线虫动物门

线虫动物门（学名：Nematoda）是动物界中最大的门之一。线虫为假体腔动物，绝大多数体小呈圆柱形，又称圆虫（roundworms）。术语 Nematoda 源自古希腊语 νῆμα（nêma, thread) “线”之义，以及 -oda 是由前缀加于纲和目所形成的分类等级的学名词尾。

线虫的物种很不容易区分，有相关描述的已超过二万五千种，其中超过一半是寄生性的（包括许多植物及人类在内动物的病原体）。线虫的物种数估计超过一百万种，其多样化程度甚至有可能不亚于节肢动物门。线虫的消化系统是有二个开口的管状消化系统，和刺胞动物门及扁形动物门不同。

线虫几乎已适应了地球所有的生态系，从海洋（海水）到淡水、土壤、极地到赤道、也包括不同海拔高度的地区。它们在淡水、海水、陆地上随处可见，并在极端的环境如南极和海沟都可发现，其个体数量及物种个数常常超过其他的动物，甚至在高山、沙漠、南极和海沟中都可以生存。在岩石圈每个部分都有线虫的存在，甚至是在南非地下900米到3600米深的金矿坑表面也不例外。海床上有90%的动物是线虫。线虫的数量众多，常常每立方米就有上百万个线虫，占地球所有动物的80%，线虫生命周期的多様性，在各种营养条件下都有存在，也使得他们在许多生态系统中有重要的影响。有些线虫会有隐生的特性。

线虫原先在1919年被内森·科布命名为Nemata。后来，它们被降级为囊蠕虫中的一纲，最后才被重新分类至线虫动物门。

## 形态学

线虫是三胚层的后生动物，有一套完整的消化器官。线虫没有循环系统及呼吸系统；呼吸及物质的运输完全是透过扩散作用完成的。体薄、纵切面为圆形，但实际上是两侧对称的。线虫的体腔是一个狭窄的假体腔。口部经常有不同的盖口或突出物，有捕食及感觉的功能。在肛门之后的身体部位称做尾部。表皮会分泌出堆积成层的角质层，保护身体免于干燥、消化液，或其他严苛环境的破坏，有些种类还会形成移动用的突出物，例如帮助活动的纤毛。虽然此角质层允许移动及形状改变，它仍非常不具弹性，且不允许虫体的体积变大。因此，随着虫体长大，它就得蜕皮、并产生新的角质层。角质层不允许体积改变的原因是要维持体内的高液压。因为这个原因，线虫没有环状肌，只有纵向肌，因为没有这个必要。线虫体内的液压就是它们是圆形的原因。

线虫有一套简单的神经系统。一条主神经索在腹侧延伸，在头端的感觉构造被称做双器（amphid），而尾端的感觉构造则被称做侧尾腺孔（phasmid）。

大部分自由生活的线虫都相当微小，但有几种寄生性的线虫，如：蛔虫，可长到好几米。因为无环状肌的缘故，线虫的身体只能往两侧方向摆动，所以它移动的条件是要附着在固体物品上；其扭动挣扎的动作很难游泳，甚至根本无法游泳。

## 食性与排泄

线虫一般吃细菌、藻类、真菌及原生动物，不过有些种类是滤食性的。线虫的排泄器官结构特殊，没有纤毛及焰细胞存在，可分为腺型和管型两种。腺型排泄器官属原始类型，通常由1到2个称为原肾细胞的大的腺细胞构成，开口在神经环附近的腹中线上。海中自由生活的线虫（如Linhomeus）属此，但一般为一个原肾细胞；小杆线虫（Rhabdias）则具有两个。寄生线虫多为管型排泄器，是由一个原肾细胞特化形成，略呈H型，两个侧管在前端以一横管相连分别位于侧上皮索内，最后经过共同的小管以排泄孔开口在前端腹中线上，例如驼形线虫（Camallanus）。蛔虫（Ascaris lumbricoides）的排泄管也呈H形，只是横行管成网状，侧管前端不发达。

## 生殖与生命史

线虫一般行有性生殖。雄性通常比雌性小（差异往往相当巨大），而且尾端常呈弯曲状，好在交配时抓住雌性。交配时，一个以上的几丁质交接刺（spicule）会从泄殖腔伸出，并插入雌性的生殖孔。似变形虫的精子会沿着针状体爬入雌性虫体。卵被雌性排出时，可能已胚化（embryonated）或尚未胚化（unembryonated），意思是受精卵可能尚未发育。在自由生活的线虫种中，卵会孵化成幼虫，最后变成成虫；在寄生性的线虫种中，通常有一个更为复杂的生命周期。

