鱼龙目

鱼龙目（学名Ichthyosauria，来自希腊语ιχθυς“鱼”和σαυρος“蜥蜴”）是一种外形类似鱼类和海豚的大型海生爬行动物。它们生活在中生代的大多数时期，最早出现于约2.50亿年前，比恐龙稍微早一点（2.3亿年前），约9000万年前消失，比恐龙灭绝早约2500万年。三叠纪中期，一群陆栖爬行动物逐渐回到海洋生活，演化为鱼龙类，这个过程类似今天鲸豚类的演化过程，但鱼龙类的直系祖先至今没确定。在侏罗纪，它们分布尤其广泛繁盛；在白垩纪中期后，它们的生态位被蛇颈龙类及沧龙类取代，蛇颈龙亚目及沧龙科是白垩纪时期的海生顶级掠食动物。

鱼龙超目由理查·欧文爵士在1840年建立，这名词现常用于提及鱼龙类的原始成员时。

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## 形态

鱼龙类的身长多在2至4米之间，一些种的体型较小，而某些种的体长可超过4米。它们的头部像海豚，拥有长口鼻部，口鼻部布满牙齿。如同今日的鲔鱼，鱼龙类的体型适于快速游泳；而某些鱼龙类则适合潜至深海，类似现代鲸鱼。科学家估计鱼龙的游速可以达到每小时40公里。

如同今日的鲸鱼与海豚，鱼龙类呼吸空气。不过他们是卵胎生动物（有些成年鱼龙类的化石包含胎儿）。虽然鱼龙类是爬行动物，其祖先是卵生动物，但所有呼吸空气的海生动物，不是要到海岸上生蛋（如海龟和一些海蛇），就是得直接在水中产下幼年个体（如海豚和鲸鱼）。由于鱼龙类的流线型体型，它们不可能能够爬到岸上生蛋。

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根据藻谷亮介的估计，一条2.4米长的狭翼鱼龙的体重在163至168公斤之间，而一条4米长的大眼鱼龙的体重在930至950公斤之间。

虽然鱼龙类的外表看似鱼类，但它们并不属于鱼类。生物学家史蒂芬·杰·古尔德（Stephen Jay Gould）指出，鱼龙类是他最喜欢的趋同演化的实例。在鱼龙类与鱼类具有类似的特征，但不是同源演化的结果。他指出：

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“（鱼龙类）与鱼类的趋同性是如此之明显，它们在同一部位演化出的背鳍与尾鳍拥有同样的流体力学设计。由于这些结构是从无中生有演化出来，因此它们尤其显著。陆生的爬行动物祖先背上没有隆肉，尾巴上也没有尾片来作为（这些结构的）前身。”

事实上最初人们以为鱼龙类没有背鳍，因为鱼龙的背鳍里没有硬骨组织，直到1890年代，在德国霍尔茨玛登出土的保存异常完好的鱼龙类化石，显示出其背鳍的痕迹。当地特殊的保存环境允许软组织的痕迹遗留下来。

鱼龙类有鳍状的四肢，它们可能被用来起稳定以及控制转向的作用，而不是用来加速；加速可能主要来自于鲨鱼似的尾鳍。其尾鳍分两叶，其中下叶有尾椎的支持。

除与鱼类的明显类似处外，鱼龙类与海豚也有类似的进化特征。两种动物的外形类似，这可能表示其行为活动也类似，也许它们大致占据了类似的生态位。

许多类似鱼类的鱼龙类，其主要食物是头足纲鱿鱼的近亲箭石亚纲。有些早期的鱼龙类具有能够咬碎贝类的牙齿，它们的主食可能是鱼类。一些大型的种拥有强壮的腭和牙齿，显示它们也吃小型的爬行动物。由于鱼龙的体型差异很大，而且生存了这么长的时间，因此它们很可能有非常不同的食物来源。典型的鱼龙类有很大的、受角膜环保护的眼睛，似乎说明它们主要在夜间猎食。

## 发现史

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已知鱼龙类最早的描述，是1699年在威尔士发现的化石残片。

在1708年，发表过两次最早的鱼龙类脊椎化石，当时被怀疑为大洪水的遗迹。在1811年，玛丽·安宁（Mary Anning）在今天被称为侏罗纪海岸的莱姆里吉斯，发现了第一具完整的鱼龙类化石。此后她相继发现了三个不同的种。

在1905年，加利福尼亚大学的爬行动物挖掘团队内华达州发现了25具化石，内华达州在三叠纪是浅海。一些这些化石今天陈列在加利福尼亚大学的考古博物馆中。其它化石今天依然埋在石床中，可以在奈伊县的州立柏林鱼龙公园里参观这些化石。在1977年，内华达州将三叠纪的鱼龙类秀尼鱼龙（Shonisaurus）定为州化石。内华达州是唯一发现完整的、17米长的沙尼鱼龙化石的州。在1992年，任职于皇家安大略博物馆的加拿大鱼龙类学家伊丽莎白·尼科尔斯（Elizabeth Nicholls），发现了至今为止最大的鱼龙类化石，长23米。

