向日葵

向日葵（学名：Helianthus annuus），别名向阳花、朝阳花、日头花、葵花、文菊，是一种大型菊科向日葵属植物。因用其果实榨取的食用油和果实具备较高经济价值，而被认为是一种经济作物。

向日葵也常被野生鸟类作为食物和牲畜饲料（作为膳食或青贮）。向日葵还常作为一种花园观赏植物被用于园艺种植。该植物最早是在美洲被人类驯化；16世纪，葵花籽从美洲被带到了欧洲，并在欧洲成为一种被广泛使用的烹饪原料。野生向日葵是一种广泛分枝的一年生植物，向日葵通常为大型单花序。

## 历史演化

向日葵是史前北美印第安人栽培的几种植物之一，是东部农业综合体（Eastern Agricultural Complex）的一部分。尽管人们普遍认为向日葵是大约在5000年前在现美国东南部首次被驯化的，但有证据表明它的首次被驯化发生于公元前2600年的墨西哥。考古学家在墨西哥塔巴斯科州的圣安德烈斯发现了农作物向日葵的遗迹。美国已知最早的完全驯化的向日葵证据是在田纳西州发现的，可以追溯到公元前2300年左右。其他早期证据有来自肯塔基州东部的岩洞遗址。许多美洲印第安人用向日葵作为他们太阳神的象征，包括墨西哥的阿兹特克人和奥托米人以及南美洲的印加人。1510年，早期的西班牙探险家在美洲遇到了向日葵，并把种子带回了欧洲。

对向日葵的地理关系和种群人口模式的研究表明，早期栽培的向日葵与来自大平原的野生种群形成一个演化支，这表明在北美中部存在单一的驯化事件。16世纪，第一批作物品种被探险家从美洲带到了欧洲。随后，它们被引入到有油菜籽种植者的俄罗斯帝国。起初向日葵是作为观赏植物被引进的，随后当地农学家发现其具备榨油经济特点。1830年，向日葵油的生产形成了商业规模。俄罗斯东正教会禁止大部分食油品在四旬期消费，促使葵花籽油的受欢迎程度大幅上升。20世纪中期，俄罗斯帝国将这种油菜籽栽培工艺重新引入北美；北美开始进入到向日葵生产和育种的商业时代。

## 形态特征

向日葵为一年生草本。茎直立粗壮，圆形多棱角，有白色粗硬毛。广卵形的叶片通常互生，叶片心状卵形或卵圆形，边缘具粗锯齿，两面粗糙，被毛，有长柄。头状花序，单生于茎顶或枝端，常下倾。

总苞片多层，叶质，覆瓦状排列，被长硬毛，花期为7到8月；花序边缘生中性的黄色舌状花，不结实，类似于花瓣，被称为射线花。花序中部为两性管状花，棕色或紫色，能结实；盘花呈螺旋状排列。矩卵形下位瘦果，果皮木质化，灰色或黑色，称葵花籽，果期8-9月。

### 大小

向日葵高度为2.5米至3.0米，茎上着生15~16片叶。根据1567年的科学文献报告，历来被认为单头向日葵植物是种植在意大利帕多瓦，植株高度最高可达12公米。同样的种子，种植在其他时间和地点（如马德里），植株高度可达近8米。在荷兰和加拿大安大略省，向日葵高约3米，最高可达9.17米。

### 基因

向日葵的基因组是二倍体，基础染色体数目为17，估计基因组大小为2871-3189 Mbp。一些资料称其真实大小约为35亿个碱基对（略大于人类基因组）。

### 向日性

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向日葵的花头会随着太阳的运行轨迹移动是一个流传甚广的错误。虽然未成熟的花蕾会出现这种表现，但成熟的花头在一天中都指向一个固定的（通常是东边）方向。1597年，英国植物学家约翰·杰拉德经过在自己草药园里种植向日葵，验证了这是一个错误的言论。

向日葵头部在田间均匀排列，会让一些人误以为花朵在追踪太阳。这种均匀排列特点形成于花头完全成熟（花期）之前的早期发育阶段，即向日葵幼花阶段。幼年向日葵的方向与太阳运行轨迹一致——黎明时，花的头部朝向东方，全天向西移动。当向日葵达到完全成熟时，它们不再跟随太阳移动，而是持续面向东方。幼年花朵会一夜之间重新调整方向面向东方，期待着早晨到来。它们的向日运动是一种与太阳同步的昼夜节律；如果太阳在阴天消失或植物被移到恒定光照下，这种节律就会随之调整。如果一株处于花蕾期的向日葵被旋转180°，花蕾将远离太阳数天，以重新调整与太阳同步规律。当花茎的生长停止，花朵成熟时，向日性也会停止，并保持花向面向东方。早上温度较低，阳光照射使向日葵的花盘形成温暖小窝，吸引昆虫帮助传粉。