## 生活方式

### 非寄生的线虫

非寄生线虫的发育通常会经过四次的蜕皮。不同种线虫的食性也不相同，包括藻类、真菌、小型动物、排泄物、生物死尸、或是活的生物组织。非寄生的海洋线虫是小型底栖生物中很重要且数量繁多的生物之一。海洋线虫在分解过程中扮演重要的角色，有助于在海洋环境中的营养再利用，而且对因污染造成的环境变化相当敏感。秀丽隐杆线虫是一种生活在土壤里的线虫，是生物学家已有相当了解的模式生物。秀丽隐杆线虫的所有基因都已经定序，也确定了每一个细胞及所有神经元在发育过程中的变化。

### 寄生

#### 动物寄生

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寄生性的线虫常有十分复杂的生命周期，在不同的寄主或是寄主身上不同的部位间不断的迁移。感染途径有食用未煮熟而含有虫卵或幼虫的肉、经由未经保护的伤口进入、直接穿入皮肤、经由吸血动物的传移等等。人类身上常见的寄生性线虫有鞭虫、钩虫、蛲虫、蛔虫及丝虫（filarid）。旋毛虫会感染老鼠、猪，及人类，引起旋毛虫病。贝蛔虫（Baylisascaris）通常感染野生动物，但是对人类一样是致命的。捻转血矛线虫（Haemonchus contortus）是世界各地的绵羊中最常见的寄生虫，已对羊牧场造成了巨大的经济损失。

#### 植物寄生

植物的寄生性线虫有几个会造成巨大经济损失的类型。最常见的几个属有：穿孔线虫（Radopholus）、叶芽线虫属（Aphelenchoides）、根瘤线虫属（Meloidogyne）、胞囊线虫（Heterodera）、黄金线虫（Globodera）、伪根瘤线虫（Nacobbus）、根腐线虫（Pratylenchus）、茎线虫属（Ditylenchus）、剑线虫属（Xiphinema）、长针线虫（Longidorus）、残根线虫（Trichodorus）等。一些植物寄生线虫会破坏植物根的组织，并可能形成可见的虫瘿（根结线虫），这对它们的诊断是非常有用的指标。有些线虫会在它们以植物为食的时候传染植物病毒。其中一个例子是标准剑线虫（Xiphinema index），葡萄扇叶病毒（GFLV，Grapevine Fanleaf Virus），一种很重要的葡萄疾病的带菌者。

其他的线虫会攻击树皮和森林中的树。这群线虫中最重要的代表是松材线虫，常见于亚洲及美洲，最近也于欧洲发现。

## 分类

线虫动物门的种类繁多，因为缺乏许多关于线虫的知识，其分类系统仍有争议。Chitwood BG兄弟及Chitwood MB提出一个最早期，也是很具有影响力的分类系统，后来也有再作修改，此分类系统将线虫分为无尾感器亚纲（Aphasmidia）及尾感器亚纲（Phasmidia）。后来重新命名为有腺纲（Adenophorea）及胞管肾纲（Secernentea）。胞管肾纲有许多共同的特征，包括具有尾感器，也就是一对在后方两侧之处的感觉器官，这也成为分类的基础。因为无尾感器亚纲这个分类中还有些不同，因此也产生了许多后续不同的分类。

## 流行病学

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许多线虫会造成人类的疾病，例如蛔虫病、鞭虫病及钩虫感染。蝇类线虫会造成丝虫病。

## 土壤系统

90%的线虫居住在土壤上层15公分的范围。线虫本身是以生物为食，不会分解有机物质。线虫可以有效的调整细菌的数量以及其组成。线虫每分钟可以吃掉超过五千个细菌。线虫可以进行氮的矿物化，是氮循环中重要的一部分。

食肉真菌中的食线虫真菌是线虫的天敌。他们利用丝状物或是黏合结构来诱骗线虫。

## 外部链接

- Plant and Insect Parasitic Nematode Home Page
- The Darwin Nematode Project
- Deep-Sea Nematodes
- Nematodes as Biological Control Agents of Insects（利用线虫控制农业害虫的研究与案例）
- Tree of life web project: Nematoda

## 基本资料

- 说明：蛔虫
- 学名：Nematoda
- 母公司：7
- 命名者：Rudolphi, 1808
- subdivision_ranks：纲
- 栽培群成员：色矛纲 Chromadorea、色矛亚纲 Chromadoria、刺嘴纲 Enoplea、刺嘴亚纲 Enoplia、矛线亚纲 Dorylaimia、胞管肾纲 Secernentea、旋尾亚纲 Spiruria、垫刃亚纲 Tylenchia、双胃线虫亚纲 Diplogasteria