鸭嘴龙科

鸭嘴龙科（Hadrosauridae）是鸟脚亚目恐龙的一科，是一群在中生代中后期逐渐繁盛的草食性恐龙，包括著名的副栉龙、青岛龙、山东龙、盔龙，化石发现于亚洲、欧洲、以及北美洲的下白垩纪地层。它们是上侏罗纪至下白垩纪的禽龙类的后代，但是前肢明显缩小、后肢变得肥大，并拥有更加巨大的体型，尾部上下明显更加宽大，嘴巴像现代的鸭子一样有特殊扁平构造，也是因此得名。

鸭嘴龙科可分为两个亚科。赖氏龙亚科（Lambeosaurinae）头顶有大型冠饰或管状物，体型较为轻型，但是臀部至尾部依然很沉重宽大；鸭嘴龙亚科（Hadrosaurinae）头顶缺乏冠饰或管状物，少数物种有坚硬头冠，身体非常巨大，除了蜥脚类的中型植食恐龙中属于最大级别，体重也比同长度兽脚类至少重1/4以上，能依靠如同加宽擀面杖一样的尾巴对敌人进行扫荡。

## 特征

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鸭嘴龙科因它们头部类似现代鸭子的头而著名。有些物种（如著名的大鸭龙）的头颅前部呈平坦、宽广状的喙状嘴，适合撕下亚洲、欧洲、北美洲等地森林的树叶与树枝。嘴部后方的数百个牙齿适合压碎吞下的食物。这形成一个假设，这些牙齿是鸭嘴龙科在白垩纪繁盛的重要因素；相较之下，蜥脚类仍需要胃石来协助磨碎食物。

在2009年，古生物学家Mark Purnell研究鸭嘴龙类的咀嚼方式与食性，他们以埃德蒙顿龙作为研究对象，分析数百颗牙齿的磨损痕迹。他们发现鸭嘴龙类具有相当独特的咀嚼方式，不同于现今的任何草食性动物。现代哺乳动物的咀嚼方式，主要依靠灵活的下颌关节；鸭嘴龙类的上颌、颅骨之间，则有铰链式关节。当鸭嘴龙类进行咀嚼时，上颌会往两侧撑开，而下颌则会相对地与下颌咬合。

## 发现

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鸭嘴龙科恐龙是北美洲第一个确认的恐龙科；在1855-1856年，当挖掘它们的牙齿化石时，也发现了第一个鸭嘴龙科足迹化石。约瑟夫·莱迪（Joseph Leidy）检查这些牙齿，并建立了糙齿龙（Trachodon）、强龙等属，其他属还有伤齿龙、恐齿龙、古蜴甲龙。其中一种被命名为奇异糙齿龙（Trachodon mirabilis）。现在这些糙齿龙牙齿似乎应是很多角足亚目恐龙牙齿的混合物。在1858年，这些牙齿被莱迪命名为佛克鸭嘴龙（Hadrosaurus foulkii），以化石收藏家威廉·帕克·佛克（William Parker Foulke）为名。更多的牙齿被发现，形成更多的属（包含现在被淘汰的）。

在1883年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）挖掘到第二个鸭嘴龙类骨骸，并命名为Diclonius mirabilis，但科普喜欢称它为奇异糙齿龙。但糙齿龙与其他化石不多的属，使用越来越广泛，当科普的Diclonius mirabilis架设于美国自然历史博物馆时，该骨骸标明为奇异糙齿龙。鸭嘴龙类恐龙被命名为糙齿龙科（Trachodontidae）。

在1908年，化石收集者查尔斯·斯腾伯格（Charles Hazelius Sternberg）与他的三个儿子，在怀俄明州康弗斯县发现了一个保存良好的鸭嘴龙科标本（Edmontosaurus annectens），该标本被称为“糙齿龙木乃伊”（Trachodon mummy）。这个标本被几乎完整的保存下来，上附有一些肌肉；这也是第一具被发现仍留有肌肤的恐龙化石，之后由亨利·费尔费尔德·奥斯本（Henry Fairfield Osborn）在1912年研究。

