恐龙生理学

恐龙生理学一直是个高度争议的领域，尤其是体温调节。在恐龙的早期研究中，恐龙被重建为大型、四足、慵懒的爬行动物。自19世纪中期之后，科学界对于恐龙的生活方式、代谢、体温调节等层面的理论，有过多次的变动。开始于1960年代的恐龙文艺复兴，对于恐龙生理学的理论，产生巨大的影响，几乎涵盖到每个层面，尤其是恐龙温血理论、鸟类起源自恐龙理论。

近年的许多新证据指明了鸟类与恐龙之间的亲缘关系和早期爬虫类的共同祖先关系，使科学家得以鸟类和其他爬虫类研究来推论恐龙的生理特征，包含代谢、体温调节方式、呼吸系统、以及心血管系统。恐龙温血动物说逐渐成主流理论，它们被视为活跃的动物，至少具有相当稳定的体温。目前的争论多在于它们的体温调节机制，以及它们与鸟类、哺乳类的代谢率相近程度。

## 研究历史

### 早期的恐龙研究

恐龙的研究开始于1820年代的英格兰。当时的主要研究人员，包含威廉·巴克兰（William Buckland）、吉迪恩·曼特尔、以及理查·欧文在内，他们根据零碎的化石，将恐龙描述成大型的四足怪兽。伦敦的水晶宫公园竖立了几座当时建立的恐龙雕像，由这些雕像可以得知当时的恐龙形象为体型接近大象、外形类似蜥蜴的慵懒爬行动物。尽管如此，欧文推测恐龙的心脏与呼吸系统较为类似哺乳类，而不是爬行动物。

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自1870年代开始，美国西部发现了许多更完整的恐龙化石，使科学家们可以提出更多的恐龙生理特征理论。爱德华·德林克·科普提出有部分的恐龙是活跃、行动敏捷的动物，查尔斯·耐特（Charles R. Knight）的著名暴风龙绘画，即是根据科普的理论而绘制的。大约是同一时期，查尔斯·达尔文（Charles Darwin）提出进化论，以及始祖鸟与美颌龙的发现，导致汤玛斯·亨利·赫胥黎提出鸟类是恐龙后代的假设。但是，恐龙是大型爬虫类的形象已经根深柢固，因此许多生理方面的理论，是参考爬行动物推测而来的，这个状况持续到20世纪前半期。

### 恐龙文艺复兴

在1960年代晚期，约翰·奥斯特伦姆根据恐爪龙的研究，而重新提出鸟类起源于恐龙的理论，使得状况开始改变。奥斯特伦姆的学生罗伯特·巴克，自1968年的研究《The superiority of dinosaurs》开始，便在1970年代与1980年代的一系列科学研究、书籍、与大众媒体中，不断重申恐龙是种活跃的温血动物，能够维持短暂的高度活跃能力。巴克在他的著作中，将他的理论当成是19世纪后期的恐龙温血理论的再复兴，并称之为恐龙文艺复兴。他提出许多生理特征与统计数据来说明这些理论，巴克的研究方法在科学界产生大量的争论。这些争论最后使古生物学界采用新的研究方法，例如骨组织学，骨组织学可用来鉴定恐龙的成长模式。

现在科学界普遍认为，许多恐龙具有比现存爬行动物更高的代谢率，可能所有恐龙都是。小型恐龙可能是内温性动物，而大型恐龙则可能是巨温性动物；另一可能则是，大部分恐龙的代谢率位于两者中间。

## 进食

最早期的恐龙应该是肉食性动物，与其近亲（例如兔鳄）拥有许多共同的掠食动物特征，例如：大而弯曲的刀状牙齿、张开大的颌部、腹部小（肉食动物不需要大型消化系统）。后期的某些肉食性恐龙，体型相当大，也都保有相同的特征。肉食性恐龙直接将猎物或肉块吞下，而不经由咀嚼的阶段。

偷蛋龙类、似鸟龙类的食性充满谜题，它们属于兽脚亚目演化支，而大部分兽脚类恐龙是肉食性动物；但偷蛋龙类与似鸟龙类的颌部小、缺乏牙齿或牙齿窄小，它们有可能是杂食性、植食性动物。

蜥脚形亚目、鸟臀目的许多特征显示它们是植食性动物，例如：张开小的颌部、嘴巴闭合时上下牙齿互相接触、可容纳大型消化系统的大型腹部。植物较硬、较难消化，需要更多时间消化；由于没有已知动物可以直接消化纤维素，它们的大型消化系统可能生存着内共生的微生物，可协助消化纤维素。

根据蜥脚类恐龙的牙齿与颌部结构，它们进食时会直接将树叶咬断吞下，而不会经过咀嚼阶段。鸟臀目恐龙则具有多种的协助进食方式。剑龙下目、甲龙下目恐龙的头部小、牙齿与颌部关节的力量弱，被认为进食方式与蜥脚类恐龙类似。厚头龙类的头部小、牙齿与颌部关节的力量弱，加上缺乏大型消化系统，显示它们可能以其他植物为食，例如水果、种子、幼芽，这些食物能提供的营养较树叶高。鸟脚类恐龙（例如棱齿龙、禽龙、各种鸭嘴龙类）具有喙状嘴，可用来切断树叶，颌部关节与牙齿则适合咀嚼。角龙类恐龙也具有类似的喙状嘴、颌部关节与牙齿。

