植物

植物是植物界（学名：Plantae）各种拥有纤维素细胞壁的多细胞真核生物的统称，除少数寄生物种外都是拥有光合作用能力的自营生物，是陆地生态系统、淡水生态系统和许多浅海咸水生态系统中最主要的初级生产者。据估计，植物界现存约45万个物种，其中有胚植物（起源于陆地的植物，传统上称“高等植物”）主要分为多孢植物（即现存的维管植物及其化石物种近亲）和苔藓植物两大类，后者包括藓类植物门、地钱门和角苔门三个类群，约有12000个物种。维管植物直至2017年，有381910个物种被描述和命名，其中369000种被子植物、1110种裸子植物、1300种石松类植物、10500种链束植物（狭义上的蕨类植物）。与此同时，也不断有新的物种被发现，例如在2016年，有1730种有胚植物被发现和命名。

植物的定义范围在历史上多有变动，从亚里士多德和卡尔·林奈时代将几乎所有非动物生物归入植物界，到20世纪逐步将蓝绿菌、真菌和大部分藻类移出。在近年来的分类学研究中，"植物"一词的范围从广义（等同于原始质体生物，包括红藻和灰藻）到最狭义（仅指有胚植物）不等，详见定义一节。

植物以有性生殖和无性繁殖两种方式繁殖，其生命周期以世代交替为重要特征。早期植物通过孢子繁殖，较依赖水体环境，并与昆虫等生物形成了密切的共同演化关系。

植物起源自奥陶纪晚期适应了陆地干燥环境的淡水绿藻，其祖先早在中元古代就通过与蓝绿菌发生内共生获得了叶绿体和光合作用能力。早期植物在志留纪与真菌一起登陆定殖，此后经历多次演化辐射和生态演替，从以广义蕨类为主的石炭纪煤炭森林，到中生代裸子植物占优势，再到白垩纪晚期被子植物兴起并延续至今。

作为食物网基层的初级生产者，产氧光合作用是植物主要的营养和生物能来源，也是地球生物圈的生物质循环和能量流动的重要环节，是绝大多数生态系统（特别是陆地生态系统）赖以生存的基础。许多植物也在人类的生活中充当着食物、饮品、药材、饲料、建筑材料、纺织原材料甚至燃料等产品的生产和供应赖以维系的自然资源，发挥着重要的经济作用。以植物为研究对象的自然科学分科被称为植物学，是生物学的重要分支，也是环境科学的关键组成部分，同时更是人类农业和林业等第一产业得以持续发展的理论基础。

## 定义

### 传统定义

传统上，所有生物被分为两类：植物和动物，这种观念可以追溯到亚里士多德，他认为植物和动物的区别是由于二者具有不同的灵魂。

卡尔·林奈创立生物分类学时延续了这一概念，将所有营固着生活、光合自养的生物定义为植物。恩格勒系统继承了林奈的植物界概念，将藻类、细菌、真菌都包括在内，《植物分科志要》在恩格勒生前发表10个版本，去世后由路德维希·迪尔斯和汉斯·梅尔希奥各主持一次修订，仍然维持了最初的植物界概念，并将植物界分为17门。

随着显微镜的发明和应用，许多兼具传统动物和植物特点的生物被发现，例如裸藻、甲藻等。因此，德国生物学家海克尔先后提出了两个学名：Plantae Haeckel 1866, Metaphyta Haeckel 1894，它们的范围基本相同，都排除了原核生物、黏菌和部分藻类，并将其分入原生生物界。

1983年至2009年，在J. Gerloff , K. Walther和Wolfgang Frey的先后主持下，第13版恩格勒系统完成修订，并于2012年开始出版。该系统在具体纲、目、科的设置方面吸收了大量分子生物学成果，但对于植物界整体范围的界定（Plantae W.Frey 2012）只排除了大多数细菌，仍包含了蓝菌、真菌和藻类。

1959年，美国生物学家罗伯特·魏泰克将不含质体的广义真菌从植物界分出，提出了一个新的生物分类系统，并在1969年再次修订，称为“魏泰克五界系统”，该系统所定义的植物界排除了原核生物、真菌和部分藻类，将其分别分入原核生物界、真菌界和原生生物界，但仍包含与陆生植物关系较远的褐藻类。

### 现代定义

1966年，琳·马古利斯（Lynn Margulis）发表论文，阐述了著名的内共生理论，该理论认为，真核生物的共同祖先通过将某种好氧细菌内共生获得了线粒体和有氧呼吸的能力，而后植物的共同祖先通过将某种蓝菌内共生而获得了含叶绿体在内的质体和光合作用的能力。

马古利斯在同一篇论文中将Plantae定义为维管植物，而后，马古利斯又在1971年植物界重新定义为有胚植物。

按照内共生理论，核基因组和细胞器基因组的演化历史并不一致，因此可以通过二者的差别来判断内共生的发生。汤玛斯·卡弗利尔-史密斯研究组的分子系统学的结果显示，原始色素体生物（Archaeplastida，包括灰藻、红藻、绿藻、轮藻和有胚植物）的最后共同祖先是最早与蓝菌内共生获得质体的生物类群，其他藻类的质体都并非直接来自蓝菌，而是通过与原始色素体生物内共生而间接地获得质体，因此，该研究组将植物定义为原始色素体生物。

