角龙亚目

角龙亚目（学名：Ceratopsia；意为“有角的面孔”）是群植食性、喙状嘴恐龙，生存于白垩纪的北美洲与亚洲。它们的祖先出现于侏罗纪晚期。已知最早的角龙类是隐龙，生存于1亿6120万到1亿5570万年前。角龙类在白垩纪-第三纪灭绝事件灭绝，约6550万年前。

早期物种是小型、二足恐龙，例如鹦鹉嘴龙。较晚期的物种，包括角龙科的尖角龙与三角龙，演化为非常大的四足恐龙，脸部发展出延长的角状物，以及颈部头盾。头盾可能用来保护容易受伤的颈部被掠食动物攻击，也可能作为展示物、调节体温、大型颈部与咀嚼肌肉附着用、或者是综合以上几点。角龙类在体型上的变化从1米到9米，体重的变化从23公斤到5.4吨。

三角龙是目前最著名的角龙类。传统上，角龙亚目的属以“-ceratops”作为结尾，但并非全部都是。角龙属是最早被命名的属之一，该属现在被认为是疑名，因为角龙属没有可在其他角龙类上发现的显著特征。

## 生理结构

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角龙亚目的头颅骨是相当容易辨认的特征。角龙亚目恐龙的上颌前端是喙骨（Rostral bone），喙骨不存在于动物界的其他动物上。喙骨与前齿骨一起形成类似鹦鹉的喙状嘴，前齿骨形成所有鸟臀目恐龙的下颌前端。眼睛下面的颧骨往两侧倾斜、突出，使得头颅骨从上方看呈三角形。较晚的角龙类恐龙里，头颅顶部的顶骨、方轭骨往后延伸，形成颈部头盾，而使得三角形外表更为明显。

## 研究历史

在1872年，由美国地质学家Ferdinand Vandeveer Hayden率领的美国领土地质与地理调查团，前往美国西部进行大规模调查。其中一名地质学家，Fielding Bradford Meek在怀俄明州东南部的一处山丘，发现数个大型骨头。他通知著名古动物学家爱德华·德林克·科普，科普在当地挖出一个部分身体骨骼。科普发现这是一个恐龙化石，虽然缺乏头颅骨，但明显不同于当时已知恐龙。科普将这个化石命名为奇迹龙（Agathaumas）。这是第一个经过科学研究的角龙类化石。

## 分类学

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角龙亚目是由奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）在1890年所建立，用来包含有特定特征的恐龙，例如：角状物、喙骨、两排牙齿、愈合的颈部脊椎骨、以及往前指的骨盆。马什认为角龙类有足够特点，可在鸟臀目内建立自己的亚目。Ceratopsia在希腊文里，"keras"意为角，"opsis"意为面孔。在1960年代，有人提出Ceratopsia在语法上是不正确的，应该是Ceratopia。然而，后者在科学文献中很少见，大部分科学家还是使用Ceratopsia。国际动物命名法委员会并不对超科以上的分类单元名称有要求、规定，因此不需更改。

