有袋类

有袋下纲（学名：Marsupialia）动物是雌性个体的腹部下长有育幼袋的哺乳类动物，如袋鼠、袋狼、树袋熊、负鼠、袋貂、袋狸等。

现存物种如袋鼠、无尾熊主要分布于澳洲及附近岛屿，负鼠则生活在南美洲，还有少数生活于中美洲与北美洲。而其他地方则只有化石纪录，如袋狮、双门齿兽等。

## 特征

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雌性有袋类拥有用来抚育幼兽的育幼袋，且拥有两条共用开口的阴道，分别通往子宫内不同部位；而雄性则通常拥有一具纯粹用来输送精液的分岔阴茎。不论雄性或雌性，废物都是经由一种称为泄殖腔的构造来排放。

怀孕中的雌性会在子宫内长出卵黄囊以供给胚胎营养。由于没有完整的胎盘构造，幼兽不能从母体获得足够的养分，所以胚胎发育约4到5周就会出生，是典型的“早产儿”。之后爬进母亲的育幼袋内继续发育。在育幼袋中的幼兽会很安全，还能通过袋内的乳头吮吸乳汁。数周之后，幼兽将可暂时或永久性地离开育幼袋。

比起胎盘动物，有袋类较早将幼兽产出，且没有发展出用来保护胎儿免受母体免疫系统攻击的胎盘构造。虽然早产且体型小的幼兽在生存上有较大的危险，但如此一来也减少了怀孕时的风险，例如不必在生活不易的季节里怀有大型胎儿。

由于出生后的幼兽必须爬行到母亲的乳头位置，因此至少在出生时，它们的前肢比身体其他部位的发育更加完全。而这可能也是造成有袋类的行动范围较胎盘类小的原因。有袋类的前肢必须发展出可供爬行的爪子，因此不像胎盘类一样发展出具有其他功能的鳍、蹄或是翅膀。

### 袋口方向

有袋类动物的袋口方向与它们的生活方式有关。袋鼠大部分时间用两只后腿站立、行走，身体基本处于直立姿势，所以育儿袋袋口向前开，防止幼崽掉下来。袋熊、袋狸的育幼袋开口朝后，掘土挖洞时，泥土就不会进入育幼袋。树袋熊的袋子也朝后，有似拉绳的肌肉能绑紧袋子，保护幼兽。

### 典型种

袋鼹的育幼袋与其他有袋类动物不同。每年繁殖季节，母袋鼹腹部会长出一个临时的育幼袋。繁殖期过后，育幼袋就会消失。袋狼和袋猫的育幼袋可以容纳好几只幼兽藏身和吃奶。

## 起源与散布

### 起源

后兽下纲起源于很小的、大概是没有育儿袋的食肉类或食虫类动物。M.J. Spechttn在1982年所发布的化石证据，显示后兽下纲并非如早期理论认为是胎盘类的原始型态，而是与真兽下纲在中生代分别演化成型。目前已知最早的后兽下纲化石发现于中国，是生活于大约1亿2千5百万年前的沙氏中国袋兽（Sinodelphys szalayi）。其生存期间大约相当于同一地点所发现的早期胎盘动物化石。其后，后兽下纲于白垩纪遍布北半球，直至白垩纪—古近纪灭绝事件后旋即从北美洲传到南美洲。

在多数的大陆上，完全无现存的有袋类动物。相对而言，在南美洲至今仍有许多属于有袋类的负鼠留存。在古近纪时期的南美洲，基干后兽下纲成为了掠食者，例如袋犬目的古鬣狗（Borhyaenidae）与袋剑虎（Thylacosmilus）。在澳洲，没有胎盘哺乳类的竞争，有袋类成为了支配性的动物（胎盘哺乳类仅有啮齿类与蝙蝠，而后期人类引入的胎盘哺乳类如野兔、野狗、野赤狐、野化猫、野骆驼、野化驴、野化山羊、入侵鼠类都造成了生态灾难，参见澳大利亚的入侵性物种）。

### 分布

有袋类的祖先最初被发现于南美洲。现存的有袋类是怎样传到大洋洲去的，有许多不同的理论。其中一种理论认为，后兽类是在北美洲演化成型，并且从该地开始，经由欧洲散布到亚洲及非洲，之后在南北美洲分离（后来再度相连）以前到达南美洲，并演化出真正的有袋类。接着再经由南极洲来到澳洲（南方路线）。另一种理论认为，有袋类是在澳洲演化成型，之后才经由南极洲到达南美洲与北美洲。而发现于中国的有袋类化石，又支持了一种经由南亚到达澳洲的理论（北方路线）；不过这项理论的难题，在于新几内亚地区所发现的有袋类化石，比起澳洲更为年轻。现倾向相信它们顺时针从东亚到北美，再环绕太平洋一直演化，直至在澳洲和新几内亚扎根。