总结而言，近年来常被采用的植物定义有三种：

- 广义植物（Plantae sensu lato Caval.-Sm. 1981）或泛植物 —— 将原始质体生物（Archaeplastida）视为与植物等同的概念，包括有胚植物、绿藻、红藻和灰藻，由汤玛斯·卡弗利尔-史密斯在1981年提倡。
- 狭义植物（Plantae sensu stricto H.F.Copel. 1956） —— 只包含绿色质体生物（Chloroplastida或Viridiplantae），包括有胚植物、绿藻、轮藻和华藻门，但不包括红藻和灰藻，由赫伯特·科普兰在1956年定义。
- 最狭义植物（Plantae sensu strictissimo Margulis 1971）—— 专指有胚植物、不包括其它任何光合藻类，最早由美国生物学家罗伯特·魏泰克在1969年的“五界说”构想中提出概念，后由内共生学说和盖亚假说的提出者琳·马古利斯在1971年正式定义。

### 争议

2015年以来，汤玛斯·卡弗利尔-史密斯、Patrick J. Keeling、Alastair G. B. Simpson和Fabien Burki各自所带领的研究组的研究对现有的植物定义提出了挑战。

前三者的分子系统学的结果均显示，一类原生生物皮胆虫嵌在了原始色素体生物的演化支中，并与红藻类构成姊妹群。

隐藻的分类地位尚不明确，Keeling和Burki研究组的系统树均显示，隐藻可能嵌在原始色素体生物中，但其具体位置则并不一致；在前者的结果中，灰藻和绿色植物构成单系，隐藻则是它们的姐妹群；在后者的结果中，隐藻与红藻互为姐妹群；而另两个研究组的系统树则显示，隐藻生物可能是原始色素体生物和皮胆虫的外类群。

这些研究显示，皮胆虫和隐藻很可能是原始色素体生物共同祖先的后代，但其各自在演化过程中将祖先的质体丢失，而后隐藻通过内共生获得了红藻的质体，但皮胆虫则恢复为异养生活。

## 多样性

植物是地球上最常见的生命形态之一，广泛分布于各类生境中，包括全世界水圈的大部，岩石圈的表面，大气层的底部，随着不同气候区而有不同的种类和数量。甚至在沙漠、高原、极地等极端环境下也有植物的身影。

植物中的绿藻可与真菌共生形成地衣，并共同在一些极端环境下生存。地球陆地面积的6％被地衣覆盖，北极地区的地衣是北极驯鹿的主要食物，某些地衣甚至可以抵挡高强度的宇宙射线与紫外线，在人造卫星上的研究站存活。

据估计，植物界现存大约有450000个物种，根据邱园的统计，直至2017年，在维管植物中，381910个物种已被描述和命名，其中369000种被子植物，1110种裸子植物，1300种石松类植物，10500种链束植物（狭义蕨类植物）。其他类群在邱园的数据中未被统计，其物种数目及参考资料详见下表。

与此同时，也不断有新的物种被发现，例如在2016年，有1730种新发现的有胚植物被命名。

非正式的类群｜门｜现存物种数量

藻类｜红藻门｜7000

灰藻门｜26

隐藻门｜219

绿藻门｜3,800–4,300

轮藻门｜2,800–6,000

苔藓植物｜地钱门｜6,000 - 8,000

角苔门｜100 - 200

藓类植物门｜10,000

蕨类植物｜石松门｜1300

链束植物｜10500

裸子植物 共约1110｜苏铁门｜300

银杏门｜1

松柏门｜630

买麻藤门｜75

被子植物门｜369000

## 演化

### 历程

依照目前较广泛接受的研究，植物（原始色素体生物）起源于16亿年前的一次内共生事件，其中的质体、线粒体等结构，则可以追溯到更早存在的蓝菌和好氧细菌。

蓝菌的历史没有定论，最早的可能记录是超过35亿年前的蓝菌黏结堆砌而成的叠层石，但仍有争议。在最晚16亿年前，植物的最后共同祖先以蓝菌为食，但在食物缺乏且阳光充足的环境下，与蓝菌共生，利用它们进行光合作用比将蓝菌作为食物更有利于生存，因此植物的祖先与蓝菌发生了内共生，并获得了质体和光合作用的能力，而一种类似衣原体的生物（可能是军团菌，包括引发军团病的种类）则提供了将有机物转运出质体的基因。

传统上认为有胚植物是最早的陆生植物，但近年来有研究指出，通过对古土壤的化学和地质学分析可以看出，早在10亿年前就有陆生单细胞藻类。

分子系统学显示有胚植物起源于轮藻，最早产生于奥陶纪中期，传统观点认为其起源于海洋藻类，但也有研究认为其起源于陆生单细胞藻类；维管植物出现于志留纪时，且到了泥盆纪时已辐射并分布在许多不同类型的陆地生态系统中。

早期种子植物——种子蕨和科达树出现于泥盆纪晚期并于石炭纪时开始分化，之后经过二叠纪和三叠纪而有了更多的演化；种子繁殖在约3.19亿年前开始成为常态，种子植物并演化出了以授粉为主的繁殖策略，其更强的配子耐旱性使其可以向距离水体更远的区域扩展，促进了与其它生物（特别是昆虫）之间的共同演化和陆地生态系统的进一步发展。

