天南星科

天南星科（学名：Araceae），是单子叶开花植物中的一个大科，隶属于泽泻目。本科目前包含约144个属、超过3,750个已知物种（部分来源估计已达约4,000种），是单子叶植物中第四大科，主要分布在新大陆的热带地区，但也有许多种类分布于旧世界的热带及北方温带地区。本科植物的花排列于一种称为肉穗花序的花序上，花序外围通常具有一片特化的苞片，称为佛焰苞。本科俗称天南星家族或芋科，其成员常被统称为天南星类植物（aroids）。

天南星科在园艺上的用途极为广泛。火鹤花与马蹄莲以色彩鲜艳的佛焰苞著称，是重要的观花花卉与切花材料；粗肋草、观音莲、彩叶芋、黛粉叶、黄金葛、龟背芋、蔓绿绒、白鹤芋、合果芋、千年芋、美铁芋等则因叶形美观且耐阴性强，常被栽培为室内观叶植物。在粮食方面，芋头与蒟蒻（魔芋）的地下块茎可供食用；在药用方面，半夏、天南星、千年健等在中医学中有悠久的应用历史。此外，水榕、隐棒花、辣椒榕等水生种类是水族造景的热门素材。值得一提的是，本科同时拥有世界最大的不分枝花序巨花魔芋，以及最小的开花植物无根萍。

## 形态描述

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天南星科的植物形态极为多样，包含草本植物、附生性藤蔓、匍匐性蔓藤植物及少数木质化攀缘种类，许多种类具有根茎或块茎，少数为浮水性水生植物（如浮萍亚科）。植物体常含有辛辣味的乳汁或水液，全科植物的叶片及组织几乎都含有程度不等的草酸钙结晶，尤其是针晶，具有刺激性。

### 营养器官

叶多为基生，若为茎生则互生，排列成两列或螺旋状。叶形变化极大，从单叶全缘到深裂或复叶均有，常呈戟形或箭形，基部具膜质叶鞘。与多数单子叶植物不同的是，天南星科的许多种类具有宽阔的叶片与网状叶脉。在亚热带至热带地区，部分种类可发育为大型蔓藤植物，以气根攀附于树干上生长。

### 生殖器官

天南星科最具特色的构造是其花序。花极小，密生于肉质的花轴上，形成肉穗花序；花序基部通常有一片特化的苞叶称为佛焰苞，形态各异，有的平展，有的卷曲包住花序，并常具有鲜艳的色彩，起到类似花瓣吸引传粉者的作用。花可为两性或单性：在雌雄同株的种类中，肉穗花序通常将雌花排列在下部、雄花排列在上部，两者之间有时夹有不孕花；部分种类的肉穗花序先端具有不着生花朵的附属物（appendix），形态各异，常与散发气味及产热有关。具有两性花的种类，其柱头在花粉释出时已不再具有感受性，借此避免自花授粉，少数种类为雌雄异株。子房上位，由一至数心皮合生，每室含一至数枚胚珠；果实为浆果，密集排列于肉穗花序上；种子一至数枚，埋藏于多汁的果肉中，缺乏或仅具少量胚乳。

目前最大不分枝花序的巨花魔芋，花序高可达2至3米

### 花粉形态

天南星科的花粉形态在单子叶植物中展现了极高的多样性，且与科内的系统分类有密切的对应关系。根据萌发孔的有无，天南星科的花粉可大致分为两大类型：具有沟状萌发孔的有沟花粉（sulcate pollen）和不具任何萌发孔的无孔花粉（inaperturate pollen），此二分法构成了本科花粉形态学的经典分类框架。

有沟花粉主要见于本科较基部的亚科，如柚叶藤亚科、金棒芋亚科、龟背芋亚科及棘芋亚科，这些类群多具有两性花，其花粉通常为单沟型，即在花粉粒远极面具有一条纵向的沟状萌发孔。无孔花粉则主要出现在最大的天南星亚科中，该亚科的成员多具有单性花、缺乏花被，其花粉表面不具任何可辨识的萌发孔结构。

