仙人掌

仙人掌，是石竹目仙人掌科（学名：Cactaceae）的植物总称，为多肉植物，但在园艺界通常将其独立自一般的多肉植物类型，而称为“仙人掌与多肉植物”（cactus and succulent plant）。仙人掌具有为贮藏水分而特化为肥厚多汁状的营养器官（茎、叶），大多分布于美洲，以热带地区最为多见，生境多为沙漠、半沙漠等干燥少雨环境，部分为雨林环境中的附生植物。仙人掌科有逾150属，2000余种。

绝大多数的仙人掌的叶退化为短小的刺，既能减少水分流失，又能防御动物啃食，而光合作用则主要由特化的肉质茎进行。其茎肥厚含水，表面有蜡质，多为球状，以尽可能小的表面积储存尽可能多的水分，从而减少蒸发。所有仙人掌科植物均通过景天酸代谢途径进行碳固定，从而增加水分利用率，以适应炎热、水分匮乏的环境。

仙人掌用途广泛，可作观赏植物、草料或饲料，果实可食用。以仙人掌汁液为食的胭脂虫广泛运用于生产胭脂红染料。

## 形态特征

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- 灌木状且具显著叶结构的木麒麟

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- 柱状，高大，具分枝的武伦柱

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- 柱状，高大，不分枝的金刺翁柱

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- 球状，单生的江守玉

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- 球状，丛生的白龙球

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- 柱状，悬垂的猴尾柱

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- 附生，茎特化为类似常绿阔叶形态的羽毛昙花

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- 具地下块茎的歌尔歌块根柱

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- 具刺、高大的连城角

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- 刺多且密的泰迪熊仙人掌

茎

大多数仙人掌的茎高度肉质多汁，被视作是为储存水分而演化出此种特化的形态。茎的表面可能较为平整（如仙人掌属）或是有棱状(如仙人球属)或疣状（如乳突球属、岩牡丹属）的凹凸起伏；对于具疣的类群，缺水状态下的疣体可能相比水分充足状态下更加明显。

仙人掌的茎多含大量叶绿素以进行光合作用，且表面布有气孔，以进行体内外的气体循环，但也有如卧麒麟属等类群的茎并无主要的光合作用功能。同时，许多类群的茎表还覆有一层浅色、粉状的蜡质物，被认为可能有减缓水分流失的功能。

巨人柱是目前记录到茎最高的单体仙人掌物种，其高可逾20米，重量可逾一吨。茎直径最小的物种则是松露玉，只有约1厘米。

刺座

刺座是仙人掌科独有的形态结构，仙人掌茎上的刺、花以及部分类群的叶通常都从此处长出。

叶

大多数仙人掌不具有明显的叶，而是由茎取代其为光合作用的主要场所。然而，海麒麟属、叶仙人掌属、卧麒麟属和海麒麟属的所有成员都具有大量形似普通乔木或灌木的扁平叶。许多圆扇仙人掌亚科的成员也都有明显的叶，麒麟掌属的叶持久宿存，而仙人掌属许多物种的叶则会在生长季末凋零。

尽管其它一些仙人掌类群的叶极小（长度通常短于1.5毫米），几乎不进行光合作用或蒸腾作用，有推测称这些高度退化的小叶也可能起到制造生长素等植物激素的功能。

根

大多数陆生的仙人掌仅具较浅的细根，但横向覆盖面积可以达到较大，以尽可能吸收较多降水。

在土壤干旱时，仙人掌的细根常出现皮层（软木栓层）细胞塌陷及导管栓塞，从而导致导水能力显著下降，但同时根的表皮、外皮层及内皮层会发生不同程度的木栓化，以减少水分向干燥土壤的流失。

当土壤重新湿润后，部分根系（如较年轻的不定根）能够恢复导水能力。此外，仙人掌还可迅速形成具有较高导水效率的短命“雨生根”（rain roots），以在降雨后的短时间内增强对水分和矿物质的吸收能力；这些根具有较高的水分吸收能力，但在土壤再次干燥后会迅速退化。这种可逆的生理与结构变化被认为是仙人掌适应间歇性降水环境的重要机制之一。