在泥盆纪晚期和石炭纪，陆地植物演化出了木质素，得以继续向陆地深处辐射，形成了以蕨类植物为主的茂密的煤炭森林——这些森林日后在岩层中形成了现今的煤矿。然而，石炭纪雨林崩溃事件导致了大规模的演替，使得更加耐旱的种子蕨和裸子植物等种子植物在二叠纪及其后的中生代得以兴盛并成为主流。

被子植物是最晚出现的主要植物类群，其主要谱系在约1.3亿-9000万年前（白垩纪）已经分化，并在约1亿-7000万年前迅速崛起、取得生态优势地位，这一过程被称为白垩纪陆地革命，此后一直繁盛至今，成为陆生植物中物种最丰富的类群。现代裸子植物（称为末端裸子植物）是与被子植物并列的独立单系分支，并非被子植物的祖先。

### 生态影响

植物与真菌在志留纪成功登陆后，引发了深远的生态革命。早期陆生植物群落形成了大量湿地生态系统，为各种早期陆生动物（主要是节肢动物）提供了栖息地，也为后来脊椎动物从水生向半水生演化创造了条件。植物根系对岩石的不断侵蚀产生了成土作用，促成了地球表面土壤圈的形成，并加速了矿物质从陆地向水体的流失，这很可能部分导致了重创水域生态系统的泥盆纪末大灭绝。

植物的繁盛也使其彻底取代了水生的绿藻和蓝绿菌，成为地球上主要的光合自营者。光合作用副产物——氧气的不断释放使得地球大气的含氧量首次超过了10％。与此同时，植物的碳截存能力也在日后成为影响大气温室效应和气候变化的重要因素，并引发了晚古生代大冰期。

### 化石记录

植物的化石包括根、茎、叶、种子、果实、花粉、孢子和琥珀。植物化石在陆地上、湖泊中、河流里以及近海内的地层都有发现的记录。花粉、孢子和藻类的化石被用来界定地层岩石的顺序。残留的植物化石并不如动物化石那么普遍，然而植物化石在世界上许多地区之内，都可以有大量的发现。

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最早可以被明确归类于原始色素体生物的化石是一种学名叫Rafatazmia chitrakootensis的红藻，生活在16亿年前，发现于印度的叠层石中。

绿色植物最早的化石是澳大利亚卢坡群(Roper Group)的一些微体化石，生活在15亿年－13亿年前，其结构与现代绿藻类似。

最早的与现生类群有明确亲缘关系的植物化石是Bangiomorpha pubescens，是一种生活在12亿年前的红藻。

轮藻门的一些植物的细胞壁发生钙化，因此比其他藻类更容易留下化石记录，可追溯到志留纪晚期（大约4.1亿年前），例如派卡藻（Parka decipiens），Palaeonitella cranii 等。

有胚植物已知最古老的遗迹化石源于奥陶纪，但此类化石是零碎不全的。到了志留纪才有完整的化石被保留下来，包括石松门的“刺石松”。泥盆纪之后，莱尼蕨门的详细化石在此时期被发现，此化石显示出了其植物组织的单一细胞。泥盆纪时亦出现了被认为是最古老树木的植物“古羊齿属”，此类植物在其树干上有蕨叶，但此蕨叶不会产生孢子。

煤系地层是生存于古生代时的植物的化石的主要来源。煤炭矿是采集化石最好的场所，而且碳本身便是化石植物的残留，虽然植物化石的结构细节很少会留在碳中。在苏格兰格拉斯哥维多利亚公园中的化石森林里，有发现鳞木（Lepidodendron）的树干。

松柏和开花植物的根、茎及枝干的化石可以在湖泊及海岸的中生代和新生代地层中被找到。加州红木、木兰、栎树和棕榈树等化石常被找到。

石化木普遍存在于世界的部分地区，且最常在酸性及沙漠地区中所发现，因为那些地方很容易因侵蚀作用而暴露。石化木通常都被严重地硅化（有机质被二氧化硅取代），且生殖组织常会被保存在良好的状态。此类的样本有些会使用宝石雕琢的装置来切割及磨光。石化木的石化林已在每个大陆中被发现。

舌羊齿属等种子蕨的化石广泛分布在南半球的数个大陆中，此一事实支持了阿尔弗雷德·魏格纳所提出的大陆漂移学说。

目前无争议的最早的化石被子植物是古果属植物；最早的与现生类群亲近的化石被子植物是蒙特塞克藻，其与金鱼藻科互为姊妹类群。

另有潘氏真花等位置未定的古种子植物，部分学者主张其为被子植物，也有学者质疑其为松柏类裸子植物。若干项关于被子植物起源时间的研究认为，依据分子钟的结论，被子植物可能起源于侏罗纪甚至三叠纪，但尚无可靠的化石证据支持，分析指出，这可能是由于早期被子植物在生态上并不重要，或者其生活在化石化作用难以发生的环境中。

