水韭属

水韭属（学名：Isoëtes）是石松门的水韭目中现存的唯一属，为多年生挺水植物或沉水植物，植株较矮小（通常高5至15公分），叶子通常丛生，繁殖体（孢子）密生于叶基内侧。水韭一般生长在湖沼湿地。全世界现存水韭约有200余种。

## 演化史

根据化石证据，水韭属的演化起源可上溯至泥盆纪末期，被认为是封印木属、鳞木属等大型乔木状已灭绝石松植物类群的现存近亲，但现生水韭属相比之下植株矮小得多，且多为水生。

## 生理

水韭属在沉水状态下可以通过类似景天酸代谢（简称CAM）的途径固碳，夜间储存碳为苹果酸的形式，白天再释放碳进入卡尔文循环，从而在低二氧化碳（CO2）的水生环境下减少光呼吸作用造成的损耗；本属中的该现象于1981年由美国学者Jon E. Keeley在加州水韭中首次描述，有时也被称作“水生景天酸代谢” （aquatic CAM）或“类景天酸代谢型表征”（CAM-like behavior）。

水韭的生境多为湿地、沼泽和湖泊，与大多数CAM植物所分布的干旱环境截然相反，研究者普遍认为CAM在水韭中发挥的功能并非是增加水分利用效率，而是帮助水韭植株体适应CO2资源有限或波动较大的环境。水中较高的气孔阻力会限制CO2的吸收，富营养水域中白天的溶水CO2含量也会因生境中其它C3植物的吸收而下降，而CAM途径可以在不开启气孔的情况下，通过脱羧苹果酸的方式在叶组织内释放CO2，使得叶绿体中的Rubisco酶在其活跃时期（白天）处于高CO2浓度中，从而减少Rubisco酶与氧气的接触、降低光呼吸作用的负面影响。2021年一项实验结果表明CO2的短缺可以在水韭属中触发类CAM式的夜间叶片酸度累积，从CAM模式转变回C3也仅需不到24小时，这也是首个在无干旱胁迫的植株中直接证明碳短缺和兼性CAM之间关联的实验。

水韭属的CAM性状具有较高的表型可塑性。例如加州水韭、恩格曼水韭等原生于季节性湿地、季节性沉水的物种多为兼性CAM，即植株依其所处的实时环境条件，可以启用或关闭CAM代谢途径，因此当叶片曝露于空气中、环境中大气二氧化碳水平较高时（即陆生条件下），夜间液泡内并不会聚积有机酸，只有在水生环境下才会夜间积累酸性物质。而大部分稳定沉水生境下的水韭属物种（例如I. karstenii、I. palmeri等）都是专性CAM物种，无论环境条件如何都会夜间积累有机酸。少数季节性沉水物种为专性CAM，例如塔克曼水韭。在水韭属的部分专性CAM物种中，例如塔克曼水韭和I. palmeri，陆生条件下的昼夜酸度波动量级比沉水条件下更大，可能是因为叶片中储集的有机酸量与环境中的二氧化碳资源量成正比。

## 分类

约200余种，包括：

Isoetes abyssinica｜Chiov.

Isoetes aemulans｜J.P.Roux

Isoetes aequinoctialis｜Welw. ex A.Braun

Isoetes afloramientorum｜D.F.Brunt. & J.B.S.Pereira

Isoetes alcalophila｜Halloy

Isoetes alpina｜Kirk

Isoetes alstonii｜C.F.Reed & Verdc.

Isoetes amazonica｜A.Braun

Isoetes anatolica｜Prada & Rolleri

Isoetes andicola｜(Amstutz) L.D.Gómez

Isoetes andina｜Spruce ex Hook.

Isoetes appalachiana｜D.F.Brunt. & D.M.Britton

Isoetes araucaniana｜Macluf & Hickey

Isoetes asiatica｜(Makino) Makino

Isoetes attenuata｜C.R.Marsden & Chinnock

Isoetes australis｜R.O.Williams

Isoetes australis｜S.Williams

Isoetes azorica｜Durieu

Isoetes azorica｜Durieu ex Milde

Isoetes baculata｜Hickey & H.P.Fuchs

Isoetes baodongii｜Y.F.Gu, Y.H.Yan & Yi Jun Lu

Isoetes biafrana｜Alston

Isoetes bischlerae｜H.P.Fuchs

Isoetes bolanderi｜Engelm.

