硬骨鱼

硬骨鱼类（学名：Osteichthyes，bony fish）是脊椎动物的一个重要演化支，是目前鱼类中种群最大、物种多样性最高的类群，有45个目、超过435个科和超过28000个物种，大部分现生的有颌鱼类都是硬骨鱼。而广义上的硬骨鱼还包括由其演化出的陆生脊椎动物——四足类，即所有的两栖类、爬行类、鸟类和哺乳类及其已灭绝的四足形类、蜥形纲和合弓纲物种，因此其实可算是脊椎动物的冠群。硬骨鱼类原本只被林奈分类法认为是“鱼纲”（学术界早已废弃不用）下的一个子集，但随着科学的进步和人类对物种演化不断深入的认知，其分类层级被不断调整升级，先后有“纲”、“总纲”和“高纲”的级别，现今因支序分类学的普及而只被定义为亚门下的一个演化支。在古生物学中硬骨鱼与真口鱼类（Euteleostomi）同义，后者将四足类纳入为一个完整的单系群。

顾名思义，绝大部分硬骨鱼都有着以矿化（主要为磷酸钙）的硬骨为主体的内骨骼，且中轴骨骼大多长有肋骨，但真正所有硬骨鱼分支都拥有且独有的解剖学特征其实是食道前端发展出了可以容纳气体的憩室，在其水生和陆生/半水生类群中分别同源演化成了用来控制浮力的鳔和用来呼吸空气的肺。与其它有颌鱼类（软骨鱼，还有已灭绝的盾皮鱼和棘鱼）一样，硬骨鱼都拥有下颌、偶鳍和有髓鞘包裹胞突能跳跃式传导的神经系统，但硬骨鱼类的外皮系统只在最外侧的表皮中长有质地较硬的鳞或角质层，而不像软骨鱼的盾鳞那样深入真皮。已知最早的硬骨鱼类化石发现于4.36亿年前的志留纪早期，这些化石显示了介于鲨鱼齿列与真硬骨鱼之间的过渡性齿式。

主要分为肉鳍鱼和辐鳍鱼两大演化支。肉鳍鱼先出现，在泥盆纪演化出了四足形类，其中在泥盆纪末大灭绝一些因能用肺直接呼吸空气而幸存的坚头类在石炭纪演化成为四足动物，其余留在水中的肉鳍鱼类在之后的二叠纪末大灭绝中受到重创而衰落；辐鳍鱼则出现稍晚，最早的“古鳕类”出现在泥盆纪中期，在泥盆纪末和二叠纪末两次大规模生物集群灭绝重创了其它水生动物后获得了空位发展的机会，其中在侏罗纪出现的真骨鱼类更是在中生代成功占领了淡水和海洋生态系统的绝大部分自游动物生态位，成为今日人类所熟悉的绝大多数鱼类。

## 特征

硬骨鱼的头骨具有相对稳定的骨片模式，下颌肌附着于下颌骨内侧且根部嵌入骨中。头部和肩带覆盖着大型真皮骨。眼球由四块小骨组成的巩膜环支撑，该特征在许多现代物种中有退化或消失。内耳迷路中含有大型耳石。脑颅常由一条骨缝分为前、后两部分。

早期硬骨鱼的食道两侧具有简单的呼吸性憩室，可在低氧水域中辅助呼吸。在辐鳍鱼中，这些憩室演化成为鳔，通过改变体积调节比重和浮力。在真掌鳍鱼类（一类已灭绝的肉鳍鱼，为陆生四足类的直系祖先）中，这些憩室进一步特化为专性空气呼吸器官，最终演化为现代两栖动物、爬行动物、鸟类和哺乳类的肺。

硬骨鱼不具有软骨鱼的盾鳞，所有鳞片均位于表皮之下而不穿透表皮。硬骨鱼的鳞片包括三种类型：齿鳞（cosmoid scale）、硬鳞（ganoid scale）和真骨鳞（teleost scale）。其中真骨鳞又可分为圆鳞（cycloid scale）和栉鳞（ctenoid scale）两个亚类。所有类型均以骨质基板为基础，区别在于真骨鳞仅含一层骨质；硬鳞含有板层骨和血管骨，表层覆有珐琅质；齿鳞则在珐琅质与血管骨之间多了一层齿质。

硬骨鱼演化出了一对Q1575967，能主动吸水流经鳃部，使其无需游动即可呼吸。多数现生硬骨鱼的鳍由骨质或角质鳍条支撑，但早期硬骨鱼不具有鳍条，其鳍为肉质桨状，与其它非硬骨鱼类群的鳍相似。肉鳍鱼的偶鳍内具有分节的附肢骨骼，这一结构后来演化为四足动物的四肢。

## 演化

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已知最早的硬骨鱼类化石为Andreolepis hedei，距今约4.2亿年（志留纪晚期），发现于俄罗斯、瑞典和爱沙尼亚。更古老的标本可追溯到4.36亿年前的志留纪早期，具有介于鲨鱼齿列与真硬骨鱼之间的过渡性齿式。Guiyu oneiros（距今约4.25亿年）保存了完整的关联骨骼，是目前已知最完整的早期硬骨鱼化石。

