热河群

热河群（Jehol Group），是以中国东北部为中心的地层学单位，范围可能从辽宁、河北和内蒙古等中国境内地区，广布至蒙古、朝鲜半岛与俄罗斯的贝加尔湖附近。而根据该地层标准化石之一——延吉叶肢介属（Yanjiestheria，是属于鳃足纲的甲壳类动物）的分布研判，后期的范围更可能扩及日本的中国地方与中国华南的福建。主要由较古老的义县组和较新的九佛堂组组成。因保存了热河生物群（Jehol Biota）而著称。

## 位置、年龄和特征

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此岩层单位有4700米厚，有明显的分层，其中嵌有有来自火山爆发的玄武岩和凝灰岩。根据放射性同位素定年的结果，热河群形成于距今约1.28至1.1亿年前的白垩纪时期。热河群亦可细分为数个组，分别为下部的义县组与上部的九佛堂组组成。有关于义县组的下层岩层，其沉积年代仍有争议，有些学者将它归在上侏罗统，并称之为炒米店子组（Chaomidianzi Formation）。

该地段动植物完整化石存量异常丰富，使得热河组成为最重要的下白垩纪陆地生物化石库。热河生物群中对古生物学有重要意义的是长羽毛的恐龙，原始的鸟类，如孔子鸟，早期真兽亚纲和可能的被子植物 (被子植物门)，即使通常所说的“开花植物”。

## 保存良好的原因

热河群形成的时期正是火山活动频繁的时期，这有两个好处：第一，这有利于地层的年代鉴定，常用的方法有，对锆石进行铀铅测年法，或者是对黑云母和钾长石进行钾氩测年法。第二，这也为热河组化石保存带来极大的好处：火山的灰烬密封了临近湖泊中将要成为化石的沉积物，并为化石标本提供一个缺氧环境，进而阻止了腐化的过程。缺氧使得被埋裹的动物的生物扰动减少。

因此，化石数量最多的平面位于凝灰层下面，它们就是当时的火山灰，火山爆发的时候，当时在附近水域活动的动物或是动物尸体就会被埋住。

脊椎动物的皮毛，羽毛和组织纤维或是以具体形态，或是以印迹的形式被保存下来，就是无脊椎动物的软组织，也有被保留下来。

## 古生物发现

热河群所含动物群一览:

群｜组｜层｜鱼类｜两栖类、爬行类动物和哺乳类动物｜鸟类

热河群

九佛堂组｜吉南鱼（Jinanichthys）隆德鱼（Longdeichthys）北票鲟（Peipiaosteus）原白鲟（Protopsephurus）中华弓鳍鱼（Sinamia）狼鳍鱼（Lycoptera）｜辽西螈（Liaoxitriton）辽西龙（Liaoxisaurus）伊克昭龙（Ikechosaurus）喜水龙（Philydrosaurus）辽尖齿兽（Liaoconodon）传奇龙（Chuanqilong）鹦鹉嘴龙（Psittacosaurus）尾羽龙（Caudipteryx）小盗龙中国鸟龙（Sinornithosaurus）泰坦巨龙类翼龙类｜中国鸟（Sinornis）波罗赤鸟（Boluochia）义县鸟（Yixianornis）燕鸟（Yanornis）会鸟（Sapeornis）长翼鸟（Longipteryx）朝阳鸟（Chaoyangia）松岭鸟（Songlingornis）热河鸟（Jeholornis）叉尾鸟（Schizooura）建昌鸟（Jianchangornis）华夏鸟（Cathayornis）丽鸟（Bellulornis）抓握鸟（Rapaxavis）重明鸟（Chongmingia）契氏鸟（Chiappeavis）火山鸟（Huoshanornis）大平房鸟（Dapingfangornis）翔鸟（Xiangornis）食鱼鸟（Piscivoravis）周氏鸟（Zhouornis）层位未定

义县组｜金刚山层｜狼鳍鱼（Lycoptera）｜满洲龟（Manchurochelys）满洲鳄（Monjurosuchus）矢部龙（Yabeinosaurus）翼龙目（Pterosauria）｜孔子鸟

大王杖子层｜狼鳍鱼（Lycoptera）北票鲟（Peipiaosteus）原白鲟（Protopsephurus）长背鳍燕鲟（Yanosteus longidorsalis）｜满洲鳄（Monjurosuchus）潜龙（Hyphalosaurus）矢部龙（Yabeinosaurus）郝氏翼龙（Haopterus）兽脚类锦州龙（Jinzhousaurus）中华龙鸟（Sinosauropteryx） ｜辽西鸟（Liaoxiornis）冀北鸟（Jibeinia）孔子鸟大凌河鸟（Dalingheornis）

