细菌

细菌（学名：Bacteria）是生物的主要类群之一，属于细菌域，过去曾经和古菌一起被归类在原核生物界，但已知古菌更接近真核生物，故原核生物界已被弃用。细菌是所有生物中数量最多的一类，据估计，其总数约有5×1030个。细菌是非常古老的生物，大约出现于37亿年前。真核生物细胞中的两种细胞器：线粒体和叶绿体，通常被认为是来源于内共生细菌。微生物无处不在，只要是有生命的地方，都会有微生物的存在。它们存在于人类呼吸的空气中，喝的水中，吃的食物中。细菌可以被气流从一个地方带到另一个地方。人体是大量细菌的栖息地；可以在皮肤表面、肠道、口腔、鼻子和其他身体部位找到。

细菌的个体非常小，目前已知最小的细菌只有0.2微米长，因此大多只能在显微镜下看到它们；而世界上最大的细菌可以用肉眼直接看见，有0.2-0.6毫米大，是一种叫纳米比亚嗜硫珠菌的细菌。细菌一般是单细胞，细胞结构简单，缺乏细胞核以及膜状胞器，例如粒线体和叶绿体。基于这些特征，细菌属于原核生物。原核生物中还有另一类生物称做古细菌，是科学家依据演化关系而另辟的类别。为了区别，本类生物也被称做真细菌（Eubacteria）。古细菌与真细菌在生活环境、营养方式以及遗传上有所不同。细菌的形状相当多样，主要有球状、杆状，以及螺旋状。

细菌广泛分布于土壤和水中，或者与其他生物共生。人体身上也带有相当多的细菌。此外，也有部分种类分布在极端的环境中，例如温泉，甚至是放射性废弃物中，它们被归类为嗜极生物，其中最著名的种类之一是海栖热袍菌，科学家是在意大利的一座海底火山中发现这种细菌的。甚至在航天飞机上也能生长。然而，细菌种类是如此多，科学家研究过并命名的种类只占其中的小部分。细菌域下所有门中，只有约一半是能在实验室培养的种类。

细菌的营养方式有自营及异营，其中异营的腐生细菌是生态系统中重要的分解者，使碳循环能顺利进行。部分细菌会进行固氮作用，使氮元素得以转换为生物能利用的形式，如大豆与根瘤菌等。细菌也对人类活动有很大的影响。一方面，细菌是许多疾病的病原体，包括肺结核、淋病、炭疽病、梅毒、鼠疫、沙眼等疾病都是由细菌所引发。然而，人类也时常利用细菌，例如乳酪及酸奶和酒酿的制作、部分抗生素的制造、废水的处理等，都与细菌有关。在生物科技领域中，细菌有也著广泛的运用。

地球上约有5×1030只细菌，其生物量远大于世界上所有动植物体内细胞数量的总和。细菌还在营养素循环上扮演相当重要的角色，像是微生物造成的腐败作用，就与氮循环相关。而在海底火山和在冷泉中，细菌则是靠硫化氢和甲烷来产生能量。2013年3月17日，研究者在深约11公里的马里亚纳海沟中发现了细菌。其他研究则指出，在美国西北边离岸2600米的海床下580米深处，仍有许多的微生物根据这些研究人员的说法：“你可以在任何地方找到他们，他们的适应力远比你想像的还要强，可以在任何地方存活。”

## 演化学

现今的细菌是从40亿年前的单细胞生物演化而来。在此后的30亿年间，细菌和古细菌都是主要的生物。虽然细菌有化石存在，如叠层石等，但这些化石缺乏有效的形态学证据，很难与现生的细菌共同建构出细菌的演化史。幸运的是，日益成熟的基因定序技术让我们有机会建立演化的树状图，这些研究使我们明了了细菌演化的第一次大分歧是在真细菌及古细菌之间。