根据马什的分类法，角龙类早期经常而被视为鸟臀目里的一个亚目。角龙类后来又常被改分类为下目，现在的研究普遍持续使用角龙亚目的早期分类等级。

### 分类

- 角龙亚目 Ceratopsia
- 白峰龙属 Albalophosaurus（日本）
- 微肿头龙属 Micropachycephalosaurus（中国山东）
- 狭盘龙属 Stenopelix（德国）
- 隐龙属 Yinlong（中国新疆）
- 朝阳龙科 Chaoyangsauridae
- 宣化角龙属 Xuanhuaceratops（中国河北）
- 朝阳龙属 Chaoyangsaurus（中国辽宁）
- 鹦鹉嘴龙科 Psittacosauridae（中国和蒙古）
- 新角龙下目 Neoceratopsia
- 黎明角龙属 Auroraceratops（中国甘肃）
- 太阳角龙属 Helioceratops（中国吉林）
- 朝鲜角龙属 Koreaceratops（南韩）
- 湖角龙属 Kulceratops（乌兹别克斯坦）
- 辽宁角龙属 Liaoceratops （中国辽宁）
- 微角龙属 Microceratus（蒙古）
- 镶嵌角龙属 Mosaiceratops（中国中部）
- 阎王角龙属 Yamaceratops（蒙古）
- 古角龙科 Archaeoceratopsidae（中国甘肃）
- 冠饰角龙小目 Coronosauria
- 纤角龙科 Leptoceratopsidae
- 亚洲角龙属 Asiaceratops（中国、蒙古、乌兹别克斯坦）
- 斗吻角龙属 Cerasinops（美国蒙大拿州）
- 狮鹫角龙属 Gryphoceratops（加拿大艾伯塔）
- 蒙大拿角龙属 Montanoceratops（美国蒙大拿州）
- 倾角龙属 Prenoceratops（美国蒙大拿州）
- 乌丹角龙属 Udanoceratops（蒙古）
- 尤内斯克角龙属 Unescoceratops（加拿大艾伯塔）
- 诸城角龙属 Zhuchengceratops（中国诸城）
- 纤角龙属 Leptoceratops（加拿大艾伯塔和美国怀俄明州）
- 弱角龙科 Bagaceratopidae
- 奥伊考角龙属 Ajkaceratops（匈牙利）
- 贝恩角龙属 Bainoceratops（蒙古）
- 戈壁角龙属 Gobiceratops（蒙古）
- 喇嘛角龙属 Lamaceratops（蒙古）
- 巨嘴龙属 Magnirostris（内蒙古）
- 弱角龙属 Bagaceratops（蒙古）
- 原角龙科 Protoceratopsiadae
- 雅角龙属 Graciliceratops（蒙古）
- 原角龙属 Protoceratops（蒙古）
- 角龙超科 Ceratopsoidea
- 图兰角龙属 Turanoceratops（哈萨克斯坦）
- 祖尼角龙属 Zuniceratops（美国新墨西哥）
- 角龙科 Ceratopsidae

亚洲角龙、湖角龙、微角龙、图兰角龙等数个化石不完全的亚洲物种，目前不确定是否为有效属。南半球有几个可能是角龙类的恐龙：澳洲的巧合角龙仅发现尺骨、阿根廷的南角龙仅发现一个缺乏牙齿的下颌（已经遗失）。生存于白垩纪晚期比利时的刃齿龙，可能是角龙类恐龙的新角龙类，较接近角龙超科，而离原角龙科较远。此外，瑞典的坎潘阶地层也发现疑似纤角龙科的化石。

### 种系发生学

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现在的古生物学家对于角龙亚目的分科系统有整体上的共识，但在个别项目上有些差异。自从2000年以来，已知有数个关于基础角龙亚目的亲缘分支分类法研究。没有一个列表与以上列表完全相同，许多研究间的差异仍未解决。

在以演化支为基础的种系发生学里，角龙亚目经常被定义为：在头饰龙类之中，所有亲缘关系与三角龙接近，而离厚头龙较远的所有物种。在这定义之下，目前已知最基础的角龙亚目恐龙是隐龙，与朝阳龙一起生存于晚侏罗纪，以及生存于早白垩纪的鹦鹉嘴龙科，这些基础角龙类都生存于中国北部与蒙古。这些物种已经有喙骨、喇叭状颧骨等特征，显示应该还有更早的角龙亚目恐龙还没被挖掘、发现。

新角龙类演化支包括所有较鹦鹉嘴龙科更衍化的角龙亚目恐龙。冠饰角龙类现在包括所有较黎明角龙更衍化的角龙亚目恐龙。冠饰角龙类首先发展出头盾，而颈部脊椎骨的前几个固定住以支撑逐渐增重的头部。在冠饰角龙类之中，通常有三个演化支被承认，但不同科学研究的范围不一样，有些恐龙并不列于三个演化支之中。第一群为原角龙科，包含原角龙与其近亲，全都发现于亚洲。第二群为纤角龙科，包含大部分生存于北美洲，与纤角龙亲缘关系接近的物种。第三群为角龙超科，包括祖尼角龙与近亲角龙科。角龙科包含三角龙，以及所有大型北美洲角龙亚目恐龙，角龙科可进一部分为尖角龙亚科、角龙亚科（也名为开角龙亚科）。

