离龙目

离龙目（学名：Choristodera）是一群半水生双孔类爬行动物，生态位和外观均和淡水鳄鱼重合度高，不同的是鳄鱼的鼻孔在“嘴巴末端”，而离龙目的鼻孔在“靠近眼睛处”。离龙目最常见的化石来自晚白垩纪到早始新世之间，也是在这时地球偏热，离龙目在数量和体型上能够暂时压制相对耐冷、不喜欢过度高温的淡水鳄鱼，而中新世开始出现一连串的冰河时期，离龙目因为温度下降的环境下自行灭绝。

离龙目的多项生理特征导致目前的古生物学定位不明，目前还没有定论它到底属于哪一种动物。根据亲缘分支分类法研究，它们位在基础双孔动物到基础主龙形下纲动物之间；但以种系发生学研究的话，离龙目的位置仍未有一个确定的答案；少部分研究者认为它们是群基础鳞龙形下纲动物，而大部分研究人员将离龙目归类于主龙形下纲。

离龙目因为外形、生态位、和中文译名的相近，身为爬行动物的离龙目很容易和两栖动物的离片椎目搞混。

## 描述/种系发生学

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鳄龙科（Champsosauridae）是离龙目最常见的一科，也是这群生物的代表。在1876年，爱德华·德林克·科普（Edward Drinker Cope）描述、命名鳄龙，化石发现于蒙大拿州的晚白垩纪地层。鳄龙的外表类似恒河鳄或马来长吻鳄。鳄龙的头骨有长而细的口鼻部，布满小而锐利的圆锥状牙齿。这导因于鳄龙与恒河鳄拥有相似的生态位：在河流与沼泽中猎食小型水生猎物。这是个演化重演的典型例子。更原始的离龙类有更短、更宽广的口鼻部。

它们跟恒河鳄与其他鳄鱼的主要差别在于头颅。眼眶在头颅的前方，头颅后部呈球根状形状，而且内部空间有许多复杂的骨弓。这些空间可能容纳巨大的下颌肌肉。其他关于这些空间的假设，例如容纳耳部感应器官，但因为证据很少而已被推翻。外部鼻孔位在口鼻部尖端。这显示当鳄龙类浸泡在水里，在河床或湖床上休息时，会将它们的口鼻部前端的鼻孔伸出水面来呼吸。鳄鱼与植龙目的鼻孔分别是位在它们的口鼻部背部以及头颅上方。外鼻孔的位置可让鳄龙类在水面下休息。

鳄龙类的头骨非常类似蜥蜴的头骨，但较厚重。这让某些研究人员认为鳄龙科属于鳞龙形下纲。但是，鳄龙缺乏鳞龙形下纲的复杂方骨。因为同时拥有双孔动物两个演化支的特征，离龙目在种系上的位置非常地不明确。

离龙目的其他特征，包括厚重且骨化的腹肋，以及大幅特化的四肢末端，前肢可当作桨来使用。此外，鳄龙类的肋骨是短而巨大的，如同其他水生爬行动物。胸部呈背腹平坦状，尾巴的侧向呈扁状，有助于游泳。在鳄龙类化石上发现的皮肤痕迹，显示鳞片非常小且不互相重叠，皮肤没有鳞甲，而鳄鱼身上有鳞甲。

### 分类

以下根据Dong及其同事的分析的系统发育(2020):

## 化石纪录

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长久以来，离龙目被认为是形态传统的演化支近年的种系发生学研究与描述，对这个分类单元有革命性的了解。

离龙目由两个单系群与三个基础物种构成。原始的离龙类的特征是小型身体、大型的眼眶、闭合的下颥孔。

拉扎勒斯鳄（Lazarussuchus）是已知最基础的离龙类。拉扎勒斯鳄是一个如鬼魅般的支系，离最晚的鳄龙有1100万年之久。根据亲缘分支分类法的研究，指出拉札勒斯鳄比厚椎龙（Pachystropheus）更为原始，厚椎龙可能是三叠纪的离龙目。如果根据亲缘分支分类法研究是正确的，拉扎勒斯鳄意味者有个未被发现的演化支，至少生存于白垩纪到渐新世。拉扎勒斯鳄的化石发现于法国与捷克。其中一个种，德沃夏克拉扎勒斯鳄（L. dvoraki），生存于中新世的捷克。

Cteniogenys是另一个基础离龙类。如同满州鳄，Cteniogenys是个小型身体、类似蜥蜴的动物。满州鳄的有蹼脚掌，显示它们是水生动物。Cteniogenys的化石发现于北美与欧洲，满州鳄在中国发现。

庄川龙（Shokawa）与潜龙是两种身体小型的离龙目，来自于离龙目里的一个未命名演化支，有时名为潜龙科。它们的长颈部与尾巴，代表独特且共有的衍生特征。它们外表类似小型蛇颈龙类或幻龙类。庄川龙在日本发现，潜龙在中国发现。