### 分布模型

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向日葵的每个小花都以大约黄金分割角137.5°朝向下一个小花，产生一个相互连接的螺旋图案，其中左螺旋的数量和右螺旋的数量是连续的斐波那契数列。虽然不同品种的向日葵顺、逆时针和螺旋线的数量不同，但都不会超过34和55、55和89、89和144这三组数字。

1979年，由赫尔穆特·沃格尔（Helmut Vogel）提出向日葵花叶序的数学模型。于极坐标系的数学式如下：

$$r = c \sqrt{n},$$

$$\theta = n \times 137.5^{\circ},$$

其中

$\theta$为“发散角”（divergence angle）、圆心角

$r$为距中心的半径或距离

$n$为自然数，花叶序的指数

$c$为恒定比例因数

## 生活习性

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向日葵的生长周期受到品种、播期、光照、地形、土壤等各个因素影响。通常出苗到种子成熟所经历的天数，一般为85-120天以上。其整个生长期分为幼苗期（出苗到现蕾）、现蕾期（顶部出现星状体）、开花期和成熟期四个生长时期。

向日葵的根茎通气组织发达，具有较强的耐涝能力。向日葵适应性强，一般土地均能种植，是喜温、耐寒、耐旱作物。在肥沃、湿润、排水良好的土壤中生长最好，通常会覆盖较厚的地膜。为提升产能，种植企业和农民通常会采用轮作方式（大豆、玉米），使土壤中养分维持平衡、抑制病虫害发生、减轻杂草和寄生草的危害。此外还有深耕等方法提墒保墒。欧洲一些国家会采用气吸式精量播种机，实行单粒精播。

### 疾病防治

当今向日葵面临的主要威胁之一是镰刀菌，它是一种主要存在于土壤和植物中的丝状真菌。多年来，这种病原体对向日葵作物造成了越来越多的破坏和损失，有些损害范围甚至多达80%。

霜霉病是向日葵的的另一种常见疾病。向日葵的生长发育方式，决定了它对霜霉病的易感性极高。向日葵的种子一般只种在地下不到3厘米深。当这种浅层种植恰逢潮湿和浸泡土壤中时，霜霉病等疾病的发生概率即会上升。另一种常见威胁是扫帚虫，这种寄生虫会攻击向日葵的根部，对向日葵作物造成广泛的损害，有的危害范围甚至高达100%。此外向日葵常见感染的疾病有黑斑病、锈病、褐斑病等；虫害有金针虫、小地老虎、黄地老虎、草地螟、甘蓝夜蛾、古毒蚊等。

### 施肥

研究人员分析了各种氮基肥料对向日葵生长的影响，他们发现硝酸铵比尿素能产生更好的氮吸收效果，在低温地区这种表现更佳。

## 功用价值

向日葵的果实葵花籽可作为休闲食品出售，可以生吃、也可以烤制，添加或不添加盐或调味品。向日葵可被加工为葵花籽油作为花生油的替代品。葵花籽是人类和鸟类食物之一，可直接用于烹饪和沙拉。美国印第安人对向日葵有多种用途，如制作面包、医用软膏、染料和人体涂料。

从种子中提取的葵花籽油常被用于烹饪，也可作为载体油生产人造黄油和生物柴油，价格较橄榄油便宜。不同葵花籽品种具有不同脂肪酸，在一些高油酸类型的葵花籽油中，其单不饱和脂肪含量甚至高于橄榄油。这种油有时也用于制造肥皂。第一次世界大战后，由于煤油短缺，乌克兰人使用葵花籽油替代煤油点灯。种子榨油加工后剩下的油饼废渣可用作牲畜饲料。在榨油前对种子进行脱壳处理后产生的壳也可喂与家畜。

一些传统美洲印第安人群体会在花园北边种植向日葵，作为“三姐妹组合”（玉米、豆类和南瓜）之外的“四姐妹”。一些印第安人也会用它装饰头发。然而对于商品农业工厂的农民而言，野生向日葵常被视为杂草。特别是在美国中西部，野生（多年生）的向日葵物种经常出现在玉米和大豆田里，并会降低后者产量。产量减少可归因于野生向日葵产生的酚类化合物，这些化合物会减损玉米在营养贫乏的生长区的养分吸收能力。

此外向日葵可用于生态修复。它能够从土壤中提取有毒成分，如铅、砷和铀，并能通过根茎过滤，中和水中的放射性核素、有毒成分及有害细菌。切尔诺贝利核事故爆发后，当地政府用向日葵清除附近池塘中的铯-137和锶-90。在日本福岛第一核电站灾难爆发后，日本当地政府民众也开展了类似的活动。

