蓝菌门

蓝菌（学名：Cyanobacteriota，cyanobacteria）又称蓝绿菌、蓝细菌，旧称蓝绿藻（blue-green algae）或蓝藻（blue algae），是细菌域蓝菌门（学名：Cyanophyta）属下的格兰氏阴性菌，是一类能透过产氧光合作用将光能转化为化学能并生产有机物（如碳水化合物）的自营生物，但其中一些也退化失去了光合能力只依赖异营获取生存所需的能量。其学名，源于其细胞内的感光色素在吸收日光中的红色和部分蓝色光谱后反射出蓝绿混合的青色；“蓝藻”的旧称则是因为其菌落的生物薄膜漂在水面时酷似浮游绿藻——然而作为原核生物，蓝绿菌没有细胞核和有膜细胞器，其遗传物质也不构成染色体，在生物分类学上并非属于真核生物的藻类。

蓝绿菌最早出现在太古宙中期，在地球上已存在约40亿年以上，是活化石，也是目前发现的最早的光合自营生物之一。蓝绿菌是首个能利用光分解水分子进行固碳的生产者，其光合过程中会释放双氧这个活性极强的副产品，对地球表面从早期无氧的还原性大气层转变为有游离态氧气的氧化性环境起了巨大的作用，也是地球生命起源的研究重点之一。通过十亿年不断释放氧气，蓝绿菌最终在太古宙末期耗尽了地表所有的还原剂物质，并因为大氧化事件移除了大气甲烷引发极端气候变化使得地球进入了长达三亿年的休伦大冰期，导致当时占据生物圈主体的厌氧菌（主要是古菌）接近灭绝，地球上的生命形态由此发生了显著改变，好氧菌和由古菌与细菌发生内共生演化出的真核生物开始在元古宙出现演化辐射。根据内共生学说，在原始质体生物（藻类和植物）中负责光合作用的叶绿体其实就是蓝绿菌在中元古代被其它真核细胞吞入后发生内共生演化而来的，都是蓝绿菌的质体后裔，因此所有的产氧光合作用其实广义上都是由蓝绿菌这一门完成的。

## 形态

<image>

藻体为单细胞或群体，或为细胞成串排列组成藻丝状的丝状体，不分枝、假分枝或真分枝，不具鞭毛，不产游动细胞，一部分丝状种类能伸缩或左右摆动；细胞壁缺乏纤维素，由肽聚糖组成，壁外常形成胶质鞘；无真正细胞核，核的组成物质集于细胞中央，无核膜及核仁；细胞内除含有叶绿素和类胡萝卜素外，尚含有藻蓝素，部分种类含藻红素；色素不包在质体内，而分散在细胞质的边缘，藻体因所含色素种类和多寡而呈现不同的颜色。

分类和细菌同属细菌界，无膜状胞器，体内作用易互相干扰。

## 分布

蓝菌主要分布在含有机质较多的淡水中，部分生于海水中、潮湿和干旱的土壤或岩石上、树干和树叶上，温泉中、冰雪上，甚至在盐卤池、岩石缝中都可以发现蓝菌；有些还可穿入钙质岩石或介壳中（如穿钙藻类）或土壤深层中（如土壤蓝藻）；也有同真菌共生形成地衣，或生于植物体内形成内生植物，少数种类能生活于85℃以上的温泉或终年积雪的极地。

蓝菌已知约2000种。目前蓝菌的系统发育分类仍未确定，根据色素种类可单分出类似植物的叶绿体，含有叶绿素a和叶绿素b的原绿藻类，根据形态可分为色球藻目（Chroococcales）、宽球藻目（Pleurocapsales）、颤藻目（Oscillatoriales）、念珠藻目（Nostocales）和真枝藻目（Stigonematales）。但以上分类可能除真枝藻目以外均非单系群，有待进一步研究。形态分类可参见细菌分类表。是发现年代最早的化石。

## 分类

<image>

约在19世纪70年代，F. Cohn 首先发现蓝菌和细菌的相似性，他将二者合并建立裂殖植物门（Schizophyta，又称分裂植物门），后来裂殖植物于1866年被恩斯特·海克尔归入原生生物界（Protista）的原核生物门（Monera），包括有Protogens、Protamaeba、Vampyrella、Protomonae及Vibrio，但不包括Nostoc及其他蓝菌，因为当时其他蓝菌被分类为藻类、然后再被于1925年分类到原核生物域（Prokaryotes）。

传统上蓝绿菌归于藻类，以往称为蓝绿藻门（Cyanophyte），最新研究早已将它排除，因为其和藻类差异甚大。藻类是有膜状胞器的真核生物成员，蓝菌是缺乏膜包围的胞器（膜状胞器）的原核生物，含有单一环状DNA分子，细胞壁含有肽聚糖，核糖体大小、成分和真核生物不同。蓝绿菌在特化折叠的原生质膜（称为叶绿囊膜）上行光合作用。因此，它们即使拥有类似的生态栖位，彼此仍然差异很大。

传统上，蓝藻按形态学分为五个部分，用数字I-V表示。前三个——色球藻目、宽球藻目(Pleurocapsales)和颤藻目——没有得到动植物种类史研究的支持。后两者 - 念珠藻目和真枝藻目（Stigonematales） - 是单系的，构成异囊藻。

