放线菌门

放线菌门（学名：Actinomycetota，旧名Actinobacteria）是一类革兰氏阳性细菌，可栖息于水中或陆地上，虽然一开始被认定为土壤菌，但淡水中的种类可能比陆地上的更丰富，它们具有分支的纤维和孢子，依靠孢子繁殖，表面上和属于真核生物的真菌类似。曾经由于放线菌的形态，人们认为它们是介于细菌和霉菌之间的物种，因此原来它们被分类为“放线菌目”（Actinomycetes）。但因为放线菌没有核膜，且细胞壁由肽聚糖组成，和其它细菌一样。目前透过分子生物学方法，放线菌被确定为细菌的一个大分支。放线菌用革兰氏染色可染成紫色（阳性），和另一类革兰氏阳性菌——厚壁菌门相比，放线菌的GC含量较高。但2012年的研究显示，一些淡水的放线菌的GC含量较低，这些淡水放线菌的GC比可以低至 42%。

放线菌门是重要的细菌门之一，其下包含了最大的属－链霉菌属。系统发生学的分析可以以谷氨酰胺合成酶序列。

虽然一些最大的、最复杂的菌细胞是放线菌，但是海洋中生活的放线菌已经被描述为具有最小的自由生活的原核细胞。

放线菌大部分是腐生菌，普遍分布于土壤中，一般都是好气性，有少数是和某些植物共生的，也有是寄生菌，可致病，寄生菌一般是厌氧菌。放线菌有一种土霉味，使水和食物变味，有的放线菌也能和霉菌一样使棉毛制品或纸张霉变。

放线菌在培养基中形成的菌落比较牢固，长出孢子后，菌落有各种颜色的粉状外表，和细菌的菌落不同，但不能扩散性的向外生长，和霉菌的也不同。放线菌有菌丝，菌丝直径有1μ，和细菌的宽度相似，但菌丝内没有横隔，和霉菌又不同。

放线菌主要能促使土壤中的动物和植物遗骸腐烂，最主要的致病放线菌是结核分枝杆菌和痳疯分枝杆菌，可导致人类的结核病和痳疯病。

放线菌最重要的作用是可以产生、提炼抗生素，目前世界上已经发现的2000多种抗生素中，大约有56%是由放线菌（主要是链霉菌属）产生的，如链霉素、土霉素、四环素、庆大霉素等都是由放线菌产生的。此外有些植物用的农用抗生素和维生素等也是由放线菌中提炼的。

下雨后空气中出现的特殊味道与放线菌有很大关系：潮湿的空气携带部分放线菌的孢子四处飘散，人吸入后闻到使人愉快的气味。但除此之外，影响雨后空气气味的因素还有：弱酸性的雨水和地表的物质反应，可能产生芳香气味，不过产生较难闻的气味更多；雨后植物挥发的精油，往往令人闻到香味。

## 一般特征

大多数医学或经济上的放线菌亚纲的重要作用，都离不开放线菌目。在许多这一目的细菌中，只有链霉菌属是值得注意的抗生素来源。

在那些放线菌亚纲而不是放线菌目的细菌中，加德纳菌是受到研究最多的细菌之一。加德纳菌的医学分级是有争议的，而且医学主题词把它分类为既是革兰氏阳性细菌也是革兰氏阴性细菌的生物。

放线菌亚纲，尤其是链霉菌属，被公认为是许多医学上对于人类有用的生物活性代谢物的制造者，例如抗细菌药物、抗真菌药物、抗血栓药、免疫调节剂、抗肿瘤药和酶抑制剂；在农业上，它的用途包括杀虫剂、除草剂、杀菌剂和动植物生长促进剂。医学上重要的放线菌来源的抗生素包括氨基糖苷类药物、蒽环类药物、氯霉素、大环内酯类药物、四环素类药物等等。

链霉菌属和其他放线菌属生物主要有助于土壤的生物缓冲作用并在作物生产的有机物分解导电中扮演着一定作用。

## 下属分类

放线菌门包括以下纲：

Acidimicrobiia｜Norris 2013

放线菌纲｜Actinomycetes｜Krassilnikov 1949

Aquicultoria｜Jiao et al. 2021

Aquicultoria｜Jiao et al. 2021

Coriobacteriia｜König 2013

Geothermincolia｜Jiao et al. 2021

Humimicrobiia｜Jiao et al. 2021

腈基降解菌纲｜Nitriliruptoria｜Ludwig et al. 2013

- Egibacterales Zhang et al. 2016
- Egicoccales Zhang et al. 2016
- Euzebyales Kurahashi et al. 2010
- 腈基降解菌目 Nitriliruptorales Sorokin et al. 2009
- 腈基降解菌科 Nitriliruptoraceae Sorokin et al. 2009
- 腈基降解菌属 Nitriliruptor Sorokin et al. 2009
- Profundirhabdus Liu et al. 2023
- Profundirhabdus halotolerans Liu et al. 2023
- Salsipaludibacterales Almeida et al. 2022
- Stomatohabitantales Yang et al. 2024

