酵母

酵母又称酵母菌，是一群单细胞真菌的统称，其能发酵糖类产能，细胞壁常含甘露聚糖，能在酸度较大的环境中生活，大多数无性生殖，少数有性生殖。有些酵母用于酿造生产，有些为致病菌，也是遗传工程和细胞周期研究的模式生物。

酵母是真核生物域真菌界之下的一个非分类学术语，是包含子囊菌、担子菌等几科单细胞真菌的通称。不同的酵母在进化和分类地位上有异源性；而酵母种类很多，已知的约有56属1500多种。酵母菌除了通过芽殖或分裂的方式进行无性生殖，也可以通过形成孢子的形式，产生无性孢子或有性孢子；大多数酵母菌产生无性孢子，进行无性生殖。酵母经常被用于酒精酿造或者面包烘焙行业。目前已知有1500多种酵母，大部分被分类到子囊菌门。酵母菌属兼性厌氧菌。

自从第一种酵母于数亿年前出现，现时已辨识出1,500个酵母的物种，占所有已描述的真菌物种的1%。酵母一般是单细胞生物，有些物种可以长成多细胞的假菌丝，实验室中的酵母可以快速演化为多细胞生物。不同酵母在不同环境中的体积差异很大，通常直径在3~4微米，但有些可以长到40微米。大部分的酵母透过有丝分裂进行无性生殖，有些在分裂时两个后代的体积不对称，称为出芽生殖。

## 历史

4000年前，古埃及人已经开始利用酵母酿酒与制作面包了；中国的殷商时期（约3500年前），古人利用酵母酿造米酒，而酵母馒头、饼等开始于汉朝时期。

1680年，荷兰科学家安东尼·范·列文虎克首次利用显微镜观察到酵母，但当时并没有将其当作一个生物体看待。

1857年，法国科学家路易·巴斯德首次发现酿造酒精来自酵母体的发酵作用，而并非简单的化学催化。巴斯德曾经将空气通进酿酒液中，发现酵母的细胞量增加了，但是酒精的生成量减少，后来人们将此现象称为“巴斯德效应”。

酵母的工业化生产与商业化依赖于干燥与压滤技术的发展。1846年，欧洲实现酵母的工业化生产。美国酵母的工业与商业化是随着1876年费城百年博览会的举办展开的。中国酵母的现代化生产开始于20世纪80年代中期。

## 细胞形态与结构

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酵母细胞明显比大多数细菌大，细胞大小约为 2～5 × 5～30μm（短轴×长轴）。酵母多数为单细胞生物，常呈卵圆形或者圆柱形。实际上，每种酵母确实具有自己特有的形态模式，但会随着菌龄与环境不断变化。一般平板培养基上的酵母菌落呈白色凸起粒状，常带有酒香味。

酵母属于真核微生物，除没有鞭毛外，一般都具有细胞壁、细胞膜、线粒体、核糖体、液泡等细胞器。

- 细胞壁：厚度为0.1～0.3μm，不如细菌的坚韧；主要成分为葡聚糖、甘露聚糖等。酵母细胞壁呈“三明治”形：内层葡聚糖、外层甘露聚糖以及中间蛋白层。有研究表明，葡聚糖是维持细胞壁内壁强度最主要的物质。
- 细胞膜：细胞膜为磷脂双分子层，与其他生物一样都是双膜中间镶嵌著蛋白质。此外，酵母细胞膜中还含有甾醇，其中以麦角甾醇最为常见。

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- 细胞核：酵母具有成形的细胞核，不同种的酵母染色体数不同，且细胞核的形态会随着细胞分裂周期而变化。细胞核是酵母菌遗传信息的主要储存与转录场所，其DNA量占总细胞DNA的绝大部分。此外还有两个“细胞器”含有DNA：线粒体与“2μm质粒”。
- 线粒体：线粒体为酵母细胞能量的主要提供场所，酵母线粒体要比高等动物的小，其大小为0.3～1μm × 0.5～3μm。一般在厌氧或高糖(葡萄糖 5％～10％)条件下，酵母菌的线粒体前体发育较差，不具有氧化磷酸化的能力。
- 核糖体：与真核生物一样，酵母菌核糖体为80S型的。
- 液泡：大多数酵母菌都具有液泡，其主要用于储藏一些营养物质或者水解酶前体物，另外还有调剂渗透压的作用。

## 营养与生长

酵母菌广泛生活于潮湿且富含糖分的物体表层，例如果皮表层、土壤、植物表面、植物分泌物（如仙人掌的汁），甚至空气中也有分布。此外，有研究发现酵母还能寄生于人类身上与一些昆虫肠道内。

酵母菌属于化能异养、兼性厌氧型微生物，能够直接吸收利用多种单糖分子，比如葡萄糖、果糖等。一些酵母菌还能代谢利用五碳糖、乙醇或者有机酸。一部分双糖，例如蔗糖，能在胞外酶作用下水解为单糖被吸收利用。酵母菌不能直接利用淀粉等多糖类物质。因此，在啤酒酿制过程中，原料麦必须经过糖化才能被酿酒酵母进一步发酵利用。

