细胞

细胞（Cell）是生物体结构和功能的基本单位。它是除了病毒之外全部有完整生命力的生物的最小单位，也经常被称为生命的积木（病毒仅由DNA/RNA组成，并由蛋白质和脂肪包裹其外）。细胞可分为两大类：原核细胞和真核细胞。细菌界和古菌界的生物由原核细胞构成。原生生物，真菌，植物和动物均由真核细胞构成。

生物可分为单细胞生物（仅由单粒细胞构成，包括大多数的细菌）和多细胞生物，人体包含数十万亿粒细胞（局部样本实验估计总计约3.72 × 1013粒）。植物细胞和动物细胞的大小在1μm到100μm之间，所以在显微镜下可见。

细胞生物学，旧称细胞学是研究细胞的形态结构、生理机能、发育、生活史，以及各种胞器及讯息传递路径的学科，可根据研究的尺度来分类，包括显微水平，超微水平和分子水平等不同层次研究细胞的结构、功能及生命活动。

## 解剖学

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生物界由两种细胞构成：原核细胞和真核细胞。生命最先演化成原核细胞；地球上存在生命的最初的15亿年间，原核细胞是唯一的生存形式。化石证据可推断出生命演化成真核细胞是在大约21亿年以前。真核细胞最大的特点是其内部包含了以膜封围的细胞核来存储DNA。真核（eukaryotic）一词源自希腊语，其中前缀“eu”是“真正的”（true）意思，而“karyon”是内核的意思，这里指细胞核（nucleus）。原核（prokaryotic）是指“在细胞核出现之前”，其中前缀“pro”是“在...之前”（before）的意思，映射了原核细胞是在真核细胞之前出现的事实。

原核细胞｜真核细胞

特征生物｜细菌，古菌｜单细胞生物，真菌，植物，动物

大小｜～1至10μm（最小的细菌，类菌质体，其的直径在0.1至1.0μm之间）｜～10至100μm（去掉尾部的精子的尺寸要更小一些。大多数动植物细胞直径一般在20至30μm间。鸵鸟的卵黄直径可达5cm，人的坐骨神经细胞可长达1m。）

细胞核类型｜拟核；无细胞核｜包覆于双层膜中的细胞核

DNA｜环状（大多数）｜线性分子（与组织蛋白构成染色体）

RNA／蛋白质合成｜在细胞质中同步完成｜RNA在细胞核中合成蛋白质在细胞质中合成

核糖体｜50S＋30S｜60S＋40S

细胞质结构｜极简单的结构，非常少的细胞器｜高度结构化，包含多个内膜细胞器和一具细胞骨架

细胞的运动｜由鞭毛蛋白构成的鞭毛驱动｜由包含微管的鞭毛和纤毛驱动；或由包含肌动蛋白的板状伪足和微刺驱动

粒线体｜无｜有一到成千上万粒（有一些没有）

叶绿体｜无｜藻类和植物中

组织结构｜通常存在于单细胞体中｜单细胞体，群体生物，高级的多细胞生物

细胞分裂｜二元分裂繁殖（简单分裂）｜有丝分裂（分裂或芽殖）减数分裂

### 原核细胞

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原核细胞比真核细胞更简单因此也更小，它没有真核细胞中的细胞核和各种的细胞器。原核细胞分两种：细菌和古菌；他们拥有相似的结构。构成原核细胞的核物质的是直接与细胞质接触的单条染色体。这片未与细胞质完全隔离的区域称为拟核。从结构上看，原核细胞分三区：

- 外形，鞭毛和纤毛保护细胞的表面。由蛋白质构成的这种结构使得细胞可以自由运动并且方便细胞间的通讯（并非所有原核细胞都包含鞭毛或纤毛）。
- 包围着细胞的是胞外被膜——通常包括细胞壁及其下层的细胞膜，但是有些细菌在其外层覆盖着荚膜。包膜增强细胞的坚硬度，并通过保护性的过滤功能将细胞与其外部环境隔离。多数的原核生物都有细胞壁，但支原体（细菌）和古细菌例外。细菌的细胞壁由肽聚糖构成，作为第二道屏障来隔离外界的干扰。它同时可以防止细胞由于过度膨胀及高张环境下的渗透压而破裂。一些真核细胞（如植物和真菌）也包含有细胞壁。
- 细胞内部是细胞质，包含了染色体组（DNA），核糖体和各种其他的包括物（inclusion）。染色体通常是环形分子（特例是一种细菌，伯氏疏螺旋体，引发莱姆病）。