## 演化史

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最早期鱼龙类的外表看似有鳍的蜥蜴，而不像鱼类或者海豚。化石发现于加拿大、中国、日本和挪威斯匹兹卑尔根岛的三叠纪中早期地层。这些早期的物种包括巢湖龙、短尾鱼龙，歌津鱼龙等，有些物种占据了当时的顶级掠食者生态位，例如海帝鱼龙属。

根据藻谷亮介等人的研究，这些早期鱼龙类属于鱼龙超目，但不属于鱼龙目，它们在三叠纪早期的最后一期，或三叠纪中期的最早一期，演化为真正的鱼龙目。这些鱼龙很快就分化为许多种，其中包括像海蛇、10米长的杯椎鱼龙，以及体型稍小、更典型的物种，例如混鱼龙。三叠纪晚期的鱼龙类包括：比较原始的萨斯特鱼龙类、以及更像海豚的真鱼龙类（例如加利福尼亚鱼龙与Teretocnemus）与小骻鱼龙（Parvipelvia，意为“小型骨盆”，包含Hudsonelpidia、Macgowania）。专家们现在对于这些鱼龙是否代表进化的各种阶段，意见还不一致，其中一个理论是：较为原始的萨斯特鱼龙类是并系群，部分物种逐渐进化为更高级的种类；另一个理论则是，这些鱼龙类是从同一祖先发展出来的两个演化支。

在卡尼克阶和诺利克阶，萨斯特鱼龙类的体型达到了很大的长度。在内华达州的卡尼克阶地层，发现了多具化石的通俗秀尼鱼龙，身长达到15米。在太平洋两岸的诺利克阶地层，均发现秀尼鱼龙的化石。在西藏发现的西藏喜马拉雅鱼龙与西藏鱼龙，身长达10至15米长，可能与秀尼鱼龙属于同一属：而喜马拉雅鱼龙与西藏鱼龙也可能是相同物种。在英属哥伦比亚被发现的西卡尼秀尼鱼龙，身长达到了21米的长度，是至今最大的海栖爬行动物。

在诺利克阶末期，这些巨大的鱼龙类（以及其小型的近亲）似乎消失了。在英国的三叠纪末期瑞提阶地层，发现了鱼龙类化石，它们与侏罗纪早期的鱼龙类非常类似。如同恐龙，鱼龙类及其同期的蛇颈龙类在三叠纪末灭绝事件后继续存活，并在侏罗纪早期迅速多样化，填补空缺的生态位。

如同三叠纪晚期，侏罗纪早期是鱼龙类的顶峰时期，当时的鱼龙类包括四个科和许多种，其长度从1至10米不等。其属包括真鼻龙、鱼龙属、蛇嘴鱼龙、狭翼鱼龙、大型的掠食性动物泰曼鱼龙、以及比较原始的Suevoleviathan；相比于其诺利克阶的祖先，Suevoleviathan等物种的变化比较小。所有这些动物均有类似海豚的、流线型的躯体。但是，比较原始的物种可能比衍化的种类（如狭翼龙或鱼龙属）更细长些。

在侏罗纪中期，鱼龙类依然繁盛，但其多样性减少了。这个时候的代表性鱼龙类包括：四米长的大眼鱼龙及其近亲，它们的外表与鱼龙属类似，拥有完美的“水滴型”流线型身躯。大眼鱼龙的眼睛非常大，这些动物可能在光线比较暗的深海中捕猎。

在白垩纪，鱼龙类的多样性似乎继续下降。至今为止的已知白垩纪鱼龙类只有三属、Caypullisaurus、慈母椎龙、扁鳍鱼龙，虽然它们分布于全世界，但是其种类很少。在白垩纪中期的森诺曼阶/土仑阶灭绝事件中，这些鱼龙类与上龙类消失。而流体力学性能比较差的动物，例如沧龙类和蛇颈龙类继续存活，而且非常繁茂。鱼龙类的高度特化特征，可能是它们的灭绝原因。它们无法猎食新出现、速度高、繁盛的真骨附类鱼类；而沧龙类，蛇颈龙类的突击的猎食方式，较适合猎食真骨类鱼类。