徐星/马克维奇/金纳利版本的种系发生学:

北京古脊椎动物与古人类研究所的徐星，与纽约美国自然历史博物馆的前工作人员彼得·马克维奇（Peter Makovicky）以及其他人，在2002年对于辽宁角龙的叙述中，公布了一个亲缘分支分类法研究。这个研究非常类似马克维奇在2001年公布的研究。马克维奇现在于芝加哥菲尔德自然历史博物馆工作，他将这研究收进他2002博士论文。徐星与其他同事在2006年将隐龙加进这个研究中。

蒙大拿州波兹曼市落矶山博物馆的前研究人员布兰达·金纳利（Brenda Chinnery），在2005叙述了倾角龙，并公布了一个新种系发生学。在2006年，马克维奇与美国自然历史博物馆的马克·诺瑞尔（Mark Norell）将金纳利的研究采纳于他们的研究中，并加入阎王角龙，但并未加入隐龙。

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以下演化树是结合徐星、马克维奇、金纳利等人的研究，以及他们同僚的最近研究：

朝阳龙被发现位在比鹦鹉嘴龙科更基础的位置，虽然金纳利的最初研究认为它们属于新角龙类。原角龙科被认为是角龙科的姐妹分类单元。在这些研究中，化石破碎的亚洲角龙因为缺乏资料，而被认为有不同的位置，例如基础新角龙类的一属，或是纤角龙科的一属。

马克维奇最近的研究，包含当时在古脊椎动物与古人类研究所等待公布的宣化角龙，它们是生存于晚侏罗纪中国的角龙亚目恐龙。在个研究中，湖角龙与图兰角龙被认为是疑名。马克维奇认为喇嘛角龙、巨嘴龙、以及扁角龙都是弱角龙的次同物异名，而贝恩角龙是原角龙的异名。

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尤海鲁/达德森版的种系发生学：

北京中国地质科学院的尤海鲁，是徐星与马克维奇在2002年研究的共同作者，但在2003年尤海鲁与宾州大学的彼得·达德森（Peter Dodson）公布了并一个研究并在2004年再度公布。尤海鲁与其他三位作者，包括达德森，公布了新属黎明角龙，并将这新恐龙加入它们的种系发生学。

与前一版研究相比，尤海鲁与达德森发现朝阳龙是最基础的新角龙类，比鹦鹉嘴龙更衍化，而纤角龙科是角龙科的姐妹分类单元，而非原角龙科。这个研究包含黎明角龙，但与徐星、马克维奇的版本缺少7个项目，所以无法将两个研究清楚比较。徐星与董枝明在2003年叙述了巨嘴龙，但巨嘴龙到目前还没有被包含于他的演化树内。

## 古生物学

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### 生物地理学

角龙亚目似乎起源于亚洲，因为所有早期成员都发现于亚洲。在北美洲的阿尔比阶（1亿1200万年前到1亿年前）地层发现了包括牙齿在内的破碎化石，似乎属于新角龙类，显示角龙亚目恐龙在中白垩纪时横越现在的白令海峡抵达北美洲。几乎所有纤角龙科恐龙都来自北美洲，但乌丹角龙可能代表独自返回亚洲的案例。角龙科以及最近亲祖尼角龙并不在亚洲或任何大陆发现，似乎是北美洲西部的特有种。然而，如果南角龙与巧合角龙的确属于角龙亚目，将会重大地影响这个假设。

传统的观念认为，角龙超科起源于北美洲。在2009年，新发现于乌兹别克的角龙类化石，被鉴定为图兰角龙，属于角龙科。图兰角龙是唯一生存于亚洲的角龙科恐龙，这可能代表角龙科起源自亚洲，也可能是图兰角龙自北美洲迁徙至亚洲。

