无齿翼龙属

无齿翼龙属（学名：Pteranodon）又名羽齿龙，在希腊文的意思为“没有牙齿的翅膀”，是一种白垩纪晚期的大型翼龙，平均翼展长达7米（23英尺），头部后方有一个较长的头冠。它们生存于约8800万年前到8000万年前的晚白垩纪，在康尼亚克阶、坎潘阶和地狱溪组均有其存在，化石产地遍布全球各地的海域，在美国尤其甚多，例如：堪萨斯州、阿拉巴马州、内布拉斯加州、怀俄明州与南达科他州。

无齿翼龙是最大、最晚出现、化石发现最多的翼手龙亚目及翼龙目之一，也是地球中生代最具代表性的“飞行爬虫类”。作为晚期的翼龙标志，无齿翼龙把所有牙齿和大部分尾巴都退化了，让身体重量减少到最低，方便进行长期的远洋飞行。它们进行群居生活，亲代有“抚育幼体”和“筑巢”的行为，这些习性和某些现代海鸟如出一辙。无齿翼龙以海洋中的各种鱼类和菊石为主食，偶尔也会捕食海鸟、幼年恐龙、甚至小型沧龙类。

虽然无齿翼龙不属于恐龙，但经常和非鸟恐龙一起在各种儿童读物、电影、电子游戏里面出现，是大众知名度非常高的飞行爬虫。

## 叙述

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与较早的翼龙类不同，例如：喙嘴翼龙、翼手龙属，无齿翼龙拥有缺乏牙齿的喙状嘴，类似现代鸟类。

在1870年，无齿翼龙的化石首次发现于堪萨斯州的烟山河白垩地层，年代属于白垩纪晚期。这些白垩地层是西部内陆海道的底层沉积物，西部内陆海道现在成为北美大陆的内陆。第一个无齿翼龙头颅骨由化石收集家S. W. Williston，于1876年，在堪萨斯州华莱士郡的烟山河发现，S. W. Williston为奥塞内尔·查利斯·马什工作。

烟山河白垩地层属于Niobrara组，自从1869年以来发现了许多化石，在这地层还发现了翼龙类、海龟、沧龙类、早期鸟类的化石。

无齿翼龙是爬行动物，但不是恐龙。根据定义，恐龙是拥有直立步态的双弓动物，包括蜥臀目与鸟臀目。先进的翼手龙类（例如无齿翼龙）拥有半直立的步态，它们的步态是独立演化于恐龙的直立步态，而翼龙类缺乏恐龙臀部明显的适应特征。然而，翼龙类与恐龙关系非常密切，大多数古生物学家将他们列入鸟颈类主龙。

## 发现与种

自从1870年代以来，无齿翼龙已有许多种被发现，最著名的是模式种长头无齿翼龙（P. longiceps）。它是由奥塞内尔·查利斯·马什在1876年命名。它翼展长达7米。其他种包括稍大的斯氏无齿翼龙（P. sternbergi），翼展长达9米。Bennett等科学家将西方无齿翼龙（P. occidentalis）、残酷无齿翼龙（P. velox）、P. umbrosus、鸟身女妖无齿翼龙（P. harpyia）、以及P. comptus等种归类于疑名，它们可能是更著名种的异名。

在无齿翼龙的各种中，斯氏无齿翼龙是第一个发现有直立头冠的种。斯氏无齿翼龙的下颌有1.25米长。化石是在1952年由查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）发现，由Harksen在1966年命名，体型比长头无齿翼龙小，被认为是长头无齿翼龙的祖先。H.W. Miller的1971年研究也得出相同的结论。

马什将无齿翼龙属定义为，与原先已知翼龙目各属的不同处在于完全没有牙齿。这意味者任何颌部碎片缺乏牙齿的翼龙类，不管在哪个地方发现，倾向被列于无齿翼龙属。这造成大量的困扰，种也过多。任何缺乏牙齿且无法区别的物种，都归类于无齿翼龙，变成垃圾箱类群，类似恐龙的斑龙。包括Bennett、Padian、安文、Kellner、以及Wellnhofer等著名学者曾研究过无齿翼龙属的不同种。其中一种俄勒冈无齿翼龙（P. orogensis）其实并非无齿翼龙，而被重新命名为俄勒冈班尼特翼龙（Bennettazhia oregonensis）。同样地，东方无齿翼龙（P. orientalis）也被重新命名为东方波氏翼龙（Bogolubovia orientale），并重新归类于神龙翼龙科。

## 古生物学

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无齿翼龙已知以鱼类为食；因为曾在一个无齿翼龙化石的胃部位置发现鱼骨头化石，而在另一个无齿翼龙化石的嘴部发现已化石化的鱼类食糜。无齿翼龙的翼形状显示它们可能以类似现代信天翁的方式飞行，借由上升热气流来滑翔。这个论点是根据无齿翼龙有高长宽比（9:1），类似信天翁的比例（8:1）。信天翁将大部分活动时间利用在海洋上捕食鱼类，凭借气流和涡流的动力在空中动力滑翔，而不需要拍打翅膀，而不必借助海面上缺乏的上升气流。然而，其他科学家认为无齿翼龙可以拍打它们的翼，用它们的力量飞行。它们使用大而轻的翼，进行长距离飞行。无齿翼龙等翼龙类可能可采动力滑翔飞行，也可利用上升气流来拍打飞行。近年的翼龙类风洞测试，将翅骨（Pteroid bone）保持在朝向前外下侧的姿势，以支撑者大型的前膜，测试证明前翼能产生相当高的升力，即使在高攻角的姿势也一样。与现代鸟类相比，翼龙类的胸骨脊较小，胸骨脊是胸肌的附着处。但翼龙类独有的翅骨，使翼龙类可采动力飞行。

