旅鸽

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旅鸽（学名：Ectopistes migratorius）又名候鸽、旅行鸽，为鸽形目鸠鸽科的一种，也是旅鸽属的唯一物种，曾是世界上最常见的一种鸟类，主要以植物果实和小昆虫为食。据估计，过去曾有多达50亿只的旅鸽生活在美国。它们是群居动物，飞行时组成的飞行团最大可达宽1.6公里和长500公里，需要花上几天的时间才能穿过一个地区，而其中大约包含10亿只的个体。后据推论，旅鸽由于低遗传多样性、被人类大量食用和栖息地丧失，没有时间去适应而在1914年灭绝。

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## 分类学

瑞典博物学家卡尔·林奈在1758年版的《自然系统》（生物命名法的起点）中，将哀鸽与旅鸽都命名为Columba macroura，当时他似乎认为这两者是同一物种。这项复合描述援引了两本前林奈时期著作中对这些鸟的记载，其中之一是马克·凯茨比对旅鸽的描述，发表于他1731年至1743年的著作《卡罗莱纳、佛罗里达与巴哈马群岛自然史》，书中称此鸟为Palumbus migratorius，并附有该物种已知最早的出版插图。

凯茨比的描述与乔治·爱德华在1743年对哀鸽的描述被合并在一起，爱德华以C. macroura称呼后者。没有证据显示林奈本人曾见过这些鸟的标本，其描述被认为完全衍生自这些较早的记载及其插图。在1766年版的《自然系统》中，林奈舍弃了C. macroura这个名称，改以C. migratoria称呼旅鸽，并以C. carolinensis称呼哀鸽。在同一版中，林奈还根据马蒂兰·雅克·布里松1760年所用的名称命名了C. canadensis，但布里松的描述后来被证实是基于一只雌性旅鸽。

1827年，威廉·斯温森因翅膀长度与尾羽的楔形等特征，将旅鸽从鸽属（Columba）移入新设立的单型属Ectopistes。1906年，奥特拉姆·班斯主张，由于林奈命名C. macroura时完全抄录了凯茨比的文字，此名称应适用于旅鸽（即E. macroura）。1918年，哈利·C·奥伯霍尔泽则主张C. canadensis因出现在林奈书中较早的页面，应比C. migratoria优先。为了结束这些命名争议，1952年法兰西斯·赫明提议由国际动物命名法委员会（ICZN）确保macroura用于哀鸽、migratorius用于旅鸽，因为这正是林奈所依据的作者们原本的用法。ICZN于1955年运用其全权接受了这项提议，正式为这两个名称指定了相应的物种。

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### 演化

旅鸽是鸠鸽科的成员。该属已知最古老的化石是一块出土于北卡罗来纳州李溪矿场的孤立肱骨，年代属于上新世赞克尔期，距今约530万至360万年前。过去长期根据形态，认为旅鸽的近亲是哀鸽属（Zenaida）的鸽类，尤其是外形相似的哀鸽。

甚至曾有人主张哀鸽应归入Ectopistes属，部分作者（包括托马斯·梅奥·布鲁尔）将其列为E. carolinensis。旅鸽据推测是由适应了北美中部平原林地的Zenaida鸽类演化而来。旅鸽与哀鸽属物种的不同之处在于：体型较大、没有脸部条纹、具有两性异形、颈羽有虹彩、以及窝卵数较少。在2002年美国遗传学家贝丝·夏皮罗等人的一项研究中（该研究主要聚焦于渡渡鸟），博物馆的旅鸽标本首度被纳入古DNA分析，结果发现旅鸽是鹃鸠属的姊妹分类单元，而哀鸽属则被证实与鹑鸠属及棕翅鸠属有亲缘关系。

不过，2010年一项更广泛的研究显示，旅鸽与新大陆的美洲鸽属（Patagioenas）关系最为密切，后者包括北美洲西部的斑尾鸽，并与东南亚的鹃鸠属（Macropygia）、蕉鸠属、长尾鸠属等属有亲缘关系。这个演化支又与旧大陆的鸽属及斑鸠属有关。研究作者推测，旅鸽的祖先可能是飞越太平洋、或经由北方的白令陆桥从东南亚拓殖到新大陆。2012年的研究首度分析了旅鸽的细胞核DNA，证实了它与美洲鸽属的亲缘关系；与2010年的研究不同，这些作者认为其结果或许显示，旅鸽及其旧大陆近亲的祖先可能起源于新大陆的新热带界。

博物馆旧标本中的DNA往往降解而破碎，旅鸽标本曾被用于多项研究，以发展从这类材料分析与组装基因组的改良方法；DNA样本通常取自博物馆鸟皮标本的趾垫，因为这样可在不严重损坏珍贵标本的情况下取得。旅鸽没有已知的亚种。在查尔斯·奥蒂斯·惠特曼的鸟舍中，旅鸽曾与芭芭里鸽（Streptopelia risoria）发生杂交，但其后代不具生育能力。

本属归类于鸽亚科鸽族，与其它鸠鸽科的关系如下：

### 词源

属名Ectopistes意为“四处迁移”或“漫游”，种小名migratorius则指其迁徙的习性，因此完整的二名法可译为“迁徙的漫游者”。英文俗名“passenger pigeon”源自法文passager一词，意为以稍纵即逝的方式“经过”。在此鸟尚存的时代，“passenger pigeon”一名与“wild pigeon”（野鸽）可互换使用。此鸟还有一些较少使用的名称，包括blue pigeon（蓝鸽）、wandering long-tailed dove（漫游长尾鸠）与wood pigeon（林鸽）等。在18世纪的新法兰西（即今日加拿大），旅鸽被称为tourte，而欧洲的法国人则称之为tourtre；现代法语中，此鸟被称为tourte voyageuse或pigeon migrateur等。

