螨

螨（mite，音mǎn），又名螨虫，是一类八足的节肢动物，为蛛形纲螨形总目及寄螨总目物种的泛称，常见者有尘螨、恙螨、疥螨、叶螨等。大多数螨的体型都非常微小，体长不到1毫米，必须借助显微镜观察。大多具有简单、不分段的身体结构。

现今螨类在支序分类学中不是一个严谨的分类单元，螨类在历史上被归于蜱螨亚纲（Acari）。然而，近期的系统发育研究显示螨形总目和寄螨总目彼此在演化上的亲缘关系和其他蛛形纲动物相比并不十分紧密，因此蜱螨亚纲并非单系群。

螨的种类繁多且广泛存在于各个环境中，但由于体型细小而经常被忽略。许多螨为土栖的分解者，也有许多物种生活在植物上，其中有些种类为重要农业害虫，例如叶螨（spider mite）、拟叶螨（false spider mite）及锈螨（rust mite）等，而瘿螨（gall mite）等还会产生虫瘿，但也有些植物上的螨虫为捕食者，可做为防治农业害虫的天敌，例如捕植螨等。有些物种则生活在水中。还有一些螨虫营寄生生活，例如蜂蟹螨作为一种重要的蜜蜂寄生虫经常为养蜂业带来巨大的损失，尘螨和蠕形螨等则以人畜皮屑和毛发为食。大多数螨类对人类无害，但少数物种为过敏原（如尘螨、起司螨等），并可能引发某些皮肤病（如疥螨、蠕形螨等）。

专门研究螨虫的科学称为螨蜱学。

## 演化与分类

螨并非一个定义明确的分类单元，而是蛛形纲中两个不同类群的泛称：螨形总目与寄螨总目。螨类的系统发生研究相对较少，但核糖体DNA的分子资讯正被广泛用于理解各类群之间的关系。18S rRNA基因提供门级与总门级关系的资讯，而内转录间隔区（ITS2）以及18S rRNA、28S rRNA基因则在更深层级提供线索。

### 分类

- 总目寄螨总目（Parasitiformes）——蜱和各种螨类
- 盲蛛螨目（Opilioacarida）——一个小型目，其成员体型较大，外形酷似盲蛛（盲蛛目），因而得名
- 全气门螨目（Holothyrida）——小型捕食性螨类，原生于冈瓦纳大陆古陆块
- 蜱螨目（Ixodida）——蜱
- 中气门螨目（Mesostigmata）——大型捕食性与寄生性螨类
- 三殖板类（Trigynaspida）——大型且多样化的类群
- 单殖板类（Monogynaspida）——多样化的寄生性与捕食性螨类
- 节板螨类（Sejida）——含五个科的小型螨类
- 总目螨形总目（Acariformes）——最多样化的螨类
- 内气门亚目（Endeostigmata）（可能为并系群）
- 瘿螨总科（Eriophyoidea）——瘿螨及其近亲
- 恙螨目（Trombidiformes）——植物寄生性螨类（叶螨、孔雀螨、红脚地螨等）、吻螨、恙螨、毛囊螨、绒螨、水螨等
- 球体螨亚目（Sphaerolichida）——含两个科的小型螨类
- 前气门亚目（Prostigmata）——大型的吸食性螨类
- 疥螨目（Sarcoptiformes）
- 甲螨（Oribatida）——甲螨、甲虫螨、坚甲螨（旧称 Cryptostigmata）
- 无气门类（Astigmatina）——储藏品、皮毛、羽毛、尘螨及人体疥螨等

### 化石纪录

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螨类的化石记录非常稀少，原因是其体型细小、保存潜力低。最古老的螨形总目化石发现于苏格兰的莱尼燧石（Rhynie Chert），年代可追溯至早泥盆世，约4.1亿年前；而最早的寄螨总目化石则来自白垩纪中期（约1亿年前）的琥珀标本。大多数螨类化石的年代不早于第三纪（距今最多6,500万年）。

### 系统发育

螨形总目（有时称 Actinotrichida）与寄螨总目（有时称 Anactinotrichida）的成员都属于螨类。近期的遗传研究显示，蜱螨亚纲可能为多系群（源于多个祖先）。

目前对螯肢动物亲缘关系的理解（依 Sharma 与 Gavish-Regev 2025）：

海蜘蛛（海蜘蛛纲）

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然而，少数系统发生基因组学研究强力支持蜱螨亚纲的单系，以及螨形总目与寄螨总目互为姐妹群的关系，但这一结果受到质疑——其他研究认为，这可能只是取样不足造成的长枝吸引假象。