虽然原核细胞没有细胞核，但是紧缩后的DNA会形成拟核。原核细胞拟核外可携带环形的外因子控制的DNA，称为质粒；质粒可提供额外的功能，如对抗生素的耐药性。

### 真核细胞

植物，动物，真菌，黏菌，原生动物，及藻类均属于真核生物。这类细胞，其宽度可达典型原核细胞宽度的15倍，而体积可达原核细胞的1000倍。原核细胞和真核细胞的最大不同点在于真核细胞内包含有以膜边界的隔间，这些隔间是进行特定的新陈代谢活动的场所。其中最重要的是细胞核，这隔间正是遗传物质DNA的所在地。细胞核是真核细胞命名的由来，它的意思是“真正带细胞核的细胞”。其他的不同点包括：

- 真核细胞中细胞膜的功能与其在原核细胞中的功能类似，仅在结构上有些微不同。真核细胞可能有也可能没有细胞壁。
- 真核细胞的DNA排列成一条或以上线性分子，与组织蛋白紧扣而形成染色体。所有的染色体被保存在细胞核内，由核膜将其与细胞质分隔开。某些细胞器例如线粒体拥有自身的DNA。
- 很多真核细胞长有“初生纤毛”。初生纤毛在嗅觉感觉、机械感觉和热感觉等功能上发挥着重要的作用。因此纤毛“可被视为传感器似的触角，用以协调大量的细胞信号传导，有时为纤毛运动，或者是另一种情况下为细胞分裂和变异传递信息。”
- 真核细胞可以通过纤毛或鞭毛来移动。其鞭毛比原核细胞更复杂。

典型的动物细胞｜典型的植物细胞

细胞器官｜、细胞核 核仁、核糖体、细胞质、粗糙内质网、平滑内质网、高尔基体、囊泡、溶酶体、线粒体、细胞骨架、细胞膜、中心体 中心粒｜、细胞核 ** 核仁、核糖体、细胞质、粗糙内质网、平滑内质网、高尔基体、囊泡、液泡、线粒体、色素体及衍生物、细胞骨架、细胞膜、细胞壁

## 亚细胞成分

细胞是生物体的构造和生理的基本单位，却不能因此认为所有的生物细胞都相同，即使在同一粒粒体内，也有因为分化而产生各式各样外观与功能不同的细胞，即使相同种类的细胞，也可能正在执行的生理工作也有差异，但是基本上彼此都有共同的基本构造。

### 细胞膜

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细胞膜为细胞与环境之间以及胞器与细胞质之间的分界，能够调节物质的进出，而膜上的蛋白质有许多种类，有的可以适时协助物质进出，有的能够传递讯息，有的则负责防御（免疫系统）的功能。细胞膜（又称原生质膜）为细胞结构中分隔细胞内、外不同介质和组成成分的界面。原生质膜普遍认为由磷脂质双层分子作为基本单位重复而成，其上镶嵌有各种类型的膜蛋白以及与膜蛋白结合的糖和糖脂。

原生质膜是细胞与周围环境和细胞与细胞间进行物质交换和信息传递的重要通道。原生质膜通过其上的孔隙和跨膜蛋白的某些性质，达到有选择性的，可调控的物质运输作用。

### 细胞质

细胞膜就像半透膜一样，装着满满的液状、胶体状的细胞质，可粗略分为细胞质基质和细胞器。细胞质含有维持生命现象所需要的基本物质，例如糖类、脂质、蛋白质、与蛋白质合成有关的核糖核酸，因此也是整粒细胞运作的主要场所，透过细胞膜外接收的讯息、细胞内部的物质，共同调节基因的表现，影响生理活动。另外，细胞质内部也有多种网状构造，称为细胞骨架（Cytoskeleton），可以协助维持细胞形状，也能引导内部物质的移动，一些细胞骨架会于细胞分裂时，形成可以透过染色而观察的纺锤丝，有一些骨架更能帮助细胞运动。