在美洲原住民的阿尔冈昆语族中，勒纳佩人称此鸟为amimi，奥吉布瓦人称之为omiimii，卡斯卡斯基亚的伊利诺伊人称之为mimia。其他原住民语言中的名称还包括莫霍克语的ori'te，以及乔克托语的putchee nashoba（意为“迷失的鸠”）。塞内卡人称之为jahgowa，意为“大面包”，因为它是部族的食物来源。波塔瓦托米人酋长西蒙·波卡冈表示，他的族人称此鸟为O-me-me-wog；欧洲人并未采用原住民对此鸟的称呼，因为它让他们想起自家驯养的鸽子，于是称它们为“野”鸽，正如他们称原住民为“野”人一般。

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## 形态

旅鸽在体型与羽色上具有两性异形。其体重介于260至340克之间。成年雄鸟体长约390至410毫米，头部、后颈与后颈为蓝灰色；颈侧与上背具有虹彩般的饰羽，依光线角度而呈亮铜色、紫色或金绿色。上背与翼为带橄榄褐色调的淡灰或石板灰，并在下翼转为灰褐色；下背与腰部为深蓝灰色，并在尾上覆羽转为灰褐色。大覆羽与中覆羽为淡灰色，近末端有少量不规则的黑斑。下喉与胸部为浓郁的粉红赭色，往下渐淡为较浅的粉红色，到腹部与尾下覆羽则转为白色。喙为黑色，足与腿为鲜珊瑚红色，虹膜为胭脂红色，外围环绕一圈狭窄的紫红色眼圈。雄鸟的翼长196至215毫米，尾长175至210毫米。

成年雌鸟体型略小于雄鸟，体长约380至400毫米，整体较雄鸟黯淡、偏褐色。雌鸟的前额、头顶、后颈至肩羽为灰褐色，颈侧羽毛的虹彩也比雄鸟少；下喉与胸部为淡黄灰色，往下发展为腹部与尾下覆羽的白色。雌鸟上半部较偏褐色，下半部则较偏淡黄褐色而较不带赭红色，翼上的斑点也比雄鸟多。其尾比雄鸟短，腿与足为较淡的红色，虹膜为橙红色。

幼鸟的羽色与成年雌鸟相似，但翼上没有斑点，头、颈、胸为较深的褐灰色。翼羽具有淡灰色羽缘（或描述为白色羽尖），使其呈现鳞片状外观；颈羽则完全没有虹彩，腿与足为暗红色。在现存数百件鸟皮标本中，只有一件在颜色上呈现异常——这是一件来自沃尔特·罗斯柴尔德收藏的成年雌鸟，其本应为灰色的部位呈现淡褐色，初级飞羽与下半身则为白色，此种褐色突变是真黑色素合成不完全所致。

旅鸽在身体结构上适应了快速、持久且灵活的飞行，被形容为典型鸽形（如一般化的原鸽）外观的流线型版本。其翅膀非常长而尖，从翼弦到初级飞羽量得220毫米。尾部占了整体长度的大部分，长且呈楔形（渐层状），中央两根尾羽比其余的长。身体纤细狭长，头与颈都很小。

旅鸽的内部解剖鲜少被描述。罗伯特·W·舒费尔特在1914年检视一具雄鸟骨骼时，发现其骨学与其他鸽类差异不大，但朱利安·P·休姆在2015年更详细的描述中指出了数项独特特征。旅鸽特别大的胸肌（负责下击的胸大肌与较小、负责上扬的喙上肌）显示其具有强而有力的飞行能力。连接肩胛骨、叉骨与胸骨的喙突骨相对于体型而言很大，达33.4毫米，骨干较直、关节端较粗壮。叉骨呈较锐利的V形且更为粗壮；肩胛骨长、直而粗壮。胸骨比其他鸽类更为巨大而粗壮，其龙骨突深达25毫米；用以强化胸廓、彼此重叠的钩状突也非常发达。翼骨短而粗壮，腿骨则与其他鸽类相似。

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## 鸣声

旅鸽鸟群所产生的噪音被形容为震耳欲聋、数英里外都能听见，其叫声响亮、刺耳而不悦耳，被描述为一连串低音，而非真正的鸣唱。筑巢时它们会发出嘎嘎声，求偶交配时则发出铃铛般的声音。

1911年，美国行为科学家华莱士·克雷格根据1903年对惠特曼饲养的旅鸽所作的观察，以一系列描述与乐谱的形式发表了对此物种姿态与声音的记载。他编纂这些纪录是为了协助辨识野外可能尚存的个体（因为外形相似的哀鸽可能被误认为旅鸽），同时指出这些“贫乏的资讯”很可能已是这个主题所能留下的全部。据克雷格所述，一种叫声是简单而刺耳的“keck”，可以间隔短暂的停顿连叫两次，用以吸引另一只鸽子的注意。另一种较常见而多变的叫声是一种斥责声，被描述为“kee-kee-kee-kee”或“tete! tete! tete!”，用以呼唤配偶或视为敌人的其他生物；此叫声的一种变体是拖长的“tweet”，可用来把飞过头顶的鸟群召唤下来，使它们降落在附近的树上。“Keeho”则是一种柔和的咕咕声，虽然之后常接着较响亮的“keck”或斥责声，但它是针对配偶发出的。筑巢中的旅鸽还会发出至少由八个高低混合的音符组成、以“keeho”作结的一连串声音。整体而言，雌性旅鸽较为安静，鲜少鸣叫。克雷格推测，这种响亮、刺耳而“退化”的音乐性，是源于生活在只有最响亮声音才听得见的拥挤群落中。

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## 分布与栖地

旅鸽分布于落矶山脉以东的大部分北美洲地区，从大平原往东至大西洋岸，北至加拿大南部，南至美国南部的密西西比州以北，与其主要栖地——东部落叶林的范围一致。在此范围内，它不断迁徙以寻找食物与庇护所。目前尚不清楚旅鸽是否偏好特定的树种与地形，可能只要数量能获得支持，它便不限于某一类栖地。旅鸽原本的繁殖范围从加拿大东部与中部南端，向南延伸至美国的堪萨斯州东部、奥克拉荷马州、密西西比州与乔治亚州，但主要繁殖区位于安大略省南部，以及五大湖各州往南、阿帕拉契山脉以北的地区。虽然西部森林在生态上与东部相似，但那里为斑尾鸽所占据，可能透过竞争排除而将旅鸽排除在外。

