掠食者等外来因素而移位。这也支持了蛋上方未有沙子掩埋的理论，因为完全掩埋的蛋不太可能受到外力而位移。

<image>

偷蛋龙科的蛋平均长度17公分，而MPC-D 107/15标本中最完整的蛋被认为原本宽5至6公分及长14至16公分。这些蛋与过去在蒙古发现的长蛋龙科蛋化石几乎一致。蛋壳相对薄，界于1至1.2毫米，表面覆盖着隆起约0.3毫米的嵴节。蛋壳的显微镜学无法被妥善的研究，因为受到方解石的大幅重组和再结晶 (地质学)。

孵巢标本在沉积区发现，代表偷蛋龙科偏好在河流附近筑巢，此地在干燥环境（湿气少）中提供柔软的沙质基质和食物。许多偷蛋龙科被发现维持在孵蛋姿势，代表它们可能需要较长时间来孵蛋，类似鸵鸟、鸸鹋和黑胸秃鹰等现代鸟类，它们孵卵超过40天且提供有限的营养。在沙漠环境中筑巢可能会因为高热，而对白天大多时间停留在巢中的成年孵育者、蛋和幼雏造成伤害。因此筑巢地点的选择可能是在极端高温下孵育的一种对抗机制。也有认为偷蛋龙科的尾羽是提供蛋巢遮蔽和保护的一种适应性构造。河源龙亚科的第二指与健壮的第一指相比尺寸明显缩小也是功能改变的一种解释，可能与第二指上附着的长翼羽有关。这些翼羽可能在孵蛋时提供保护。一旦第二指开始作为羽毛支撑，抓握能力便随之降低，并由第一指取代而变得更加坚实。第三指也可能因为挡在翼羽后面，无法有效抓握而缩小。

2018年台湾古生物学家杨子睿和同事检验手盗龙类（包含偷蛋龙类）的蛋壳皮层。在现代鸟类中，这种皮层（主要由脂类和羟磷灰石构成）能够保护蛋免受脱水及微生物侵害。研究人员认为皮质蛋是一项适应性特征，使耐梅盖特母龙和其他偷蛋龙类在变动的环境中提高孵育成功率。

<image>

许多研究指出许多只雌性会将蛋一起产在同一个巢穴中，并排列好以便让一只个体（可能是雄性）来保护。2010年美国古生物学家大卫·瓦立丘（David J. Varricchio）和同事发现偷蛋龙科和伤齿龙科相对大的窝卵数与一些现存主龙类（鸟类和鳄鱼，与恐龙最近缘的现存动物）实施的多配偶制和普遍由雄性来提供亲代抚育非常类似（也可在古颚类如鸵鸟、鸸鹋中观察到）。这样的生殖系统出现早于鸟类的起源，而成为现代鸟类的祖先，双亲抚育则是后来才发展出来的。

许多偷蛋龙类尾部末端都有尾综骨，代表扇状羽的存在；美国古生物学家W. Scott Persons和同事于2013年提出这项构造可能用于动物交流，例如求偶展示。

### 食性

<image>

自从最初偷蛋龙被错误描述为偷蛋的掠食者以来，关于它们的食性已经提出许多种不同的看法。根据在尾羽龙中发现的胃石、还有门齿龙的牙齿磨损面，推测所有的偷蛋龙类都是植食性。2010年朗里奇和同事发现偷蛋龙科下颌具有一些在植食性四足类（尤其是二齿兽下目，一群已灭绝的合弓纲似哺乳爬行动物）所能观察到的特征。偷蛋龙科和二齿兽类的共有特征包含：短而深、无齿的下颌；加长的齿骨联合；加长的下颌孔；腭部有道朝下的骨板。现代动物中下颌与偷蛋龙科类似的有鹦鹉和陆龟；后者的前上颌骨也有齿状突。朗里奇和同事得出结论：因为偷蛋龙科和植食性动物的相似性，它们大部分食物组成可能为植物。在地层中发现偷蛋龙科的频率也很高，一如其他植食性恐龙的分布模式；这些动物会比肉食性的还要繁盛，因为它们位在食物链中较低阶的营养级，可获得较充足的食物能量。偷蛋龙科的下颌可能适用于处理食物，例如生长在其生活环境的耐旱植物（适应干燥缺水的环境），但这点无法确认，因为缺乏对当时植被组成的了解。2013年吕君昌和同事的研究发现偷蛋龙科可能在成长过程中维持后肢的比例，也如同植食性动物的成长模式。2017年，加拿大古生物学家葛瑞戈里·方斯顿（Gregory F. Funston）和同事认为，偷蛋龙科鹦鹉似的嘴喙，可能代表着一种以坚果和种子为食的食果习性。

<image>

1977年巴思钵提出偷蛋龙科是种食螺性动物，但朗里奇和同事反驳这项论点，他们透过模拟食壳性动物压碎硬壳的方式，发现这类动物通常需要具有较宽的牙齿面积来压碎。然而偷蛋龙科齿骨形状表明它们具有锋利的喙，适合切割坚硬的食物，而不是用来打碎坚硬材质的贝壳或蛋壳。齿骨前部的融合板可能有一定程度的压碎能力，但面积相对较小，可能不是作为颌部的主要功能。大部分发现偷蛋龙科的沉积层也被解释为干燥或半干燥环境，再次反驳专食贝类和蛋的论点，因为在这样的气候条件下无法提供足够的食物支持量。

