呼吸系统

呼吸系统（Respiratory system）是生物体内负责进行气体交换的生物系统，核心功能是从环境中获取氧气以供细胞呼吸使用，并排出代谢产生的二氧化碳。氧气是细胞产生能量时的必要物质，但它本身也带有强氧化性，可能造成伤害。因此，呼吸系统在演化上有一个核心课题：如何在满足身体氧气需求的同时，将氧化损伤降到最低。这个平衡体现在“氧气级联”中，即氧气从大气进入细胞粒线体的过程中，其压力逐步下降的现象。以人类为例，这个系统由上、下呼吸道组成，借由横膈膜等呼吸肌收缩产生负压，将空气吸入肺部，最后在数亿个肺泡中，透过极薄的血液-气体屏障完成气体交换。整个过程由脑干的呼吸中枢精确调控，并依靠血红蛋白在血液中高效运输气体。

在动物界中，呼吸系统为了适应多样的栖息环境与代谢需求，展现了显著的演化趋势。结构简单的无脊椎动物可能只靠体表扩散进行气体交换，而较复杂的物种则演化出特化器官，例如昆虫独特的昆虫的呼吸系统、蛛形纲的书肺，以及水生动物的鳃。鱼类的鳃利用逆流交换机制，从水中提取氧气的效率极高。两栖动物展现了从水生到陆生的过渡阶段，会同时使用肺、皮肤和颊泵式呼吸来呼吸。爬行动物演化出效率更高的负压呼吸，并发展出像鳄类“肝活塞”这样的特殊构造。为了满足飞行这种极度耗氧的活动，鸟类发展出具有气囊的单向流动呼吸系统，其错流交换模式是所有脊椎动物中最复杂且高效的。相较之下，哺乳动物则以具有肺泡的潮式呼吸为特征，虽然效率不如鸟类，但其内部结构在不同物种间仍有很大差异。

呼吸系统功能失调是许多疾病的根源，主要可分为阻塞性肺病（如慢性阻塞性肺病）与限制性肺病（如肺纤维化），前者阻碍气体呼出，后者则限制肺部扩张。此外，肺炎等感染性疾病也会引发严重的气体交换障碍，导致低氧血症。

另一方面，植物的呼吸原理与动物完全不同。它们没有集中的呼吸器官，气体交换分散在叶的气孔、茎的皮孔和根部进行，主要依赖扩散作用，且不透过循环系统运输气体。虽然机制简单，但植物的呼吸作用在全球碳循环中扮演着极重要的角色，其释放的二氧化碳总量远超过人类活动。

## 人类呼吸系统

### 解剖构造

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人类呼吸系统是一个精密协作的器官系统，共同实现气体交换。它可分为上呼吸道和下呼吸道两部分。

上呼吸道包括鼻、鼻窦、咽和喉。空气首先通过鼻腔进入，鼻腔内壁的黏膜和鼻毛能过滤、加温和湿润吸入的空气。咽是消化道和呼吸道的共同通道。喉位于咽和气管之间，由数块软骨构成，不仅是空气通道，也是发声器官。喉部的会厌在吞咽时会像盖子一样关闭，防止食物和液体进入下呼吸道。

下呼吸道从喉部开始，延伸至肺部深处的肺泡，主要包括气管、支气管和肺。气管是一条长约10至12公分的软管，由C形软骨环支撑，防止塌陷。气管在胸腔内分岔为左、右主支气管，分别进入左、右肺。之后，支气管会反复分支，形成“支气管树”。呼吸道可分为传导区和呼吸区。传导区（气管、支气管、细支气管）负责传导、过滤和湿润空气，不参与气体交换。从终末细支气管之后，开始出现肺泡的呼吸性细支气管，标志着呼吸区的开始。随着分支愈来愈多，单一气道的直径变小，但所有气道的总横截面积急剧扩大，使得气流进入肺部深处时速度显著减慢，有利于气体扩散。支气管壁由黏膜层、黏膜下层和平滑肌层构成，并有软骨支撑。黏膜层主要由带有纤毛的柱状上皮细胞和杯状细胞组成，它们共同形成“黏膜纤毛清除系统”，能将吸入的微粒和病原体向上推送至咽部，然后被吞咽或咳出。

