腿龙属

腿龙属（属名：Scelidosaurus）又称肢龙、棱背龙，在希腊文意为“腿蜥蜴”。腿龙是种四足、有较少骨板、草食性的恐龙，身长约4米。它们生存于侏罗纪早期（赫唐阶到锡内穆阶），约1亿9960万年前到1亿9,400万年前。腿龙的化石发现于英格兰与美国亚利桑那州。腿龙被称为最早的完整恐龙。腿龙与其近亲已在三个大陆上发现。

理查·欧文（Richard Owen）在1859年叙述、命名腿龙。目前只有一个有效种，哈里斯腿龙（S. harrisonii），但过去几年已经有其他种被推测属于腿龙。腿龙是装甲亚目的最原始物种之一，它们在装甲亚目的正确位置已经争论了150年。这种状况因为缺乏对于腿龙近亲的了解而毫无帮助。

## 叙述

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完全成长的腿龙，与其他恐龙相比相当小。有些科学家估计腿龙身长4米。腿龙是四足恐龙，后肢较前肢长。它们可能以后肢支撑身体，以吃树上的树叶；但腿龙的前脚掌与后脚掌一样大，显示它们有几乎四足的姿势。腿龙有四个脚趾，最内侧的脚趾是最小的。

### 头颅

不像晚期的甲龙下目恐龙，腿龙的头颅骨低矮、呈三角形，长度比宽度长，类似原始鸟臀目恐龙。腿龙的头部小，而颈部比大部分装甲恐龙的颈部长。

如同其他装甲亚目恐龙，腿龙是草食性动物，并拥有非常小、叶状颊齿，适合咀嚼植物。一般认为它们进食时，是以下颌单纯的上下移动，让牙齿与牙齿间产生刺穿-压碎的动作。不像晚期的甲龙类，腿龙头颅有五对洞孔，这特征可见于原始鸟臀目恐龙；而牙齿较晚期的装甲恐龙更像叶状。

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### 装甲

腿龙最独特的特征是它们的装甲，由嵌在皮肤里的骨质鳞甲构成。这些皮内成骨（Osteoderms）以平行方式沿者身体排列。皮内成骨也存在于鳄鱼、犰狳、以及某些蜥蜴的皮肤里。这些皮内成骨有两种形状、大小。大部分是小、平坦的骨板，但也有较厚的鳞甲。这些鳞甲沿者颈部、背部、臀部以平行、规则排列，而四肢与尾巴上有较小的鳞甲排列者。腿龙侧面的鳞甲呈圆椎状，而非小盾龙的刀锋状皮内成骨，这特征可用来辨认腿龙。腿龙头后方拥有一对三尖状的鳞甲。与较晚期的甲龙下目恐龙相比，腿龙有较少的鳞甲。

目前已发现腿龙的化石化皮肤痕迹。腿龙的骨质鳞甲之间有圆形鳞甲，类似希拉毒蜥。在大型鳞甲之间，有非常小（5到10毫米）的平坦粒块分布于皮肤间。在较晚期的甲龙下目恐龙里，这些小型鳞甲可能发展得较大，并固定至多个皮内成骨形成的骨板，例如甲龙。这个时期的兽脚亚目恐龙并未发展出强壮肌肉与锐利牙齿，因此腿龙的鳞甲可提供足够的防御。

### 食性

腿龙以及它的侏罗纪近亲是草食性动物。然而，其他鸟臀目恐龙拥有可磨碎植物的牙齿，腿龙有较小、较不复杂的牙齿与颌部，颌部只能有单纯的上下的动作。在这方面，腿龙类似剑龙科，剑龙科恐龙也有原始的牙齿与简单颌部。如同其他剑龙类，腿龙因为缺乏咀嚼能力，它们可能吞食胃石以协助磨碎食物，与现代鸟类与鳄鱼的方式一样。它们的食性可能是以树叶与水果为主，而禾本科植物直到白垩纪才出现，此时腿龙已经灭亡。

## 分类

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腿龙是种鸟臀目恐龙，并曾被分类于剑龙下目或甲龙下目之中，而争论仍在进行中。腿龙目前被认为较亲近于甲龙科，而离剑龙科较远，并为一种真正的甲龙类；或是剑龙类与甲龙类两个支系的共同基础恐龙。目前很少将腿龙分类于剑龙下目，但可于较早期的分类书上看到。尽管腿龙被分类于甲龙下目，它们仍有与剑龙的类似处，包括最高点为臀部的沉重身体，以及背上的平行骨板。

腿龙科（Scelidosauridae）名称来自于腿龙，腿龙科是群原始鸟臀目恐龙，与剑龙类与甲龙类的祖先亲缘关系接近。除了腿龙以外，腿龙科演化支还包括卞氏龙、可能还有小盾龙。在1869年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）提出这个演化支的概念；而在2001年，中国古生物学家董枝明发现卞氏龙与腿龙有相似处后，提出腿龙科的正式名称。腿龙科化石已发现于侏罗纪早期地层，并可能存活到侏罗纪晚期。腿龙科化石已在中国、英格兰、以及亚利桑那州等地发现。有些古生物学家认为腿龙科是并系群，但麦可·班顿（Michael J. Benton）在2004年将腿龙科列为单系群。

