细胞分裂

细胞分裂（cell division）是生物体生长和繁殖的基础，通常由一个母细胞产生两个或若干子细胞，是细胞周期的一部分。产生两个不同子细胞的分裂被称为不对称细胞分裂，也称为异裂。

根据类型常可区分为有丝分裂（mitosis）和无丝分裂，在真核生物中以有丝分裂尤为重要，它不改变染色体的倍数。

细胞分裂的另外一种形式是减数分裂（meiosis）。减数分裂产生染色体倍数减半的生殖细胞，即配子，这是有性生殖的必要条件。

如果细胞分裂失去控制，常常导致特定细胞团的增生，异生或肿瘤。严重的情况下发生恶性肿瘤，其中上皮组织来源的被称为癌症。

## 原核细胞的分裂

原核细胞和真核细胞的细胞分裂方式没有很大的不同。原核细胞的分裂方式简单，细胞周期短，在适宜条件下可大量繁殖（如细菌每20分钟就可分裂一次）。其分裂方式为一分二或二分裂，与无丝分裂的路径相似但两者并不能互通:无丝分裂虽然简化了有丝分裂的精密流程，但它的“简单”仍是建构在“真核细胞该有的基础条件”上。原核生物缺乏这些内部机构，连“核都没有”，根本没有办法模仿或执行这个流程。

## 真核细胞的分裂

真核细胞的分裂较原核细胞复杂的多，根据细胞在分裂过程中所表现的形式不同，大体分为三种类型，无丝分裂，有丝分裂和减数分裂。

### 无丝分裂

又称直接分裂，无丝分裂曾一度被认为只在低等生物中普遍，因为这种分裂方式是细胞核和细胞质直接分裂，遗传物质不能平均分配。是发现最早的一种细胞分裂方式。早在1841年，罗伯特·雷马克（R.Remak）首先在鸡胚血细胞中观察到这种分裂方式。因为在分裂过程中没有出现纺缍丝和染色体的变化，所以1882年，Flemming提出无丝分裂的概念。

### 有丝分裂

最初称这种分裂方式为核分裂，因为在分裂过程中出现纺缍体和染色体等一系列变化，然后才出现细胞的真正分裂，所以又称为间接分裂或有丝分裂。1882年华尔瑟·弗莱明提出，还由于这种分裂方式是多细胞生物体的体细胞的分裂方式，故又称体细胞分裂。

有丝分裂是一连续的复杂动态过程，为叙述方便，根据形态学上的变化，按这些过程的先后顺序分为分裂间期和分裂期，分裂期又分为：前期（Prophase）、中期（Metaphase）、后期（Anaphase）和末期（Telophase）。高等植物和动物的有丝分裂大体相同，但也有少许区别。

#### 分裂间期

高等植物和动物的分裂间期基本相同。这个时期为一个有丝分裂周期的开始。此时，RNA和蛋白质开始合成，DNA复制。

#### 前期(prophase)

细胞开始进入有丝分裂过程时，在光学显微镜下逐渐可以观察到染色质在核中聚缩（condensation）成可见的多个染色单体，复制成双的染色单体连结在一起此时即称为姊妹染色体（sister chromatid）或二分体，借由中节（centromere）联系在一起。此时细胞含有四倍数的染色体，称为4a。核膜、核仁逐渐消失，核内物质与细胞质彼此混合。到前期末期染色体已经变的较粗短。在核外的细胞质中可见到纺缍丝（microtubular spindle）形成。纵行排列在细胞中央，形成纺锤体；而动物和一些低等植物中，中心粒复制成双并分别移向两极，发出星射线，形成纺锤体。细胞内的染色体散乱地分布在纺锤体中央。

#### 中期(metaphase)

核膜完全消失不见，纺锤丝开始变得清晰。每个染色体上的着丝点分别附着着纺锤丝（或星射线）。着丝点受其两极拉力开始上下移动，最后两极拉力达到均衡，着丝点均排列于细胞中央的赤道板上。染色体的清晰度达到最高点。

#### 后期(anaphase)

每个着丝点分裂成两个，构成每个染色体的两条姐妹染色单体彼此分开，成为两条形状、大小相同的染色体，在纺锤丝（或星射线）牵引下向分别两极移动。复制的染色体与原来染色体分离成为两条独立染色体，平均分配至细胞两端，细胞内的染色体在这个时期暂时加倍。动物细胞逐渐拉长中央凹陷，植物细胞形状不变。