天南星亚科无孔花粉的一个显著特征是其花粉壁结构极为特殊：外壁缺乏典型的孢粉素质外壁层（sporopollenin ektexine），取而代之的是由内壁层（endexine）构成花粉壁的主体结构。这种非典型的壁层组成使得天南星亚科的花粉对传统的醋酸酐分解处理较为敏感，在处理过程中容易受损或变形。花粉表面的纹饰（ornamentation）在科内也极为多样，从光滑（psilate）、刺状（echinate）到网状（reticulate）均有，且在某些属中具有重要的分类鉴别价值。例如，魔芋属的花粉虽均为无孔型，但表面纹饰至少可区分为八种主要类型，且这些纹饰类型常与属下的形态分群相吻合。

花粉萌发孔的有无也直接影响花粉管的萌发方式。在有沟花粉中，花粉管通常从沟的位置萌出；而在无孔花粉中，由于外壁较薄且缺乏孢粉素质外壁层，花粉管可从花粉表面的任何位置穿出萌发，部分种类甚至演化出独特的萌发机制，例如溪边芋属的花粉与水接触后，厚实的内壁会急速膨胀并爆裂性地突破外壁，在数秒内形成一条管状构造，藉以黏附于传粉者的体表。天南星科花粉形态的这种系统性变异，不仅为科内分类提供了重要的形态学证据，也是探讨本科演化历程的关键线索之一。

## 化石纪录

天南星科是被子植物中拥有最古老化石纪录的科之一，化石形态最早出现在早白垩世。早白垩世的重要化石包括产自巴西晚阿普第阶的Spixiarum kipea、产自西班牙晚阿尔布阶的天南星类叶化石Orontiophyllum ferreri、以及同产地的肉穗花序化石Turolospadix bogneri，这些化石表明天南星科的演化历史至少可追溯至约1.15亿年前，使其成为被子植物中最古老的科之一。

## 分类学

### 研究历史

对天南星科植物最早的观察记录可追溯至古希腊学者泰奥弗拉斯托斯的著作《Historia Plantarum》。

本科第一个重要的分类系统由海因里希·威廉·肖特建立，他先后于1858年发表《Genera Aroidearum》及1860年发表《Prodromus Systematis Aroidearum》，其系统以花部特征为主要依据，对属的概念采用较狭义的界定。阿道夫·恩格勒于1876年建立了另一套分类系统并持续修订至1920年，更侧重于营养器官的形态特征和解剖构造，与肖特系统形成互相竞争的态势，在分子系统发生学出现以前，恩格勒系统拥有较多的支持者。1997年出版了一部全面的天南星科属级分类专著，现代基于基因序列的研究则确认天南星科（含浮萍亚科）为单系群，且是泽泻目中最早分化的支系。

### 浮萍科的并入

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过去浮萍及其近缘类群曾被独立归为浮萍科（Lemnaceae），然而分子系统学的研究一致表明这些微小的浮水植物在系统演化上是天南星科的一部分。2009年的APG III分类系统正式将浮萍科并入天南星科。此一处理在初期并未获得普遍接受，例如2010年版的《New Flora of the British Isles》仍维持浮萍科独立的处理方式，但到了2019年版即已采纳将浮萍类群并入天南星科的处理。2014年发表的紫萍（Spirodela polyrhiza）全基因组研究，亦为理解这一高度特化类群提供了重要的基因组学资料。然而，也有学者基于形态学和系统发生学的论据，主张浮萍类群和金棒芋亚科在形态上与狭义天南星科有显著差异，可能更适合作为独立科级单元处理，但此观点目前尚未被主流分类系统采纳。

### 系统发生

天南星科的分子系统发生学研究在近二十年间取得了显著进展。早期研究主要基于叶绿体基因序列，其后全叶绿体基因组及转录组资料的分析进一步确认了八个亚科的单系性，并厘清了科内深层分支的系统关系。不过，棘芋亚科的系统位置至今仍有不确定性，核基因与叶绿体基因的分析结果在此节点上并不一致。

