植龙目

植龙目（学名：Phytosauria）是群大型半水生掠食动物，身长2到12米，繁盛于三叠纪晚期。植龙目属于镶嵌踝类，只有一科副鳄科（Parasuchidae）。植龙目具有长口鼻部与厚重鳞甲，在体型、外表、以及生活方式等方面与现代鳄鱼类似，这是一个平行演化或趋同演化的例子。植龙目的名称 “Phytosauria”意为“植物蜥蜴”，容易被人误解为植食性动物，但它们用来猛咬的颌部显示出它们是掠食动物。但首次叙述植龙目的人，误以为他所研究的标本是植食性动物。

多年来，植龙目被认为是“镶嵌踝类主龙”（伪鳄类旧称）的最基础分支，最近对早期植龙目进化关系的一些研究表明，植龙目在伪鳄类和鸟跖类分化之前进化，并且是主龙类的姐妹分类群。

植龙目的分布广泛，化石已在欧洲、北美洲（尤其是亚伯达省）、印度、摩洛哥、泰国、以及马达加斯加等地发现。在早侏罗世岩层中发现了疑似植龙目的化石，可能将其生存时间范围延伸到侏罗纪。

## 分类

- ?箭齿龙 Belodon
- ?尖齿鳄 Centemodon
- 优雅龙属 Compsosaurus
- 滇东鳄属 Diandongosuchus
- 佛朗哥鳄属 Francosuchus
- 中喙龙 Mesorhinosaurus
- 植龙 Phytosaurus
- 副鳄科 Parasuchidae
- 阿加纳喙龙 Arganarhinus
- 埃布拉赫鳄 Ebrachosuchus
- 古喙龙 Paleorhinus
- 副鳄属 Parasuchus
- 沃鳄属 Wannia
- 迷鳄亚科 Mystriosuchinae
- 狭喙龙 Angistorhinus
- 厚鳄属 Brachysuchus
- 巨像鳄属 Colossosuchus
- 角蛇鳄属 Jupijkam
- 脸龙 Protome
- 狂齿鳄 Rutiodon
- 火山鳄属 Volcanosuchus
- 薄鳄形态类 Leptosuchomorpha
- 薄鳄属 Leptosuchus
- 邪鳄属 Pravusuchus
- 凿齿鳄 Smilosuchus
- 迷鳄族 Mystriosuchini
- Angistorhinopsis
- 科堡鳄 Coburgosuchus
- 剑鼻鳄 Machaeroprosopus(异名：伪帕拉鳄 Pseudopalatus)
- 迷鳄 Mystriosuchus
- 尼克罗龙 Nicrosaurus
- 雷东达龙 Redondasaurus

## 早期发现

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当第一个植龙目化石被发现时，并不清楚它们是什么动物。第一个被命名的种是植龙属（Phytosaurus cylindricodon），意为“有圆柱形牙齿的植物蜥蜴”，由G. Jaeger在1828年命名，但他将颌部缝隙中的化石化泥土错误鉴定是牙齿。这个标本因保存不好而难以鉴识，而这个种名目前是无效名称。在1861年，德国古生物学家克莉斯汀·艾瑞克·赫尔曼·汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer）建立植龙目（Phytosauria），以最早被命名的植龙属作为名称来源。

第二个被命名种是箭齿龙（Belodon plieningeri），由汪迈尔与T. Plieninger在1844年所叙述、命名。在1875年，汤玛斯·亨利·赫胥黎（Thomas Henry Huxley）将发现于印度的一个部分口鼻部化石命名为副鳄（Parasuchus hislopi），并加上植龙、箭齿龙，建立了副鳄目（Parasuchia），因为它们有很大程度类似鳄鱼。但当时因为这标本没有足够的鉴识特征，所以副鳄被古喙龙（Paleorhinus）所取代。但是植龙科与副鳄科仍被不同科学家同时分别使用。植龙目（Phytosauria）是这些动物的标准名称，名称容易让人误解为植食性，但事实上它们是肉食性动物。

## 与鳄鱼的差异

尽管植龙目与鳄鱼在外表与生活方式有许多相似处，仍有许多次要特征可分辨这两群动物。例如，植龙目的踝部结构比任何鳄鱼的踝部结构还原始。植龙目也缺乏骨质次生颚，而鳄鱼拥有次生颚，次生颚可让鳄鱼嘴部充满水时仍保持呼吸。然而植龙目可能拥有肉质构成的次生颚，许多中生代鳄鱼也被推测拥有肉质次生颚。最后，也是两者最明显的差别，植龙目的鼻孔位于眼睛附近或上方，而鳄鱼的鼻孔位于口鼻部尾端。这些演化适应可让它们两者的身体浸泡在水面下时，仍可以呼吸。

