弯龙属

弯龙（属名：Camptosaurus，发音：ˌ KAMP）是一属植食性的有喙鸟臀目恐龙，生存于晚侏罗世的北美可能还有欧洲。

属名分别取自古希腊语καμπτος／kamptos（意为“弯曲的”）和σαυρος／sauros（意为“蜥蜴”），意为“可弯曲的蜥蜴”。

## 描述

<image>

弯龙是种体格粗壮的动物，拥有强健的后肢和仍有四趾的宽脚。由于犹他齿龙独立建属，因此莫里逊组中哪些材料属于弯龙已成问题。13号采石场的全异弯龙标本无疑是从很深的地层中发现，地质年龄可能追溯到卡洛维阶至牛津阶。较年轻地层中的最大碎片表明成年个体体长超过7.9m、臀高超过2m。然而13号采石场个体的体型更小，被描述为长6m、重785to。2010年，格雷戈里·保罗（Gregory Paul）给出更低的估计值：长5米、重半吨。

早期重建（如马什和吉尔摩的重建）是基于众神花园龙的颅骨，使弯龙头部显示出更方的错误轮廓。颅骨实际上呈三角形，具有尖吻及喙状嘴。与莫里逊组的其它真鸟脚类相比，弯龙下颌齿排列更紧凑，约翰·福斯特（John Foster）将其描述为“侧面有较厚的中嵴，边缘有小齿”，这些特征与弯龙相似，但发育更良好。弯龙牙齿通常出现大量磨损，表明其饮食中含有坚硬植被。

## 发现历史

<image>

1879年9月4日，威廉·哈洛·里德（William Harlow Reed）在怀俄明州奥尔巴尼县发现一具小型真鸟脚类残骸。同年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）教授将其描述并命名为弯背龙（Camptonotus）。属名取自希腊语κάμπτω（“弯曲”）和νῶτον（“背”），意为“可弯曲的背”，指骶椎推测具有灵活性。正模标本YPM 1877为部分骨骼。1885年，马什将“弯背龙”更名为弯龙（Camptosaurus），因为原名已用于命名某种蟋蟀。1879年，马什将从化石猎人手中得到的莫里逊组怀俄明州科摩崖附近13号采石场的材料命名为全异弯龙（C. dispar，即模式种），并将亚瑟·雷克斯（Arthur Lakes）在1A采石场发现的脚部化石YPM 1879命名为强壮弯龙（C. amplus），后者已被证实属于异特龙。在整个19世纪80及90年代，马什继续从13号采石场接收标本，并于1894年根据体型差异命名另外两个物种：中型弯龙（C. medius）和侏儒弯龙（C. nanus）。1909年，查尔斯·惠特尼·吉尔摩（Charles W. Gilmore）在对标本作重新描述时又命名两个物种：布氏弯龙（C. browni）和扁平弯龙（C. depressus）。在莫里逊组，弯龙化石出现于第2至第6地层带。

<image>

1980年，彼得·加尔东（Peter Galton）和H·P·鲍威尔（H. P. Powell）在普氏弯龙（C. prestwichi）的重新描述中将侏儒种、中型种及布氏种视为更大的全异种的不同生长阶段或不同性别，因此只有全异弯龙是有效种。他们还将颅骨YPM 1887归入全异种，该化石于1886年被马什归入强壮种，之后被吉尔摩再次确认。吉尔摩曾用该颅骨描述弯龙颅骨，但后来被布瑞尔和卡彭特证实不属于弯龙，并于2007年创建独立属种克氏众神花园龙。

<image>

南达科他州热泉附近的拉科塔组发现扁平弯龙化石。1909年，查尔斯·吉尔摩根据正模标本兼唯一已知标本USNM 4753――一块破碎的颅后骨骼――对其进行描述，其特征是“髂骨狭窄或凹陷”。卡彭特和威尔逊（2008年）根据髂骨与毒扁臀龙正模标本间的相似性而将其更名为扁平扁臀龙。然而，麦克唐纳及其同事（2010年）和麦克唐纳（2011年）发现扁平种的水平髋臼后突更可能是化石变形的结果，并为其建立新属峡谷龙。2008年，卡彭特和威尔逊根据恐龙国家纪念公园的标本命名新种隐士弯龙（C. aphanoecetes），其与全异种的区别在于下颌骨、更短的颈椎、更直且末端有一小“脚”的坐骨。安德鲁·麦克唐纳（Andrew McDonald）和同事2010年的分析表明隐士种与衍生禽龙类（硬棘龙类）关系更近。隐士种现已建立新属犹他齿龙。