肺是呼吸系统的主要器官，位于胸腔内，左右各一。右肺有三个肺叶（上、中、下），左肺因心脏占据部分空间而只有两个肺叶（上、下）。肺的表面由一层薄膜——脏层胸膜覆盖，而胸腔内壁则由壁层胸膜覆盖。两层胸膜之间的潜在腔隙（胸膜腔）内有少量浆液，起润滑作用，让肺在呼吸时能顺畅滑动。呼吸道的末端是肺泡，这是气体交换的主要场所。成人肺部约有3亿个肺泡，总表面积非常大。肺泡壁极薄，主要由两种细胞构成：I型肺泡细胞是扁平的鳞状上皮细胞，覆盖了大部分的肺泡表面。它们与毛细血管内皮细胞紧密相贴，形成极薄的血液-气体屏障，大大促进了气体扩散。II型肺泡细胞是立方形细胞，负责合成和分泌肺表面活性物质，这是一种磷脂和蛋白质的混合物，能降低肺泡的表面张力，防止其在呼气时塌陷，并增加肺的顺应性（弹性）。II型细胞同时也是干细胞，能够增殖并分化为I型细胞，对肺损伤后的修复至关重要。此外，肺泡腔内还有肺泡巨噬细胞，它们负责吞噬和清除吸入的尘埃、病原体和其他异物，是肺部免疫防御的第一道防线。

### 呼吸力学

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呼吸运动（肺通气）是通过改变胸腔容积来驱动的，其物理基础是波以耳定律，即在恒温下，气体的压力与其体积成反比。呼吸的核心在于克服肺和胸壁的弹性阻力，以及气体在气道中流动的阻力。

吸气是一个主动过程，主要由横膈膜和肋间外肌收缩完成。横膈膜是圆顶状的主要呼吸肌，收缩时会向下拉，使横膈膜变平，增加胸腔的垂直高度。同时，肋间外肌收缩会抬高肋骨和胸骨。上部肋骨的运动类似“泵把式运动”，增加胸腔前后径；中部肋骨的运动则类似“桶柄式运动”，增加胸腔左右径。这些肌肉的协同作用使胸腔容积扩大，导致胸膜腔内压力变低（更负压），肺部随之扩张。当肺内压力低于大气压时，空气便被吸入。在用力吸气时，例如运动期间，斜角肌、胸锁乳突肌和胸小肌等辅助呼吸肌也会参与，进一步抬高胸廓。

在静息状态下，呼气是一个被动过程。当吸气肌肉（主要是横膈膜）放松时，胸廓和肺部凭借自身弹性回缩，胸腔容积减小，肺内压力高于大气压，气体便被呼出。在用力呼气或某些疾病状态下，呼气也会变为主动过程，需要腹肌（如腹直肌）和肋间内肌的收缩来辅助。这些肌肉收缩会压迫腹腔脏器向上推挤横膈膜，并向下拉动肋骨，从而快速减小胸腔容积，将气体强力呼出。

肺顺应性是衡量肺扩张难易程度的指标，代表单位压力变化所引起的容积变化。肺顺应性主要由肺组织的弹性纤维和肺泡表面的表面张力决定。II型肺泡细胞分泌的肺表面活性物质能显著降低表面张力，从而增大肺顺应性，减少吸气所需的力量。气道阻力则遵循泊肃叶定律，主要受气道半径影响。正常情况下，大部分阻力来自较大的中央气道，但在哮喘等疾病中，小气道收缩会导致阻力急剧增加。

### 肺容量

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肺容量是评估肺功能的一系列标准化指标，通常透过肺功能测试（如肺活量测定法）来测量。这些指标有助于诊断和监测呼吸系统疾病，可以分为四种基础容积和四种由这些容积组合而成的容量。

指标｜描述｜参考值（男性）

潮气量 (TV)｜平静呼吸时，单次吸入或呼出的气量｜500 毫升

补吸气量 (IRV)｜在平静吸气后，再尽力吸入的气量｜3100 毫升

补呼气量 (ERV)｜在平静呼气后，再尽力呼出的气量｜1200 毫升

残气量 (RV)｜最大呼气后，肺内仍残留的气量｜1200 毫升

指标｜计算公式｜描述

吸气量 (IC)｜TV + IRV｜平静呼气后，能吸入的最大气量

功能残气量 (FRC)｜ERV + RV｜平静呼气后，肺内残留的气量

肺活量 (VC)｜IRV + TV + ERV｜最大吸气后，能呼出的最大气量

肺总量 (TLC)｜VC + RV｜肺部能容纳的最大气量

在临床上，阻塞性肺病（如慢性阻塞性肺病）的特点是气体排出受阻，导致残气量和肺总量增加（肺过度充气）。而限制性肺病（如肺纤维化）则因肺顺应性下降，导致肺总量、肺活量等几乎所有容积和容量都减少。

