感觉系统

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感觉系统是神经系统中处理感觉信息的一部分。感觉系统包括感受器、神经通路以及大脑中和感觉知觉有关的部分。通常而言感觉系统包括那些和视觉、听觉、触觉、味觉以及嗅觉相关的系统。简单而言，感觉系统是物理世界与内在感受之间的变换器，人类或是动物以此产生对外在世界的知觉。

感受野对应特定的感觉细胞或感觉器官，是指外在世界上可产生刺激，使感觉细胞或器官可以感知的部分。例如眼睛可见之处，就是眼睛的感受野，而视杆细胞或视锥细胞可以感受到的光，是这些细胞的感受野。感受野会因为对应视觉系统、听觉系统、体感系统等，而有不同的感受野。

## 刺激

感觉系统会接收到刺激的四个层面：种类、强度、位置及持续时间。连续声音到达的时间及两耳接收到的相位会用来识别音源的位置。特定的接受器会对特定的刺激格外敏感（例如不同的机械感受器会对不同的刺激有反应，例如尖锐或钝的物体）。接受器动作电位会以特定方式变化，表示刺激源的强度（例如声音有多大）。接受器的位置可以提供大脑有关刺激来源的资讯（例如手指的机械感受器也会让大脑知道是哪一只手指摸到东西）。刺激持续的时间可以由接受器讯号持续的时间来表示。这些脉冲透过传入神经传到大脑。

## 感觉及感受器

因为感觉定义的不同，神经学家对于感觉的种类及个数仍有争议。不过释迦牟尼及亚里士多德都有定义五种人会有的感觉：触觉、味觉、嗅觉、视觉及听觉。其他人类及大部分哺乳类会有的感觉有痛觉、平衡感、本体感觉及温觉。有些人类以外的动物还有一些其他的感觉，例如磁感觉及电感觉。

### 化学感受器

化学感受器会侦测特定的化学刺激，将信号转换为动作电位。化学感受器主要有两种：

- 距离化学感受器（Distance chemoreceptors）会接收嗅觉系统的刺激，借由嗅觉接收神经元以及锄鼻器中的神经元。
- 直接化学感受器（Direct chemoreceptors）包括味觉系统中的味蕾，也包括主动脉体中侦测氧气浓度变化的感受器。

### 光感受器

光感受器可以进行视觉光转导，也就是将光（电磁波）借由其他形式的能量，转换为膜电位。光感受器主要可以分为三种：

- 视锥细胞是可以对颜色有灵敏反应的光感受器。人体中有三种视锥细胞，分别可以感测短波长（蓝色）、中波长（绿色）及长波长（黄色/红色）的光。
- 视杆细胞是对光的强度很敏锐的光感受器，可以在昏暗的照明下视物。动物视锥细胞及视杆细胞的比例和动物是昼行性或夜行性有关。人类的视杆细胞是的视锥细胞的20倍。像是灰林鸮之类的夜行性动物，比例会到1000倍。
- 视网膜神经节细胞位在视网膜及肾上腺髓质中，和交感神经反应有关。在视网膜中约130万个视网膜神经节细胞中，大约有1-2%为内在感光性视网膜神经节细胞。感光神经节对一些动物的有意识视觉有关，一般也认为在人身上扮演相同的角色。

### 机械感受器

机械感受器是可以感受受力（例如压强及扭动）的感受器。有些机械感受器存在毛细胞中，在前庭系统及听觉系统中有重要的功用。主要机械感受器是在皮肤，可以分为四种：

- 慢适应第1型感受器（Slowly Adapting type 1 Receptors）接收野较小，对静态的刺激有反应。这种感受器主要可以感知物体的形状及表面粗糙度。
- 慢适应第2型感受器（Slowly Adapting type 2 Receptors）接收野较大，对伸展有反应。这种感受器和第1型感受器类似，也是感知连续的刺激。
- 快适应感受器（Rapidly Adapting Receptors）接收野较小，对滑动有反应。
- 巴齐尼氏感受器（Pacinian Receptors）接收野较大，主要感知高频的振动。

### 温度感受器

温度感受器是感知温度变化的感受器。有关其感知的机制仍不明确，不过有研究发现哺乳类至少有两种温度感受器：

- 克劳泽终球侦测比体温低的温度。
- 球状小体侦测比体温高的温度。

### 伤害感受器

伤害感受器会在受到可能会有伤害的潜在刺激时，送讯号到脊髓和脑。这个程序称为伤害感受，多半会造成疼痛的感受。在内脏及体表都有这种感受器。伤害感受器会感知不同种类的伤害性刺激或是实际伤害。有些伤害感受器只在组织受损时才会反应，称为“休眠”或“沉默”伤害感受器。

- 热伤害感受器会在有害的高温或是低温时有反应。
- 机械伤害感受器会在过大的压强或是形变时有反应。
- 化学伤害感受器会对许多的化学物品有反应，有些是组织受损的信号。化学伤害感受器可以侦测特定种类的食物。

## 感觉皮层

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上述受体接收到的刺激会转换为动作电位，透过一个或是多个传入神经纤维传到大脑的特定部位。感觉皮层一词常常用来指体感皮层，不过更准确的定义是指大脑中处理感官讯号的多个部位。针对人类传统的五感而言，包括了初级及次级的感觉皮层：体感皮层、视觉皮层、听觉皮层、原嗅皮层及味觉皮层。其他的刺激模式也有对应的感觉皮层，包括维持平衡感的前庭皮质。

