火鹤花

火鹤花（学名：Anthurium andraeanum），又名红掌、花烛，是天南星科花烛属的一种多年生常绿草本植物，原产于哥伦比亚与厄瓜多尔的热带雨林，多为附生生长。本种是全球产值仅次于兰花的第二大热带花卉，无论在切花或盆花市场均占有重要地位。其最具观赏价值的部分并非真正的花瓣，而是由一枚色彩鲜艳的苞片（称为“佛焰苞”）与一根棒状的肉穗花序所组成，花序上密布了许多细小的两性花。尽管野生种的佛焰苞为鲜红色，但经过长期的人工育种，现今的栽培品种已涵盖红、粉、橙、白、绿、紫和双色等多样化的色彩。

现代商业栽培的火鹤花，实际上是育种家以原生的A. andraeanum为主要亲本，与同属中多个物种反复杂交所形成的复杂杂交种群。其苞片色彩的遗传机制已被深入研究，主要由花青素、类胡萝卜素和叶绿素共同决定，并由至少三个独立的基因座调控，这使得育种者能更精准地预测后代的颜色表现。然而，由于火鹤花的基因中缺乏产生蓝色飞燕草素的途径，因此无法透过传统杂交培育出真正的蓝色品种。在繁殖方面，为避免病害传播并确保种苗品质均一，现代商业生产已完全依赖组织培养技术进行大规模无性繁殖。

火鹤花因其苞片色泽亮丽、质地坚韧且瓶插寿命长而广受欢迎，但红色与橙色系的切花在瓶插后期常因液泡内pH值上升而出现“蓝化”现象，影响观赏品质。在栽培上，火鹤花面临的主要威胁来自于由黄单胞菌引起的细菌性疫病、蓟马的取食危害，以及由穿孔线虫造成的“火鹤衰退病”，后者不仅严重影响产量，也是国际贸易上的重要检疫障碍。此外，火鹤花全株含有草酸钙针晶束，对人类和宠物具有毒性，误食会引起口腔和消化道的剧烈灼痛与刺激。

## 命名与分类学

### 命名史

1876年，法国植物学家暨景观设计师爱德华·安德烈在哥伦比亚安地斯山脉考察时首次采集到本种。隔年（1877年），比利时植物商吉恩·朱尔斯·林登在期刊《L'illustration horticole》第24卷正式发表本种的描述与附图，学名定为 Anthurium andraeanum Linden ex André。属名 Anthurium 源自希腊语 anthos（花）与 oura（尾巴），意指其突出的肉穗花序形如动物尾巴；种小名 andraeanum 则是为了纪念采集者安德烈。

### 花烛属内的分类位置

花烛属是天南星科中物种数最多的属，包含逾1,000个已描述种，分布范围从墨西哥北部延伸至巴西南部与加勒比海，几乎遍布整个新热带区域。依据传统的属下分类系统，火鹤花被置于美花花烛组（sect. Calomystrium）之中，此组涵盖了大多数佛焰苞色彩鲜艳的观赏种类。

### 现代栽培种的杂交本质

园艺上通称的“Anthurium andraeanum (Hort.)”或“现代花烛”，实际上并非纯粹的 A. andraeanum Linden ex André，而是以该种为主要亲本，与同属美花花烛组的 A. amnicola、A. antioquiense、A. lindenianum、A. formosum 等多个物种经长期种间杂交所形成的复杂杂交种群。最早的一批火鹤花约于1889年引进夏威夷欧胡岛，随后在业余育种家的培育下演化出众多地方品种，使夏威夷成为全球火鹤花育种与产业的重要发源地。

## 形态特征

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火鹤花为常绿多年生草本，茎短缩，节间短，常自茎节处长出气根以吸收空气中的水分与养分。叶直立至开展，叶片卵形至宽卵形，长15至25公分、宽10至18公分，先端渐尖，基部为深心形；叶面具革质光泽，呈深绿色；叶柄为圆柱形，长10至40公分。

火鹤花的生长过程中存在明显的幼年期与生殖期之别。幼年期植株以单轴生长为主，顶端分生组织持续向上延伸，每一叶腋仅著发育营养芽而不开花；进入生殖期后转为合轴生长，顶芽在产生一定数量的器官后即停止生长，由侧芽取代并继续延伸，每一叶腋交替产生一片叶与一枚花序，形成叶与花交互排列的生长模式。花序由叶腋抽出，包括花梗、佛焰苞与肉穗花序三个主要部分。

