竞争排除原则

竞争排除原则（Competitive Exclusion Principle），又称高斯法则、高斯假说（Gause's law），指若两个物种完全依赖同一种有限资源，则两物种必然无法长期稳定共存，竞争弱势方终将被排除。

此原则的核心逻辑是：两物种争夺同一有限资源时，其利用效率的微小差异在跨世代长期累积后，足以将弱势方排除，且该原则被实验室与田野研究反复验证，并揭示两物种共存可能的路径，物种透过生态栖位分化、性状替换与环境变异等机制拉开资源利用差异，避免竞争排除：此逻辑不仅解释了自然群聚的多样性维持，也为入侵种管理、栖地复育与农业间作提供了操作基础。

## 理论形成

竞争排除原则的理论根源可追溯至1920年代的数学生物学，随后经实验验证与概念推广，于1960年代成为群聚生态学的核心概念。

### 数学根源

意大利数学家维托·沃尔泰拉与美国数学家阿弗雷德·洛特卡于1926年分别以微分方程组描述两物种竞争同一资源的动态。该模型日后被命名为洛特卡-沃尔泰拉方程：若两物种对彼此的竞争抑制效应（竞争系数α）够大，其中一方终将被排除；唯有种内竞争强于种间竞争时，两者才能共存。

模型以两个方程式描述物种数量随时间的变化：

$$\frac{dN_1}{dt} = r_1N_1\left(\frac{K_1 - N_1 - \alpha_{12}N_2}{K_1}\right)$$

$$\frac{dN_2}{dt} = r_2N_2\left(\frac{K_2 - N_2 - \alpha_{21}N_1}{K_2}\right)$$

其中N₁、N₂为两物种的族群数量，r为内在增长率，K为环境承载量，α₁₂表示物种2对物种1的竞争系数（以物种1的资源单位折算）。竞争排除（物种1胜出）的条件为 K₁ > α₁₂K₂ 且 K₂ < α₂₁K₁。

### 实验验证与命名

苏联生态学家乔治·高斯于1934年透过原生动物大草履虫、双小核草履虫及绿草履虫首次验证了竞争排除原则。

高斯将大草履虫与双小核草履虫单独培养时，两者皆呈S型增长。但置入同一培养基、共用同一批细菌为食后，双小核草履虫增长趋缓但维持族群，大草履虫则持续衰退，终至完全消失。两种草履虫都不会攻击对方，也未分泌有毒物质。大草履虫的败退，纯粹因为双小核草履虫利用共同资源的效率更高，繁殖速率更快，逐渐将有限食物垄断。

而在大草履虫与绿草履虫的组合中，虽同处一试管，然大草履虫多集中摄食培养基底层的细菌，绿草履虫则专注于摄食培养基的上层的细菌，彼此进食的目标具有些微差别，因而得以稳定共存，反向验证栖位分化是物种共存的重要条件。

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高斯实验发表后二十余年，美国生态学家加勒特·哈丁于1960年发表论文正式命名此原则。

## 机制

竞争排除原则的核心，在于种内竞争与种间竞争的不对称。同一物种内的个体共享完全相同的资源需求，种内竞争的强度天然高于种间竞争。两个物种的资源利用曲线大幅重叠时，共有资源便成瓶颈，利用效率较高的一方产出更多后代，跨世代累积的优势最终转化为排除。

排除过程未必剧烈。若竞争弱势方的族群在衰退过程中出现栖位位移（例如转换食性、改变活动时间或区分出微栖地），两物种的资源利用曲线便逐渐拉开，竞争压力随之缓解。此分化一旦完成，即族群有机会达成稳定共存。

资源类型决定了排除的具体形式。生物赖以竞争的资源可分为可再生资源（如食物、养分、空间），以及不可再生资源（如巢穴、领地）。前者的竞争动态由消耗速率主导，后者取决于抢占时机。以资源比假说观之，两类资源的区别可统一：物种共存或排除，取决于各物种对各项限制性资源的最低需求比（R*值）。此即美国生态学家大卫·提尔曼提出的R*法则。

## 实验证据

高斯之后，生态学家以多种生物系统检验竞争排除，涵盖人为控制的实验室研究与自然群落的田野观察。

### 人为操弄实验

谷盗虫（Tribolium spp.）的系列实验是继高斯之后使用最广泛的人为竞争系统。两种形态与生态需求形态与生态需求高度重叠的杂拟谷盗与赤拟谷盗在不同温湿度组合的面粉培养基中，显现出规律性：高温高湿下赤拟谷盗总是胜出，低温低湿下则由拟谷盗占优，中间条件视初始个体数而定。

淡水藻类的资源竞争实验进一步将排除量化。以福尔摩沙星杆藻与孟氏小环藻（Cyclotella meneghiniana）为对象，控制培养基中的磷酸盐与硅酸盐浓度后，物种对限制性资源的最低需求比（R* 值）可准确预测最终排除结果：R* 值较低的物种在该资源上胜出。

