四足类

四足类（tetrapod）是一支主要为适应陆地环境而演化的有颌类脊椎动物，在生物分类学上组成了四足总纲或四足超纲（学名：Tetrapoda），包含两栖动物和羊膜动物两类，前者包括仅存的滑体类和已灭绝的离片椎类与壳椎类，后者包括合弓纲（现生的哺乳类及其已灭绝的兽孔目和盘龙目亲族）和蜥形纲（现生的爬行类、鸟类和其已灭绝的各类史前亲族）两大演化支。四足动物是四足形类的冠群，由泥盆纪晚期的淡水肉鳍鱼类演化而来，是肉鳍鱼现存的主要后裔。除少数两栖鱼类外，所有陆生和半水生的脊椎动物都是四足类。

作为陆生演化支，四足类动物的成体都用与鱼鳔同源的肺直接呼吸空气进行气体交换，其中两栖类在幼体阶段为水生会暂时使用鳃呼吸，有些物种（两栖类和少数爬行类）在成年后还可以通过皮肤或肠道呼吸。如其名所示，大部分四足类都拥有左右对称的前后两对共四个肢体（包括鳍肢和翅膀等特化肢体），同源对应鱼类的两对偶鳍（胸鳍和腹鳍），且每个肢体都由有关节相连的内骨骼支撑并配带骨骼肌。但也有一些物种（蛇类、蛇蜥和蚓螈）因为Hox基因变异在演化过程中退化失去了四肢，仅在少数群体中残留肉眼可见的痕迹器官。

## 多样性

IUCN 对现存四足动物有关数据的估计（2014年）

种类｜图片｜纲｜估计已描述的物种数量｜在IUCN 红皮书中的受威胁物种数量｜已描述物种百分比｜受威胁物种百分比

非羊膜动物（在水中产卵）｜

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｜两栖纲（滑体类）｜7302｜1957｜88%｜41%

羊膜动物（在陆地产卵）｜

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｜蜥形纲（爬行类+鸟类）｜20463｜2300｜75%｜13%

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｜合弓纲（哺乳类）｜5513｜1199｜100%｜26%

合计｜33278｜5456｜80%｜?

## 演化历程

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### 泥盆纪

詹妮弗·克拉克（Jennifer A. Clack）的研究显示早期的四足类，如棘石螈（棘螈），是完全水中生活的，且并不适合陆地生活。这推翻了早期认为鱼类因寻找猎物或干涸首先进入陆地，再而演化出脚的说法。

第一个四足类相信是于泥盆纪晚期，即3.65亿年前（365百万年前）在浅水及沼泽环境下演化的。在泥盆纪晚期，陆地植物稳定了淡水环境，让世界上首个湿地生态系统发展，加上不断复杂化的食物网产生了更多的机会。淡水环境并非唯一充满有机物及植物的地方，像浅水湿地、海岸礁湖及大型的河流三角洲等的沼泽环境都十分普遍，这些都是适合四足类演化的地方。早期四足类化石都是在水中沉积岩中发现，加上一般原始四足类都分散在世界各地，所以它们应该是沿海岸线分散，而并非只生活在淡水中。

肉鳍鱼类演化出原始的四足类，它那扁平的头颅骨中有两叶脑部、阔口及短鼻。它们那双向上看的眼睛可见它们生活在河底。它们的鳍发展出具适应性的肉鳍及骨骼。

潘氏鱼是四足类的近亲，有着鼻后孔。它们生活在布满植物及碎石的浅水地区，以鳍为桨。它们亦会用鳍来抓住植物，等待伏击猎物。四足类的共同特征是前肢在肘位向后弯曲，而后肢在膝盖位置向前弯曲，在早期生活在浅水区的四足类都可以见到这些特征。

硬骨鱼的共同祖先有着原始的肺，可见它们是从暖浅水中演化。这个环境正是肉鳍鱼类生活的地方，并会当氧含量较低时利用它们简单构造的肺来呼吸。肺鱼类现被认为是四足类的最近亲。

肉鳍及骨头是硬骨鱼的原有特征。四足类的肉鳍祖先进一步的演化，而辐鳍鱼的祖先则从相反方向演化。最原始辐鳍鱼的多鳍鱼目就仍有肉质的前鳍。

泥盆纪共有9属的基干四足类，有几类主要或完全是基于下颚遗骸来描述。大部分都是在欧洲、格陵兰及北美洲的超级大陆发现。另外在澳洲亦有发现，属于冈瓦那大陆的澳洲螈。首种在亚洲发现的泥盆纪四足类是中国的潘氏中国螈。

