花序

花序（inflorescence）是指多朵花按照一定次序排列的花枝，这段花枝顶生或侧生于茎上。相对的概念是单生花，是指一朵花单独顶生或侧生于茎上。花序中花朵集中，花序整体也往往较显眼，有利于传粉。花序在果期（fruiting stage）内，即为果序（infructescence）。

支撑花序的柄称为花序梗（peduncle），又称为总花梗；花序梗的延伸供花梗着生的枝条，称为花序轴（rachis）；花序中支撑一朵花的小柄称为花梗（pedicel），又称为小花梗。严格的说，花序是种子植物的幼芽变异而来，包括节间和叶序（phyllotaxis）在长度和性质上的变异，也包括总（main）花梗、次（secondary）花梗在比例（proportion）、压缩（compression）、膨大（swelling）、并生（adnation）、合生（connation）、退化（reduction）等处的变异。

花序主要分为“无限花序”和“有限花序”两大类。再按花序轴的长短及分枝与否、花朵在花序轴的排列方式及形态差异、花梗的有无及长短、花朵成熟及开放的顺序、以及花的丛集方式等来分型。分类用的术语，多根据一般性的描绘（general representations）而来，然而植物本质上却可能有复式（combination）的表现。

## 分类依据

### 苞片

花序内常存在不能促进植物生长（非属营养叶的；vegetative，营养性的）的变态叶状物（modified foliage），以最广义的观点来说，任何和花序有关的叶片均称为苞片（bract）。

苞片通常着生于总花梗和花序主轴的节（node）上，但花序之内也可能着生其他苞片。它们的主要作用系吸引传粉者（pollinator）、和保护（protect）幼花。

根据苞片的有无及特征，花序分类如下：

- 无苞片花序（Ebracteate inflorescences）：花序内没有苞片者。
- 苞片花序（Bracteate inflorescences）：花序中的苞片通常特化（specialized）、或退化（reduced）成为分裂或分开的（divided or dissected）鳞片（scale）。
- 叶状花序（Leafy inflorescences）：苞片未特化，外型与叶子近似，但尺寸（size）退化（reduce）。常有学者称之为开花性分枝（flowering stem），而不称为花序，但其毕竟不是叶子，而是苞片，所以就技术面而言，还是称为叶状花序较妥。
- 叶状苞片花序（Leafy-bracted inflorescences）：介于苞片花序和叶状花序之间。

如着生于分枝（stem）上的苞片繁多（如菊科植物），合称为总苞（incolucre）；如花序内另有一组苞片，则称为总小苞（involucel）。

### 花序成熟模式

植物器官成长的方式，可分为单轴的（monopodial）和合轴的（sympodial）两种模式。在花序里，前者称为无限花序（indeterminate）模式，后者称为有限花序（determinate）模式，用来解释尾端花是否成形、和花序中开花（flowering）的起点。

- 无限花序：又称单轴花序、或开放（open）花序。尾端花苞不断长出，侧（lateral）花不断形成，尾端花（即花序的端点）基本不会成熟。有时最次尾端花直立向上，看起来就像尾端花一般，但在花序的顶点还是存在尾端花苞的退化组织（vestige）。

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- 向顶成熟无限花序

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- 向顶成熟无限花序和尾端花

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- 无限花序模拟退化尾端花的情况
- 有限花序：又称合轴花序、或封闭花序，尾端花先发育成熟。侧花通常由下部向上成熟的情况称为向顶成熟模式（acropetal maturation），侧花系由上部往下成熟则称为向基成熟模式（basipetal maturation），若侧花系由中间向两端成熟，称为发散成熟（divergent maturation）模式。花序的主轴一般无法随着花的顺序绽放，陆续伸长。

