链球菌属

链球菌（学名：Streptococcus）是一类球形的革兰氏阳性细菌，属于厚壁菌门的一个属。这些细菌细胞分裂时总是沿一个轴，所以通常成对或者链状的。因为这些特征，他们被称作“链球菌”，区别于可以沿多个轴分裂而形成一团细胞的“葡萄球菌”（Staphylococcus）。链球菌属包含了很多个种，其中多数是在人和动物表皮，呼吸道等处的共生菌（commensal flora），也有对人类有益的菌种如嗜热链球菌（Streptococcus thermophilus），但其中也有相当数量的致病菌种。

## 种类划分

一般以兰斯菲尔德分类法（Lancefield classification）和溶血类型划分。例如产脓链球菌（Streptococcus pyogenes）为兰斯菲尔德一型（Group A）并为β溶血类型（β-haemolytic）。

肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）没有兰斯菲尔德抗原，但是可以根据它是从呼吸道中提取，显微镜下为双球菌状（diplococcus），α溶血，菌落呈湿润状（有荚膜生成），中间有凹陷（draughtsman shape，因为有autolysin产生），以确定。

本属包括以下物种：

少酸链球菌｜Streptococcus acidominimus｜Ayers & Mudge, 1922

B型链球菌｜Streptococcus agalactiae｜Lehmann & Neumann, 1896

非解乳糖链球菌｜Streptococcus alactolyticus｜Farrow et al., 1985

咽峡炎链球菌｜Streptococcus anginosus｜(Andrewes and Horder 1906) Smith and Sherman 1938

南方链球菌｜Streptococcus australis｜Willcox et al. 2001

阿齐兹链球菌｜Streptococcus azizii｜Shewmaker et al. 2017

奶牛乳腺炎链球菌｜Streptococcus bovimastitidis｜de Vries et al. 2018

牛链球菌｜Streptococcus bovis｜Orla-Jensen 1919，为Streptococcus equinus Andrewes and Horder 1906的异名

驯马链球菌｜Streptococcus caballi｜Milinovich et al., 2008

鼠肠链球菌｜Streptococcus caecimuris｜Afrizal et al. 2024，分离自老鼠的盲肠

加勒多尼亚链球菌｜Streptococcus caledonicus｜Foster et al., 2020

单峰驼链球菌｜Streptococcus cameli｜Kadri et al., 2015

犬链球菌｜Streptococcus canis｜Devriese et al., 1986，狗链球菌

山羊链球菌｜Streptococcus caprae｜Vela et al., 2016

羊链球菌｜Streptococcus caprinus｜Brooker et al.， 1996，异名

海狸链球菌｜Streptococcus castoreus｜Lawson et al., 2005

豚鼠链球菌｜Streptococcus caviae｜Palakawong Na Ayudthaya et al., 2017

Streptococcus cecorum｜Devriese et al.， 1983，异名

星座链球菌｜Streptococcus constellatus｜(Prévot 1924) Holdeman and Moore, 1974

Streptococcus cremoris｜Orla-Jensen 1919，异名

大鼠链球菌｜Streptococcus criceti｜Coykendall， 1977，也拼作：Streptococcus cricetus

嵴链球菌｜Streptococcus cristatus｜Handley et al. 1991，也拼作：Streptococcus crista

兔链球菌｜Streptococcus cuniculi｜Vela et al. 2014

Streptococcus cuniculipharyngis｜Vela et al., 2022

丹尼尔氏链球菌｜Streptococcus danieliae｜Clavel et al. 2013

Streptococcus defectivus｜Bouvet et al., 1989，为Abiotrophia defectiva (Bouvet et al. 1989) Kawamura et al. 1995的异名

野猪牙链球菌｜Streptococcus dentapri｜Takada et al., 2010

驴牙链球菌｜Streptococcus dentasini｜Takada et al., 2013

非洲象牙链球菌｜Streptococcus dentiloxodontae｜Shinozaki-Kuwahara et al., 2016

蝙蝠齿链球菌｜Streptococcus dentirousetti｜Takada & Hirasawa, 2008

Streptococcus dentisani｜Camelo-Castillo et al. 2014，为Streptococcus oralis subsp. dentisani (Camelo-Castillo et al. 2014) Jensen et al. 2016的异名