部分类群（例如岩牡丹属及一些植株较大的柱状仙人掌）具有较为肥厚，甚至比地上部分体积更大的主根，主根的基部富含粘液质，可能起到增加水分贮藏能力的作用。

攀爬、匍匐及附生型的仙人掌通常仅具不定根，可从接触到合适基质的植株茎侧长出。

花

仙人掌的花一般为单生、辐射对称，部分（如叶仙人掌属）花簇生为花序，部分（如仙人指属）花为单轴对称。

大部分仙人掌科物种花为下位子房，子房常与花托合生并由茎组织所覆盖，上部常延伸成花托筒（perianth tube），即上位被丝托（epigynous hypanthium），外侧时常覆以鳞片状的肉质苞片和刺座。苞片、萼片和花瓣有时会呈现形态上的渐变。

仙人掌的花颜色从白、黄、红到洋红不等。花筒顶端的内部通常着生著大量的雄蕊。花柱通常只有一根，柱头常多裂。

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- 仙人球属花的开放过程

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- 花托筒极细长的鲍氏昙花

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- 花整体呈管状的管花柱属

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- 花被片几乎不张开的胭脂掌

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- 苞片与花被片呈现形态过渡的裸萼球属

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- 花为单轴对称的蟹爪兰属

## 分布

所有的仙人掌均原产于西半球，集中于热带，分布最北可至加拿大的英属哥伦比亚省，在美国除阿拉斯加、夏威夷、缅因、新罕布什尔、佛蒙特之外的大多数州都有自然居群。

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- 美国东北部马萨诸塞州人行道上生长的仙人掌属

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- 生长在世界上最干旱的非极地沙漠中的龙爪球属植物

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- 美国约书亚树国家公园的泰迪熊仙人掌森林

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- 美国北部明尼苏达州保护区中盛开的仙人掌

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- 墨西哥新莱昂州原生地的黑牡丹

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- 委内瑞拉，附生于树上的红柱昙花

### 归化与入侵

仙人掌科的部分地生物种被人为引入原产地以外的地区，包括非洲、澳大利亚、夏威夷、地中海地区、加纳利群岛、阿拉伯半岛、南亚至东亚等地。原产南美洲的附生类群——丝苇属于非洲大陆西部、马达加斯加和亚洲斯里兰卡的热带雨林和热带草原也有自然归化居群，最初可能是由鸟类或人类传播而至。

在澳大利亚，仙人掌属（Opuntia）的缩刺仙人掌（Opuntia stricta）等物种于19世纪被引入，用作天然农业围篱，当地人也尝试以其建立胭脂虫产业。然而，这些仙人掌迅速演变为严重的入侵杂草问题，除梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica）外，所有澳大利亚境内有自然归化居群的仙人掌属物种均被列为澳大利亚的“国家重点杂草”（Weeds of National Significance）。尽管仙人掌入侵问题可通过引入仙人掌蛾（Cactoblastis cactorum）等生物防治手段在一定程度上控制，其威胁仍然潜在。类似的问题也见于肯尼亚，其北部的洛伊萨巴保护区（Loisaba Conservancy）中早年人为引入的天人掌（Opuntia engelmannii）大规模蔓延，一度覆盖了全保护区20%的面积，对本地植被、野生动物及周边地区的牧业造成严重影响，管理方使用重型机械连根清除并集中掩埋植株，并引入胭脂虫抑制仙人掌生长，相关行动已清除数千英亩受侵区域。

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- 台湾柴山黄沙湾海岸归化的仙人掌

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- 印度，连根拔起的仙人掌属入侵植物

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- 澳大利亚，经过仙人掌蛾治理后的入侵仙人掌居群，死去的植株开始腐烂

