三叶虫

三叶虫纲（学名：Trilobita）的动物通称三叶虫，是节肢动物门中已经灭绝的一纲。它们最早出现于寒武纪，在奥陶纪早期达到顶峰，此后先后因为奥陶纪—志留纪灭绝事件和泥盆纪后期灭绝事件遭到重创，而最晚的三叶虫（砑头虫目）于二亿五千万年前的生物集群灭绝中消失。三叶虫是非常知名的史前动物，其知名度可能仅次于恐龙；也是古生代种类最丰富、最有代表性的化石动物，在世界各地都有发现过其化石，至今已经确定的有九（或者十）个目，一万五千多个物种。大多数三叶虫是比较简单的小型海洋底栖动物，通过过滤泥沙来吸取营养。它们身体分节，有带沟将身体分为三个垂直的叶。

## 分类

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- 莱得利基虫目 Redlichiida（早寒武世~中寒武世）：为最原始的三叶虫，被认为是三叶虫纲其他目的祖先。拥有细小的尾巴和较扁平的身躯，以及巨大的半月形。
- 球接子目 Agnostida（早寒武世~晚奥陶世）：身体较小，尾部与头部的形状大小相等，大部分没有眼睛。此类群的灭绝标志着三叶虫繁盛海洋时代的终结。
- 褶颊虫目 Ptychopariida（早寒武世~晚奥陶世）：由莱德利基虫目演化而成，包括的三叶虫种类相当的繁多，其后再演化成其他三叶虫目。拥有较大的胸部，通常比尾部还要长。
- 栉虫目 Asaphida（中寒武世~晚志留世）：由褶颊虫目演化而成。体型较大，头部与尾部通常大小相近，多数品种外型扁平，具有强壮的尾部。
- 耸棒头虫目 Corynexochida（早寒武世~晚泥盆世）：由莱得利基虫目演化而成，是分布范围极其广泛的三叶虫类别，各大洲都有其代表。
- 裂肋虫目 Lichida（中寒武世~晚泥盆世）：这类三叶虫未有确实的祖先资料。身躯长满小刺。小刺主要用作保护身体，免受袭击，而且具有平衡的作用。
- 镜眼虫目 Phacopida（早奥陶世~晚泥盆世）：这类三叶虫未有确实的祖先资料。具有发达的复眼──，对环境有很强的适应能力，多具有发达的卷曲器官。
- 砑头虫目 Proetida（晚寒武世~晚二叠世）：泥盆纪后期的大灭绝中唯一幸存的三叶虫类，具有流线型的身体，但身上没有刺和装饰。
- 镰虫目 Harpetida（晚寒武世~晚泥盆世）：这类三叶虫无吻板(rostral plate)，且面缝合线(facial suture)的样式十分特殊，是一种沿着头部外缘的缝合线型式。

## 特征

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### 头部

在描述不同属的区别时，头部不同部位的存在、大小和形状特别重要。

图1显示头部的大约形态。面部是头鞍（glabella）两边的侧叶。三叶虫蜕皮或者死后其活动颊（librigena）往往会分开，暴露其头盖（cranidium），图2显示了头部更细致的结构。

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### 体段

三叶虫的躯体分三个体段（tagmata）：头部由口前的两个体节和口后的四个体节完全融合在一起组成，胸部由可以相互运动的体节组成，尾部由最后几个羽尾扇和完全融合在一起的体节组成。最原始的三叶虫尾部的体节构造相当简单。三叶虫的胸部非常灵活——化石的三叶虫有时会像现今的地鳖一样可以将身体卷在一起来保护自己。