德夫里耶斯链球菌｜Streptococcus devriesei｜Collins et al., 2004

负鼠链球菌｜Streptococcus didelphis｜Rurangirwa et al., 2000

Streptococcus difficilis｜Eldar et al.， 1995，也拼作Streptococcus difficile

汗毛链球菌｜Streptococcus downei｜Whiley et al., 1988

唐氏链球菌｜Streptococcus downii｜Martínez-Lamas et al., 2020

Streptococcus durans｜(Collins et al.， 1984) Knight et al., 1984，异名

停乳链球菌｜Streptococcus dysgalactiae｜(ex Diernhofer 1932) Garvie et al. 1983

- 停乳链球菌停乳亚种 Streptococcus dysgalactiae subsp. dysgalactiae
- 停乳链球菌似马亚种 Streptococcus dysgalactiae subsp. equisimilis

内脏链球菌｜Streptococcus entericus｜Vela et al., 2002

马链球菌｜Streptococcus equi｜Sand & Jensen, 1888

- 马链球菌马亚种 Streptococcus equi subsp. equi
- 马链球菌兽瘟亚种 Streptococcus equi subsp. zooepidemicus

马肠链球菌｜Streptococcus equinus｜Andrewes & Horder, 1906

Streptococcus faecalis｜Andrewes and Horder 1906，异名

Streptococcus faecium｜Orla-Jensen 1919，异名

野生链球菌｜Streptococcus ferus｜(ex Coykendall 1977) Coykendall 1983

Streptococcus fryi｜Tomida et al., 2021

鸡棚链球菌｜Streptococcus gallinaceus｜Collins et al., 2002

Streptococcus gallinarum｜Bridge and Sneath 1982，为Enterococcus gallinarum (Bridge and Sneath 1982) Collins et al. 1984的异名

解没食子酸链球菌｜Streptococcus gallolyticus｜Osawa et al. 1996

- 解没食子酸链球菌解没食子酸亚种 Streptococcus gallolyticus subsp. gallolyticus，过去称为牛链球菌(Streptococcus bovis)生物型i。
- 解没食子酸链球菌巴氏亚种 Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus，过去称为牛链球菌(Streptococcus bovis)生物型ii/2

Streptococcus garvieae｜Collins et al. 1984，为Lactococcus garvieae (Collins et al. 1984) Schleifer et al. 1986的异名

格氏链球菌｜Streptococcus gordonii｜Kilian et al. 1989

灰海豹链球菌｜Streptococcus halichoeri｜Lawson et al., 2004

耐盐链球菌｜Streptococcus halotolerans｜Niu et al., 2016

Streptococcus hansenii｜Holdeman and Moore 1974，为Blautia hansenii (Holdeman and Moore 1974) Liu et al. 2008的异名