Rubrobacteria｜Suzuki 2013

Thermoleophilia｜Suzuki and Whitman 2013

放线菌重要的属有：

- 放线菌属（Actinomyces）
- 节杆菌属（Arthrobacter）
- 棒杆菌属（Corynebacterium）
- 弗兰克氏菌属（Frankia）
- 微球菌属（Micrococcus）
- 微单孢菌属（Micromonospora）
- 分枝杆菌属（Mycobacterium）
- 诺卡氏菌属（Nocardia）
- 丙酸杆菌属（Propionibacterium）
- 链霉菌属（Streptomyces）

放线菌纲的亚纲或目：

- ?Candidatus Planktophila Jezbera 等人. 2009
- ?Cathayosporangium ♠ Runmao 等人. 1995
- ?Tonsillophilus suis ♠ Azuma and Bak 1980
- 酸微菌亚纲 Stackebrandt 等人. 1997 emend. Zhi 等人. 2009
- 酸微菌目 Stackebrandt 等人. 1997 emend. Zhi 等人. 2009
- 红蝽杆菌亚纲 Stackebrandt 等人. 1997 emend. Zhi 等人. 2009
- 红蝽杆菌目 Stackebrandt 等人. 1997 emend. Zhi 等人. 2009
- 腈基降解菌亚纲 Kurahashi 等人. 2010
- 腈基降解菌目 Sorokin 等人. 2009
- 尤泽比氏菌目 Kurahashi 等人. 2010
- 红色杆菌亚纲 Rainey 等人. 1997 emend. Zhi 等人. 2009
- Gaiellales Albuquerque 等人. 2012
- 红色杆菌目 Rainey 等人. 1997 emend. Zhi 等人. 2009
- 土壤红杆菌目 Reddy 和 Garcia-Pichel 2009
- 嗜热油菌目 Reddy 和 Garcia-Pichel 2009
- 放线菌亚纲 Stackebrandt 等人. 1997 emend. Zhi 等人. 2009
- 双栖杆菌目 Stackebrandt 等人. 1997 emend. Zhi 等人. 2009
- 放线菌目 Buchanan 1917 emend. Zhi 等人. 2009

## 系统发育

为大多数人所接受的分类是以以系统命名法命名的原核生物名单（LPSN）和美国国家生物技术信息中心（NCBI）的资料为基础的，系统发生是以全部物种的生命树项目（The all-Species Living Tree Project)发布的基于16S rRNA的第106版脂质转移蛋白为基础的。

注：

¹ 无法单独培养的原核生物² 资料取自美国国家生物技术信息中心（NCBI）。

## 外部链接

- 微生物免疫学-Actinomyces species（放射线菌属）
- 放线菌基因体数据库

## 基本资料

- 说明：衣氏放线菌（Actinomyces israelii）的扫描电子显微图像
- 学名：Actinomycetota
- 命名者：Goodfellow 2021
- 模式属：放线菌属、Actinomyces
- type_genus_authority：Harz 1877 (1980年批准名单)
- subdivision_ranks：纲
- 栽培群成员：酸微菌纲 Acidimicrobiia、放线菌纲 Actinomycetes、“水产殖菌纲” "Aquicultoria"、红蝽菌纲 Coriobacteriia、“地热微菌纲” "Geothermincolia"、“地腐殖质微菌纲” "Humimicrobiia"、解腈杆菌纲 Nitriliruptoria、红色杆形菌纲 Rubrobacteria？“互养脂肪菌纲” ?"Syntrophaliphaticia"、热嗜油菌纲 Thermoleophilia
- 异名："Actinobacteraeota" Oren et al. 2015、"Actinobacteria" Goodfellow 2012、"Actinobacteria" Margulis 1974 ex Cavalier-Smith 2020、"Actinobacteria" Stackebrandt, Rainey & Ward-Rainey 1997、"Actinobacteriota" Whitman et al. 2018、"Actinomycetes" Krasil'nikov 1949