尖山沟层｜狼鳍鱼北票鲟长背燕鳍鲟原白鲟｜热河螈（Jeholotriton）辽蟾（Liaobatrachus）丽蟾（Callobatrachus）满洲龟（Manchurochelys）满洲鳄（Monjurosuchus）矢部龙（Yabeinosaurus）翼龙类（Eosipterus）树翼龙（Dendrorhynchoides）鹦鹉嘴龙中华龙鸟原始祖鸟尾羽龙热河兽（Jeholodens）东北巨龙（Dongbeititan）中国猎龙（Sinovenator）北票龙（Beipiaosaurus）中国鸟龙（Sinornithosaurus）中华丽羽龙（Sinocalliopteryx）张和兽（Zhangheotherium）｜孔子鸟长城鸟（Changchengornis）辽宁鸟（Liaoningornis）始反鸟（Eoenantiornis）原羽鸟（Protopteryx）吉祥鸟（Jixiangornis）锦州鸟（Jinzhouornis）红山鸟（Hongshanornis）

陆家屯层｜（无）｜无尾目有鳞目鹦鹉嘴龙纤细盗龙（Graciliraptor）寐龙（Mei）曲鼻龙（Sinusonasus）帝龙（Dilong）切齿龙（Incisivosaurus）神州龙（Shenzhousaurus）热河龙（Jeholosaurus）辽宁角龙（Liaoceratops）中国猎龙（Sinovenator）盘足龙相似种（cf. Euhelopus）爬兽（Repenomamus）｜（无）

（根据周忠和, 2004及2011的列表简化并修改。）

另外，在朝鲜新义州也曾发现蛙嘴龙科翼龙与疑似孔子鸟目鸟类的化石，年代可能与义县组相当。

### 早期鸟类和带羽毛的恐龙

目前人们对下白垩纪鸟类的知识来源于热河生物群的发现：这里的鸟类化石有古鸟类如热河鸟和会鸟，还有孔子鸟。白垩纪时期的代表反鸟亚纲（如中国鸟，原羽鸟，长翼鸟）还有现代鸟类今鸟亚纲的早期代表: 朝阳鸟，松岭鸟，义县鸟和燕鸟。近现代的所有鸟类目都属于今鸟亚纲。不同的形态细节和胃容物证明，这些热河生物群的鸟类当时占有了各种不同的小生境。

特别重要的发现是带羽毛的恐龙如中华龙鸟，中国鸟龙，尾羽龙和小盗龙，它们显示出了羽毛覆盖体表过程中的不同阶段。它们是鸟类从小型的兽脚类恐龙进化而来的直接证据。

### 哺乳类动物

直到目前为止，在热河生物群发现的6种哺乳类动物分属不同的类别:

类型｜发现种

真三尖齿兽类 Eutriconodonta｜热河兽 （Jeholodens）

戈壁锥齿兽类 Gobiconodonta｜戈壁锥齿兽（Gobiconodon）爬兽（Repenomamus）

对齿兽类 Symmetrodonta｜张和兽（Zhangheotherium）

多瘤齿兽类 Multituberculata｜中国俊兽（Sinobaatar）

真兽类 Multituberculata｜始祖兽（Eomaia）

最高级的当属真兽亚纲动物：它的四肢比例属于树栖型，而且其骨盆显示，幼兽会如现在的有袋类动物一样，在育儿袋中度过童年时期。

### 被子植物？

被针叶林覆盖的热河植被，也发现了具争议性的被子植物的早期代表：古果（Archaefructus）的花，其上拥有雄蕊，而其果实则很明显在一种心皮的包裹之下。但它缺少的是被子植物的典型结构花瓣和萼片。这里的所说的“心皮”，在有些古植物学家看来并非开花植物的心皮的同源器官。很明显，古果是高级被子植物的一个分支，但其种系发生位置待定。

## 参考文献

- Chiappe, L.M., Shu'an, J., Qiang, J. & Norell, M.(1999): Anatomy and Systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of Northeastern China. -Bulletin of the American Museum of Natural History no. 242, New York, 98 S.
- Zhou, Z., Barett, P.M. & Hilton, J.(2003): An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem. - Nature 421: 807- 814.
- Zhou, Z.(2004): The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes and perspectives from fossil evidence. -Naturwissenschaften 91: 455- 471

## 外部链接

- 惊异的热河生物群
- 热河生物群 - 朝圣中生代生命演化圣地 - 自然杂志27卷1期