旅鸽在阿肯色州、田纳西州与北卡罗来纳州往南至德克萨斯州、墨西哥湾岸与佛罗里达州北部过冬，但鸟群偶尔也会北至宾夕法尼亚州南部与康乃狄克州过冬。它偏好在大型沼泽（尤其是有赤杨的沼泽）过冬，若无沼泽则偏好有松树的林地作为栖息地。也有在正常分布范围以外目击旅鸽的纪录，包括在数个西部州、百慕大、古巴与墨西哥，尤其是在严冬期间。此外，苏格兰、爱尔兰与法国也有零星纪录，但这些鸟可能是逃脱的饲养个体，或纪录有误。已有超过130件旅鸽化石散见于美国25个州，包括加利福尼亚州的拉布雷亚沥青坑，这些纪录最早可追溯至更新世约10万年前，当时旅鸽的分布范围延伸到数个并非其现代分布范围的西部州。

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## 行为与生态

旅鸽是飞行高手，据估计迁徙时平均时速可达100公里。它以快速而重复的拍翅前进，翅膀越靠近身体，速度就越快，无论是穿越森林还是开阔空间都同样灵活迅速。降落时，旅鸽会反复拍翅，并在着地的一瞬间将双翼举起。旅鸽在地面上时显得笨拙，会以急促而警觉的步伐走动。旅鸽若有所警觉，常会把头颈与身体、尾部伸成一直线，然后以画圆的方式点头。当被另一只鸽子激怒时，它会威吓地举起双翼，但旅鸽几乎从不真正打斗。旅鸽会在浅水中洗浴，之后轮流侧躺、举起另一侧的翅膀使其晾干。

旅鸽每天至少饮水一次，通常在黎明时将喙完全插入湖泊、小池塘或溪流中饮水。曾有旅鸽为了取水而栖在彼此身上的纪录，必要时它也能降落在开阔水面上饮水。自然死亡的主因之一是天气，每年春天有许多个体因过早北迁而冻死。在人工饲养下，旅鸽至少能活15年；最后一只已知的旅鸽“玛莎”死亡时至少17岁，可能高达29岁。野生旅鸽的寿命则无纪录可考。

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### 迁徙与社会行为

旅鸽是游牧性的鸟类，不断迁徙以寻找食物、庇护所或筑巢地。美国博物学家暨画家约翰·詹姆斯·奥杜邦在其1831年的《鸟类学传记》中，描述了他在1813年观察到的一次迁徙：他坐下来想为每一群飞过的鸟点一个点作记，但很快便发现这项任务根本不可能完成，因为鸟群多得数不清；天空中布满了鸽子，正午的阳光如同日食般被遮蔽，连续拍翅的嗡嗡声令他昏昏欲睡。当有鹰逼近鸟群后方时，整群鸟会像激流般挤成密实的一团、如雷鸣般俯冲，他形容那景象宛如一条巨蛇的盘卷。鸟群连续三天不间断地飞过。

这些鸟群常被描述为密集到使天空变黑，且看不出任何分隔。鸟群的飞行高度在强风时可低至离地仅1米，高则可达400米；迁徙的鸟群通常呈现扭曲起伏的狭长纵列，据报几乎呈现各种可以想像的形状。鸟群也擅长跟随前方鸽子的带领，并一起转向以躲避掠食者。

旅鸽是所有陆鸟中最具社会性的物种之一。在族群数量的高峰期，估计约有30亿至50亿只，可能是地球上数量最多的鸟类；研究者阿利·W·肖格认为它占了美国全部陆鸟数量的25%至40%。旅鸽的历史族群数量，大致相当于21世纪初每年在美国过冬的鸟类总数。即使在其分布范围内，个别鸟群的规模也可能差异极大。1859年11月，亨利·大卫·梭罗在康科德记下“去年夏天有一小群鸽子在此繁殖”；而仅仅七年后的1866年，安大略省南部一个鸟群据描述宽约1.5公里、长约500公里，花了14小时才飞过，个体数超过35亿只——这样的数字很可能就占了当时整个族群的一大部分，甚至是全部。

旅鸽是集体栖息的物种，会选择能在不确定的时间内为其庞大数量提供庇护与足够食物的栖息地。在某一栖息地停留的时间长短，可能取决于人类迫害的程度、天气状况或其他未知因素。栖地范围从数英亩到260平方公里或更大不等；有些栖息地会连续使用数年，有些则只使用一次。旅鸽栖息的数量之多，连粗壮的树枝都会因不堪重负而折断；它们常层层相叠地栖息，以隐藏双足、尾部呈45度角的姿势入睡。鸟粪在栖息地下方可堆积达0.3米以上。

### 族群遗传

2014年一项遗传研究（基于聚结理论与三只旅鸽个体“基因组大部分的序列”）指出，旅鸽族群在过去一百万年间曾因仰赖硬果的供应而出现剧烈波动。研究指出此鸟并非一直数量庞大，多数时候维持在1800年代估计数十亿只的约万分之一，仅在爆发期才有极庞大的数量。

2017年的一项遗传研究则为另外两只旅鸽定序了基因组，并分析了41个个体的粒线体DNA。该研究发现旅鸽族群在其19世纪衰退与灭绝之前的至少2万年间是稳定的，且该时期的族群规模比2014年研究所得更大；不过，即使是2017年研究“保守”估计的1,300万只“有效族群大小”，也仅约为其灭绝前历史族群（约30至50亿只）的三百分之一。该研究还发现，尽管族群庞大，旅鸽的遗传多样性却很低。作者认为这是自然选择的副作用——理论与先前的实证研究都显示，自然选择可透过选择性清除或背景选择，对拥有极庞大而凝聚族群的物种产生特别大的影响，从而在基因组的大片区域降低遗传多样性。研究发现，与其近亲斑尾鸽相比，旅鸽有适应性演化速率较快、有害突变被清除得较快的证据，且在基因重组率较低的基因组区域中遗传多样性也较低；这正符合自然选择降低多样性的预期，而非族群不稳定所致。据此，该研究推论先前认为族群不稳定造成灭绝的说法并不成立。演化生物学家A·汤森·彼得森表示，虽然旅鸽族群剧烈波动的观点“根深柢固”，但他被2017年研究“深入的分析”与“庞大的数据资源”所说服。