花烛属植物的观赏部位通常不是真正的花瓣，而是由一枚色彩鲜艳的苞片（即“佛焰苞”）与一根着生许多细小两性花的肉穗花序所组成的花序结构。火鹤花的佛焰苞近圆形至宽卵形，长6至10公分、宽4至10公分，基部心形，质地蜡质有光泽。野生型佛焰苞为鲜红色，栽培种则因长期育种而涵盖红、粉红、橙、珊瑚、白、绿、紫及双色（obake型，指佛焰苞上同时呈现两种以上色彩的类型）等多种色彩。肉穗花序圆柱形，直立，长3至15公分，表面密生螺旋排列的微小两性花；每朵小花具一枚雌蕊与四枚雄蕊环绕其外。小花具雌雄异熟特性，即雌蕊柱头的可受粉期早于同一朵花的花粉散出约一周，这种时间差在自然状态下能有效降低自花授粉的频率，有利于促进异花授粉以维持遗传多样性。授粉后，子房发育为卵形浆果，每果含一至二粒种子，果实成熟时自肉穗花序上脱落。

## 分布与生态

火鹤花原产于哥伦比亚西部至厄瓜多尔的安地斯山脉太平洋侧斜面，生长于海拔600至1,200米（部分记录可达2,650米）的热带潮湿森林中，多附生于树干上或腐植质丰富的地面。因园艺栽培外逸，本种已归化于特立尼达和多巴哥、委内瑞拉属地及小安地列斯群岛东南部，亦在留尼汪有归化纪录。

## 细胞遗传学与基因组

火鹤花与花烛属大多数物种相同，染色体数目为2n = 2x = 30，基本染色体数 x = 15。利用流式细胞仪测定的二倍体基因组大小约为4.7至9.8Gb，在被子植物中属于大型基因体，主要由大量的长末端重复序列反转录转座子组成。虽然属内染色体数目稳定，不同物种间的基因体大小却可相差达五倍之多，反映出该属在演化过程中累积了极大的基因体大小歧异。

于2026年，A. andraeanum 与 A. scherzerianum 两个主要商业物种的染色体等级基因体 (chromosome-level genome assembly) 首次发表，比较分析揭示两者间存在广泛的染色体重排，并侦测到两次古老的全基因组复制事件，意即整套基因体在演化历程中曾两度完整复制，这类大规模的基因体加倍被认为是促进物种适应与多样化的重要驱动力。此外，火鹤花的叶绿体基因组亦已完成定序，其大小为162,560个碱基对，包含124个基因。系统发育分析显示 A. andraeanum 属于天南星科柚叶藤亚科，与 A. huixtlense 互为姊妹群。

## 苞片色彩

白色苞片缺乏花青素，但含有无色的黄酮碳苷衍生物

### 色素组成

火鹤花佛焰苞的色彩主要由花青素、类胡萝卜素与叶绿素决定。红色与粉红色苞片主要含有矢车菊素-3-芸香糖苷（cyanidin 3-rutinoside）；橙色与珊瑚色苞片则以天竺葵素-3-芸香糖苷（pelargonidin 3-rutinoside）为主；白色苞片缺乏花青素，但含有无色的黄酮碳苷衍生物；绿色苞片则主要含叶绿素。至今在火鹤花中从未检测到能产生蓝色的飞燕草素，因此无法透过传统杂交育种获得真正的蓝色苞片品种。

### 色彩的遗传调控

火鹤花苞片色彩受三个独立的基因座（R、O、M）控制，分别调控花青素生合成途径中的不同步骤。

- R基因座编码一种推定的转录因子，负责启动途径上游多个结构基因（包括查耳酮合成酶、黄烷酮-3-羟化酶及花色素苷合成酶等）的表现，是整条合成途径能否开启的关键开关。
- O基因座调控二氢黄酮醇-4-还原酶，掌管途径中段将无色前驱物转化为有色花青素的步骤。
- M基因座则调控黄酮3'-羟化酶，决定最终产生的花青素种类：当此酶活跃时产生矢车菊素，苞片偏向红色系；不活跃时则产生天竺葵素，苞片偏向橙色系。

