寄生植物

寄生植物是指植物的整个或部分生命周期，其营养乃全部或部分来自其他植物（寄主植物）者。寄生植物具特化的根，称作 吸器（haustorium），会穿过宿主的组织达到木质部、或韧皮部，或二者皆有以吸取水分及养份。

目前已发现营寄生的开花植物大约有19科，4,100种。

## 分类

寄生植物具有下列的特性：

- 1a. 专性寄生（obligate parasite）——当寄生物没有宿主时便无法完成其生活史者。
- 1b. 兼性寄生（facultative parasite）——当没有宿主时，寄生物仍可以完成其生活史者。
- 2a. 茎寄生植物——寄生物着生（寄生）于宿主的茎。
- 2b. 根寄生植物——寄生物着生于宿主的根。

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- 3a. 全寄生植物（Holoparasite）——植株几乎不具叶绿素，而完全寄生于另一植物的植物。
- 3b. 半寄生植物（Hemiparasite）——植株在自然状态下是寄生性的，但本身具有某种程度的光合作用能力。半寄生植物可能仅吸取宿主的水分及矿物质，但还是有多种半寄生植物从宿主吸取有机营养素。

半寄生植物，可能可以应用到多个上述的三组特性之某一特性，例如：

- 生长于西澳的Nuytsia floribunda(Labill.) R.Br.（桑寄生科）是一种“专性寄生”的“半寄生”植物。
- 而分布欧洲到西亚的列当科植物Rhinanthus minor L.（Yellow rattle）是一种“兼性”“根部”“半寄生”植物。
- 槲寄生是“专性”“茎”的“半寄生”植物。

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全寄生植物则一定是专性的，因而仅需二个词，例如：菟丝子是“茎”的“全寄生”植物；产于非洲的Hydnora africana Thunb.是一种寄生于“根部”的“全寄生”植物。

## 重要性

- 独脚金、列当、菟丝子等寄生于多种草本作物上造成经济上的重大损失；槲寄生则导致森林、木本观赏植物的损失。
- 霸王花（Rafflesia arnoldii R. Brown）是世界上最大花，直径可达1米，在其原生地（印尼，苏门达腊）是一项观光资源。
- 彩杯花（Castilleja|Castilleja linariaefolia）是美国怀俄明州州的州花。
- 奥克拉荷马州州旗上的标记植物为美国穗花桑寄生（Phoradendron serotinum）。
- 有些种类的寄生植物，由于其花具观赏价值，可作园艺栽培，如：Nutysia及列当属的植物
- 寄生植物在演化过程中，失去光合作用能力的原因，在演化生物学、生态学、植物生理学的研究上是个重要的材料与议题。
- 有相当的寄生植物，有时会被人们拿来当作为食物。
- 西澳的Nuytsia floribunda有时候会损坏地下的电缆，它将电缆误认为宿主，并于其上生成厚壁细胞构成的断头台状的构造。

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## 宿主

有些寄生植物能广泛寄生于许多不同种类的宿主，例如：菟丝子属、无根藤属与Odontites verna。相对的，另一些寄生植物的宿主仅限于某些种类，甚至具专一性（specific）：全寄生性的Epifagus virginiana只寄生在美洲的大叶山毛榉（Fagus grandifolia）；霸王花的宿主是葡萄科的崖爬藤属植物。

## 植物寄生于真菌

大约有400种开花植物及1种裸子植物寄生在菌根菌（真菌）上。这些植物被称为菌媒介异营植物（Myco-heterotrophs），而不称为寄生植物。这类的植物利用真菌寄生在其他植物所形成的网络系统，与真菌共同分享来自宿主所固定的碳源。例如：

- 寄生罗汉松（Parasitaxus usta (Vieill.) de Laub.）：产于新喀里多尼亚，是唯一被发现的寄生性的裸子植物，寄生于同科的镰叶罗汉松（Falcatifolium taxoides Brongn. & Gris de Laub.）的根部，可高达1.8米。
- 单花锡杖花（Monotropa uniflora L.，杜鹃花科）：分布于亚洲、北美洲、南美洲北部的温带地区。与其他的菌媒介异营植物相似，单花锡杖花只会寄生于少数种类的真菌，这些真菌都是红菇科的成员。
- snow plant（Sarcodes sanguinea Torr.，杜鹃花科）：产于北美洲。
- 西地下兰（Western Underground Orchid, Rhizanthella gardneri R. S. Rogers）：产于澳洲西部，1928年才被发现的兰科植物。它的养份完全来自当地的一种桃金娘科灌木，broom honey，所依靠的真菌是Thanatephorus gardneri。科学家研究发现，它所具有的叶绿体的基因有70%遗失了，致使它虽然仍具有叶绿体，但不能行光合作用。极稀有，生活史皆在地下，甚至开花于地下。
- 鸟巢兰（bird's nest orchid, Neottia nidus-avis (L.) Rich.）：适应碱性土壤的兰科植物，产于伊朗北部森林中。
- sugarstick（Allotropa virgata Torr. & Gray）：产于美国太平洋沿岸西北部地区，海拔高度75米至3000米。此种杜鹃花科植物只寄生在松茸的菌丝体（mycelium）上，且被松茸采集者当作采松茸的指标。

