似鲸龙属

似鲸龙（属名：Cetiosauriscus，发音：ˌ SEE)）是一属蜥脚下目恐龙，生存于约1亿6600万至1亿6400万年前的侏罗纪中期卡洛维阶，地理位置相当于现在的英国。作为标准的植食性蜥脚类，似鲸龙拥有中等长度的尾巴以及较长的前肢（与后肢等长），估计身长约15米及体重介于4至10吨。

唯一已知的化石包含大部分身体后部骨架以及后肢（NHMUK R3078），于1890年代在剑桥郡发现，1905年由亚瑟·史密斯·伍德沃德叙述为利氏鲸龙（Cetiosaurus leedsi）的新标本。到了1927年发生了变动，当费德里克·冯·休内比较NHMUK R3078标本和利氏鲸龙的正模标本后，发现与鲸龙有过多的差异，而建议建立呈独立的属似鲸龙，意即“类似鲸龙”。利氏似鲸龙（Cetiosauriscus leedsi）因为脚部、尾椎的相似性而被归入梁龙科，另有其他可疑或未定种葛氏似鲸龙（"Cetiosauriscus" greppini）、长似鲸龙（"C." longus）以及格林普顿似鲸龙（"C." glymptonensis）被归入本属。1980年，亚伦·查里格为NHMUK R3078标本命名了新的种名史氏似鲸龙（Cetiosauriscus stewarti），有鉴于材料与利氏种的正模标本间缺乏可比较性特征。由于利氏似鲸龙的化石保存很差，查理格向国际动物命名法委员会提出申请，建议将葛氏似鲸龙改为模式种。似鲸龙一度被认为是已知最古老的梁龙科，直到一份2003年发表的系统发生学分析将它分类至马门溪龙科，而后续2005年及2015年的研究认为它该被排除于新蜥脚类之外，但贸然分类成马门溪龙科并不恰当。

似鲸龙发现于牛津黏土组的海相沉积层。当地还出土许多无脊椎动物群、鱼龙类、蛇颈龙类、鳄类、翼龙类、以及许多种恐龙例如：甲龙类的窃肉龙、剑龙类的勒苏维斯龙和铠甲龙、鸟脚类的卡洛夫龙、还有一些未命名的物种。兽脚类的美扭椎龙和中棘龙也来自这个地层，但可能与似鲸龙层位不同。

## 发现历史

### 背景

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似鲸龙的化石一开始被归入鲸龙属，这是最早命名的恐龙之一，于1842年由古生物学家理查·欧文，并曾有许多缺乏根据的标本及物种被归入，几乎涵盖了所有英国蜥脚类标本，而形成一段混乱的分类历史。由于它残缺不全的遗骸、以及具重要意义的分类单元，并在解剖学资讯或亲缘关系方面都很不确定，使得鲸龙的模式种在整个历史上都经历了巨大的变动。鲸龙最早以前包含了中间鲸龙（Cetiosaurus medius）、短体鲸龙（C. brevis）、短尾鲸龙（C. brachyurus）、长鲸龙（C. longus），年代从侏罗纪中期延伸到白垩纪早期，分布涵盖英格兰许多地区。有鉴于这些物种都缺乏有效的鉴定特征，但又作为一个历史上和分类学上都很重要的分类单元，于是地质学家约翰·菲利浦斯于1871年命名的叫完整中侏罗纪标本牛津鲸龙（C. oxoniensis）被改立为模式种。格林普顿鲸龙（C. glymptonensis）也在菲利浦斯的同一篇文献中命名，但比较不完整、有效性受到质疑。

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另外一个英格兰物种赫克氏鸟面龙于1870年由古生物学家哈利·丝莱根据白垩纪早期威塞克斯组的脊椎而命名，年代比鲸龙的物种要年轻。丝莱认为鸟面龙与鲸龙近缘，但在内部骨骼结构上有所差异。一个额外的物种利氏鸟面龙（Ornithopsis leedsii）于1887年由约翰·赫克根据一个骨盆、脊椎和肋骨而命名，化石是由阿弗雷德·里德斯所采集，他是英格兰农夫兼业余化石收藏家，毕生从牛津黏土组采集了不少化石。利氏鸟面龙来自侏罗纪晚期，与较古老的牛津鲸龙与较年轻的赫克氏鸟面龙都有相似性。1889年丝莱进行了更详细的叙述，他认为赫克氏鸟面龙、牛津鲸龙、利氏鸟面龙都属于同一个鲸龙属底下。但博物学家理察·莱德克在这篇论文发表前与丝莱讨论，鲸龙和鸟面龙并非同一属。莱德克认为韦尔登化石（赫克氏种）属于鸟面龙；而侏罗纪化石（牛津种、利氏种）属于鲸龙。莱德克于1895年改变了主意，将利氏种改归类至畸形龙（所知来自短体畸形龙，曾一度被命名为短体鲸龙），称为利氏畸形龙（Pelorosaurus leedsii），并将属分类至载域龙科。莱德克的分类说不被后来的古生物学家所支持，如亚瑟·史密斯·伍德沃德（1905）依照原本丝莱的分类说。