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最早的四足类并非陆上动物，而最早已知的陆地形态要追溯至石炭纪。它们可能只会离开水面一段短时间，利用四肢来拨开污泥。它们为何离开水面仍被受争议。其一可能是其幼体完成了适合陆地生活的变态：呼吸空气及留在浅水近岸处作为保护，另外幼体正在两个不同生态位的重叠处。其中一个生态位可能过于挤逼及危险，而另一个则较安全及不怎么挤逼，对资源较小竞争。陆上生态位对于水中动物是具挑战性的，但由于演化及物竞天择的压力，能适应的幼体就能成功生存。一旦它们能往陆地爬上一步，演化就会开始运作。

于此时在陆地上近水边及潮湿的泥土中有很多无脊椎动物，足以成为四足类的食物。有些无脊椎动物甚至可以吃细小的四足类，但始终陆土是较为安全，且比水中能提供更多的资源。

成体要进入陆地实在太重及需要更大的猎物。细小的幼体则较轻、灵活及满足于细小的无脊椎动物。现今的弹涂鱼纵然在陆地上仍能够捕捉飞行中的昆虫，故此早期四足类幼体的生存能力不容忽视。

最初它们只是临时进入陆地，随着一代一代的适应陆地环境及可以离开水面更长的时间，它们的幼体开始更多时间在陆地生活。早期四足类成体亦有可能像鱼石螈般因骨骼改变而开始进入陆地，但只是在岸边晒太阳。事实上，第一种真正四足类能在陆地运动的都很细小，随后才逐渐变大。

完全成长的四足类保有幼体的身体特征及对陆地的适应性，并继续改变四肢。一些细小物种的成体有可能可以在陆地上行走。

若四足类出现幼期性熟或侏儒症，当它们在陆地上达至性成熟及完全成长，而只须回到水中喝水及生殖。

### 石炭纪

在1990年代前，泥盆纪晚期四足类与石炭纪中期两栖类分支之间的化石纪录有3000万年的空白期，称为“柔默空缺”。在这个空白期中，四足类发展了脊骨，四肢有趾及其他陆地上的适应性。耳朵、头颅骨及脊柱都出现了变化。手指及脚趾的数目统一化为5只，较多趾数的分支则灭绝。在空白期发现的仅有化石非常宝贵。

由水中的肉鳍鱼类转化为呼吸空气的两栖类在脊椎动物的演化历史中是一重大事件。对于生活在中性重力及水中的环境的动物要进入陆地，对于身体的形态及功能要有完全的改变。引螈是一个例子。它保存及重整了很多鱼类祖先的特征，强健的四肢可以支撑及运送离开水面的身体。较厚及强壮的脊骨防止身体因重量而下垂。再者，利用退化的鱼类颚骨，发展了初步的耳朵，让引螈可以听到空气传送的声音。

在石炭纪中期，早期四足类已演化成最少三个主要分支。离片椎类及爬行形类是四足类基底的代表。现今两栖类是由离片椎类演化而来。首种羊膜动物是在石炭纪晚期出现。现存的四足类代表了这两个分支的系统发生终点。第三个较原始的是劳克螈科，但却已经灭绝。壳椎亚纲则是古生代的爬行形类。

### 二叠纪

在二叠纪，分化的四足类开始向自己的分支发展，四足总纲这个名称已变得较少使用。离片椎类及爬行形类分支以外，两个重要的羊膜动物分支进一步发展：蜥形纲及合弓纲，后者是二叠纪最重要及成功的动物。

### 中生代

在中生代期间，离片椎类的两个分支演化出滑体亚纲，蜥形纲也开始多样化，三叠纪期间，出现鳄形超目和恐龙。在侏罗纪期间，出现龟和有鳞目。在白垩纪，有鳞目的一支演化出蛇，一支从兽脚亚目恐龙演化出的现代鸟类也已经开始发展；然而，在侏罗纪期间，一支合弓纲（犬齿兽亚目）演化出哺乳动物，它们在中生代幸存下来，后来在新生代期间多样化。

### 新生代

继中生代末期灭绝事件后，剩余7个主要的四足动物分支进入新生代，其中一个分支离龙目于中新世灭绝，灭绝原因不明，此后幸存的6支四足动物为：

- 滑体亚纲：无尾目、有尾目和无足目。
- 鳞龙总目：喙头蜥、蜥蜴、蚓蜥和蛇。
- 龟鳖目：陆龟和海龟。
- 鳄目：真鳄、短吻鳄和凯门鳄。
- 鸟形恐龙：即鸟类。
- 哺乳动物：单孔目、有袋类和胎盘类。