### 个别变化

不像几乎所有的其他恐龙生物群，角龙亚目的头颅骨是最常保存下来的部分，而许多物种仅发现头颅骨。角龙亚目每个种之间，甚至种之内，有很大的变化性。已从鹦鹉嘴龙与原角龙了解它们从胚胎到成年体的完整成长阶段，有助于了解这些种的个体成长变化。已在原角龙与数个角龙类恐龙上发现显著的两性异形变化。

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### 生态位

鹦鹉嘴龙与原角龙发现于不同的蒙古沉积层，它们是这些沉积层中最普遍的恐龙。三角龙化石发现于美国西部的晚白垩纪地层中，是这些地层中数量排名第5或第6的大型恐龙生物群。这些证据显示有些角龙亚目恐龙是它们所处环境的优势植食性恐龙。

角龙亚目的某些种，尤其是尖角龙与其近亲，似乎是群居动物。这可从发现由许多不同年龄个体化石组成的尸骨层得到证明。如同现代的候鸟，它们可能在对于所处环境有独特的影响，以及成为掠食者的主要食物来源之一。

角龙类恐龙常被认为是植食性恐龙，少数科学家在网络发表文章，推测至少部分角龙类是杂食性恐龙，例如戴恩·奈许（Darren Naish）、马克·维顿（Mark Witton）。

### 步态与移动

大部分的角龙类被重建为前肢微往外侧弯曲、而后肢直立的步态，显示它们无法快速移动。但在2000年，保罗·赛里诺（Paul Sereno）与佩尔·克里斯坦森（Per Christiansen）提出部分角龙类的前肢直立，而且大型物种的移动速度可能跟犀牛一样快，最高可达时速56公里。

### 作息时间

近年有科学家提出原角龙的大型眼睛，显示它们是夜行性动物。在2011年，科学家比较恐龙、现代鸟类与爬行动物的巩膜环大小，提出原角龙、鹦鹉嘴龙可能属于无定时活跃性的动物，觅食、移动行为跟白天黑夜没有正相关，只休息短暂时间。

### 病征

在2001年，布鲁斯·罗斯柴尔德（Bruce Rothschild）等人发表一份兽脚类恐龙的压力性骨折研究。他们也发现角龙类化石有经常性动作导致的骨折迹象。另外，一个角龙类化石的肩带部位，则被发现骨膜炎迹象。

## 外部链接

- 角龙亚目简介 加州大学古生物学博物馆网页
- 头饰龙类 at Palaeos.com (technical)
- 角龙亚目, from Thescelosaurus! Web Site

## 基本资料

- fossil_range：晚侏罗纪到晚白垩纪，161
- 说明：位于美国国立自然历史博物馆的三角龙骨架
- 学名：Ceratopsia
- 命名者：Marsh，1890
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成员：†白峰龙属 Albalophosaurus、†微肿头龙属 Micropachycephalosaurus、†狭盘龙属 Stenopelix、†隐龙属 Yinlong、†朝阳龙科 Chaoyangsauridae、†鹦鹉嘴龙科 Psittacosauridae、†新角龙下目 Neoceratopsia、†鹰角龙属 Aquilops、†黎明角龙属 Auroraceratops、†刃齿龙属? Craspedodon、†朝鲜角龙属 Koreaceratops、†湖角龙属 Kulceratops、†辽宁角龙属 Liaoceratops、†微角龙属 Microceratus、†镶嵌角龙属 Mosaiceratops、†南角龙属? Notoceratops、†巧合角龙属? Serendipaceratops、†博克龙属 Beg、†古角龙科 Archaeoceratopsidae、†冠饰角龙类 Coronosauria、†雅角龙属 Graciliceratops、†纤角龙科 Leptoceratopsidae、†原角龙科 Protoceratopsidae、†弱角龙科? Bagaceratopsidae、†角龙超科 Ceratopsoidea、†图兰角龙属 Turanoceratops、†祖尼角龙属 Zuniceratops、†角龙科 Ceratopsidae