近年的转录组分析进一步发现，一个属于R2R3-MYB家族的转录因子AaMYB2在红色、粉红色及紫色苞片品种中大量表现，在白色与绿色苞片品种中却几乎侦测不到，被认为是驱动花青素合成的关键调控因子。

### 液泡pH值与色彩表现

苞片色泽也受到表皮细胞液泡的pH值影响。白色及绿色苞片的pH值最高（平均约5.65），其次依序为珊瑚色（5.38）、粉红色（5.20）、红色（5.10）及橙色（4.5）。一般而言，花青素在低pH（酸性）环境下倾向呈现红色，随pH值上升（趋碱性）则逐渐偏向蓝紫色调。此一现象与切花采后的苞片蓝化密切相关。

## 育种

火鹤花的系统性育种始于1950年代，由夏威夷大学马诺阿分校的龟本晴行（Haruyuki Kamemoto）主持，历时逾四十年，奠定了现代花烛品种的遗传基础。商业育种的主要目标包括佛焰苞的色彩与形状、切花瓶插寿命、花序产量，以及对细菌性疫病的抗病性。育种方法以杂交为主，涵盖种内、种间与属间三个层次。一项针对56个火鹤属物种进行1,592个杂交组合的试验，从中成功获得181个后代族群，厘清了属内各组之间的杂交亲和性，为后续的亲本选配奠定了基础。多个重要商业品种如 'Pink Champion'、'White Lady' 与 'Centennial' 均源自种间杂交，其中 'White Lady' 历经多轮杂交与回交，费时15年方才育成。

苞片色彩的遗传模型（详见色彩的遗传调控）可直接应用于育种实务，育种者能依据亲本基因型预测后代的色彩组成。花序产量的广义遗传力高达87.6%，研究者建议采用轮回选择策略并搭配分子标记辅助选择以加速改良。目前已开发出可鉴别商业品种的微卫星标记，部分标记（如SSR10、SSR126）更能在植株开花前预测苞片色彩，大幅缩短筛选时程。火鹤花从杂交授粉到品种上市通常需要8至15年，这主要是因为花序雌雄异熟、种子成熟期达四至六个月，以及幼年期较长所致，因此利用分子辅助技术缩短周期尤为重要。2026年的族群遗传学研究对179种火鹤属植物进行全基因体重定序，发现商业栽培种中存在广泛的遗传混合，印证了长期种间杂交的历史。

## 繁殖

火鹤花的传统繁殖方式为分株或茎段扦插，但繁殖效率低且容易传播病害，尤其是由黄单胞菌引起的细菌性疫病。因此，商业生产几乎全面依赖组织培养技术来获取均质性高之健康种苗。

火鹤花的离体繁殖主要有三种途径。第一种也是最常见的，是经愈伤组织再生的间接器官发生（indirect organogenesis）：以叶片、叶柄或佛焰苞等部位的组织作为外殖体，在含有2,4-D与6-苄基腺嘌呤 (BA) 等植物生长调节剂的培养基上诱导形成愈伤组织，再移至分化培养基上诱导不定芽的形成。此法繁殖倍率高，但因需经过愈伤组织的去分化与再分化阶段，有产生体细胞变异的风险。第二种途径是体胚发生：利用叶片外植体在含 2,4-D 与 BA 的培养基上诱导胚性愈伤组织，进而发育出体细胞胚并萌发成完整植株。此法的优势在于增殖速率高，且具有发展人工种子之潜力。第三种途径则是腋芽增殖（axillary shoot proliferation），此法不经过愈伤组织阶段，直接促进已有的腋芽萌发与增殖，因此遗传稳定性最高，是目前多数商业组培实验室所采用的标准方法。

## 栽培与利用

火鹤花是全球仅次于兰花的第二大热带花卉商品。其2026年的全球市场规模估计达3.3亿美元，并预期于2035年成长至5.07亿美元。

### 栽培条件

火鹤花原生于热带雨林的林冠层下方，喜温暖、潮湿且适度遮荫的环境。适宜的日间温度为25至28°C，夜间不低于15°C；相对湿度以70至80%为佳；光照强度约1,500至2,000勒克斯。由于火鹤花为附生性植物，栽培介质需兼顾排水性与保水性，常用的配方包括椰糠、树皮、珍珠岩等混合物；在无土栽培系统中，介质的pH值宜维持在6.0至6.5之间。