许多酵母营专性或兼性好氧的生活方式，目前尚未发现专性厌氧的酵母。在缺乏氧气时，发酵型的酵母会进行缺氧呼吸作用，当中通过糖酵解作用将葡萄糖转化成丙酮酸，其后丙酮酸经脱碳作用脱去碳原子，形成乙醛，同时释出CO2，乙醛再被于糖酵解作用产生的NADH2还原成乙醇并产生能量(ATP)。

C6H12O6 →2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP

在酿酒过程中，乙醇被保留下来；在烤面包或蒸馒头的过程中，CO2将面团发起，而酒精则挥发。在有氧条件下，酵母将葡萄糖经有氧呼吸(糖酵解→三羧酸循环)代谢生成CO2和H2O。

C6H12O6 + 6O2→6CO2 + 6H2O + 30(32)ATP

有氧条件下，酵母菌往往能够迅速出芽繁殖。

酵母菌的最适生长温度各异，在自然pH或弱酸环境中生长生活力最高。毕竟酵母能在低pH(pH≈3)条件下生长。

## 繁殖

酵母具有无性繁殖和有性繁殖两种方式。

### 无性繁殖

- 出芽生殖（budding）在生长环境良好时，酵母菌迅速生长，几乎每个细胞外面都会产生芽体，而且芽体上会产生新的芽体。芽体逐渐长大成熟后与母体分离。
- 分裂生殖（fission）少数酵母菌如裂殖酵母属（Schizosaccharomyces）具有与细菌一样的二分裂繁殖方式。
- 孢子生殖 部分少数酵母菌如掷孢酵母属（Sporobolomyces）能在其营养细胞上长出小梗，小梗上产生掷孢子。孢子成熟后，通过一种特有的喷射机制将孢子喷出。

一些酵母，如假丝酵母（或称念珠菌，Candida）不能进行有性生殖，只能进行无性生殖。

### 有性繁殖

酵母以子囊和子囊孢子的形式进行有性生殖。一般通过临近的两个形态相同而性别不同的细胞各自伸出一个管状的原生质突起，经过接触、融合形成一条通道，通过质配、核配和减数分裂形成4个或8个核。然后他们分别与周围的原生质结合在一起，形成成熟的子囊孢子，原有的营养细胞变成了子囊。

## 用途

酵母具备许多诱人的特征，广泛应用于工业、商品生产、环保以及科学研究领域。酿造酒精与面包烘培是酵母菌最常见、最古老的利用方式。此外, 许多酵母还能用于生产各类饲料以及工业营养物，比如单细胞蛋白（SCP，Single Cell Protein）、酵母提取物等。某些酵母耐酸、耐高渗透、分解吸收有毒物质，同时被广泛应用于污水处理领域。在科学研究上，酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）作为模式生物被使用；另外一些酵母已经被开发为异源蛋白表达系统使用，利用基因技术在酵母细胞内表达外源蛋白质。

### 酒精饮料

酵母菌被广泛应用于酒精饮料，例如啤酒、果酒、蒸馏酒的生产中，酵母菌在无氧条件或低氧浓度条件下，消耗谷物、水果等碳水化合物原料，为自身提供能量并产生酒精与二氧化碳。最常见的用于啤酒与果酒酿造的菌种为酿酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。

#### 啤酒

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用于酿造啤酒的酵母菌，根据发酵类型的不同，主要分为两大类：爱尔酵母（ale yeast）与拉格酵母(窖藏酵母)（lager yeast）。爱尔酵母发酵期间会慢慢上升至啤酒表层，因此又称顶层发酵酵母（top fermenting yeast）。最常用的爱尔酵母为啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。由爱尔酵母发酵的啤酒有：爱尔啤酒、麦啤、司陶特（stouts）等。

拉格酵母(窖藏酵母)用于底层发酵（bottom fermentation）。与顶层发酵方法相比，底层发酵往往采用较低的发酵温度，发酵时间较长。到发酵末期，酵母菌下沉于酒桶底部，由此啤酒酒色也较为透明。卡尔斯博酵母（Saccharomyces pastorianus, 旧称Saccharomyces carlsbergensis）是一种典型与比较常用的拉格酵母(窖藏酵母)之一。现在，爱尔酵母与拉格酵母(窖藏酵母)已被重新归类于S. cerevisae菌属。

此外，还有许多种类的酵母菌应用在酒精酿制中，以适应不同工艺与口感风味上的需要。目前。各种各样的育种技术被引进到优良菌种的选育中；基因工程菌技术的加入，赋予了酵母菌自然菌种所不具备的新特性。有研究称，转入黑曲霉菌葡萄糖淀粉酶基因的酵母工程菌，能够更高效的分解利用原来中的淀粉。