### 附肢

三叶虫除了有一对口前的触角和一对尾须外，其他附肢之间没有区别。每个附肢有六个节。属最原始的双肢型附肢，集成了运动和呼吸两大功能，与其他早期的节肢动物类似。

### 外骨骼

虽然三叶虫只在背部有盔甲，但是它们的外骨骼还是相当沉重的，它们的外骨骼是由甲壳素为主的蛋白质联合方解石和磷化钙等矿物组成的。不像其他节肢动物那样能够在蜕皮前重新吸收外骨骼中的大部分矿物，三叶虫在蜕皮是将所有盔甲中的矿物全部抛弃，因此一只三叶虫可以留下多个良好地矿物化的外骨骼，这提高了三叶虫化石的数量。在蜕皮时外骨骼首先在头部和胸部之间分开，这是为什么许多三叶虫的化石不是缺少头部就是缺少胸部，其实许多化石是三叶虫蜕掉的皮，而不是死去的三叶虫形成的。大多数三叶虫的头部有两个面部缝合来简化蜕皮过程。

### 感觉器官

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许多三叶虫有眼睛，还有可能用来作味觉和嗅觉器官的触角。有些三叶虫是瞎的，可能它们居住在非常深的海底，那里没有光，因此用不着眼睛。有些（比如蛙形镜眼虫Phacops rana）有很大的眼睛。

三叶虫的眼睛是由方解石（碳酸钙，CaCO3）组成的。纯的方解石是透明的，有些三叶虫使用单晶的、透明的方解石来组成其每只眼睛的透镜。这与大多数其他节肢动物不同，大多数节肢动物使用软透镜的、由甲壳素组成的眼睛。三叶虫坚固的方解石透镜无法像人的软晶状体的眼睛那样来调节焦距。但是有些三叶虫的方解石组成一个内部的、复合结构，这个结构可以降低球差，同时提供极好的景深。在今天生存的动物中蛇尾海星Ophiocoma wendtii使用类似的透镜。

典型的三叶虫眼睛是复眼，每个透镜都是一个拉长的棱镜。每只复眼内的透镜数不等，有些只有一个，有些可达上千。在这样的复眼中其透镜一般排列为六边形。三叶虫的眼睛可分为、和三种。

大多数三叶虫具有全膜眼，一些镜眼虫目三叶虫具有更加复杂的裂膜眼，底膜眼只出现在少数较原始的球接子目。

### 发育

从卵中孵化出来的幼虫被称为原甲期（protaspid），在这个阶段里所有体节全部融合在一起形成一个单一的盔甲。在此后的中甲期（Meraspid）里在每次蜕皮时在尾部前会增加新的胸部体节。在后甲期（Holaspid）蜕皮时体节的数目不再增加。对于三叶虫的幼虫阶段的认识，它们为研究三叶虫之间的亲缘关系提供了非常重要的帮助。

### 棘刺

从奥陶纪到泥盆纪末，一些三叶虫（比如裂肋三叶虫目）演化出了巧妙的棘刺（spines）结构，尤其在摩洛哥发现了这样的化石。不过要当心的是许多从摩洛哥出售的带有棘刺结构的三叶虫化石实际上是伪造品。此外在俄罗斯西部、美国俄克拉何马州以及加拿大安大略省也有带棘刺结构的化石被发现。这种棘刺结构可能是对于有颌鱼类的出现的一种抵抗反应。

### 角

据《新科学家》（2005年5月）的报道“有些……三叶虫……的头上有类似现代甲虫的角。”根据这些角的形状、大小和位置伦敦大学玛利皇后学院的罗布·克奈尔（Rob Knell）和伦敦自然历史博物馆的理查德·福提得出结论认为它们用来作为寻找配偶时进行角斗。假如这个理论正确的话，三叶虫是进化史上最早表现这个行为的动物。

### 体型大小

三叶虫的大小在1毫米至90公分之间，典型的大小在2至7公分间。最大的三叶虫是2009年在葡萄牙阿洛卡地质公园里奥陶纪的岩石里被发现的。

## 演化史

### 来源

基于形态上的类似三叶虫的祖先可能是类似于节肢动物的动物如斯普里格蠕虫或其他隐生宙埃迪卡拉纪时期类似三叶虫的动物。早期三叶虫与伯吉斯页岩和其他寒武纪的节肢动物化石有许多类似的地方。因此三叶虫与其他节肢动物可能在埃迪卡拉纪和寒武纪的交界之前有共同的祖先。