泥盆纪（4.19亿至3.59亿年前）见证了硬骨鱼的早期辐射。肉鳍鱼和辐鳍鱼在这一时期均发生了显著的多样化。泥盆纪晚期的一支肉鳍鱼（四足形类）演化出了四足动物，标志着脊椎动物登陆的关键一步。石炭纪时四足动物进一步适应陆地生活，而其水生肉鳍鱼亲戚则在二叠纪末大灭绝（2.52亿年前）中遭受重创，多样性大幅下降，仅肺鱼和腔棘鱼等少数孑遗支系存活至今。

辐鳍鱼在泥盆纪中期出现，早期的“古鳕类”在泥盆纪末和二叠纪末的两次大灭绝后获得了辐射演化的契机。最早的真骨鱼类化石发现于三叠纪（Prohalecites、Pholidophorus），其大规模辐射发生在侏罗纪至白垩纪期间。到新生代，真骨鱼类已占据几乎所有水生自游动物生态位，占现生鱼类物种的96%以上。

## 繁殖与生理

硬骨鱼以鳃为主要呼吸器官，多数物种完全依赖鳃进行气体交换。部分物种（如肺鱼和一些具有血管化鳔的鱼类）可通过肺或鳔进行空气呼吸。另有物种可通过皮肤、肠道和胃辅助呼吸。

硬骨鱼原始为外温性（冷血），体温随水温变化。但部分大型海洋硬骨鱼独立演化出了不同程度的内温性：月鱼（opah）具有全身内温能力，可将温血循环至全身；剑鱼能加热眼部和大脑以提升视觉；鲔鱼则具有升高的红肌温度以支持持续高速游动。

硬骨鱼涵盖各类异营生物：杂食性、肉食性、草食性、滤食性、碎屑食性和食血性物种均有记载。部分硬骨鱼为雌雄同体，少数物种可行孤雌生殖。受精作用通常为体外受精，但亦可进行体内受精。发育方式多为卵生，少数为卵胎生或胎生。产卵后通常无亲代照顾，但部分物种会将卵散播、隐藏、守护或孵育，海马的雄性会在腹部的育儿囊中孵育卵。

## 多样性

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硬骨鱼的体型差异极大。最重的现生硬骨鱼为巨体翻车鱼，2021年在亚速群岛发现的死亡个体重达2744kg、高3.6m。最长的现生硬骨鱼为皇带鱼（Regalecus glesne），体长可达8m（有记录称可达11m）。最大的淡水硬骨鱼为欧洲鳇（beluga sturgeon）和巨骨舌鱼（Arapaima gigas）。史上最大的硬骨鱼是已灭绝的侏罗纪利兹鱼（Leedsichthys），体长估计达16.5m。最小的硬骨鱼则包括微鲷属的Paedocypris progenetica和矮鰕虎鱼（Schindleria brevipinguis），体长均不足8mm。

## 与软骨鱼的比较

硬骨鱼与软骨鱼在多项基本特征上存在差异。硬骨鱼的内骨骼以钙化的硬骨为主，而软骨鱼终身保持软骨骨架。硬骨鱼的鳃裂由骨质Q1575967覆盖保护，软骨鱼则通常有五对直接开口于体表的鳃裂。硬骨鱼的鳞片为齿鳞、硬鳞或真骨鳞，位于表皮下，与软骨鱼深入真皮的盾鳞不同。硬骨鱼通常具有鳔来调节浮力，软骨鱼则无鳔且依赖富含油脂的肝脏维持浮力。硬骨鱼多为体外受精，软骨鱼则行体内受精并以雄性交配器（clasper）将精子送入雌体。多数硬骨鱼不具泄殖腔，肛门、泌尿孔和生殖孔分别独立开口于体外；而软骨鱼的泌尿生殖导管汇入共同的泄殖腔。

## 分类

在旧有的分类学里，硬骨鱼并不包括四足类的陆生脊椎动物，然而，由于四足类演化自肉鳍鱼类，如此，从支序分类的角度，传统定义中硬骨鱼便成了并系群，而包括辐鳍鱼和肉鳍鱼以下的硬骨脊椎动物（Euteleostomi）则可构成一个单系群。为了解决这个问题，一些分类学家将硬骨鱼类的范围延伸，使之涵盖了所有四足类，构成一个与硬骨脊椎动物等义的单系群。

### 辐鳍鱼

辐鳍鱼总纲（Actinopterygii），占现代鱼类的90%以上。鳍条呈辐射状。

### 肉鳍鱼

肉鳍鱼总纲（Sarcopterygii）的鱼鳍中有一个中轴骨，在前鳍的基部上有明显的肌肉组织与分开的两片腹鳍，和之后两栖动物和四足类动物的演化有直接的关联性。

肉鳍鱼总纲之下包括腔棘鱼纲（Coelacanthimorpha）和肺鱼四足纲（Dipnotetrapodomorpha），后者又分为肺鱼纲和四足形上纲，四足形上纲包括了现在陆地上所有的脊椎动物。

### 种系发生学

硬骨鱼高纲之下各纲的演化关系如下：

## 基本资料

- 说明：大西洋鲱
- 母公司：4
- 学名：Osteichthyes
- 命名者：Huxley, 1880
- subdivision_ranks：总纲
- 栽培群成员：辐鳍鱼总纲 Actinopterygii、腕鳍鱼纲 Cladistia、辐鳍鱼纲 Actinopteri、肉鳍鱼总纲 Sarcopterygii、腔棘鱼纲 Coelacanthimorpha、肺鱼四足纲 Dipnotetrapodomorpha