### 气体交换

气体交换遵循分压梯度进行物理扩散。肺部的气体交换效率可用肺泡气体方程式来估算肺泡中的氧分压（$P_A O_2$）：

$$P_A O_2 = F_i O_2 \times (P_{atm} - P_{H_2O}) - \frac{P_a CO_2}{RQ}$$

其中，$P_{atm}$是大气压力，$P_{H_2O}$是水蒸气分压，$F_i O_2$是吸入气体的氧浓度，$P_a CO_2$是动脉血的二氧化碳分压，RQ是呼吸商（约0.8）。

外部呼吸指肺泡与血液之间的气体交换。当静脉血流经肺泡毛细血管时，血液中的二氧化碳分压（约45 mmHg）高于肺泡（约40 mmHg），因此二氧化碳从血液扩散到肺泡。同时，肺泡中的氧分压（约100 mmHg）远高于静脉血（约40 mmHg），氧气便从肺泡扩散到血液中，与血红蛋白结合。内部呼吸则指血液与组织细胞之间的气体交换，原理相同但方向相反。

影响气体交换效率的关键因素是通气灌流比率（V/Q 比率）。理想状态下，肺泡的通气量（V）应与其血流量（Q）相匹配，V/Q比值约为0.8。然而，在站立时，由于重力影响，肺尖部的通气和血流都较低，但血流减少更多，导致V/Q比值较高（>1）；肺底部的通气和血流都较高，但血流增加更多，导致V/Q比值较低（<1）。通气灌流比不平衡（V/Q不平衡）是导致低氧血症的最常见原因。当V/Q比值趋近于0（如肺泡被液体填满，有血流但无通气），会形成分流 (生物学)。当V/Q比值趋近于无穷大（如肺栓塞，有通气但无血流），则形成无效腔。另一个重要临床指标是肺泡-动脉氧压差（A-a氧压差），它反映了肺部气体交换的整体效率。正常情况下存在一个小的A-a氧压差，但在V/Q不平衡、分流或扩散障碍时，此氧压差会显著增大。

### 气体在血液中的运输

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血液中的氧气约98%与红血球内的血红蛋白可逆性结合，只有约2%物理溶解在血浆中。血红蛋白与氧的结合能力受多种因素影响，其关系可由氧气-血红蛋白解离曲线描述。这条S形曲线的关键特征是：在肺部的高氧分压下，血红蛋白接近饱和；而在组织的低氧分压下，血红蛋白会大量释放氧气。

影响此曲线位置的几个关键因素共同调节氧气的释放：

pH值与二氧化碳分压的影响，即玻尔效应。当组织中pH值下降或二氧化碳分压（PCO₂）升高时（通常由活跃的新陈代谢引起），曲线会向右移动。这会降低血红蛋白对氧的亲和力，从而促进氧气在最需要它的组织中释放。

温度的影响。体温升高同样会使曲线右移，有利于在运动或发烧等高代谢状态下为组织供应更多氧气。

2,3-二磷酸甘油酸（2,3-BPG）的影响。这是红血球糖解作用的副产物。2,3-BPG浓度增加会稳定去氧血红蛋白的构象，使曲线右移，促进氧气释放。此机制在生物体适应高原缺氧环境或应对慢性贫血时扮演重要角色。

二氧化碳在血液中的运输主要有三种形式：

首先是碳酸氢盐（HCO₃⁻），约70%的二氧化碳以此形式运输。CO₂进入红血球后，在碳酸酐酶的催化下迅速与水结合生成碳酸（H₂CO₃），随后解离为氢正离子（H⁺）和碳酸氢根离子（HCO₃⁻）。HCO₃⁻再透过带3阴离子转运蛋白（氯离子转移）被交换到血浆中运输。其次是胺甲酰血红蛋白，约20-25%的二氧化碳直接与血红蛋白的胺基末端结合形成胺甲酰血红蛋白。此结合过程不与氧气竞争铁离子位点。最后是物理溶解，约5-10%的二氧化碳以物理溶解的状态存在于血浆中。

