海胆

海胆又名“海刺猬”（sea urchin），是棘皮动物门海胆纲（学名：Echinoidea，源自ἐχῖνος，意思是“类似刺猬一样的”）的底栖水生动物，广泛分布于世界各地的海洋的海床，从潮间带至数千米的深海都可发现其踪迹。全世界现存约有1,000种海胆，化石700种以上。

## 海胆特征

### 外形构造

海胆的身体由一个球形或盘形的体壳所包围，海胆成体的体壳通常是3至10公分大，外形大多是呈球形、心形或扁薄形。外形是球状及五辐对称的，而当中包括几个不同类群的海胆：正海胆目、头帕目及其他。海胆一般都是较深色的，如有绿色、橄榄色、棕色、紫色及黑色。

海胆是棘皮动物，与海参、海星、蛇尾及海百合属同一门。

### 防御系统

海胆的胆壳布满棘刺，由称为刺瘤的突起构造长出，一般约1-2厘米长，1或2毫米粗细，呈圆锥形。活跃于加勒比海的冠的棘刺更长达10-20厘米长。棘剌本身中空及易碎，断掉的棘刺可以再生长出来。棘刺以球窝关节与底部连接，能指向任何方向。若作出轻微的接触，棘刺会随即聚合指向接触点。这样可以保护海胆免受捕食者的侵害，某些海胆的棘刺末端更有毒囊。盔海胆目的棘刺一般都是短钝，可以对抗海浪的冲击，更有助保持海胆表面的水分。

除了棘刺外，海胆更有叉棘抵御外来敌人。叉棘散布于整个海胆体表上及围口区，有些海胆的叉棘区与棘刺区分开，如白棘三列海胆等。

### 运动及挖洞

海胆给人的印象并不是生物，或是没有运动能力。其实海胆是会随着摄食而作出运动：若食物稀少，每天海胆可能只移动10厘米；若食物丰富的话，则每天可以移动超过1米。

海胆的运动是靠透明、细小、数目繁多及带有黏性的管足及棘刺来进行的。管足在运动时，与海星相似，可以抓紧岩石，而位于底部的棘刺则是把海胆的身体抬起，以帮助海胆随意的运动。它们运动时可以随时以步带的方向作为前导，不用转头。当海胆被反转时，它的棘刺及管足更可以把它翻正。

有些海胆是穴居形的，如梅氏长海胆，它们为避免给海浪冲到深水的海床，于出生后就不停的挖掘，把自己藏在洞穴中。它们利用在新陈代谢时所排放出来的碳酸（因排出的二氧化碳溶于水中生成）软化洞穴壁，并以口器及棘刺来把洞穴弄大。

### 摄食和排泄

海胆的口器被称做亚里士多德灯笼（Aristotle's lantern，又译作亚氏提灯），位于口面(即腹面)的中央，并被嘴唇的软组织包围。海胆的唇包括五根管足，在许多种类里还有五对的腮。

相对于口器的另一端是肛门，肛门附近有数块的硬片。在有些种类里还有过滤海水的组织，称为筛板 (棘皮动物)。

海胆的食粮十分广泛，肉食性的会以海底的蠕虫和其他棘皮动物为食粮，而草食性的主要食物是藻类，另外，亦有以有机物碎屑、动物尸体为食的海胆等。

食物是由口器上升到食道，食道再绕着亚氏提灯的外围向上升，进入胃部。海胆的胃呈管状，称为管状胃，缘著硬壳的内壁向上升，接驳著反口面的肠子。经过肠子的吸收后，通往直肠把排泄物经肛门排出。

### 气体交换

一般的海胆进行气体交换是由五对围口腮负责，围口腮的形状像一串串的葡萄，是在体壁向外衍生的囊状结构，而内外腮壁有着纤毛性上皮层。透过亚氏提灯附近的肌肉及骨片，把体腔内的液体压入及压出腮中，以进行气体交换。硬壳上的管足亦有助气体交换，尤其是没有围口腮的歪形海胆更要透过管足来渗透氧。吸入的氧会由体腔内的循环液体：体腔液带到全身，体腔液内有着体腔细胞主动运输氧到身体各部分及带走代谢废物至鳃、管足、及轴器官处理并排出。

### 感应外界

海胆有着很多感应细胞在棘刺、叉棘及管足上，以探测外界的资讯，包括食物的来源、光线的强弱、水流强弱、水质的好坏等。海胆目口部的管足，心形海胆全身的管足与沙钱在口面的管足都是重要的感应器官。海胆虽然没有眼睛，但在反口面的表皮细胞中有眼点及感光细胞，对光线非常敏感。大多数的海胆，如魔鬼海胆都是负趋光性的，即不喜欢光线，多在夜间行动。另外，海胆为了逃避光线，在日间亦会用管足抓着贝壳、藻类或珊瑚碎片，甚至罐头的拉环等遮蔽其身体，以方便觅食。