## 系统发生

### 外类群

依据目前的研究，植物界是双鞭毛生物>多貌生物的一支，其与相关类群间的系统发生关系如下。

### 内类群

植物界各类群的系统发生关系尚不明晰，目前主要的观点如下表。

汤玛斯·卡弗利尔-史密斯研究组｜帕特里克 J. 基林研究组｜阿拉斯泰尔 G. B. 辛普森研究组｜Fabien Burki研究组

皮胆虫｜皮胆虫｜皮胆虫｜灰藻

## 分类

### 分类学历史

不同于现代植物分类学，古代的本草学对植物的分类反映的是人类对植物的认识和使用，而非植物本身的特征或不同植物之间的亲缘关系，因此它们属于“人为分类系统”。现代生物分类学创始人卡尔·林奈在《植物种志》中提出了以双名法及阶元体系为核心的林奈氏分类法，并为他当时所知的物种提出了双名法形式的学名。林奈提出了“性系统”，依据花器官的数量等特征为植物分门别类，将植物分为了单雄蕊纲、双雄蕊纲等。

1858年，查尔斯·达尔文和阿尔弗雷德·拉塞尔·华莱士提出了生物的进化论，在此影响下，新的观念被引入了分类学界，也即，生物的分类系统应当反映出类群间的亲缘关系和系统发生过程，这一思想被称为“进化分类学”，但是这一阶段主要的证据来自于形态学，具有一定的主观性；而且进化分类学承认并系群的合理性，这与现代分类学不同。

德国昆虫学家维利·亨尼希于1965年提出了支序分类学，他主张，任何一个分类群都应该是单系群，包含其最后共同祖先的全部后代，早期一般使用形态学数据，根据祖征和衍征重建生物的进化关系。随着分子生物学和测序技术的产生及发展，生物分类学家开始采用DNA、RNA等序列来计算、重建生物的亲缘关系，主要依赖贝叶斯推断和最大似然法等统计学方法，利用计算机软件推断系统发育树，分子系统发育学在20世纪末至21世纪初迅速成为植物分类学的主流方法，大量传统上依据形态特征建立的类群被证明并非单系群而遭到重新划分。

### 藻类

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藻类传统上被视为植物的一部分，但分子生物学研究显示其不是一个自然类群。藻类是由若干种可以进行光合作用的不同类群生物所组成的，但大多数的藻类并不被归类在植物界里，而是被归类在细菌界（蓝菌）、SAR超类群（金藻、褐藻、黄藻、硅藻、甲藻）、定鞭藻门和古虫界（裸藻）里。

有胚植物是由轮藻演化而来的；二者被合称为链形植物，加上绿藻门共同组成绿色植物。传统上绿藻不包含有胚植物，因此为一并系群，但后来因为许多研究显示有胚植物是由轮藻门的一支演化而来，部分研究者开始将两者视为一体。这些植物的细胞壁中存在纤维素，质体由内共生的蓝菌演化而来，含有叶绿素a 以及叶绿素b，不含藻胆素，该类群以没有中心粒的方式行有丝分裂，且具有粒线体。

红藻具有叶绿素a 和藻胆蛋白，类似于大多数蓝菌。灰藻具有典型的蓝菌色素，并且其色素体保留了蓝菌的肽聚糖壁，称为蓝小体 (cyanelles)。

绿藻、红藻和灰藻是最早与蓝菌内共生获得质体的生物类群，它们（包括由绿藻演化来的整个绿色植物）因此被称作“原始色素体生物”。相对的，大多数其他藻类的质体则被三至四层细胞器膜包裹，依据核基因组来看，它们和植物的关系并不相近，可能是将绿藻和红藻内共生至自己的细胞内而得来的。

后文提及“藻类”，如非特别说明，均指原始色素体生物中排除陆生有胚植物的部分。

### 有胚植物

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生活中常见的多细胞陆生植物为有胚植物。根据是否拥有完整的维管组织，可以划分为拥有维管组织的维管植物（但松叶蕨科缺少真正的根）以及缺少维管组织的苔藓植物。

这类植物都有着以纤维素、半纤维素、果胶等成分组成的细胞壁所包围的真核细胞，且大部分经由光合作用来合成营养物质。也有许多植物不行光合作用，而是寄生在其他生物体上，在被子植物中，寄生植物约有4100种。有胚植物和藻类不同，有着被非生殖组织保护着的特化生殖器官。

苔藓植物中，尽管有些物种相对耐旱，但其繁殖离不开水，大多数的苔藓植物一生的体形都很小，它们在两个阶段之间做世代交替：称为配子体的单倍体阶段和称为孢子体的双倍体阶段。孢子体的生存期间很短，且必须生活在雌配子体上。

维管植物有很多种适应的型态，允许它们能够克服苔藓植物的极限。角质层能帮植物对抗干燥，而维管束则能把水分输送到整个生物体内。维管植物的孢子体一般是独立的植物个体，而配子体只作为生殖结构短期出现。

种子植物的配子体阶段完全地退化了，而其孢子体则是通过花粉受精，在母本体内发育成种子。种子植物可以在极端干旱的条件下存活和繁殖，因为它们能够形成花粉管，受精过程不依赖水，也不依赖于配子体的独立生活。

早期的种子植物为裸子植物，其胚珠不被大孢子叶所形成的心皮包被，种子没有果皮包被。现代裸子植物依然广泛分布于世界各处。

而被子植物的孢子体进一步进化，配子体进一步退化，胚珠被心皮形成的雌蕊包被，种子被果皮包被，形成果实，具有真正的花，并能通过双受精形成具有双亲遗传物质的胚乳。在现今大多数的生态环境里，被子植物是最主要的类群。