之后，细菌又发生了第二次的剧烈演化，有一部分的古细菌与其他细菌内共生，成为了现今真核生物的祖先。有部分科学家提出假说，认为真核生物的祖先吞下了一种α-变形菌门的细菌，成为后来的线粒体，或是氢酶体。之后，有些已经拥有粒线体的生物，吞下了类似蓝菌类的生物，形成了后来的叶绿体，这一支后来演化成了藻类和植物。另外，有些藻类还有可能再吞入其他藻类进行内共生，此假说称为二次内共生。

## 形态学

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细菌无论是在体型上或型态上都具有相当巨大的变异，有关细菌型态上的学门即被称为形态学。

细菌细胞的大小大约是真核生物细胞的十分之一，大约 0.5–5.0 微米长。然而，有一些种类（如纳米比亚嗜硫珠菌）可以达半毫米长，甚至用肉眼就可以辨识。最小的细菌则是霉浆菌，长度大概只有 0.3 微米，与最大的病毒差不多大。有些细菌甚至更小，但这些超微细菌还没有完全被研究，超微细菌并不是一个演化上的分类，而是对于这些细微细菌的通称。

细菌通常以外观分为球状的球菌、棒状的杆菌，游泳时个体会有所延展。另外还有逗点状的弧菌，和螺旋体，还有一小部分的细菌是二十面体或是立方体。最近，在地壳深处发现了细菌，这种细菌生长为具有星形横截面的分枝丝状类型。这种大表面积与体积比的形态可以使这些细菌在营养贫乏的环境中具有优势。

### 分类地位

细菌的分类的变化从根本上反映了发展史思想的变化，许多种类甚至经常改变或改名。最近随着DNA（脱氧核糖核酸）测序，基因组学，生物信息学和计算生物学的发展，细菌学被放到了一个合适的位置。

最初除了蓝细菌外（它完全没有被归为细菌，而是归为蓝绿藻），其他细菌被认为是一类真菌。随着它们的特殊的原核细胞结构被发现，这明显不同于其他生物（它们都是真核生物），导致细菌归为一个单独的种类，在不同时期被称为原核生物，细菌，原核生物界。一般认为真核生物来源于原核生物。

通过研究rRNA序列，美国微生物学家卡尔·乌斯于1976年提出，原核生物包含两个大的类群。他将其称为真细菌（Eubacteria）和古细菌（Archaebacteria），后来被改名为细菌（Bacteria）和古菌（Archaea）。乌斯指出，这两类细菌与真核细胞是由一个原始的生物分别起源的不同的种类。研究者已经抛弃了这个模型，但是三域系统获得了普遍的认同。这样，细菌就可以被分为几个界，而在其他体系中被认为是一个界。它们通常被认为是一个单源的群体，但是这种方法仍有争议。

## 繁殖

细菌以无性方式进行繁殖，最主要的方式是以二分裂法这种无性繁殖的方式：一个细菌细胞细胞壁横向分裂，形成两个子代细胞，在分裂的时候可以产生遗传重组。单个细胞也会通过如下几种方式发生遗传变异：突变（细胞自身的遗传密码发生随机改变），转化（无修饰的DNA从一个细菌转移到溶液中另一个细菌中，并成功整合到该细菌DNA或质粒上，使之具有新的特征），转染（病毒的或细菌的DNA，或者两者的DNA，通过噬菌体这种载体转移到另一个细菌中），细菌接合（一个细菌的DNA通过两细菌间形成的特殊的蛋白质结构，接合菌毛，转移到另一个细菌）。细菌可以通过这些方式获得基因片段，通过分裂，将重组的基因组传给后代。许多细菌都含有异源的DNA片段。

当细菌处于温度、湿度、空气、营养等丰富的环境中时，会快速繁殖，呈指数级增长，可以形成肉眼可见的集合体，例如菌落（colony）。

有些细菌可以形成芽孢结构，芽孢能够耐受高温、干旱、强辐射等极端恶劣，有利于其度过严峻的环境，保持自身的延续。

## 代谢

细菌具有许多不同的代谢方式。一些细菌只需要二氧化碳作为它们的碳源，被称作自养或自营生物。那些通过光合作用从光中获取能量的，称为光合自养生物。那些依靠氧化化合物中获取能量的，称为化能自养生物。依靠有机物形式的碳作为碳源，称为异养或异营生物。