许多科学家曾提出某些恐龙会吞食胃石以协助消化，当胃脏的肌肉蠕动时，胃里的胃石会研磨食物，现代鸟类也具有这种习性。在2007年，奥利佛·维因斯（Oliver Wings）重新研究恐龙胃石的相关研究与证据，发现其中的矛盾处。他发现只有以谷类为主食的鸟类才会吞食胃石，而且不是必定的习性；而夏季时以昆虫为食，冬季时以谷类为主食的鸟类，在夏季时不会吞食胃石、砂砾。科学家常认为蜥脚类恐龙有吞食胃石的习性，但是奥利佛·维因斯认为，只有少数蜥脚类化石曾发现胃石，而且数量少，胃石的硬度过软，不足以协助消化；这些胃石的表面光滑，被认为经过高度的摩擦，而现代鸟类的胃石，表面因磨损而粗糙，或因胃酸而出现侵蚀现象。奥利佛·维因斯综合以上理由，提出这些蜥脚类的胃石其实是进食时意外吞入的石头。他同时也指出，中国似鸟龙、尾羽龙等后期兽脚类恐龙的胃石，外表类似鸟类的胃石；而恐龙吞食胃石以协助消化的习性，可能在早期演化阶段就已出现，所以后期的兽脚类恐龙、鸟类都具有进食胃石的习性。

## 繁衍

部分雌性鸟类在产卵时，四肢骨头的外部骨质与骨髓之间会产生一种特殊骨层，称为骨髓骨（Medullary bone）。骨髓骨富含钙，是用来制造蛋壳的。当产卵期过后，雌性鸟类会吸收骨髓骨。目前已在兽脚亚目的暴龙与异特龙、以及鸟脚亚目的腱龙化石上发现雌性的骨髓骨。

因为这三者与鸟类的所属支系，在相当早的时候就已分开演化，因此可推论后代的恐龙普遍会制造骨髓组织。在现今的生物中，恐龙的第二近亲是鳄鱼，鳄鱼无法制造骨髓骨。由此可推论，骨髓骨可能演化自鸟颈类主龙，一个存在于三叠纪到现代的主龙类演化支，包含翼龙目、恐龙、鸟类。

由于曾在亚成年体化石发现过骨髓骨，这显示恐龙达到性成熟的时间很快。爬行动物与中至大型的哺乳类，在亚成年阶段达到性成熟；小型哺乳类与鸟类在完全成长后的一年内，才达到性成熟。这些在亚成年阶段达到性成熟的动物有类似的生长模式，刚孵化或产下的幼年体已有相当程度的发育，而成年体的死亡率高。

## 呼吸系统

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### 气囊

自从1870年代起，科学家们普遍认为许多恐龙的身体骨骼，应该具有充满空气的空间，尤其是脊椎（侧腔）。长久以来，这些骨内空间被认为只具减轻重量功能，但罗伯特·巴克提出它们应包含气囊，类似鸟类的呼吸系统，可使它们的呼吸更有效率。

在1990年代后期以来，约翰·鲁本（John Ruben）等人对恐龙具有气囊提出反对意见，他们认为恐龙的呼吸系统较类似鳄鱼，是由肝瓣肌肉推动腹部骨骼，进而将肝脏前后推动，形成力量挤压、延展肺脏。鲁本等人也根据这个理由，认为恐龙不是鸟类的祖先。

其他古生物学家则认为，现代爬行动物缺乏鸟类的气囊，根据其循环系统、呼吸系统，能使它们的氧气供应量达到体型相等的哺乳动物的50%到70%；而缺乏鸟类的气囊，将使恐龙无法成为内温性动物。其中一个反对研究指出，鲁本等人的研究曾提到的中华龙鸟化石过于扁平，无法证明肺脏的形状，以及是否符合肝瓣机制。其他古生物学家则认为，鳄鱼的肝瓣机制需要宽广、灵活的短耻骨才能实行，而恐龙的耻骨长而狭窄、不灵活。

科学家已在许多恐龙发现气囊的证据，依照发现时间排列：

- 蜥脚下目：早期蜥脚类恐龙只有颈椎具有气囊，后期的新蜥脚类的身体后段脊椎也出现气囊。若根据重演论，鸟类的胚胎显示骨骼内的通道，早于气囊的演化出现。
- 虚骨龙类：较衍化的兽脚类恐龙，大部分物种的体型相当小，也包含暴龙超科等大型恐龙。
- 角鼻龙下目：较原始的兽脚类恐龙，若角鼻龙类与虚骨龙类都具有气囊，可能所有的兽脚类恐龙都具有气囊。
- 腔骨龙：三叠纪晚期的原始兽脚类恐龙，其颈椎具有气囊。同属三叠纪晚期的蜥脚形亚目槽齿龙，也具有气囊，两者是已知最早的具气囊恐龙。
- 气腔龙：生存于白垩纪晚期的异特龙类，具有目前最类似鸟类的气囊系统。

