脊索动物

脊索动物（chordate）是隶属脊索动物门（学名：Chordata）的两侧对称动物，是动物界物种多样性第三多的一个门，现存物种约81000余种，仅次于属于原口动物的节肢动物门和软体动物门。脊索动物门也是目前生态位处于最顶端的一门，在水域和陆地生态系统中都占有优势营养级位置，其中包括有史以来单个体型最大的动物和绝大部分顶级掠食者。脊索动物下分头索动物、被囊动物（旧称尾索动物）和脊椎动物三个亚门，已灭绝的古虫动物有时也被划为脊索动物的一个亚门。

所有脊索动物的共同特点是在生命周期中所有或部分阶段都具备五个共有衍征——即区别于其它动物类群的五个特有构造：脊索、背神经索、内柱、Q3378614以及肛后尾。其中脊索动物门得名于第一个特征——脊索，一条位于肠管背侧、主要由胶原纤维交叉螺旋包裹糖蛋白组成、有一定弯曲弹性的棒状组织，为所有脊索动物体内中轴内骨骼的原始雏形。半索动物也曾被提出置于脊索动物门下成为口索动物亚门，但其现已单列为一门并与棘皮动物门共同组成名为步带动物的演化支，是脊索动物的姐妹群；脊索动物和步带动物共同组成了后口动物总门。

## 主要特征

脊索动物在生命中的一定阶段具有以下五个共有衍征，这些构造共同定义了脊索动物门。

### 脊索

脊索是位于消化管背侧的一条具有弹性的棒状组织，由胶原纤维交叉螺旋包裹糖蛋白组成。它是所有脊索动物体内中轴内骨骼的原始雏形。在脊椎动物亚门中，脊索被矿化的脊椎取代，其残遗发展为椎间盘。在绝大部分被囊动物中，脊索仅在幼体阶段保留，在成体中则完全退化消失。头索动物（文昌鱼）则终身保留脊索。

### 背神经索

背神经索是一条位于脊索背侧的中空神经索，在脊椎动物中发展为中空的神经管，后分化形成脑和脊髓。头索动物和脊椎动物终身保留背神经索；被囊动物的幼体具有背神经索，成体阶段则退化。与多数原口动物的腹侧神经索不同，脊索动物的神经索位于身体背侧。

### 咽裂

咽裂是咽部两侧成对排列的裂缝状开口。在原始的脊索动物中，咽裂用于滤食——水流从口进入，经咽裂流出，其中的食物颗粒被过滤。在鱼类中，咽裂演化为鳃裂和鳃弓，用于呼吸。在陆生四足类中，咽裂仅出现在胚胎阶段，部分结构演化为中耳和扁桃体等器官。

### 内柱

内柱是咽底部的一条纵沟，能分泌含碘的黏液，用于捕获食物颗粒。在有颌类脊椎动物中，内柱演化为甲状腺，是重要的内分泌器官。在被囊动物和头索动物中，内柱终身保留其原始功能。

### 肛后尾

肛后尾是位于肛门后方、延伸过肛门的身体末端，其中包含脊椎或脊索的延伸部分。这一结构在多数脊椎动物中保留（如哺乳类的尾巴、鱼类的尾鳍），部分物种（如人类和鸟类）中退化为残遗结构（尾椎或尾综骨）。肛后尾在动物运动中发挥重要作用，尤其是鱼类和部分水生动物的游动。

## 演化历史

脊索动物最早的化石纪录可追溯至五亿年前古生代初期的寒武纪生命大爆发时期，在当时主要是栖息在底层区的滤食性动物。三个亚门中最多样、最成功的是寒武纪早期由少数保留了运动滤食习性的脊索动物演化成为自游动物而来的脊椎动物亚门。

作为脊索动物的冠群，脊椎动物先是在奥陶纪不断繁衍出以牙形石和甲胄鱼为代表的无颌鱼类，后在志留纪出现了以盾皮鱼和棘鱼为代表的有颌鱼类并在泥盆纪彻底压倒了在称霸古生代前期的软体动物（如房角石）和节肢动物（如板足鲎），至今仍是各个生态系统的优势种群。

在泥盆纪晚期灭绝事件后，脊椎动物以硬骨鱼类最为繁盛，其中辐鳍鱼种数约占现生脊索动物的一半，而肉鳍鱼则演化出了唯一适应陆生的脊索动物——四足类。脊椎动物是脊索动物中身体构造最为复杂精密的族群，一个重要特征是脊索仅存在于胚胎时期，后续随着成长被分节的脊柱取代，仅留残余变为椎间盘的髓核。脊椎动物（特别是四足类中的羊膜类）同时也是所有动物中神经系统功能最为复杂多样的类群，其感知和认知能力远超其它任何动物类群，在进入新生代后更是演化出了自地球形成以来唯一建立文明并能探索宇宙的灵长哺乳类物种——智人。