### 灭绝

三叶虫灭绝原因不明，但是志留纪和泥盆纪时期两颚有强大关节连接的鲨鱼和其他早期鱼类的出现，与同时发生的三叶虫数量的减少似乎不是无关的。三叶虫可能为这些新动物提供了丰富的食物。

此外到二叠纪后期时三叶虫的数量和种类已经相当少了，仅剩下砑头虫目（Proetida），这无疑为它们在二叠纪-三叠纪灭绝事件中灭绝提供了条件。此前的奥陶纪-志留纪灭绝事件和泥盆纪后期灭绝事件虽然没有后来的二叠纪-三叠纪灭绝事件那么严重，但是也已经大大地减少了三叶虫的多样性。

而晚寒武世海洋深部缺氧也是导致三叶虫多样性下降的原因之一。

今天存在与三叶虫外形最接近的动物可能是鲎或头虾纲（Cephalocarida）等动物。

## 化石分布

清初文人王士祯在《池北偶谈》一书《谈艺》篇中首次记载了泰山燕子石，即三叶虫化石，“背负一小蝠、一蚕，腹下蝠近百，飞者、伏者、肉羽如生，蚕右天然有小凹，可以受水；下方正，受墨。公制为砚，名曰：‘多福砚’”。由于三叶虫总是与其他海洋动物的化石一起被发现，因此它们看来全部在海洋中生活。在远古海洋中三叶虫的生活环境从浅海到深海非常广。偶尔三叶虫在海底爬行时留下的足迹也被化石化了。几乎在所有今天的大陆上均有三叶虫的化石被发现，它们似乎在所有远古海洋中均有生存。

今天在全世界发现的三叶虫化石可以分上万种，由于三叶虫的发展非常快，因此它们非常适合被用作标准化石，地质学家可以使用它们来确定含有三叶虫的石头的年代。三叶虫是最早的、获得广泛吸引力的化石，至今为止每年还有新的物种被发现。一些印第安人部落认识到三叶虫是水生动物，他们称三叶虫为“石头里的小水虫”。

三叶虫是美国俄亥俄州（Isotelus）、威斯康辛州（Calymene）和宾夕法尼亚州（Phacops rana）的美国州份化石列表。

在英属哥伦比亚、纽约州、中国、德国和其他一些地方发现过非常稀有的、带有软的身体部位如足、鳃和触角的三叶虫化石。

在俄罗斯、德国、摩洛哥、美国和加拿大均有商业采集三叶虫化石的企业。

2000年于加拿大发现最大化石三叶虫霸王等称虫Isotelus rex，长720毫米，宽400毫米，时间约4亿4千5百万年前奥陶纪时期的。

## 图库

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- 手尾虫（Cheirurus sp.），产于摩洛哥，泥盆纪

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- 硕宽展栉虫（Asaphus expansus robustus），产于俄罗斯，奥陶纪

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- 卡瓦勒斯基栉虫（Asaphus kowalewskii），一种在俄罗斯出土的三叶虫

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- 二叶石，三叶虫足迹的化石

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- 鬼鞍角虫的一种（Cyphaspis tafilalet），产于摩洛哥，泥盆纪

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- 越南沟通虫（Ductina vietnamica），产于中国，泥盆纪

## 基本资料

- fossil_range：521寒武纪第三期 - 二叠纪
- 说明：Koneprusia brutoni
- 学名：Trilobita
- 命名者：Walch, 1771
- subdivision_ranks：目
- 栽培群成员：†球接子目 Agnostida、†莱得利基虫目 Redlichiida、†耸棒头虫目 Corynexochida、†裂肋虫目 Lichida、†镜眼虫目 Phacopida、†砑头虫目 Proetida、†栉虫目 Asaphida、†镰虫目 Harpetida、†褶颊虫目 Ptychopariida、†齿肋虫目 Odontopleurida、（可并入裂肋虫目）