到目前为止，没有鸟臀目恐龙曾经发现气囊的证据。但是，哺乳动物也没有气囊系统，所以这不意味鸟臀目恐龙的代谢率严重低于哺乳动物。

关于恐龙的气囊系统的功能，目前已有三种假设：

- 协助呼吸系统。这是最有可能的假设，并与恐龙具有高代谢率的理论符合。
- 降低身体的重心，并降低转动惯量，以增进平衡能力与方向的操控性。但此假设无法解释四足的蜥脚类恐龙为何具有气囊。
- 冷却体温。虚骨龙类的气囊与羽毛似乎同时期演化出现。羽毛可以阻绝热量往外消散，因此需要其他的冷却机制来排除热量。这个假设可能成立，但需要进一步的证据。

科学家曾以不同的方式来评估迷惑龙的呼吸系统：

- 若假设迷惑龙像鳄鱼、鸟类一样，没有横膈膜，以一个30公吨的迷惑龙，其无效腔（口腔、气管、与其他空气管道的容积总合，不包含肺脏）估计约184升。如果该只迷惑龙呼出的气体量低于184升，将无法完全呼出不新鲜的空气，并将污浊的空气吸回肺脏。
- 若根据不同的呼吸系统来计算迷惑龙的肺容积（单次呼吸中，吸入或呼出的气体总量），分别为：鸟类－904升、哺乳动物－225升、爬行动物－19升。

根据以上结果，如果迷惑龙的呼吸系统类似爬行动物，其肺容积低于无效腔，它们将无法完全呼出不新鲜的空气，并将污浊的空气吸回肺脏。如果迷惑龙的呼吸系统类似哺乳类，肺容积为225升，无效腔为184升，每次呼吸仅能吸入41升的新鲜空气。所以迷惑龙的呼吸系统可能是现今世界所未知的，或是像鸟类的呼吸系统，有着多个气囊及容许空气流动的肺部。再者，若具有鸟类的呼吸系统，迷惑龙只需要约600升的肺活量；而以哺乳动物的系统来估计，迷惑龙需要2950升的肺活量，已超越所拥有的胸部体积。一只30公吨的迷惑龙，其胸部总体积估计是1700升。

如果恐龙具有类似鸟类的气囊，它们将具有比体型相近的动物更高的呼吸效能。恐龙的体型大、行为活跃，气囊系统可以提供更多的氧气量，并协助排除体内过多的热量。

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### 肋骨的钩突

鸟类的肋骨中段后方有个突出小钩，名为钩突（Uncinate processes）。当胸腔扩张以吸进氧气时，钩突能增进胸肌的效能。钩突的大小与鸟类的生活方式、养气需求有关联：无法飞行鸟类的钩突最短，而可游泳鸟类的钩突最长；可游泳鸟类必须要在水面的短时间内，吸进最多氧气。非鸟类的手盗龙类具有钩突，就比例上而言，它们的钩突长于现代可游泳鸟类，显示手盗龙类的呼吸过程需要相当大量的氧气。

肋间骨板也可能具有类似钩突的功能，目前已在鸟臀目的奇异龙发现肋间骨板，被认为是氧气需求与消耗量高、以及代谢率高的证据。

### 鼻甲

鼻甲是种细薄骨质结构，位于鼻腔外侧壁上。大部分哺乳类、鸟类的鼻甲具有嗅觉功能，可以吸附空气中的化学物质，协助嗅觉；大部分哺乳类、鸟类的鼻甲也具有黏膜，可以让吸进的空气温暖、潮湿，并从呼出的空气吸取热量、水汽，防止肺脏干燥。

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约翰·鲁本等人在数个研究中指出：

- 没有恐龙化石曾发现鼻甲，包含虚骨龙类。
- 所以已发现具有鼻管的恐龙，由于鼻管短、狭窄，无法容纳鼻甲。
- 根据以上特征，恐龙的肺部干燥，无法具有哺乳类与鸟类的呼吸频率，以及高的代谢率。

然而，目前已出现数个反对意见：

- 某些鸟类（鸵鸟目、鹱形目、隼形目）与哺乳类（鲸鱼、穿山甲、蝙蝠、大象、大部分灵长类）也缺乏呼吸用鼻甲，或者鼻甲非常小，却是内温性动物，其中少部分甚至是非常灵活的动物。
- 不同的科学家提出，已发现鼻管的恐龙，它们的鼻管长又宽，足以容纳鼻甲，或是类似的防止肺脏干燥的器官。
- 鼻甲是种非常脆弱的结构，不太可能在化石化的过程中保存下来。目前的鸟类化石，都没有发现过鼻甲。

## 心血管系统

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科学家普遍认为，恐龙的血压相当高，才能将血液输送到高举的头部，因此恐龙应具有四腔室心脏，心室已经分为左右两边。但是，脊椎动物的肺脏无法在过高的血压下运作良好。在2000年，一个名为“Willo”的奇异龙化石，被发现有四腔室心脏与一个主动脉的痕迹，目前正存放在北卡罗莱纳自然科学博物馆。研究人员根据心脏结构，认为奇异龙有较高的代谢效率，并非变温动物。他们的结论已遭到否定；其他研究人员公布了一个研究，宣称这颗类似心脏的物质，其实是个结石。他们认为这个物体的结构令人误解，例如所谓的主动脉结构虽然进入心脏结构，但缺乏所连接的动脉、主动脉与心脏的连接处最为狭窄；实际上，该物体与一根肋骨连接，中心有同心圆层，右腿也有一样的同心圆层。而最初提出石化心脏的研究人员捍卫他们的理论，他们同意有某种形式的同心圆层存在，但其中一层则包围了心脏与主动脉的肌肉部位。