### 呼吸调节

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呼吸是一种节律性运动，既有自主性，也可受意识控制。其调节中枢位于脑干，主要包括延髓和桥脑的呼吸相关神经元群。

延髓的呼吸中枢是呼吸节律的基本产生部位。其中，位于腹侧呼吸组内的前包钦格复合体被认为是核心的节律起搏点，能自主产生吸气神经冲动。背侧呼吸组主要接收来自外周的感觉输入，并整合信号。桥脑的呼吸中枢（包括呼吸调节中枢和长吸中枢）则负责调节延髓的活动，使呼吸模式更加平顺协调。

呼吸活动受到血液中化学成分的精密调控。中枢化学感受器位于延髓腹侧表面，对脑脊液中的氢离子浓度（H⁺）极为敏感。由于二氧化碳能自由穿过血脑屏障并在脑脊液中水合成碳酸，因此动脉血二氧化碳分压（PaCO₂）的变化是刺激中枢感受器的最强烈信号，也是日常呼吸调节的最主要因素。外周化学感受器位于颈动脉体和主动脉体，主要感受动脉血氧分压（PaO₂）的降低，同时也对PaCO₂升高和pH值下降敏感。当PaO₂降至60 mmHg以下时，其对呼吸的刺激作用会显著增强，成为缺氧状态下的主要生命支持机制。

此外，肺部的机械感受器也参与调节。例如，肺牵张感受器透过赫林-布罗伊尔反射，在肺部过度膨胀时发出抑制信号，终止吸气，防止肺损伤。最后，大脑皮层能对呼吸进行自主控制，以适应说话、唱歌、屏气等活动，但这种控制是有限的，最终会被脑干的自主节律所取代。

## 比较生理学

呼吸系统的结构和功能在动物界中表现出极大的多样性，以适应不同的生活环境（水生或陆生）和代谢需求。

### 无脊椎动物

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体型较小或结构简单的无脊椎动物，如海绵、刺胞动物和扁形动物，由于其较高的表面积与体积比，仅通过体表进行简单的气体扩散即可满足其较低的代谢需求。随着动物体型增大和复杂性增加，特化的呼吸器官随之演化。许多水生无脊椎动物，如软体动物、环节动物和甲壳类，演化出了鳃。例如，在十足目甲壳动物（如虾、蟹）中，鳃位于鳃室内，通过附属肢的摆动产生持续的水流进行通气。

陆生节肢动物演化出了与循环系统解耦的独特呼吸方式。昆虫、马陆和蜈蚣等拥有复杂的昆虫的呼吸系统。该系统由体表一对对的气门开口，向内分支成越来越细的微气管，直接将气态氧气输送到每一个组织细胞附近，并带走二氧化碳。这种设计绕过了循环系统，实现了极高的气体输送效率，但也限制了昆虫的体型。为了在气体交换和防止水分流失之间取得平衡，许多昆虫演化出了“不连续气体交换”模式，气门会在大部分时间关闭，仅间歇性地快速打开以进行气体交换。

另一类陆生节肢动物，特别是蛛形纲中的蜘蛛和蝎子，则演化出了书肺。书肺是一种位于腹部的囊状结构，内部含有15至100片书页状的薄片，这些薄片富含血淋巴，并与空气交替排列。空气通过气门进入书肺，在薄片间流动，血淋巴与空气在此进行气体交换。书肺的结构大大增加了呼吸表面积，适应了比昆虫更大的体型和更高的代谢需求。一些蜘蛛同时拥有书肺和气管系统，显示了呼吸策略的混合与过渡。

### 鱼类

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鱼类通过鳃在水中进行高效的气体交换。鳃通常由四对鳃弓构成，每一鳃弓上长有两排V字形的鳃丝，而每根鳃丝上又密布着数百个称为鳃小片的盘状结构。这种多层次的分支结构极大地扩展了呼吸表面积，是实现高效气体交换的基础。为了驱动水流过鳃，大多数硬骨鱼采用“双泵”机制：首先张口降低口腔压力，将水吸入口中；随后闭口并抬高口腔底部，同时张开鳃盖，利用正压将水挤压过鳃丝并从鳃盖后缘排出。这一协同动作确保了水流几乎是连续不断地单向流过鳃部。

