鸬鹚科

鸬鹚科（Phalacrocoracidae；Cormorant、Shag），又名摸鱼公、墨鸦、水老鸦、乌鬼，是鸟纲鲣鸟目下的一个科。本科的物种分布于几乎全球各地的水域环境边，是一种水鸟，目前现生7个属39个物种，另有1个种已绝灭。

鸬鹚科最早可在白垩纪时找到其化石，是一类颜色较为黯淡的鸟类，其中北半球的物种体色大多偏深；而南半球的鸬鹚则以背黑腹白为主。繁殖季期间，部分物种在头顶上会出现额外的冠饰。它们多为一夫一妻制的集体繁殖，卵孵化有明显的前后顺序，23—35天左右孵化而出，50—80天后可离巢。本科成员身形普遍修长，擅于潜水以捕食水中鱼虾，也因此有着并不防水的羽毛以适应水性。这也使之往往在上岸后会在一旁展开翅膀以晾干浸湿的羽毛、调整体温的行为成为其特征之一。这个适应性在难飞鸬鹚身上有着更进一步的发展：虽然这个物种并不会飞，但它们有着更大的体型及有力的脚以获得更大的水下推进力。

人们借其捕鱼的技巧，发展出了名为鸬鹚捕鱼的技术，而其形象也被应用在神话形象当中。目前多数鸬鹚科成员族群趋势较为稳定，但仍易受到环境变化的带来的食物减少影响，特别是那些局限于岛上的特有种——它们天生族群就少，有着较高的灭绝风险。目前唯一一种绝灭的鸬鹚——仅分布于白令岛上的白令鸬据推测即因不善飞，而遭到过度捕猎并绝灭。

## 命名历史与建立

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“鸬鹚”一名可追溯至《尔雅翼》一书，当时这种鸟类已有单名“鹚”，而后又加上“卢”一字形成“卢鹚”，两字皆用于形容鸬鹚其深黑色的羽毛（“兹”字由两个玄字组成）。唐代诗人杜甫《戏作俳谐体遣闷》中其中一诗描述“家家养乌鬼，顿顿食黄鱼”，被一些注解认为指的就是鸬鹚，但也有考察认为杜甫指的是水獭或猪，又作“鬼乌”。

英文名称“Cormorant”源自12世纪时的古法语“Cormarenc”一词，原指称“海乌鸦”（Sea raven），当时的欧洲人们认为普通鸬鹚是某种类型的乌鸦；但也有另一种说法认为其由来与撒旦与乌鸦之间的关系有关，这也是当时唯一在欧洲称为“Cormorant”的鸬鹚。后者“Shag”则来自部分物种头顶上“毛茸茸的（Shaggy）冠羽”，该词原先用以指称蓬乱的衣物，用以形容这些物种头顶的蓬松羽毛，而“Sea raven”一词在古英语中也恰好为“Scega”。“Cormorant”及“Shag”皆可指称本科物种，且两者大多相通用，但后者较常用于称呼体型相对较小，且头部有冠的种类。世界鸟类学家联合会欲解决此一问题，但受到研究结果间的冲突，以及南美洲分类委员会（South American Classification Committee）拒绝了此一提案，截至2024年此一名称混用问题尚未解决。

鸬鹚科由德国鸟类学家路德维希·赖兴巴赫于1849—1850年间以亚科形式的Phalacrocoracinae建立，所以有时在不同文献中其命名年分可能有所不同。学名“Phalacrocoracidae”则由鸬鹚属（Phalacrocorax）的名称变化而来。虽然其命名年份较卡尔·雅各布·松德瓦尔及约翰·弗里德里希·冯·勃兰特分别给予的Halieidae及Carbonidae来得晚，但因符合《国际动物命名规约》的命名惯例而有命名优先权。该词来自古希腊语的φαλακρός（罗马化：phalakros，指“秃头的”）及κόραξ（罗马化：korax，指“乌鸦”）组合而成。

## 分类学

传统上，鸬鹚同其他趾间有蹼、具有喉囊、缺乏孵卵斑及盐腺完全在眼窝内等有共通外观特征的物种（如鹈鹕、热带鸟以及鲣鸟等）皆被归类于鹈形目下。1991年，美国生物学家查勒斯·西布莱及乔恩·艾尔奎斯特发布了鸟类DNA分类系统，发现当时的鹈形目很可能是一个多系群，将本科归类于鹳形目下。