## 三种形态型

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植龙目的头颅骨有三种明显的形态型（Morphotype），这些形态型与演化关系毫无关系，而与食性、习性有关联。这些头颅形态是以齿列特征来分别；特别是颌部牙齿的差异与相似处。

Dolichorostral（长口鼻部）：拥有细长口鼻部，以及布满大量的圆锥状牙齿。它们可能是鱼食性，能够捕抓快速、光滑的猎物，但无法顺利追捕陆地动物。成员包括：古喙龙、狂齿鳄、以及迷鳄。过去一度认为古喙龙与迷鳄因为拥有同种适应演化，而属于一个个别演化支（迷鳄科或迷鳄亚科），但现在迷鳄被认为与伪帕拉鳄有较近亲缘关系。

Brachyrostral（短口鼻部）：拥有巨大、宽广的口鼻部，以及非常强壮的头颅、颌部；前段牙齿类似犬齿状，可紧握猎物，后段牙齿类似刀锋状，可将猎物切成大块以利吞食（异齿型动物）。这些强壮的动物可将来到河边饮水的陆地动物为食。成员包括：尼克罗龙、凿齿鳄。

Altirostral（高口鼻部）：为以上两型的中间型。拥有不同齿列，但没有短口鼻部型的极度发展。典型成员包括：狭喙龙（Angistorhinus）、伪帕拉鳄。它们的食性极可能同时包括鱼类、陆地动物。

现代鳄鱼拥有类似的多样形态型，例如宽广口鼻部的短吻鳄，以及长口鼻部的食鱼鳄。

植龙目有比鳄鱼更好的装甲保护，拥有厚重鳞甲（常与化石一起发现），腹部由密集排列的腹肋强化。

## 演化历史与演化关系

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植龙目首次出现于中三叠纪拉丁尼阶，从某种镶嵌踝类演化而来。已知最早的植龙目已有完整外形与高度特化特征，目前还没有发现中间过渡物种。

已知最早的植龙目为原始、非特化的古喙龙，它们分布不广泛。而稍微先进、较大的狭喙龙（Angistorhinus）出现在同一期间或稍晚。在卡尼阶晚期，以上两种动物被更特化的狂齿鳄、Leptosuchus、以及巨大的凿齿鳄所取代。卡尼阶-诺利阶灭绝事件将以上物种灭绝了，诺利阶早期出现了新属，例如尼克罗龙与伪帕拉鳄，两者都属于更衍化的植龙目演化支，名为伪帕拉鳄亚科。在诺利阶中期，出现了先进、特化、鱼食性的迷鳄。迷鳄分布广泛，化石发现于北美洲西南部、意大利北部、以及泰国。最后，发现于北美洲西南部的大型雷东达龙（Redondasaurus），以及发现于欧洲、长口鼻部的Angistorhinopsis，生存于三叠纪的最后一期瑞提阶。在美国东岸的瑞提阶最晚期地层（纽瓦克超群）发现了植龙目的足迹。这显示植龙目在三叠纪末前仍是成功的动物群，直到三叠纪-侏罗纪灭绝事件将植龙目灭亡。植龙目的灭绝比外表类似植龙的鳄鱼出现，早了5000万年；侏罗纪中早期的早期真正鳄鱼，仍然体型小，且为完全陆生或完全海生。

## 参考资料

- Carroll, RL (1988), Vertebrate Paleontology and Evolution, WH Freeman & Co.
- Chatterjee, S (1978), A primitive parasuchid (phytosaur) reptile from the Upper Triassic Maleri Formation of India, Palaeontology 21: 83-127
- Hungerbühler A. (2002), The Late Triassic Phytosaur Mystriosuchus Westphali, With A Revision of the Genus. Palaeontology, March 2002, vol. 45, no. 2, pp. 377–418(42)
- Lucas, SG (1998), Global Triassic tetrapod biostratigraphy and biochronology. Paleogeog. Palaeoclimatol., Palaeoecol. 143: 347-384.
- Olsen, P.E., Kent, D.V., H.-D.Sues,, Koeberl, C., Huber, H., Montanari, E.C.Rainforth, A., Fowell, S.J., Szajna, M.J., and Hartline, B.W., (2002) Ascent of Dinosaurs Linked to an Iridium Anomaly at the Triassic-Jurassic Boundary. Science, vol. 296, p. 1305-1307.

## 外部链接

- 植龙目简介（英文）
- 植龙目生活习性的初步研究（英文）
- 植龙目 - Palaeos网站
- 分类树 - Mikko's Phylogeny网站
- 大型三叠纪动物群 - Chinle与纽华克生物群 （英文）

## 基本资料

- 学名：Phytosauria
- 命名者：von Meyer, 1861
- fossil_range：242三叠纪
- 说明：卡罗莱纳狂齿鳄复原图