细胞壁

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细胞壁（cell wall）是许多生物的细胞在细胞膜外面额外加有的一个外层，其厚度常因组织功能不同而异，可以为细胞提供结构支撑和物理保护，同时也作为一种过滤机制。例如将动物细胞放入纯水，会进水量比出水量多而造成爆破；但植物细胞因为有细胞壁，顶多只会膨胀，不至爆破。植物、真菌、藻类和大部分原核生物都具有细胞壁，而支原体和动物的细胞则不具有细胞壁。

细胞壁的组成随着不同物种而变化，并可能取决于细胞的类型和发展阶段。陆生植物的初生细胞壁（primary cell wall）的组成是多糖类的纤维素，半纤维素和果胶。在细菌中，细胞壁的组成是肽聚糖。古菌细胞壁有各种组分物组成，并可能由糖蛋白的S层，假肽聚糖或多糖组成的。真菌具有N-乙酰葡萄糖胺的聚合物几丁质组成的细胞壁，和藻类通常具有糖蛋白和多糖组成的细胞壁。与众不同的是，硅藻具有一个由生物硅组成的细胞壁。其他辅助分子往往也锚定到细胞壁中，例如木质素和几丁质。

## 成分与功能

细胞壁是在细胞分裂、生长和分化过程中形成的，主要成分是纤维素和果胶，可用于支撑和维持植物细胞的形状。细胞壁分为三层，初生细胞壁（Primary cell wall）和次生细胞壁（Secondary cell wall）。细胞与细胞之间有胞间层（intercellular layer）分隔。所有植物细胞都有初生壁，其外面就是胞间层。次生壁在初生壁的里面，是在细胞停止生长后分泌形成的，可以增加细胞壁的厚度和强度，不易受到病原物多糖降解酶的直接攻击，但不是所有的细胞都具有次生壁。

次生细胞壁又分内（S3）、中（S2）、外（S1）三层（在内层里面，有时还可出现一层），外层和内层都很薄，只有中层最厚，占次生壁厚度的70～90％，主要成分也是半纤维素、纤维素和木质素（lignin），极少含果胶，久之会开始进行不同程度的木质化，木聚糖逐渐分布于整个次生壁中，而木葡聚糖则局限分布于初生壁和胞间层，另外，角质（cutin）和木栓质（suberin）通常会埋入次生壁中。次生壁越厚，壁内的细胞腔就越小，等到细胞完全成熟后细胞腔呈现椭圆形。

## 植物的细胞壁

植物细胞的壁必须具有足够的抗拉强度，以承受几倍大气压的内部渗透压，这是由细胞内部溶液和外部溶液之间的溶质浓度差异引起的。植物细胞壁的厚度在0.1到几μm之间变化。

### 分层

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在植物细胞壁中可以发现多达三个层：

- 初生细胞壁，通常是在细胞生长时形成的薄的，柔性的和可延伸的层。
- 次生细胞壁，在细胞完全生长后在初生细胞壁内形成的厚层。在所有细胞类型中均已发现。一些细胞，例如木质部中的传导细胞，具有含有木质素的第二壁，使细胞壁增强并防水。
- 胞间层（Middle lamella），一层富含果胶。该最外层形成相邻植物细胞之间的界面并将它们粘合在一起。

### 成分

在初生（生长）植物细胞壁中，主要的碳水化合物是纤维素，半纤维素和果胶。纤维素微纤维通过半纤维素系链连接以形成纤维素 - 半纤维素网络，其嵌入果胶基质中。在初生细胞壁中最常见的半纤维素是木葡聚糖。在草的细胞壁中，木葡聚糖和果胶的丰度减少，部分被另一种半纤维素的葡糖醛酸阿拉伯木聚糖取代。原代细胞壁特征性地通过称为酸生长的机制延伸（生长），由扩张蛋白介导，由酸性条件激活的细胞外蛋白质，其修饰果胶和纤维素之间的氢键。这起到增加细胞壁延伸性的作用。植物表皮的初生细胞壁的外部通常用角质和蜡浸渍，形成称为植物角质层的渗透性屏障。