### 体感皮层

体感皮层位在大脑的顶叶，是体感系统中处理触觉及本体感觉的主要接受区。体感皮层可以再细分为布罗德曼分区系统 1, 2和3。目前认为布罗德曼3区是主要的讯息处理中心，接收到大部分丘脑的输入、具有对体感刺激有明显反应的神经元、而且可以借由刺激产生的电子讯息产生本体感觉。1区及2区接受大部分1区及2区的讯号。脑部也有本体感觉（借由小脑）及运动神经控制（透过布罗德曼4区）的路径。可参考S2（次级体感皮层）。

### 视觉皮层

视觉皮层包括称为V1或布罗德曼17区的初级视觉皮层，以及纹外视觉皮层V2-V5。初级视觉皮层位在枕叶，是视觉输入的初级中继站，依照双流假说，初级视觉皮层会借着二个主要路径传送资讯，分别是背侧流（dorsal stream）及腹侧流（ventral stream）。背侧流路径包括皮层V2及V5，用来处理视觉上有关“哪里”及“如何”的资讯，而腹侧流的路径包括皮层V3及V4，用来处理视觉上有关“什么”的资讯。在一些情下，腹侧流注意力网络（ventral attention network）中任务负激活区域的活动会增加，例如感觉刺激的突然变化、任务阶段的开始及结束、以及在一个完整测试结束的时候。

### 听觉皮层

听觉皮层位在颞叶，是声音资讯的初级接收区。听觉皮层是由布罗德曼41及42区组成，也称为前横向颞41区（anterior transverse temporal area 41）及后横向颞42区（posterior transverse temporal area 42）。二个区域的行为类似，都是接收及处理毛细胞传递的资讯。

### 原嗅皮层

原嗅皮层位在颞叶，是嗅觉的主要接收区。哺乳类的嗅觉和味觉的机制是由周围神经系统及中枢神经系统整合达成的。周围神经的机制包括嗅接收神经元延著嗅神经传递化学讯号，最后到达嗅球。参与嗅神经级联的化学受体利用G蛋白质受体来传递其化学信号到级联较下级的神经。中枢神经的机制包括将嗅神经轴突整合到嗅球中的嗅小体，信号再传送到原嗅皮层，其中包括前嗅核、梨状皮质、内侧杏仁核及内嗅皮质。

视觉及听觉会跨脑半球整合讯息，但嗅球不会，右嗅球连接到脑右半球，而左嗅球连接到脑左半球。

### 味觉皮层

味觉皮层是味觉的主要接收区。以技术的角度来看，味道（taste）是指品尝食物时，舌头上味蕾的感觉。味蕾可以感受到的五种味觉有酸、苦、甜、咸，以及一种对蛋白质的感觉，称为鲜味（辣是化学物质刺激细胞产生的感觉，严格来说不属于味觉）。有关食物的另外一个词是flavor，是指味觉、嗅觉及舌头触觉整合后得到的体验。味觉皮层包括二个部分：位在岛叶的前脑岛（anterior insula），以及位在额叶的岛盖。味觉和嗅觉类似，机制都是由周围神经及中枢神经整合而成。周围神经的味觉感受器位在舌、软颚、咽及食道，将接收到的讯号传送到初级感觉轴突，再传送到延髓内的孤束核，或是solitary tract complex中的味觉核。信号之后会传送到丘脑，再传送到新皮质的几个区域，其中包括味觉皮层。

味觉的神经处理在每一个阶段都会受到舌头同时产生的体感资讯所影响，这个称为口感。但食物的气味会在岛叶及前额脑区底部时才会和味道的信息整合，而有更整体的感受。

## 感觉系统

### 视觉系统

视觉系统是神经系统的一个组成部分，它使人类具有了视知觉能力。

它使用可见光信息构筑机体对周围世界的感知。视觉系统具有将外部世界的二维投射重构为三维世界的能力。除了人类外，不同物种也有视觉系统，所能感知的可见光处于光谱中的不同位置。例如，有些物种可以看到紫外部分，而另一些则可以看到红外部分。

### 听觉系统

听觉系统是听觉的感觉系统，听觉指的是声源振动引起空气产生疏密波（声波），通过外耳和中耳组成的传音系统传递到内耳，经内耳的环能作用将声波的机械能转变为听觉神经上的神经冲动，后者传送到大脑皮层听觉中枢而产生的主观感觉。声波是由于四周的空气压力有节奏的变化而产生,当物件在震动时，四周的空气也会被影响.当物件越近，空气的粒子会被压缩；当物件越远，空气的粒子会被拉开。

### 体感系统

体感系统是有触觉、压觉、温觉、痛觉和本体感觉（关于肌肉和关节位置和运动、躯体姿势和运动以及面部表情的感觉）的一个系统。体感是和特殊感觉相对的一个概念。这些不同的体感模式源自不同类型的感受器。在哺乳类，体感的上行神经通路起源自身体不同部位的感受器，途经后柱-内侧丘系通路、脊髓丘脑前束、脊髓皮层前束和脊髓皮质后束，终于大脑皮层后中央回的体感皮层。

### 味觉系统

味觉系统是指感受味觉的感受器。对于哺乳类动物，其味觉系统是由口腔内的舌头以及连接舌头及大脑之间的神经系统组成。味觉系统的作用，主要是作为一个防卫机制，减少进食有问题的食物的机会。

### 嗅觉系统

嗅觉系统是指感受嗅觉的感受器。大部分哺乳类及爬虫类动物的嗅觉系统由主要嗅觉系统（main olfactory system）及辅助嗅觉系统（accessory olfactory system）组成，前者负责感应气态物质的气味，后者则负责感应液态物质的气味。

## 相关疾病

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- 弱视
- 听觉障碍
- 散光
- 白内障
- 色盲
- 远视

## 基本资料

- 拉丁文：organa sensuum