<image>

当马什描述北美弯龙物种时，欧洲也有大量物种于19世纪末和20世纪初归入本属，包括尹氏弯龙（C. inkeyi）、霍氏弯龙（C. hoggii）、利氏弯龙（C. leedsi）、普氏弯龙（C. prestwichi）及凡登弯龙（C. valdensis）。尹氏种（Nopcsa, 1900）化石由罗马尼亚哈采格盆地晚白垩世地层中的齿骨和关节等零散材料组成，几乎可以确认属于凹齿龙科，现已不再被视为有效（疑名）。凡登种是种可疑的橡树龙科，正模标本兼唯一标本NHMUK R167是一截保存不好、远端缺失的左股骨，因此很难与其它橡树龙科比较（包括同期共存的小沟旷野龙）。利氏种可能是橡树龙科的有效属之一，现已成为独立属卡洛夫龙。霍氏弯种最初由理查德·欧文（Richard Owen）于1874年命名为霍氏禽龙，并于2002年被诺曼和巴雷特归入弯龙，后来独立为新属欧文齿龙。

另一欧洲物种称作普氏弯龙（C. prestwichii），化石出自英国牛津郡赫斯特山 (牛津郡)的查利砖坑（Chawley Brick Pits），是在一辆电车驶入山坡时被人发现。1880年，赫克将其命名为普氏弯龙，之后丝莱于1888年将其建立为新属库姆纳龙，但很快被莱德克于次年归入弯龙。然而，耐许和马提尔（2008年）、麦克唐纳及同事（2010年）和麦克唐纳（2011年）先后发现丝莱之前独立建属的有效性。库姆纳龙已被发现是种硬棘龙类，与衍生禽龙类的关系比弯龙更近，情况类似犹他齿龙。

2022年，首批确认属于弯龙未定近似种的欧洲遗骸由桑切斯－费诺罗萨等人正式描述。在西班牙维拉－德－阿索维斯波组组富恩特西利亚段（Fuentecillas member）发现了一件标本，由一个前段颈椎椎体、一个前段背椎椎体、一个背骶椎体、四个骶骨椎体、一个尾骶椎体、两个前段尾椎椎体、三个中段尾椎椎体及左肱骨远端的一块碎片。富恩特西利亚标本被认为更近似于葡萄牙侏罗纪的弯龙而非龙爪龙，因此被暂时归入弯龙。

## 分类

1885年，马什为该属建立单独的弯龙科（Camptosauridae），而一些研究者认为它是禽龙科的早期成员。

现代研究将弯龙归入直姆指龙类演化支，并确认为该演化支的基干成员，表明该属与后来禽龙类及鸭嘴龙科的祖先关系密切，并且较同时期的橡树龙、德林克龙和奥斯尼尔洛龙更为衍生。

麦克唐纳及其同事2010年和2011年系统发育分析中本属的位置如下：

<image>

## 古生物学

<image>

根据对其它禽龙类的研究，科学家认为其奔跑速度可能已达到每小时25km。犹他州恐龙国家纪念公园莫里逊组发现了一个9inch的微型胚胎化石，现已归入弯龙。

## 基本资料

- 学名：Camptosaurus
- fossil_range：晚侏罗世
- 说明：位于日本的骨骼重建
- grandparent_authority：Marsh, 1885
- parent_authority：Marsh, 1885
- 命名者：Marsh, 1885
- 母公司：4
- 模式种：全异弯龙、Camptonotus dispar
- type_species_authority：Marsh, 1879
- subdivision_ranks：其它物种
- 隐士弯龙 C. aphanoecetes、Carpenter & Wilson, 2008？普氏弯龙 C. prestwichii、约翰·赫克, 1880 原为普氏禽龙
- 异名：短脊龙 Brachyrophus、Cope, 1878、弯背龙 Camptonotus、Marsh, 1879（复名）？库姆纳龙 Cumnoria、Seeley, 1888、合脊龙 Symphyrophus、Cope, 1878？犹他齿龙 Uteodon、McDonald, 2011