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- 去壳种子（左）与带壳种子（右）

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- 向日葵花序

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- 向日葵花粉

### 产量

2020年向日葵籽产量

国家｜(百万吨)

俄罗斯｜13.3

乌克兰｜13.1

阿根廷｜3.2

中国｜2.4

罗马尼亚｜2.2

土耳其｜2.1

美国｜1.4

全球｜50.2

来源：联合国粮农组织统计局

2020年，世界葵花籽产量为5000万吨。俄罗斯和乌克兰常年占据葵花籽生产国的前两位。

### 杂交品种

在当今市场上，农民提供或种植的大部分向日葵种子均为杂交品种。杂交种或杂交向日葵是通过不同类型和物种的杂交产生的，例如栽培的向日葵与野生物种杂交。通过这样实验，科学家获得了新的基因重组，最终生产出高质量的新杂交品种。这些杂交品种通常具有较高的适应性，比如对特定病原体的抗性。

作为观赏品种的向日葵可以在家庭环境中种植。此类向日葵容易生长，在阳光充足的良好湿润土壤中能产生壮观效果，是最受儿童喜欢的植物之一。以下是常见的向日葵栽培品种，那些标有的品种获得了皇家园艺学会的花园功勋奖（Award of Garden Merit）：

- American Giant（美国巨人）
- Arnika（阿尔尼卡）
- Autumn Beauty（秋美）
- Aztec Sun（阿兹特克）
- Black Oil（黑油）
- Chianti Hybrid（基安蒂红酒）
- Claret （红葡萄酒）
- Dwarf Sunspot（矮太阳黑子）
- Evening Sun（地球行者）
- Florenza（佛罗伦萨）
- Giant Primrose（大樱草）
- Gullick's Variety
- Incredible（超人）
- Indian Blanket Hybrid（印度毛毯）
- Irish Eyes（爱尔兰眼睛）
- Italian White（意大利白花）
- Kong Hybrid（孔氏杂交）
- Large Grey Stripe（大灰条）
- Lemon Queen （柠檬皇后）
- Loddon Gold （洛登金）
- Mammoth Russian（猛犸俄罗斯）
- Miss Mellish
- Monarch
- Mongolian Giant（蒙古大向日葵）
- Munchkin（萌萌哒）
- Orange Sun（橙阳）
- Pastiche （松饼）
- Peach Passion（桃情）
- Peredovik（佩雷多维克）
- Prado Red（红月亮）
- Red Sun（红日）
- Ring of Fire（火环）
- Rostov（罗斯托夫）
- Skyscraper（摩天大楼）
- Solar Eclipse（日食）
- Soraya（索拉亚）
- Strawberry Blonde（金发草莓）
- Sunny Hybrid（混合阳光）
- Sunsation Yellow （金色阳光）
- Sunshine（阳光）
- Taiyo（泰约之旅）
- Tarahumara（塔拉乌马拉）
- Teddy Bear （泰迪熊）
- Thousand Suns（千日向日葵）
- Titan（泰坦）
- Valentine （情人节）
- Velvet Queen（天鹅绒女王）
- Yellow Disk（黄盘）

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- Prado Red（红月亮）

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- Mammoth Russian（猛犸俄罗斯）

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- Teddy Bear（泰迪熊）

## 相关文化

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在19世纪，人们相信种植向日葵可以保护家庭免受疟疾的侵害。

在苏尼人文化中，药师在吸食被蛇咬伤的毒液之前，会咀嚼新鲜或干燥的向日葵根部，并在伤口上贴上膏药。这种含有向日葵根茎的复合膏药常被用于涂抹响尾蛇咬伤伤口处。

- 向日葵花是秘鲁、乌克兰和俄罗斯的国花。
- 向日葵花是美国堪萨斯州的州花，也是日本北九州市的市花之一。
- 向日葵花常被用作绿色意识形态和素食协会（Vegan Society）的象征。
- 在19世纪末，该花被用作美学运动（Aesthetic Movement）的象征。
- 向日葵花是梵高《向日葵》系列画作的主题。
- 灵恩派教会选择向日葵作为象征，主要是因为它转向太阳，就像 "灵恩派转向真理之光"。现代灵恩派经常有带有向日葵图案的艺术品或珠宝。
- 向日葵被视为太阳的象征，受到印加人的崇拜。

当今故事通常声称，在希腊神话中，仙女克莱蒂（Clytie）在追寻她以前的情人太阳神赫利俄斯时变成了一朵向日葵，而赫利俄斯却抛弃了她。然而，向日葵并不原产于希腊或意大利，而是原产于北美洲。最初的故事模型为日光菊（heliotropium）。

## 基本资料

- 属：Helianthus
- 物种：annuus
- 状态：LC
- status_system：IUCN3.1
- 命名者：L.