这颗疑似石化心脏的物体是否可以反映奇异龙的代谢率与内部结构，仍然没有定论。现代鳄鱼与鸟类都拥有四腔室心脏（鳄鱼的心脏较不一样），所以恐龙可能也有类似的心脏结构；而心脏结构与代谢率没有必然的关系。

## 成长率

目前所发现的恐龙蛋，大小都不超过篮球；且已在相当小的蛋中发现相当大的恐龙胚胎，例如慈母龙。恐龙在经历成长期后，成年期间即停止成长，类似哺乳动物；爬行动物达到成年期后，如果食物充足，仍会缓慢地持续成长。若与体型相近的现代爬行动物相比，恐龙的成长速率快于现代的爬行动物。以下为各种体型的恐龙成长率与现代温血动物的比较图：

体重(公斤)｜恐龙的相对成长率｜体型相近的现代哺乳动物

0.22｜比有袋类缓慢｜老鼠

1 - 20｜接近有袋类，比早熟性鸟类（出生时即可行走）缓慢｜介于天竺鼠与安第斯秃鹰之间

100 - 1000｜比有袋类快速，接近早熟性鸟类，比胎盘类哺乳类缓慢｜介于红袋鼠与北极熊间

1500 – 3500｜接近大部分胎盘类哺乳类｜介于北美野牛与犀牛之间

25000公斤以上｜非常快速，接近现代鲸鱼，是晚熟性鸟类（出生时无毛）的一半。｜鲸鱼

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暴龙具有恐龙中最特殊的成长率。

- 暴龙在十岁时，体重约0.5公吨
- 在接下来数年的成长期间，每年成长约0.5公吨，成长速率非常快
- 在成长期结束后，体重达到约2公吨，成长率极度缓慢。

在2008年，一份鸭嘴龙类的亚冠龙研究根据骨头中的成长环数量与形状，指出亚冠龙的成长迅速，在15岁时成长至巨大体型。为了避免掠食动物的猎食造成群落个体的减少，被猎食动物的成长速度通常快于掠食动物；而它们的生存环境也允许快速的成长率。

恐龙的生命似乎相当短，举例而言，目前最年老的暴龙化石的年龄约28岁，最年老的蜥脚下目恐龙则为38岁。幼年恐龙的极高死亡率，可能与被猎食有关；而成年恐龙的高死亡率，则是与性竞争有关。

## 代谢

自从19世纪中期以来，科学界对于恐龙的生活方式、代谢、体温调节等层面的理论，有过多次的变动。科学家们对于恐龙的体温调节能力的看法相当不一致。近年来，恐龙温血动物说逐渐成主流理论，它们被视为活跃的动物，至少具有相当稳定的体温。目前的争论多在于它们的体温调节机制，以及它们与鸟类、哺乳类的代谢率相近程度。

恒温动物是个复杂且令人混淆的名词。当一种动物具有以下特性中的几项或全部时，它可能被称为恒温动物：

- 内温性（Endothermy）：体热来自于体内，例如燃烧脂肪，而非借由曝晒阳光、肌肉活动等行为来获得热量。内温性是维持稳定体温的最佳方式，但是需要相当高的能量。举例而言，现代哺乳动物的食物量，是现代爬行动物的10到13倍。
- 恒温性（Homeothermy）：能够维持自身温定的体温稳定。现代恒温性动物有不同的体温：单孔目与树懒的体温介于摄氏28度到30度之间，有袋类的体温介于摄氏33度到36度间，大部分胎盘类的体温介于摄氏36度到38度之间，鸟类的体温约在摄氏41度。
- 代谢过速（Tachymetabolism）：维持高的代谢率，尤其是休息期间。这需要相当高且稳定的体温，因为体温在摄氏10度时，生物化学反应速度只有正常的一半，大部分酶的催化反应都有适宜的温度，当处在不适宜的温度时，它们的反应速率将大幅下降。

大型恐龙可能借由其巨大的体型，将热量稳定地保持在体内，此现象名为巨温性（Gigantothermy）。这些动物的体型大，热容量也大，它们必须透过多种方式才能大幅改变体温，因此其一天内的体温变化相当平顺。某些大型的现存乌龟、鳄鱼可发现这种平顺的体温变化，体重约700公斤的板龙，可能是最小的巨温性恐龙。小型恐龙、大型恐龙的幼年个体可能无法具有巨温性。大型植食性恐龙的消化系统内的植物，发酵时会造成相当多的热量，但是肉食性恐龙、大型植食性恐龙的幼年个体，无法借由此种方式来获得稳定的热量。