## 分类

四足类在硬骨鱼高纲中的系统发生位置：

辐鳍鱼总纲 Actinopterygii

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四足类在四足形类中的系统发生位置（参考自2012年伯克利加州大学学者 Swartz 发表的论文）：

所有早期四足类及四足形类并非真正的两栖类或羊膜动物，且曾被分类为迷齿亚纲的侧系群。迷齿亚纲的特征是它们那复杂及象牙质包裹的牙齿结构，在肉鳍鱼类中亦有同样的特征。迷齿亚纲可以分为鱼石螈目、离片椎类及石炭蜥目。这三类的分别在于其脊骨结构。石炭蜥目有细小及融合的侧椎体，在后期的脊椎动物成为脊柱。相反，离片椎类的侧椎体则维持细小及原始的形态，并逐渐完全消失，椎间体很大及是完整的环。

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四足类的部分分类如下：

- 脊椎动物亚门 Vertebrata
- 肉鳍鱼总纲 Sarcopterygii
- 四足形类 Tetrapodomorpha
- †散步鱼科 Elginerpetontidae
- †散步鱼 Elginerpeton pancheni Ahlberg, 1995（泥盆纪）
- †奥氏螈 Obruchevichthys gracilis Vorobyeva, 1977（泥盆纪）
- †厚颌螈 Densignathus rowei Daeschler, 2000（泥盆纪）
- †变额螈 Metaxygnathus denticulus Campbell & Bell, 1977（泥盆纪）
- †孔螈 Ventastega curonica Ahlberg, Luksevics & Lebedev, 1994（泥盆纪）
- †中国螈 Sinostega pani Zhu et al., 2002（泥盆纪）
- †古氏棘螈 Acanthostega gunnari Jarvik, 1952（泥盆纪）
- †鱼石螈属 Ichthyostega Säve-Söderbergh, 1932（泥盆纪）
- †I. stensioi Säve-Söderbergh, 1932
- †I. eigili Säve-Söderbergh, 1932
- †I. watsoni Säve-Söderbergh, 1932
- †I. kochi Säve-Söderbergh, 1932
- †海纳螈 Hynerpeton bassetti Daeschler et al., 1994（泥盆纪）
- †雅各布森螈 Jakubsonia livnensis Lebedev, 2004（泥盆纪）
- †于默螈 Ymeria denticulata Clack et al., 2012（泥盆纪）
- †图拉螈科 Tulerpetontidae
- †图拉螈 Tulerpeton. curtum Lebedeu, 1984（泥盆纪）
- †瓦切螈科 Whatcheeriidae
- †圆螈科 Colosteidae
- †厚蛙螈科 Crassigyrinidae
- †厚蛙螈 Crassigyrinus scoticus
- †斜眼螈总科 Baphetoidea
- †斜眼螈科 Baphetidae
- †斜眼螈亚科 Baphetinae
- †劳克螈亚科 Loxommatinae
- 四足类 Tetrapoda
- †西格妮螈 Sigournea multidentata Bolt & Lombard, 2006
- †西方螈 Occidens portlocki Clack & Ahlberg, 2004
- 蛙形类 Batrachomorpha
- †澳洲螈 Antlerpeton clarkii Thomson, Shubin & Poole, 1998
- 两栖纲 Amphibia
- 离片椎类 Temnospondyli
- 滑体亚纲 Lissamphibia：即蛙及蟾蜍、蝾螈和蚓螈
- 爬行形类 Reptiliomorpha
- †壳椎亚纲 Lepospondyli
- 羊膜动物 Amniota
- 蜥形纲 Synapsida：爬行动物
- 鸟纲 Aves
- 合弓纲 Sauropsida
- 哺乳纲 Mammalia

## 早期四足类的身体特征

四足类的鱼类祖先必须拥有早期四足类的特征，包括内鼻孔及有骨的大肉鳍。肉鳍鱼类就完全有了这些特征。它们的颚骨结构及齿列与早期四足类是一致的。肉鳍鱼类的一对鳍则较四足类的细小，但骨骼结构则很相似，有单一的近端骨头、下一节有二块骨头，鳍细分成不规则的形状，彷如手的腕骨或踝骨及指骨的结构。