亨氏链球菌｜Streptococcus henryi｜Milinovich et al., 2008

希利尔氏链球菌｜Streptococcus hillyeri｜MacFadyen et al., 2019

喜马拉雅链球菌｜Streptococcus himalayensis｜Niu et al., 2017

呼和浩特链球菌｜Streptococcus hohhotensis｜Li et al. 2024

香港链球菌｜Streptococcus hongkongensis｜Lau et al., 2013

猪肠链球菌｜Streptococcus hyointestinalis｜Devriese et al. 1988

生殖道链球菌｜Streptococcus hyovaginalis｜Devriese et al., 1997

鲶鱼链球菌｜Streptococcus ictaluri｜Shewmaker et al., 2007

Streptococcus ilei｜Hyun et al., 2022

小儿链球菌｜Streptococcus infantarius｜Schlegel et al., 2000

婴儿链球菌｜Streptococcus infantis｜Kawamura et al. 1998

- 婴儿链球菌婴儿亚种 Streptococcus infantarius subsp infantarius

海豚链球菌｜Streptococcus iniae｜Pier & Madin, 1976

中间链球菌｜Streptococcus intermedius｜Prévot, 1925

Streptococcus intestinalis｜Robinson et al., 1988，异名

母乳链球菌｜Streptococcus lactarius｜Martín et al., 2011

Streptococcus lactis｜(Lister 1873) Löhnis 1909，异名

Streptococcus loxodontisalivarius｜Saito et al., 2014

巴黎链球菌｜Streptococcus lutetiensis｜Poyart et al., 2002，过去称为牛链球菌(Streptococcus bovis)生物型ii.1

猴链球菌｜Streptococcus macacae｜Beighton et al., 1984

Streptococcus macedonicus｜Tsakalidou et al. 1998，为Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus (Tsakalidou et al. 1998) Schlegel et al. 2003的异名

海哺乳动物链球菌｜Streptococcus marimammalium｜Lawson et al., 2005

旱獭链球菌｜Streptococcus marmotae｜Niu et al., 2016

马赛链球菌｜Streptococcus massiliensis｜Glazunova et al., 2006

蒙古沙鼠链球菌｜Streptococcus merionis｜Tappe et al., 2009

小链球菌｜Streptococcus minor｜Vancanneyt et al., 2004

缓症链球菌｜Streptococcus mitis｜Andrewes and Horder 1906

Streptococcus morbillorum｜(Prévot 1933) Holdeman and Moore 1974，为Gemella morbillorum (Prévot 1933) Kilpper-Bälz and Schleifer 1988的异名

摩洛哥链球菌｜Streptococcus moroccensis｜Kadri et al., 2014

变异链球菌｜Streptococcus mutans｜Clarke, 1924

低聚发酵链球菌｜Streptococcus oligofermentans｜Tong et al., 2003，为Streptococcus cristatus Handley et al. 1991的异名

口腔链球菌｜Streptococcus oralis｜Bridge and Sneath 1982

卷尾猴口腔链球菌｜Streptococcus oricebi｜Saito et al., 2016

非洲象口腔链球菌｜Streptococcus oriloxodontae｜Shinozaki-Kuwahara et al., 2014

驴口腔链球菌｜Streptococcus orisasini｜Takada et al., 2013

Streptococcus oriscaviae｜Teng et al., 2023

鼠口腔链球菌｜Streptococcus orisratti｜Zhu et al., 2000

猪口腔链球菌｜Streptococcus orisuis｜Takada & Hirasawa, 2007

羊链球菌｜Streptococcus ovis｜Collins et al., 2001

羊乳房链球菌｜Streptococcus ovuberis｜Zamora et al. 2017

太平洋链球菌｜Streptococcus pacificus｜Volokhov et al., 2021

牙齿链球菌｜Streptococcus panodentis｜Okamoto et al., 2016

藏羚羊链球菌｜Streptococcus pantholopis｜Bai et al., 2016

Streptococcus parapneumoniae

副血链球菌｜Streptococcus parasanguinis｜Whiley et al. 1990，也拼作Streptococcus parasanguis

副猪链球菌｜Streptococcus parasuis｜Nomoto et al., 2015

副乳房链球菌｜Streptococcus parauberis｜Williams & Collins, 1990

Streptococcus parvulus｜(Weinberg et al., 1937) Cato 1983，为Lancefieldella parvula (Weinberg et al. 1937) Nouioui et al. 2018的异名

Streptococcus pasteurianus｜Poyart et al. 2002，为Streptococcus gallolyticus subsp. pasteurianus (Poyart et al. 2002) Schlegel et al. 2003的异名

杀对虾链球菌｜Streptococcus penaeicida｜Morales-Covarrubias et al. 2018

泛口腔链球菌｜Streptococcus peroris｜Kawamura et al., 1998

咽喉部链球菌｜Streptococcus pharyngis｜Vela et al. 2015，为Streptococcus cuniculipharyngis Vela et al. 2022的异名