### 细胞器

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- 细胞核（nucleus）——具有双层膜的胞器，细胞核是操控整粒细胞的控制站，主要携带遗传物质（DNA），包括染色体（去氧核糖核酸加上一些特殊的蛋白质）、核糖核酸等，核膜上有许多小孔称做核孔，由数十种特殊的蛋白组成特别的构造，容许一些物质自由通过，但是分子量很大的核糖核酸、蛋白质就必须依赖这些蛋白辅助，以消耗能量的主动运输，来往于细胞质跟细胞核之间。细胞分裂的期间可以看到细胞核中最显著的构造——核仁，其组成为核糖体RNA，以及合成核糖体所需的蛋白质。除核仁外，细胞核中还有许多其它核细胞器，如柯浩体，PML体等。有趣的是，有些细胞为了执行特别的工作而没有细胞核：哺乳纲动物的红血球为了减少消耗携带的氧气，所以成熟后没有细胞核；植物的筛管、导管、假导管为了运输功能，成熟后没有细胞核。
- 核仁（nucleolus）——是真核细胞的细胞核中最巨大的结构，其主要功能是核糖体的合成与组装。其他功能还包括组装信号识别颗粒，同时也是细胞压力反应的一部分。
- 内质网（endoplasmic reticulum）——有一部分的细胞核核膜会向细胞质延伸，形成许多相通的小管与囊袋，构成迷宫状的网络，称为内质网，部分内质网上附着著核糖体，称为粗面内质网，其他的部分则称为光面内质网。而平滑内质网上有特殊的酶系统，负责合成脂质，也能够氧化有毒物质以减低毒性，在肝脏协助可调节血糖，在肌肉细胞可储存许多钙离子协助肌肉收缩；粗糙内质网则和蛋白质的合成有密切关联，附着在粗糙内质网的核糖体所制造的蛋白质，主要运送到膜上，或是分泌出细胞之外。
- 核糖体（ribosomes）——负责合成蛋白质的胞器，由大、小两粒次单元组成，次单元之中有核糖体RNA和核糖体特有的蛋白质，在细胞质中，接受细胞核的遗传讯息、细胞外的刺激讯息，以合成蛋白质，可分为游离核糖体（Free ribosomes）与附着核糖体（Bound ribosomes），前者所制造之蛋白质专用于细胞质内部（不含胞器内部），后者则先经过内质网腔修饰，以小囊泡运输到高基氏体做进一步的分类与修饰，完成的蛋白质主要包装在胞器之中、运到膜上、或是运出细胞之外。
- 高尔基体—— 是好几粒扁平的囊袋相叠而成，而且有固定的方向性，彼此之间并不相通。主要负责蛋白质的修饰、分类与输送，从粗糙内质网合成的蛋白质被包在小囊泡中首先送到高基氏体，在这里一些酶会将蛋白质修饰，例如加上一段特别的糖类标记，而许多脂质、糖类也会在这里合成并且修饰，随后再利用小囊泡（vesicles）往外运输。
- 溶酶体—— 又称“溶酶体”，是单层膜的囊状胞器，内部含有数十种从高基氏体送来的水解酶（hydrolytic enzymes），这些酶（或是称做酵素）在弱酸的环境之下（通常为PH值5.0）能有效分解生命所需的有机物质，许多透过细胞吞噬的物质，会先形成食泡（Food vacuole），然后跟溶体融合并且进行消化。另外溶体也对老旧、损坏的胞器和细胞质进行分解，产生的小分子随后可再次被细胞利用，一旦溶体破裂释放出水解酶，细胞就会被分解，许多细胞凋亡的程序都与溶体有关，例如：蝌蚪变成青蛙尾巴的消失、人类胚胎手指的形成。
- 液泡（液胞） ——是另一种囊状的单层膜胞器，在细胞中扮演不同角色，形状可大可小。通常植物的液胞较大。在原生动物，例如草履虫，液胞扮演伸缩泡的功能，将过多的水分收集并排出体外；大多数植物细胞液胞在细胞成熟后，占有大部分的细胞体积，可以储存水分、存放色素，有些种类植物的液胞更能够协助光合作用的进行，另外液胞也有一粒很大的功能：协助细胞往大体积的方向演化同时，能够使得细胞质的表面积变大，有利物质交换。
- 线粒体（mitochondrion）——主要协助细胞呼吸，并且产生细胞使用能量最直接的形式，三磷酸腺苷。特别的是粒线体有自己的遗传分子，与细胞核的遗传物质不同，只遗传到这粒胞器的子代胞器，而不是子代细胞，能够让粒线体自我分裂增殖，制造本身需要的一些蛋白质，但是仍有一些调节控制的过程受到细胞核的影响，更重要的是，粒线体基因只在母系遗传，不遵守孟德尔遗传律，有助于研究人类演化的研究。线粒体之所以如此称呼，是因为在显微镜下有两类主要的外观，是一种双层膜的胞器，外膜平滑，内膜则朝内部形成皱折状的构造称为折襞，目的是为了增加生理作用的表面积，折襞之间充满基质，其中有许多的代谢反应进行。
- 叶绿体 ——也是双层膜状的胞器，与线粒体类似，有自己的遗传物质，能够自己分裂增殖，自制本身所需的一些蛋白质。主要功能是进行光合作用，借由光能产生营养物质，也就是吸收光能，转变成化学能，并借此将无机物（二氧化碳和水）合成为有机物（糖类）。光表示光能，合表示合成。

