杂食性动物

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杂食性动物（omnivore）又称杂食动物、杂食类、杂食者，是指能同时取食植物、肉类、菌类、蜂蜜等多种来源食物的动物，因此对周遭环境有较强的适应力。杂食性动物从植物和动物组织中获取能量和营养素，并消化碳水化合物、蛋白质、脂肪和膳食纤维，以代谢所摄入物质中的养分与能量。它们通常还可以将藻类、真菌和细菌等纳入食谱之中。

值得注意的是，有些动物的生理结构虽属杂食性，但生活习性却倾向于植食性动物或肉食性动物。另外植食性动物和肉食性动物在特定情况下，会出现一些违反食性的行为，但不能因此说它们是杂食性动物。杂食性亦不等于食谱广，机会主义的植食性和肉食性动物，食谱均比某些杂食性动物更为广泛。

不同的杂食性动物来源多元，往往各自演化出复杂的取食能力。例如狗演化自以肉食为主的食肉目祖先，而猪则演化自以植食为主的偶蹄目祖先。尽管如此，某些生理特征（如牙齿形态）仍可作为推断哺乳动物食性的可靠指标，这类形态适应在熊类中也有观察记录。

成为杂食性动物使这些物种在艰困时期拥有较高的食物保障，也使其得以在条件较不稳定的环境中生存。

## 词源与定义

英文“omnivore”一词源自拉丁语的“omnis”（全部）与“vora”（源自“vorare”，意为“吞食”），最初由法语造词，1800年代被英语吸收。传统上，杂食性的定义完全基于行为，即“在饮食中同时包含动物组织和植物组织”。近年来，随着消化科等领域技术进步，生物学家提出了一种更标准化的杂食性定义，用以标识某物种实际上从食物中获取能量与营养的能力。由此衍生出两种具体情境下的定义：

- 行为定义：用于描述某物种或个体实际上是否同时摄食植物和动物。例如“纯素食主义者不采取杂食性的饮食方式”。在营养学、社会学及心理学领域，“杂食性”一词常用于将人类典型的高度多样化饮食模式与排除主要食物类别的限制性饮食模式相区分。
- 生理定义：学术界常用此定义来指那些具有从植物和动物中获取能量与营养之能力的物种。例如“人类具有从植物和动物中获取能量与营养的能力，所以人类是杂食性动物”。

传统的行为性定义在分类学上的实用性有限，因为一个杂食性物种与另一个杂食性物种在饮食、行为和系统发育上可能存在很大差异。例如挖掘根部、捡食水果和腐肉的杂食性猪，在分类学和生态学上都与啃食叶片和昆虫的变色龙相差甚远。“杂食性”一词也并非总能涵盖全部现象，例如它没有涉及盐砖等矿物性食物，也没有涵盖那些通过摄入平时不食用的植物或动物来自我治疗的非杂食性动物（即动物自我用药现象）。

## 分类、矛盾与困难

食肉目（Carnivora）是一个用于物种分类的分类阶元，但杂食性动物并没有对应的分类单元，因为它们广泛分布于多个分类演化支之中。食肉目并未涵盖所有以肉为食的物种，而食肉目中的物种也并非都是肉食性。常常可以观察到生理上的肉食性动物摄食植物，或生理上的植食性动物摄食动物，例如猫科动物啃草、鹿类捕食雏鸟。从行为上看，这些动物可能被视为杂食性，但从生理上来看，这可能属于动物自我用药行为。从生理角度而言，动物必须能够同时从植物与动物物质中获取营养与能量，才算是真正的杂食性动物。因此，当动物只是从不符合其分类的食物中获取营养时，仍可分类为肉食性或植食性。例如，长颈鹿、骆驼和牛会啃食骨头（尤其是干骨）以摄取特定矿物质和营养，这一行为已有充分文献记录。

历史上被归类为肉食性动物的物种，偶尔也会被发现刻意摄食植物。例如，2013年的研究指出，美洲短吻鳄（Alligator mississippiensis）在生理上可能属于杂食性动物，研究者调查了它们偶尔取食水果的原因，并推测美洲短吻鳄可能既是无意吞食水果，也会主动摄食。

“生活史杂食动物”（life-history omnivores）是用于描述生命周期中食性发生变化的生物的一种特殊分类。例如雁类等以草食为主的水禽，在生命的某一阶段主要摄食动物组织，而在另一阶段则以植物为食。许多昆虫亦如此，例如芫青科的甲虫，幼虫期摄食动物组织，但成年后转为摄食植物。同样地，许多蚊类幼虫期以植物或各种碎屑为食，而成熟之后，雄蚊继续以植物和花蜜为食，雌蚊（如按蚊、伊蚊和库蚊）则还会摄食血液以利繁殖。

## 食性分类

英文名称｜中文名称｜主要食物

herbivore｜植食性｜植物

carnivore｜肉食性｜动物

piscivore｜食鱼性｜鱼类

insectivore｜食虫性｜昆虫类

benthivore｜底栖生物食性｜底栖生物

omnivore｜杂食性｜动物质与植物质兼食

planktivore｜浮游生物食性｜浮游生物

## 杂食性物种

### 概述

尽管确实存在植食性动物摄食肉类或肉食性动物摄食植物的情况，但“杂食性”这一分类指的是物种总体的适应性与主要食物来源，因此这些例外情况不会使个体动物或整个物种被划归为杂食性。若要将“杂食性”视为一种科学分类，则需要某些明确、可衡量、相关的标准来区分“杂食性”与其他类别，例如肉食动物、食叶动物和清道夫鱼。部分研究者认为，任何物种由植食性演化为肉食性，或由肉食性演化为植食性，若非经由杂食性这一中间阶段，否则极为罕见。