早期的分类会将蛇鹈归入本科下，作为一个属存在。但2013年的研究显示，本科实际上已经与蛇鹈已各自演化至少4000万年以上，应为两个独立的科。2019年公布的鸟类分类系统则将本科与鲣鸟科、军舰鸟科、蛇鹈科数科划分成鲣鸟目。以下是2013年研究的支序图：

军舰鸟科 Fregatidae

在内部分类方面，由于鸬鹚科鸟类的外形皆相当类似，在早期的大多数以型态区别的分类系统内，鸬鹚科仅下属鸬鹚属一属。但此种分类方式并未有得到普遍的认同，当中部分研究就已认为本科应划分为2—9个属，例如1976年的研究认为应划分为生存于淡水环境的Phalacrocorax及生活于海水环境的Leucocarbo，并下划数个亚属。2014年，一份研究认为该科应该划分为7个属，并获得了大多数名录的认可。但2023年，有研究指出小鸬鹚属可能有需要再拆分为两个属（该新建的属为Afrocarbo）。

南半球的多数鸬鹚在外观上相当类似，因此在分类中鸬鹚整体物种数量仍然不定（约26—40种），并导致其物种的科学名称及俗名混乱。例如现今的蓝眼鸬鹚、毛脸鸬鹚、坎岛鸬鹚等一众蓝眼鸬鹚属物种曾仅为4个物种，形成了所谓的“蓝眼鸬鹚复合体”（Imperial Shag complex）。现今的研究认为这些外观相似是趋同演化的结果。

以下是根据2023年研究所形成的科下支序图：

蓝眼鸬鹚属 Leucocarbo（15个物种）

## 形态特征

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鸬鹚是一群特征明显的中大型水鸟，其体长介于45—100公分，体重则在0.7—3.5公斤之间。它们的体态修长、头部呈椭圆形、脖子较为侧扁、鸟喙细长且末端呈勾状、尾部长而硬，且四个脚趾间皆具有蹼相连。其短脚长在身体的后方。虹膜则可呈黄色、蓝色、绿色或褐色。通常鸬鹚的羽色较为单调，以白、黑、棕为主，常带有金属蓝或金属绿的光泽。

当中除了皮岛鸬鹚、点斑鸬鹚及红腿鸬鹚为灰色腹部之外，分布于南半球的鸬鹚多带有白色的腹部。反之在北半球的鸬鹚则全身通黑。但幼鸟通常是棕色等暗淡的颜色。

雌雄鸟在羽色、外形上差异不大，但体型上雄性略大。但到了繁殖季期间，其面部裸露的皮肤和喉囊、眼圈、喙和口腔黏膜会呈现红、黄、绿或蓝等不同颜色；视不同物种头颈处还会有额外的冠羽。

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鸬鹚喙侧的皮肤及喉部相当具有弹性，其鼻额的关节能够将上喙拉起，使它们能够吞下大型猎物；而喉部的颈椎骨也演化至能够适应推动巨大猎物向下。

## 分布范围及生存环境

鸬鹚是一种全球皆近乎有分布的鸟类，其中在热带和温带地区的多样性最大。本科物种由于以鱼类等水域生物为食，因此其出现范围不会离水域太远，但除了这点限制之外，鸬鹚可适应于各种水域环境，包含湖泊、沼泽、盐泽、河川、泻湖、河口、与海岸线边等等。不过除了少数几种鸬鹚为淡水物种之外，多数仍为海鸟。视不同物种，鸬鹚可以是会迁徙的鸟类，但岛屿型的鸬鹚则皆为留鸟。

## 习性

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在鹈形目及鲣鸟目中，鸬鹚与蛇鹈是唯二以在水中快速游泳的方式捕捉猎物的鸟类，利用其较少脂肪及可将空气排出的羽毛层，一些鸬鹚能潜水约3—4分钟左右。它们主要以鱼类为食，而软体动物、甲壳类、头足类、蛙、水生昆虫、水蛇和龟等生物是较为次要的食物。补食时，鸬鹚以脚为动力，用其尖锐弯曲的鸟喙在潜水时捕捉猎物。鸬鹚由于其易湿的羽毛，因此常常在岸边做出展开翅膀的行为以晾干身体、调节体温。鸬鹚有着集体栖息和集体觅食的习性。