次生细胞壁(Secondary cell walls)含有多种其他化合物，可改变其机械性能和渗透性能。构成木材（主要是次生细胞壁）的主要聚合物包括：

- 纤维素，35-50％。
- 木聚糖，20-35％，一种半纤维素。
- 木质素，10-25％，一种复杂的酚类聚合物，渗透纤维素，半纤维素和果胶成分之间的细胞壁中的空间，驱除水分并加强细胞壁。

此外，在大多数植物细胞壁中发现结构蛋白（1-5％）; 它们被分类为富含羟脯氨酸的糖蛋白（HRGP），阿拉伯半乳聚糖蛋白（AGP），富含甘氨酸的蛋白质（GRP）和富含脯氨酸的蛋白质（PRPs）。每一类的糖蛋白是被一个特征性的高度重复的蛋白质序列来定义。大多数是被糖基化的，含有羟脯氨酸（Hyp）并在细胞壁中交联。这些蛋白质通常集中在特化细胞和细胞角落中。表皮的细胞壁可含有角质。根部内皮层中的凯氏带(Casparian strip)和植物树皮的木栓细胞含有木栓质。角质素和木栓质都是聚酯，其作用是水的运动的渗透屏障。碳水化合物，次级化合物和蛋白质的相对组成在植物之间以及细胞类型和年龄之间变化。植物细胞壁还含有许多酶，例如水解酶，酯酶，过氧化物酶和转糖基酶（transglycosylases），其作用是切割，修剪和交叉链接细胞壁聚合物。

### 形成

中间薄片(The middle lamella)首先被铺设，在胞质分裂期间由细胞板形成，然后初生细胞壁沉积在中间薄片内部。细胞壁的实际结构没有明确定义，并且存在几种模型 - 共价连接的交叉模型，系绳模型，扩散层模型和分层模型。然而，初生细胞壁可以定义为由在所有角度排列的纤维素微纤维组成。纤维素微纤维通过纤维素合酶复合物在质膜上产生，该复合物被提出由六聚体玫瑰花结构制成，其含有三个纤维素合酶催化亚基，用于六个单元中的每一个单元。微纤维通过氢键结合在一起以提供高拉伸强度。

## 真菌的细胞壁

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有几组生物被称为“真菌”。这些组中的一些（卵菌纲和Myxogastria）已被转移出真菌域，部分原因是细胞壁组成的基本生化差异。大多数真正的真菌都有细胞壁，主要由几丁质和其他多糖组成。真正的真菌在细胞壁中没有纤维素。

### 真正的真菌

在真菌中，细胞壁是质膜外部的最外层。真菌细胞壁是由三个主要成分组成的基质：

- 几丁质 : 聚合物主要由在子囊菌门和担子菌门中的β-（1,4） - 连接的-N-乙酰氨基葡糖的未支化链，或在接合菌门中的聚-β（1,4） - 连接的-N-乙酰葡糖胺（壳聚糖）组成。甲壳质和壳聚糖均在质膜上合成并挤出。
- 葡聚糖：用于交联几丁质或壳聚糖聚合物的葡萄糖聚合物。
- 蛋白质：除结构蛋白外，细胞壁合成和分解所必需的酶都存在于细胞壁中。在细胞壁中发现的大多数结构蛋白是被糖基化的并含有甘露糖，因此这些蛋白质被称为甘露糖蛋白或甘露聚糖。

## 其他真核细胞壁

### 藻类

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像植物一样，藻类有细胞壁。藻类细胞壁含有多糖（例如纤维素（一种葡聚糖））或多种糖蛋白（团藻目）或两者都有。在藻类细胞壁中包含额外的多糖被用作藻类分类的特征。