因为这些已灭绝动物的内部机能仍不清楚，目前大部分的争论多倾向于恐龙是恒温性或代谢过速。

若将活跃时与休息时的不同代谢率列入考量，恐龙的代谢率争议更为复杂。大部分的鸟类与哺乳类，以及所有的爬行动物，活跃时的代谢率是休息时的代谢率的10到20倍。少数哺乳动物的代谢率差异更达到70倍。就理论上，恐龙这种大型陆地脊椎动物，可能在活跃时的代谢率接近鸟类，在休息时的代谢率接近爬行动物。但是，若恐龙在休息时的代谢率低，将无法迅速地成长。大型的植食性蜥脚类恐龙可能持续地寻找食物，所以它们所消耗的能量无明显变化，与休息的代谢率高低无关。

### 假设

关于恐龙的代谢率程度，目前已有以下不同假设：

- 如同现代爬行动物，恐龙属于变温动物；而大型恐龙的体型有助于稳定体温。
- 恐龙属于恒温动物，较类似现代鸟类与哺乳类，而非现代爬行动物。
- 恐龙具有与现代动物不同的代谢模式，代谢程度介于现代恒温动物与变温动物之间。
- 不同的恐龙族系，具有不同的代谢率与体温调节方式，存在者两种以上的代谢程度。

由于恐龙生存超过1.5亿年，很有可能不同的恐龙演化支具有不同的代谢率与体温调节方式，而后期恐龙可能演化出不同于早期恐龙的生理特征。

如果部分或所有的恐龙具有介于现代恒温动物与变温动物之间的代谢率，可能有以下特征：

- 休息时的代谢率低。这将降低食物的需求量，而且比休息时代谢率高的动物，有更多的能量可用在成长上。
- 巨温性。
- 可将皮肤下的血管收缩、扩张，来控制热量的消散，如同许多现代爬行动物。
- 四腔室心脏，以两个系统运作。
- 高摄氧量（Aerobic capacity），以维持稳定的活动。

Robert Reid认为，恐龙与三叠纪的原始哺乳类，都曾具有这些特征。由于主龙类占据中到大型动物的生态位，这些原始哺乳类的体型逐渐变小。由于表面积/体积的比例增加，原始哺乳类必须增加体内制造的热量，最终成为完全的内温性动物。恐龙占据中到大型动物的生态位，因此继续保持中等程度的代谢率。

### 骨头结构

在1974年，阿尔曼德·德·利克莱斯（Armand de Ricqlès）宣称在恐龙骨头中发现哈氏管（Haversian canals），并认为这是恐龙温血动物说的重要证据。哈氏管在温血动物身上相当普遍，这些结构有助于骨骼成长、在受伤时快速复原，使动物具有高成长率及活跃的生活方式。巴克则提出恐龙的纤维层状骨头代表骨头的成长快速，也被视为恐龙温血动物说的重要证据。

其他科学家认为判断恐龙、哺乳类、爬行动物的代谢率时，骨头结构并不是个可靠的参考因素，尤其是纤维层状结构：

- 恐龙的骨头具有成长环，成长环则代表慢的成长率与慢代谢率。许多研究直接以成长环计算恐龙的年龄。季节性的体温变化会影响成长环的生长，季节性的体温变化常代表缓慢的代谢率与变温性动物。极区的熊与具冬眠习性的哺乳类也具有成长环。
- 幼年鳄鱼的骨头常发现纤维层状结构，有时成年鳄鱼也具有发现纤维层状骨头。此外，许多恐龙的长骨头（例如股骨）则同时具有纤维层状与层带状两种型态，而层带状骨头则意味者缓慢的成长率。
- 乌龟、喙头蜥、鳄鱼的骨头也具有哈氏管，鸟类、蝙蝠、鼩鼱、啮齿类的骨头常缺乏哈氏管。

在2008年，利克莱斯将研究的对象扩大到主龙类与早期的恐龙，并提出以下假设：

- 最早期的主龙形类的成长相当快速，显示它们的代谢率相当高。但是，因为骨头结构与成长率非常可能因为物种的不同而产生差异，研究人员在取样时可能会出现偏差，因此这个比较是非常投机的。
- 三叠纪的主龙类可分为三个群体：鸟颈类主龙仍保持快速的成长率，后来演化出翼龙类与恐龙；早期鳄形超目动物，演变成接近爬行动物的缓慢成长率；而大部分的其他主龙类，则拥有居中的代谢率。

### 成长率

恐龙从刚出生的胚胎，迅速成长至巨大体型。这也显示恐龙摄取食物养分至身体相当快速，这需要相当快的代谢率才能吸收、消化食物。

但是，一个关于成年体体型、成长率、体温的初步研究，认为大型恐龙的体温高于小型恐龙，研究中最大型的恐龙是迷惑龙，迷惑龙的体温超过摄氏41度，较小型恐龙的体温约摄氏25度；而人类的体温约摄氏37°。这个研究认为大型恐龙是巨温性动物，过大的体型将热量保持在体内；其他恐龙则是外温性（Ectothermic）动物，也就是所谓的冷血动物。这些结果与恐龙的体型/成长率变化相符合。