新离龙类（Neochoristodera）演化支包括鳄龙、Tchoiria、Simoedosaurus、伊克昭龙（Ikechosaurus）、可能还有厚椎龙。这群大型身体的爬行动物的特征是伸长的口鼻部，与相对较小的眼框。虽然对于离龙类的早期研究，大多来自于新离龙类，它们事实上代表了高度演化的状况。

新离龙类的鳄龙科与Simoedosauridae科都存活在白垩纪到中始新世，显示这群生物在白垩纪-第三纪灭绝事件中存活下来。鳄龙的牙齿、脊椎、以及其他骨头，是亚伯达省的恐龙公园地层与怀俄明州的兰斯组中的白垩纪沉积物中常见的化石。鳄龙出现的北界在阿拉斯加州北湾，显示这地区在白垩纪是温暖的。巨大鳄龙（Champsosaurus gigas）是最晚的鳄龙，生存在古新世。最完整的骨骼化石在Wannagan Creek组发现，也在达科塔地区、怀俄明州、蒙大拿州的古新世地层发现。在古新世爬行动物中，巨大鳄龙是不寻常的物种，尤其是它们比中生代的祖先还大，身长3米，比最大的白垩纪鳄龙还大1.5米。

Simoedosaurus在欧洲、北美等地发现，Tchoria在蒙古发现，伊克昭龙在中国发现。鳄龙在北美发现，鳄龙独特、沙漏状脊椎骨在该地是生物地层学上非常重要的指标。

厚椎龙不确定是否为新离龙类。如果它属于这个分类，它将离龙类的化石纪录延伸到三叠纪晚期，约提早4500万年，并且成为一个独特的演化支。然而，厚椎龙缺乏任何头盖骨遗骸；而与离龙类有关联的后头盖骨遗骸，可能是水生生活的趋同演化后果。所有非两栖的离龙类皆为淡水水生生物，而厚椎龙是在欧洲的海侵地形发现。厚椎龙可能是离龙类，或者是某种海龙目，海龙目是种大型身体、长颈海生爬行动物。需要更多的化石，才能了解厚椎龙的演化位置。

最终导致离龙类灭绝的原因可能来自很多因素：渐新世的气温下降、鳄鱼的竞争增强、栖息地消失、或是综合以上因素。

在2006年，英国皇家学会宣布他们发现一只双头离龙类化石，目前已知最早的双头爬行动物化石。发现这种双头化石的机会很小，大多数都是出现在现存的爬行动物上。

## 参考资料

- deBraga, M & O Rieppel (1997), 'Reptile phylogeny and the interrelationships of turtles'. Zoology. J. Linnean Soc, 120: 281-354
- Erickson, B. R. (1972). 'The Lepidosaurian Reptile Champsosaurus in North America'. Science Museum of Minnesota, Volume 1: Paleontology, Monograph.
- Evans, SE, and MK Hecht. 1993, A history of an extinct reptilian clade, the Choristodera: Longevity, Lazarus taxa, and the fossil record. Evolutionary Biology, 27:323–338
- Gao, K & RC Fox (1998), 'New choristoderes (Reptilia: Diapsida) from the Upper Cretaceous and Palaeocene, Alberta and Saskatchewan, Canada, and phylogenetic relationships of Choristodera'. Zoology. J. Linnean Soc, 124: 303-353.
- Ksepka D, K Gao and MA Norell. (2005), "A new choristodere from the Cretaceous of Mongolia." American Museum Novitates 3468: 1-22.
- Storrs G.W. & D.J. Gower (1993), 'The earliest possible choristodere (Diapsida) and gaps in the fossil record of semi-aquatic reptiles', Journal of the Geological Society, GSA, 150: 1103-1107
- Gao, K-Q. and D.T. Ksepka. 2008. Osteology and taxonomic revision of Hyphalosaurus (Diapsida: Choristodera) from the Lower Cretaceous of Liaoning, China. Journal of Anatomy 212: 747-760.
- Matsumoto R, Suzuki S, Tsogtbaatar K, Evans SE. 2009. New material of the enigmatic reptile Khurendukhosaurus (Diapsida: Choristodera) from Mongolia. Naturwissenschaften 96 (2): 233–242

## 外部链接

- Palæos Choristodera page
- Mikko's Phylogeny Archive CHORISTODERA-champsosaurs
- UC Berkely Archosauria: Systematics
- BBC News Two-Headed Reptile Fossil Found

## 基本资料

- 学名：Choristodera
- fossil_range：175侏罗纪中期到中新世早期
- 说明：鳄龙
- 状态：fossil
- 命名者：Cope, 1884
- subdivision_ranks：科
- 栽培群成员：†青龙属 Coeruleodraco、†二连诺尔龙属 Irenosaurus、†栉颌龙科 Cteniogenidae、†黑山鳄龙属 Heishanosaurus、†异离龙亚目 "Allochoristodera" Dong et al., 2020、†拉扎勒斯鳄属 Lazarussuchus、†潜龙科 Hyphalosauridae、†呼伦杜赫龙属 Khurendukhosaurus、†满州鳄科 Monjurosuchidae、†新离龙亚目 Neochoristodera Evans & Hecht, 1993、†西莫多龙科 Simoedosauridae、†鳄龙科 Champsosauridae