- 甘露聚糖：它们在许多海洋绿藻的细胞壁中形成微纤维，包括来自Codium，绒枝藻属和伞藻属的那些属，以及一些红藻的细胞壁，例如紫菜属(Porphyra)和红毛菜属(Bengia)。
- 海藻酸：它是褐藻细胞壁中常见的多糖。
- 磺化的多糖：它们存在于大多数藻类的细胞壁中; 红藻中常见的包括洋菜，卡拉胶，紫菜属，红藻胶(furcelleran)，和海萝胶(funoran)。

在藻类细胞壁中可能积累的其他化合物包括孢粉素和钙离子。

### 水霉

卵菌纲组，也被称为水霉 (water mold)，是类似真菌的腐生植物病原体。直到最近，人们普遍认为它们是真菌，但结构和分子证据导致它们被重新分类为不等鞭毛门，与自养褐藻和硅藻有关。与真菌不同，卵菌纲通常具有纤维素和葡聚糖的细胞壁而不是几丁质的，尽管一些属（如绵霉属(Achlya)和水霉属（Saprolegnia））的细胞壁上也含有几丁质。细胞壁中纤维素的比例不超过4至20％，远低于葡聚糖的比例。卵菌细胞壁还含有氨基酸羟脯胺酸，其在真菌细胞壁中未发现。

### 黏菌

网柄细胞状黏菌（dictyostelids）是另一组以前被归类于真菌。它们是粘菌，以单细胞阿米巴虫的形式养活，但在某些条件下聚集成生殖茎和孢子囊。生殖茎的细胞以及在顶端形成的孢子具有纤维素壁。孢子壁有三层，中间一层主要由纤维素组成，而最内层则对纤维素酶和链霉蛋白酶敏感。

## 原核生物的细胞壁

### 细菌细胞壁

细胞膜外侧是细菌细胞壁。细菌细胞壁由肽聚糖制成，其由多糖链制成，所述多糖链由含有D-氨基酸的不寻常肽交联。细菌细胞壁不同于分别由纤维素和几丁质制成的植物和真菌的细胞壁。细菌的细胞壁也不同于不含肽聚糖的古菌细胞壁。尽管L型细菌可以在缺乏细胞壁的实验室中产生，但细胞壁对许多细菌的存活至关重要。抗生素青霉素能够通过阻止肽聚糖的交联来杀死细菌，这会导致细胞壁变弱和溶解。溶菌酶也可以破坏细菌细胞壁。

从广义上讲，细菌中有两种不同类型的细胞壁，革兰氏阴性和革兰氏阳性。这些名称源于细胞对革兰氏染色的反应，这是一种长期用于细菌种类分类的试验。

革兰氏阴性菌的细胞壁的结构和组成复杂，肽聚糖只有一薄层，在两层细胞膜之间的膜间腔中，而革兰氏阳性菌细胞壁厚得多，且只含有很多层肽聚糖。

### 古菌细胞壁

虽然不是真正独特，但古菌的细胞壁是不寻常的。尽管肽聚糖是所有细菌细胞壁的标准组分，但所有古菌细胞壁都缺乏肽聚糖，除了一组产甲烷菌外12。在那一组中，肽聚糖是一种与细菌中被发现的非常不同的一种改性的形式。古菌目前已知有四种类型的细胞壁。

一些古细菌的细胞壁由类似肽聚糖的假肽聚糖构成，而另一些古菌既无肽聚糖，也无假肽聚糖，其细胞壁由多糖、糖蛋白或者蛋白构成。

## 各个生物界细胞壁的差异

- 原核生物：真细菌的细胞壁成分为肽聚糖，而古菌的细胞壁不具肽聚糖，而是由假肽聚糖或多糖、糖蛋白、蛋白质所构成。
- 原生生物中，藻类具有纤维素的细胞壁，故据此特征，某些藻类被认为是植物的始祖。
- 至于与真菌近似的原生生物，如水霉及有些黏菌的细胞壁含纤维素与几丁质。
- 真菌界的细胞壁含纤维素与几丁质。
- 植物界的细胞壁则为纤维素。

## 参阅

- 细胞外基质
- 细菌结构
- 植物细胞

## 外部链接

- Cell wall ultrastructure
- The Cell Wall