## 形态结构

植物形态学是一门研究植物的外部形态、构造、组成，及其发育（包括个体发育与系统发育）的科学。

### 细胞

植物作为真核生物，其细胞具有真核细胞的共同特征：被核膜包裹的真正的细胞核和具膜细胞器。

植物细胞由细胞壁和原生质体组成，原生质体又可分为细胞膜、细胞质和细胞核。

细胞膜又称原生质膜，由磷脂双分子层和镶嵌在其上的糖蛋白构成，它将原生质体与外部环境分离，并能介导物质进出原生质体。

细胞质包括细胞质基质和细胞器，植物细胞中有无膜结构的细胞器如核糖体等，也有双层膜细胞器如质体、线粒体，单层膜细胞器如内质网、高尔基体、溶酶体、液泡；核膜、内质网、高尔基体、溶酶体、液泡等的膜结构共同组成植物细胞的内膜系统。在活的植物细胞中，细胞质总是在运动，可以观察到细胞器以及悬浮在细胞质基质中的各种物质在有序地运动，这种运动被称为细胞质环流。

细胞核由核膜、核仁、核基质、染色质、核纤层、核膜核糖体等部分组成，它通过控制细胞何时产生何种蛋白质来控制细胞的生命活动；它将遗传信息以DNA储存在其染色质中，在细胞分裂时其传递给子细胞。存储在细胞核中的全部遗传信息称为核基因组。

质体（质体基因组）和线粒体（线粒体基因组）中也含有DNA，储存了部分遗传信息。

植物细胞的细胞壁由纤维素、半纤维素、果胶质等化学物质组成，细胞壁可分为三层，胞间层是细胞壁的最外层，是相邻细胞共有的一层结构，在分裂过程中最早形成；初生壁在胞间层的内侧，初生壁和胞间层都较为柔软，可随着细胞生长而扩展；次生壁在细胞体积停止增大后形成，含有木质素，一般在起支持和运输作用的细胞中见到，并非所有细胞都有次生壁。

#### 细胞的增殖

细胞的增殖方式称为细胞分裂。作为真核生物，植物的细胞增殖方式与广泛真核生物一样，以有丝分裂为主要的体细胞分裂方式，兼有无丝分裂；以减数分裂作为产生生殖细胞的分裂方式。植物的有丝分裂和动物一样，是开放式有丝分裂，而真菌和一些原生生物（包括一些非植物藻类）则进行封闭式有丝分裂。

### 组织

植物的组织主要包括基本组织、维管组织和皮组织（也称为保护组织）。

基本组织又可分为薄壁组织、厚角组织和厚壁组织，后两者也常被合称为机械组织。薄壁组织是最常见的基本组织，只有初生壁，在光合作用、储水、传递等方面发挥作用；薄壁组织具有全能性，它们与伤口的愈合、不定根的发生也有着密切的关系。

厚角组织和厚壁组织起支持作用，前者的细胞壁部分加厚，常出现在茎、叶柄等部位，是活细胞；后者的细胞壁全面加厚，具有次生壁，是死细胞，由两类细胞组成：纤维和石细胞。

维管组织包括木质部和韧皮部，木质部包括导管、管胞（少数被子植物、裸子植物和蕨类植物）、木纤维和木薄壁细胞，韧皮部包括筛管、筛胞（裸子植物和蕨类植物）、伴胞、韧皮纤维和韧皮薄壁细胞；植物通过木质部将根部吸收到的水分和矿物质向上运输，通过韧皮部将光合作用的产物向下运输。

皮组织也称为保护组织，包括表皮和周皮。表皮在最外层，是初生保护组织，存在于叶、花、果实、种子以及未成熟的茎和根的表面。周皮是次生保护组织，存在于成熟的茎和根中，代替表皮起保护作用。

### 器官

植物的器官包括根、茎、叶三大营养器官和花、果实、种子三大生殖器官，其形态和结构是传统植物形态学的研究重点，相关特征常作为传统植物分类学上区分物种的证据，尽管分子生物学证据在现代有着更广泛的应用，但在野外等不方便采用分子生物学手段的场合，形态学证据仍然有着广泛的应用。

植物的根通常位于土壤中，主要功能为吸收、输导和固着支持，气生根、贮藏根等变态根还具有合成、贮藏、呼吸等功能。真正的根最早在维管植物中产生，苔藓植物和藻类也有类似的结构，称为假根，只起固着作用，不具备其他功能。种子植物的主根由种子中的胚根发育形成，主根垂直向下扎入土壤中，长到一定长度后，从主根的中柱鞘结构产生侧根，侧根上还可以进一步生出更多侧根，在主根和侧根以外的部分如茎、叶、胚轴或老根上产生的根称为不定根。

植物的茎通常位于地面以上，向下与根相连，向上着生叶、花、果实，具有输导、支持的功能。茎具有节和节间，节是叶和芽着生的位置，芽可以根据位置分为顶芽和侧芽，也可以根据将来发育成的器官分为枝芽、花芽和混合芽。

