西灰林鸮

西灰林鸮（Strix aluco）是林鸮属的一种中型猫头鹰，普遍分布在欧亚大陆的林地。下身淡色及有深色的条纹，上身呈褐色或灰色，已知11个亚种中有几种不同的色型。一般会在树孔中筑巢，并会保护鸟蛋及雏鸟。灰林鸮不迁徙，有高度的区域性，雏鸟若离开父母后若不能找到领土就要面对捱饿的可能。

灰林鸮是夜间活动的猛禽，主要猎食啮齿目动物（老鼠、松鼠、飞鼠）。灰林鸮会从高处俯冲下来捉住猎物，并将之整个吞下。夜间以视觉及听觉捕捉猎物，飞行时几乎没有声音。灰林鸮能够捕捉较小的猫头鹰，但年轻的灰林鸮有可能反被雕鸮、苍鹰或狐狸等猎杀。虽然灰林鸮的夜间视觉很强，但对颜色的分辨却没有人类的灵敏。灰林鸮的夜间习性及怪异的叫声，使人往往将其与死亡及不幸相联系。

## 色型

灰林鸮指名种有两个不同的色型，其中一种的上身呈红褐色，另一种的则呈灰褐色，也有介乎于两者的。这两种色型的下身都呈白色，布有褐色的斑纹。

虽然两种色型的灰林鸮在欧洲大部分地区都可以见到，但红褐色的会较多在潮湿的西欧出没，而灰褐色的则会多在东欧出现，在最北的地区，则所有灰林鸮都是灰色的。西伯利亚及中亚的亚种呈白色及灰色，北非品种则呈深灰褐色，而南亚及东亚种的面盘上有宽条纹。西伯利亚及斯堪的纳维亚亚种比西欧亚种大12%、重40%及翼展阔13%，根据伯格曼法则估计，北方形态一般都比南方的大。

灰林鸮的羽毛颜色是遗传而来的，研究发现灰褐色的灰林鸮繁殖成功率较高，免疫系统较强，体内的寄生虫较少。灰林鸮交配时并不会选择毛色，故此减低了逆选择的压力。红褐色的灰林鸮较多在密林出没；而根据格洛格氏法则，较浅色的灰林鸮会在较冷的地方出没。

## 外形特点

灰林鸮是一种壮健的鸟，体长37-43厘米，翼展达81-96厘米。头大而且圆，没有耳状羽，围绕双眼的面盘较为扁平。灰林鸮是两性异形的，雌鸟比雄鸟长5%及重25%。

同多数猫头鹰一样，由于灰林鸮的羽毛表面较软，因此飞行时几乎没有声音。灰林鸮与同区域其他猫头鹰在身长大小、外观及翼展上有差异。乌林鸮、雕鸮及长尾林鸮有着相似的外观，其中雕鸮的体型最大。

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灰林鸮的眼睛在头部的正面，两眼的视觉范围重叠了50－70%，因此其立体视觉比日间出没的猛禽更好。灰林鸮的眼睛很大，呈管状，视网膜上仅有一个中央窝，同许多夜行性的猫头鹰一样，灰林鸮仅有视杆细胞而没有视锥细胞，因此拥有很好的夜视能力。灰林鸮的视网膜上每平方毫米约有56000个视杆细胞，以前以为它可以看到红外线的部分，但其实它的视觉敏感度与人类的差不多，已经达至陆生脊椎动物视网膜分辨率的极限。

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灰林鸮的两只耳朵有不同的结构，分布位置不对称，用以加强听觉定位。在头颅骨内的管道连接着鼓膜，两耳的声音会于不同时间到达鼓膜，令它可以判断声音的来源。一般左耳孔较右耳孔高及向下倾斜，有助于增强对由下而来的声音的敏感度。两个耳孔都是覆盖在面盘的羽毛下，这些羽毛轻软细密，可以让声音穿透，还有皮肤亦可以控制这些羽毛。耳朵的内结构有大量的听觉神经元，令灰林鸮可以听到低频率的声音，如猎物因在草丛中移动所造成的震动。灰林鸮的听觉比人类的强10倍，可以只凭听觉在夜间猎食。不过大雨却会影响它们的听觉，雨季时往往难于猎食。

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灰林鸮会发出咕咕声，英国剧作家莎士比亚就在喜剧《爱的徒劳》（Love's Labour's Lost）中形容过这种叫声（第五幕第二场）：“大眼睛的鸱鸮夜夜高呼：哆呵！哆喴，哆呵！它歌唱着欢喜”。灰林鸮的这种叫声是一种二重唱，雌鸟会发出“哆喴”的叫声，雄鸟则以咕咕声来回应。雄鸟的叫声会反映其健康状况，比如当少用高频的时候，显示血虫负荷较高。若使用较有限的频率时，表示视对方为入侵者。

## 科学分类

灰林鸮最初是由卡尔·林奈于1758年在其《自然系统》中描述。其学名是来自“猫头鹰”的希腊文，及“褐色”的意大利文。

灰林鸮属于鸱鸮科的林鸮属，其最近亲是漠林鸮，而其北方的邻居有长尾林鸮及北美洲的横斑林鸮。更新世早期至中期的Strix intermedia有时会被认为是灰林鸮的古亚种，或是其直接祖先。

