国王企鹅

国王企鹅（学名：Aptenodytes patagonicus），是世界上的第二大企鹅，虽然外形与帝企鹅有些相似，但其体型较小。该品种共有两个亚种：福克兰群岛王企鹅和麦夸里岛王企鹅。前者主要分布于南大西洋、后者分布于南印度洋（凯尔盖朗群岛、克罗斯岛、爱德华王子岛、赫德岛和麦克唐纳群岛）和麦夸里岛。

国王企鹅主要栖食灯笼鱼、乌贼和磷虾。在觅食中，国王企鹅将会潜入超过100米的深海以寻找猎物，有记录显示国王企鹅能够到达的海洋深度超过300米（1,000英尺）。其天敌包括巨鹱、贼鸥、白鞘嘴鸥、豹海豹和虎鲸。

在当代，国王企鹅的族群主要生活在南极洲北部的新西兰亚南极群岛、在南乔治亚岛和该地区的其他温带岛屿上繁殖。也生活在南大洋的麦夸里岛。过去，国王企鹅经常以脂肪、油、肉和羽毛而遭到人为扑杀。并在近年在人类的关注下得到了充分的保护。

## 外观

国王企鹅首次于1778年由英国自然学家及插图画家约翰·弗雷德里克·米勒进行描述，其学名首字“Aptenodytes”起源于古希腊语（a/α 是“没有”的意思，pteno-/πτηνο- 是“羽毛”或“翅膀”的意思，而dytes/δυτης 则为“潜鸟”之意，全字的意思是“没有羽翼的潜鸟”），而次字“patagonicus”则源于巴塔哥尼亚。

国王企鹅和皇帝企鹅（A. forsteri）同为王企鹅属最大的两种企鹅。其身高约为70to，体重从9.3to不等。国王企鹅的雌性与雄性虽然外观相同，但它们可以通过叫声来区分。雄性则稍微比雌性的体型大一些。根据在马里恩岛观察的成年国王企鹅的平均体重：70个雄性合计约12.4kg、71个雌性合计约11.1kg。另一项来自马里恩岛的研究发现，根据喂养雏鸟的33只成年国王企鹅的平均体重为13.1kg。国王企鹅的体型略比约比皇帝企鹅小约25％，体重也较皇帝企鹅轻大约三分之一。

乍看之下，国王企鹅的外型与更大的皇帝企鹅相当相似，两个物种具有着周围暗色羽毛形成对比性的宽广颊部、以及顶部、胸部的黄橙色羽毛特征。然而，成年国王企鹅的颊部斑块是明亮的橙色，而皇帝企鹅的颊部斑块则为黄色和白色，国王企鹅的上胸部颜色则更偏向橙色并非黄色。两种企鹅的下喙侧面都有色彩斑点，不过皇帝企鹅的下喙颜色偏向粉红色，而国王企鹅则为橙色。

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在野外，皇帝企鹅和国王企鹅通常不生活在同一个地区，不过两者之间的差异是可以通过国王企鹅更长、更直的嘴、更大的鳍和明显更为苗条的身体来区分。年幼的国王企鹅拥有长嘴和浓厚的深棕色绒毛，外观与大部分灰色的皇帝企鹅幼鸟截然不同，国王企鹅的雏鸟在经历换羽后则会更接近成年的外观，但颜色较不鲜艳。

国王企鹅通常与至少一半的现存企鹅一样在相同的大型围极岛屿上繁殖，但它们可以通过更大的体型和更高的身材与其他物种区分开来。

## 分布和栖息地

国王企鹅通常在南极洲北部约南纬45度线至55度线之间的亚南极岛屿，以及火地岛、福克兰群岛和其他温带地区的岛屿繁殖。总种群估计有2.23百万对，并且在当代仍持续增加。当前最大的繁殖族群位于克罗泽群岛，约有455,000对，爱德华王子群岛有228,000对，凯尔盖朗群岛有240,000至280,000对，在南乔治亚群岛有超过100,000对，麦觉理岛目前约有70,000对帝企鹅。由于许多漂泊的个体被观察到出现在南极半岛以及南非、澳大利亚和新西兰，因此国王企鹅的非繁殖活动范围尚不明确。

不过在1920年代初，南乔治亚和福克兰群岛上的国王企鹅曾几乎遭到捕猎者扑杀到濒临灭绝的危机，由于福克兰群岛和南乔治亚没有树木可以用作柴火，在当时，捕鲸者燃烧了数百万只油脂丰富的国王企鹅作为火力发电的燃料，以煮沸鲸须来提取鲸油；捕鲸者还使用国王企鹅的油用来照明、供暖和烹饪，此外还吃了企鹅的肉和它们的蛋。其族群在当代的保护下逐渐复兴。