## 解剖

### 外部构造

螨是蛛形纲中的小型成员，多数成体体长在 250to 之间，但也有体型更大者，成体体长甚至有不超过 100µm 的。身体分为两个体区：头胸部（没有独立头部，又称前体部）与腹部（后体部）。分节几乎完全消失，头胸部与腹部愈合，只能由附肢的位置推断体节所在。

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身体前端为颚体（gnathosoma，又称口器体 capitulum）。它不是头部，不含眼睛与大脑，而是一个可缩回的取食装置，由螯肢、触肢与口腔组成。其上方覆盖着身体背甲的延伸部分，并透过一节柔韧的表皮与身体相连。螨形总目祖先的螯肢为两节，但在较衍生的类群中变为一节；寄螨总目祖先的螯肢为三节，在较衍生的类群中则退化为两节。触肢因类群的食性不同而异：有些物种的触肢类似足，有些则特化为类似螯肢的构造。口腔向后连接口与咽。

多数螨类有四对足（瘿螨总科仅两对），每足有六节，可能特化用于游泳等目的。身体背侧覆盖硬化的背板（tergite），腹侧覆盖硬化的骨片（sclerite）；有时这些构造形成横向的脊。生殖孔位于腹面第四对足之间。有些物种有一至五个中眼或侧眼，但许多物种没有眼睛；裂缝状感觉器（slit sensilla）与陷窝状感觉器（如蜱类的郝氏器，Haller's organ）相当常见。身体与附肢都生有刚毛（seta），刚毛可能为简单形、扁平形、棍棒形或具感觉功能。螨类通常呈某种褐色，但有些物种为红色、橙色、黑色或绿色，或这些颜色的组合。

许多螨类有气门（stigmata，呼吸用的开口）。有些螨类的气门与气门沟（peritreme）相关：气门沟是气管系统成对、管状、特化的延伸构造。螨类的高级分类单元正是以这些构造来定义的：

- 甲螨（Oribatida，旧称 Cryptostigmata，crypto- 意为“隐藏”）与内气门类（Endeostigmata，endeo- 意为“内部”）缺乏初生气门与气门沟，但可能有次生呼吸系统。例如甲螨中Brachypylina亚目的气门位于身体腹面的板上，难以观察（因而旧称 Cryptostigmata）。
- 无气门类（Astigmata，a- 意为“无”）没有气门，靠表皮呼吸。
- 前气门类（Prostigmata，pro- 意为“在前方”）的气门位于身体前部，通常在侧缘或螯肢之间。其气门沟可能位于前体背面的螯肢基部附近，或呈角状伸出，或在颚体囊背面形成线状或网状构造。
- 盲蛛螨科（Opilioacaridae）有四对背外侧气门，在发育过程中依序增添。
- 寄螨总目其余三个目——全气门螨目（Holothyrida）、蜱螨目（Ixodida）与中气门螨目（Mesostigmata，meso- 意为“中间”）——在第四对足区域只有一对气门。它们也有气门沟：蜱螨目的气门沟是围绕气门的成对环形板，中气门螨目与全气门螨目的气门沟则是自气门向前（有时也向后）延伸的沟槽。

### 内部构造

螨类的消化系统具有唾液腺，唾液腺开口于口前腔（preoral space）而非前肠。多数物种有两至六对唾液腺，在颚下腔（subcheliceral space）的不同位置开口。少数螨类没有肛门：它们在短暂的一生中不会排便。循环系统由血窦网络组成，多数螨类没有心脏，体液流动靠身体肌肉收缩驱动。蜱及部分较大型的螨类具有一条背侧纵向的心脏。气体交换经由体表进行，但许多物种另有一至四对气管。排泄系统包括一个肾管（nephridium）和一或两对马氏管。有数个科的螨类——如叶螨科、瘿螨、Camerobiidae、Cunaxidae、绒螨科、恙螨科、赤螨科及吸螨科——具有丝腺，用于产丝以满足各种用途。此外，水螨（Hydrachnidia）会产生可能是丝的细长丝线。

## 繁殖与生活史

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螨类雌雄异体：雄性在身体中部有一对睾丸，各以输精管连接生殖孔，有些物种还有几丁质的阴茎；雌性有一个卵巢，经输卵管连接生殖孔，另有一个受精囊用于储存精子。多数螨类以间接方式将精子传给雌性：雄性把精荚放在某个表面上让雌性自行拾取，或用螯肢或第三对足将精荚送入雌性的生殖孔。在部分螨形总目成员中，则以雄性的阴茎直接授精。所有螨类的精子都没有鞭毛。