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- 夏威夷茂宜岛，附生在桉树主干上的量天尺

## 保护状况

仙人掌科的大部分物种均被列入《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）附录II，该附录列出了“目前未必已濒临灭绝，但若贸易不加以严格管制则可能面临灭绝风险的物种”；在未取得许可的情况下，大多数仙人掌植株的出口等跨国贸易属于非法行为。不过也存在一些例外，例如“已归化或人工繁殖的植物”可在特定条件下进行贸易；木麒麟属所有种（Pereskia spp.）、麒麟掌属所有种（Pereskiopsis spp.）和顶花掌属所有种（Quiabentia spp.）未被列入CITES附录。

岩牡丹属（Ariocarpus）、星球属（Discocactus）、斧突球属（Pelecyphora）、菊水属（Strombocactus）、姣丽球属（Turbinicarpus）、尤伯球属（Uebelmannia）等部分仙人掌类群被列入限制更为严格的附录I。该附录适用于“最濒危”的物种，仅可在非商业目的下进行国际转移，且必须同时取得出口和进口许可。

当前仙人掌科物种的保护策略分为原地保护和迁地保护两种方式。

原地保护是通过法律保护及设立国家公园、自然保护区等专门区域来维护其自然栖息地，例如美国得克萨斯州的大弯国家公园、加利福尼亚州的约书亚树国家公园，以及亚利桑那州的巨人柱国家公园；拉丁美洲的例子包括墨西哥索诺拉州的皮纳卡特国家公园和智利的潘德阿苏卡尔国家公园。

迁地保护则是在自然栖息地之外保存植物及其种子，通常以便日后重新引入野外。植物园在迁地保护中发挥着重要作用，例如美国亚利桑那州沙漠植物园（Desert Botanical Garden）的种子库收藏了大量仙人掌等沙漠植物的种子，致力于相关类群的保护工作；类似的迁地保护行动并不能替代原地保护，但种子的保存可作为防止物种灭绝的一种保险机制。

## 用途

### 食用

许多种类的仙人掌都具有多汁、可食用的果实。最具代表性的为量天尺（Selenicereus undatus）的果实，为最常见的一种火龙果，在亚洲亚热带及热带地区广泛种植，其花俗称“霸王花”，干燥后可作为一味煲汤材料，多见于粤菜等中国南方菜系，新鲜的花也可作为蔬菜与肉类一同炒食。另一种较常被食用的仙人掌为梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica），其果实在西班牙语中称作“tuna”，可作水果食用，在北美洲西南部较常见；其茎节（西班牙语称“nopal”）削皮可炒蛋（“Nopales con Huevo”）或是加入塔可等菜肴，栽培类型通常刺较少或完全无刺。狭花柱属（Stenocereus）物种的果实在其原产地也作为水果食用，其中克雷塔罗狭花柱（Stenocereus queretaroensis，又称“太郎阁”，西班牙文俗称“pitayo de Queretaro”）自19世纪以来便在墨西哥有商业种植。

巨人柱（Carnegiea gigantea）的果实在墨西哥西北部和美国西南部（如索诺兰沙漠）原住民的食俗和文化中有着重要地位，可煮制成糖浆，还可以发酵制成酒精饮料。

龙神柱属的学名 Myrtillocactus 在拉丁文中意为“香桃木仙人掌”，可能指其可食用且形似香桃木的果实；其中龙神木（Myrtillocactus geometrizans）的果实在墨西哥被称为“garambullo”，保鲜期较短，可用于制作冷饮（agua fresca）、果酱、冰沙，或是提取食用色素，其花可用于制作当地的传统饮品——阿托莱（atole）。

群岭球（Neowerdermannia vorwerkii）在玻利维亚被用于制作辣椒炖肉等当地特色菜肴，作食材时当地称其为“achakana”，去刺煮熟后烹饪。

圆柱掌属的花苞及果实可食用。当地原住民（托赫诺奥哈姆人）称其花苞为 “ciolim”，口感类似芦笋，去刺后烤食或煮食，也可晒干保存。

美国西南部沙漠中常见的司虾鹿角柱（Echinocereus engelmannii）的果实味似草莓，可生食、晒干或制作果酱。

强刺球属（Ferocactus）的果实含有大量的种子，可以磨成面粉状用于烘焙糕点。

乳突球属（Mammillaria）及相近物种的果实也可食用，但一般较酸或近无味。

此外，摩天柱属（Pachycereus）、块根柱属（Peniocereus）等类群的果实也可食用。

须注意的是，尽管仙人掌的茎组织十分多汁，大部分种类并不适合生食或作为饮水来源，通常含有有机酸和生物碱等化学物质，不仅味道苦涩，还可能对人体产生不良影响，如引发呕吐、腹泻甚至暂时性麻痹，从而加剧脱水风险。仅个别仙人掌属及强刺球属仙人掌组织中的毒性物质含量相对较低，在紧急情况下或可提供有限的水分。