早期四足类都是生存在石炭纪，它们的祖先可能生存在更早的泥盆纪时期。早期的离片椎类都布著一些鱼石螈的特征，如相似的头颅骨形态、迷齿列、头颅骨上的关节、鳃结构及脊柱。但是它们却失去了几种鱼类的特征，如尾巴上的辐鳍。

为了能在陆地上行走，四足类需要额外的支撑身体，因为在水中的浮力已经不存在。它们亦须运用新的呼吸方法，直接从大气中吸取氧气，而非已溶于水中的氧。它们亦须建立另一种运动模式。保存身体水分亦是一个重要的课题，因为离开水面后水分会大量及容易流失。新的感官系统亦需要来适应陆地的生活。

### 头颅骨

四足类头颅骨的特点在于前后部分的长度比例。鱼类的后部较长，而眼窝在向前端位置。四足类头颅骨的前部较长，眼窝在头颅骨较后位置。泪骨并不再连接前部，且被前额骨分隔。头颅骨亦可以自由的两侧移动。

离片椎类的后顶骨及颞骨之间有缝间关节，使扁骨与左右顶骨分隔。在头颅骨后部，所有背部至匙骨的骨头都消失了。

例如引螈的下颚，就像其肉鳍鱼类的祖先般，外侧有很长的齿骨。在齿骨与颚骨之间亦有骨头，包括两根夹骨、隅骨及上隅骨。内侧一般都是三根鸟喙骨，有着牙齿及接近齿骨。在上颚中有一列迷齿，位于上颌骨及前上颌骨之上。引螈的牙齿会一浪一浪的更替，由最前排至最后排，每一颗成熟牙齿间必然是一颗新牙齿。

### 齿列

迷齿螈有独特的牙齿结构，虽然并非只有它们拥有如此的结构，但凭齿列就可以用来作出分类。牙齿上最特别的就是珐琅质及象牙质形成绉状，可以加强牙齿的结构及减低磨损。这些牙齿可以保存超过1亿年，由肉鳍鱼类带到爬行动物。现今的两栖类已没有这种牙齿，取而代之的是连骨牙齿。

### 感官器官

四足类的感官器官若仍旧是与水中生活时一样，在进入陆地后会对接收及反应化学讯号有一定难度。鱼类有体侧线来侦测水波动时的压力。但是空气的压力却不能侦测，但在迷齿螈的头颅骨上有放置体侧线感官器官的坑，可见它们是半水中生活的。现今的两栖类都是半水中生活的，其嗅觉上皮组织若须侦测空气中的气味，必须有一定程度的修改。

除了体侧线外，眼睛亦需要改变。这是因空气及水的折射率不同，故晶状体的焦距会有所改变。眼睛亦因暴露在较干旱的环境，故需要发展眼皮及泪器来分泌液体滋润眼睛。

### 听觉

中耳保持平衡的功能是从鱼类祖先承袭的，但空气震荡却不足以在头颅骨造成脉冲，产生听觉。大部分迷齿螈的喷水孔鳃腔都保留下来，成为耳裂，并由一块薄及密的鼓膜所覆盖。

鱼类的舌骨下颌弓从颚骨的支撑位置往上移，缩小了形成镫骨。镫骨位于鼓膜及脑颅之间的空间，可以将头颅外侧的震荡带到内部。故此镫骨是阻抗匹配系统中的一个重要元素，将空气传播的声波，带到内耳的接收器中。这套系统是在不同两栖类分支中独立演化出来的。

为了令阻抗匹配的耳朵运作，镫骨必须与鼓膜互相垂直，足够细小及轻巧来减低惯性，并悬挂在充满空气的空间中。在现今对频率超过1000赫兹的物种中，镫骨底部是鼓膜面积的二十分之一。但是，早期两栖类的镫骨太大，阻碍了对高频的听觉。所以它们可能只能听到高强度及低频的声音，而镫骨可能用来支撑脑颅的。

### 骨骼

早期四足类的胸带很大及有强壮的肌肉连接至肢体，可见是高度发展的。值得留意的是肩带是与头颅骨分离的，改进了陆地上的运动。肉鳍鱼类的匙骨变成了锁骨，间锁骨位于胸部以下。在较为原始的四足类形态，两个锁骨及间锁骨可能会向腹侧生长，以形成较阔的胸板，但在引螈中却不是这样。胸带的上部有肩胛骨，其下有可以作为肱骨连接的肩胛盂，向腹侧有大而扁平，向着中线的鸟喙板。

