羊肚菌

羊肚菌是子囊菌门羊肚菌科羊肚菌属（Morchella）真菌的总称，又名羊雀菌、羊肚蘑、包谷菌，因表面形似羊肚而得名。形态特征为子囊果的外表呈蜂窝状。本属最早于1794年由克里斯蒂安·亨德里克·珀森描述发表，模式种为美味羊肚菌（M. esculenta）。本属物种的分类地位曾为学界长期争议的议题，近代分子种系发生学研究表明本属应有超过70种物种，包含黑羊肚菌类（以高羊肚菌为代表）、黄羊肚菌类（以美味羊肚菌为代表）与变红羊肚菌类（以变红羊肚菌为代表）等三大类群，其中许多物种为地区的特有种，也有些为跨洲分布的物种。

有些羊肚菌与落叶树、针叶树共生，有些则为腐生，部分物种常在甫发生大火的森林中大量生长。羊肚菌煮熟后可食用，为法国料理的重要食材，在中国与鸡枞、竹荪、松茸共同被誉为四大名菌。过去较难以蕈类养殖，多需从野外采集，北半球温带的许多地区都有采集野生羊肚菌的产业。近年来已渐有大规模养殖羊肚菌的技术出现。部分盘菌目其他科属的真菌外形与羊肚菌相似，合称假羊肚菌，这些真菌通常具有毒素，食用后可能导致中毒。

## 分类

### 早期研究历史

羊肚菌属的学名Morchella是由德国植物学家约翰‧ 雅各布‧迪勒纽斯命名，来自德文的morchel，后者可能来自低地德语一种方言的mörk，意指黑暗，也可能是来自德语的moor，意指沼泽。1794年，克里斯蒂安·亨德里克·珀森描述发表了羊肚菌属，并指定美味羊肚菌为模式种。1805年，奥古斯丁·彼拉姆斯·德堪多发表了本属新种半开羊肚菌（M. semilibera）。1818年，珀森又发表了另一物种尖顶羊肚菌（M. conica），不过近代分子证据表明此名长期以来被不同学者用来指称多种不同真菌，现已不再使用。1822年，埃利亚斯·芒努斯·弗里斯发表了本属两种新种高羊肚菌（M. elata）与小羊肚菌（M. deliciosa），其中前者采集于瑞典的冷杉林中，其名称后来一度被广泛地用来描述全球各地黑色的羊肚菌，但目前对弗里斯所描述的具体类群为何仍有争议。此外弗里斯也在著作中采用了半开羊肚菌之名，使其成为认可名称。1821年，英国真菌学家塞缪尔·弗里德里克·格雷将原本被珀森视为美味羊肚菌之一变型的普通羊肚菌（M. vulgaris）提升为独立物种，随后捷克真菌学家尤利乌斯·温岑兹·冯·克罗姆布霍尔兹与法国真菌学家让·路易·埃米尔·布迪耶分别于1834年与1897年发表了许多本属的物种与变种，并绘制了许多精美的插图。1879年，美国真菌学家查尔斯·霍顿·佩克发表描述了小顶羊肚菌（M. angusticeps）。紫褐羊肚菌（M. purpurascens）原本于1897年被布迪耶描述为高羊肚菌的一个变种，直至1985年才被提升为独立物种。1910年布迪耶又发表了超群羊肚菌（M. eximia）。

### 分子种系发生学

羊肚菌的子囊果常具有形状、颜色与大小的多态性，且经常没有明确的微观特征加以区别，造成物种认定与鉴别的困难。过去有些学者甚至主张本属只有3至6种物种。另外部分物种的原始描述含糊不清与正模标本的丢失更加深了分类学研究的难度。2000年左右，Index Fungorum已纪录了约80种物种本属物种，随着分子技术的问世，本属下有更多新种被发表。2008年，常在森林大火后生长的绒毛羊肚菌 （M. tomentosa）被描述发表。2012年，有两篇研究分别发表了20种与19种本属的新种，不过有些新种之后被认为是同物异名。

2011年，O'Donnel等人以RNA聚合酶I、RNA聚合酶II、真核延伸因子1α与部分核糖体DNA序列分析羊肚菌属物种间的亲缘关系，将本属物种分为三大演化支：黑羊肚菌（以高羊肚菌为代表）、黄羊肚菌（以美味羊肚菌为代表）与变红羊肚菌（M. rufobrunnea），其中后者仅有该种，是本属中最早分支的类群，前两者则分别包含24个与16个子演化支，依高羊肚菌（M. elata）与美味羊肚菌（M. esculenta）的学名分别简称为Mel-1至Mel-24和Mes-1至Mes-16。2012年，Clowez等人将黑羊肚菌、黄羊肚菌与变红羊肚菌的演化支分别描述为Distantes、Morchella与rufobrunnea等三个节。随后数年，世界各地仍不断有本属新种被描述发表。

2012年，杜习慧等人采集中国各地的羊肚菌样本，并加入世界各地已发表的羊肚菌基因序列，以RNA聚合酶II的两个次单元、真核延伸因子1α与核糖体DNA序列分析其亲缘关系，认定中国的羊肚菌有30种，其中13种属于高羊肚菌演化支，17种属于美味羊肚菌演化支，且共有20种为中国的特有种。2014年，Richard等人分析欧洲与北美洲羊肚菌物种的亲缘关系，将许多过去发表的学名整理为同物异名，结果认定欧洲的羊肚菌有21种，北美洲有22种，其中7种在两地皆有分布。2019年，Du等人又以上述四个基因的序列分析中国羊肚菌的亲缘关系，并加入世界各地已发表的序列进行分析以绘制演化树，发表了中国六种羊肚菌属的新种。