海豹链球菌｜Streptococcus phocae｜Skaar et al., 1994

Streptococcus plantarum｜Collins et al., 1984，为Lactococcus plantarum (Collins et al. 1984) Schleifer et al. 1986的异名

Streptococcus pleomorphus｜Barnes et al., 1979，为Faecalicoccus pleomorphus (Barnes et al. 1979) De Maesschalck et al. 2014的异名

多动物源链球菌｜Streptococcus pluranimalium｜Devriese et al., 1999

多内器官链球菌｜Streptococcus plurextorum｜Vela et al., 2009

肺炎链球菌｜Streptococcus pneumoniae｜(Klein 1884) Chester 1901

猪心链球菌｜Streptococcus porci｜Vela et al., 2010

豕链球菌｜Streptococcus porcinus｜Collins et al. 1985

小猪链球菌｜Streptococcus porcorum｜Vela et al., 2011

假肺炎链球菌｜Streptococcus pseudopneumoniae｜Arbique et al. 2005

假豕链球菌｜Streptococcus pseudoporcinus｜Bekal et al., 2007

化脓性链球菌｜Streptococcus pyogenes｜Rosenbach, 1884，也称化脓链球菌

Streptococcus raffinolactis｜Orla-Jensen and Hansen 1932，为Lactococcus raffinolactis (Orla-Jensen and Hansen 1932) Schleifer et al. 1988的异名

棉子糖链球菌｜Streptococcus raffinosi｜Nguyen et al. 2024

鼠链球菌｜Streptococcus ratti｜Coykendall, 1977，也拼作：Streptococcus rattus

呼吸系统链球菌｜Streptococcus respiraculi｜Niu et al. 2018

里夫链球菌｜Streptococcus rifensis｜Kadri et al., 2014

鲁布纳氏链球菌｜Streptococcus rubneri｜Huch et al., 2013

反刍链球菌｜Streptococcus ruminantium｜Tohya et al., 2017

Streptococcus ruminicola｜Park et al. 2023

羚羊链球菌｜Streptococcus rupicaprae｜Vela et al., 2011

Streptococcus saccharolyticus｜Farrow et al., 1985，为Enterococcus saccharolyticus (Farrow et al. 1985) Rodrigues and Collins 1991的异名

Streptococcus salivarius｜(Orla-Jensen, 1919) Farrow & Collins, 1984

唾液链球菌｜Streptococcus salivarius｜Andrewes & Horder, 1906

- 唾液链球菌唾液亚种 Streptococcus salivarius salivarius
- 唾液链球菌嗜热亚种 Streptococcus salivarius thermophilus

非洲象口水链球菌｜Streptococcus saliviloxodontae｜Saito et al., 2014

血链球菌｜Streptococcus sanguinis｜White & Niven, 1946，也拼作：Streptococcus sanguis

Streptococcus sciuri｜Volokhov et al. 2023

Streptococcus shiloi｜Eldar et al., 1995，为Streptococcus iniae Pier and Madin 1976的异名

中华链球菌｜Streptococcus sinensis｜Woo et al., 2002

表兄链球菌｜Streptococcus sobrinus｜(ex Coykendall 1974) Coykendall 1983

猪链球菌｜Streptococcus suis｜(ex Elliott, 1966) Kilpper-Bälz and Schleifer, 1987

丹吉尔链球菌｜Streptococcus tangierensis｜Kadri et al., 2015

Streptococcus taonis｜Lee et al. 2024

Streptococcus thalassemiae｜Diouf et al. 2023

嗜热链球菌｜Streptococcus thermophilus｜Orla-Jensen, 1919

托尔豪特镇链球菌｜Streptococcus thoraltensis｜Devriese et al., 1997

Streptococcus tigurinus｜Zbinden et al., 2012，为Streptococcus oralis subsp. tigurinus (Zbinden et al. 2012) Jensen et al. 2016的异名