现今的四足类的脊骨连接带连接带，而带亦连接四肢，形成骨架。

骨盆亦较鱼类为大，可以容纳更多肌肉。骨盆向背部伸延，在脊骨位置以荐肋连合。后肢不只用来支撑体重，更可以行走。骨盆向背部伸延部分是髂骨，而阔的腹板则包含了前面的盆骨及后面的坐骨。这三根骨头在骨盆的髋臼相连在一点，提供大腿骨的连接。

引螈的髂骨与荐骨是以韧带连接，在结构上介乎最原始两栖类及早期爬行动物。在较高等的脊椎动物都可见软骨及荐肋都适合韧带连接。

### 四肢

肱骨是手臂上最大的骨头，扣在胸带的髋臼内，远端为桡骨及尺骨。桡骨是在前臂的内侧，直接在肱骨之下，支撑著大部分的重量，而尺骨则在肱骨的外侧。尺骨鹰嘴伸延到肱骨边之上。

桡骨及尺骨与腕骨连接，腕骨共有三个部分，在桡骨底下的是桡侧腕骨，尺骨底下的是尺侧腕骨，并在两者之间的中间物质。每根指头相对都有一串五块的远端腕骨。每指的第一节称为掌骨是在手掌位置。

骨盆肢骨与胸肢骨构造相同，但有不同名称。与肱骨相对的是较长及幼的大腿骨。相对于桡骨及尺骨的是胫骨及腓骨，胫骨是在最内侧，而腓骨则在最外侧。踝骨则像腕骨。

### 摄食

早期四足类是有一个阔大的颚，以较弱的肌肉来开合。在颚内有像尖的上颚齿，配合张开的口，可见都是惯性的摄食习性。当两栖类捕捉到猎物后，由于缺乏咀嚼的机能，会将摆动头部，让食物入到口的深处。这种摄食方法在今天的鳄鱼及短吻鳄仍然可见。

现今两栖类成体的舌头是肉质的及与下颚前部连接，相信原始形态的亦是这样连接，但却不像蛙般专门。

早期四足类并不怎么活跃，故此相信它们不是猎食的。有可能是吃水中的鱼类，或是在湖边及沼泽的生物。加上当时非常丰富的无脊椎动物，估计有很足够的食物供应。

### 呼吸

四足动物的肺是由肉鳍鱼的鱼鳔演化而来，通过横隔膜和肋间肌在胸腔内产生负压将空气吸入肺泡，并通过毛细血管进行气体交换吸收氧气进行呼吸。两栖类亦会经湿润的皮肤及口腔黏膜来进行呼吸。引螈亦会呼吸，但由于其肋骨太近的关系，估计它们会扩张胸篮。它们可能张开嘴及鼻孔，压迫舌骨来张开口腔，最终闭合嘴及鼻孔，并将空气压入肺部。从另一角度看，它是先含着再吞下的。它有可能透过肺壁上组织的收缩来呼气。另外亦可能有其他特别的呼吸方法。

### 循环

早期四足类的心脏都可能像现今的两栖类及爬行动物般，是有三个心室。从肺部来的含氧血液及从组织来的不含氧血液分别进入不同的心室，再经螺旋阀输送入相应的血管。螺旋阀会将这两类血液的混和减至最低，使动物有更高的代谢率，或是更为活跃。

### 运动

一般早期四足类的前肢都是从身体垂直伸出，而前臂则向下伸延，与上臂形成直角。体重并不是直接传送至肢体上，而是以 90°向外传送及向下经下肢到达地面。大部分四足类只能足以提起身体及行走，且可能很缓慢及困难。以这种姿势，一步往往很短及阔，这已经得到石炭纪化石脚印证实。

引螈在四肢上有韧带连接，这个结构在骨质及软骨的构造中非常重要。

从整个身体来看，脊骨是从离开水面到陆地生活最受影响的部分。脊骨需要抵抗因体重造成的弯曲及提供运动性。以往整条脊骨是可以弯曲的，而四肢亦与脊骨无关。但四肢的强化须同时支撑著身体的轴心。

## 基本资料

- fossil_range：泥盆纪晚期 → 现代
- 域：1.15
- 母公司：6
- 学名：Tetrapoda
- 命名者：奥托·耶克尔, 1909
- subdivision_ranks：现存分支
- 栽培群成员：蛙形类 Batrachomorpha、两栖纲 Amphibia、离片椎类 Temnospondyli、滑体亚纲 Lissamphibia、爬行形类 Reptiliomorpha、羊膜动物 Amniota、合弓纲 Synapsida、蜥形纲 Sauropsida