Isoetes boliviensis｜U.Weber

Isoetes boomii｜Luebke

Isoetes boryana｜Durieu

Isoetes boyacensis｜H.P.Fuchs

Isoetes bradei｜Herter

Isoetes brasiliensis｜H.P.Fuchs

Isoetes braunii｜Unger

Isoetes brevicula｜E.R.L.Johnson

Isoetes brevifolius｜Lesquereux, 1883

Isoetes butleri｜Engelm.

Isoetes cangae｜J.B.S.Pereira, Salino & Stützel

Isoetes caparaoensis｜J.B.S.Pereira

Isoetes capensis｜Duthie

Isoetes caroli｜E.R.L.Johnson

Isoetes caroliniana｜(A.A.Eaton) Luebke

Isoetes chubutiana｜Hickey, Macluf & W.C.Taylor

Isoetes coreana｜Y.H.Chung & H.K.Choi

Isoetes coromandelina｜L.fil.

Isoetes creussensis｜Lazare & S.Riba

Isoetes cristata｜C.R.Marsden & Chinnock

Isoetes cubana｜Engelm.

Isoetes cubana｜Engelm. ex Baker

Isoetes delilei｜(Bory) Rothm.

Isoetes dispora｜Hickey

Isoetes dixitii｜Shende

Isoetes dodgei｜B. & B.

Isoetes drummondii｜A.Braun

Isoetes dubsii｜J.B.S.Pereira

Isoetes duriei｜Bory

Isoetes echinospora｜Durieu

- Isoetes echinospora subsp. muricata × Isoetes laurentiana

Isoetes ecuadoriensis｜Aspl.

Isoetes ekmanii｜Weber

Isoetes elatior｜F.Muell. & A.Braun

Isoetes eludens｜J.P.Roux, Hopper & Rhian J.Sm.

Isoetes engelmannii｜A.Braun

Isoetes escondidensis｜Halloy

Isoetes eshbaughii｜Hickey

Isoetes flaccida｜A.Braun

Isoetes flaccida｜Shuttlew.

Isoetes fluitans｜M.I.Romero

Isoetes fuchsii｜Bhu, H.K.Goswami, U.S.Sharma & A.K.Bajpai

Isoetes fuliginosa｜R.L.Small & Hickey

Isoetes fuscomarginata｜H.P.Fuchs

Isoetes gardneriana｜Kunze

Isoetes gardneriana｜Kunze ex A.Braun

Isoetes gardneriana｜Kunze ex Mett.

Isoetes gemmifera｜(syn. Stylites gemmifera)

Isoetes georgiana｜Luebke

Isoetes giessii｜Launert

Isoetes gigantea｜U.Weber

Isoetes graniticola｜D.F.Brunt.

Isoetes gunnii｜A.Braun

Isoetes gymnocarpa｜(Gennari) A.Braun

Isoetes habbemensis｜Alston

Isoetes hallasanensis｜H.K.Choi, Ch.Kim & J.Jung

Isoetes haussknechtii｜Troia & Greuter

Isoetes hawaiiensis｜W.C.Taylor & W.H.Wagner

Isoetes heldreichii｜Wettst.

Isoetes hemivelata｜R.L.Small & Hickey

Isoetes herzogii｜Weber

Isoetes hewitsonii｜Hickey

Isoetes hieroglyhpica｜A.A.Eaton

Isoetes hieronymi｜Weber

Isoetes histrix｜Bory & Durieu

Isoetes hopei｜J.R.Croft

Isoetes howellii｜Engelm.

Isoetes humilior｜F.Muell. ex A.Braun

Isoetes hyemalis｜D.F.Brunt.

高寒水韭｜Isoetes hypsophila｜Hand.-Mazz.

Isoetes inflata｜E.R.L.Johnson

Isoetes jaegeri｜Pitot

Isoetes jamaicensis｜Hickey

Isoetes japonica｜A.Braun

Isoetes jarmaniae｜D.F.Brunt., Kantvilas & M.Garrett

Isoetes jejuensis｜H.K.Choi, Ch.Kim & J.Jung

Isoetes junciformis｜D.F.Brunt. & D.M.Britton

Isoetes karstenii｜A.Braun

Isoetes killipii｜C.V.Morton

Isoetes kirkii｜A.Braun

Isoetes labri-draconis｜N.R.Crouch

Isoetes lacustris｜L.