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### 食性

旅鸽会随季节改变食物。在秋、冬、春季，主要以榉实、橡实与栗子为食；夏季则以蓝莓、葡萄、樱桃、桑椹等较柔软的浆果与果实为主，也吃蚯蚓、毛虫、蜗牛等无脊椎动物，尤其在繁殖期。它也会取食栽培谷物（特别是荞麦），并特别喜爱盐分。硬果在不同地点、不同时间大量出现，且很少连年产生，这是大鸟群不断移动的原因之一。

旅鸽成群觅食，数以万计或数十万计的个体用喙翻动落叶、泥土与积雪寻找食物。有观察者描述这样一群觅食的鸟群会呈现滚动般的外观，因为鸟群后方的鸟不断飞越头顶到前方觅食。当树上的坚果从壳斗中松脱时，鸽子会停在枝上、一面奋力拍翅保持平衡，一面攫取坚果并整颗吞下。据信旅鸽会利用社会线索来辨识丰富的食物来源，看到其他同类在地面取食的鸟群往往会加入它们。它们每天通常飞到离栖息地100至130公里外觅食，有些甚至远达160公里。旅鸽的口腔与喉部极富弹性，下喙有一关节，能将橡实整颗吞下。它可在嗉囊中储存大量食物，嗉囊可膨胀到约一颗柳橙大小，使颈部鼓胀；据描述，嗉囊至少可容纳17颗橡实或28颗榉实。据估计，旅鸽每天约需进食61立方公分的食物才能存活。取食后，旅鸽会栖在枝上，借助常含有砂砾的肌肉质砂囊，在过夜时消化储存于嗉囊中的食物。以30亿只的历史族群计算，旅鸽一天所需的食物量相当于约2.1亿升。2018年一项研究发现，由于口裂的大小，旅鸽的食性受限于特定大小的种子，这可能使它无法吞下某些红橡、黑橡与美国栗的种子；研究发现13%至69%的红橡种子对旅鸽而言太大而无法吞咽，而所有白橡种子的大小都在可食范围内。研究还发现种子在消化过程中会被完全摧毁，因此旅鸽可能是透过反刍、或在死后才散播种子。

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### 繁殖

旅鸽的迁徙除了寻找栖息地外，也与寻找适合这种集体繁殖鸟类筑巢育雏的地点有关。它每年繁殖的次数并不确定，最可能是一次。筑巢期持续约四到六周。鸟群约于三月抵达南方纬度的筑巢地，在较北的地区则稍晚。旅鸽没有恋巢性，往往每年选择不同的地点筑巢。

被称为“城市”的繁殖群落规模庞大，从49公顷到数千公顷不等，且往往呈狭长形。有纪录以来最大的筑巢地是1871年位于威斯康星州中部的群落，据报导面积达2,200平方公里，在那里筑巢的鸟估计约有1亿3,600万只。求偶在筑巢群落中进行，且与其他鸽类不同，是在树枝或栖木上进行。配对形成后立即筑巢，过程需两到四天。巢由70至110根树枝交织成松散的浅碗状，筑于离地2至20米处。

求偶与其他鸽类不同，是在树枝或栖木上进行。雄鸟会一面挥翅、一面在雌鸟附近发出“keck”叫声，然后紧抓枝条、上下用力拍翅；当靠近雌鸟时，它会高昂着头、朝雌鸟紧贴过去。若雌鸟愿意，便会回贴雄鸟。准备交配时，配对会互相理羽，接着进行“对嘴”——雌鸟将喙插入并含住雄鸟的喙，颤动片刻后迅速分开。随后雄鸟爬上雌鸟背部交配，之后伴随柔和的咯咯声，偶尔再互相理羽。

筑巢在配对形成后立即进行，过程需两到四天，且在群落中高度同步。雌鸟以坐上巢址并拍动翅膀的方式选定筑巢点，雄鸟则仔细挑选通常为树枝的筑巢材料，越过雌鸟背部递给它，由雌鸟在身下筑巢。巢由70至110根树枝交织成松散的浅碗状，蛋可轻易透过巢的缝隙看见；巢筑于离地2至20米处，通常在4米以上。几乎每一棵能承载巢的树上都有巢，往往一棵树上超过50个，曾有一棵铁杉被记录到筑有317个巢。

正常的窝卵数似乎是一颗，蛋为白色椭圆形，平均约40×34毫米。若蛋遗失，旅鸽可在一周内补产一颗替代的蛋。雌雄亲鸟轮流孵蛋12至14天，由雄鸟从上午中段孵到下午中段，其余时间则由雌鸟负责。雏鸟（称为squab）孵化时眼盲，稀疏地覆盖着黄色、毛发状的绒毛，但发育迅速，14天内体重就与亲鸟相当。在此育雏期间双亲都会照顾雏鸟，雄鸟在中午前后、雌鸟在其他时段。雏鸟最初几天仅以鸽乳（一种由亲鸟嗉囊产生、类似凝乳的物质）喂养，三到六天后才逐渐引入成鸟的食物。孵育13至15天后，亲鸟最后喂食一次便集体弃巢离去。雏鸟会在巢中乞食一两天，然后爬出巢、扑翅落地，再过三、四天才能飞翔。整个筑巢周期约持续30天。旅鸽在出生后第一年便达到性成熟，并在隔年春天繁殖。