### 氧同位素比例

骨头中的氧16与氧18比例，会依骨头形成时的温度而有不同，温度越高，氧16的比例越高。在1999年，R.E. Barrick与W.J. Showers研究了暴龙（美国）与南方巨兽龙（阿根廷）两种恐龙的氧同位素比例，它们都生存于的温带地区，这些地区的气温有季节性变化。他们有以下发现：

- 两种恐龙的背椎温度没有季节性变化，显示它们尽管生存于有季节性变化的气候环境，身体仍能维持稳定的体温。
- 肋骨与腿部骨头有较大的温度变化，平均温度低于脊椎的温度。

Barrick与Showers的结论是，暴龙与南方巨兽龙是内温性动物，但代谢率低于现代哺乳类；而当它们成年时，成为恒温性动物。除此之外，他们也曾研究过白垩纪晚期的鸟臀目化石，得出类似的变化模式。

其他科学家对这个研究提出质疑。他们认为这只能证明动物是恒温性动物，但无法证明它们的代谢率达到内温性动物的程度。另外，四肢接近末端处的骨头可能无法持续性生长；在异特龙类的骨头中，四肢主要骨头的停止生长线（Lines of arrested growth，缩写为LAG，类似成长环）少见或缺乏，而手指与脚指骨头的停止生长线却很常出现。虽然没有明确证据显示停止成长线与体温的关联，但可纪录骨头因寒冷而停止成长的时刻。如果身体中有部分骨头在寒冷季节无法或缓慢生长，那骨头的氧同位素比例将无法作为体温的可靠参考。

### 掠食者/猎物比例

罗伯特·巴克曾提出：

- 冷血掠食动物所需要的食物，远少于温血掠食动物，所以一个生态系统中所能支撑的冷血掠食动物数量，比温血掠食动物更多。
- 恐龙中的掠食者/猎物比例，较接近现代温血动物，而非现代冷血动物。
- 从以上可推知，掠食性恐龙是温血动物。因为最早的恐龙也是掠食性动物，例如南十字龙与艾雷拉龙，因此所有的后期恐龙也应该是温血动物。

巴克的理论遭到以下反对意见：

- 恐龙的体重多为估计的，而且各种版本的估计值差异大。即使是小幅度的体重差异，所产生的掠食者/猎物比例也会有差异大的结果。
- 巴克所取样的化石来自于博物馆的收藏，但是博物馆多倾向收藏保存状态良好的化石。再者，地层中的化石不能准确代表实际的生态系，较小与较年轻的动物的骨头较小，较不易在化石记录中保存下来。因此巴克的统计数值不能代表真实的掠食者/猎物比例。
- 现今并没有大型冷血动物可供比较，无法推断冷血掠食动物的掠食者/猎物比例是否较高。现存的大型掠食动物非常少，大部分生存于小型岛屿；大型冷血植食性动物也非常少。巴克所参考用的掠食者/猎物比例，是计算哺乳类、鱼类与无脊椎动物得出的结果；但是这些动物的生命期长短与其他因素，也会影响最后得出的数值。
- 就理论上，掠食动物的数量仅受限于可获得的猎物数量。但是，筑巢地点的短缺、同类相食、掠食动物间的猎食…等因素也会影响掠食动物的数量，进而降低掠食者/猎物比例。
- 生态因素可能会降低掠食者/猎物比例。某些掠食动物可能以特定的动物为食；部分猎物可能死于疾病、寄生虫、饥荒，而非被其他动物猎食。
- 难以准确地列出哪些动物以哪些动物为食。举例而言，蜥蜴、蛇可能会猎食幼年植食性动物，而哺乳类可能会猎食成年植食性动物。相反地，幼年掠食性动物多以无脊椎动物为食，成年后以脊椎动物为食。大部分的掠食动物，同时也会有食腐的行为；而大型食腐动物，也会面对成群的小型食腐生物的竞争，例如细菌、真菌、昆虫…等。
- 在现代的生物群中，代谢率与食性并不相关，例如，走鹃是杂食性动物，食物来源相当广泛，而许多爬行动物也以哺乳类为食。
- 目前并不清楚非掠食性恐龙的抵抗掠食者方式。而一个生态系中，保卫良好的动物，将会支撑较少的掠食动物。

### 步态

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从恐龙化石的关节表面角度，与肌肉、肌腱的附着点，可知恐龙的四肢直立于身体之下，而非如蜥蜴与蝾螈般往身体往两侧延展。若将恐龙的化石重建成往两侧延展的步态，臀部、膝盖、肩膀、手肘等部位的关节将脱臼。

四肢往两侧延展的脊椎动物在移动时，身体两侧的肌肉会收缩（移动缓慢、具龟壳的陆龟与海龟例外）妨碍肺脏的扩大、收缩，因此它们无法在移动时呼吸。这将迫使他们花大部分时间在休息，且只能做短时间移动，以缩减起身与趴下时消耗的能量。

四肢直立的脊椎动物在快速运动时，可以同时呼吸，消耗在身体起身与趴下的能量更多。从直立四肢显示，恐龙是群活跃的动物，这需要相当高的代谢率，才能快速制造热量，排除废物。从这观点来看，恐龙被认为是某种程度的恒温性动物。