朗里奇和同事指出，河源龙亚科健壮的前肢和加大的第一指与一些现代食蚁性动物（如食蚁兽、穿山甲）相似，但河源龙亚科的下颌形态不足以支持它们是食虫动物。研究人员发现河源龙亚科的前肢功能不明了，但推测可能用来刮取、撕扯或挖掘，此外并不包含捕捉猎物。

2004年吕君昌和同事提出，根据耐梅盖特母龙方骨与方轭骨间的关节，代表这些彼此相连的骨头可以作头骨运动，影响到颌部功能。2015年比利时古生物学家克里斯托夫·亨德里克斯（Christophe Hendrickx）和同事发现耐梅盖特母龙的头骨不太可能作出如鸟类般的运动，因为方骨是无法移动的。

## 古生态学

<image>

耐梅盖特母龙来自耐梅盖特组及西戈约特组，地质年代可追溯至白垩纪晚期的上坎潘阶至下马斯特里赫特阶，约7000万年前。虽然对于本属的所知仅来自耐梅盖特化石点，一些来自其他化石点的未确认偷蛋龙科遗骸也可能属于耐梅盖特母龙。耐梅盖特山块有许多山谷和峡谷，有些深达40米，其中有最良好的地层暴露出来。耐梅盖特组的岩相呈现出一个潮湿的河流作用环境，而西戈约特组则表现出一个干旱或半干旱环境以及风蚀作用的岩床。这两个地层与其中多样的化石，从时间上来看被认为代表着由具有差异的气候环境所组成的连续时段，但2009年加拿大古生物学家大卫·埃伯斯（David A. Eberth）和同事发现两者交界处有部分重叠，约有25米厚的交插（interfinger）状态，表示当地在沉积过程时，河流及风蚀作用环境是同时存在的。

<image>

耐梅盖特组的环境被拿来与现今博茨瓦纳的欧卡万哥三角洲相提并论。耐梅盖特河中及周围环境为多样化的生物提供了栖地。水生动物包含软体动物、鱼类及乌龟、鳄形超目的沙漠鳄属。已发现的哺乳类化石有多瘤齿兽目；鸟类则有格日勒鸟、朱迪鸟、特维鸟。植食性恐龙包含：甲龙科的多智龙；厚头龙科的倾头龙；鸭嘴龙科的栉龙和巴思钵氏龙；蜥脚类的纳摩盖吐龙和后凹尾龙。其他兽脚类恐龙包含：暴龙超科的特暴龙、分支龙、小掠龙；伤齿龙科的无聊龙、鸵鸟龙、蜥鸟龙；镰刀龙科的镰刀龙；似鸟龙类的恐手龙、似鹅龙、似鸡龙。

其他来自耐梅盖特组的偷蛋龙类包含：基础的拟鸟龙；偷蛋龙科的瑞钦龙、天青石龙、窃螺龙和雌驼龙；近颌龙科的单足龙。虽然当地的偷蛋龙类物种数很多（耐梅盖特组在任何方面都具有最高的偷蛋龙类多样性），却没有任何一种是彼此近缘。耐梅盖特组的独特之处在于偷蛋龙科和近颌龙科同时存在；1993年加拿大古生物学家菲力·柯里（Phillip J. Currie）和同事认为这种多样性源自于两种偏好不同环境的族群；2016年日本古生物学家对比地孝亘和同事认为，根据两者发现于不同的地层，偷蛋龙科可能偏好较干燥的环境，而近颌龙科偏好河相环境。方斯顿和同事发现偷蛋龙科同时出产于干燥和中湿栖地（但前者较为繁盛），而其他偷蛋龙类避免居住在干燥环境，且类群共存的现象可用食性上的栖位分化来解释。耐梅盖特组产生如绿洲般的拉力或诱因，吸引偷蛋龙科来此居住。

### 埋藏学

<image>

孵巢标本MPC-D 107/15提供了许多关于西戈约特组埋藏过程（腐烂和化石化时的变化）的资讯。标本保存于被沙尘暴或沙丘位移的沉积相。似乎未有死后被移运的迹象，但尸体轻微向右偏转，表示沉积物来自左边。颈部向左弯曲，左臂向后折叠，双腿屈膝蹲下。埋藏过程中脊柱、颈部及骨盆受损，而骨骼的大部分损坏被认为是由无脊椎动物活动所造成。

标本的骨头碎屑、孔洞、改造沉积物（可能因为结蛹造成）指出尸体曾被皮蠹科或其他食腐昆虫啃食。骨骼关节处有许多啃食的痕迹，且几乎所有骨骼连接面都被损坏。头部和颈部下方的巢穴也有类似的通道痕迹，在这些痕迹处也没找到任何蛋的残留物。现代的皮蠹主要以肌肉组织为食，但会避开潮湿物质，受到快速掩埋时其活动也会被阻碍。所以可以推测MPC-D 107/15标本起初仅被部分掩埋，上部暴露在外而引来一群皮蠹。某些骨骼受损（尤其是脊柱部分）也可能是由小型哺乳动物的食腐所造成。

## 基本资料

- 学名：Nemegtomaia
- fossil_range：白垩纪晚期、70
- 说明：重建骨架，位于河南地质博物馆
- 命名者：Lü et al., 2005
- 模式种：巴氏耐梅盖特母龙、Nemegtomaia barsboldi
- type_species_authority：(Lü et al., 2004)
- 异名：巴氏耐梅盖特龙、Nemegtia barsboldi、Lü et al., 2004