在克罗泽群岛的科雄岛上，其中一个已知最大的国王企鹅族群，其数量在过去几十年中已经大幅下降，从1980年代的约50万对繁殖对到2017年的仅剩6万对繁殖。这种下降的原因可能是与气候变迁影响的生态系统变化有关，因为企鹅的主要食物来源正远离繁殖区域。这可能会导致种群下降和国王企鹅繁殖地位置的转移。

自然保护协会于1936年8月在挪威北部的芬马克郡的耶斯韦尔和罗弗敦群岛的勒斯特释放了几只国王企鹅。在1940年代期间，曾有多数该地区多次看到企鹅的目击纪录；尽管自1949年以来都没有官方记录，但在1950年代初期，该地区仍有一些未经证实的企鹅目击事件。

## 生态学和行为

根据美国动物学家杰里·库伊曼（Gerry Kooyman）于1971年对于国王企鹅觅食行为的研究，他将自动潜水记录装置安装在企鹅身上进行规律的潜水记录，在当年发表结果时，曾引起学界的革命性反响。1982年曾记录到一只国王企鹅潜到235m的深度。目前最深的潜水纪录是在福克兰群岛地区的343米，最长的潜水时间则是在克罗泽群岛，达到552秒。国王企鹅在日间下能够潜到100-300米（350-1000英尺）的深度，并在水下停留约五分钟，在夜间则下潜不到30m。

一项研究发现，大多数（约88％）的国王企鹅潜水是平底的，换句话说，当企鹅潜到一定的深度后并在该区域停留一段时间（大约占总潜水时间的50％）捕食时返回水面。它们的潜水行为被描述为“U”形或“W”形的路径。剩余的12％在潜水时则具有“V”形或“尖峰”的行为，以特定的角度潜入水层达到一定深度，然后再返回水面。其他企鹅的觅食潜水采用该模式。在克罗泽群岛的观察中，大多数国王企鹅都位于离栖息群约30公里（19英里）以内的区域内觅食。根据平均游泳速度，企鹅们估计前往觅食区域的距离为28km。

国王企鹅的平均游泳速度为6.5-10公里/小时（4-6英里/小时）。在深度小于60m的较浅潜水中，下潜和上升的平均速度为2km/h，而在深度超过150m的深潜中，下潜和上升的平均速度为5km/h。王企鹅还拥有“弹跳”的游泳技巧，使用在维持速度时也同时呼吸。在陆地上，国王企鹅也会交替走路和“趴滑”，用其脚和翼状鳍推动在冰面上滑行。不过像所有企鹅一样，国王企鹅并无法飞行。

### 饮食

国王企鹅普遍以各种小鱼、鱿鱼和磷虾为食。鱼类共占它们食物来源的80％，不过在7月和8月的冬季月份，仅有约30％的鱼类被视为食物来源。企鹅们主要捕捞灯笼鱼，特别是卡氏电灯鱼、安氏克灯鱼、及梯氏原灯笼鱼，它们也会捕食蛇鲭科的物种，包括细身副双棘蛇鲭和裘氏鳄头冰鱼。头足类包括爪鱿科属、钩鱿属的动物，如巨型疣乌贼、七星飞鱿、南极石鱿和班氏爪鱿的幼体等物种。

### 捕食者

国王企鹅的天敌包括其他海鸟和水生哺乳动物：

- 巨鹱会捕食各种体型的幼雏和部分蛋。它们偶尔也会攻击成年的国王企鹅，但攻击的目标主要是病弱或受伤的鸟。此外，巨鹚也会觅食已经因其他原因死亡的成年和幼雏国王企鹅。
- 贼鸥属物种会攻击较小的幼雏和蛋。一些研究可能夸大了捕鹰鸟对国王企鹅族群的影响，但贼鸟在企鹅群落附近筑巢的区域，有大量的幼雏和蛋会被捕食。
- 白鞘嘴鸥和海带海鸥会在海滩上觅食已死亡的幼雏和无人照管的蛋。
- 豹海豹会在海上攻击成年鸟和未成年幼鸟。
- 虎鲸偶尔也会猎捕国王企鹅。

在马里恩岛，雄性和尤其是未成年的雄性南极毛皮海狮也被观察到在海滩上追逐、杀死和食用国王企鹅。

### 求偶和繁殖

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国王企鹅能够在3岁时进行繁殖，但只有极少数（在克罗泽群岛记录为5%）会在此时进行繁殖；平均首次繁殖年龄约为5至6岁。国王企鹅采用单配偶制。它们每年只有一个配偶，并忠于该配偶。然而，在跨年度之间仍保持忠诚度的比例却不到30％。不寻常的长繁殖周期可能导致这种低比率。