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植物的叶是光合作用制造有机物的营养器官，其主要功能是光合作用和蒸腾作用。大部分真双子叶植物和木兰类植物的叶可以分为叶片、叶柄和托叶三部分；大部分单子叶植物和一部分真双子叶植物，叶基部扩大，形成包裹茎的叶鞘；在禾本科植物中，叶鞘会延伸节间的长度。学术文献广泛认同叶片是最主要的部分，一般为绿色薄片状，有利于扩大阳光照射面积和气体接触面积，以便于光合作用和蒸腾作用的进行。

变态的茎和叶还具有其他功能，例如马铃薯的块茎，洋葱的鳞茎，唐菖蒲的球茎均具有贮藏功能，龙舌兰属植物的茎、景天属植物的叶则具有储水功能。

真正的茎和叶最早产生于石松植物中，而类似茎和叶的结构早在苔藓植物中已经出现，但因为其不具有维管组织，因此不能算做真正的茎和叶。其中只有叶状结构的，称为“叶状体”，具有茎状和叶状结构的，称为“拟茎叶体”。

植物的根、茎、叶都具有韧皮部和木质部，并在各个器官中相互连通。

种子只存在于种子植物中，而花、果实则只在被子植物中存在。苔藓、蕨类植物一般使用孢子繁殖；而藻类除孢子繁殖外，也进行营养生殖、接合生殖等。

## 繁殖与生活史

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植物的繁殖方式有有性生殖和无性生殖两大类，有性生殖指的是通过配子结合产生后代，而无性生殖指的是通过营养器官的营养生长产生后代。许多植物能够同时使用这两种方式。

### 有性生殖

植物的有性生殖涉及到复杂的生命周期，称为“世代交替”，包括所有陆生植物与某些藻类。繁殖过程中，单倍体的配子体、双倍体的孢子体交替出现。某些藻类的孢子体与配子体可能是有相同或不同外观的各自独立的生物体。苔藓植物占优势的是自养的配子体，孢子体生于配子体上，不能独立生活。维管植物占优势的是孢子体，配子体依赖于孢子体生存。蕨类的孢子体有根、茎、叶的分化，而配子体称为原叶体，分化程度低，能够脱离孢子体自营或与真菌共生。对于种子植物（裸子植物和被子植物），配子体极度不发育，无独立生活能力，完全依赖于孢子体。

### 无性生殖

无性生殖是指生物体不通过生殖细胞的结合，也就是不经由减数分裂来产生配子，直接由母体细胞分裂后产生出新个体的生殖方式。主要分为孢子繁殖、分裂生殖、出芽生殖、断裂生殖和营养器官繁殖等。这种生殖的速度通常都较有性生殖快很多。例如苔藓植物能够产生称为孢芽的细胞团，从母体身上分离并形成独立个体，甚至碎块也能能够重新长成完整的植物体。在林业和农业上常用的扦插技术也属于无性生殖。而也有些植物能够用匍匐茎扩展种群，形成一大片克隆。许多植物的营养贮存器官，例如块茎、块根或鳞茎也能够用于无性生殖。

## 生态

陆生植物和藻类所行使的光合作用几乎是所有的生态系中能源及有机物质的最初来源。光合作用根本地改变了早期地球大气的组成，使得现在有21%的氧气。动物和大多数其他生物是好氧的，依靠氧气生存。植物在大多数的陆地生态系中属于生产者，形成食物链的基本。许多动物依靠着植物作为其居所、以及氧气和食物的提供者。

植物的光合作用是生物圈物质循环和能量流动的重要环节，是地球绝大多数生态系统的基础，一些植物（如豆科植物等）和固氮菌共生，使得植物成为氮循环重要的部分。植物根部在土壤发育和防止水土流失上也扮演着很重要的角色。植物通常是它们栖所上主要的物理及结构组成。许多类型的形态系统即以植被的类型而命名，如草原和森林等等。它们通过遗传分化和表型可塑性来适应不同环境。

根据英国邱园皇家植物园的统计，植物和鸟类的生物多样性区域有53%的重叠。

### 生态关系

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动物与植物之间可形成多种互利共生关系，其中一些被认为是长期共演化的结果。例如，某些动物在取食花蜜或花粉时可为植物传粉；另一些动物取食果实后，可将仍具萌发能力的种子随粪便排出，从而促进种子传播。

适蚁植物是一类与蚂蚁形成密切互利关系的植物。此类植物可为蚂蚁提供栖居空间，有时也提供食物；作为回报，蚂蚁则可驱赶或攻击其它植食性动物，并可能通过清除栖主周围的竞争者而减少栖主所受到的竞争。蚂蚁的排泄物和巢穴残余物还可为植物提供氮、磷等养分。

大部分植物的根系会和不同的真菌有互利共生的关系，称之为菌根。真菌会帮助植物从土壤中获得水分和矿物质，而植物则会提供真菌从光合作用中组成的碳水化合物。一些植物会提供内生真菌居所，而真菌则会产生毒素以保护植物不被草食性动物食用。植物的根系也可与细菌共生，形成根瘤，是根上的瘤状突起，如豆科植物、木麻黄、罗汉松、杨梅等，能够与土壤中的根瘤菌共生，根瘤菌能将空气中的氮转变为氨，提供给植物，同时根瘤菌可以从植物的根中吸取水分和养料，供自身生长发育所需。