脊索动物进化关系示意图

## 多样性

脊索动物是动物界物种多样性第三高的门，现存约81000种，仅次于节肢动物门和软体动物门。其中脊椎动物占绝大多数，现存约73500余种，包括：

- 辐鳍鱼：现存约30000余种，占现生脊索动物的一半以上
- 鸟类：现存约18000余种
- 爬行类：现存约11600余种
- 两栖类：现存约8400种
- 哺乳类：现存约6400种
- 软骨鱼：现存约1000余种
- 被囊动物：现存约3000种
- 头索动物：现存约30种

脊索动物在水域和陆地生态系统中都占有优势营养级位置，包括有史以来单个体型最大的动物（蓝鲸）和绝大部分顶级掠食者（如虎、鲨鱼、猛禽等）。

## 下级分类

以下列表参考自英国古生物学家迈克尔·本顿所著的《古脊椎动物学 (本顿)》第三至四版，脊椎动物以外的类群参考自美国暨加拿大鱼类学家约瑟夫·席瑟·纳尔逊所著的《世界鱼类》第四版。虽然该分类体系为反映演化关系而采用支序分类法，但也保留了林奈分类法中使用的传统分类等级。

- 脊索动物门 Chordata
- 头索动物亚门 Cephalochordata：文昌鱼类，现存约30种
- 头索纲 Leptocardii
- 嗅球类 Olfactores
- 被囊动物亚门 Tunicata：旧称尾索动物亚门（Urochordata），现存约3000种
- 海鞘纲 Ascidiacea
- 樽海鞘纲 Thaliacea
- 尾海鞘纲 Appendicularia：也称幼形纲（Larvacea）
- 深水海鞘纲 Sorberacea
- 脊椎动物亚门 Vertebrata：即有头动物（Craniata），现存73500余种
- 无颌总纲 Agnatha：并系群，现存100余种
- 圆口纲 Cyclostomata
- 盲鳗亚纲 Myxini：现存约65种
- 七鳃鳗亚纲 Petromyzontida／Hyperoartia：现存约38种
- †牙形石纲 Conodonta
- †昆明鱼目 Myllokunmingiida
- †鳍甲鱼纲 Pteraspidomorphi
- †花鳞鱼纲 Thelodonti
- †缺甲鱼纲 Anaspida
- †头甲鱼纲 Cephalaspidomorphi
- 有颌下门 Gnathostomata
- †盾皮鱼纲 Placodermi：古生代的一支披甲鱼类，与有颌下门的其他所有类群为并系关系
- †棘鱼纲 Acanthodii：古生代的一类体表带刺的鲨鱼，与软骨鱼纲为并系关系
- 软骨鱼纲 Chondrichthyes：现存1000余种
- 硬骨鱼纲 Osteichthyes
- 辐鳍鱼亚纲 Actinopterygii：现存30000余种
- 肉鳍鱼亚纲 Sarcopterygii：在不含四足类的情况下，现存8种
- 四足总纲 Tetrapoda：迈克尔·本顿将四足总纲列在肉鳍鱼亚纲之下，以反映四足类演化自肉鳍鱼类，尽管四足类被赋予了更高的分类等级
- 两栖纲 Amphibia：现存约8400种
- 羊膜动物 Amniota
- 蜥形纲 Sauropsida：包括爬行类和鸟类，前者现存11600余种，后者现存18000余种
- 合弓纲 Synapsida：侏罗纪以后演化为哺乳纲（Mammalia），现存约6400种

以下为脊索动物的系统发生树，符号 † 表示已灭绝，双杠线表示为并系群。

## 外部链接

- Mikko 的种系发生档案馆上有关脊索动物的分类信息
- GlobalTwitcher.com 上有关脊索动物的信息
- 生命之树网络项目上 对脊索动物的介绍（1995-01-01）
- 美国国家生物技术信息中心（NCBI）对脊索动物的分类

## 基本资料

- fossil_range：535寒武纪幸运期至今
- 说明：、左上：虎（脊椎动物亚门）、右上：金嘴海鞘（被囊动物亚门）、左下：皮氏古卵形虫（古虫动物亚门）、右下：欧洲文昌鱼（头索动物亚门）
- 母公司：6
- 学名：Chordata
- 命名者：Haeckel, 1874
- subdivision_ranks：下级分类
- 栽培群成员：头索动物亚门 Cephalochordata、†皮卡虫科 Pikaiidae、†后斯普里格鱼科 Metaspriggiidae、嗅球类 Olfactores、†古虫动物亚门 Vetulicolia、被囊动物亚门 Tunicata、脊椎动物亚门 Vertebrata、†中新鱼属 Zhongxiniscus、†云南虫属 Yunnanozoon