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- 香港超市中的干燥量天尺花（霸王花）

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- 广东硇洲岛的火龙果田

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- 台湾嘉义市场上的火龙果

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- 搭配仙人掌茎片（nopal）的塔可饼

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- 仙人掌茎沙拉

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- 龙神木果实制作的冰沙

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- 街头售卖的克雷塔罗狭花柱果实

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- 削皮后装盘的各色仙人掌果

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- 以群岭球（achakana）为食材制作的炖菜

### 园艺装饰

仙人掌常被栽培为室内观赏植物。其中，昙花属、蟹爪兰属等附生型类群，因花朵醒目美观，相对耐受湿润环境，且对光照需求较低，广泛作为观花植物栽培。19世纪初，欧洲已出现颇具规模的仙人掌私人收藏；爱好者通常将不同类群的仙人掌系统性地栽培于温室中。这类收藏往往亦包含其他类群的多肉植物，其中部分稀有种类价格昂贵。

在全年气候温暖且湿度适中的地区，仙人掌亦可室外栽培，并可应用于节水型园艺绿化。例如，美国加利福尼亚州的东湾市政公用事业区曾资助出版相关书籍，介绍适合夏季干燥气候的景观植物配置方案，其中仙人掌是常被推荐一类耐旱植物

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- 英国皇家园艺学会汉普顿宫花展上的仙人掌展品

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- 美国加州汉庭顿植物园的仙人掌造景

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- 墨西哥城，弗里达与里维拉故居博物馆的仙人柱绿篱

### 精神作用

一些仙人掌物种含有致幻性成分，这类化合物通过作用于大脑，可改变人的情绪、感知和认知，在美洲原住民中有着近2000年的使用历史，用于宗教仪式。其中，北美的乌羽玉（Lophophora williamsii；俗称“佩奥特” peyote）、南美原产的若干种仙人球属物种（如青绿柱、成程柱）及木麒麟等物种都含有麦司卡林。

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- 美国加州警方截获的干燥乌羽玉

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- 北美基奥瓦人佩奥特仪式中的乐师

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- 秘鲁，用于草药浴的青绿柱

## 栽培

仙人掌依生活型可大致分为半沙漠型和附生型两类，两者所需的生长条件不同，最好分开栽培。

浇水频率取决于栽培环境、基质类型以及原生地条件等因素。总体而言，应在所栽培的物种的生长季节充分浇水，两次浇水之间应确保土壤完全干燥。半沙漠型的仙人掌种类应谨慎浇水。浇水不当是仙人掌栽培中导致植株死亡最常见的错误，尤其在冬季休眠期以及季风气候地区较为湿热的夏天，需要尽可能减少浇水，甚至完全停止浇水。水的硬度也须注意；如果只能使用硬水，则应定期换盆以防止多余矿物质的积累。

对于温室环境中栽培的仙人掌，在夏季阳光较强时应适当遮阴，温度不建议超过32°C。冬季所需的最低温度因物种而异。对于大多数种类，一般建议最低温度保持在5–10°C之间；花座球属（Melocactus）、圆盘玉属（Discocactus）等部分类群对低温较敏感。原生地位于高海拔地区的种类（如一些安第斯山脉山地生境分布的物种）在环境湿度较低的情况下具有很强的耐霜能力，如子孙球（Rebutia minuscula）在人工栽培条件下最低可耐受−9°C，并且在经历低温后通常更容易开花。