#### 末期(telophase)

染色体到达两极后，开始解螺旋成为细长盘曲的染色质。同时，核膜、核仁重现。核膜把染色质包裹，出现两个新细胞核。纺锤体消失，细胞质开始分裂。植物细胞的赤道板位置上出现细胞板，并由中向两边扩散形成细胞壁，一个细胞分裂为两个细胞；动物细胞的细胞膜从中央凹陷，把细胞质缢裂成为两部分。分裂期至此结束。

### 胞质分裂

除特殊组织细胞外，多数细胞在染色体解旋和核膜形成的同时，便进行细胞体的分裂，或称胞质分裂。但也有胞质分裂与核分裂不同步的。

动物细胞的胞质分裂，是以缢缩和起沟的方式进行的，缢缩的动力推测是由于在细胞质周边有一个微丝（microfilaments, actin）以及肌球蛋白（myosin，一种细胞骨架）组成的“收缩环”，它的紧缩使细胞产生缢束，在缢束处起沟，使细胞一分为二。

植物细胞的胞质分裂，因带有细胞壁的缘故，另具特点。是靠形成细胞板来完成的。

在分裂未期，赤道面处的纺缍丝保留下来，并增加微管（一种细胞骨架）数量，向四周扩展，形成桶状结构—成膜体（phragmoplast）。来自内质网和高尔基复合体的含有多糖的小泡移向成膜体，小泡膜融合在一起而成为细胞板（cell plate）。一些充满果胶类物质的小泡，继续向细胞板间添充，形成中胶层及初生壁成分。最后细胞板两层膜和亲体细胞的质膜融合，将细胞一分为二。

真菌细胞的分裂同时具有上述两种特征。如裂殖酵母（fission yeast, Schizosaccharomyces pombe）分裂时，微丝环紧缩发生在分裂末期。胞质分裂完成后细胞板（此处称为septum）开始形成。在细胞板周围也有类似于桶状的微管结构，称为post-anaphase array（PAA）。在细胞板形成过程中，内质网和高尔基体的同源结构均在细胞中央集结。

## 减数分裂

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减数分裂是真核细胞中的一种特殊的细胞分裂，指通过两个细胞周期使染色体数目减少一半的细胞分裂方式。减数分裂只有出现在进行有性生殖的生物的生殖细胞中，于1883年由Beneden最先阐述。由于发生在生殖细胞成熟过程中，所以又有成熟分裂（maturation division）之称。

减数分裂使亲代与子代之间的染色体数目保持恒定，保证了物种的相对稳定性；另外在减数分裂过程中，发生非同源染色体的重新组合，以及同源染色体间的染色体互换，从而使配子的遗传基础多样化，这就为生物的变异及其对环境条件的适应性提供了重要的物质基础。因此，减数分裂是生物有性生殖的基础，是生物遗传、生物进化和生物多样性的重要基础保证。

### 转变

精原细胞和卵原细胞从进行有丝分裂的，而到初级性母细胞却改为减数分裂了。控制调节这种分裂方式的转变的因素尚不清楚，推测可能是多因素的综合作用结果，不过根据有些学者初步实验，可以断定这种转变是发生在前减数分裂的G2期（减数分裂前间期的G2期）。

### 过程分析

减数分裂Ⅰ（meiosis Ⅰ，又称减数第一次分裂）包括：前期Ⅰ、前中期Ⅰ、中期Ⅰ、后期Ⅰ、未期Ⅰ和胞质分裂Ⅰ六个阶段。然后，通过一个短暂的间期进入减数分裂Ⅱ。

减数分裂Ⅱ（meiosis Ⅱ）包括：前期Ⅱ、中期Ⅱ、后期Ⅱ、未期Ⅱ）。减数分裂Ⅰ有其鲜明特点，主要表现在前期Ⅰ染色体配对和基因重组。减数分裂Ⅱ与一般有丝分裂比较类似。

前期Ⅰ根据染色体的形态变化可依序划分为以下几个时期：

#### 细丝期（leptotene）

此时期在光学显微镜下可观察到染色体，但仍看不清此时染色体已含一对染色分体。染色体正逐渐加厚，端粒散布在细胞核内，并在细丝期将终了时附着至核膜。同源染色体中同源区域的DNA在此时期就已经彼此附着再一起。在酵母菌及小鼠上的研究显示DNA双股断裂是发生在细丝期，即使这时还看不出染色体已经配对。