Streptococcus toyakuensis｜Wajima et al., 2022

黑猩猩链球菌｜Streptococcus troglodytae｜Okamato et al., 2013

染病黑猩猩链球菌｜Streptococcus troglodytidis｜Zhang et al., 2013

乳房链球菌｜Streptococcus uberis｜Diernhofer, 1932

脲链球菌｜Streptococcus urinalis｜Collins et al., 2000

熊口腔链球菌｜Streptococcus ursoris｜Shinozaki-Kuwahara et al., 2011

前庭链球菌｜Streptococcus vestibularis｜Whiley & Hardie, 1988

Streptococcus vicugnae｜Volokhov et al., 2021

Streptococcus waius｜Flint et al., 1999，为Streptococcus gallolyticus subsp. macedonicus (Tsakalidou et al. 1998) Schlegel et al. 2003的异名

加州海狮链球菌｜Streptococcus zalophi｜Volokhov et al., 2021

流行链球菌｜Streptococcus zooepidemicus｜，异名

## 传染途径

链球菌通常寄生在口腔、皮肤、肠道和上呼吸道，因为其它共生菌的竞争和免疫系统它们一般不会造成疾病，所以被认为是人的正常共生菌落的一部分。但是当某些特定的菌株进入人体，并在特定组织或器官建立起感染时，便会引发疾病。链球菌的种类很多，可以感染人体的多种部位，导致多种不同疾病。

链球菌会通过以下特定的方式传播：

- 物理接触。
- 通过被链球菌污染的食物及其盛放器具。
- 通过咳嗽，喷嚏等反应从呼吸道中带出细菌。

## 致病菌种

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链球菌属（Streptococcus）中，以兰斯菲尔德分类法划分可以导致疾病的种有:

### 一型链球菌

一型链球菌（Group A Streptococci），如产脓链球菌（Streptococcus pyogenes）造成一型链球菌感染（Group A streptococcal infection）。

产脓链球菌会感染成年人，导致发烧，喉咙痛（链球菌性咽炎），颈部淋巴肿大。当被感染时，小孩可能会有喉咙痛、皮疹、腹部绞痛等症状，医生可以从咽喉提取样本进行培养和生化测试以确诊。值得注意的是产脓链球菌和很多其它链球菌有M蛋白抗原（M-protein antigen），这种抗原与心脏肌肉和关节处组织的抗原很相像，长时间的链球菌感染会产生自免疫反应, 增加类风湿性关节炎和风湿性心肌炎的危险。

### 二型链球菌

二型链球菌（Group B Streptococci），也称为GBS、乙型链球菌，如Streptococcus agalactiae，会导致新生儿和老年人的脑膜炎，有时也会导致全身性的细菌性败血症。

链球菌通常也会寄生在女性的生殖道内，产生酸性环境，抑制其它细菌，但是有些二型链球菌会感染生殖道，增加羊膜过早破裂的危险，使胎儿流产。

美国疾病控制预防中心（Centers for Disease Control and Prevention（CDC）有专门的对GBS的介绍： Preventing Group B Strep Disease

### 四型链球菌

四型链球菌（Group D Streptococci）:S. durans、S. avium、牛链球菌（S. bovis）

### 肺炎链球菌

肺炎链球菌（Streptococcus pneumoniae）在很少的情况下（如免疫力降低）从上呼吸道进入下呼吸道再进入肺部，产生肺炎链球菌溶血素（pneumolysin），在肺部建立感染，因免疫反应而使肺部机能失常，导致肺炎。

### 草绿色链球菌

草绿色链球菌（Streptococcus viridans）可以导致心内膜炎和口腔感染。

## 外部链接

- 微生物免疫学-Streptococcus pyogenes（化脓性链球菌）
- 微生物免疫学-Streptococcus agalactiae（无乳链球菌）

Reference: Madigan MT. et.al, Brock Biology of Microorgnanisms, 8th Ed, 1997.

## 基本资料

- 学名：Streptococcus
- 说明：肺炎链球菌
- 命名者：Rosenbach, 1884
- 模式种：化脓性链球菌、Streptococcus pyogenes
- type_species_authority：Rosenbach, 1884
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：见正文