脊髓

脊髓（Spinal cord）是所有脊椎动物神经系统的重要组成部分，与脑一起组成了中枢神经系统。脊髓富含中间神经元和脊神经的胞体、各种运动神经与感觉神经的轴突和大量的胶质细胞，主要负责传递并协调脑与周围神经之间的神经信息，同时还可以依靠一些复杂的神经回路来就地处理来自躯干和四肢的体节信息并产生反射动作。

脊髓由脊索背侧的神经管发育而来，演化自脊索动物和半索动物独有的背神经索。作为脊索动物中唯一演化出矿化内骨骼的冠群，脊椎动物的脊髓位于脊柱背部的椎管内，被脑脊膜和脑脊液覆盖，同时被骨化的椎骨、软骨和致密结缔组织（韧带）组成的中轴骨骼环绕保护，只通过枕骨大孔和椎间孔与其它体腔相连；而在头索动物和尾索动物中，与脊髓同源的背神经索则只由软组织包裹。

## 结构

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脊髓是延伸自脑，由延髓至脊髓圆锥。脊椎圆锥的位置接近腰椎L1-2，由纤维状延伸部分——终丝终结。

男性的脊椎约长45公分，而女性的约长42公分。形状为卵形。脊椎会在颈及腰部扩展。在脊椎的外围是神经的白质道，其中有感觉及运动神经元。而中间部分是四叶苜蓿草形的且包围着中央管（第四脑室的延伸部分），当中包含神经细胞体。脊椎被三层脑膜覆盖着，最外层是硬脑膜，中间是蛛网膜，而最内层称为软膜。它们是接续著脑干及大脑半球的三层脑膜，膜中包含在蛛网膜下腔找到的脑脊髓液，而脑脊髓液能透过吸收震荡以保护脊髓。与软膜中脊椎相连的齿状韧带会横向地伸向背根及腹根再伸展至硬脑膜，使脊椎安定于硬脑膜内。而硬膜囊于S2的脊椎层终结。

## 感觉系统

体感可分为触摸、本体感受或震荡感应路径及疼痛或温度感应路径，而其正式名称分别为背柱中蹄系束及脊髓丘脑束。每个感觉路径可分为三个不同的神经元，使神经脉冲可由感觉接收器传达到大脑皮层。它们被命名为一级、二级及三级感觉神经元。一级感觉神经元的细胞体位于背根神经节，它的轴突是位于脊髓之内。而在触摸、本体感受或震荡感应路径中，一级感觉神经元会进入脊髓，且至背柱中。如神经元在低于T6进入，神经元将进入薄束即脊髓的最中间部分。高于T6的，神经元会进入楔束即薄束的侧面。一级感觉神经元的轴突会伸延至延髓的尾部，且拥有细长细胞核或楔形细胞核的神经元会分别透过进入或于二级感觉神经元及轴突间形成突触而离开延髓的尾部。在一级和二级感觉神经元之间形成突触的地点，二级神经元轴突将如内侧丘系一般交叉上升。它们会上升至丘脑腹后外侧核并在三级感觉神经元的树突与轴突间形成突触。而三级感觉神经元会由此经内囊的后侧部分上升至脑回的中后部分或布洛德曼3，1和2分区即体感皮层。

疼痛或温度感应路径与触摸、本体感受或震荡感应路径是不同的。疼痛感觉神经元在进入脊髓后会如一级感觉神经元般上升1-2层，及后与胶状质建立突触。束在与其他神经建立突触前上升至1-2层皆通称为后外侧束。在建立突触后，二级感觉神经元将如脊髓前外侧部分中的脊髓丘脑束般交叉上升。因此，脊髓丘脑束也被称为前外侧系统。此束会上升至丘脑腹后外侧核且于此与三级感觉神经元建立突触。之后，三级感觉神经元的轴突会经过内囊后侧伸延至脑回的中后部分或布洛德曼3，1和2分区即体感皮层。

特别的是前外侧系统中的疼痛纤维可以脱离原定的路径朝向丘脑腹后外侧核。在这路径，神经的轴突会朝中脑的网状结构伸延。而网状结构将伸延至几个地方，其中包括：海马体（以建立疼痛的记忆）、中央中核即丘脑（以引起痛的散播及非特定的痛）和大脑皮层上多个地方。神经元可伸延至的第四个地方是脑桥中的中脑导管周围灰质。其后，形成中脑导管周围灰质的神经元会伸延至中缝巨胞核，再延回发出疼痛信号的地方及抑制这些信号；这能在一定程度上减少疼痛的感觉。