Isoetes laosiensis｜C.Kim & H.K.Choi

Isoetes laurentiana｜D.F.Brunt.

Isoetes lechleri｜Mett.

Isoetes libanotica｜Musselman, Bolin & R.D.Bray

Isoetes lithophila｜N.Pfeiff.

Isoetes longissima｜Bory

隆平水韭｜Isoëtes longpingii

Isoetes louisianensis｜Thieret

Isoetes luetzelburgii｜U.Weber

Isoetes luetzelburgii｜Weber ex Luetzelb.

Isoetes malinverniana｜Ces. & De Not.

Isoetes maritima｜Underw.

Isoetes martii｜A.Braun ex Kuhn

Isoetes mattaponica｜Musselman & W.C.Taylor

Isoetes maxima｜Hickey, Macluf & Link-Pérez

Isoetes melanopoda｜Gay & Durieu

Isoetes melanospora｜Engelm.

Isoetes melanotheca｜Alston

Isoetes mexicana｜Underw.

Isoetes microvela｜D.F.Brunt & D.M.Britton

Isoetes minima｜A.A.Eaton

Isoetes mississippiensis｜S.W.Leonard, W.C.Taylor, Musselman & R.D.Bray

Isoetes mongerensis｜E.R.L.Johnson

Isoetes montezumae｜A.A.Eaton

Isoetes mourabaptistae｜J.B.S.Pereira, P.G.Windisch, Lorscheitt. & Labiak

Isoetes mourabaptistii｜J.B.S.Pereira et al.

Isoetes muelleri｜A.Braun

Isoetes naipiana｜P.G.Windisch, Lorscheitt. & Nervo

Isoetes nana｜J.B.S.Pereira

Isoetes narsinghgarhensis｜H.K.Goswami & Mazumdar

Isoetes neoguineensis｜Baker ex F.Muell.

Isoetes nigritiana｜A.Braun

Isoetes nigroreticulata｜Verdc.

Isoetes novogranadensis｜H.P.Fuchs

Isoetes nuttallii｜A.Braun ex Engelm.

Isoetes occidentalis｜Hend.

Isoetes olympica｜A.Braun

Isoetes orcuttii｜A.A.Eaton

Isoetes organensis｜Weber

Isoetes orientalis｜Hong Liu & Q.F.Wang

Isoetes ovata｜N.Pfeiff.

Isoetes pallida｜Hickey

Isoetes palmeri｜H.P.Fuchs

Isoetes panamensis｜Maxon & C.V.Morton

Isoetes parvula｜Hickey

Isoetes pedersenii｜H.P.Fuchs ex E.I.Meza & Macluf

Isoetes pedersenii｜H.P.Fuchs ex Hickey

Isoetes perrieriana｜Iversen

Isoetes philippinensis｜Merr. & Perry

Isoetes phrygia｜Hausskn.

Isoetes pirinica｜D.F.Brunt. & D.Ivanova

Isoetes pitotii｜Alston

Isoetes precocia｜R.L.Small & Hickey

Isoetes pringlei｜Underw.

Isoetes prototypus｜D.M.Britton

Isoetes pseudojaponica｜M.Takamiya, Watan. & Ono

Isoetes pusilla｜C.R.Marsden & Chinnock

Isoetes quiririensis｜J.B.S.Pereira & Labiak

Isoetes ramboi｜Herter

Isoetes reticulata｜Hill, 1987

Isoetes riparia｜Engelm. ex A.Braun

Isoetes sabatina｜Troìa & Azzella

Isoetes saccharata｜Engelm.

Isoetes sahyadrii｜Mahab.

Isoetes sahyadrii｜Mahab. ex L.N.Rao, 1944

Isoetes sampathkumarinii｜L.N.Rao

Isoetes santacruzensis｜J.B.S.Pereira

Isoetes saracochensis｜Fuchs ex Hickey

Isoetes savatieri｜Franch.

Isoetes schweinfurthii｜A.Braun

Isoetes schweinfurthii｜Baker

Isoetes sehnemii｜H.P.Fuchs

Isoetes septentrionalis｜D.F.Brunt.