鱼类呼吸效率的关键在于鳃小片中精密的“逆流交换”系统。在鳃小片中，血液的流动方向与水的流动方向正好相反。这意味着，当血液刚进入交换区时，它遇到的是即将离开交换区、含氧量最低的水；而当血液即将离开交换区、含氧量最高时，它遇到的则是刚进入交换区、含氧量最高的新鲜水流。这种逆流机制使得在整个气体交换表面上，血液中的氧分压始终低于相邻水中的氧分压，从而维持了一个持续而稳定的扩散梯度。因此，鱼类能够从水中提取高达80%以上的溶解氧，远高于如果采用顺流交换所能达到的效率。

尽管鳃是主要呼吸器官，但许多鱼类为适应低氧水体或进行短暂的陆地活动，演化出了辅助性的气呼吸能力。例如，肺鱼拥有结构与陆生脊椎动物相似的肺，可以直接呼吸空气。一些鲶鱼和泥鳅可以吞咽空气，利用高度血管化的肠道进行气体交换。攀鲈科（如斗鱼）则拥有称为“迷器”的特殊结构，这是一个位于鳃腔上方的复杂折叠构造，能直接从空气中获取氧气。这些多样化的适应策略，凸显了从水生呼吸到空气呼吸的演化过渡。

### 两栖动物

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两栖动物的呼吸系统展现了从水生到陆生过渡的典型特征，其呼吸方式在一生中会发生显著变化。绝大多数两栖动物的幼体（如蝌蚪）生活在水中，使用外鳃或内鳃进行呼吸，其机制与鱼类相似。随着变态发育，鳃逐渐退化，肺开始发育成熟。成体两栖动物的肺结构相对简单，通常是一对薄壁的囊状结构，内部有少量称为“小室”的隔膜以增加表面积，但其复杂程度远不及爬行类和哺乳动物。

由于肺的结构相对简单且缺乏横膈膜等高效的通气肌肉，两栖动物采用一种较为原始的“颊泵式呼吸”机制进行通气。这个过程分为两步：首先，动物降低口腔底部，通过张开的鼻孔吸入空气，此时声门关闭；接着，关闭鼻孔，抬高口腔底部，增加口腔内的压力，迫使空气通过打开的声门进入肺部。呼气则主要依赖肺部和体壁的弹性回缩，有时也需要体壁肌肉的辅助。这种“吞咽”空气的方式效率较低，限制了其代谢水平。

此外，皮肤呼吸是两栖动物呼吸系统中不可或缺的一环。它们的皮肤薄而湿润，且表皮下密布毛细血管网，使其成为一个重要的气体交换界面。对于许多物种而言，皮肤承担了大部分二氧化碳的排出和相当一部分氧气的摄入。事实上，一些完全水生的蝾螈（如大鳗螈）和所有无肺螈科的成员完全没有肺，仅依靠皮肤和口腔黏膜进行气体交换。这种对皮肤呼吸的依赖也解释了为何两栖动物必须生活在潮湿的环境中，以防止皮肤干燥导致窒息。

### 爬行动物

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爬行动物是第一批真正适应陆地生活的脊椎动物，其呼吸系统相比两栖动物有了显著的进步。最核心的演化革新是采用了类似真空泵的机制，通过扩张胸廓产生负压，将空气“吸”入肺中，而非像两栖动物那样“推”入。在大多数爬行动物（如蜥蜴和蛇）中，这种负压由肋间肌的收缩产生。这种通气方式效率更高，能支持更高的代谢率。同时，爬行动物的肺部结构也变得更加复杂，内部出现了更多的隔板，将肺分割成单腔室、多腔室或介于两者之间的过渡形态，极大地增加了气体交换的表面积。

不同类群的爬行动物在通气机制上展现出多样化的适应。例如，鳄类演化出了一种独特的“肝活塞”机制。它们拥有一块附着于肝脏后方的膈状肌，该肌肉收缩时会将肝脏向后拉，从而增加胸腔容积并吸入空气，其功能类似于哺乳动物的横膈膜。这种机制使得鳄类在运动时，呼吸与躯干的弯曲运动解耦，避免了许多蜥蜴面临的“卡氏束缚”，即难以同时奔跑与呼吸。

