水龙兽属

水龙兽属（学名：Lystrosaurus）意为“铲子蜥蜴”，是兽孔目二齿兽下目的一属，存活在二叠纪晚期到三叠纪早期，约2亿5000万年前，化石分布于南极洲、印度、南非。在1930年代到1970年代曾有许多种被归类于水龙兽属，但目前仅有4到6个已承认种。

水龙兽是种体型笨重、中等大小的草食性动物，有短胖的四肢，不同种类的水龙兽的大小有着及其大的差异，小的接近现代的猪、大的甚至有6米长足以和当时的猎食者法索拉鳄抗衡。水龙兽的嘴里只有两颗长牙，自上颌延伸出来。上下颌前端可能有喙状嘴，用来切碎植物。根据肩膀与臀部的关节结构，显示水龙兽采取往两侧半延展的步态。由于前肢比后肢粗壮，水龙兽被认为是一种擅长挖掘的穴居动物。在三叠纪早期，大气层的氧气含量低，二氧化碳含量高。

水龙兽是已知三叠纪早期的最常见陆地脊椎动物，全世界各地都有它的化石。水龙兽在二叠纪-三叠纪灭绝事件中存活下来的原因，可能是因为它们的祖先体型娇小、动作灵活而且居住在地下，比其他大型动物更快适应灭绝事件后的环境。近年的研究显示，水龙兽虽然存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件、且三叠纪的陆地动物化石中至少有30%的化石是由水龙兽构成，但三叠纪早期的水龙兽数量仍然比二叠纪晚期的数量少了很多。

## 叙述

<image>

水龙兽是种常见的合弓动物，属于兽孔目二齿兽下目，体型接近猪，身长约0.9米（3呎），重量约90公斤（200磅）。与其他兽孔目不同，二齿兽类的口鼻部相当短，只有两颗上颌的长牙。口鼻部的前端可能有角质喙状嘴，用来切碎植物。水龙兽已具有次生颚。颌部关节原始，只能做出往前、往后的动作，而不能做出往上、往下的动作。水龙兽被推测颌部肌肉占据头颅骨顶端、后侧的许多空间。眼睛的位置高，角度往前。另外，水龙兽的前肢比后肢粗壮，因此被认为有挖掘洞穴的习性。

<image>

有数个特征显示水龙兽是采取往两侧半延展的步态：

- 肩胛骨后下端有明显地骨化，显示前肢的前后步伐大，也降低身体的侧向动作灵活度。
- 荐椎有5节，体积大，但彼此之间、与骨盆之间并未愈合。这使水龙兽的脊椎活动较不易弯曲，当它们行进时身体不会左右摆动。荐椎少于5节的兽孔目，被认为采取四肢往两侧延展的步态，类似现代蜥蜴。恐龙与哺乳类的四肢直立于身体下方，而荐椎彼此之间愈合，荐椎与骨头之间愈合。
- 髋臼的结构可使水龙兽采取半四肢往两侧延展步态行走时，股骨不会关节脱落。

## 发现历史

<image>

水龙兽的第一个化石，是在19世纪后期由传教士兼业余化石挖掘者Elias Root Beadle所发现。Beadle将这化石的消息通知古动物学家奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh），但马什没有回应。马什的敌手爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）获得这些化石，并在1870年命名为水龙兽。水龙的属名在古希腊文意为“铲子蜥蜴”。在1871年，马什也购得一个头颅骨，但并没有详细地研究。

### 大陆漂移学说

在1969到1970年，埃德温·科尔伯特与他的团队在南极纵贯山脉的Coalsack Bluff发现水龙兽的化石，有助于确认大陆漂移学说而说服了怀疑论者。水龙兽目前已在非洲南部、印度、中国的早三叠世地层发现。