在羊肚菌科中，羊肚菌属与钟菌属的关系较为接近，两者组成的演化支和该科其他类群互为姐妹群。

而羊肚菌属中各类群的亲缘关系则如下：

## 物种

### rufobrunnea节

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### Morchella节

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### Distantes节

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### 地位未定

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## 生态

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本属物种有些与树木共生（有些为植物的内生真菌），也有些为腐生。黄羊肚菌（美味羊肚菌等）较常出现在落叶树下，而黑羊肚菌（高羊肚菌等）则较常出现针叶树下与刚发生山火等扰动的地区。与羊肚菌一起出现的树木种类随地区而异，在欧洲与地中海地区，羊肚菌常与冷杉属、松属、杨属、榆属、栎属、浆果鹃属、栗属、桤木属、木犀榄属、苹果属与梣属等类群的植物共同出现，在北美洲西部则多与冷杉属、松属、落叶松属与黄杉属等裸子植物或河岸湿地的杨属植物共同出现。

过去作为食材的羊肚菌多来自野外采集。在许多地区，采集羊肚菌是春季热门的活动，例如美国密歇根州博因城 (密歇根州)每年五月均举办国家羊肚菌蘑菇节（National Morel Mushroom Festival）。羊肚菌的采集者多以网袋盛装，以便移动时使其孢子散播至土壤中。蕈类养殖羊肚菌的技术于近年来渐成熟，其中适当的使用肥料为养殖成功的重要因素，美国、中国等地已大规模于户外商业养殖变红羊肚菌、梯棱羊肚菌、六妹羊肚菌与超群羊肚菌等物种。

### 与森林大火的关联

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超群羊肚菌（M. eximia）、梯棱羊肚菌（M. importuna）与绒毛羊肚菌 （M. tomentosa）有耐火植物的特性，常在刚发生大火的森林中大量生长，其背后机制尚不清楚，但可能与大火造成树木的死亡以及清空林床的有机物有关，且有研究显示中等程度的森林大火比低度或强度的大火更能促进羊肚菌的生长。北美洲到野外采集羊肚菌的人便经常锁定刚发生森林大火的地区进行开采。

### 分布

本属物种大多为地区的特有种，不过也有部分物种分布范围较广，其中分布范围跨洲的物种包括美洲羊肚菌（M. americana）、三地羊肚菌（M. eohespera）、超群羊肚菌（M. eximia）、头丝羊肚菌（M. exuberans）、秋天羊肚菌（M. galilaea）、梯棱羊肚菌（M. importuna）、M. populiphila、M. pulchella、变红羊肚菌（M. rufobrunnea）、半开羊肚菌（M. semilibera）、六妹羊肚菌（M. sextelata）、草原羊肚菌（M. steppicola）与三齿羊肚菌（M. tridentina）等。这些物种分布广泛的原因目前仍不清楚，有学者认为可能是外来物种，亦有学者认为是透过孢子自然散播的结果。

## 食用

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羊肚菌具有独特的香气，是法国料理的重要食材，可以沾抹奶油并搭配胡椒与盐食用，也可作为肉类主食或汤的配料，或用作意大利面的馅料。它亦是清朝满汉全席中“四八珍”的“草八珍”之中的其中一珍。

羊肚菌摘采后的保存方法有数种，一为急速冷冻，即使用冷水冲洗或浸泡后放入冷冻库中；一为以干燥的方式贮存，许多市售的羊肚菌即为经干燥处理者，干燥过程中，附着于羊肚菌上的昆虫幼虫通常会脱落，烹调时将干燥的羊肚菌浸泡于温水或牛奶中即可。

有报导指美国黄石公园的灰熊会取食黑羊肚菌。

### 毒性

羊肚菌含有微量的联氨或其他毒素，但煮食后毒素会被分解，因此羊肚菌不应生食。有报导指煮熟的羊肚菌搭配酒食用时也有造成腹痛的病例。另外，还有报导指生长在喷洒过杀虫剂砷酸氢铅的苹果园中的羊肚菌可能累积了过量的铅与砷而不宜食用。

## 混淆

鹿花菌、皱盖钟菌等不属于羊肚菌属、但外形与羊肚菌相似的真菌合称假羊肚菌，与羊肚菌一样多在春天出现。食用假羊肚菌有时并无危害，但有时会造成严重的肠胃症状、肌肉无力甚至死亡，通常在食用过量、生食或连续数天食用时发生。假羊肚菌含有鹿花菌素，在人体内会被分解为甲基联氨（MMH），后者可作用于中枢神经系统，影响神经传导物γ-氨基丁酸的合成，造成神经症状。1979年，一篇研究指出在波兰，真菌中毒致死者中有高达23%是误食鹿花菌所致。

## 基本资料

- 学名：Morchella
- 命名者：Dill. ex Pers. : Fr. (1794)
- 模式种：美味羊肚菌、（M. esculenta）
- type_species_authority：(L.) Pers. : Fr. (1801)
- subdivision_ranks：物种
- 栽培群成员：约70种，详见内文
- 异名：Phalloboletus Adans. (1763)、Boletus Tourn. ex Adans. (1763)、Eromitra Lév. (1846)、Mitrophora Lév. (1846)、Morilla Quél. (1886)、Morchella sect. Mitrophorae (Lév.) 今井三子 (1932)