龟鳖类的呼吸系统则因其固化的甲壳而显得尤为特殊。由于肋骨与背甲和腹甲融合，它们无法通过扩张胸廓来呼吸。作为替代，龟鳖类依赖一系列特殊的肌肉群来改变体腔容积。它们通过收缩腹部两侧的腹斜肌和腹横肌，将内脏向上推挤，压迫肺部以呼气；而通过收缩另一组肌肉将内脏向下拉，则可使肺部扩张以吸气。许多龟类在陆地上会表现出颊部振荡，但研究表明，这种行为与肺通气无关，其气流仅限于颊腔内外的交换，主要功能被认为是嗅探，而非辅助呼吸。

### 鸟类

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鸟类的呼吸系统在结构和功能上是所有现存脊椎动物中最独特且效率最高的，这是为了满足飞行这一高耗能活动的巨大氧气需求。其系统由一对体积相对较小且固定不变的硬质肺，以及与之相连的九个（多数情况下）大而薄壁的气囊组成。这些气囊分布于体腔甚至中空的骨骼中，本身不参与气体交换，而是作为储存和泵送空气的风箱。这种独特的结构使得空气能够在肺部进行单向流动，极大地提高了气体交换效率。

鸟类的呼吸过程需要两个完整的呼吸周期（两次吸气和两次呼气）才能将一份空气完全排出体外。第一次吸气时，大部分空气绕过肺部直接进入后气囊（腹气囊和后胸气囊）；第一次呼气时，后气囊中的空气被推入肺中进行气体交换。第二次吸气时，肺中完成交换的空气被吸入前气囊（前胸气囊、颈气囊和锁间气囊）；第二次呼气时，前气囊中的空气经由气管排出体外。这个过程的精妙之处在于，无论是在吸气还是呼气阶段，总有富含氧气的空气（来自后气囊或直接吸入）流经肺部，实现了持续的气体交换。

鸟类肺部的气体交换单位并非肺泡，而是被称为“旁支气管”的微小管道网络。空气在旁支气管中流动，而血液则在与其呈近乎垂直方向排布的毛细血管网中流动，形成所谓的错流交换系统。在这种模式下，血液流经交换区时，会依次遇到氧分压逐渐降低的空气，但整体上血液的平均氧分压可以高于呼出气的氧分压。这种交换方式的效率介于鱼类的逆流交换和哺乳动物的潮式交换之间，但远优于后者，确保了鸟类即使在空气稀薄的高空飞行时也能获得充足的氧气。

### 哺乳动物

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哺乳动物的呼吸系统以一对海绵状、充满弹性的肺为核心，其通气方式为双向的潮式呼吸。空气通过高度分支的支气管树被输送到末端的肺泡。肺泡是气体交换的基本功能单位，其巨大的总表面积和极薄的血液-气体屏障是哺乳动物呼吸系统的标志性特征。通气由横膈膜和肋间肌驱动的吸气泵完成。然而，潮式呼吸的效率相对较低，因为每次吸入的新鲜空气都会与肺中无法完全排出的残气量混合，导致肺泡中的氧分压始终低于吸入空气。

尽管所有哺乳动物面临着相同的生理需求——即在高效交换气体的同时保护脆弱的交换膜——但它们演化出的结构策略却表现出高度的多样性。这种物种间的差异体现在从鼻腔到肺泡的整个呼吸道中。例如，作为空气过滤第一道防线的鼻腔，其内部鼻甲的复杂程度差异巨大：在灵长类动物中结构相对简单，但在犬等嗅觉发达的动物中则极其复杂，这直接影响了空气过滤、加温和加湿的效率。

气管支气管树的结构同样具有显著的物种特异性。虽然分支模式通常被描述为二分式，但其对称性、分支角度、以及父代与子代气道之间的直径比例都各不相同。例如，人类和猴的气道分支模式相对对称，而小鼠、大鼠等许多实验动物则呈现明显不对称的单轴式分支。更有甚者，一些有蹄类动物（如猪和牛）还拥有一个从主气管直接分出的额外支气管。这些解剖学上的差异，连同上皮细胞类型、分泌产物、以及负责产生黏液的黏膜下腺体的分布差异，共同决定了不同物种对吸入颗粒物和病原体的反应，并影响着哮喘、囊性纤维化等疾病的病理过程，这也是在医学研究中选择合适动物模型时必须考虑的关键因素。