由于斯腾伯格属于科普的团队，他也一直在帮忙科普寻找化石，科普与奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）竞争者命名新的物种，这个鸭嘴龙科化石被视为科普在化石战争中的一项胜利。

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劳伦斯·赖博（Lawrence Lambe）在1917年建立埃德蒙顿龙属，以命名在亚伯达省的埃德蒙顿组下层（现在的马蹄峡谷组）发现的化石。鸭嘴龙科的系统呈混乱状态，直到1942年理查·史旺·鲁尔（Richard Swann Lull）与尼尔达·莱特（Nelda Wright）提出鸭龙属，将数个疑名归类于鸭龙。科普在美国自然历史博物馆的架设化石改名为科氏鸭龙（Anatosaurus copei）。但是在1975年，鸭龙被移动到埃德蒙顿龙里，因为鸭龙太类似帝王埃德蒙顿龙（E. regalis），帝王埃德蒙顿龙是埃德蒙顿龙的模式种；因埃德蒙顿龙较早命名，所以具有优先权。而原始的标本可能是只年轻的埃德蒙顿龙。而鸭龙中的一种因为跟埃德蒙顿龙有明显区别，所以成立独立的大鸭龙属。所以在1990年，美国自然历史博物馆中的架设标本被重新标名为科氏大鸭龙（Anatotitan copei）。

有些古生物学家在古新世岩层中发现了一个鸭嘴龙科的腿骨，但这可能重新修订为来自白垩纪岩层。

在1999年，北达科塔州的海尔河组出土了一个极为完整的恐龙木乃伊化石，目前被昵名为“达科他”。这个鸭嘴龙类化石的保存状态良好，使科学家们可以估算它们的肌肉，并发现它们比过去所认知的还要健壮，可能可逃离掠食动物（例如暴龙）的追赶。与其他的恐龙化石不同，这个木乃伊化的化石具有完整的皮肤（并非皮肤痕迹）、韧带、肌腱，可能还有内部器官。这个研究是借由全世界最大型电脑断层扫描机所完成，该机器由波音公司所持有。这个机器常被用来检查航天飞机引擎与其他大型物体的裂缝。研究人员希望借由这机器，来了解这个化石的内部化石化状况。他们发现每节脊椎骨之间都有约1公分的间隔，显示这些骨头之间可能有盘状物或其他物质，可使脊椎更为灵活，并意味者它们实际上比博物馆所展示的标本还要长。

## 分类与分类学

### 系统发生学

在1869年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）建立了鸭嘴龙科。自从被命名以来，鸭嘴龙科主要被区分为具有冠饰的赖氏龙亚科，以及缺乏冠饰的鸭嘴龙亚科。亲缘分支分类法研究有助于分析鸭嘴龙科的彼此关系，导致数个族的产生，以用来提及每个类群。网络上常提及的鸭嘴龙科各族，到目前为止还没正式地定义，或用在科学文献上。在《The Dinosauria》第一版的非正式名称里，几个族曾被简略地提过，但没有名称。在这本90年代的参考资料里，格里芬龙类包括盐海龙、格里芬龙、鸭嘴龙、克里托龙；短冠龙类包括短冠龙、慈母龙；栉龙类包括冠长鼻龙、原栉龙、栉龙；埃德蒙顿龙类包括大鸭龙、埃德蒙顿龙、以及山东龙。

赖氏龙亚科也被非正式地分成副栉龙族（副栉龙）以及冠龙族（冠龙、亚冠龙、赖氏龙）。在Evans与Reisz两人于2007年的大冠赖氏龙重新叙述中，曾正式地提及副栉龙族与冠龙族。冠龙族被定义为：亲缘关系接近于冠龙，而离沃克氏副栉龙较远的所有物种；而副栉龙族的定义为：亲缘关系接近于沃克氏副栉龙，而离冠龙较远的所有物种。在这份研究中，副栉龙族包含卡戎龙与副栉龙，冠龙族则包含：冠龙、亚冠龙、赖氏龙、日本龙、扇冠大天鹅龙等物种。青岛龙与似凹齿龙则另成一个支系，可能还有匙龙。