### 发现及命名

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史氏似鲸龙的化石是于1898年5月由泥土工人在彼得伯勒以南、大北方铁路路线以东的弗莱顿附近地区发现。这个地区的矿坑暴露出海相牛津黏土组富含化石的沉积岩，属于卡洛维阶中期，被英国古生物学界视为具重要意义的地层之一。蜥脚类的化石可能出土于NPBCL1号坑，为新彼得伯勒砖头股份有限公司所经营的最北端矿坑，也是脊椎动物化石的主要产地。这项发现引起了阿弗雷德·利兹的注意，他在挖掘过后将标本带回利兹家族的家乡艾伯瑞（Eyebury）。八月中旬，标本在经过一些清理和修复后，地质学家亨利·伍德沃前来拜访，并绘制了原生尺寸的遗骸描绘图，展示于英国科学促进协会的研讨会上。这项发表随后，1898年8月17日伍德沃与美国古生物学家奥斯尼尔·查尔斯·马许一同返乡，后者认为这只蜥脚类与北美洲的梁龙近缘。利兹将标本以250英镑的价格提供给伦敦自然史博物馆（过去简称BMNH，现在改为NHMUK），相当于现代的30529英镑（2017年）。博物馆早在1890年和1892年便分别购买了利兹的两批收藏。博物馆地质管理员伍德沃非常荣幸地向馆方委托人推荐要购买的化石。交易于1899年2月25日获得批准，并以超过约357英镑（折合现在的43596英镑）买进其他各种遗骸，其中利兹的蜥脚类登录编号为BMNH R3078（现在为NHMUK R3078）。

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NHMUK R3078的化石数量使其成为英国最完整的蜥脚类标本，只有后来1967年发现的“鲁特兰恐龙”（Rutland Dinosaur）（归入鲸龙）能够相提并论。标本包含的部位有前肢、后肢与脊柱。前肢手部、部分尺桡骨缺失；后肢仅缺失部分脚部骨头，以及胫骨、腓骨、髂骨碎片。已知的脊椎包含四个部分背椎、荐骨的神经棘、数个前段尾椎、一系列27节几乎完整的中段尾椎与关连的人字骨，但整个脊椎系列没有连续。来自同地点的一个尾部尖端（NHMUK R1967），但来自不同个体，于1980年被亚伦·查理格认为属于似鲸龙。NHMUK R1967归入似鲸龙的可能性在不同的研究中（包含费德里克·冯·休内、保罗·阿普彻奇、戴伦·奈许等人）被认为是不太可能的，因为缺乏重叠部位的材料以及其不确定的系统发生学位置。1903年，骨架被装设及保存于大不列颠博物馆，于是能够更容易与其他来自北美洲的蜥脚类进行比较。似鲸龙骨架就展示于梁龙骨架之前，包括NHMUK R1984的背椎和一些单独的圆顶龙科牙齿（可能可以归入似鲸龙），成为英国第一个架设完成的蜥脚类骨架。

## 叙述

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似鲸龙是种中等体型、四足的真蜥脚类。具有中等长度的尾部、相对长的手臂使肩部约略与臀部等高。根据已知标本来与可能的近缘物种鲸龙（16米）和巴塔哥尼亚龙（16.5米）进行比较，从而推测似鲸龙身长约15米。似鲸龙的体重依照不同的系统发育位置而有差异：若复原为梁龙超科，葛瑞格利·保罗（2010）估计为4吨重；但若复原为基础真蜥脚类，则保罗（2016）估计可重达10吨。

## 分类

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似鲸龙最初由休内分类为鲸龙科的央齿龙亚科。这个亚科包含鲸龙、简棘龙、糙节龙、沼龙和瑞拖斯龙，是根据整体上基础的特征而建立，包括加长的颈椎和缩短的背椎－均为双后凹、两凹的尾椎远端呈棒状、成对的胸骨板、髂骨缺乏后髋臼突（髂骨坐骨关节和髋臼后方的位置）、耻骨非常宽、坐骨远端宽、前肢明显短于后肢、腓骨缺乏中间肌附着、长掌骨和短跖骨。1932年休内得出结论认为，因为前后肢比例，在科内似鲸龙与简棘龙更近缘，而离鲸龙较远，从而支持了此分类理论。相反的是，1956年阿尔弗雷德·罗默将似鲸龙和鲸龙视为异名，但后续对该属的研究并未遵循此理论。

1978年，大卫·柏曼（David S. Berman）和麦金托什将似鲸龙及其他许多属分类至梁龙科，包括梁龙、迷惑龙、重龙、马门溪龙、叉龙、纳摩盖吐龙。如同该科其他成员，似鲸龙拥有翼状横突、向前后突出的分叉人字骨、尾部呈鞭状、肱骨为股骨长度的三分之二、缺乏跟骨、第三和第四跖骨最长、第一跖骨底部后角有一个突起。这个分类将使得来自卡洛维阶的似鲸龙成为最古老的梁龙科，早了梁龙、重龙、迷惑龙几百万年。在查里格命名史氏似鲸龙的论文中，也叙述了一个新标本的人字骨，并创建了新的名词“梁龙形类”来叙述它们，意指人字骨健壮、呈双梁状，如同梁龙和近亲马门溪龙。基于梁龙形类人字骨的相似性，查里格将似鲸龙和新标本一同编入梁龙科。麦金托什（1990）详细描述了他之前的论文，将似鲸龙分类至梁龙亚科（梁龙、重龙、迷惑龙），特征为尾椎较多而背椎较少、荐骨神经棘高、前肢短、缺乏跟骨、第三和第四跖骨最长、第一跖骨远端的小突起。2004年这项分类被Weishampel等人无意见地采纳。