果蝇实验则揭示了排除亦可能以非线性存在。Drosophila serrata 与 D. pseudoobscura 的竞争结果随相对频率而变化：当某一物种极为稀有时，其族群增长率反而上升，形成频率依存性共存，偏离古典洛特卡-沃尔泰拉方程的线性排除预测。

### 田野实证

田野中的竞争排除，往往透过栖位分化的痕迹间接呈现。

潮间带藤壶的空间分布是经典案例。苏格兰岩岸上，两种藤壶呈明显的带状分布：小藤壶集中于高潮位，藤壶占据低潮位。将低潮位的藤壶全数移除后，发现小藤壶随即往下方拓殖，存活率与生长速率均正常，显示小藤壶完全具备在低潮位生存的生理能力；其分布上限实为藤壶竞争排除的结果：藤壶在低潮位生长迅速，层层覆盖挤压小藤壶，使其无法立足。

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美国西部山区的两种花栗鼠Neotamias dorsalis与N. umbrinus虽同域分布，然前者集中于低海拔灌丛，后者则占据高海拔针叶林。在将高海拔的N. umbrinus全数移除后，N. dorsalis数量迅速增加、占领原本不属于它的海拔带；若反向移除N. dorsalis，N. umbrinus同样能向下拓殖，占据原先不属于他的栖地。两物种均可于对方栖地生存，而自然状态下的海拔隔离则为竞争排除之结果。

鸟类亦有类似模式。美国东北部针叶林中，五种林莺虽同栖一棵云杉，各自却集中觅食于不同高度带与枝条部位，食性组成也因微栖地差异而区隔。加拉巴哥群岛的达尔文雀提供了演化尺度的证据：同域分布的近缘种，喙部形态的差异显著大于异域分布者，反映过去竞争排除塑造了现今的性状差异。

近代统合分析汇集了数十年间的交互移除实验，发现竞争排除在自然群落中普遍存在，且多呈竞争强者显著抑制弱者，弱者对强者的影响则微弱得多之不对称形式。

## 共存条件

两物种栖位完全重叠导致竞争排除；反之，凡存在足够的栖位差异，排除便不会发生。

### 生态栖位分化

生态栖位分化是避免竞争排除的核心机制。两物种可在资源类型（食性）、空间（微栖地、海拔、水深）、时间（昼夜、季节）等维度上分化。热带雨林的高树种多样性，部分归因于树种在光照、水分与养分利用上的精细分工；珊瑚礁鱼类群聚中，外观相似的物种常在不同深度带或不同礁区觅食。

栖位分化在演化尺度上的对应概念是性状替换：两物种在同域分布时，某一形态或生理性状的差异大于异域分布时的差异，此模式可视为竞争排除驱动演化分化的间接证据。加拉巴哥群岛的中地雀与小地雀在同域岛屿上的喙深差异，显著大于各自单独分布的岛屿，反映过去种间竞争淘汰了喙部形态居中的个体，使两物种的资源利用曲线拉开。

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限制相似性量化了栖位分化足以让两物种稳定共存之程度。美国生态学家罗伯特·麦克阿瑟与理查·莱文斯于1967年提出：两物种的资源利用模式不能过于相似，一旦重叠超过某个最小阈值，竞争排除便启动。此概念为共存条件提供了数学框架，但在自然界中难以直接验证，因为实际物种的栖位往往涉及食性、空间、时间等多个维度，无法简化为单一轴线上的重叠度。

### 环境变异

恒定环境是竞争排除的典型条件；变动环境则创造了共存窗口。

环境条件的年际波动或季节更迭，可使不同物种轮流占优势。沙漠一年生植物群聚中，降水充沛的年份某些物种繁盛，干旱年份轮到耐旱种主导，竞争排除尚未使任一物种取得决定性优势，即遭下一轮环境翻转打断。此机制在现代共存理论中被称为储存效应。

浮游生物悖论是挑战竞争排除原则最广为人知的反例：缺乏营养的湖泊或海洋表层中，资源种类极其有限（光、氮、磷、铁等），却能维持数十至上百种浮游植物共存，远多于竞争排除原则所预测的物种数。后续研究提出多种解释：资源比例假说认为，浮游植物对不同形式的氮（硝酸盐、铵盐）或磷各有偏好，实质上并非竞争同一资源；季节性混合层深度变化、掠食者的选择性摄食，以及病毒与寄生生物的密度制约效应，都会在排除完成前打断竞争。

## 应用

竞争排除原则最直接的应用是对外来入侵物种的管理。入侵种之所以排挤本土物种，常因前者在资源利用效率或繁殖速率上占优，评估入侵风险时，检视两者的栖位重叠程度即可预测排除风险，重叠愈高，本土种遭取代的几率愈大。同样的逻辑亦能用于栖地复育实务，在移除入侵种后，若原生植被未能及时恢复，空出的栖位反而再次引来外来入侵物种进驻。因此，成功的复育须同时创造多样的微栖地，让不同本土种各据其位，降低彼此的竞争排除压力。竞争排除原则亦可反向操作：间作即透过选择不同根系深度、养分或光照需求的作物，刻意减少种间竞争，增加总产量。