繁殖时，本科物种采季节性的一夫一妻制，巢址和伴侣可能会每年更换，并会有集体繁殖的习惯。仅少数鸬鹚会于树上筑巢，其他大多数则选择于地面上筑巢，材料以海草和杂草构成，有些鸬鹚甚至仅在地面掘浅坑为巢而不添加其他材料。雌鸟通常每次产2—4枚卵（最多7枚），但因双亲会在产下1—2枚卵就开始孵化的缘故，幼鸟的孵化时间会有所不同，且幼鸟在孵化后有阶层之分。孵化需时23—35天，在50—80天后幼鸟即可展翅离巢，但有些鸬鹚幼鸟在具备离巢能力后仍可能再由双亲照养4个月。通常鸬鹚会在第三或第四年达到性成熟并展开下一次的繁殖循环。

鸬鹚是一种较为安静的鸟类，其声音并不具有明显特色，且多仅出现在惊吓、集体进食及繁殖时发出叫声，其中又以雄鸟叫声较多；雌鸟则几乎完全沉默，仅可能发出一些嘶声。但鸬鹚仍有能力辨认其配偶及邻居的呼叫声。

## 与人类的关系

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人类利用鸬鹚捕鱼的特性，自公元三世纪时就发展出了一套相关的捕鱼技术。渔夫借由口哨、喊叫等指示训练鸬鹚，使之在水中捕鱼后在上岸后将猎物吐出，以获得食物等奖励。中国是当中唯一完全驯化了普通鸬鹚这个物种的国家，但这种技术在中国已经濒临消失。在日本、欧洲、秘鲁等地也有以捕鱼、商业或娱乐等目的训练鸬鹚捕捉鱼类，现今演变成一种观光展演活动。

鸬鹚也是海鸟粪矿的主要提供者，例如一些在秘鲁和智利部分地区的南美鸬鹚就曾制造了大量的鸟粪矿，并为当地的产业带来财富，但也因此成为其栖地流失的隐忧之一。

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在中国商朝的墓葬品中就已有关于鸬鹚形象的制品，而鸬鹚及鱼的形象被认为是黄龙的形象起源。玛雅文化中，鸬鹚也会出现在艺术创作中，并可能为玛雅神话中的雨神恰克提供了一些形象。鸬鹚站立晒干翅膀的动作，常常成为图像学和纹章学中的一个形象，并因此会与受难基督的牺牲形象联想；因此在《失乐园》中，约翰·弥尔顿将鸬鹚做为撒旦的伪装之一，象征着贪婪和过量。

## 威胁与保育

鸬鹚主要的威胁来自于环境的变化，例如持续的暴风雨及厄尔尼诺现象带来的食物减少，杀虫剂、重金属及赤潮生物产生的污染及毒素。而寄生虫及新城病也曾导致了部分地区的鸬鹚大量死亡，但这些问题通常在环境未被污染或食物足够时能快速回复。而鸬鹚也常被人类视作是影响渔业的有害生物，因此常遭到渔民的迫害。

当前《国际自然保护联盟濒危物种红色名录》中被国际鸟盟承认为物种的鸬鹚里，逾半为无危物种。除了因狩猎于1850年代初绝灭的白令鸬之外，当中仅查岛鸬鹚因受到人类农业、野生哺乳动物的干扰及先天繁殖范围不大，被列为极危物种。而其他三种鸬鹚（岸鸬鹚、皮岛鸬鹚、南非鸬鹚）则因食物减少、族群极小及受到干扰等原因，被列为濒危物种。多数被认为有风险的鸬鹚都是因为它们是岛屿上的特有种——意即这些物种族群数量本少，并限制于几座岛屿内，因此天生带有高灭绝风险。