以下为天南星科亚科间的系统发生关系，综合自多项分子系统学研究：

### 科内分类

天南星科目前分为8个亚科：

麻菖蒲亚科（Gymnostachydoideae）：仅含1属1种，即麻菖蒲（Gymnostachys anceps），分布于澳洲东部，为本科最基部的支系。

金棒芋亚科（Orontioideae）：含3属6种，分布于东亚及北美温带地区，包括水芭蕉属（Lysichiton）、金棒芋属（Orontium）及臭菘属（Symplocarpus）。

浮萍亚科（Lemnoideae）：含5属约37种，为高度特化的浮水植物，植物体极度退化缩小。包括浮萍属（Lemna）、紫萍属（Spirodela）、无根萍属（Wolffia）等，其中无根萍是世界上最小的开花植物。

柚叶藤亚科（Pothoideae）：含4属约1500种以上，以花烛属（Anthurium，即火鹤花）和石柑属（Pothos）为主。

龟背芋亚科（Monsteroideae）：含12属约360种以上，包括龟背芋属（Monstera）、拎树藤属（Epipremnum，含黄金葛）、白鹤芋属（Spathiphyllum）、崖角藤属（Rhaphidophora）及藤芋属（Scindapsus）等。

棘芋亚科（Lasioideae）：含10属约58种，泛热带分布，包括曲籽芋属（Cyrtosperma）及龙莲属（Dracontium）等。

美铁芋亚科（Zamioculcadoideae）：含2属约21种，分布于非洲，包括广受欢迎的观叶植物美铁芋（Zamioculcas zamiifolia）。

天南星亚科（Aroideae）：为最大的亚科，含约75属超过2,300种，分布广泛。包括芋属（Colocasia）、魔芋属（Amorphophallus）、蔓绿绒属（Philodendron）、黛粉叶属（Dieffenbachia）、天南星属（Arisaema）、合果芋属（Syngonium）、马蹄莲属（Zantedeschia）、隐棒花属（Cryptocoryne）等众多重要属。

## 产热现象

天南星科中有许多种类具有产热能力，这在植物界中相当罕见。花序在开花期间可将温度提高到远超环境气温的程度，某些种类的花序温度可达45°C。产热的主要机制涉及粒线体中的替代氧化酶（alternative oxidase, AOX）途径，通过不产生ATP的方式消耗呼吸链中的电子，将能量以热的形式释放。产热的生态功能至少有三方面：促进挥发性气味物质的散发以更有效地吸引传粉昆虫、为到访的昆虫（通常为甲虫）提供热量作为报酬、以及在寒冷环境中保护花序组织免受低温损害。例如北美洲的臭菘（Symplocarpus foetidus）能在早春积雪中维持花序温度于20°C左右，融化周围的积雪。

产热的天南星类植物包括巨花魔芋（Amorphophallus titanum）、蒟蒻薯（Amorphophallus paeoniifolius）、白星海芋（Helicodiceros muscivorus）、臭菘（Symplocarpus foetidus）以及斑龙芋（Sauromatum venosum）等，其中巨花魔芋和白星海芋会散发极为强烈的腐肉般恶臭，藉以吸引蝇类进行授粉，而花序产生的热量有助于将臭味更广泛地散播到环境中。近年研究也指出，在海芋属的Alocasia odora等种类中，花序不同部位的温度差异能引导专性传粉蝇类在雌花区与雄花区之间移动，有助于提高异花授粉的成功率。

## 传粉

天南星科展现了极为多样化的传粉策略，主要依靠双翅目、鞘翅目和膜翅目等昆虫进行传粉。佛焰苞与肉穗花序共同构成一个功能性的授粉单元，其中佛焰苞有时可形成封闭或半封闭的花室，将昆虫暂时困于其中以提高授粉效率。在具有单性花的种类中，花序通常具有雌先熟的特性，即雌花先成熟接受花粉，待雌花期结束后雄花才释放花粉，此机制有效避免了自花授粉。