### 生殖

绝大多数的海胆都是雌雄异体的，海胆的五个生殖腺位于体腔的步带区，贴近硬壳内缘且连在体腔壁上。它们会将精子及卵子排出海水中受精，沙钱在生殖孔附近有细长的生殖疣足，把精子及卵子送到沙面，协助增加受精机会。部分的海胆会把受精卵放在围口部或围肛部附近，以棘刺包围和保护这些卵。

### 幼虫成长

由于海胆是呈球状及辐射对称的，与其他生物相似，海胆在胚胎阶段都是呈球状及辐射对称的，但是很奇怪的是海胆在其幼年阶段（即长腕幼虫）却不是这样的。长腕幼虫只是反射(两侧)对称的在成长阶段，海胆须由原本的辐射对称转变为反射(两侧)对称，并由反射(两侧)对称再次转变为辐射对称。

当一群长腕幼虫在显微镜的偏光镜下呈现令人意想不到的境象。整只幼年的海胆，包括其石灰质的骨骼，均是透明的。但是，其骨骼却是双折射的。这是因为当幼年的海胆在游泳时，它相对偏光镜的坐向不断改变，只有骨骼在彩虹色彩下成为可见的。

## 天敌

虽然海胆的身体构造满是保护它的棘刺或叉棘，但海胆仍然有它在大自然的天敌：海獭。自2014年起，由于海獭的数目的稀少，紫海胆已经摧毁了北加利福尼亚州90%的公牛海带林，导致生态系统失衡；在蒙特雷湾水族馆，甚至有海獭照护员试着训练救援后的年轻海獭猎捕紫海胆。

## 考古

最早已知的海胆纲动物是在奥陶纪早期的岩石内发现，而它们成功活到今天的原因是它们是一种多样性的生物。在完好保存的标本，就连棘亦可保存，但大部分发现的都只有硬壳的标本。有时在化石上亦可发现独立的棘。某些海胆纲动物（如在英国发现白垩纪的Tylocidaris clavigera）就有着重棍状的棘，令猎食者难以突破，及令该海胆纲动物看上来难于对付。这些棘亦有利于软海床上的运动。

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古生代完整的海胆化石非常罕有，但一般都有着独立的棘及小片的碎片。很多标本是在泥盆纪及石炭纪的岩石上发现。在爱沙尼亚奥陶纪及志留纪的浅水石灰岩就因发现海胆纲动物而非常出名。古生代的海胆可能是生活于较平静的海面。这是因它们的硬壳较薄，未能抵御海流的冲击。在石炭纪的早期，海胆纲动物明显的有着较少的物种，而此情况一直维持到二叠纪。在古生代完结前，它们濒临绝种的边缘，只有于二叠纪时的六个品种。

到了三叠纪早期，它们的数目开始增加。从侏罗纪至白垩纪，海胆纲动物衍生出不同的种类。在中生代及新生代，是它们最辉煌的时期。但是，大部分的化石只存在于某些地区及成某些形状，不过仍然显出它们的丰富。举例说，在德克萨斯州，Enallaster就是能从白垩纪石灰岩的露头中获得过千的数量。

有些海胆化石（如在英国及法国发现白垩纪的Micraster）会被作为标准化石，这是因它们的进化阶段能让地质学家知道地层的年代。但是，大部分的海胆化石都只有较少的数量，而不足以提供地质学上较实在的帮助。

## 食用

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人类专食用海胆的生殖腺，即海胆籽。不论生吃或熟食，海胆籽是一种很受欢迎的食材。

海胆在日本称为，海胆以海带为食造成养殖海带卖相不佳，早期被视为海带养殖业的害虫。直到二战后，日本人发现海胆的美味，开始以海胆为食材用于寿司与盖饭上，或直接生食、烤来吃。

在智利有一种传统的食品称为“erizo”也是用海胆制作的。除了智利当地的消耗外，海胆亦会被出口至日本，以供应当地的需求。海胆籽传统会被用作春药，现在亦发现包含蛋氨酸。

海胆壳亦可作为装饰品，在海边很容易就能发现海胆的空壳，经常在海边的商店作为纪念品出售。将海胆浸在家用的漂白水内，可以很快的将棘除掉，留下干净的硬壳。硬壳有着引人注目的美丽，且与软体动物的贝壳有所不同。

## 参考

- Andrew Smith. Echinoid Palaeobiology. George Allen and Unwin, 1984.
- Animal Diversity Web Classification of the Echinoidea
- 台湾海洋生态资讯学习网

## 基本资料

- 日语原文：海胆纲
- 学名：Echinoidea
- 命名者：Schumacher, 1817
- subdivision_ranks：目
- 栽培群成员：真海胆亚纲 Euechinoidea、伪海胆亚纲 Perischoechinoidea、头帕目 Cidaroida、†沟头帕目 Bothriocidaroida、†棘囊海胆目 Echinocystitoida、†Megalopoda、†古海胆目 Palaechinoida