## 运动系统

脊髓的运动系统可简单分成直接支配肌肉的上运动神经元（upper motor neuron）和下运动神经元（lower motor neuron）。

### 上运动神经元

上运动神经元起源有两处，第一是大脑皮质，第二是脑干。

皮质上位运动神经元是源自布洛德曼分区系统的第1，2，3，4和6分区。之后它会下降并穿过内囊的后肢（the posterior limb of the internal capsule），此路径被称为皮质脊髓束。穿过内囊之后，此束便会穿过大脑脚及桥脑（pons）下降至延髓的锥体（pyramid）。至此，皮质脊髓束分成两部分，其中有大约85%的轴突交叉到身体对侧，继续下行形成皮质脊髓侧束。剩下的15%则不交叉，直接形成皮质脊髓前束下行。

来自脑干的四条运动神经束，用以传送上位运动神经元的轴突经脊髓至下运动神经元（lower motor neuron）。这四条运动束分别是：

- 红核脊髓束（rubrospinal tract）
- 前庭脊髓束（vestibulospinal tract）
- 顶盖脊髓束（tectospinal tract）
- 网状脊髓束（reticulospinal tract）。

其中红核脊髓束会与皮质脊髓侧束一起向下走，其余三条会与皮质脊髓前束一同下行。

### 下运动神经元

下运动神经元的功能可以分成两个不同的组别：皮质脊髓侧束和皮质脊髓前束。

皮质脊髓侧束包含的上位运动神经元轴突与背外侧下运动神经元（dorsal lateral lower motor neurons）之间形成突触。背侧神经元与远端末梢肌肉的控制有关，可以支配四肢的运动。因此，这些背侧神经元被发现在脊髓的颈部及腰骶部分有明显的扩大。

皮质脊髓前束来自同侧大脑，会沿着脊髓前柱（anterior column）下降。在脊髓前柱中，其轴突会出现并与下运动神经元的树突形成突触，或在沿着白质前联合（anterior white commissure）交叉到身体对侧，并与下运动神经元的树突形成突触。在脊髓前柱中，顶盖脊髓束、前庭脊髓束和网状脊髓束会和身体作同侧地下降，但只会和同侧的下运动神经元的树突形成突触。腹面中央下神经元控制着中轴的躯干肌肉，它和背侧神经元不同的是，它位于腹角且通道遍及整条脊髓。

## 脊髓节段

层次｜运动功能

C1–C6｜颈部弯屈

C1–T1｜颈部伸展

C3, C4, C5｜作用于横隔膜（主要是C4）

C5, C6｜移动肩膀，手臂抬高（三角肌）；弯曲肘关节（肱二头肌）

C6｜外部旋转手臂（转动手使掌心向上）

C6, C7｜伸展肘部和腕部（三头肌和腕伸肌）；转动手使掌心向下

C7, T1｜弯曲手腕；供应手的小肌肉

T1–T6｜腰部以上的肋间和躯干

T7–L1｜腹部肌肉

L1–L4｜弯曲大腿

L2, L3, L4｜内收大腿；在膝盖部位伸展腿（股四头肌）

L4, L5, S1｜外展大腿；在膝盖部位弯曲腿（腘筋）；背屈足（胫前肌）；扩展脚趾

L5, S1, S2｜在臀部伸展腿（臀大肌）；掌屈脚和弯曲脚趾

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脊髓节段（segment of spinal cord）或脊髓节，是每一对脊神经前、后根的最上根丝和最下根丝之间的范围。人类的脊髓可分为31个节段，其中运动神经根向腹部离开及感觉神经根在背部进入。及后，腹根及背根结合且形成成对的脊神经。每边一条脊神经。

在人类脊髓中，有31个脊髓神经节。其中包括：

- 8个颈节（神经会于C1至C7上面离开脊柱，第八对颈神经则在C7下缘离开脊柱）
- 12个胸节（神经会于T1至T12下面离开脊柱）
- 5个腰节（神经会于L1至L5下面离开脊柱）
- 5个荐骨节（神经会于S1至S5下面离开脊柱）
- 1个尾节（神经会于尾骨离开脊柱）

因为脊柱的长度比脊髓的更长，所以脊髓节比相应的椎骨更长，而成人的脊髓尾部更甚。胎儿中，脊椎的水平原本是对应脊髓节的。成人中，脊髓圆锥即脊髓的结尾大约位于脊髓层L1或L2，全部的脊髓节高于此。例如：颈节及荐骨节可以在脊髓层T9至L2中找到。S4脊髓神经根起自脊髓上腰节或下胸节，两个脊椎部分及在椎管中向下降。它们在穿过脊髓的尾部后，会成为马尾的一部分。最终S4的根会于荐骨离开脊椎。