#### 葡萄酒

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传统葡萄酒的酿造，便是利用粘附于果皮上的天然酵母菌来酿制，此方法亦成为自然发酵法。这些果皮上的菌种，其实是许多微生物的“混合体”，某种程度上可认为其增加了酿酒过程及产品质量的许多不确定因素。因此，现在越来越多的酿酒师和酿酒厂会选择经分离纯化后的纯菌种进行发酵。

原因是当某些特定种类的细菌（如葡萄球菌 Staphyloccus gallinarium）也存在于培养液中时，这些细菌会透过跟酵母菌的“沟通”与“互动”，使得酵母菌的GAR+普利昂蛋白被引发出来，导致酵母菌不再专心利用葡萄糖，转而利用其他碳水化合物。而当酵母菌不再专心利用葡萄糖时，发酵作用就不会大量发生，导致培养液内的酒精浓度也不会像正常发酵进行时一样快速上升，也就不会提高到细菌无法忍受的浓度。这么一来，细菌得到一个较好的生长环境，而酵母菌还是可以生长；且GAR+的酵母菌，比原来的酵母菌更耐酒精，也更能够在养分不足（低氨基酸）的环境下生存，这不是酿酒厂所乐见的事。除了将酵母菌纯化之外，也可以在压碎葡萄时就加入二氧化硫（SO2，葡萄酒酿造中最常使用的杀菌药剂，通常在发酵开始前以及发酵结束后加入）来杀菌，降低其他的细菌与酵母菌“沟通”与“互动”的机会，以减少发酵停滞现象的发生。

葡萄酒风味的多元也跟酵母菌的多元有关，不同的酵母菌可形成不同风味的葡萄酒。

### 外源蛋白表达系统

作为真核生物，毕赤酵母具有高等真核表达系统的许多优点：如糖基化、信号肽追加等后转译能力，且实验操作简单。它比杆状病毒或哺乳动物组织培养等其它真核表达系统更快捷、简单、廉价，且表达水平更高。同为酵母，毕赤酵母具有与酿酒酵母相似的分子及遗传操作优点，且它的外源蛋白表达水平是后者的十倍以至百倍。这些使得毕赤酵母成为非常有用的蛋白表达系统。

### 烘焙面包

将酵母与面粉混合，加水加糖揉和，发酵30分钟左右。发酵后做成面包形状，再发酵30分钟左右，放入烤箱烘烤熟，面包就可以食用了。

### 污水处理

酵母菌可以被应用于食品废水、畜牧污水等的处理之中，它能够把这些污染水进行净化处理，或者将有毒废水进行毒性降解。而耐酸及耐高渗透压的酵母菌对处理高浓度有机废水、有毒废水、含重金属离子（例如铜和锌）废水更为重要。

## 致病性

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一般酵母菌被指认为是一种条件致病菌，特别容易对免疫力低下的病人造成感染。酵母菌感染属于真菌感染中的一种形式。

白色念珠菌能够引起鹅口疮以及尿道炎等感染疾病。白色念珠菌在人类身上主要出现在口腔、肠道、尿道等部位的粘膜上，小部分生活在皮肤表面。正常情况下，念珠菌以酵母细胞型存在，没有致病性；在一些因素的诱导下，比如免疫力缺陷、过量使用抗生素等，白色念珠菌大量转化为菌丝生长型，并大量繁殖，入侵患者粘膜系统，引起炎症而发病。怀孕晚期与服用避孕药的妇女极易感染尿道炎，其中一个可能的诱因便是身体上的激素出现了失衡。

白色隐球酵母孢菌是一种一般对人类无害的出芽型酵母菌。但在免疫系统缺陷者身上，可能感染病人引起一种名为隐球菌病（cryptococcosis）的疾病。另外，有案例显示，一位进行免疫抑制治疗的病人肺部受到白色隐球菌的感染后，导致出现急性呼吸窘迫综合症(ARDS)的病症。

酿酒酵母一般不被认为是条件性致病菌，但是也有少量的报告显示出酿酒酵母具有致病的能力。

## 益生酵母菌

虽然有些酵母菌是条件性致病菌，但是有益的酵母菌属的布拉酵母菌种（学名：Saccharomyces boulardii）可以防止甚至治疗一些细菌导致的腹泻和感染性肠炎。

## 外部链接

- Saccharomyces genome database
- Yeast virtual library

## 基本资料

- 学名：Fungi
- 日语原文：酵母菌
- 说明：酿酒酵母
- image2_alt：Cross-sectional 2D diagram of a yeast cell
- 说明：典型酵母细胞的横截面示意图
- subdivision_ranks：门与亚门
- 栽培群成员：子囊菌门 Ascomycota p. p.、酵母亚门 Saccharomycotina （真酵母）、外囊菌亚门 Taphrinomycotina p. p.、（分裂酵母）担子菌门 Basidiomycota p. p.、伞菌亚门 Agaricomycotina p. p.、银耳纲 Tremellomycetes、柄锈菌亚门 Pucciniomycotina p. p.、微球黑粉菌纲 Microbotryomycetes