异营细菌需从体外摄取有机物以维生，若有机物为尸体，则称为腐生菌；若其有机物来自活体，则称为寄生菌。自营细菌可以利用光能或化学能，将无机物自行合成有机养分。

光合自养菌包括蓝细菌（蓝藻），它是已知的最古老的生物，可能在制造地球大气的氧气中起了重要作用。其他的光合细菌进行一些不制造氧气的过程。包括绿硫细菌，绿非硫细菌，紫细菌和大肠杆菌。

正常生长所需要的营养物质包括氮，硫，磷，维生素和金属元素，例如钠，钾，钙，镁，铁，锌和钴。

根据它们对氧气的反应，大部分细菌可以被分为以下三类：一些只能在氧气存在的情况下生长，称为需氧菌；相反，只能在缺氧气情况下生长的，称为厌氧菌；还有些无论有氧无氧都能生长，称为兼性厌氧菌。细菌也能在人类认为是极端的环境中旺盛得生长，这类生物被称为嗜极生物。例如生存在于温泉中，称为嗜热细菌；一些生存在高盐湖中，称为嗜盐生物；还有存在酸性或碱性环境中，称为嗜酸细菌和嗜碱细菌；更有存在于阿尔卑斯山冰川中，称为嗜冷细菌。

细菌分裂速度相当快，约每隔数十分钟即分裂一次，故在短短一小时内，就有2-3代产生。由于惊人的增值速度，可能会造成其所需的养分不足，并且形成过多代谢废物，会妨碍细菌的生长，甚至造成死亡。

## 运动

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运动型细菌可以依靠鞭毛，细菌滑行或改变浮力来四处移动。另一类细菌，螺旋体，具有一些类似鞭毛的结构，称为轴丝，连接周质的两细胞膜。当他们移动时，身体呈现扭曲的螺旋型。螺旋菌则不具轴丝，但其具有鞭毛。

细菌鞭毛以不同方式排布。细菌一端可以有单独的极鞭毛，或者一丛鞭毛。周毛菌表面具有分散的鞭毛。

运动型细菌可以被特定刺激吸引或驱逐，这个行为称作趋性，例如，趋化性，趋光性，趋磁性、趋机械性等。在一种特殊的细菌，粘细菌中，个体细菌互相吸引，聚集成团，形成子实体。

## 行为

### 分类

细菌可以按照不同的方式分类。细菌具有不同的形状。大部分细菌是如下三类：杆菌是棒状；球菌是球形（例如链球菌或葡萄球菌）；螺旋菌是螺旋形。另一类，弧菌，是逗号形。

细菌的结构十分简单，原核生物，没有膜结构的细胞器例如线粒体和叶绿体，但是有细胞壁。根据细胞壁的组成成分，细菌分为革兰氏阳性菌和革兰氏阴性菌。“革兰氏”来源于丹麦细菌学家汉斯·克里斯蒂安·革兰，他发明了革兰氏染色。

有些细菌细胞壁外有多糖形成的荚膜，形成了一层遮盖物或包膜。荚膜可以帮助细菌在干旱季节处于休眠状态，并能储存食物和处理废物。

## 与其他生物的交互关系

### 用处和危害

细菌对环境、人类和动物而言可说既有利又有害。一些细菌成为病原体，导致了破伤风、伤寒、肺炎、梅毒、食物中毒、霍乱，甚至是肺结核。在植物中，细菌导致叶斑病、火疫病和萎蔫。感染方式包括接触、空气传播、食物、水和带菌微生物。病原体可以用抗生素处理，抗生素分为杀菌型和抑菌型。但一般而言约百分之80%的细菌对人是无害的。

细菌通常与酵母菌及其他种类的真菌一起用于酦酵食物，例如在醋传统的制造过程就是利用空气中的醋酸菌（Acetobacter）使酒转变成醋。其他利用细菌制造的食品还有乳酪、泡菜、酱油、醋、酒、酸奶等。细菌也能够分泌多种抗生素，例如链霉素即是由链霉菌（Steptomyces）所分泌的。