国王企鹅的繁殖周期非常长，从产卵到雏鸟离巢约需14至16个月。虽然配对每年都会试图进行繁殖，但通常只有每两年或每三年才能机会成功，例如在南乔治亚岛上的三年周期模式中。繁殖周期始于9月至11月，当鸟类返回殖民地进行婚前换羽。上一季没有成功繁殖的鸟通常会更早到达。然后它们回到海中约三周后，于11月或12月再次上岸。

国王企鹅的雌鸟会缠下一颗细长形的白色蛋，通常约重300克（2/3磅）。蛋在最初是软的，但会随着时间变硬且颜色变为浅绿色。蛋长约10厘米×7厘米（3.9英寸×2.8英寸）。到时将由父母双方轮流孵卵，每次孵卵的时间为6至18天，总共约孵卵55天。就像皇帝企鹅一样，国王企鹅会用脚支撑蛋并在“育雏袋”中孵卵。

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企鹅的孵化可能需要约2至3天才能完成，雏鸟出生时为半无力的、半巢穴性的状态。换句话说，雏鸟最初只有一层薄薄的绒毛，仅完全依赖父母亲提供的食物及温暖生存，企鹅的照顾阶段也就是从雏鸟孵化开始。与皇帝企鹅类似，幼小的雏鸟会借助父母亲的脚待在父母亲的腹部皮肤形成的育雏袋中保持温暖。在此期间，父母亲每过3至7天轮流守护雏鸟，一位负责保护雏鸟，另一位则负责觅食。照顾阶段持续30至40天。40天后的雏鸟已经长得更大了，能够更好地保暖，并对大多数掠食者进行自我保护。雏鸟在此时阶段会相当好奇，开始探索周围的环境，由于每次行走时都走到很远。这些雏鸟会形成一个名为“托儿所（动物学）”的小群体，只有几只成年鸟看守。大多数父母亲会把自己的孩子留在这些托儿所，自己则前往觅食。其他物种的企鹅也采用这种集体照顾幼雏的方法。

四个月后，雏鸟几乎长大了，但在冬季的几个月里，雏鸟会因为断食而减轻体重，之后在九月的春季再次增重。然后在晚春至初夏期间开始羽化。

国王企鹅们通常会形成巨大的繁殖群落；例如，南佐治亚索尔兹伯里平原的群落拥有超过100,000对繁殖夫妻，圣安德鲁斯湾的群落拥有超过100,000只鸟。由于繁殖周期非常长，群落全年都有成年鸟和小企鹅，在繁殖期间，国王企鹅通常不会筑巢，但它们表现出强烈的领域行为，并保持与邻近企鹅的一定距离。繁殖群落中企鹅的位置在几周内高度稳定，并且呈规律间隔分布。

国王企鹅透过吃鱼、稍微消化后再将食物反刍到雏鸟嘴里来喂养它们。由于体型巨大，雏鸟需要约14到16个月的时间才能准备好去海上。这与体型较小的企鹅有很大的不同，后者只需在食物丰富的夏季养育幼鸟。国王企鹅则选择在捕鱼最艰困的季节繁殖，让幼鸟能在这段时间内成长。这样当年轻的企鹅最终成熟到离开父母时，正值夏季食物丰富的条件，更有利于雏鸟独自在海上生存。

## 保护

### 气候变迁的影响

根据研究，预计在不到80年的时间里，共有70%的国王企鹅将会消失。作为海洋生态系统变化的敏感指标，国王企鹅是人类理解气候变迁对南极和南极海洋生物群落影响的关键物种。

国王企鹅主要在南极辐合带觅食，该区域提供了该族群约80%的食物量。然而，当前的国王企鹅族群共需要以超过一周、跨越300-500公里的路程才能到达此处。然而，全球暖化可能会将企鹅带离繁殖地更远的区域觅食。由于持续性的海洋变暖可能会导致辐合带向极地移动，远离像福克兰群岛和克罗泽群岛的繁殖地。有人认为，如果碳排放以当前速度继续增加，国王企鹅在未来需要透过额外200公里的行程才能到达觅食地点。此外，随着排放的增加，繁殖地也将受到影响。到了2100年，共有近一半的族群可能会失去繁殖地。

### 资源竞争

此外，国王企鹅们在当前还受到大规模商业捕鱼的威胁，这可能会耗尽它们的主要食物来源。到1990年代初，由于南乔治亚地区商业捕获了超过20万吨的灯笼鱼。目前试图在国王企鹅主要觅食区附近进一步开发渔业，很可能会对企鹅们的食物供应产生负面影响。