巴克与奥斯特伦姆指出所有的恐龙都具有直立的后肢，而大部分的四足恐龙（除了角龙类与甲龙类）具有直立的前肢。另外，所有现存的内温性哺乳类与鸟类都是后肢直立的动物（奥斯特伦姆认为鳄鱼有时可以高姿态方式行走，是个例外）。巴克认为恐龙的直立步态，代表它们是内温性动物；奥斯特伦姆认为这个推论是可信的，但还不足以做出确定的结论。

在2009的一项研究，推测至少大型恐龙是内温性动物；并根据四肢的奔跑能力，推测最早从Dinosauriforms（恐龙的最近祖先）就已经是内温性动物。

### 羽毛

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恐龙皮肤有多种覆盖物，目前已发现许多兽脚亚目恐龙具有羽毛，包含：鸟面龙、中华龙鸟、帝龙（一种早期暴龙超科）。它们的羽毛被认为用来隔绝热量，被视为是温血动物的证据。

但恐龙的羽毛痕迹大多发现于虚骨龙类（鸟类与暴龙类的祖先）之中，所以无法从羽毛得知其他恐龙演化支的身体机能，例如：腔骨龙科、角鼻龙下目、肉食龙下目、蜥脚下目、与鸟臀目。

从阿贝力龙科的食肉牛龙的化石化皮肤显示，该种恐龙并没有覆盖着羽毛，而是类似蜥蜴，上有多排瘤状物。成年食肉牛龙的体重约一公吨，体重大于或等于食肉牛龙的哺乳类，身上不是光滑的皮肤，就是很短的毛发。因此无法从食肉牛龙得知较小的非虚骨龙类恐龙是否具有羽毛。另一群大型的兽脚类恐龙，镰刀龙超科，可能也具有羽毛；其中的北票龙似乎具有绒羽。

蜥脚下目中的畸形龙与某些物种的皮肤痕迹，已发现六角形的鳞片。而部分蜥脚类恐龙则具有骨板，例如萨尔塔龙。角龙下目的三角龙，具有大型的六角形鳞片，有时散布着圆形鳞片。鸭嘴龙科的一些木乃伊化标本，也覆盖着鳞片。包头龙等甲龙科恐龙，身体覆盖着骨质鳞甲与骨板，不太可能具有羽毛等覆盖物。相同地，剑龙类也不太可能具有羽毛覆盖物，它们可能利用背部的角板来调节体温。

### 极区恐龙

目前已在澳洲东南部、南极洲、阿拉斯加北湾等地发现恐龙化石。在白垩纪时，澳洲与南极州互相连接，且位于南极圈内；阿拉斯加北湾则位于北极圈内。没有证据指出当时的地轴倾斜角与现在有明显差异，所以极区的恐龙与生态系统仍会面临长达数个月的永昼与永夜。这些地区气候寒冷，但当时的气候仍比现在温暖许多，地表应该没有覆盖冰河。这些极地恐龙无法如其他恐龙一样穴居，即使它们的身体有覆盖物，或是聚集在一起，它们仍必须从身体制造足够的热量，以度过长久的冬季。

科学家研究阿拉斯加北湾的植物化石，地质年代约在白垩纪最后3500万年时，北湾的最高温是13°C，最低温是2°C到8°C；这个气温低于现代的俄勒冈州波特兰，高于亚伯达省卡加利。在阿拉斯加北湾的化石中，没有发现大型冷血动物，例如蜥蜴、鳄鱼；当时纬度稍晚的亚伯达省、蒙大拿州、怀俄明州常发现这些动物的化石。由此可知至少某些恐龙是温血动物。也有理论认为，这些北极区恐龙可能是冷血动物，它们在夏季时栖息于阿拉斯加，在冬季时迁徙到较温暖的地区。但若以阿拉斯加到蒙大拿州的旅程作为计算，迁徙的过程中所耗费的能量，将高于冷血陆地脊椎动物在一年内产生的能量。因此这些北极区恐龙无论是冬季时迁徙到其他地区，或是终年居住在北极区，它们应该是温血动物。在2008年，Phil R. Bell、Eric Snively提出一份关于恐龙迁徙的研究，认为大部分生存于极区的恐龙可能有过冬的习性，包含：兽脚亚目、蜥脚下目、甲龙下目、棱齿龙类，而鸭嘴龙科埃德蒙顿龙可能会迁徙达2,600公里的路程。

澳洲东南部地层的年代是下白垩纪的末期，约为1亿1500万年到1亿500万年前。这些地层发现了永冻层、冰楔、以及地下冰层移动产生的圆丘，显示当地的年均温应介于-6°C到5°C之间。科学家研究土壤中的氧同位素，则指出当地的年均温介于1.5°C到2.5°C之间。但是，当地发现的植被很多样化，也发现大型植物的化石，与现今的寒冷地区不同（例如年均温只有2.9°C的阿拉斯加州费尔班克斯）。当时澳洲东南部的北方有个海道，阻碍雷利诺龙这种身长只有60到90公分的小型植食性恐龙往北方温暖地区迁徙。除了雷利诺龙以外，当地还发现似提姆龙的化石，似提姆龙属于似鸟龙类，身长3.5米，臀部高度为1.5米。似提姆龙的化石有停止生长线，所以它们可能有冬眠习性；雷利诺龙的化石没有停止生长线，因此它们可能在冬季依然活耀，没有冬眠习性。