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无齿翼龙因为头上的冠饰而著名。冠饰可能用于求偶时的炫耀，或作为方向舵用，或者两者都有。也有科学家认为头冠可以在飞行时保持身体的稳定。有论点认为雄性的冠饰较大，但只靠化石是很难分辨出冠饰形状代表什么性别或是哪些物种。

无齿翼龙在地面移动时，是采四足方式还是二足方式，曾经是过去争论的主题之一。现在因为发现了数个翼龙类的足迹，大多数翼龙类研究人员认为无齿翼龙是采四足方式；某些近年的研究则认为无齿翼龙是采二足方式。在Bennett在2001的研究，以及Bramwell与Whitfield的研究里，曾短暂讨论过无齿翼龙游泳的可能性，现在在密歇根州立大学正进行一项借由形态度量学量化的研究无齿翼龙游泳的可能性。

## 大众文化

在一般大众用语里，无齿翼龙常被错误地称为翼手龙（Pterodactyl）。然而，翼手龙（Pterodactyl）并非这动物的属名；而是常用来称短尾的翼手龙类，翼手龙类包括：无齿翼龙（Pteranodon）、翼手龙属（Pterodactylus）、以及风神翼龙（Quetzalcoatlus）。这个误用可能因为无齿翼龙中常在大众文化中，以典型翼手龙类出现。

在《侏罗纪公园》系列中，无齿翼龙是最常登场的古生物之一，曾在1997年的《侏罗纪公园：失落的世界》中最后短暂出现过，除了形象过瘦、头颈过度弯折以外，和原本的无齿翼龙造型非常接近。

无齿翼龙在《侏罗纪公园III》中再度登场，III中的无齿翼龙被赋予了夸张的体型、力量与侵略性，尤其头、身体、和脚都被放粗到原本的3倍以上，翼展被加大到10米不止，还有口中利齿、像猛禽一样的俯冲抓握、挑选高耸的悬崖来筑巢，这些都与现实中的形象严重不符。古生物学家戴维·霍尼（Dave Hone）发现该电影仍保有过时又谬误的翼龙类形象，例如学名为“无齿”而在电影中却有牙齿、在宽度极窄的地方筑巢、用脆弱的薄膜飞行而不是肌肉纤维。同时，翼龙不可能在抓握着一个健康少年的同时快速飞行，因为翼龙本身体重非常轻，如果负如此大的重量会直接栽向地面。体型的改变和攻击性可以用基因编辑解释，但是大到夸张的承重能力则不是任何基因编辑可以做到的，因为基因编辑无法违反物理法则。

在《侏罗纪世界》和其续作《侏罗纪世界：陨落国度》中，无齿翼龙体型又被缩小至5米左右（只有前作的一半，比现实中要小），头冠被严重缩短，但是拥有了可以一击就刺穿直升机挡风玻璃的“钢针型鸟嘴”，并能够集体狩猎、合作，在面对障碍物时还能垂直起降。这个版本的无齿翼龙被赋予了比现实中更高的智商和机动性。

在《侏罗纪世界：统霸天下》中，原本一直维持侏罗纪公园系列最大飞行生物的无齿翼龙，在电影预告中被风神翼龙超过。

无齿翼龙也出现在《与恐龙共舞特别篇》（Chased by Dinosaurs）、《海底霸王》（Sea Monsters）、《远古入侵》（Primeval）等电视节目。

在早期电影特效专家雷·哈利豪森所参与制作的电影里，1966年的《公元前一百万年》（One Million Years B.C.）、1969年的《暴龙关吉》（The Valley of Gwangi）曾出现无齿翼龙；另外，1933年的《金刚》（King Kong）也出现过无齿翼龙。而《哥吉拉》系列电影中的飞行怪兽拉顿（ラドン），就是以无齿翼龙为原形。

## 外部链接

- Pteranodon at Oceans of Kansas
- Documented finding of a young male Pteranodon sternbergi (Oceans of Kansas Paleontology)

## 基本资料

- fossil_range：白垩纪晚期，86
- 说明：斯氏无齿翼龙
- 学名：Pteranodon
- 命名者：Marsh，1876
- 模式种：长头无齿翼龙、Pteranodon longiceps
- type_species_authority：Marsh，1876
- subdivision_ranks：其他种
- 栽培群成员：斯氏无齿翼龙？P. sternbergi、Harksen，1966
- 异名：西方翼龙属 Occidentalia Miller，1972、长头翼龙属 Longicepia Miller，1978、乔斯坦伯格翼龙属？Geosternbergia Miller，1978、道恩翼龙属？Dawndraco Kellner，2010