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### 天敌与寄生虫

筑巢群落吸引了大量掠食者，包括捕食卵与雏鸟的美洲水鼬、鼬、浣熊，以及捕食雏鸟与成鸟的猫头鹰、鹰、雕等猛禽，还有捕食受伤成鸟与坠地雏鸟的狼、狐狸、短尾猫、美洲黑熊与美洲狮。库氏鹰因捕食旅鸽极为成功，而被称为“大鸽鹰”。虽然许多掠食者被鸟群吸引，但个别鸽子因鸟群庞大而大致受到保护，整体上掠食所能造成的损害很小，这种掠食者饱和可能是该物种极度群居与集体繁殖的原因之一。

虽然许多掠食者被鸟群吸引，但个别鸽子因鸟群庞大而大致受到保护，整体上掠食所能造成的损害很小。尽管掠食者众多，筑巢群落规模庞大，据估计若不受干扰，其繁殖成功率可达90%。在弃巢离去后，极为肥胖的幼鸟在能飞之前都易受掠食者攻击；但地面上幼鸟数量之多，意味着只有一小部分被杀，因此掠食者饱和可能是该物种极度群居与集体繁殖的原因之一。

旅鸽身上曾记录到两种寄生虫。一种羽虱Columbicola extinctus原本被认为仅寄生于旅鸽并随之共同灭绝，但1999年发现它仍存活于斑尾鸽身上；这一点，加上其近缘的羽虱C. angustus主要见于鹃鸠，进一步支持了这些鸽类之间的亲缘关系，因为羽虱的系统发生大致反映了其宿主的系统发生。另一种羽虱Campanulotes defectus原本被认为是旅鸽独有的，但现在咸信那其实是一件受污染标本的案例。没有任何野生旅鸽死于疾病或寄生虫的纪录。

### 生态意义

旅鸽被认为在前哥伦布时期北美洲东部森林的组成中扮演了重要的生态角色。例如，旅鸽存在时，森林以白橡为主；白橡的种子在秋季萌芽，因此在春季繁殖季几乎无法作为食物，而红橡则在春季产生橡实，供旅鸽大量取食。旅鸽不再取食红橡种子，可能促成了红橡如今的优势地位。此外，栖息地下方堆积的大量鸟粪，使该地在旅鸽离去后数年都少有植物生长；而堆积的可燃残骸（如折断的枝条与被排泄物杀死的枝叶）也可能增加森林火灾的频率与强度，这有利于耐火树种（如大果栎、黑橡与白橡），而不利于较不耐火的红橡，有助于解释自旅鸽灭绝以来东部森林组成的变化。一项2018年发表的研究结论认为，“数万年间”存在的“庞大数量”旅鸽，会影响其所食种子之树种的演化：那些在春季筑巢季结实的结实树（如红橡）演化出部分过大、旅鸽无法吞下的种子，使部分种子得以逃过取食而长成新树。

由于这些影响——加上旅鸽群体的重量压断树枝、以及取食大量硬果——旅鸽被认为同时影响了东部森林的结构与其中的物种组成，部分生态学家因此认为旅鸽是一种关键种，其庞大鸟群的消失在生态系中留下了重大的缺口。它们造成森林扰动的角色，也被认为透过为动物创造更多生态栖位而与森林中更高的脊椎动物多样性有关。为填补这个生态缺口，有人提议现代土地管理者可在森林冠层中制造开口、增加林下层的光照，以复制旅鸽对生态系的部分效应。

为旅鸽提供大量硬果的美国栗，本身也在约1905年因一种引进的亚洲真菌（栗疫病）而几乎灭绝，估计在其后数十年间有多达300亿棵树死亡；但这并未影响旅鸽，因为当时旅鸽在野外早已灭绝。旅鸽消失后，另一种以橡实为食的白足鼠因橡树、山毛榉与栗树种子供应增加而数量暴增。有人推测，旅鸽的灭绝可能因此增加了现代莱姆病的盛行，因为白足鼠是伯氏疏螺旋体的储存宿主。

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## 与人类的关系

在欧洲人抵达美洲之前的一万五千年或更久，旅鸽与美洲原住民共同生活在后来成为美国东部的森林中。一项2008年发表的研究发现，在整个全新世的大部分时间里，原住民的土地利用方式（如定期的计划性焚烧、环剥不需要的树木、栽植与照料偏好的树种）大幅影响了森林组成，抑制了不结坚果或果实的树种，并增加了会结这类食物的树种，从而可能影响了旅鸽的数量。2017年的旅鸽DNA研究发现旅鸽族群在其19世纪衰退前的两万年间相当稳定，而2016年一项古代原住民DNA研究则发现原住民人口曾在约一万三千至一万六千年前迅速扩张了60倍；若两项研究都正确，则原住民人口的巨大变化对旅鸽族群规模并无明显影响，显示原住民活动对旅鸽族群的净效应为中性。

旅鸽对某些北美原住民部族具有宗教意义。怀恩多特人相信，每隔十二年的亡灵盛宴期间，死者的灵魂会化为旅鸽，然后被猎捕食用。塞内卡人相信白色的鸽子是旅鸽群落的首领，并发展出一种鸽子舞来表达感激。法国探险家雅克·卡蒂亚在1534年航行时，成为第一位报导旅鸽的欧洲人，此后萨缪尔·德·尚普兰等历史人物也都记述过此鸟。早期殖民者认为大批鸽群飞过后会带来厄运或疾病。在18、19世纪，旅鸽的各个部位被认为具有药效：血被认为对眼疾有益，磨成粉的胃壁被用来治疗痢疾，鸟粪则被用来治疗头痛、胃痛与嗜睡等各种病症。