在装甲亚目中，比腿龙还原始的化石纪录很稀少。最原始的小盾龙化石发现于亚利桑那州，它们是比腿龙还早的装甲亚目恐龙，在机能上是二足恐龙。在法国发现了一个1亿9500万年前的足迹化石，可能属于一只早期装甲恐龙。这些原始装甲亚目的祖先，在侏罗纪早期间，从类似莱索托龙的早期鸟臀目恐龙演化而来。

### 种

哈里斯腿龙（S. harrisonii）是目前唯一承认的种，由理查·欧文所叙述，根据数个几乎完整的骨骸。第二个种奥氏腿龙（S. oehleri）发现于侏罗纪早期（锡内穆阶）的下禄丰组，由D.J. Simmons在1965年所命名。D.J. Simmons将这化石归类于独立的大地龙属，但史宾赛·卢卡斯（Spencer G. Lucas）在1996年将这化石移动到于腿龙属。虽然这化石是破碎的，奥氏腿龙现在仍被认定是大地龙。

## 发现历史

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在1858年，当英格兰查茅斯的詹姆斯·哈里斯（James Harrison）在位于查茅斯与莱姆里吉斯间的黑崖（Black Ven）挖掘时，他可能是为了挖掘制造水泥的材料，他发现了四肢骨头的化石碎片。他将化石交给伦敦自然史博物馆的理查·欧文（Richard Owen）教授。稍晚在同一地点发现的化石，挖出一个几乎完整的骨骸。该挖掘地点的年代估计属于锡内穆阶，约1亿9960万到1亿9400万年前。理察·欧文在1859年命名这些化石为腿龙属（Scelidosaurus）；然而，直到1863年才有了完整的叙述。但这些腿龙化石中有部分兽脚类的化石，直到1968年才被发现。在1888年，理查德·莱德克（Richard Lydekker）将膝盖关节选为腿龙的选模标本（Lectotype）。

许多年来，充满谜题的腿龙化石造成一些关于腿龙分类上的争论。在60年代以前，Von Zittel、Swinton、以及Appleby等人分别将腿龙分类于剑龙下目。在一个1968年的研究里，阿尔弗雷德·罗默（Alfred Sherwood Romer）认为腿龙属于甲龙下目。在1977年，昆士兰大学的Richard Thulborn将腿龙重新分类为鸟脚下目恐龙，认为它们类似腱龙与禽龙。Thulborn提出腿龙是种已适应奔跑的轻型、二足恐龙；然而他的理论已经被否定了。

在1968年，当B. H. Newman向国际动物命名法委员会申请腿龙的选模标本为膝盖关节时（由莱德克提出），遭到官方的撤回，因为这些关节来自于斑龙类。在1995年，Wells等人将这些骨头，包含一个股骨与部分胫骨，非正式地重新归类于米鲁龙。

在1989年，在亚利桑那州北部的卡岩塔组（格兰峡谷生物群）发现了鳞甲化石，经辨认后属于腿龙，被标名为腿龙属的未分类标本。这些鳞甲有助于将卡岩塔组定年为约1亿9960万到1亿9650万年前。这些鳞甲并建立了欧洲与亚利桑那州格兰峡谷的地理连结，先前的腿龙化石都发现于欧洲。但有些科学家对于鳞甲是否属于腿龙，仍有所争论。

在2000年，大卫·马提尔（David M. Martill）等人在一个腿龙标本上发现了软组织的存在。这些化石是在碳酸盐泥岩中发现，由8个尾椎构成，地质年代为晚赫唐阶到锡内穆阶。部分化石以这样的方式保存下来，以致于在脊椎附近有一层清晰可见的软组织，并呈现出鳞甲上的表皮层（Epidermal layer）。马提尔等人提出结论，认为所有原始装甲恐龙的皮内成骨由一层坚硬的皮肤角质层所覆盖。

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## 大众文化

腿龙并没有它们的远亲剑龙与甲龙一样著名，所以它们不常在大众媒体中出现。腿龙在任天堂的游戏《侏罗纪公园3：公园建造者》中出现，玩家必须控制一群恐龙，包含腿龙在内。腿龙也是英格兰查茅斯查茅斯遗产海岸中心的主要展出物之一。查茅斯遗产海岸中心展示了两个腿龙的模型，腿龙的化石就是从查茅斯地区发现。

## 外部链接

- Ankylosauromorpha
- 腿龙科
- 腿龙 @DinoRuss web-site
- 鸟臀目
- See also DinoData's 腿龙 (registration required, free).

## 基本资料

- 学名：Scelidosaurus
- fossil_range：早侏罗纪
- 说明：以二足步态站立的腿龙复原图
- 命名者：Owen, 1859
- 模式种：哈里斯腿龙、Scelidosaurus harrisonii
- type_species_authority：Owen, 1861