2003年由茱莉亚·希斯克特（Julia Heathcote）和保罗·阿普撤奇（Paul Upchurch）进行了一个似鲸龙的系统发生学分析，依据当时最全面的数据：杰佛瑞·威尔森（2002）和阿普撤奇（1995），两个研究过去都未曾包含进似鲸龙。将之加入阿普撤奇的研究中，似鲸龙与特维尔切龙互成姊妹群，属于一个包括马门溪龙、峨嵋龙、盘足龙的类群，而马门溪龙＋峨嵋龙的分类位置也可在采用威尔森的数据中找到。根据这两种结果，希斯克特和阿普撤奇得出结论，认为似鲸龙并不是梁龙科，甚至被排除于梁龙超科以外，而是种位于新蜥脚类之外、更基础的蜥脚类。劳赫特等人（2005）的系统发生学分析将似鲸龙与峨嵋龙构成一个演化支，并与露丝娜龙、马门溪龙属于同一类群，位于新蜥脚类之外。乔普等人（2015）也检验了似鲸龙的系统发育关系，将其作为一个潜在的梁龙科。虽然有一个研究方法可让似鲸龙属于梁龙形类，但同时又位于新蜥脚类之外。综合两种结果，似鲸龙将与重龙的一个可疑种关联重龙（Barosaurus affinis）（所知仅有脚部骨头）构成一个演化支。乔普等人得出的结论为似鲸龙并非梁龙科也非梁龙超科，将其排除于新蜥脚类之外会比所有分析列入梁龙超科更符合最大简约法。因为该篇研究仅针对梁龙科内的关系作检验，无法得出似鲸龙分类位置的更可靠结论。乔普等人的支序图如下所示：

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## 古生物学

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### 古病理学

NHMUK R1967标本的远端尾椎系列（一度被编为似鲸龙）与梁龙尾椎相似，双凸（biconvex）且椎体细长。这些尾椎在十节脊椎系列的两个点上都呈现出受伤迹象，曾经断裂后来愈合。这样的病变形式与在梁龙尾巴观察到的情况相似。有认为蜥脚类的双凸远端尾椎用来制造如同鞭子般小而细腻的音爆，并非用来作冲击，因为关节容易断裂而使其失去功用。

### 古生态学

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似鲸龙生存于侏罗纪中期卡洛维阶，约1亿6600万至1亿6400万年前。已知的唯一标本来自牛津黏土组下部层位，当地还出产其他许多恐龙及动物种类，此生物带的指标化石为饰菊石。牛津黏土组是一个位于英格兰中南部的海洋沉积层，以一些保存状况极佳的化石和高多样性的物种群落闻名。沉积物大致由灰棕色泥岩构成，当中富含生物如大量破碎的菊石和双壳纲，最大厚度达65米。可观察到丰富的植物相，主要以花粉、孢子形式保存下来，包括裸子植物、羊齿植物、无法辨识的木材碎片、其他中间型花粉、杂乱的有机植物材料。

与似鲸龙来自同一层位的恐龙还有：可疑的蜥脚类利氏鸟面龙、剑龙科的堡垒勒苏维斯龙和原铠甲龙（两者可能互为异名）、基础甲龙类利氏窃肉龙、鸟脚类的利氏卡洛夫龙和另一个未命名物种。尚未鉴别出种类的恐龙蛋也出土于牛津黏土组下部。兽脚类的美扭椎龙及可能的斑龙也从牛津黏土组得知，但位于稍年轻的沉积层（中段）。除此之外，兽脚类的中棘龙来自同地层的未知地段及年代。

海洋沉积层有数百种无脊椎动物，包含双壳纲、腹足纲、掘足纲、菊石、管鱿目、鹦鹉螺亚纲、有孔虫门、辐射对称动物、外肛动物门、腕足动物门、环节动物门、甲壳亚门、介形纲、藤壶、棘皮动物；鱼类有板鳃亚纲、银鲛目、辐鳍鱼；鱼龙目有大眼鱼龙；蛇颈龙目有浅隐龙、海鳗龙、三锁龙、滑齿龙、泥泳龙、上龙、扁鼻强龙；鳄目有中喙鳄、狭蜥鳄；翼龙目有喙嘴翼龙。

## 基本资料

- 学名：Cetiosauriscus
- fossil_range：侏罗纪中期、168
- 域：1.15
- 说明：正模标本骨架模型的照片，摄于1905年展示前夕
- 命名者：费德里克·冯·休内, 1927
- 模式种：史氏似鲸龙、Cetiosauriscus stewarti
- type_species_authority：亚伦·查理格, 1980