旅鸽曾出现在许多重要早期博物学家的著作与插图中。马克·凯茨比1731年的插图是该物种已知最早的出版描绘，部分后世评论者认为它略嫌粗糙。博物学家亚历山大·威尔森与约翰·詹姆斯·奥杜邦都曾亲眼目睹大规模的鸽群迁徙，并发表详细的记述，试图推算所涉及的鸟只总数。最著名且最常被复制的旅鸽描绘，是奥杜邦在其《美洲鸟类》（1827–1838年出版）中的手工上色蚀刻凹版插图；该图因艺术成就而受赞誉，但也因据称的科学谬误而受批评——如克雷格与舒费尔特所指出，图中两鸟上下相叠对嘴，但实际上它们应是并排进行，且应由雄鸟将食物递给雌鸟。据知查尔斯·R·奈特是唯一一位曾对活体旅鸽写生的“严肃”画家。此鸟至今仍是艺术创作的题材，例如沃尔顿·福特2002年的画作《Falling Bough》，以及约翰·A·鲁思文2014年在辛辛那提绘制、纪念玛莎之死一百周年的壁画。“旅鸽计划”（Project Passenger Pigeon）宣传团体利用旅鸽灭绝一百周年，散播关于人为灭绝的意识，并彰显其在21世纪的意义；有人提议旅鸽可作为“旗舰物种”，用以唤起人们对其他受威胁但较不知名的北美鸟类的关注。

### 食用

旅鸽被捕捉作为食物以及养猪的饲料，由棚车装载运往美国东部的城市。1805年，纽约一对（两只）鸽子的价钱为二分。十八、十九世纪的美国，旅鸽被视为奴隶与佣人的食物。职业猎人捕捉了大量旅鸽，这些食材最后大多被送往美国东部城市，成为餐厅菜单上的一道菜。

旅鸽肉的风味因烹调方式而异。一般认为幼鸟的味道最好，其次是人工饲养养肥的鸟，以及在九、十月间捕获的鸟；将捕来的鸽子养肥后再食用、或储存过冬，是常见的做法。死鸽通常以盐腌或醋渍保存，有时只保留胸肉并加以烟熏。在19世纪初，商业猎人开始用网捕与射击的方式捕鸟，以在城市市场上作为食物贩售，甚至作为猪饲料。一旦鸽肉受到欢迎，大规模的商业狩猎便开始进行。

### 狩猎

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旅鸽是北美洲人民的重要食物来源。美洲原住民食用旅鸽，靠近筑巢群落的部族有时会搬到附近居住，并以长竿在夜间捕杀幼鸟。许多原住民会小心不去惊扰成鸟，只吃幼鸟，因为他们担心成鸟会弃巢而去；在某些部族中，惊扰成年旅鸽被视为一种罪行。

欧洲殖民之后，旅鸽被以比原住民所采行、较为永续的方式更为密集的方法猎捕。旅鸽在边疆地区尤具价值，有些聚落仰赖其肉来维持人口。在游猎鸟类中，旅鸽对美国东南部的原住民而言，重要性仅次于野生火鸡。19世纪初，商业猎人开始用网捕与射击的方式捕鸟，以在城市市场上作为食物贩售，甚至作为猪饲料。一旦鸽肉受到欢迎，大规模的商业狩猎便开始进行。旅鸽极易射杀，许多人甚至不把它当成游猎鸟，因为业余猎人一枪就能轻易击落六只，技术好的人用双管霰弹枪朝栖息处一击可杀死61只。由于旅鸽正面难以射中，猎人通常等鸟群飞过头顶后才射击。在后半个19世纪，数以千计的旅鸽被捕来用于运动射击产业，作为活靶。

人们以各式各样的方法捕杀旅鸽。网被支起以容鸽子进入，再敲掉支撑的棍子使网阖上，一次可困住二十只以上。隧道网的效果也极佳，一张特别大的网一次可捕捉3,500只。食物会被放在网附近的地上以吸引鸽子。猎人会用“诱鸽”（stool pigeon，有时被缝住眼皮致盲）绑在凳子上，当鸟群经过时拉绳使诱鸽扑动落地、仿佛找到了食物，诱使鸟群落入陷阱；盐也常被用作诱饵，许多捕鸽人因此在盐泉附近设陷。另一种方法是在筑巢群落猎捕，尤其在成鸟弃巢、而雏鸟尚不能飞的那几天：有人用棍子把雏鸟戳出巢，有人用钝箭射巢底使鸽子掉落，也有人砍倒筑巢的树、使其撞倒第二棵筑巢树而震落其中的鸽子。一种残酷的方法是在筑有鸽巢的树基放火，成鸟会逃走、雏鸟则落地；有时也在筑巢树下燃烧硫磺，使鸟窒息、虚弱地落下。

到了19世纪中叶，铁路为猎鸽者开启了新的商机，使得猎鸽得以商业化。1860年代引入的广泛电报系统，使各地更容易传播鸽群行踪的资讯。大型商行雇用被称为“pigeoner”的捕鸽人全年追踪鸽群。据报导，1851年仅纽约州普拉茨堡一地就运送了180万只鸽子到大城市。在19世纪后半，数以千计的旅鸽被捕捉用于飞靶射击运动，作为活靶；曾有一场比赛因旅鸽被认为数量极多，须射杀3万只才能夺得奖项。

## 灭绝

十九世纪中期，大众开始注意到旅鸽的处境，其族群数正快速下降。由于旅鸽一次只下一颗蛋，因此一旦数量开始减少，就需要再花一段时间来重新回复族群大小。1900年，最后的野生旅鸽在俄亥俄州由一名14岁的男孩所射下。

除了人类大量捕杀外，砍伐森林也加速了旅鸽的灭绝。野生旅鸽灭绝后，人们曾经试图以人工饲养繁殖的方式恢复旅鸽数目，但不成功。美国鸟类学者协会在1909年至1912年曾经悬赏，找到旅鸽的人可得1500美元奖金，可是没有人成功取得。

1898年，查尔斯·奥蒂斯·惠特曼（Charles Otis Whitman）教授将数只旅鸽赠与辛辛那提动物园。1910年，唯一一只确认存活的旅鸽为辛辛那提动物园饲养的“玛莎 (旅鸽)（Martha）”。1914年9月1日，“玛莎”在辛辛那提动物园死去，旅鸽就此灭绝。在“玛莎”死后，其尸体被放入冰块里保存，送到了史密森尼学会，被做成剥制标本，一直保存至今。