色球藻目（Chroococales）成员为单细胞，通常聚集成群落。经典的分类标准是细胞形态和细胞分裂平面。在侧囊藻目（Pleurocapsales）中，细胞能够形成内部孢子（芽孢细胞）。其余部分包括丝状物种。在颤藻目（Oscillatoriales）中，细胞单列排列，不形成特化细胞（动细胞和异形胞）。在念珠菌目（Nostocales）和刺丝菌目（Stigonematals）中，细胞在特定条件下能够发育成异形囊。与念珠菌目不同，刺丝菌目包含具有真正分枝毛状体的物种。

蓝藻门或蓝藻门下属中的大多数分类单元尚未根据《国际原核生物命名法规》（ICNP）进行有效发布，但以下情况除外：

- 纲类 Chroobacteria、蓝丝藻纲（Hormogoneae）和胶藻菌纲（gloeobacteria）
- 色球藻目（Chroococcales）、黏菌藻目(Gloeobacterales)、念珠藻目(Nostocales)、颤藻目（Oscillatoriales）, 宽球藻目(Pleurocapsales)和真枝藻目 (Stigonematales)
- 原绿藻科 和 木灵藓科 Prochlorotrichaceae
- 盐螺旋藻属（Halospirulina）, 拟浮丝藻属（Planktothricoides）、原绿球藻属（Prochlorococcus）, 原绿蓝细菌属和 Prochlorothrix

其他根据国际藻类、真菌和植物命名法规进行有效发表。

以前，有些细菌，比如贝日阿托氏菌属（Beggiatoa）, 被认为是无色的蓝菌。

在LPSN上，蓝藻门（Cyanobacteriota）包括以下纲：

蓝藻纲｜Cyanophyceae｜Schaffner 1909

Vampirovibrionophyceae｜Strunecký and Mareš 2023，也拼作：Vampirovibriophyceae

- Vampirovibrionales Chuvochina et al. 2024
- Vampirovibrionaceae Chuvochina et al. 2024
- Vampirovibrio Gromov and Mamkayeva 1980
- Vampirovibrio chlorellavorus (ex Gromov and Mamkayeva 1972) Gromov and Mamkayeva 1980

## 危害

<image>

<image>

<image>

### 毒素

国际间对食用蓝菌门生物开始关注，因为不论土生和水生的蓝菌生物皆含有神经毒素BMAA（β-N-methylamino-L-alanine），并可能透过食物链不断累积产生生物放大作用，对人类的损害将逐渐增加。BMAA已证实会对动物产生强烈的毒性，加速动物脑神经退化、四肢肌肉萎缩等等，小量BMAA积累已能选择性杀死老鼠的神经元。香港中文大学呼吁大众停止食用同属蓝菌门的发菜，减轻患上肌萎性侧索硬化症、柏金逊症和老人痴呆症的风险。

蓝菌的次生代谢产物微囊藻毒素有非常强的毒性，可能会严重损害肝脏，引致肝癌。1996至1999年间，美国俄勒冈健康部门（Oregon Health Division）曾对市面上87种蓝菌及螺旋藻保健食品进行测试，发现其中竟然有85种保健食品均含有微囊藻毒素。

不同种类的蓝菌含有不同类型的蓝藻毒素，当中包括神经毒素（Neurotoxin）、肝毒素（Hepatotoxicity）、细胞毒素（Cytotoxicity）及内毒素等，使他们对人体及动物构成生命危险。已有纪录证明饮用或于被蓝菌污染的水源接触会引致中毒现象，但实际多少的摄取量会致命则未有定论。

### 污染水质

蓝菌和藻类皆会产生有腥臭味的“藻华”（又称水华）现象，最大危害是令饮用水源受到威胁，毒素影响人类健康。亦会盖住池水令鱼类缺氧死亡。

### 螺旋藻、螺旋菌

螺旋藻同属于蓝菌门，最初是由非洲乍得居民当作食物，虽然现时也是一种流行的商业保健食品，但螺旋藻的健康及治疗效用一直备受质疑。很多赞成的主张都是着重螺旋藻包含的个别养份，如γ-亚麻酸（GLA）、不同的抗氧化剂等，而不是着重直接食用螺旋藻。螺旋藻含有的所有营养如维生素，全部均可以在一般正常食物中找到，根本没有食用必要，但螺旋藻却会另外对重金属产生富集作用。2008年，中国云南省疾控中心就对当地市场上25个品牌的螺旋藻进行检验，发现重金属铅和镉的含量均超标。另外，螺旋藻食品所含的毒素，也是值得关注的问题。

## 基本资料

- fossil_range：（最早可能在古太古代记录）
- 说明：柱孢藻属（Cylindrospermum）的显微镜图像，蓝藻的一个丝状属
- 域：1.15
- 学名：Cyanobacteriota
- 命名者：Oren et al., 2022
- subdivision_ranks：纲和属
- 栽培群成员：聚球蓝细菌纲 Cyanophyceae、“候选纲级丝状胞体色素菌” "Ca. Sericytochromatia"、吸吮弧菌藻纲、†球形古菌属 Archaeosphaeroides、†聚环藻属 Collenia、†冈弗林特菌属 Gunflintia、†奥布鲁切夫藻属 Obruchevella、†欧扎克聚环藻属 Ozarkcollenia、†罗斯普莱茨藻属 Rothpletzella