## 下属物种

根据世界鸟类学家联合会之名录，本科目前共有7属40个物种：

- 小鸬鹚属 Microcarbo
- 侏鸬鹚 M. pygmaeus (Pallas, 1773)
- 长尾鸬鹚 M. africanus (Gmelin, JF, 1789)
- 冠鸬鹚 M. coronatus (Wahlberg, 1855)
- 黑颈鸬鹚 M. niger (Vieillot, 1817)
- 小斑鸬鹚 M. melanoleucos (Vieillot, 1817)
- 红腿鸬鹚属 Poikilocarbo
- 红腿鸬鹚 P. gaimardi (Garnot, 1828)
- 海鸬鹚属 Urile
- 加州鸬鹚 U. penicillatus (Brandt, JF, 1837)
- 红脸鸬鹚 U. urile (Gmelin, JF, 1789)
- 海鸬鹚 U. pelagicus (Pallas, 1811)
- 白令鸬 U. perspicillatus (Pallas, 1811)
- 鸬鹚属 Phalacrocorax
- 岸鸬鹚 P. neglectus (Wahlberg, 1855)
- 黑喉鸬鹚 P. nigrogularis Ogilvie-Grant & Forbes, HO, 1899
- 皮岛鸬鹚 P. featherstoni Buller, 1873
- 点斑鸬鹚 P. punctatus (Sparrman, 1786)
- 黑脸鸬鹚 P. fuscescens (Vieillot, 1817)
- 斑鸬鹚 P. varius (Gmelin, JF, 1789)
- 小黑鸬鹚 P. sulcirostris (Brandt, JF, 1837)
- 印度鸬鹚 P. fuscicollis Stephens, 1826
- 南非鸬鹚 P. capensis (Sparrman, 1788)
- 暗绿背鸬鹚 P. capillatus (Temminck & Schlegel, 1850)
- 普通鸬鹚 P. carbo (Linnaeus, 1758)
- 欧鸬鹚属 Gulosus
- 欧鸬鹚 G. aristotelis (Linnaeus, 1761)
- 短翅鸬鹚属 Nannopterum
- 弱翅鸬鹚 N. harrisi (Rothschild, 1898)
- 美洲鸬鹚 N. brasilianum (Gmelin, JF, 1789)
- 角鸬鹚 N. auritum (Lesson, RP, 1831)
- 蓝眼鸬鹚属 Leucocarbo
- 岩鸬鹚 L. magellanicus (Gmelin, JF, 1789)
- 南美鸬鹚 L. bougainvillii (Lesson, RP, 1837)
- 邦岛鸬鹚 L. ranfurlyi (Ogilvie-Grant, 1901)
- 毛脸鸬鹚 L. carunculatus (Gmelin, JF, 1789)
- 查岛鸬鹚 L. onslowi (Forbes, HO, 1893)
- 铜鸬鹚 L. chalconotus (Gray, GR, 1845)
- 奥岛鸬鹚 L. colensoi (Buller, 1888)
- 坎岛鸬鹚 L. campbelli (Filhol, 1878)
- 蓝眼鸬鹚 L. atriceps (King, PP, 1828)
- 南乔治亚鸬鹚 L. georgianus (Lönnberg, 1906)
- 科岛鸬鹚 L. melanogenis (Blyth, 1860)
- 南极鸬鹚 L. bransfieldensis (Murphy, 1936)
- 克岛鸬鹚 L. verrucosus (Cabanis, 1875)
- 哈岛鸬鹚 L. nivalis (Falla, 1937)
- 麦岛鸬鹚 L. purpurascens (Brandt, JF, 1837)

### 化石物种

目前归于鸬鹚的的化石，最早可追溯至白垩纪期间，除了化石属之外，部分现代属（如鸬鹚属）也有一些化石种。以下仅列出属或未被归类的标本：

#### 白垩纪

- 标本AMNH 25272：化石发现于美国的晚白垩世地层。

#### 古近纪

- Piscator：化石发现于英国的中始新世地层。
- Nambashag：化石发现于澳洲的晚渐新世或早中新世地层。
- Limicorallus：化石发现于哈萨克的晚渐新世及德国早中新世地层。

#### 新近纪

- Borvocarbo：化石发现于德国的早中新世地层。
- Nectornis：化石发现于法国、德国及捷克的早中新世地层。
- Oligocorax：化石发现于法国的早中新世地层。
- Valenticarbo：化石发现于印度的晚上新世地层。

## 基本资料

- fossil_range：白垩纪晚期至今
- 说明：欧鸬鹚（Gulosus aristotelis）
- 学名：Phalacrocoracidae
- 命名者：Reichenbach, 1849
- 模式属：Phalacrocorax、鸬鹚属
- type_genus_authority：Brisson, 1760
- subdivision_ranks：属
- 栽培群成员：见内文