真犬齿兽下目

真犬齿兽下目（Eucynodontia）是一个似哺乳爬行动物演化支，属于合弓纲兽孔目的犬齿兽亚目，包含现代哺乳动物的直系祖先与其旁系近亲。其成员可分成肉食性与草食性。存在时间可能从晚二叠纪或早三叠纪，直到现代。关于真犬齿兽类的论述集中在晚三叠纪到晚白垩纪的原始哺乳类上。

## 犬颌兽科

真犬齿兽类中最早最基础的成员是犬颌兽。这种狼大小的掠食者几乎分布在全世界。下颌的90%是独自承受牙齿的骨头，称为齿骨（Dentary）。牙齿经过特化，使它们有不同的作用，包括撕裂与咀嚼。鳄鱼撕裂猎物但不能咀嚼。它们是有效率的掠食动物，但进食杂乱且大量耗费。犬颌兽的耳朵有一块独立骨头可协助听力(镫骨)。下颌与头骨间由称为关节骨（Articular）与方骨（Quadrate）的关节连结。

犬颌兽是犬颌兽科中的唯一代表。然而，目前已知更多的衍生近亲。

- 犬颌兽科
- 犬颌兽
- Probainognathidae科
- Probainognathus
- Lepagia（可能）
- 不清楚分类倾向
- Ecteninion
- Hahnia

## 奇尼瓜齿兽超科

更多的非哺乳真犬齿兽类被发现。主要的肉食性支系是奇尼瓜齿兽超科（Chiniquodontoidea）。有些人计划将这超科分为两科。

### 奇尼瓜齿兽科

奇尼瓜齿兽科（Chiniquodontidae）的化石最主要来自南美洲晚三叠纪的下层地层。有些难以分辨的化石(主要是牙齿)从欧洲三叠纪中到晚期的地层发现。Aleodon是从非洲中三叠纪的地层发现，也被归于这科中，但是其分类还有问题。它们的大小从迷你的Gaumia，到狗大小的奇尼瓜齿兽（Chiniquodon）。

奇尼瓜齿兽科 Chiniquodontidae

- 奇尼瓜齿兽 Chiniquodon
- Aleodon
- Belesodon
- Gaumia
- Probelesodon

### Dromatheriidae科

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Dromatheriidae科是基于很小的牙齿所建立起的科，生存在晚三叠纪的欧洲、北美、可能还有印度。虽然化石很稀少，但是化石很像哺乳类。哺乳类祖先的牙齿应该类似这科动物的牙齿，但这些化石还不足以代表人类的祖先。需要更多的化石来证明。这一科应该是个非正式的分类，而非天然分类。

Dromatheriidae科：

- Dromatherium
- 小椎兽 Microconodon
- Pseudotriconodon
- Tricuspes

### Therioherpetidae科

另一个可能被包括在奇尼瓜齿兽超科里的是Therioherpetidae科，生存在晚三叠纪的南美，可能还有欧洲。Therioherpeton曾被归类为Dromatheriidae科。也曾被归类为三棱齿兽科。目前还需要更多的发现与研究。住在南美的成员约老鼠大小，欧洲的Meurthodon更小。

- Therioherpeton
- Charruodon
- Meurthodon
- Eoraetia
- 昆明兽 Kunminia

### 三棱齿兽科

奇尼瓜齿兽超科中唯一在三叠纪之后还存活的是三棱齿兽科（Tritheledontidae或Trithelodontidae）。它们是小型食虫性生物，长达20公分长，而它们的生活方式推定是极度类似第一批哺乳类。这能解释它们的灭绝。化石在晚三叠纪的南美、早侏罗纪的南美与北美发现。

- 三棱齿兽 Tritheledon
- 双节颌兽 Diarthrognathus
- Pachygenelus
- Pattsia
- 里奥格兰德兽 Riograndia

## Gomphodonts、三瘤齿兽科

传统上，奇尼瓜齿兽超科的草食性部分都被列入Gomphodonts（意为钉状牙齿）项目中。它们的生存在早三叠纪到早白垩纪，化石在除了澳洲以外的每个大陆都有发现。它们也被归类于三瘤齿兽科。这个分法比较像是权宜的作法，而非有系统的分类。

### 冕齿兽科

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这科动物中最基本的代表是冕齿兽科（Diademodontidae）。大部分化石来自早三叠纪的南美。其他来自亚洲，可能还有南极洲。

冕齿兽科 Diademodontidae：

- 冕齿兽 Diademodon
- Hazhenia
- Ordosiodon
- Titanogomphodon

### 三脊齿兽科

更衍生演化出的是三脊齿兽科，生存在非洲、亚洲、俄罗斯、可能还有北美。有些物种类似同时代的冕齿兽科，而这分支似乎存活到中侏罗纪。Trirachodon共同生存在拥挤的地方。它们的化石，与它们居住的洞穴，在南美发现。

三脊齿兽科 Trirachodontidae：

- 三脊齿兽属 Trirachodon
- Cricodon
- 新三脊齿兽属 Neotrirachodon
- 中国颌兽 Sinognathus

### 横齿兽科

三叠纪Gomphodonts中，最多样性的是横齿兽科（Traversodontidae）。这科动物在早三叠纪出现，并存活到三叠纪结束。原始的代表相当小，较晚的品种可达50公分长。最近发现的化石来自于三叠纪末的欧洲，发现的是牙齿，来自于类似鼩鼱大小的动物。化石以在各大洲发现，除了澳洲与南极洲以外，而最好的化石来自于阿根廷与巴西的晚三叠纪的下层地层，可能是横齿兽类的全盛时期。