## 细胞膜之外的结构

### 细胞壁

分类在细菌、真菌、植物的生物，其组成的细胞都具有细胞壁，而原生生物则有一部分的生物体具有此构造，但是动物没有。细胞壁是由细胞质的分泌物构成，在电子显微镜的发明之后，有许多的研究因此可以让人们知道，其成分与组成。而细胞壁可以保护细胞减少外界伤害、维持形状，并且避免因为水分过多而胀破。

- 植物细胞壁主要成分是纤维素，经过有系统的编织形成网状的外壁。可分为中胶层、初生细胞壁、次生细胞壁。中胶层是植物细胞刚分裂完成的子细胞之间，最先形成的间隔，主要成分是果胶质（一种多糖类），随后在中胶层两侧形成初生细胞壁，初生细胞壁主要由果胶质、木质素和少量的蛋白质构成。次生细胞壁主要由纤维素组成的纤维排列而成，如同一条一条的线以接近直角的方式排列，再以木质素等多糖类黏接。
- 真菌细胞壁则是由几丁质、纤维素等多糖类组成，其中几丁质是含有碳水化合物和氨，性柔软，有弹性，与钙盐混杂则硬化，形成节肢动物的外骨骼。几丁质不溶于水、酒精、弱酸和弱碱等液体，有保护功能。
- 细菌细胞壁组成以肽聚糖为主。

### 原核生物

#### 荚膜

部分细菌，在细胞膜和细胞壁外还有着胶状荚膜（Bacterial capsule）。荚膜可以是多糖的，例如在肺炎球菌与脑膜炎双球菌中，或是多肽的，例如在炭疽芽孢杆菌，或是玻尿酸的，例如在链球菌属中。荚膜没有被正常的染色方案标记，并且可以被印度墨水或甲基蓝检测到；这允许用于观察的细胞之间的较高对比度。

#### 鞭毛

鞭毛是让细胞移动的细胞器。细菌鞭毛从细胞质延伸，穿过细胞膜，并通过细胞壁挤出。它们是长而粗的线状附属物，亦是天然蛋白质。一种不同类型的鞭毛在古菌中被发现，在真核生物中亦发现了另一种不同类型的鞭毛。

#### 菌毛

菌毛，也被称为性菌毛，是在细菌表面上发现的短而薄的头发状细丝。菌毛或性菌毛由称为菌毛蛋白（抗原性）的蛋白质形成，并负责将细菌附着于人细胞的特定受体（细胞粘附）。有特定类型的特定菌毛会进行细菌接合。