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- 向顶成熟有限花序

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- 向基成熟有限花序

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- 发散成熟有限花序

### 花排列模式

类似叶序，花序也可依据花在花序轴上的排列对齐方式分为互生和对生。

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- 互生花

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- 对生花

### 异位

器官脱离正常预期的位置，即为异位（metatopy）。当花轴不同部位、或连结花轴的器官的成长速率变易时，花序中的异位现象即发生。

一簇花或单生花腋生于苞片处时，苞片和花梗或花序梗的相对位置也可以成为判别植物分类的指标。

- 花序腋生于苞片处（subtend）——苞片抱围而衬托着花序。众花生长在分枝（branched stalk）之上；苞片却并非着生于分枝之上，而是与主枝（main stem）并生（adnate）或依附（attached）。植物学上，并生（adnate）系用来描绘不同组织（parts）的连结，而合生（connately joined）则用来描绘相同组织的连结。
- 单生花腋生于苞片处（subtend）。
- “异常的苞片位置”与贴生花苞、联生花苞：
- 当苞片着生于分枝（花梗或花序梗 pedicel/peduncle）之上时，称为贴生（recaulescent）。这些高度变态的（modified）苞片（bracts）或次苞片（bracteoles），有时候看起来像是花萼的附属物（appendage）。贴生（recaulescence）即为苞片与花序梗、花梗、甚至于花苞本身的的结合（fusion）。
- 当花苞明显高于苞片时，称为联生（concaulescent）。

## 类型

### 无限花序

按单轴分支的方式进行花的分化，花在花序轴上由下依次向上（或从外向内）开放，顶部仍可不断分化出花，这类花序称无限花序，或总状类花序。无限花序包括八种简单花序，一些简单花序可进一步组合成复合花序，如总状花序组成复总状花序。

#### 总状花序（Raceme）

基部花柄较上部花柄略长。如：十字花科的白菜、萝卜的花序。

总状花序进一步排列成总状，称为复总状花序，亦称为圆锥花序。如丁香。

#### 伞房花序（Corymb）

花序轴上各花的花柄自下而上依次变短，各花分布在同一水平上，如麻叶绣线菊。

#### 伞形花序（Umbel）

花柄等长的小花生于花序轴顶端，如五加科的人参、常春藤。复伞形花序则是伞形科的一个特征。

#### 头状花序（Head）

多数无柄的小花生于球形或圆锥形或扁平的花序轴上，呈头状花序，如合欢、向日葵。向日葵等菊科植物的头状花序与合欢的不同，花序外有数轮总苞片，此类花序又称篮状花序（Capitulum）。

#### 隐头花序（Hypanthodium）

为桑科榕属专有花序，常见植物例如：爱玉、无花果。肉质花序轴向内卷曲呈囊状，单性小花生于囊内表面，雄花在上，雌花在下，囊顶有小孔，供昆虫出入以传粉。

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- 隐头花序

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- Ficus carica

#### 穗状花序（Spike）

无柄小花生于花序轴上，如马鞭草。复穗状花序见于小麦。

#### 柔荑花序（Catkin）

柔荑花序是一种花序轴上生单性的无柄或具短柄的小花。大多柔软下垂，开花后整个花序脱落，如枫杨。

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- 柔荑花序

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- 灰桤木 Alnus incana

#### 肉穗花序（Spadix）

无柄单性小花生于肉质膨大的花序轴上，如玉米的雌花序。天南星科植物的肉穗花序为1佛焰苞片包被，称佛焰花序。

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- 肉穗花序

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- Arum maculatum

### 有限花序

花轴生长有限，而花朵的数目也无法逐渐增加；花由上而下，自中心部分往周围开放。

#### 单生花（Solitary）

不在花序之内的花，称为独立花（solitary flower），其花梗称为总花梗（peduncle），也就是花轴顶端只生一朵花，如荷花。

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- 单生花

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- Nelumno nucifera

#### 大戟花序（Cyathium）

又称密伞花序、杯状聚伞花序，为大戟科大戟属专有花序。肉质总苞向内卷曲呈囊状，单性小花呈伞状生于囊内，雌花在中，雄花在四周，总苞旁有蜜线，昆虫食蜜同时传粉。

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- 大戟花序

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- Euphorbia tridentata

#### 聚伞花序（Cyme）

花序最内或中央的一朵花最先开放，然后渐及于两侧开放。把上述模式作为基本模式，重复此模式。

聚伞花序可分为：单一聚伞花序、复合聚伞花序、螺旋聚伞花序（bostryx）、蝎尾聚伞花序(cincinnus)、镰状聚伞花序（drepanium）、扇形聚伞花序（rhipidium）等，每朵花所附属的苞片在花序发育过程中的三维相对位置是肉眼辨别聚伞花序类型的关键。部分观点认为扇形聚伞花序实应视为总状花序的一种变体。

## 参考书目

- 尹长民主编，《生物奥林匹克教程》，湖南师范大学出版社，2003年6月。ISBN 7-81031-870-5
- Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
- Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
- Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
- Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
- Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
- Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates Inc. 2007
- Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459
- R J Ferry. Inflorescences and Their Names. The McAllen International Orchid Society Journal.Vol. 12(6), pp. 4-11 June 2011