草莓

草莓（学名：Fragaria × ananassa；strawberry），中国大陆和台湾称草莓，在香港常叫为草莓，为草莓属中最常见的杂交栽培种，有时为与其他草莓属物种相区别亦称花园草莓（garden strawberry）。草莓是目前全球栽培面积及产量最大的小浆果类作物，也是世界重要的经济水果之一。

草莓为多年生草本植物，自然状态下可通过抽生匍匐茎不断进行无性繁殖以延续植株；然而在商业化栽培中，由于土传病害与病毒会随栽培年限逐渐积累并导致产量下降，其经济寿命通常被控制在1至3年，因此现代集约化生产多将其作为一年生作物管理。

人们食用的草莓“果实”实际上属于假果。不同于大多数水果由子房发育形成，草莓肥大的食用部分来源于授粉后膨大的花托，而植物学上真正的果实是分布于花托表面的众多干燥瘦果。

## 形态

草莓是蔷薇科草莓属植物中最常见的杂交种，为多年生草本植物，高10-40厘米，茎低于叶或近相等，密被开展黄色柔毛。

叶三出，小叶具短柄，质地较厚，倒卵形或菱形，上面深绿色，几无毛，下面淡白绿色，疏生毛，沿脉较密；叶柄密被开展黄色柔毛。

聚伞花序，花序下面具一短柄的小叶。花两性；萼片卵形，比副萼片稍长；花瓣白色，近圆形或倒卵椭圆形。

聚合果大，宿存萼片直立，紧贴于果实；瘦果尖卵形，光滑。

<image>

- 草莓的叶

<image>

- 草莓的花

<image>

- 成熟草莓花托的纵剖面

<image>

- 草莓的瘦果，即其真正的果实

<image>

- 草莓的开花和果实发育过程

## 起源

现代草莓主要来源于两种野生草莓属物种的偶然杂交，分别为原产于北美洲东部的弗州草莓（Fragaria virginiana；父本）及来自南美洲智利的智利草莓（F. chiloensis；母本）。这一跨种杂交最初自然发生于18世纪50年代在法国布列塔尼半岛的庭园。

在此之前，欧洲商业栽培的草莓品种主要为欧亚原生的森林草莓（F. vesca）等野生种。森林草莓具有浓郁的香气，但其果实微小、采摘耗费劳动力，且果肉柔软、不耐长途运输。相比之下，杂交种表现出显著的杂种优势。凭借在果径、单株产量、果实硬度等农艺性状以及商业化种植潜力上的优势，现代草莓在问世后逐渐在欧洲农业生产与鲜果市场中取代了传统的森林草莓，并发展为全球广泛栽培的浆果作物。

<image>

- 森林草莓（Fragaria vesca）

<image>

- 弗州草莓（F. virginiana）

<image>

- 智利草莓（F. chiloensis）

## 遗传学

<image>

现代栽培草莓是高度复杂的异源八倍体（染色体组型为 $2n = 8x = 56$），来源于四个不同的祖先二倍体亚基因组，这种通过多次跨种杂交累积的复杂遗传组成赋予了草莓极强的表型多样性与生态适应性，但也极大增加了基因定位与品种改良的难度。

2019年，栽培草莓（‘Camarosa’品种）染色体级别的完整基因组序列首次发表。该研究完成了异源八倍体草莓的基因组组装与亚基因组分型，并揭示了其基因组内存在显著的“亚基因优势（subgenome dominance）”现象：在构成栽培草莓的四个亚基因组中，由森林草莓（Fragaria vesca）提供的祖先亚基因组在演化过程中逐渐成为优势亚基因组。测序与转录组数据显示，该亚基因组不仅保留了最高比例的祖先基因序列（基因丢失率最低），并且其含有的同源基因在全基因组水平上表现出更高的转录表达丰度。这种序列与表达的双重优势，使得该亚基因组在控制果实品质、风味代谢及抗病性等关键农艺性状中发挥了核心的调控作用。

## 农业生产

中国｜4.21

美国｜1.25

埃及｜0.73

土耳其｜0.68

墨西哥｜0.64

× 10｜0.33

全球｜10.49

来源：FAOSTAT（联合国）

草莓为世界广泛栽培的经济作物，在温带和亚热带地区均有商业化生产。依据气候条件，可采用露地栽培、设施栽培及高架栽培等方式。现代商业生产普遍依赖无性繁殖、冷链运输及品种改良，以满足鲜食及加工市场需求。