灰林鸮的亚种分辨不易，主要是根据环境气温、栖息地的颜色及猎物的大小来形成。现时共有10-15个亚种已被描述。以下是已经确认的亚种：

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亚种｜分布｜描述者

S. a. aluco｜欧洲北部及中部，由斯堪的纳维亚至地中海及黑海｜Linnaeus, 1758

S. a. sylvatica｜欧洲西部，包括英国｜Shaw, 1809

S. a. biddulphi｜印度及巴基斯坦西北部｜(Scully, 1881)

S. a. willkonskii｜巴勒斯坦至伊朗及高加索北部｜(米哈伊尔·门茨比尔, 1896)

S. a. sanctinicolai｜伊朗西部及伊拉克东北部｜(尼古拉·扎鲁德尼, 1905)

S. a. harmsi｜土库曼｜(Zarudny, 1911)

S. a. siberiae｜俄罗斯中部，由乌拉山脉至西伯利亚西部｜Dementiev, 1934

## 分布及栖息地

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灰林鸮断断续续的分布在欧亚大陆，由英国及伊比利半岛东至韩国，南至伊朗及喜玛拉雅山。S. a. mauritanica这个亚种则远至非洲西北部。爱尔兰没有灰林鸮，而在巴利阿里群岛及加那利群岛则是稀客。

灰林鸮栖息在落叶疏林，有时会在针叶林中，较喜欢近水源的地方。它们在城市则栖息在墓地、花园及公园。在较寒冷的地区，它们主要分布在低地，但亦有在海拔550米的苏格兰、1600米的阿尔卑斯山、2350米的土耳其及2800米的缅甸繁殖。

灰林鸮所分布的地区达1千万平方公里，估计单在欧洲的数量就达97-200万只。虽然未有量化它们的状况，但相信整体是在增长，故属IUCN红色名录无危物种。它们向比利时、荷兰、挪威及乌克兰伸延，在欧洲各国的数量则很稳定或略有增长。在芬兰、爱沙尼亚、意大利及阿尔巴尼亚却有下降的情况。

## 行为

### 生育

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灰林鸮1岁开始就会寻找伴侣，并会共同渡过余生。配对后的灰林鸮会终生保护领土，领土只有很少的变动。日间它们在坐在树干附近的树枝上，于7月-10月间分开栖息。栖息中的灰林鸮有时会被雀鸟所发现及骚扰，但一般都会不理它们。

灰林鸮一般在树孔中筑巢，但亦会住在喜鹊的旧巢、松鼠巢、建筑物的孔洞或人工鸟巢。它们于2月之后在南部筑巢，但在斯堪的纳维亚的灰林鸮却很少会于3月中前筑巢。所产的蛋呈光白色，48毫米 x 39毫米大，重39克，当中有7%是蛋壳。一般情况下会产两或三颗蛋，并由母鸟独自孵化30天，雏鸟约需35-39天来长出羽毛。雏鸟长出羽毛后10天就会离开鸟巢，躲在附近的树枝上。

灰林鸮会极力保护自己的巢穴及雏鸟。由于它们飞行时很静，很多时可以先发制人，给予对方攻击。灰林鸮双亲会继续照顾长出羽毛后的雏鸟二至三个月，但到了8月至11月，雏鸟就会离开并寻找自己的领土。若它们未能找到，则很可能捱饿。雏鸟的生存率不明，但成年每年的生存率为76.8%。灰林鸮一般寿命约为5年，但亦曾发现有超过18岁的野生灰林鸮，人工饲养的灰林鸮寿命可达27年。

灰林鸮的天敌有较大的鸟类，如长尾林鸮及雕鸮、苍鹰及普通𫛭等。松貂会破坏巢穴，而寒鸦更会在孵蛋的雌鸟上筑巢，令雌鸟及雏鸟死亡。丹麦的一项研究显示有36%的雏鸟是在长出羽毛而独立期间被赤狐所杀。于4月的死亡率会由14%上升至6月的58%。

### 摄食

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灰林鸮多滑翔，比其他欧亚大陆的猫头鹰较少拍动双翼，飞行高度较高。灰林鸮差不多只在夜间猎食，以啮齿类、大如兔子的哺乳动物、鸟类、蚯蚓及甲虫等为食。在城市中，灰林鸮主要猎食其他鸟类。

灰林鸮一般会吞下整只猎物，会将不能消化的部分吐出唾余，在树下作为筑巢之用。

较弱小的纵纹腹小鸮及长耳鸮不会与灰林鸮同住，并会生活在不同的环境。灰林鸮若到了城市中，很多时也会赶走了原住的仓鸮。

## 在文化中的角色

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灰林鸮往往被看作是一种坏运气的征兆，而莎士比亚更在《恺撒大帝》第一幕第三场中这样描述灰林鸮：“昨天正午的时候，夜枭栖在市场上，发出凄厉的鸣声”。英国著名艺术评论家约翰·拉斯金被引述这样说：“无论聪明人如何形容它们，我至少发现了一件事：猫头鹰的呼声对我来说一直预示著祸害。”

英国诗人威廉·华兹华斯在他的诗《关于一个男孩》（About a boy）中也描绘了灰林鸮的叫声。

音乐家奥立佛·梅湘创作的钢琴独奏曲集《鸟类图志》中的第5曲以灰林鸮为题。

## 基本资料

- 日语原文：灰林鸮
- 状态：LC
- status_system：iucn3.1
- 属：Strix
- 物种：aluco
- 命名者：Linnaeus, 1758
- range_map_caption：灰林鸮分布图