### 研究与管理

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皮尤慈善信托曾建议南极海洋生物资源养护委员会（CCAMLR）在南极周围的海域实施“大规模的、完全保护的海洋保护区”以保护栖息于南极的生物，该信托还建议谨慎管理南极磷虾渔业，以保护企鹅们的主要食物来源。CCAMLR由24个国家（以及欧盟）组成，其中包括美国和中国，这些国家拥有制定此类保护措施的权力。在保护中，也建议特别关注最南端的繁殖地，鉴于南大洋的水温预计上升，因而进行繁殖种群的完全定期普查，以检测整体的时间趋势和环境变化。

国际自然保护联盟濒危物种红色名录将该物种归类为“无危”。该组织报告称，自2004年以来，国王企鹅种群规模庞大、发展稳定。自20世纪70年代以来，成年国王企鹅的存活率一直很高。稳定的国王企鹅种群主要归功于当前保护繁殖栖息地的措施，所有的企鹅繁殖地点在生态旅游和公众访问上都受到严格限制，以防止疾病爆发和干扰企鹅。当前，克罗泽群岛和凯尔盖朗群岛的所有群落都受法国南极和南部领地自然保护区的监管保护。此外，南乔治亚岛的企鹅居住在“南乔治亚环境管理计划特别保护区内”。福克兰群岛的所有野生动物，包括国王企鹅也在1999年的《野生动物和自然保护法案》下接受保护。

## 与人类的关系

### 圈养

国王企鹅在当前被视为旗舰种，1999年在北美动物园和水族馆中计算出176个个体。此外，当前国王企鹅也在世界上的许多区域圈养、展示，例如在美国的奥兰多海洋世界、印第安纳波利斯动物园、底特律动物园、圣路易斯动物园、堪萨斯市动物园、纽波特水族馆、英国的爱丁堡动物园和伯德兰公园和花园、德国的柏林动物园、瑞士的苏黎世动物园和巴塞尔动物园、荷兰的布莱多普动物园、比利时的安特卫普动物园、韩国的Aquarium 63 Seaworld、澳洲的墨尔本海洋生物水族馆、阿根廷的马德普拉塔水族馆、西班牙的鹦鹉公园、阿拉伯联合酋长国的迪拜滑雪场、加拿大的卡加利动物园、丹麦的奥登斯动物园、日本的旭川市旭山动物园、台湾的台北市立动物园等。

### 著名的国王企鹅

- 尼尔斯·奥拉夫是挪威国王卫队的荣誉上校及军事吉祥物，驻扎在爱丁堡。
- 米沙是乌克兰作家安德烈·克考夫所写的两部小说《企鹅的忧郁》的核心人物和故事隐喻。
- 国王企鹅也是在加拿大各种零售店的各种用品上的流行人物本杜斯企鹅所代表的企鹅物种。本杜斯是由伊瓦尔·米尔霍伊（Ivar Myrhøj）撰写和摄影丹麦儿童书籍登场的企鹅，于1960年代出版。这些企鹅出现在电影《蝙蝠侠归来》中。
- 拉拉（ララちゃん）在动物星球频道的特别节目中被提及，该企鹅是在1980年代自一艘从南极返程至日本鹿儿岛志布志市的渔船所无意中捕捉到的企鹅，随后则交由当地一名叫西本的家庭照顾，并将其收养为宠物。该企鹅随着节目、杂志报导“在街上散步”而引起了知名度，也让拉拉成为当地的动物明星，该企鹅在1996年11月21日因肺炎逝世。

## 外部链接

- www.pinguins.info：有关所有企鹅的资料
- 国王企鹅 - International Penguin Conservation官方网站
- 国王企鹅 - 生物多样性（Animal Diversity）网站
- 福克兰群岛企鹅
- 国王企鹅 - 取于Internet Bird Collection
- 企鹅世界（Penguin World）：国王企鹅
- See also the famous art-project 《背着企鹅去旅行》（Penguins - Traveling the World） - 图摄自威利·卜（Willy Puchner）
- King penguin on PenguinWorld
- Aptenodytes patagonicus , the Museums at the University of Michigan#Exhibit Museum of Natural History's Animal Diversity Web
- King penguin videos, photos & sounds , the Internet Bird Collection
- King penguins pruning video from the Falkland Islands
- https://archive.org/details/s4id13296820/page/n169 Johann R. Forster, "Historia Aptenodytae: Generis Avium Orbi Australi Propri", Commentationes Societatis Regiae Scientiarum Gottingensis (1778), Vol.III, 1781, pp. 211–148.

## 基本资料

- 说明：位于南乔治亚和南桑威奇群岛的国王企鹅
- 状态：LC
- status_system：IUCN3.1
- 属：Aptenodytes
- 学名：Aptenodytes patagonicus
- 命名者：J. F. Miller, 1778
- subdivision_ranks：亚种