根据联合国粮食及农业组织（FAO）数据，2023年全球草莓总产量约为1050万吨，其中中国占40%，为最大生产国；美国、埃及、土耳其与墨西哥亦为全球重要产地。

<image>

### 栽培系统

在商业化生产中，草莓多采用地膜覆盖栽培模式。地膜覆盖栽培可提高地温、抑制杂草并减少果实与土壤接触，从而降低病害发生率。现代大规模草莓园普遍将地膜覆盖与滴灌系统相结合，进行水肥一体化管理，从而提高水肥利用效率，同时保持植株冠层与果实的干燥，从而减少叶面湿润造成的灰霉病等病原真菌侵染，降低田间病害的爆发风险。

根据各地气候差异，全球草莓产业主要分为露地栽培与设施栽培两大类型。在冬季严寒或季风显著的地区（如东亚与欧洲部分地区），多借助温室或高垄大棚调节温湿度，从而实现冬季跨季节生产并延长鲜果上市期；而在气候较为温暖稳定的区域，则多采用露地大田种植。近年来，为改善通风透光条件并降低土传病害风险，高架基质栽培模式在集约化农业中也日益普及。

<image>

### 育种与繁育

草莓可以通过种子进行有性生殖，但在商业化农业中，由于杂交体的后代易发生性状分离，实生苗极少被用于田间生产。现代商业生产主要依赖植株抽生的匍匐茎进行无性繁育（裸根苗或穴盘苗），以保持商业品种遗传特性稳定。

草莓的种子繁育几乎仅存在于农业科研机构及育种公司的品种改良环节。育种人员通过人工去雄授粉获取实生种子，进而筛选出在抗病性、糖酸比或耐储运性上表现优异的新世代品种。在全球主要产区，定植作业多安排在秋季进行，以确保植株在越冬前建立完备的根系，从而在翌年春季达到产量高峰。

<image>

### 采收与劳动力

草莓果实的发育周期主要受环境温度与品种特性等因素影响。在常规栽培条件下，从开花到果实完全转色成熟通常需30至50天。

在温带地区的传统露地栽培模式下，草莓的自然成熟与采收期通常集中于春末至夏季；而在采用日光温室等栽培设施打破植株休眠的情况下，鲜果集中采收与上市期位于11月至翌年5月，鲜果供应期主要为冬春两季。而在冬季气候温和的主产区（如美国加利福尼亚州、佛罗里达州及西班牙西南部），农业生产者通过交替定植短日照与日中性品种，并配合区域气候差异进行跨纬度轮作，可实现鲜果的全年不间断供应。

由于莓果极为娇嫩，且成熟度需要高度依赖人工视觉进行判别，草莓产业属于典型的人工密集型农业。长期以来，草莓难以实现机械化采收，果农需在产季投入庞大的劳动力成本。近年来部分国家已在基于机器视觉、柔性机械臂等技术的自动采摘机器人开发方面取得进展。然而，受限于果实易损性及田间复杂环境，目前全自动化采收在全球范围内仍多处于测试或小规模应用阶段。

<image>

### 采后处理与供应链

草莓属于非呼吸跃变型果实（非更年性果实），采摘后无法继续后熟，因此需在果实接近完全转色时进行采收。其表皮柔嫩、含水量高，且采后维持着极高的呼吸速率，较易腐烂，同时对机械损伤与环境温度较敏感，常温货架期短，不耐长途储运，因此商业物流高度依赖严格的冷链系统。

为延长货架期并抑制灰霉病等真菌感染，鲜果运输常采用气调包装，通过向包装内充入特定浓度的保护性气体来降低果实的呼吸作用。部分加工企业亦会采用紫外线（UV-C）照射作为杀菌防腐的辅助手段。在国际贸易中，除了鲜食市场，有相当比例的草莓果实会在采收后迅速通过单体冷冻技术（IQF）制成冷冻草莓，或进一步投入食品加工产业链，制成果酱、果汁及香料提取物。