特征｜人类｜小鼠｜大鼠｜天竺鼠｜兔｜雪貂｜猴｜犬｜羊｜猪

呼吸方式｜口鼻皆可｜必须鼻呼吸｜必须鼻呼吸｜必须鼻呼吸｜必须鼻呼吸｜口鼻皆可｜口鼻皆可｜口鼻皆可｜可口呼吸｜口鼻皆可

咳嗽反射｜有｜无｜无｜有｜有｜无｜有｜有｜有｜有

肺叶数量（左/右）｜2/3｜1/4｜1/4｜3/4｜3/4｜2/4｜2/4｜2/4｜2/4｜2/4

支气管分支模式｜二分式｜单轴式｜单轴式｜单轴式｜单轴式｜单轴式｜二分叉式｜单轴式/二分式｜二分式｜单轴式

黏膜下腺体｜气管、支气管｜气管 (上1/3)｜气管 (上1/3)｜气管 (上1/3)｜无｜气管、支气管｜气管、支气管｜气管、支气管｜气管、支气管｜气管、支气管

## 相关疾病

呼吸系统的失调会导致多种疾病，根据其病理生理特征可大致分类。

### 阻塞性肺病

阻塞性肺病以气流受限为主要特征，其诊断标准为第一秒用力呼气容积（FEV1）与用力肺活量（FVC）的比值（即FEV1/FVC比率）下降。此类疾病的典型代表是哮喘和慢性阻塞性肺病。哮喘表现为可逆性的气道炎症与高反应性，而COPD则通常与长期吸烟有关，导致持续且多为不可逆的气流受限，并常伴有肺气肿（肺泡结构破坏）。过去曾有观念认为COPD患者的呼吸依赖“缺氧驱动”，因此在给予氧气治疗时需格外谨慎。然而，目前的研究指出，虽然高浓度氧气可能短暂抑制呼吸驱动，但导致高碳酸血症恶化的主要机制是通气灌流比不平衡的加剧（氧气解除了低通气肺区的缺氧性血管收缩，增加了无效腔灌流）以及霍尔丹效应（氧合血红蛋白携带二氧化碳的能力下降）。

### 限制性肺病

另一大类为限制性肺病，其特征是肺总量（TLC）减少和肺顺应性下降，但FEV1/FVC比率通常正常或升高。这类疾病可以是源于肺实质本身的问题，如特发性肺纤维化等间质性肺病，其病理特征是肺泡壁的炎症和纤维化，导致气体扩散障碍。也可以是源于肺外部的因素，如胸壁畸形（脊柱后凸）、神经肌肉疾病（重症肌无力）或肥胖，这些因素限制了胸廓的扩张。

### 感染性疾病

此外，感染性疾病如呼吸道感染、肺炎、结核病及COVID-19等，也会严重影响呼吸功能。特别是COVID-19重症患者，其严重的低氧血症与肺内分流、通气灌流比不平衡以及肺微血管血栓形成的肺泡无效腔密切相关。部分患者出现的“沉默性缺氧”现象，则可能与个体对缺氧的通气反应差异有关，而非病毒直接抑制呼吸中枢所致。

## 植物的呼吸原理

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与动物不同，植物普遍被认为缺乏一个集中的、特化的呼吸系统。它们的气体交换是分散的，植物的每一个部分，包括叶、茎和根，都独立地进行呼吸。气体交换主要通过物理扩散完成，空气经由叶片表面的气孔、木本茎上的皮孔以及地下的根毛进入植物体内。与动物利用循环系统运输氧气不同，植物的内部液体运输系统（木质部和韧皮部）不参与气体的长距离运输。由于植物的整体代谢率远低于大多数动物，它们不需要复杂、耗能的“呼吸”机制或专门的呼吸器官，仅依靠缓慢的扩散便足以满足其细胞呼吸的需求。

尽管机制不同，植物的呼吸作用在生物圈中扮演着至关重要的角色。在非光合组织（如根）和夜间的光合组织中，呼吸是产生三磷酸腺苷、还原当量和生物合成所需碳骨架的主要途径。从全球尺度看，陆生植物的呼吸作用每年向大气释放的二氧化碳总量约为60吉吨，是人类活动总排放量（约10吉吨）的六倍之多。尽管呼吸作用在植物代谢和全球碳循环中扮演着至关重要的角色，并且通过降低呼吸损耗来提高作物产量具有巨大潜力，但长期以来，植物呼吸作用的研究受到的关注远少于光合作用。这种研究上的“不对称性”可能限制了在农业生产力和应对气候变化方面取得更全面的进展。

## 基本资料

- 拉丁文：systema respiratorium