不同类群演化出了截然不同的传粉机制。蔓绿绒属和鹅掌芋属等新热带属的种类由金龟子科的甲虫授粉，花序在夜间释出强烈香味并产热，吸引甲虫进入佛焰苞形成的花室中，并以花序上的不孕花组织作为甲虫的食物报酬。疆南星属等欧洲分布的种类则利用欺骗性拟态策略，透过散发粪便或腐肉般的气味引诱蝇类进入花室，蝇类被困在花室中直到花粉释放才被释放离开。在东南亚，落檐属等小型天南星类植物则主要由与其共演化的果蝇科昆虫Colocasiomyia授粉，双方形成高度专化的共生关系。此外，少数具两性花的基部类群成员采用风媒传粉。

## 繁殖

天南星科植物除有性生殖外，许多种类能通过无性生殖的方式进行繁衍，常见的无性繁殖方式包括借由块茎、根茎、走茎等营养器官的分裂增殖，以及通过鳞茎珠芽（bulbil）的方式进行传播。例如目贼芋属能在其走茎上产生大量珠芽，借由动物或水流散播到远处。

在商业生产方面，组织培养技术自1970年代起即被广泛应用于天南星科观赏植物的大量繁殖。利用茎顶培养（shoot tip culture）可在短时间内产生大量遗传一致且无病毒的苗株，目前全球超过半数的热带观叶作物已采用组织培养方式生产。此技术对于海芋属、五彩芋属、合果芋属、芋属等属的商业生产尤为重要，既能快速扩繁优良品种，也能借由去除嵌纹病毒（dasheen mosaic virus）等系统性病害来提高种苗品质。近年来，组织培养技术也被应用于濒危天南星科物种的保育繁殖，例如菲律宾特有的多种海芋属植物即透过此途径进行保种。

## 毒性

天南星科绝大多数种类的组织中含有草酸钙结晶，尤其是针状的针晶体，具有不同程度的刺激性和毒性。虽然某些属的种类，如海芋属、芋和千年芋的地下茎及叶片经充分烹煮后可食用，龟背竹的成熟果实亦可食用，但生食天南星科植物可能导致严重的健康危害。误食生鲜天南星科植物可能引起口腔及咽喉的剧烈刺痛与灼烧感、水肿、水泡形成或吞咽困难，症状可持续长达两周；轻微接触者则会感到口腔和食道中有如沙粒或碎玻璃般的刺激感，不适可持续48小时；在严重的情况下，可能引发过敏性休克导致喉咙肿胀而阻碍呼吸。黛粉叶属因其汁液含草酸钙针晶，误食后可能造成口舌肿胀而暂时无法言语，故英语俗称 "dumb-cane"。在台湾，姑婆芋是常见的有毒野生植物，因外观与食用芋头相似，偶有误食中毒事件发生。日本厚生劳动省亦将姑婆芋及臭菘等天南星科植物列为自然毒素风险植物。

## 用途

### 观赏

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天南星科包含大量具有全球经济重要性的观赏植物属，室内观叶植物方面常见的栽培属包括粗肋草属、海芋属、花烛属、五彩芋属、黛粉叶属、拎树藤属、扁叶芋属、龟背芋属、崖角藤属、藤芋属、白鹤芋属、合果芋属以及美铁芋属等，蔓绿绒属不仅是新热带雨林生态系统中的重要组成成分，也是室内装饰中广泛使用的观赏植物。水族造景方面，水榕属、辣椒榕属及隐棒花属是极受水族爱好者珍视的水生观赏植物，近年来印度产的瓶苞芋属也逐渐在水族造景界中获得关注。在日本，水芭蕉和座禅草是北日本著名的季节性花卉，水芭蕉更因民谣《夏日的回忆》而广为人知。