许多种类型的寄生在植物中亦是很普遍的，约有1%的植物营寄生生活，可大体分为半寄生和全寄生两类。半寄生植物只从其寄主中得取一些养分，但依然留有叶片等光合作用器官或组织，例如槲寄生。全寄生植物为异营生物，在演化过程中退化丧失了叶绿体基因，因此不具备叶绿素，从而完全转为依赖寄生或腐生，既可经由和其他植物根部的连结来获取养分（如列当和齿鳞草），也可寄生于寄主的茎部（如菟丝子属的部分物种）。一些植物会寄生在真菌上，通过与真菌形成的菌根获取养分，称之为菌异养。

许多植物是附生植物，即生长在其他植物（通常是树木）上，但并非寄生。附生植物可能被间接地伤害到其宿者，经由截取宿者本应得的矿物质和太阳光。大量附生植物的重量可能被折断树干。许多兰花、凤梨、蕨类植物和苔藓通常会是附生植物。凤梨科的附生植物会在其叶腋上累积水分而形成树上水池，一种复杂的水生食物链。

少部分植物为食虫植物，逾600种左右，如捕蝇草和毛毡苔。它们捕捉及消化小型动物以获取矿物质，尤其是氮和磷。

## 生理

### 光合作用

植物光合作用能力的起源可追溯到中元古代的一次内共生事件，植物与其它自营藻类的共同祖先（原始质体生物）将蓝绿菌内共生为具有叶绿素的色素体 —— 叶绿体，从而获得了吸收日光中红蓝光谱、分解水分子并结合二氧化碳生产碳水化合物的光合固碳能力。绝大多数植物从祖先那里继承了这一结构及能力。

利用这些色素，植物通过光合作用，以水和二氧化碳为原料，将光能保存在有机物中并释放出氧气。光合作用的化学方程式为：$6CO2{} + 6H2O{} ->[\text{光 照 }] C6H12O6{} + 6O2{}$。

通过这一过程，植物将氧气作为副产物释放到大气中，而植物自身也通过呼吸作用消耗氧气来分解有机物、释放能量。氧气的另一个重要来源是蓝细菌和非植物藻类，它们的光合作用原理与植物类似，但光合色素的种类可能不同。

营寄生或腐生的植物可能会丧失叶绿体及相关基因。

### 营养

植物正常的生命周期依赖于许多化学元素，这些元素是某些基本植物成分或代谢物的一部分，总的来说，植物的基本养分包括17种不同的元素：基本营养素（包含碳、氧和氢）是从空气中吸收的，而包括氮在内的其他养分通常是从土壤中获得的（例外情况包括一些寄生植物、腐生植物或食虫植物）。

植物从其生长介质中获得的矿物营养可以被分为宏量营养素（包含氮、磷、钾、钙、硫、镁、碳、氧、氢）和微量营养素（或称为微量矿物质，包含铁、硼、氯、锰、锌、铜、钼、镍）

这些元素以盐的形式留在土壤中，因此植物以离子形式吸收这些元素。宏观营养素的吸收量较大；按干物质重量计算，氢、氧、氮和碳占植物全部生物量的95%以上。微量营养素以百万分之几的量存在于植物组织中，从0.1到200ppm不等，或小于0.02%的干重。

## 保护

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植物多样性受到多种人类活动的影响。农业扩张、城市化、采矿和基础设施建设等土地利用变化会造成植物生境丧失和破碎化；木材采伐、园艺贸易及药用植物采集等活动也可能导致部分野生植物种群衰退。其他重要威胁还包括外来入侵物种、污染、病原体等。此外，人为引起的气候变化也可改变植物适生区、物候及物种间相互作用，并可能加剧其他威胁的影响。

植物保护通常结合就地保护和迁地保护。就地保护是在植物原有生境中维持其种群及生态过程，可通过建立保护区、保护关键生境、控制外来物种和恢复退化生态系统等方式实施。迁地保护则将植物材料保存在原生境之外，包括植物园的活植物收集、种子库、田间基因库、组织培养和低温保存等。两类方式彼此补充：迁地保存可为研究、繁育和物种重新引入提供材料，但不能完整保存物种在自然环境中的生态关系和演化过程。

对于农作物及其野生近缘种，保存植物遗传资源有助于维持育种所需的遗传多样性，并为培育适应气候变化、病虫害和不同生产条件的品种提供材料。基因库可依材料特性保存种子、块茎、插条、离体组织或其他种质，并定期进行活力检测、繁殖更新和资料记录。联合国粮食及农业组织制定了粮食和农业植物遗传资源基因库标准，以规范种质的获取、保存、鉴定、再生和分发。

1974年，国际农业研究磋商组织成立国际植物遗传资源委员会（International Board for Plant Genetic Resources，IBPGR），以协调国际植物遗传资源计划，并推动国家、区域和国际基因库的建立和扩充。该机构后来改组为国际植物遗传资源研究所，并继而以国际生物多样性中心等名称开展工作。目前，全球作物遗传资源由各国及国际研究机构的众多基因库分别保存；位于挪威的斯瓦尔巴全球种子库则为这些基因库所保存的种子样本提供异地备份，以降低战争、自然灾害、设备故障等事件造成种质永久损失的风险。