细菌能降解多种有机化合物的能力也常被用来清除污染，称做生物修复。举例来说，科学家利用嗜甲烷菌来分解美国乔治亚州的三氯乙烯和四氯乙烯污染。

## 历史

细菌这个名词最初由德国科学家埃伦伯格在1828年提出，原文“bacteria”一词是新拉丁语，为“bacterium”的复数格。是由希腊文βακτήριον（bakterion）拉丁化而来。意为“小棍子”，因为一开始发现的细菌是杆状的。1866年，德国动物学家海克尔建议使用“原生生物”，包括所有单细胞生物（细菌、藻类、真菌和原生动物）。

1878年，法国外科医生塞迪悦（Charles Emmanuel Sedillot，1804-1883）提出“微生物”来描述细菌细胞或者更普遍的用来指微小生物体。

因为细菌是单细胞微生物，用肉眼无法看见，需要用显微镜来观察。1683年，列文虎克最先使用自己设计的单透镜显微镜观察到了细菌，大概放大200倍。路易斯·巴斯德和罗伯特·科赫指出细菌可导致疾病。

## 细菌门

### 有效门

以下门类已根据国际原核生物命名法规有效发布；不属于任何界的门类以粗体显示:

- 遥远杆状菌门
- 酸杆菌门
- 放线菌门
- 产水菌门
- 硬单胞菌门
- 暗黑菌门
- 芽孢杆菌门
- 拟杆菌门
- 班犹尔斯菌门
- 热境丝菌门
- 热线菌门
- 衣原体门
- 绿菌门
- 绿弯菌门
- 金矿菌门
- 粪热杆菌门
- 蓝菌门
- 脱铁杆菌门
- 奇异球菌门
- 网状球菌门
- 难得菌门
- 丝状杆菌门
- 菲德利菌属
- 梭杆菌门
- 出芽单胞菌门
- 基里蒂玛蒂菌门
- 黏结球形菌门
- 小合球菌门
- 支原体门
- 硝化刺菌门
- 硝化螺旋菌门
- 浮霉状菌门
- 假单胞菌门
- 红嗜热盐菌门
- 螺旋体门
- 互养菌门
- 热脱硫杆菌门
- 热微菌门
- 热袍菌门
- 疣微菌门
- 火神微菌门

### 候选门

以下门类已被提出，但尚未根据原核生物法规有效发表；不属于任何界的门类以粗体显示：

- “候选属级醋酸热菌” "Ca. Acetithermota"
- "Ca. Aerophobota"
- "Ca. Auribacterota"
- "Ca. Babelota"
- "Ca. Binatota"
- "Ca. Bipolaricaulota"
- "Ca. Caldipriscota"
- "Ca. Calescibacteriota"
- "Ca. Canglongiota"
- "Ca. Cloacimonadota"
- "Ca. Cosmopoliota"
- "Ca. Cryosericota"
- "Ca. Deferrimicrobiota"
- "Ca. Dormiibacterota"
- "Ca. Effluvivivacota"
- "Ca. Electryoneota"
- "Ca. Elulimicrobiota"
- "Ca. Fermentibacterota"
- "Ca. Fervidibacterota"
- "Ca. Goldiibacteriota"
- "Ca. Heilongiota"
- "Ca. Hinthialibacterota"
- "Ca. Hydrogenedentota"
- "Ca. Hydrothermota"
- "Ca. Kapaibacteriota"
- "Ca. Krumholzibacteriota"
- "Ca. Kryptoniota"
- "Ca. Latescibacterota"
- "Ca. Lernaellota"
- "Ca. Lithacetigenota"
- "Ca. Macinerneyibacteriota"
- "Ca. Margulisiibacteriota"
- "Ca. Methylomirabilota"
- "Ca. Moduliflexota"
- "Ca. Muiribacteriota"
- "Ca. Nitrosediminicolota"
- "Ca. Omnitrophota"
- "Ca. Parcunitrobacterota"
- "Ca. Peregrinibacteriota"
- "Ca. Qinglongiota"
- "Ca. Rifleibacteriota"
- "Ca. Ryujiniota"
- "Ca. Spongiamicota"
- "Ca. Sumerlaeota"
- "Ca. Sysuimicrobiota"
- "Ca. Tangaroaeota"
- "Ca. Tectimicrobiota"
- "Ca. Tianyaibacteriota"
- "Ca. Wirthibacterota"
- "Ca. Zhuqueibacterota"
- "Ca. Zhurongbacterota"