横齿兽科 Traversodontidae：

- 横齿兽（Traversodon）
- Andescynodon
- Arctotraversodon
- Boreogomphodon
- Colbertosaurus
- Dadadon
- Exaeretodon
- 阔齿鳄兽属 Gomphodontosuchus
- Habayia
- Ischignathus
- 卢安瓜兽（Luangwa）
- 啮颌兽（Massetognathus）
- Maubeugia
- Menadon
- Microscalenodon
- Pascualgnathus
- 砖臼齿兽（Plinthogomphodon）
- Rosieria、Rusconiodon
- Scalenodon
- Scalenodontoides
- Theropsodon

### 三瘤齿兽科

三瘤齿兽科可能是从横齿兽科演化而来。一般认定非似哺乳类的犬齿兽类生物在三叠纪末灭绝。由三棱齿兽科可证明这是不正确的，三棱齿兽科是食虫性动物。三瘤齿兽科外型类似三棱齿兽科，是草食性生物。它们较大（可达50公分长）而且存活的更久；至少存活到早白垩纪。它们的化石显示出它们是穴居动物，在科罗拉多州发先一个与遗骨大小相符合的洞穴，与足迹还有生理遗骨一起发现。Chronoperates是后白垩纪证据有限的代表，但这被通常是为某种哺乳类。三瘤齿兽科极度类似哺乳类，1920年代以前经常被归类于哺乳类。然而，它们的化石保留重要的爬虫类特征，特别是下颌与耳部。

目前发现最早的化石起源于早侏罗纪的阿根廷。大多数代表性品种来自于晚三叠纪，这时这科生物几乎已分布于全世界。其中的小驼兽属已经在欧洲、中国、北美发现。破碎的三瘤齿兽遗骨曾经在南极洲发现。最近的无争议化石来自于西伯利亚与日本。三瘤齿兽科的绝种可能与哺乳类的多瘤齿兽的兴起有关，尤其是北半球。

- 三瘤齿兽 Tritylodon
- 卞氏兽 Bienotherium
- 似卞氏兽 Bienotheroides
- Bocatherium
- 滇中兽 Dianzhongia
- Dinnebitodon
- Kayentatherium
- 禄丰兽 Lufengia
- 小驼兽 Oligokyphus
- Stereognathus
- Xenocretosuchus
- 云南兽 Yunnanodon

## 可能的非哺乳类

根据较宽松的定义，哺乳类开始于摩尔根兽（Morganucodon）。真犬齿兽类中少数几个属被归类于哺乳类，但应该称为爬虫类。中国尖齿兽（Sinoconodon）是确切的例子。它的牙齿位置与成长环境并非哺乳类。同样的例子也适用于晚三叠纪最早期(卡尼阶)岩石的Adelobasileus与Gondwanadon。Haramiyida也是同样的例子。然而，身为一个例外，Haramiyida较为人知的是它的迷你牙齿。除非等到重要的化石出土，Haramiyida的分类倾向仍有待解决中。

## 过渡性的化石

一般来说，非哺乳类的陆地脊椎动物，下颌的齿骨只有一种牙齿，与犬齿兽相比较不占优势。然而，犬颌兽内耳里只有一块骨头，而且两者的颌部关节是一样的。

在哺乳类之中，除了最早期的代表以外，齿骨是唯一的下颌骨头；牙齿非常特化；内耳有三块协助听力的骨头，砧骨、锤骨、镫骨；颌部关节是由关节骨与方骨构成。

所有这些特征出现在三叠纪到侏罗纪的过度性化石纪录中。非哺乳的真犬齿兽类变的更类似哺乳类，更多样化的物种与早期的哺乳类之间只有生理结构上的层级差异。

在三叠纪原始哺乳类之中，可负载牙齿的齿骨变的更具有优势，直到下颌骨变的迷你。牙齿长得更复杂、更有效率。哺乳类的颌部关节（齿骨-方轭骨）逐渐取代非哺乳类式的下颌。内耳的骨头仍然只有一块，其他相关的重要变化仍在进行中；耳蜗管（cochlear canal）出现，例如：云南兽（Yunnanodon）。

## 参考文献

- Much of this article is derived with permission from 中生代真犬齿兽类

## 基本资料

- fossil_range：早三叠纪（不包含哺乳类的状况）
- 状态：fossil
- 说明：犬颌兽
- 母公司：2
- 学名：Eucynodontia
- 命名者：Kemp, 1982
- subdivision_ranks：依食性而分的科
- 栽培群成员：肉食性、犬颌兽科 Cynognathidae、新颌兽科 Probainognathidae、奇尼瓜齿兽科 Chiniquodontidae、Dromatheriidae科、Therioherpetidae科、三棱齿兽科 Tritheledontidae、其他属、Ecteninion、Hahnia、Eoraetia、昆明兽 Kunminia、草食性、冕齿兽科 Diademodontidae、Trirachodontidae科、横齿兽科 Traversodontidae、三瘤齿兽科 Tritylodontidae