Isoetes serracarajensis｜J.B.S.Pereira, Salino & Stützel

Isoetes shangrilaensis｜Xiang Li, Yuqian Huang, X.Dai & Xing Liu

中华水韭｜Isoetes sinensis｜Palmer，又名华水韭

Isoetes smithii｜H.P.Fuchs

Isoetes spannagelii｜H.P.Fuchs

Isoetes spinulospora｜Jermy & Schelpe

Isoetes stellenbossiensis｜A.V.Duthie

Isoetes stephanseniae｜Duthie

Isoetes stevensii｜J.R.Croft

Isoetes storkii｜T.C.Palmer

台湾水韭｜Isoetes taiwanensis｜De Vol

Isoetes tamaulipana｜Mora-Olivo, A.Mend. & Mart.-Aval.

Isoetes tegetiformans｜Rury

Isoetes tennesseensis｜Luebke & Budke

Isoetes tenuifolia｜Jermy

Isoetes texana｜Singhurst, Rushing & W.C.Holmes

Isoetes ticlioensis｜H.P.Fuchs

Isoetes tiguliana｜Gennari

Isoetes todaroana｜Troìa & Raimondo

Isoetes toximontana｜Musselman & J.P.Roux

Isoetes transvaalensis｜Jermy & Schelpe

Isoetes triangula｜U.Weber

Isoetes tripus｜A.Braun

Isoetes tuckermanii｜A.Braun

Isoetes tuckermanii｜A.Braun ex Engelm.

Isoetes tuerckheimii｜Brause

Isoetes udupiensis｜P.K.Shukla, G.K.Srivast., S.K.Shukla & P.K.Rajagopal

Isoetes ulei｜Weber

Isoetes valida｜(Engelm.) Clute

Isoetes vanensis｜M.Keskin & G.Zare

Isoetes vermiculata｜Hickey

Isoetes virginica｜N.Pfeiff.

Isoetes viridimontana｜M.A.Rosenthal & W.C.Taylor

Isoetes weberi｜Herter ex Weber

Isoetes welwitschii｜A.Braun ex Kuhn

Isoetes wormaldii｜R.Sim

湘妃水韭｜Isoetes xiangfei

云贵水韭｜Isoetes yunguiensis｜C.F.Wang & W.C.Taylor

杂交种：

Isoetes ×altonharvillii｜Musselman & R.D.Bray

Isoetes ×blondeaui｜D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff

Isoetes ×brittonii｜D.F.Brunt. & W.C.Taylor

Isoetes ×bruntonii｜Knepper & Musselman

Isoetes ×carltaylori｜Musselman., R.D.Bray & D.A.Knepper

Isoetes ×dodgei｜A.A.Eaton

Isoetes ×eatonii｜R.Dodge

Isoetes ×echtuckeri｜D.F.Brunt. & D.M.Britton

Isoetes ×fernaldii｜D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff

Isoetes ×foveolata｜A.A.Eaton

Isoetes ×foveolata｜A.A.Eaton ex R.Dodge

Isoetes ×gopalkrishnae｜Sarv.K.Singh, P.K.Shukla & N.K.Dubey

Isoetes ×harveyi｜A.A.Eaton

Isoetes ×herb-wagneri｜W.C.Taylor

Isoetes ×heterospora｜A.A.Eaton

Isoetes ×hickeyi｜W.C.Taylor & Luebke

Isoetes ×jeffreyi｜D.M.Britton & D.F.Brunt.

Isoetes ×jermyi｜D.F.Brunt. & Rumsey

Isoetes ×kareniae｜D.F.Brunt. & P.C.Sokoloff

Isoetes ×marensis｜D.M.Britton & D.F.Brunt.

Isoetes ×michinokuana｜M.Takamiya, M.Watanaba & K.Ono

Isoetes ×novae-angliae｜D.F.Brunt. & D.M.Britton

Isoetes ×paratunica｜D.F.Brunt., Mochalova & A.A.Bobrov

Isoetes ×pseudotruncata｜D.M.Britton & D.F.Brunt.

Isoetes ×robusta｜(Engelm.) D.F.Brunt.

Isoetes ×truncata｜(A.A.Eaton) Clute

Isoëtes echinospora × lacustris

## 参考文献

- 林春吉，《台湾的水生与湿地植物》，2005，台北，绿世界出版社。
- 刘星, 刘虹, 王青锋. 中国水韭属植物的孢子形态特征J. 植物分类学报, 2008, 46(4): 479 -489 .

az:Isoetales

## 基本资料

- 说明：刺孢水韭 Isoetes echinospora
- 学名：Isoetes
- 命名者：Linn., 1753
- 模式种：Isoetes lacustris
- type_species_authority：Linn.