## 细胞过程

### 增殖及调控

细胞生长到一定程度，不是繁殖就是死亡。细胞分裂后产生的新细胞生长增大，随后又平均地分裂成两粒和原来母细胞“一样”的子细胞，细胞这种生长与分裂的循环称为细胞周期或有丝分裂周期。

较为普遍的细胞分裂方式为有丝分裂和减数分裂。在生物的个体发育中，这两种分裂方式交替发生，以保证生物种族的延续。

### 分化与基因表达

细胞分化是个体发育过程中细胞之间产生稳定差异的过程。所以，细胞分化是指同源细胞通过分裂，发生形态、结构与功能特征稳定差异的过程。

细胞分化的实质是基因选择性表达的结果，在个体发育过程中基因按照一定程序相继活化的现象，称为基因的差次表达（differential expression）或顺序表达（Sequential expression）。即在同一时间内不是所有的基因都具活性，而是有的有活性，有的无活性，有些细胞是这部分基因有活性，有些细胞则是另外一些基因有活性。

组织特异性基因和管家基因一类是维持细胞最基本生命活动的基因，是所有一切细胞都需具备的，由此译制基本生命活动所必需的结构和功能蛋白。这类基因称“House-keeping gene”，译为“管家基因”，它们与细胞分化关系不大。如编码与细胞分裂、能量代谢、细胞基本建成有关的蛋白质的基因属此类。另一类是译制特异蛋白质的基因，与细胞的基本生存无直接关系，但与细胞分化关系密切，被称为“Luxury gene”，译为奢侈基因。

组合调控引发组织特异性基因的表达弄清了细胞分化的实质，研究者们便把注意力集中到基因选择表达的控制机理方面。除细胞核与细胞质的相互作用对细胞分化的影响外，包括环境在内的诸多因素均对细胞分化有重要的影响。

### 细胞衰老与凋亡

细胞衰老的研究只是整门衰老生物学（老年学，人类学）研究中的一部分。所谓衰老生物学（biology of senescence，或称老年学、老人学，gerontology）是研究生物衰老的现象、过程和规律。其任务是要揭示生物（人类）衰老的特征，探索发生衰老的原因和机理，寻找推迟衰老的方法，根本目的在于延长生物（人类）的寿命。

多细胞有机体细胞，依寿命长短不同可划分为两类，即干细胞和功能细胞。干细胞在一生都保持分裂能力，直到达到最高分裂次数便衰老死亡。如表皮生发层细胞，生血干细胞等。

细胞死亡是细胞衰老的结果，是细胞生命现象的终止。包括急性死亡（细胞坏死）和程序化死亡（细胞凋亡）。细胞死亡最显著的现象，是原生质的凝固。事实上细胞死亡是渐进过程，要决定细胞何时已死亡颇为困难。除非用固定液等人为因素瞬间使其死亡。那么，怎样鉴定细胞是否死亡了呢？通常采用活体染色法来鉴定。如用中性红染色时，生活细胞只有液泡系染成红色，如果染料扩散，细胞质和细胞核都染成红色，则标志这细胞已死亡。

细胞凋亡是主动由基因决定自动结束生命的过程，所以也常称为程序化细胞死亡。凋亡细胞将被吞噬细胞吞噬。这一假说是基于Hayflick界限提出的：1961年Hayflick根据人胚胎细胞的传代培养实验提出。指细胞在发育的一定阶段出现正常的自然死亡，它与细胞的病理死亡有根本的区别。细胞凋亡对于多细胞生物个体发育的正常进行，自稳平衡的保持以及抵御外界各种因素的干扰方面都起着非常关键的作用。例如：蝌蚪尾的消失，骨髓和肠的细胞凋亡，脊椎动物的神经系统的发育，发育过程中手和足的成形过程。