#### 偶丝期（zygotene）

此时期可以看到同源染色体彼此附着在一起（即联会），形成二价体（或称四分体）。电子显微镜图显示出染色体联会时会形成联会复合体（简称SC），有横向蛋白质丝将两侧的元件连结起来，形成梯子般的构造。每一条同源染色体会形成许多环圈并沿着SC的侧边元件（含有黏蛋白）排列。SC的功能主要是作为骨架使染色分体可以进行互换，联会的结束就代表偶丝期进入尾声。

#### 粗丝期（pachytene）

此时期联会已结束。完整的SC形成，且同源染色体从头至尾紧紧相连。在电子显微镜下可看到SC的中央出现数个直径约100nm且具高电子密度的构造，称为重组节，位于发生互换的位置上，可促进基因重组。当粗丝期进入尾声，重组也随之完成。

#### 双丝期（diplotene）

此时期重组已完成，SC解散，只留下特定位置形成X状结构的成对染色体（染色体交叉），这些交叉点可看出基因重组的程度，而双丝期因为同源染色体间的距离较大而使交叉点更容易被观察到。在脊椎动物的卵子生成中，卵母细胞在双丝期进行生长，早期胚胎发育会需要卵母细胞在此时所转录出来的RNA。

#### 终变期（diakinesis）

此时细胞中已组装出减数分裂纺锤体。有一些物种的染色体在双丝期时会变得松散，当进入终变期后，它们又再次浓缩。当终变期进入尾声时，核仁会消失而核膜则会瓦解，且四分体会朝中期板移动。此时每一对同源染色体间至少都有一个交叉点，这些交叉点可避免四分体在SC解散时就彼此分离。在脊椎动物的卵母细胞中，促成熟因子（MPF）的活性提高会引发上述事件。

## 无合成分裂

2022年4月，中华民国中央研究院细胞与个体生物学研究所的陈振辉助研究员在《自然》发表论文，以斑马鱼作实验材料，发现新的细胞分裂方式并将其命名为“无合成分裂”（Asynthetic Fission）。无合成分裂的细胞仅作增生用途，并无DNA复制遗传物质的过程，初步推断作用为应付生物在急速成长时身体表皮表面积的快速延展。无合成分裂的过程虽短暂但不可或缺。而据研究实验材料的观察结果，有些表皮细胞会分裂2次成4颗细胞；有些分裂1次成2颗细胞；还有些不会分裂，维持1颗细胞；也发现有少数细胞可以逆转分裂过程，形成双核细胞，无合成分裂初步仅在表皮细胞上发现。

## 影响因素

能够影响细胞分裂的因素很多，而且极为复杂，目前还没达到对其全面认识的水平。

- 细胞的表面积与体积之比以及细胞核与细胞质体积之间的平衡：细胞通过它的表面不断地与周围环境或邻近细胞进行物质交换，这么它就必须有足够的表面积，否则它的代谢作用就很难进行。但细胞的体积由于生长而逐渐增大时，表面积与体积的比例就会变得越来越小，物质交换适应不了细胞的需要，这可以引起细胞的分裂，以恢复适宜的比例。同样的，细胞核中的遗传信息指引和控制范围有限，细胞核对太大范围的细胞质的调控作用就会相对减少。曾做过这样的实验：当人工培养的变形虫快要分裂的时候，把它的细胞质切去一大块，这个变形虫就不再分裂。等它长大起来又要分裂的时候又切去一块，它也不再分裂。但如果让其继续生长，体积达到一定大小时，它又会分裂起来。
- 抑素
- cAMP
- 激素
- 接触抑制（contact inhibition）

以及其它种种因素

## 延伸阅读

- Morgan HI. (2007). "The Cell Cycle: Principles of Control" London: New Science Press.
- J.M.Turner Fetus into Man (1978, 1989). Harvard University Press.
- Cell division: binary fission and mitosis

## 外部链接

- How Cells Divide: Mitosis vs. Meiosis
- The Mitosis and Cell Cycle Control Section from the Landmark Papers in Cell Biology (Gall JG, McIntosh JR, eds.) contains commentaries on and links to seminal research papers on mitosis and cell division. Published online in the Image & Video Library of The American Society for Cell Biology
- The Image & Video Library of The American Society for Cell Biology contains many videos showing the cell division.
- Videos of the first cell divisions in Xenopus laevis embryos ( side view and top view), acquired by MRI ( DOI of paper)
- Images : Calanthe discolor Lindl. - Flavon's Secret Flower Garden
- Tyson's model of cell division and a Description on BioModels Database
- WormWeb.org: Interactive Visualization of the C. elegans Cell Lineage - Visualize the entire set of cell divisions of the nematode C. elegans