## 种子特性

寄生植物的种子，其萌发有多种不同的方式，可能是化学性的、或是机械性的，而且这些方式通常还得视其为茎寄生或是根寄生来决定。根寄生与茎寄生的种类都演化出一种或多种寻找到宿主的方法来保证其种子得以萌发。由于种子本身所携带的供种子萌发的资源少，为了在没有宿主提供营养时期得以萌发，它们需要相当地接近宿主，还有部分的原因是大部分的寄生植物，无法进行自营生活（进行光合作用以自行制造养份）以支应其幼苗早期生长所需的营养需求。

### 寄生宿主根部种类

寄生于宿主根部的种类倾向于采取化学的方法萌发，为了能顺利萌发，种子必需与宿主相当地接近。例如，独脚金（Striga asiatica）的种子必需在距宿主3毫米至4毫米的距离之内，才能得到宿主根部的化学讯号（signal）而开始其萌发机制。寄生植物"感知"到的化学讯号，乃是在极近的距离下，由宿主根系所释出并溶淋至根系附近的土壤中。这些化学讯号是多种的化合物，在土壤中并不稳定，容易被降解（degrade，分解），并且只会散布到根系有限的距离内（通常仅数米）。寄生植物的种子在土壤中如果距离宿主够近，便能借由土壤中这类化合物形成的梯度，朝向宿主萌发。此类的独脚金酮化合物（strigolactones）能刺激种子内的乙烯合成而促使之发芽。

有多种可促使寄生植物种子萌发的化合物，第一个被分离出来的是独脚金醇Strigol，最早是由非宿主植物棉花所分离出，但后来在玉米及小米这类宿主作物中找到。这些刺激种子萌发的化合物通常具有专一性，其他此类的化合物还包括高粱的独脚金酮sorgolactone，红苜蓿red clover的列当醇orobanchol及alectrol，以及日本野百合（Lotus japonicas，豆科）的5-deoxystrigol。经由植物类胡萝卜素合成途径产生的Strigolactones是维他命A代谢物类化合物（apocarotenoids），同时它也是菌根菌的生长讯号化合物。

### 寄生宿主茎部种类

不像大部分的寄生于宿主根部的种类之胚乳具有足够的资源（营养）可提供发芽之用，寄生宿主茎部的种类可以在发芽后存活一小段时间。例如，菟丝子的种子，在掉落土表后，可以维持长达5年的休眠期，种子胚乳里的养份可提供它萌发时所需的能量，一旦萌发，在种子资源耗竭前，它有6天的时间让它与宿主建立起连结（生成吸器进入宿主）。

菟丝子于土表上萌发后，其幼茎在找到宿主前可成长至68厘米长。它有二种方法可以找到宿主：菟丝子的茎可以"感知"到宿主的"气味"，并朝向宿主生长。科学家取（α-pinene, β-myrcene, and β-phellandrene）等采自蕃茄植株的化合物，试验C. pentagona的幼茎，发现，它会会朝着这些化合物的方向生长。另外的研究则指出，经由植株附近植物反射的光（光质与光量），菟丝子可以选择具有高糖产量的植物，因为这些植物叶片反射的光会显示出其中的叶绿素含量。一旦菟丝子发现了宿主，便会缠绕上宿主的茎。此时其不定根会穿入宿主的茎，发育成特化的吸器与宿主的维管束组织产生连结；在其生长过程中，它会产生多个吸器与宿主连结。

## 台湾的寄生植物

台湾有7科、35个分类群的寄生植物记录：

- 桑寄生科Loranthaceae（18种）
- 蛇菰科Balanophoraceae（4种）
- 列当科Orobanchaceae（4种）
- 旋花科Convolvulaceae（3种、2变种即5群）
- 帽蕊草科Mitrastemonaceae（2种）
- 樟科Lauraceae（1种）
- 远志科Polygalaceae（1种）

## 延伸阅读

- Digital Atlas of Cuscuta (Convolvulaceae)
- The Parasitic Plant Connection
- The Strange and Wonderful Myco-heterotrophs
- Parasitic Flowering Plants
- The Mistletoe Center
- Parasitic Plants Biology Study Guide
- Nickrent, Daniel L. 2002. Parasitic plants of the world.
- Calladine, Ainsley and Pate, John S. 2000. Haustorial structure and functioning of the root hemiparastic tree Nuytsia floribunda (Labill.) R.Br. and water relationships with its hosts. Annals of Botany 85: 723-731.
- Milius, Susan. 2000. Botany under the mistletoe: Twisters, spitters, and other flowery thoughts for romantic moments. Science News 158: 411.
- Hibberd, Julian M. and Jeschke, W. Dieter. 2001. Solute flux into parasitic plants. Journal of Experimental Botany 52: 2043-2049.