目前已知的有袋类大约有334个物种，其中超过200种生活于澳洲及其附近岛屿。而在美洲地区也有约100个现存物种，多数生活于南美洲。不过经历了“南北美洲生物大迁徙”的过程之后，使中美洲也有了13个物种，北美洲则有1个物种。

## 分类学

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有袋类是后兽下纲的冠群，其中主要可分两大类：美洲有袋类与澳洲有袋类。微兽目（Microbiotheria）生存于于南美洲，但亲缘关系可能与澳洲有袋类较接近。有袋类中有许多生活在树上的小型种类，例如美洲负鼠（Didelphidae）和澳洲负鼠（Phalangeriformes）。

- 美洲有袋总目 Ameridelphia
- 负鼠目 Didelphimorphia
- 负鼠科 Didelphidae
- 鼩负鼠目 Paucituberculata
- 鼩负鼠科 Caenolestidae
- †总科/超科 Palaeothentoidea
- †科 Pichipilidae
- †科 Palaeothentidae
- †科 Abderitidae
- 澳洲有袋总目 Australidelphia
- †未定属 Djarthia
- 微兽目 Microbiotheria
- 微兽科 Microbiotheriidae
- †科 Woodburnodontidae
- †回旋镖齿目 Yalkaparidontia
- †回旋镖齿科 Yalkaparidontidae
- 多门齿类 Polyprotodontia
- 袋鼹目 Notoryctemorphia
- 袋鼹科 Notoryctidae
- 袋狸目 Peramelemorphia
- †科 Yaralidae
- 兔袋狸科 Thylacomyidae
- †豚足袋狸科 Chaeropodidae
- 袋狸科 Peramelidae
- 袋鼬目 Dasyuromorphia
- †袋狼科 Thylacinidae
- †科 Malleodectidae
- 袋食蚁兽科 Myrmecobiidae
- 袋鼬科 Dasyuridae
- 双门齿目 Diprotodontia
- 袋熊亚目 Vombatiformes
- 树袋熊科 Phascolarctidae
- 演化支 Vombatimorphia
- †袋狮科 Thylacoleonidae
- †科 Wynyardiidae
- †科 Ilariidae
- †科 Maradidae
- 袋熊科 Vombatidae
- †双门齿总科 Diprotodontoidea
- †袋貘科 Palorchestidae
- †双门齿科 Diprotodontidae
- 袋貂亚目 Phalangeriformes
- 袋貂总科 Phalangeroidea
- 侏袋貂科 Burramyidae
- 袋貂科 Phalangeridae
- †科 Ektopodontidae
- †科 Miralinidae
- 袋鼯总科 Petauroidea
- 树袋貂科 Acrobatidae
- 长吻袋貂科 Tarsipedidae
- 袋鼯科 Petauridae
- 环尾袋貂科 Pseudocheiridae
- 袋鼠亚目 Macropodiformes
- †科 Balbaridae
- 麝袋鼠科 Hypsiprymnodontidae
- 鼠袋鼠科 Potoroidae
- 袋鼠科 Macropodidae

## 参考文献

- Tim Flannery (1994),The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, pages 67–75. ISBN 0-8021-3943-4 ISBN 0-7301-0422-2
- Tim Flannery, Country: a continent, a scientist & a kangaroo, pages 196-200. ISBN 1-920885-76-5

## 外部链接

- The Marsupial Ring
- Western Australian Mammal Species
- Researchers Publish First Marsupial Genome Sequence

## 基本资料

- 说明：一只母东部灰大袋鼠和它的幼崽
- 学名：Marsupialia
- 命名者：Illiger, 1811
- subdivision_ranks：目
- 栽培群成员：美洲有袋超目 Ameridelphia、负鼠目 Didelphimorphia、鼩负鼠目 Paucituberculata、澳洲有袋超目 Australidelphia、微兽目 Microbiotheria、Eometatheria、多门齿类 Polyprotodontia、袋鼬目 Dasyuromorphia、袋狸目 Peramelemorphia、袋鼹目 Notoryctemorphia、双门齿目 Diprotodontia、†回旋镖齿目 Yalkaparidontia
- range_map_caption：现代有袋类分布范围