## 物种分类

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- 鱼龙超目 ICHTHYOPTERYGIA
- 短尾鱼龙科 Grippidae
- 短尾鱼龙属 Grippia
- 巢湖龙属 Chaohusaurus
- 歌津鱼龙科 Utatsusauridae
- 歌津鱼龙属 Utatsusaurus
- 鱼龙目 ICHTHYOSAURIA
- 整骨鱼龙科 Quasianosteosauridae
- 块鳍鱼龙科 Teretocnemidae
- 混鱼龙类 Mixosauria
- 威曼鱼龙科 Wimaniidae
- 威曼鱼龙属 Wimanius
- 混鱼龙科 Mixosauridae
- 混鱼龙属 Mixosaurus
- 魣鱼龙属 Barracudasauroides
- 短方鱼龙属 Contectopalatus
- 圆凸齿鱼龙属 Phalarodon
- 演化支 Longipinnati
- 杯椎鱼龙属 Cymbospondylus
- 穿胫鱼龙科 Toretocnemidae
- 穿胫鱼龙属 Teretocnemus
- 黔鱼龙属 Qianichthyosaurus
- 玛丽安鱼龙类 Merriamosauria
- 玛丽安鱼龙科 Merriamosauridae
- ?贝萨诺鱼龙科 Besanosauridae
- 贝萨诺龙属 Besanosaurus
- 萨斯特鱼龙科 Shastasauridae
- 萨斯特鱼龙属 Shastasaurus
- 喜马拉雅鱼龙属 Himalayasaurus
- 秀尼鱼龙科 Shonisauridae
- 秀尼鱼龙属 Shonisaurus
- 加利福尼亚鱼龙科 Californosauridae
- 加利福鱼龙属 Californosaurus
- 小胯鱼龙类 Parvipelvia
- 哈德孙鱼龙科 Hudsonelpidiidae
- 麦高文鱼龙科 Macgowaniidae
- 泰曼鱼龙科 Temnodontosauridae
- 泰曼鱼龙属 Temnodontosaurus
- 蛇嘴鱼龙科 Leptopterygiidae
- 蛇嘴鱼龙属 Leptonectes
- 真鼻龙属 Eurhinosaurus
- 剑鱼鱼龙属 Excalibosaurus
- 华氏鱼龙属 Wahlisaurus
- 施瓦本鱼龙科 Suevoleviathanidae
- 施瓦本鱼龙属 Suevoleviathan
- 鲔鱼龙类 Thunnosauria
- 鱼龙科 Ichthyosauridae
- 鱼龙属 Ichthyosaurus
- 泅龙属 Malawania
- 原鱼龙属 Protoichthyosaurus
- 狭翼鱼龙科 Stenopterygiidae
- 狭翼鱼龙属 Stenopterygius
- ?乔开科鱼龙属 Chacaicosaurus
- 大眼鱼龙科 Ophthalmosauridae

## 系统发生学

以下演化树是根据藻谷亮介的鱼龙类研究而来：

## 流行文化

- 在儒勒·凡尔纳的小说《地心游记》（Journey to the Center of the Earth）中，关于有鱼龙与蛇颈龙打斗的描写，但体型比实际体型更大。
- 在电子游戏《半条命》（Half-Life）中有一种水下的外星动物被称为鱼龙类，但外表不类似地球的鱼龙类。
- 在《冰原历险记2》（Ice Age: The Meltdown）中和上龙一起当坏人。

## 参考资料

- Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas ISBN 0-7006-1269-6
- Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.
- Lingham-Soliar, T. (1999): A functional analysis of the skull of Goronyosaurus nigeriensis (Squamata: Mosasauridae) and Its Bearing on the Predatory Behavior and Evolution of the Enigmatic Taxon. N. Jb. Geol. Palaeont. Abh. 2134 (3): 355-74
- Maisch, M. W. & Matzke, A. T. (2000) The ichthyosauria. Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Serie B. Geologie und Palaeontologie. 2000; (298): 1-159.
- McGowan, Christopher (1992) Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons, Harvard University Press, ISBN 0-674-20770-X
- McGowan, Christopher & Motani, Ryosuke, (2003) Ichthyopterygia, Handbook of Paleoherpetology, Part 8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil
- Motani, R. (1997), Temporal and spatial distribution of tooth implantation in ichthyosaurs, in JM Callaway & EL Nicholls (eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press. pp. 81–103.
- Motani, R. (2000), Rulers of the Jurassic Seas, Scientific American vol.283, no. 6
- Motani, R., Minoura, N. & Ando, T. (1998), Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature 393: 255-257.
- Motani, R., Manabe, M., and Dong, Z-M, (1999) The status of Himalayasaurus tibetensis (Ichthyopterygia) pdf, Paludicola2(2):174-181 June 1999
- Nicholls, E. L. & Manabe, M. 2001. A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap. Canadian Journal of Earth Sciences 38, 983-1002.

## 外部链接

- 加拿大发现至今最大的鱼龙
- USMP Berkeley's ichthyosaur introduction
- Ryosuke Motani's detailed Ichthyosaur homepage, with vivid graphics
- Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos
- Ichthyosauria - cladogram (Mikko's Phylogeny Archive)
- Hauff Museum, Germany - exhibiting the finds of Holzmaden

## 基本资料

- 状态：EX
- 保护状态：化石
- fossil_range：250三叠纪早期到白垩纪晚期
- 说明：位于威斯巴登博物馆的鱼龙类化石
- 学名：Ichthyosauria
- 命名者：Blainville, 1835
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成员：见内文