火鹤花的生长与花序品质受氮素与钾素营养的影响尤为显著。增加氮肥浓度可促进叶片生长与花序产量，但过量施用则会抑制根部发育，并导致切花的瓶插寿命缩短。钾素供给量则与花茎长度及产量密切相关。在施肥实务上，将每株年供氮量控制在6克以下可维持花卉品质；此外，适度提高营养液中的铵态氮（NH₄⁺）比例，并搭配较低浓度的钙元素，能有效缩短植株幼年期，进而增加开花数与花序尺寸。

### 切花

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火鹤花切花因佛焰苞色彩鲜艳、质地坚实且瓶插寿命长而深受市场欢迎。不同品种的瓶插寿命差异颇大，可从约两周至七周不等。其中白色与绿色苞片品种通常具有较长的瓶插寿命，红色与橙色品种次之，而气孔密度较高的品种（如部分绿色品种）则往往寿命最短。佛焰苞表面的蜡质角质层与低气孔密度有助于减少水分散失，是切花长寿的重要形态学基础。在26个受测品种中，苞片背面（远轴面，即面向茎轴的一面）的气孔密度与苞片色彩是预测瓶插寿命最重要的两个因子，而肉穗花序坏死则是所有品种共通的终点衰老指标。

近年研究亦发现，佛焰苞含较高叶绿素的品种，尤其在较强光照条件下，能借由光合作用持续提供碳水化合物而延长瓶插寿命，叶绿素含量可解释品种间超过六成的瓶插寿命变异。在切花衰老机制方面，火鹤花的衰老主要表现为呼吸速率逐渐上升，但乙烯的产出在整个瓶插期间维持在很低的水准，与许多对乙烯敏感的切花（如康乃馨）有所不同。

#### 采后苞片蓝化

红色及橙色系品种的火鹤花切花在瓶插后期常出现佛焰苞边缘变为蓝紫色的“蓝化”（blueing）现象，是影响切花瓶插寿命的主要原因。蓝化的发生与液泡pH值在瓶插过程中逐渐上升有关：随着切花老化，苞片组织的pH值升高，使原本在酸性环境下呈红色的矢车菊素类花青素向蓝紫色偏移。此外，衰老过程中多酚氧化酶活性上升，促进酚类化合物的氧化，亦被认为与苞片蓝化及褐化有关。

低温储运亦会加剧蓝化。当火鹤切花暴露于12°C以下的低温逆境时，佛焰苞容易出现蓝化与褐斑等寒害症状。于采后以红光光谱储放可降低细胞膜的电解质渗漏并延长瓶插寿命，而蓝光光谱则会促进花青素降解与膜完整性丧失，加速苞片蓝化与衰老。此外，于采后喷施6-苄基腺嘌呤可显著减轻苞片蓝化与肉穗花序坏死，进而延长瓶插寿命。

### 盆花

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除了切花用途外，火鹤花也是重要的盆花作物。火鹤花盆花品种通常以 A. scherzerianum 及矮生栽培种 A. andreacola 为亲本育成，株型紧密矮生，适合室内装饰，单朵佛焰苞可在植株上维持六周以上的观赏期。在中国市场，火鹤花盆花于2013年的销量达两千万盆，其中650万盆在春节期间售出，显示其在年节花卉市场中的重要地位。整体而言，火鹤花可大致分为四个栽培族群：以 A. andraeanum 为主的切花品种群、以 A. scherzerianum 为主的盆花品种群、矮生栽培种 A. andreacola，以及观叶观果品种。

## 病虫害与生理障碍

### 细菌性疫病

火鹤花最严重的病害为由黄单胞菌属的 Xanthomonas axonopodis pv. dieffenbachiae 引起的细菌性疫病（bacterial blight）。1980年代，此病在夏威夷大规模爆发，对当地火鹤产业造成毁灭性的冲击。病原菌经由叶缘的水孔侵入植物体内，在叶缘形成黄化水浸状病斑，并逐渐扩大为V形坏疽；严重时病菌可经由维管束进行感染全株，导致植株死亡。