卵产在基质中，或产在螨类栖息的地方。依物种不同，卵最多需要六周才能孵化，之后可能经历最多六个龄期：前幼虫（prelarva）、幼虫、原若虫（protonymph）、第二若虫（deutonymph）、第三若虫（tritonymph）与成虫。这些发育阶段在不同螨类中可能形态各异，也可能被省略；所有螨类都有成虫阶段。寿命因物种而异，但与许多其他蛛形纲动物相比，螨类的寿命较短。

## 生态学

### 生态位

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螨类占据广泛的生态位。例如甲螨是许多栖地中重要的分解者，取食多种物质，包括活体与死亡的植物、真菌、地衣与腐肉；有些甲螨为捕食者，但没有寄生性的甲螨。螨类是所有无脊椎动物中最多样化、最成功的类群之一，它们开发了各式各样的栖地，并因体型细小而大多不被注意。它们出现在淡水（如水螨）与咸水（多数海螨）中，也出现在土壤、森林、牧场、农作物、观赏植物、温泉与洞穴中。它们栖息于各种有机碎屑中，在落叶层中数量极多。它们以动物、植物与真菌为食，有些是植物与动物的寄生者。目前已描述约48,200种螨类，但未描述的物种可能多达百万种以上。热带物种Archegozetes longisetosus是世界上最强壮的动物之一（就相对体重而言，体重仅100微克）：它能举起自身体重1,182倍的重量，超过这种微小动物预期能力的五倍以上。螨类还保持着一项速度纪录：就体长比例而言，Paratarsotomus macropalpis是地球上跑得最快的动物。

生活在土壤中的螨类包括多个类群。甲螨与前气门类在土壤中的数量比中气门螨目多，土壤栖居物种也更多。当土壤受到农业等生态干扰影响时，多数螨类（无气门类、中气门螨目与前气门类）会在几个月内重新定殖，而甲螨则需要数年。

### 寄生

许多螨类寄生于植物和动物。尘螨科（Pyroglyphidae，又称巢螨科）的成员主要生活在鸟类和其他动物的巢穴中。这些螨类大多营寄生生活，取食血液、皮肤与角蛋白。以人类脱落的死皮和毛发为食（而非直接取食活体）的尘螨，正是从这些寄生祖先演化而来。蜱是螨类中著名的一群，寄生于脊椎动物（多为哺乳类与鸟类），以特化的口器吸血。

寄生性螨类有时会侵扰昆虫。蜂蟹螨（Varroa destructor）附着在蜜蜂身体上，Acarapis woodi（属跗线螨科）则生活在蜜蜂的气管中。数百种螨类与其他蜂类有关，其中多数尚未被充分描述。它们以多种方式附着在蜂体上，例如曾发现Trigona corvina工蜂的后胫节外侧附着有螨。有些被认为是寄生者，有些则是有益的共生者。螨类也寄生于一些蚂蚁物种，如Eciton burchellii。Parasitengona（绒螨与水螨类群）的多数幼虫是节肢动物的外寄生者，而该类群后期的生活阶段则倾向转变为捕食者。

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植物害虫包括所谓的叶螨（叶螨科）、跗线螨（跗线螨科）与瘿螨（瘿螨科）。侵袭动物的物种中包括疥癣螨（疥螨科）的成员，它们会在皮下钻洞。蠕形螨（蠕形螨科）是寄生在哺乳动物（包括人类）毛囊中或附近的寄生虫。

### 扩散

螨类不会飞，因此需要其他扩散方式。在小范围内，它们靠步行前往附近适合的栖位。有些物种爬到高处摆出扩散姿态，随风被带走；有些则放出丝线，像气球一样飘到新的位置。

寄生性螨类依靠宿主扩散，并透过直接接触在宿主之间传播。另一种策略是携播（phoresy）：螨类常配备合适的抱握器或吸盘，抓住昆虫或其他动物，被带往别处。携播的螨只是搭便车者，在被临时宿主携带期间不取食。这些随行螨类多数是繁殖迅速、能快速定殖新栖地的物种。

## 与人类的关系

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螨类体型微小，除了对人类有经济影响的种类外，很少有人研究。多数螨类是有益的，它们生活在土壤或水体环境中，协助分解腐烂的有机物质，参与碳循环。