它的基因组也在其灭绝的一百周年，也就是2014年时进行了定序发表。这项由台湾学者主导的研究，最惊人的发现是旅鸽的遗传多样性偏低，与它们庞大的鸟口数目完全不相称。

近年来有研究旅鸽的学者专家从旅鸽的标本中萃取DNA，试图让旅鸽重新复活，但另一方面会带来生物之间的道德问题，故有所两极看法。

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### 灭绝原因

旅鸽灭绝的主要原因是大规模的狩猎、栖息地的迅速丧失以及它们极度社会化的生活方式，使其极易受到前一种因素的影响。移民在北美洲从事森林砍伐，是由于需要腾出土地用于农业和扩大城镇，但也由于对木材和燃料的需求。1850年至1910年间，北美洲大约有728,000平方公里（1.8亿英亩）被清除用于耕种。尽管北美洲东部仍有大片林地，可以养育各种野生动物，但不足以使得旅鸽产生足以使后代稳定存续的巨大个体数量。相比之下，类似条件下几乎灭绝的鸟类数量非常少，例如鸮鹦鹉（Strigops habroptilus）和南秧鸡（Porphyrio hochstetteri），足以让这些物种一直存在到现在。猛烈的狩猎和森林砍伐的综合影响被称为针对旅鸽的“闪电战”，它被称为历史上最大和最无意义的人类促成灭绝之一。随着群体规模的缩小，旅鸽的数量下降到繁殖该物种所需的阈值以下，是阿利效应的一个例子。

2014年的基因研究发现人类到达之前种群数量的自然波动也得出结论，该物种通常会从种群的低谷中恢复过来，并表明这些低谷之一可能与1800年代人类加强狩猎相吻合，两者结合这将导致该物种的迅速灭绝。类似的情况也可以解释洛矶山蝗虫（Melanoplus spretus）在同一时期迅速灭绝的原因。也有人提出，在个体数稀少后，少数或孤独的鸟类将更难找到合适的觅食区。除了在繁殖季节被狩猎杀死或赶走的鸟类外，许多雏鸟在能够自生自灭之前也成为孤儿。有时还提出了其他不太令人信服的促成因素，包括大规模溺水、新城病和迁移到原始范围之外的地区。

旅鸽的灭绝引起了公众对保育运动的兴趣，并导致了新的法律和实践，防止了许多其他物种的灭绝。旅鸽的迅速减少影响了后来对濒危动物种群灭绝风险的评估方法。国际自然保护联盟（IUCN）以旅鸽为例，说明一个物种即使种群数量很高也有可能会被宣布“处于灭绝危险之中”。

博物学家奥尔多·利奥波德（Aldo Leopold）在威斯康星州 Wyalusing 州立公园举行的威斯康星州鸟类学协会纪念碑奉献仪式中向消失的物种致敬，该公园曾是该物种的社交栖息地之一。1947年5月11日，利奥波德说：

那些还在世的老人们，他们还记得在年轻时曾见过鸽子。那些还存活的老树们，还记得在年轻时被鸟群振起的微风吹动。但是十几年后，只有最古老的橡树会记住，最终，只有山丘还知道。

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### 衰退与保育尝试

由于鸟群数量看似未曾减少，加上灭绝的概念当时尚未确立，早期殖民者认为这个物种可能灭绝的想法相当陌生。欧洲人抵达后，旅鸽似乎逐渐被向西推移，在东部变得稀少或消失，尽管1850年代仍有数百万只。族群必然已连续多年减少，只是因为鸟群看似庞大、掩盖了其衰退而未被察觉。1856年，贝内迪克特·亨利·雷沃伊或许是最早对旅鸽命运表达忧虑的作者之一，他在目睹一场猎杀后预言，这种无法忍受孤立的鸽子终将随着北美被欧洲移民填满而消失，未来爱好鸟类学的人除了在自然史博物馆外，将再也找不到野生旅鸽。到了1870年代，鸟数的减少已相当明显，尤其是在1874年与1878年最后几次大规模筑巢及随后对数百万只鸟的屠杀之后；此时大规模筑巢仅在北方、五大湖一带发生。最后一次大规模筑巢是1878年在密歇根州佩托斯基（其数日前宾夕法尼亚才有一次），那里每天有5万只鸟被杀，持续近五个月。幸存的成鸟试图在新地点进行第二次筑巢，但在能养育幼鸟之前就被职业猎人杀死。零星的筑巢纪录一直持续到1880年代，但此时的鸟已变得警觉，一受迫害便常弃巢。

到了这些最后的筑巢之时，虽然已制定法律保护旅鸽，但这些法律因条文不清且难以执行而证明无效。目睹佩托斯基大屠杀的H·B·罗尼曾发起保护旅鸽的运动，却遭遇阻力，甚至被指夸大其词；少数被起诉的多是贫穷的捕鸽人，大企业则未受影响。1857年，俄亥俄州议会曾提出一项保护旅鸽的法案，但参议院特别委员会提出报告，称此鸟“繁殖力惊人”而无需保护，并驳斥该物种可能被消灭的说法。密歇根州曾通过法律，禁止在筑巢区3公里内以网捕鸽，1897年该州还提出为旅鸽设十年禁猎期的法案；宾夕法尼亚州也通过了类似措施，但同样遭到漠视。这些举措终归徒劳，到1890年代中叶，旅鸽几乎完全消失，作为野生繁殖鸟很可能已经灭绝。此后仅有零星的小群或个别鸟被报导，且许多一见到就被射杀。