种植仙人掌应使用通气性良好的疏松基质。不同种类仙人掌的盆栽配土中，有机成分通常从25%到75%不等，其余为无机材料以增强排水和透气性。一种常用的基质配方为将泥炭或椰糠土、陶粒和浮石颗粒（或珍珠岩等类似排水性良好的颗粒基质）以2:1:1的比例混合。也有一些观点认为应尽量减少甚至不使用有机质，主张采用低腐殖质或无腐殖质的基质，例如以粗砂为主。

### 繁育

仙人掌可以通过种子、扦插或嫁接来繁殖。

种子应播在湿润的种植介质中，并在发芽后的7–10天内保持覆盖环境，以避免过度干燥，但过于潮湿的培养基会导致种子和幼苗腐烂。发芽温度最好介于为18至30°C之间；22°C 左右的土壤温度有利于最佳生根。发芽期间只需较低光照，但之后需要更高的光照才能健壮生长。

一些种类仙人掌的掌节、子球或侧芽较易从母株取下、分离，可用其进行扦插繁殖，最好选取较新的生长部分。切口应在空气中干燥数天至数周，直到形成愈伤组织，然后可插在适宜的种植基质中，在约22°C的条件下待其生根。

嫁接主要用于栽培难度较大或植株体无法独立存活的种类，例如一些不含叶绿素、茎或叶呈现白色、黄色或红色的锦化变异个体（常见类型包括绯牡丹），或是由其它体细胞变异导致生长形态异常（如缀化）的个体或品种。砧木宜选择生长旺盛且与接穗相容的种类。在砧木和接穗上分别切割后，便可将两者结合固定，静待其愈合。常见的嫁接方法有平接（接穗与砧木直径相近）和劈接（将较小的接穗插入砧木的裂口中）。

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- 锦化的绯牡丹嫁接在量天尺上

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- 各式嫁接仙人球

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- 上帝阁石化（monstrosus）品种

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- 缀化的巨人柱个体

## 演化

尽管早期观点认为仙人掌科是一个古老的类群，其现存物种多样性实际形成时间较晚，普遍起源于中新世中期，并与大陆尺度上的气候干旱化密切相关，因此，仙人掌科是研究植物辐射演化以及形态和生态多样性演化的重要类群。

Edwards 等人（2005）基于分子数据的系统发生分析结果显示，仙人掌科中具发达叶器官、呈典型乔木、灌木或攀援藤本生活型且茎不具气孔的类群位于科内分歧时间最早的几个演化支，对应叶仙人掌属等类群。

仙人掌科冠群分歧时间较早的支系普遍将叶作为光合作用的一大主要器官，而后分化的类群逐渐以茎作为光合作用的主要场所，但在茎皮层形成特化的光合组织系统之前，茎部气孔就已出现，同时伴随着维管形成层以外侧的茎组织（即树皮部分）在个体发育过程中的延后。

## 分类

仙人掌科具有多个显著特征，例如短枝退化而成的刺座和叶片退化而成的刺，因此，该科在分类学上的界定范围一直非常稳定。

### 属列表

世界植物在线数据库承认了158个仙人掌科的属：

## 外部链接

- 马来西亚“金马仑高原仙人掌中心”
- 马来西亚“金马仑高原仙人掌谷公园”
- 琉球姬百合仙人掌植物公园Himeyuri Park - 中文
- 美国亚利桑那州仙人掌国家公园
- 仙人掌 Xianrenzhang 药用植物图像数据库 (香港浸会大学中医药学院)

## 基本资料

- 日语原文：仙人掌科
- 说明：形态迥异的两种仙人掌，上为木麒麟，下为巨人柱
- 学名：Cactaceae
- 模式属：乳突球属、Mammillaria Haw., 1812、= Cactus L., 1753
- 命名者：Juss.
- subdivision ranks：亚科
- 栽培群成员：仙人柱亚科 Cactoideae、松露玉亚科 Blossfeldioideae、海麒麟亚科 Leuenbergerioideae、拟叶仙人掌亚科 Maihuenioideae、仙人掌亚科 Opuntioideae、麒麟仙人掌亚科 Pereskioideae