有两种螨寄生在人类身上，即毛囊蠕形螨（Demodex folliculorum）与皮脂蠕形螨（Demodex brevis），两者常被称为睫毛螨。

### 医学意义

多数螨类对人类与家畜无害，但少数物种能直接在哺乳动物身上定殖，作为病媒传播疾病，并引起或促成过敏性疾病。定殖于人类皮肤的螨类会引起多种发痒的皮疹，如禽螨皮炎（gamasoidosis）、鼠螨皮炎、谷物痒、杂货商痒 与疥疮。疥螨（Sarcoptes scabiei）是引起疥疮的寄生螨，疥疮是儿童最常见的三种皮肤病之一；在养老院、医院、学校、监狱与难民营等机构中常有爆发。蠕形螨是狗及其他家养动物兽疥癣的常见病因，也被认为与人类皮肤病玫瑰斑（酒糟鼻）有关，但其致病机制尚不清楚；此外，蠕形螨也被认为与眼睑缘炎有关。蜱以携带疾病而闻名，如莱姆病 与落矶山斑疹热。

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恙螨（chigger）主要因其叮咬引起的剧烈搔痒而知名，但在某些有限的情况下也会传播疾病，如恙虫病。家鼠螨是立克次体痘唯一已知的病媒。栖息于床铺等温暖潮湿处的尘螨会引起多种过敏性疾病，包括花粉症、哮喘与湿疹，并已知会加重异位性皮肤炎。

在家畜中，绵羊会感染生活在皮肤上的Psoroptes ovis，引起过敏反应与发炎。干草螨被怀疑是羊搔痒症（一种绵羊普里昂疾病）的储存宿主。

### 养蜂业中的螨

蜂蟹螨（Varroa destructor）是蜜蜂的严重害虫，在商业养蜂场中促成蜂群崩坏症候群。这种生物是专性外寄生虫，只能在蜂群中繁殖。它直接吸食蜜蜂的脂肪来削弱宿主，并能传播包括畸形翼病毒在内的RNA病毒。严重感染会导致蜂群死亡，通常发生在冬季。自2006年以来，已损失超过1,000万个蜂巢。

### 生物防治

多种螨类捕食其他无脊椎动物，可用于控制其族群数量。植绥螨科，尤其是Amblyseius、Metaseiulus与Phytoseiulus属的成员，用于控制叶螨等害虫。在厉螨科中，Gaeolaelaps aculeifer与Stratiolaelaps scimitus用于控制蕈蚋、鸡皮刺螨及多种土壤害虫。

### 文化中的螨

螨类最早由英国博学者罗伯特·胡克在显微镜下观察到。在他1665年的著作《显微图谱》（Micrographia）中，他指出螨绝非从污物中自然发生的，而是“形状非常漂亮的昆虫”。1898年，亚瑟·柯南·道尔写了一首讽刺诗〈A Parable〉，以一些起司螨争论它们所栖居的圆形车打起司起源为喻。世界上第一部科学纪录片的主角就是起司螨——在显微镜下拍摄；这部短片1903年在伦敦阿罕布拉音乐厅（Alhambra music hall）放映，引发了简易显微镜的销售热潮。

## 外部链接

- 教育部异体字字典“螨”
- Bitingmites.org: What's biting you?
- PARASITIC MITES OF HUMANS University of Kentucky
- Red velvet mite – Trombidium sp. diagnostic photographs
- Worldwide honey bee decline due to mite infestations – article, photographs
- Control of the citrus rust mite hosted by the UNT Government Documents Department
- Mites and Ticks chapter in United States Environmental Protection Agency and University of Florida/Institute of Food and Agricultural Sciences National Public Health Pesticide Applicator Training Manual
- mites of southeastern U.S. woody ornamentals on the UF/IFAS Featured Creatures Web site
- Brevipalpus californicus, a false spider mite
- Brevipalpus phoenicis, red and black flat mite
- Raoiella indica, red palm mite
- Tenuipalpus pacificus, phalaenopsis mite

## 基本资料

- fossil_range：早泥盆世 – 现代，410
- 日语原文：螨
- 说明：Trombidium holosericeum mite
- 说明：Trombidium holosericeum（属螨形总目）
- 说明：蜂蟹螨（Varroa destructor，属寄螨总目）
- 界：动物界 Animalia
- 门：节肢动物门 Arthropoda
- 亚门：螯肢亚门 Chelicerata
- 纲：蛛形纲 Arachnida
- subdivision_ranks：类群
- 栽培群成员：螨形总目 Acariformes、寄螨总目 Parasitiformes