脊髓会于以下两个部分扩大：

- 颈部扩大
- 大约相当于臂神经丛，而这里是支配上肢的。这包括C4至T1的脊髓节，对应的脊椎骨是大致相同的。(C4至T1)
- 腰部扩大
- 相当于腰骶丛，而这里是支配下肢的。这包括L2至S3的脊髓节，可于相应的脊椎骨T9至T12找到。

## 胚胎学

在发展的过程中，脊髓是由大量的神经管组成的。当神经管开始建立时，脊索(腺)便会开始分泌被称为“超音电”（Sonic power connection）另外，顶板也会分泌轴突生长诱向因子（netrin）。轴突生长诱向因子起化学趋向物的作用，使疼痛及温度感觉神经元在翼板交叉成十字横过前白连合。之后它们会在此向丘脑上升。

## 创伤

颈部或背脊受到袭击、脊髓被移动或是以其他方法令脊髓破裂都可构成脊髓创伤。脊椎骨或椎间板可被破碎，而脊髓也会被尖的碎骨扎破。通常脊髓创伤的病患者会失去身体某部分的感觉。一些患病较浅的脊髓创伤病患者有机会只会失去控制手部和脚部的能力。但更多于脊髓受到严重创伤的病患者在创伤下会出现半身不遂、四肢瘫痪或是全身瘫痪。

脊髓中的上运动神经元轴突的损坏可产生典型样式的身体同侧的亏损，这包括反射亢进、张力亢进或肌肉软弱。下运动神经元的损坏可令它产生典型样式的亏损。与其让整个侧面的亏损，不如让与样式有关的肌刀受到损伤的影响。另外，下运动神经元的创伤可导致肌肉软弱、张力减退、反射减退及肌肉萎缩。

脊髓中有两个部分较容易被伤害，它们是颈椎（C1-C7）及腰椎（L1-L5），C1、C7、L1、L5指脊柱在颈部、胸部或腰部的指定位置。

## 脊髓小脑径

体内本体感受会于身体内被侦测并沿脊髓内的三条径向上传送。低于L2的本体感受资讯会沿脊髓中的脊髓小脑腹侧束上传，感觉感受器会接受这些资讯并伸延入脊髓。一级神经元的细胞体是位于背根神经节。在脊髓中，轴突会与二级神经元形成突触，而二级神经元的轴突会交叉成十字形，及后向上伸延至小脑上脚。至此，它会再一次交叉成十字形并把资讯带到小脑的深核（包括小脑顶核及中间核）中。

由L2至T1，本体感受资讯进入脊髓并与身体同侧地上升至背核。二级神经元的轴突会继续与身体同侧地上升并经过小脑下脚进入小脑且成为小脑的一部分。此束被通称为脊髓小脑背侧束。一级本体感受神经元轴突会于T1起进入脊髓及与身体同侧地上升，直至抵达副楔状核并于两者间建立突触。二级神经元的轴突会再一次经过小脑下脚并成为小脑的一部分，这些轴突与小脑的深核的树突建立突触。此束被通称为楔小脑束。

## 参考书目

- Basic Principles in BIOLOGY book 3〈生物基础原理〉T.K.To

## 外部链接

- 解剖学（Anatomy）-讯息传递路径（neuropathway）
- Spinal Cord Histology：辛辛那提大学提供的大量优质图片
- Spinal Cord Medical Notes - 网上脊髓医学笔记
- eMedicine: Spinal Cord, Topographical and Functional Anatomy - 脊髓、地质学及机能解剖学
- WebMD. May 17, 2005. Spina Bifida - Topic Overview Information about Spina Bifida in fetuses and throughout adulthood. WebMD children's health. 存取于2007年3月19日。
- 格雷解剖学Online
- 神经科学教育网
- Spinal Cord Histology - A multitude of great images from the University of Cincinnati
- Spinal Cord Medical Notes - Online medical notes on the spinal cord
- eMedicine: Spinal Cord, Topographical and Functional Anatomy
- WebMD. May 17, 2005. Spina Bifida - Topic Overview Information about spina bifida in fetuses and throughout adulthood. WebMD children's health. Retrieved March 19, 2007.
- Potential for spinal injury repair Retrieved February 6, 2008.
- 4000 sets of digital images, showing spatial expression patterns for various genes in adult and juvenile mouse spinal cords from the Allen Institute for Brain Science
- Spinal cord photomicrographs

## 基本资料

- 拉丁文：medulla spinalis
- 属于：中枢神经系统
- 动脉：脊髓动脉
- 静脉：脊髓静脉