## 外部链接

- MicrobeWiki , an extensive wiki about 细菌 和 病毒
- Bacteria that affect crops and other plants
- Bacterial Nomenclature Up-To-Date from DSMZ
- Genera of the domain Bacteria – list of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature
- 最大的细菌
- Tree of Life: Eubacteria
- 细菌游泳和翻滚的影片
- 细菌星球 史蒂芬·古尔德著
- 微生物线上教材
- Animated guide to bacterial cell structure.
- Bacteria Make Major Evolutionary Shift in the Lab
- Online collaboration for bacterial taxonomy.
- PATRIC , a Bioinformatics Resource Center for bacterial pathogens, funded by NIAID
- Bacterial Chemotaxis Interactive Simulator – A web-app that uses several simple algorithms to simulate bacterial chemotaxis.
- Cell-Cell Communication in Bacteria on-line lecture by Bonnie Bassler, and TED: Discovering bacteria's amazing communication system
- Sulfur-cycling fossil bacteria from the 1.8-Ga Duck Creek Formation provide promising evidence of evolution's null hypothesis , Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. Summarized in: Scientists discover bacteria that haven't evolved in more than 2 billion years , LiveScience and BusinessInsider

## 基本资料

- fossil_range：古太古代–至今
- 说明：大肠埃希氏菌（Escherichia coli）的扫描电子显微图像，呈现杆状
- 学名：Bacteria
- 命名者：Woese et al. 2024
- 模式属：芽孢杆菌属、Bacillus
- type_genus_authority：Cohn 1872 (1980年批准名单)
- subdivision_ranks：界
- 栽培群成员：芽孢杆菌界 Bacillati、梭杆菌界 Fusobacteriati、假单胞菌界 Pseudomonadati、热袍菌界 Thermotogati 另见下文、“候选属级 艾吉里细菌属”"Ca. Aegiribacteria"、“好氧球菌属” "Aerosphaera"、"Anhaltia"、“古颤藻菌属” Archaeoscillatoriopsis、“蓝藻菌类属” Cyanotheca、“细丝藻属” "Eoleptonema"、“铁链菌属” "Ferrimonilis"、“候选属级 铁层菌” "Ca. Ferristratum"、"Hafniella"、"Hygrocrocis"、"Koukoulia"、“大卵菌属” "Magnoovum"、“无孢子菌属” "Nonospora"、“候选属级 卵杆菌”"Ca. Ovibacter"、"Plutoneptunites"、"Primaevifilum"、“变形杆菌属” "Proteusbacillus"、"Ramacia"、"Rappaport"、“鞘氨醇大地杆菌属” "Sphingoterrabacterium"、“陆地嗜血菌属” "Terrahaemophilus"、"Thiodendron"、“海洋微弧菌” "Microvibrio marinus"、“耐盐嗜皮菌” "Pedodermatophilus halotolerans"、"Pelosigma cohnii"
- 异名："Bacteria" (Cohn 1872) Cavalier-Smith 1983、"Bacteria" Haeckel 1894、"Bacteria" Cavalier-Smith 2002、"Bacteriaceae" Cohn 1872a、"Bacteriobionta" Möhn 1984、"Bacteriophyta" Schussnig 1925、"Eubacteria" Woese and Fox 1977、"Neobacteria" Möhn 1984、"Schizomycetaceae" de Toni and Trevisan 1889、"Schizomycetes" Nägeli 1857