### 食用

天南星科中有多种重要的粮食作物，尤其在热带及亚热带地区的自给农业中扮演关键角色，主要食用种类包括芋头、千年芋、蒟蒻、蒟蒻薯、马蹄犁头尖及龟背芋等。这些天南星类粮食作物的主要食用部位为富含淀粉的球茎或块茎，叶片和花序在充分烹煮后有时亦可食用。由于长期缺乏商业育种的关注，全球作物多样性信托基金将这些作物称为“孤儿作物”（orphan crops），它们在全球贸易中鲜为人知，却是许多地区不可或缺的地方性粮食来源。东南亚至太平洋地区形成了以芋头为核心的芋食文化圈。

### 药用

天南星科在世界各地的传统医学中均有广泛应用。在中医学中，半夏是常用的化痰止呕药材，收录于历代《本草》及现行《中国药典》中；天南星属具有燥湿化痰、祛风止痉的功效，传统上用于治疗顽痰、咳嗽、癫痫及破伤风等症；千年健则用于祛风湿、壮筋骨，其根茎所含的芳香挥发油亦被证实具有抗炎及抗真菌活性。在南美洲亚马逊地区，蔓绿绒属等天南星类植物的根茎在原住民传统医学中被用于治疗疟疾及相关发热症状。现代药理学研究也从天南星科植物中发现了多种具有潜力的生物活性化合物，例如从粗肋草属植物中分离出具有抗糖尿病及抗病毒活性的糖苷酶抑制剂，以及从崖角藤属植物中分离出具有抗疟活性的吲哚生物碱。

## 保育状况

如同许多热带植物，天南星科在野外面临着严峻的生存威胁，其主要危机来源可归咎于栖地破坏与商业性过度采集。在栖地丧失方面，东南亚与南美洲热带雨林的大规模伐木、农业扩张（如油棕榈园的开发）以及采矿活动，直接摧毁了大量天南星科植物的生态系统。例如，原产于印尼苏门答腊的巨花魔芋便因雨林栖地急遽减少，目前已被IUCN列为濒危物种。

另一方面，全球园艺市场对珍稀观叶植物的强烈需求，导致了严重的野外盗采问题。许多海芋属、花烛属与蔓绿绒属的特有种，因其奇特的叶型与斑纹而成为黑市交易的目标。以菲律宾为例，该国拥有多种特有的海芋属植物，如绒叶观音莲与具有波浪边缘的桑德观音莲，这类物种因具有极高的园艺价值而遭大量非法采集，目前已被列为极危或易危物种，当地政府亦已立法严格禁止野外采摘。

在水生天南星类群中，水族造景市场的兴起同样带来了生态隐患。原产于婆罗洲的辣椒榕属和斯里兰卡等地的隐棒花属等多数种类，具有极度狭窄的生态栖位，往往仅特产于单一溪流或瀑布系统的酸性水质中。这类植物生长极为缓慢，一旦栖地环境遭到改变，或是面临商业水族采集者的地毯式搜刮，整个野外族群便极易陷入灭绝的危机。因此，推广透过组织培养技术来稳定供应商业市场，已成为目前保护这些野生天南星科植物免于枯竭的关键保育策略。

## 外部链接

- 国际天南星学会（International Aroid Society）
- 台湾维管束植物简志（天南星科）
- Flora of China (Araceae)
- Plants of the World Online: Araceae

## 基本资料

- 学名：Araceae
- fossil_range：115早白垩世至今
- 说明：匙苞白鹤芋（Spathiphyllum cochlearispathum）的花序
- 命名者：Juss., 1789
- 模式属：疆南星属、Arum
- type_genus_authority：L., 1753
- subdivision_ranks：亚科
- 栽培群成员：麻菖蒲亚科 Gymnostachydoideae、金棒芋亚科 Orontioideae、浮萍亚科 Lemnoideae、柚叶藤亚科 Pothoideae、龟背芋亚科 Monsteroideae、棘芋亚科 Lasioideae、美铁芋亚科 Zamioculcadoideae、天南星亚科 Aroideae