以下系统发生学列表，列出了目前被归类于鸭嘴龙科与其两亚科的大部分物种。鸭嘴龙科是有效的科，但却不在2004年杰克·霍纳的书籍《The Dinosauria》中的演化树中出现。在2007年对于大冠赖氏龙的重新叙述中，鸭嘴龙科的物种达到最多。

### 鸭嘴龙科演化树

在1997年，凯瑟琳·福斯特（Catherine Forster）在一个概述中首次将鸭嘴龙科定义为一个演化支，只包含鸭嘴龙亚科与赖氏龙亚科，以及它们的最近共同祖先。在1998年，保罗·塞里诺（Paul Sereno）将鸭嘴龙科演化支定义为：包含栉龙（属于鸭嘴龙亚科）与副栉龙（属于赖氏龙亚科）在内的最小演化支，并在后来的版本中加入鸭嘴龙；鸭嘴龙是本科的模式属，国际动物命名法委员会一定会将它列入本科，但该属状况为疑名。在某些研究，塞里诺的定义会将少数著名鸭嘴龙类排除于本科外，例如沼泽龙与巴克龙，霍纳等人在2004年将沼泽龙列入鸭嘴龙科中。

以下演化树是根据杰克·霍纳、大卫·威显穆沛（David B. Weishampel）、凯瑟琳·福斯特等人所者的《The Dinosauria》一书第二版：

### 鸭嘴龙亚科演化树

由于鸭嘴龙科的演化关系较少被研究，因此常出现不同版本的演化关系研究。在2007年，Terry A. Gates与Scott D. Sampson在命名纪念区格里芬龙（G. monumentensis）时，提出另一版本的鸭嘴龙亚科演化树：

沼泽龙

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### 赖氏龙亚科演化树

以下演化树是根据Evans与Reisz在2007年对于大冠赖氏龙的重新叙述：

## 古生物学

### 食性

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在2009年，古生物学家Vincent Williams、保罗·巴雷特（Paul Barrett）、Mark Purnell研究鸭嘴龙类的咀嚼方式与食性，他们以埃德蒙顿龙作为研究对象，分析数百颗牙齿的磨损痕迹。他们发现鸭嘴龙类可能以低矮植被为食，而非较高的植被。他们建立出鸭嘴龙类的咀嚼模式，并推测这群动物主要以树叶为食，而不是较坚硬的树枝、茎。在2008年，科罗拉多大学博尔德分校的学生Justin S. Tweet研究一个短冠龙的标本时，在胃部区域发现一团细微树叶碎片。Justin S. Tweet研究过这团细微树叶碎片后，认为这个动物是以较高植被为食，而非低矮的植被。对此，Mark Purnell表示胃部的食团不能准确地代表该动物的日常主食。

根据某些白垩纪晚期鸭嘴龙类的粪化石，显示它们有时以腐烂的树木为食。树木并非高营养的食物，但分解的树木带有真菌、以生物碎屑为食的无脊椎动物，却是高营养价值的食物。

## 大众文化

在电视系列剧《星舰奇航记：重返地球》（Star Trek: Voyager）的一集，航海家号的组员接触一个名为沃斯人（Voth）的种族，其祖先是鸭嘴龙类，在恐龙灭亡前离开地球。

## 基本资料

- 学名：Hadrosauridae
- fossil_range：白垩纪晚期，86
- 说明：短冠副栉龙的骨架，菲尔德自然史博物馆
- 命名者：Cope，1869
- 模式种：†福氏鸭嘴龙、Hadrosaurus foulkii
- type_species_authority：Leidy，1858
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成员：†鹰鼻龙属 Aquilarhinus、†始糙齿龙属 Eotrachodon、†鸭嘴龙属 Hadrosaurus、†拉潘帕龙属 Lapampasaurus、†满州龙属 Mandschurosaurus、†正骨龙属 Orthomerus、†大和龙属 Yamatosaurus、†真鸭嘴龙类 Euhadrosauria、†赖氏龙亚科 Lambeosaurinae、†栉龙亚科 Saurolophinae
- 异名：糙齿龙科 Trachodontidae Lydekker，1888、栉龙科 Saurolophidae Brown，1914、赖氏龙科 Lambeosauridae Parks，1923、鹅龙科 Cheneosauridae Lull和Wright，1942、Ornithotarsidae Cope，1871