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### 最后的幸存者

最后一笔野外的巢与卵纪录于1895年在明尼阿波利斯附近采集。路易斯安那州最后一只野生个体于1896年在一群哀鸽中被发现并随后射杀。许多较晚的目击纪录被认为是假的，或因与哀鸽混淆所致。最后一笔得到充分证实的野生旅鸽纪录，是1901年3月12日在伊利诺伊州奥克福德附近，一只雄鸟被击毙、制成标本，至今仍保存于伊利诺伊州迪凯特的米利金大学；此事直到2014年才由作家乔尔·格林伯格在为其著作做研究时发现。多年来，最后一只得到确认的野生旅鸽被认为是1900年3月24日在俄亥俄州派克县萨金茨附近，由一名叫普雷斯·克雷·索斯沃斯的男孩用BB枪射下的雌鸟。男孩并不认得这是旅鸽，但他的父母认出了它，并送交标本师。这件标本因以钮扣代替玻璃眼珠而被昵称为“钮扣”（Buttons），于1915年由其家族捐给俄亥俄历史学会。在此之后的目击纪录可靠性都受到质疑：鸟类学家亚历山大·韦特莫尔声称1905年4月在堪萨斯见过一对，1907年5月18日美国总统西奥多·罗斯福也声称在维吉尼亚的小屋静养时见过约十二只的一群。

大多数人工饲养的旅鸽是为了营利目的而豢养，但也有一些被养在动物园与鸟舍中。奥杜邦声称他在1830年曾带350只鸟到英格兰。由于它们是常见的鸟，向来乏人问津，直到1890年代此物种变得稀少。到20世纪初，最后已知的人工饲养旅鸽分为三群，分别位于密尔瓦基、芝加哥与辛辛那提。密尔瓦基的一群由大卫·惠特克饲养，他从1888年开始收集，数年后拥有十五只，全都是一对的后代。

芝加哥的一群由查尔斯·奥蒂斯·惠特曼饲养，他从1896年起向惠特克购买旅鸽，因为他对研究鸽类有兴趣，并将旅鸽与其他鸽种一同饲养。惠特曼每年夏天会用铁路车厢把鸽子从芝加哥带到马萨诸塞。他的鸽子产下许多蛋，却很少孵化，许多雏鸟也夭折。到1907年，惠特曼只剩两只雌鸟，并于该年冬天死去，只留下两只不具生育力的雄性杂交个体，其后命运不明。

辛辛那提动物园是美国最古老的动物园之一，自1875年创园起便饲养旅鸽，曾在一个约3×3.7米的笼子里养了二十多只。动物园饲养旅鸽似乎不是因为它们稀有，而是为了让游客就近观看这种本土物种。1902年，惠特曼把一只雌性旅鸽送给动物园，这可能就是后来被称为玛莎的个体；另有来源主张玛莎是在辛辛那提动物园孵化、在那里生活了25年。据说它之所以叫玛莎，是因为它最后的同笼伙伴名叫乔治，借此向乔治·华盛顿与其妻玛莎致敬。1909年，“玛莎”与它在辛辛那提动物园的两只雄性同伴成为仅存的旅鸽。其中一只雄鸟约于该年4月死去，最后一只雄鸟“乔治”（George）则于1910年7月10日死亡。此后玛莎因其作为末代个体的地位而成为名鸟，悬赏1,000美元寻找配偶的告示更吸引了大批游客；在它最后孤独的四年间，玛莎变得越来越迟缓而不动，游客会朝它丢沙子逗它移动，园方因此用绳子围住了它的笼子。玛莎于1914年9月1日因年老死于辛辛那提动物园，被发现倒卧在笼子地板上，死亡时年龄介于17至29岁之间（一般采信29岁之说）。它的遗体被冻入冰块中，送往华盛顿的史密森尼学会，在那里被剥皮、解剖、拍照并制成标本。由于它死时正在换羽，难以制成标本，于是加入了先前脱落的羽毛。玛莎的标本经多年展出、一度收入库房后，于2015年重新在史密森尼国立自然史博物馆展出。

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### 复活的可能性

今日全世界各机构至少仍保存着1,532件旅鸽剥制标本（以及16具骨骼标本）。有人提议在技术允许时，利用这些标本中的遗传物质使旅鸽复活（此概念被称为“去灭绝”）。2003年，比利牛斯山羊（西班牙羱羊的一个亚种）成为第一种被复制复活的灭绝动物，但这只复制个体因肺部缺陷在出生七分钟后便死亡。

复制旅鸽的一大障碍在于博物馆标本的DNA因暴露于热与氧气而受到污染与断裂。美国遗传学家乔治·M·丘奇提议，可将不同标本的DNA片段拼接起来以重建旅鸽基因组；下一步是将这些基因接入原鸽（或斑尾鸽）的干细胞，再使其转变为卵细胞与精细胞、放入原鸽的卵中，培育出带有旅鸽精卵的原鸽，其后代将具有旅鸽的特征，并可进一步育种以强化此灭绝物种的独特特征。美国非营利组织Revive & Restore目前正在推动这个构想。不过，重新创造灭绝物种的整体构想也受到批评，因为所需的庞大资金原可用于保育当前受威胁的物种与栖地，也可能使保育工作被视为较不紧迫。就旅鸽而言，由于它极为群居，能否创造出足够数量的鸟以成功复育仍不确定，也不清楚是否还留有足够合适的栖地供其重新引入；此外，负责养育复制旅鸽的亲代鸽属于不同物种，育雏方式也不同。

## 外部链接

- Songbird Foundation: Passenger Pigeon
- The Extinction Website - Passenger Pigeon
- Passenger Pigeon Society
- Martha, the Last Passenger Pigeon - at the Smithsonian
- 3D view of specimens RMNH 110.048, RMNH 15707, RMNH 110.090, RMNH 110.091, RMNH 110.092, RMNH 110.093, RMNH 110.089, RMNH 110.085, RMNH 110.086, RMNH 110.087 and RMNH 110.088 at Naturalis, Leiden (requires QuickTime browser plugin).

## 基本资料

- 说明：皇家安大略博物馆收藏的旅鸽标本
- 状态：EX
- 保护状态：1914
- status_system：iucn3.1
- 母公司：3
- parent authority：威廉·斯温森, 1827
- 学名：Ectopistes migratorius
- 命名者：(Linnaeus, 1766）