不同品种对此病的抗性表现并不一致：有些品种能有效抵御叶部的局部感染，却无法阻止病菌经维管束扩散至全株，因此育种筛选时须同时评估叶部与系统性两种感染途径的抗性。遗传研究显示，系统性抗病力受两个独立的显性基因（A、B）控制，两者之间存在重复隐性上位的交互作用，即任一基因座为隐性纯型合子时植株即感病。目前病害管理主要结合无菌组培苗的使用、严格的栽培卫生措施及抗病品种选育。

### 其他真菌性病害

火鹤花亦受毛盘孢属之炭疽病 (植物)菌 Colletotrichum gloeosporioides 危害，该病原菌主要侵染肉穗花序部位，且在高温高湿环境下较为严重。排水不良的条件下亦易发生由疫霉属或腐霉属等卵菌引起根腐病。

### 虫害

火鹤花常见的害虫以刺吸式口器的小型昆虫为主，其中以蓟马危害最为普遍且严重。火鹤花蓟马（Chaetanaphothrips orchidii）的卵至成虫发育历期约27天，二龄若虫会迁离寄主植物并在栽培介质中化蛹；成虫与若虫均以锉吸方式取食佛焰苞与叶片表面，造成白色条纹、疤痕及变形等损伤，在色泽较浅的品种上尤为明显。防治上，粒剂农药施用一次可维持长达五个月的保护效果；若采用叶面喷施，则需每两周施药一次以维持药效。在替代化学农药的防治方案方面，利用49°C热水浸泡繁殖材料10分钟，可有效去除蓟马。

线虫危害亦是火鹤花商业生产的重大威胁，尤以穿孔线虫属的 Radopholus similis引起的“火鹤衰退病”（anthurium decline）最为严重，可使切花产量减少达五成。穿孔线虫为内寄生性线虫，侵入根部皮层后大量繁殖，造成根部出现暗褐色病斑并逐步腐烂蔓延至茎基；地上部则表现为生长停滞、叶片黄化与产量显著下降。针对受感染植株，施用杀线虫药剂氟派瑞后，可大幅降低根部线虫族群数量，并恢复花序产量。由于线虫可借由带虫植株扩散，栽培时即使用不含线虫的健康种苗是目前最有效的预防措施。

穿孔线虫亦是影响火鹤花国际贸易的重要植物检疫障碍：由于 穿孔线虫被多国列为管制性有害生物，使带根火鹤花植株的出口面临极高的拦截风险。虽有研究尝试以50°C热水浸根减少根部线虫数量，但效果不明显，处理后仍难以达到检疫标准。因此，不含有线虫的组培苗为目前火鹤花出口最主要的形式。

### 肉穗花序畸形

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火鹤花栽培过程中偶可观察到肉穗花序出现弯曲、缩短或顶端分叉等形态异常。夏威夷大学马诺阿分校将此归类为生理障碍，成因包括移植时的机械性破坏或根部受到干扰。因此，避免在移植时过度扰动根系、维持稳定的温度与水分供给，能降低此类生理障碍的发生。

## 毒性

火鹤花全株有毒，含有不溶性的草酸钙针晶束。这些针状结晶储存于异细胞液泡内。当组织被咀嚼或破损时，异细胞受到机械刺激，液泡内的黏胶质迅速膨胀，将针晶束强力弹射而出，刺入口腔与咽喉的黏膜，引起即时性的剧烈灼痛、肿胀与吞咽困难。目前普遍认为毒性症状是由针晶束造成的机械性组织损伤，与附着于针晶表面沟槽中的蛋白酶共同作用所致。天南星科植物普遍含有此类针晶束，被认为是一种有效的抗植食性动物防御机制。本种对猫、犬等家庭宠物亦具毒性，误食可导致流涎、呕吐及口腔炎症。

## 外部链接

- Anthurium andraeanum — Plants of the World Online
- Anthurium andraeanum — GBIF

## 基本资料

- 说明：盆花火鹤花
- 属：Anthurium
- 物种：andraeanum
- 命名者：Linden ex André, 1877