### 品种

现代商业栽培已培育出数百个草莓品种，可依主要用途分为鲜食与加工品种。不同地区的育种目标及消费偏好，使商业栽培品种呈现明显的地域差异。在欧美等主产区，商业育种通常侧重于果实硬度、耐长途储运性以及环境适应性，代表性商业品种包括‘阿尔比’（'Albion'）、‘卡玛罗莎’（'Camarosa'）、‘节日’（'Festival'）以及欧洲主导品种‘爱尔桑塔’（'Elsanta'）等。相比之下，东亚地区（如日本、中国、韩国）的鲜食市场对糖酸比和香气要求极高，更偏好甜度较高、风味浓郁、口感细腻的品种，大面积栽培的经典代表品种包括‘章姬’（'Akihime'）、‘红颜’（'Benihoppe'）与‘丰香’（'Toyonoka'）等。近年来，各国育种计划亦逐渐将抗病性、耐热性及延长货架期等性状纳入重要育种目标，以适应气候变化及国际鲜果贸易的发展。

<image>

- ‘爱尔桑塔’（'Elsanta'）品种

<image>

- ‘托斯卡纳’（'Toscana'）品种，其花呈粉红色。

<image>

- 日本埼玉县采收的‘红珠’（'Benitama'）草莓。

<image>

- 日本埼玉县采收的‘甘莓’（'Amarin'）草莓。

<image>

- ‘佛罗里达珍珠’（'Florida Pearl'）菠萝莓品种，果肉呈白色。

## 营养

草莓热量较低，每100克鲜果仅提供约33千卡（kcal）的热量。草莓富含维生素C，并含有一定的锰、叶酸及膳食纤维；其中维生素C含量在常见水果中较高，100克鲜果即可满足成年人每日建议摄入量的大部分（约71%），并提供约18%的锰每日建议摄入量，同时亦含有少量其他维生素与矿物质。草莓瘦果中的油也含有一定量的必需不饱和脂肪酸。

草莓中的花青素、鞣花单宁及其他多酚化合物近年来成为营养学研究对象。然而，尽管部分体外实验或动物模型显示其具有潜在的生物活性，但目前的临床证据仍不足以证明单靠食用草莓具有预防或治疗特定人类疾病的医学效果。

部分人群食用草莓后会出现轻微的过敏反应在严重情况下可能会导致呼吸困难。

## 化学成分

草莓含有仙鹤草素（agrimoniin，一种二聚鞣花单宁），它是地榆素 H-6的同分异构体。草莓中的其他多酚类成分包括黄酮类化合物（如花色素苷、黄烷-3-醇、黄酮醇）以及酚酸（如羟基苯甲酸和羟基肉桂酸）。

草莓的漆黄素含量高于多数水果。此外，虽然草莓表面的瘦果仅占整体鲜重的1%，但其含有的多酚却占整个果实多酚总量的11%，成分主要包括鞣花酸、鞣花酸糖苷和鞣花单宁。

<image>

### 香气

草莓的香气主要来源于果实成熟过程中产生的数百种挥发性有机化合物（VOCs）。目前文献中已鉴定出超过360种挥发性成分，其中以酯类、呋喃酮类、萜类化合物及醛类等最为重要。不同挥发性化合物共同作用，形成了草莓特有的果香，而不同品种、成熟阶段及栽培环境下的香气组成及含量亦存在明显差异。

其中，呋喃醇被认为是草莓特征香气最核心的贡献物质，可赋予强烈的焦糖样甜香；其甲基化衍生物甲氧基呋喃酮则具有更加浓郁的雪利酒样果香。两者均被认为是决定草莓风味品质的关键挥发性成分。

### 颜色

天竺葵素-3-葡萄糖苷（pelargonidin-3-glucoside）是草莓中主要的花青素，赋予了其莓果鲜艳的红色；另一种占比相对较小的主要花青素为矢车菊素-3-葡萄糖苷（cyanidin-3-glucoside）。此外，草莓中还含有少量紫色的次要色素（如二聚体花青素）。在糖基化修饰方面，草莓花青素结合的最常见糖基是葡萄糖，但在某些特定品种中，也发现了与刺槐糖、阿拉伯糖和鼠李糖结合的糖苷形式。

从生理发育的角度而言，未成熟的莓果因富含叶绿素而呈现绿色；随着果实进入成熟期，在脱落酸（ABA）等植物激素的信号调控下，叶绿素逐渐降解，同时花青素生物合成通路被大量激活，促使花青素在膨大的花托组织中快速积累，果实由此逐渐转为红色。

## 基本资料

- 属：Fragaria
- 物种：× ananassa
- 命名者：(Duchesne ex Weston) Duchesne ex Rozier, 1785