## 分布与种

水龙兽的化石发现于二叠纪晚期到三叠纪早期的陆相地层，大部分来自于非洲，其他化石则发现于印度、中国、蒙古、俄罗斯的欧洲部分、以及南极洲。由于水龙兽的分布广泛，因此被当成大陆漂移学说的重要证据之一。

大多数的水龙兽化石发现于南非，尤其集中于卡鲁盆地。该地区已发现大量水龙兽化石，也命名了许多种，但科学家对于该地区有几种的水龙兽，目前还没有定论。

在1930年代到1970年代之间，水龙兽属曾经包含23个种。在1980年代到1990年代，则剩下6个已承认种：L. curvatus、L. platyceps、L. oviceps、L. maccaigi、L. murrayi、以及L. declivis。在2006年的新研究，则缩减到4个种，原本的L. platyceps、L. oviceps被并入L. curvatus。

<image>

<image>

模式种L. murrayi与L. declivis的化石，仅发现于二叠纪晚期的地层。L. maccaigi是体型最大、最特化的一种，而L. curvatus是最原始的一种。同样发现于南非的Kwazulusaurus，化石类似水龙兽，尤其是L. curvatus。Kwazulusaurus有可能是L. curvatus的祖先，或是其祖先的近亲。

L. maccaigi的化石仅发现于二叠纪晚期地层，可能没有存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件。由于L. maccaigi是较为衍化的物种，但在化石纪录的时间很短，没有可追溯的直系物种，有研究推测它们原本存活于其他二叠纪地层，然后迁徙至卡鲁地区。L. curvatus的化石则集中在狭窄的带状地区，生存于灭绝事件前后的短暂时期，因此可以当成判断两个时代交界的化石之一。在赞比亚的二叠纪晚期地层，曾经发现一个L. curvatus的头颅骨。由于过去在卡鲁盆地的二叠纪地层，没有发现L. curvatus的地层，曾有理论推测L. curvatus从赞比亚迁徙至南非卡鲁盆地。但近年在卡鲁盆地的二叠纪地层发现L. curvatus的化石，推翻上述理论。

L. georgi的化石发现于俄罗斯的莫斯科地区，地质年代为三叠纪最早期，它们可能是L. curvatus的近亲。

本属包括以下物种：

Lystrosaurus bothai

Lystrosaurus breyeri

Lystrosaurus broomi｜Young, 1939

Lystrosaurus curvatus｜(Owen, 1876)

Lystrosaurus declivis｜Brink, 1951

Lystrosaurus georgi｜Kalandadze, 1975

Lystrosaurus hedini｜Young, 1935

Lystrosaurus jeppei

Lystrosaurus jorisseni

Lystrosaurus latifrons

Lystrosaurus maccaigi｜Seeley, 1898

Lystrosaurus murrayi｜(Huxley, 1859)

Lystrosaurus primitivus

Lystrosaurus putterilli

Lystrosaurus rajurkari

Lystrosaurus robustus｜Sun, 1973

Lystrosaurus rubidgei

石场沟水龙兽｜Lystrosaurus shichanggouensis｜Cheng, 1986

Lystrosaurus theileri

Lystrosaurus wageri

Lystrosaurus wagneri

魏氏水龙兽｜Lystrosaurus weidenreichi

杨氏水龙兽｜Lystrosaurus youngi｜Sun, 1964

## 古生态学

在三叠纪最早期的数百万年，水龙兽是最常见的陆地脊椎动物。在某些该时期的挖掘地点，至少有95%的化石是由水龙兽构成。至少有一个种存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件。由于三叠纪早期缺少肉食性动物的猎食，以及其他草食性动物的竞争，水龙兽迅速演化辐射出多个物种，而成为三叠纪早期的最常见陆地脊椎动物。这是地球历史中的唯一时期，陆地生态系统几乎由某种动物所占据。有少数二叠纪物种也存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件，例如兽头亚目的四犬齿兽（Tetracynodon）、麝喙兽（Moschorhinus）、似鼬鳄兽（Ictidosuchoides），但数量没有水龙兽繁盛。一位研究人员估计陆地脊椎动物花了3000万年，直到三叠纪晚期，才恢复之前的繁盛与多样性。