## 与人类的关系

人类利用植物作为食物、药物、燃料、纤维和建筑材料，并将植物应用于园艺、艺术、宗教及其他文化活动。研究具有实用或经济价值之植物的领域称为经济植物学；民族植物学则研究人类社群与植物之间的知识、利用方式及文化关系。两者的研究范围有所重叠，但并非完全同义。

植物的驯化与栽培是农业的重要部分。依栽培目的和管理方式，植物生产可涉及农学、园艺学和林业等领域。

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### 食物

栽培植物直接供应人类膳食中的大部分碳水化合物，并提供蛋白质、脂质、维生素和矿物质；植物亦可作为家畜饲料，间接形成肉类、乳制品和蛋等食物。谷物是全球最重要的主食来源，其中以稻米、小麦和玉米最为重要；马铃薯、木薯、蕃薯等根茎作物，以及豆类、香蕉和大蕉，也在不同地区构成主要的能量或蛋白质来源。

人类食用植物的多种器官，包括种子、果实、叶、茎、根、块茎、花和花序。水果、蔬菜、坚果、豆类以及香料除供应能量外，也可提供膳食纤维和多种微量营养素。植物亦是许多饮品的原料，例如咖啡和茶均为直接以植物材料冲泡而成，葡萄酒和啤酒则分别以葡萄及谷物等植物原料发酵制成。

食糖主要由甘蔗和甜菜提取；常见食用植物油则来自大豆、油菜籽、向日葵、油棕、橄榄、花生和玉米等作物。淀粉、果胶、阿拉伯胶、瓜尔胶和刺槐豆胶等植物来源物质也被用作增稠剂、稳定剂或其他食品添加剂。

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### 材料、能源与药物

植物是木材、纤维、纸浆、橡胶、树脂、染料、单宁、精油、蜡和软木等材料的来源。木材广泛用于建筑、家具、包装、纸张、乐器制造等方面；联合国粮食及农业组织统计的林产品包括原木、锯材、木质板材、木浆、纸张及木制家具等。

棉花、亚麻、大麻、黄麻和剑麻等植物可直接提供纺织纤维。嫘萦、莱赛尔和醋酸纤维等人造纤维，则通常以木浆或棉短绒中的纤维素为原料，经溶解、再生或化学改性制成。

木柴、木炭、植物油、乙醇和由植物残体制成的燃料属于植物来源的生质燃料。煤主要由古代陆生植物遗体在地质作用下形成；石油的来源除古代植物外，还包括了古代水生微生物、藻类及其他有机物。煤和石油的形成均需经历漫长的地质时间，属于不可再生的化石燃料。

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植物及其天然产物长期用于医疗，并为现代药物的发现提供化合物或结构先导。例如，吗啡和可待因来自罂粟，奎宁来自金鸡纳树，紫杉醇最初从短叶红豆杉中分离，长春新碱则源自长春花。另一些药物并非直接由植物提取，例如阿司匹林是在研究柳树等植物所含水杨酸类物质的基础上发展出的合成药物。

许多植物亦作为传统药草使用，例如银杏、紫锥花、洋甘菊和贯叶连翘。然而，传统使用纪录不必然表示其疗效和安全性已经过现代临床试验证实，药草亦可能与其他药物发生交互作用。

植物产生的部分次生代谢物还可用作农药，例如除虫菊中的除虫菊素和鱼藤属植物中的鱼藤酮；另一些物质则具有强烈毒性或精神活性，例如蓖麻毒素、尼古丁、古柯碱和罂粟碱。

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### 观赏、文化与休憩

人类栽培大量植物以美化室内外环境。常见形式包括切花、盆栽、草坪、行道树、庭园树木、灌木、藤本及花坛植物。城市中的树木和其他植被除具观赏价值外，还可提供遮荫、降低地表和空气温度、减缓风速、截留雨水及减少土壤侵蚀。

植物和植物景观亦具有文化、审美、精神和休憩价值。花卉、树木及其他植物形象广泛见于绘画、建筑装饰、摄影、纺织品、旗帜、徽章、货币和邮票；某些植物则在宗教仪式、神话、文学和象征体系中占有重要地位。以活植物为材料的艺术和园艺形式包括盆景、插花、绿雕等。

植物园、公园、历史园林、花卉节庆、森林等植物景观亦是旅游与环境教育的重要场所。植物园除提供游憩和观赏功能外，通常还从事植物分类研究、迁地保育、种子保存和公众教育。

## 基本资料

- 日语原文：植物界
- fossil_range：盖层纪 - 现代
- 说明：从上到下，从左到右：、轮藻、一种杂交蔷薇、百岁兰、小毛毡苔、一种不是蓬蘽的悬钩子属空心莓组植物、欧洲酸樱桃、银杏、柳树、溪苔属、非洲苏铁、蕙兰、一种藓类、一种真蕨类、紫菀、朝鲜冷杉。
- 学名：Plantae
- 命名者：H.F.Copel., 1956
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成员：绿方藻门 Chlorokybophyta、中斑藻门 Mesostigmatophyta、螺带鼓藻属 Spirotaenia、绿藻门 Chlorophyta、链型植物 Streptophyta
- 异名：Viridiplantae Cavalier-Smith, 1981