### 杂食性哺乳动物

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野外有许多哺乳动物为杂食性，例如人科、猪、獾类、熊类、狐类、南美浣熊、麝猫、刺猬、负鼠、臭鼬、松鼠、浣熊、花栗鼠、鼠类及仓鼠。

大部分熊类为杂食性，但因当地及季节性食物资源差异，个体食性可由几乎纯植食性（低度肉食性）到几乎纯肉食性（超肉食动物）皆有。北极熊在分类学上（属于食肉目）及行为上（主要以肉食为生）均被归为肉食性动物。依物种的不同，熊类一般偏好某一类食物，因为植物和动物在消化方式上存在差异。犬科动物（包括狼、狗、澳洲野犬和郊狼）也会摄食一些植物，但整体上偏好肉食，演化方向亦以食肉为主。不过，鬃狼是一个例外，其食性中天然有约半数为植物。

正如大多数树栖物种一样，松鼠主要为食谷动物，以坚果和种子为食。然而，与几乎所有的哺乳动物一样，松鼠在有动物性食物可取得时也会积极取食。例如，原产美洲的东部灰松鼠被引入到英国、欧洲大陆和南非的部分地区。由于它会取食巢中的卵和雏鸟，对当地筑巢鸟类种群常造成严重影响。

### 其他物种

许多鸟类为杂食性，食物从浆果、花蜜到昆虫、蠕虫、鱼类和小型啮齿动物等都有。例如鹤类、鹤鸵、鸡、乌鸦等鸦科鸟类、啄羊鹦鹉、秧鸡科和美洲鸵等。此外，部分蜥蜴（如加拉巴哥熔岩蜥）、龟类、鱼类（如食人鱼和鲶鱼）和无脊椎动物亦为杂食性。

很多时候，主要为植食性的生物在有少量动物性食物可获取时，会积极地取食。虽然此类情况大多无关紧要，但杂食性或植食性鸟类（如麻雀）常会在雏鸟最需要食物以利发育的时期，喂食昆虫。仔细观察可发现，以花蜜为食的鸟类（如太阳鸟）依赖于花朵中找到的蚂蚁和其他昆虫，并非为了获取更丰富的蛋白质，而是为了获取花蜜中缺乏的必需养分（如钴/维生素B12）。同样地，许多猴类物种亦会取食长蛆的水果，有时甚至比正常水果更偏好这些。何时将这类动物视为杂食性，更多是视语境和侧重点而定，并非定义问题。

## 野生动物的杂食

基本上，植食性比肉食性更难消化，因为植物组织较硬，且含有大量难以分解的成分。但在自然界的现存生物量中，植物则占有压倒性多数。

日本的大型哺乳类中，纯粹的肉食性物种几乎不存在。貉、貂类等多以果实为食。熊基本上是肉食性动物，但日本的熊类（北海道的棕熊和本州、四国的亚洲黑熊）对肉类的依赖程度并不高。相反地，植食性动物中的野猪则经常捕食蚯蚓和山椒鱼等小型动物。

在日本列岛这样狭小的生息范围内，要维持纯肉食的生活方式相当困难。在这种情况下，肉食性动物所摄食的植物性食物，首先是果实。果实是植物为换取种子搬运而主动提供的部分，在植物组织中尤其容易消化，使得未具备植食性适应的肉食性动物也能够利用。因此，许多动物会以果实补足其餐食，从而过着杂食性的生活。

## 与人类有关的杂食

撇开素食主义者不谈，人类基本上是杂食性的。因纽特人的传统饮食文化和传统的蒙古菜因气候限制而以肉食为主，但仍会纳入种类有限的植物性食材。

此外，与人类共同生活的宠物如狗和猫，在成为家畜之前，生态上明显属于肉食性（分类上也属于食肉目）；但与人类共同生活之后，逐渐食用与人类相同的食物，结果变成了杂食性。同样地，以食用为前提饲养的牛等家畜，虽属植食性，但出于提高商品价值或促进生长的考量，常被喂食肉骨粉等，从结果上看也成为杂食（但此类情况下并不是以辨认为肉的方式食用）。这些都可视为因人类因素而改变饮食习性的例子。

## 常见杂食动物列表

### 昆虫

- 长脚蜂
- 蚂蚁
- 蟑螂
- 十字瓢虫
- 小鸡尾蜂
- 美洲大螽斯 === 鸟类 ===
- 鸡
- 鸭
- 麻雀
- 乌鸦
- 喜鹊
- 秧鸡
- 奇异鸟 === 爬虫类 ===
- 绿蠵龟
- 草蜥 === 哺乳类 ===
- 智人
- 黑猩猩
- 大猩猩
- 红猩猩
- 猕猴
- 狒狒
- 棕熊
- 美洲黑熊
- 亚洲黑熊
- 懒熊
- 马来熊
- 眼镜熊
- 浣熊
- 赤狐
- 貉
- 狗獾
- 猪獾
- 蜜獾
- 貂熊
- 家鼠
- 野猪
- 大部分啮齿目
- 老鼠
- 狗
- 猫