目前有数个理论，试图解释水龙兽存活过二叠纪-三叠纪灭绝事件的原因，以及水龙兽迅速成为三叠纪早期优势物种的原因：

- 二叠纪-三叠纪灭绝事件的原因之一，是大气层的氧含量下降，二氧化碳含量上升。水龙兽被推测可能是穴居动物，可能因此适应较差的空气质量，得以存活过这次灭绝事件。水龙兽的多项特征，显示它们有良好的呼吸效能，例如桶状胸腔可以容纳较大肺脏，较短的鼻孔通道使呼吸较快，高神经棘使胸部肌肉在扩张、收缩时产生更大应力。但是，与其他二齿兽类的身体比例相比，水龙兽的胸腔并没有特别大。三叠纪二齿兽类的神经棘更长，神经棘的长度似乎与步态、移动速度、体型较有关系，与呼吸效能较无关系。L. murrayi、L. declivis的数量也比三叠纪早期的穴居动物更多，例如：前棱蜥、三尖叉齿兽。
- 另一理论推测水龙兽是半水生动物，因此受到灭绝事件的波及较小。但是卡鲁盆地的三叠纪早期地层，虽然有许多两栖类化石，但数量仍少于L. murrayi、L. declivis。
- 体型较大的陆地动物，容易因为灭绝事件而灭绝。此理论可以解释体型较小、较原始的L. curvatus存活过灭绝事件，而体型较大、较衍化的L. maccaigi消失了。
- 水龙兽的存亡，似乎也与所食的植物有关系。二叠纪晚期的叉蕨（Dicroidium，又译二舌羊齿），在三叠纪早期繁盛；而较大型的舌羊齿（Glossopteris）则消失了。
- 在三叠纪早期的大型掠食动物，例如兽头亚目的麝喙兽属、主龙形类的古鳄科，在化石纪录的存在时间很短，可能造成水龙兽的繁盛。

## 大众文化

水龙兽曾经出现在BBC的电视节目《与巨兽共舞》（Walking with Monsters），节目单位宣称二叠纪的小型双齿兽演化成三叠纪的大型水龙兽。但实际上，两者可能曾经存活于相同时期。此外，水龙兽还出现在电视节目《动物末日》（Animal Armageddon），节目单位试图解释水龙兽具有多物种的原因。

水龙兽也将出现于预计在2022年6月上映的电影《侏罗纪世界：统霸天下》，作为系列作中第一种存活年代早于恐龙的古生物登场。

## 外部链接

- Palaeos.com: Dicynodontia
- Hugh Rance, The Present is the Key to the Past: "Mammal-like reptiles of Pangea"

## 基本资料

- 学名：Lystrosaurus
- 命名者：Cope, 1870
- 状态：Fossil
- 说明：水龙兽的骨架模型，巴黎自然历史博物馆
- 模式种：Lystrosaurus murrayi
- type_species_authority：(Huxley, 1859)
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：L. murrayi (Huxley, 1859)、L. declivus (Owen, 1860)、L. curvatus (Owen, 1876)、L. maccaigi Seeley, 1898、L. georgi Kalandadze, 1975、Lystrosaurus amphibius、Lystrosaurus bothai、Lystrosaurus breyeri、Lystrosaurus broomi、Lystrosaurus hedini、Lystrosaurus jeppei、Lystrosaurus jorisseni、Lystrosaurus latifrons、Lystrosaurus primitivus、Lystrosaurus putterilli、Lystrosaurus rajurkari、Lystrosaurus robustus、Lystrosaurus rubidgei、Lystrosaurus theileri、Lystrosaurus wageri、Lystrosaurus wagneri、Lystrosaurus weidenreichi、Lystrosaurus youngi