## 研究历史

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细胞是由英国科学家罗伯特·胡克于1665年发现的。当时他透过显微镜观察软木塞时看到一格一格的细胞壁，命名为细胞(cell)，这粒名词就此诞生。当时罗伯特·胡克所看到的细胞只是细胞壁，还不是现在所定义的细胞。细胞学说最早由马蒂亚斯·雅各布·施莱登和泰奥多尔·施旺提出。现代细胞理论的内容包括：所有生物均由一粒或以上细胞组成，细胞由原已存在的细胞分裂而来，生物最重要的功能在细胞内完成，所有细胞均包含有控制功能和传递繁殖信息所必须的遗传物质。细胞（cell）一词来源于拉丁语cella，意为“狭窄的房间”。罗伯特·胡克最先使用该词作为描述性术语来表述“最小的生物组成结构”，在他1665年出版的书中他把通过显微镜所看到的软木塞细胞与僧院中僧侣所居住的小房间来比较。而这样观察到的细胞早已死亡，仅能看到残存的植物细胞壁，虽然他并非真的看见一粒生命的单位（因为无生命迹象）后世的科学家仍认为其功不可没，一般而言还是将他当作发现细胞的第一人。而事实上真正首先发现活细胞的，还是荷兰生物学家列文虎克。

- 1674年，列文虎克以自制的镜片，由雨水、乃至于他自己的口中发现微生物，他也是历史上可找到的第一粒发现细菌的业余科学家。
- 1809年，法国博物学家（博物学即二十世纪后期所称的生物学、生命科学等的总称）拉马克提出：“所有生物体都由细胞所组成，细胞里面都含有些会流动的‘液体’。”却没有具体的观察证据支持这说法。
- 1824年，法国植物学家亨利·杜特罗歇（1776年－1847年）在论文中提出“细胞确实是生物体的基本构造”又因为植物细胞比动物细胞多了细胞壁，因此观察技术还不成熟的时候比动物细胞更容易观察，也因此这说法先被植物学者接受。
- 1839年，德国动物学家泰奥多尔·施旺进一步发现动物细胞里有细胞核，核的周围有液状物质，在外圈还有一层膜，却没有细胞壁，他认为细胞的主要部分是细胞核而非外圈的细胞壁。同一时期，德国植物学家马蒂亚斯·施莱登以植物为材料，研究结果获得与施旺相同的结论，他们都认为“动植物皆由细胞及细胞的衍生物所构成”，这就是细胞学说的基础。
- 在德国泰奥多尔·施旺和马蒂亚斯·施莱登之后的十年，科学家陆续发现新的证据，证明细胞都是从原来就存在的细胞分裂而来，而至21世纪初期的细胞学说大致上可以简述为以下三点：细胞为一切生物的构造单位、细胞为一切生物的生理单位、细胞由原已生存的细胞分裂而来。
- 细胞最早作为和制汉语出现在日本兰学家宇田川榕菴1834年的著作《植学启原》中。据沈国威研究，《植学启原》中的“细胞”是指小胞，而不是cell。

《植物学》(1858)第二卷开篇首次把“cell”翻译为“细胞”。此扫描档的原书藏于日本早稻田大学，带有日本的音注。

- 1858年，苏格兰传教士韦廉臣与中国数学家李善兰翻译的《植物学》中首次把“cell”翻译为“细胞”，该书将这词传到日本，在日本成为标准译法，19世纪末至20世纪初该词传回中国。
- 作为医生的孙文则把cell译作“生元”。
- 1855年：鲁道夫·菲尔绍说新细胞来自预先存在细胞的细胞分裂（omnis cellula ex cellula）。
- 1859年：路易·巴斯德通过实验证否生命自发发生（generatio spontanea）（尽管弗朗切斯科·雷迪已经在1668年进行了一项实验，得到相同的结论）。
- 1931年：恩斯特·鲁斯卡在柏林大学建立了第一台透射电子显微镜（TEM）。到1935年，他用光学显微镜的两倍分辨率构建了TEM，揭示了以前无法解析的细胞器。
- 1953年：沃森和克里克在2月28日首次宣布DNA双螺旋结构。
- 1981年：琳·马古利斯发表了细胞进化中的共生关系，详述了共生体学说。

## 外部链接

- MBInfo - 细胞功能和过程的描述
- MBInfo - 细胞组织
- 细胞内部 - 国立卫生研究院 (美国)的科学教育手册, 有PDF和ePub格式。
- Cells Alive!
- 细胞生物学 亚利桑那大学的“生物项目”。