### 调节体温行为

某些恐龙的背部具有帆状物，帆状物由脊椎延伸出的神经棘所支撑，例如棘龙与豪勇龙。合弓纲的异齿龙也具有类似的帆状物。这些帆状物的功能可能有：

- 调整帆状物角度，吸收太阳的热量。
- 躲在阴影中，或将帆状物调整至与太阳光平行，以降低体温。

但是，具有帆状物与角板的恐龙仅占少数，不能由此推知其他恐龙的体温调节方式。有理论假设，剑龙类的背部角板具有类似换热器的体温调节功能。剑龙类的角板的确分布者血管，理论上可以吸收、散失热量。

剑龙属的体型大，这个理论可能成立；但其他的剑龙类，例如乌尔禾龙、沱江龙、钉状龙，具有较小的角板，表面积也小，调节体温的效率令人质疑。因此剑龙类的角板是否用作调节体温使用，仍有争议。

### 演化过程的争议

最早的恐龙已有某些会引起温血动物争议的特征，尤其是直立的四肢。恐龙演化成温血动物的最可能过程与原因有：

- 恐龙的最近直系祖先－原始主龙类是冷血动物，而恐龙在很早的阶段就已演化成温血动物。这个理论显示恐龙在少于2,000万年内迅速演化成温血动物。但哺乳类的祖先合弓纲演化成温血动物的途径，开始于二叠纪中期演化出次生颚，最后在侏罗纪中期演化出毛发，过程至少是恐龙的两倍以上。（目前已知最明确的最早毛发证据是獭形狸尾兽，生存于侏罗纪中期，约1亿6400万年前。在1950年代，有科学家提出三叠纪早期的犬齿兽类可能已具有毛发，例如三尖叉齿兽。但用来判断毛发所在的口鼻部小孔，在这些犬齿兽类身上很不明确；再者，少数现存爬行动物也有类似的小孔。）
- 恐龙的最近直系祖先－原始主龙类是接近温血的动物，恐龙再依根据此而演化至温血动物。这个理论有两个问题：第一，主龙类的早期演化过程仍不清楚，早三叠纪已发现大量的主龙类，但晚二叠纪的主龙类目前只发现主龙与原龙两个物种；第二，鳄鱼的演化出现稍早于恐龙，也是目前仅次于鸟类的恐龙近亲，但鳄鱼却是冷血动物。

现代鳄鱼是冷血动物，但拥有一些与温血动物相关的特征，因为它们的促进氧气供给方式：

- 2个心室与2个心房。哺乳类与鸟类也有2个心室与2个心房。非鳄鱼的爬行动物的心脏有3个心房心室，这样比较没有效率，因为这样会将含氧血液与缺氧血液混合在一起，因此会将部分缺氧血液送至身体各处，而非送到肺脏。现代鳄鱼虽然拥有四腔室心脏，但与身体相比比例较小，并且与现代哺乳类与鸟类相比，血压较低。它们也拥有分导管，可让它们位在水面下时，以三腔室心脏运作，以储存氧气。
- 横膈膜，可协助呼吸。
- 次生颚，可允许动物在进食时可以同时呼吸。
- 肝瓣，是肺脏的呼吸推动装置。与哺乳类与鸟类的肺脏推动装置不同，但根据某些研究人员宣称，较为类似某些恐龙。

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在1980年代晚期，有些科学家提出鳄鱼最初为活耀、温血的掠食者，而它们的主龙类祖先也是温血动物。研究显示鳄鱼的胚胎具有四腔室心脏，成长后改变为三腔室心脏，以适应水中环境。这些研究人员根据胚胎重演律，它们提出最初的鳄鱼具有四腔室心脏，因此它们为温血动物，而后来的鳄鱼发展出旁管，重新成为冷血动物，以及水底中的伏击掠食动物。

近年，科学家研究主龙类的骨头结构与成长率的关系，提出早期的主龙类有相当高的代谢率，而三叠纪的鳄鱼祖先的代谢率下降，回复成典型的爬行动物代谢率。

如果最初的鳄鱼、以及其他的伪鳄类都是温血动物，主龙类与哺乳类演化至温血动物的所需时间相当接近。这样可以解决一些演化的谜题：

- 最早期的鳄类，例如陆鳄，是种纤细、长腿的陆地掠食动物，生活方式可能相当活跃，这样需要非常快速的新陈代谢。
- 其他的伪鳄类似乎拥有直立的四肢，例如劳氏鳄科。直立的四肢有益于活跃的动物，可让它们快速运动时，可以同时呼吸；但不利于缓慢的动物，因为身体站立或趴下时将消耗能量。

## 外部链接

- 南方巨兽龙、暴龙的体温调节、生理学比较 by RE Barrick and WJ Showers (1999)
- 纽约时报报导：发现恐龙的石化心脏
- 具有石化心脏的恐龙“Willo” 北卡罗莱纳自然科学博物馆
- 阿德莱德大学新闻：鳄鱼从温血动物演化成冷血动物