袋鼠

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袋鼠（kangaroo，/ˌkæŋɡəˈruː/）是一类有袋类动物，属于袋鼠科（Macropodidae，意思是大脚）。“袋鼠”一词通常指袋鼠科中体型最大的四个物种，分别为红大袋鼠、东部灰大袋鼠、西部灰袋鼠及羚大袋鼠。袋鼠为澳大利亚和新几内亚的本土动物。根据澳大利亚政府统计显示，2019年澳洲新南威尔士、昆士兰、南澳大利亚和西澳大利亚四个主要经济区域共生活着4280万只袋鼠，低于2013年的5320万只。

“袋鼠”与“大袋鼠”和“小袋鼠”一样，系指一群物种的并系群。这三个术语均指同一分类科袋鼠科的成员，并根据大小区分。该科体型最大的称为“袋鼠”，而体型最小的通常称为“小袋鼠”，“大袋鼠”指的则是中等体型的物种。还有树袋鼠，它们是另一种型态的袋鼠科，栖息在新几内亚、昆士兰东北部和该地区一些岛屿的热带雨林里。这种袋鼠生活在树冠中较高部分的枝条。这些非正式用语对于体型的大致思路是：

- 小袋鼠：不含尾巴的身长约45-105公分，尾长约33-75公分。小林袋鼠（所有已知的大型足类动物中最小的）长 46 公分，仅重 1.6 公斤。
- 树袋鼠：从拉姆霍兹树袋鼠（Lumholtz's tree kangaroos）雄性体重7.2公斤，雌性体重5.9公斤，不含尾巴的身长均约48-65公分，尾长约60-74公分。到灰树袋鼠体重约8-15公斤，身长达70-95公分。
- 大袋鼠：黑大袋鼠（两个品种较小的一个）尾长60-70公分，站立为80公分，雄性体重为19-22公斤，雌性为13公斤。
- 袋鼠：大型雄性袋鼠站立可达2米，体重90公斤。

为了吃草，袋鼠有哺乳动物中罕见的特殊牙齿。它的门牙能割断草，臼齿则负责切碎及磨碎。因为下颚的两侧没有连接，下门牙距离较远，袋鼠的咬合范围更宽。袋鼠的臼齿会被草含的二氧化硅磨碎，但在最后脱落之前，臼齿会在口腔中向前移动，并被口腔后方生长的新牙齿取代。这个过程称为多齿症或多出齿（polyphyodonty），除了袋鼠，只在大象和海牛身上发现。

## 语源

袋鼠的英文名“Kangaroo”的由来，传说源自澳洲原住民辜古依密舍人（Guugu Yimidhirr）语言:“gangurru”，意思是“不知道”，源自一场误会。1770年6月11日，英国探险家詹姆士·库克船长的第一次航海途中，在澳大利亚东北大堡礁触礁，之后在奋进河（即现库克镇港口）岸边修理船舰。这期间，植物学家约瑟夫·班克斯发现一种奇怪的动物（东部灰大袋鼠），他向原住民展示并询问，原住民听不懂英文，回答道“不知道。”（gangurru），班克斯就误会“gangurru”是“袋鼠”的名称了。

1819-1820年，探险家菲利普·帕克·金（Phillip Parker King）在努力河地区研究，他认为当地表达袋鼠的词汇是＂menuah＂而不是＂kangaroo＂，＂menuah＂也可能指另一种袋鼠科品种。1898年，人类学家沃尔特·罗斯（Walter Roth）试图纠正这个传说，但收效甚微。1972年，语言学家John B. Haviland在对辜古依密舍族地研究中认为，当地语言“ganguruu”指一种罕见的深色大型袋鼠。

## 内部分类

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现存四种称为袋鼠的物种：

- 红大袋鼠（Osphranter rufus）为全球现存最大型的有袋动物，也是澳洲本土最大的哺乳动物。它们通常栖息于干旱与半干旱的地区，除了西澳大利亚南部、东部和东南部海岸以及北部海岸的雨林等较肥沃的地区外，几乎遍布整个澳洲大陆。最高密度出现在新南威尔士州西部的牧场。人们常误以为红大袋鼠是数量最多的袋鼠物种，但东部灰大袋鼠其实更多。大型雄性红大袋鼠站立可达２米，重90公斤。
- 东部灰大袋鼠（Macropus giganteus）在澳洲以外的国家不如红大袋鼠知名，却是最常见的，因为其遍布最肥沃的东部地区。栖息地从昆士兰州北部的约克角半岛顶部一直延伸到维多利亚州，澳洲东南部地区和塔斯马尼亚州。在稀疏的林地，它们的栖息密度约为每平方公里100只左右。而在已开发的地区，例如农田，供其生存的资源更少，因此族群规模也更小。
- 西部灰袋鼠（Macropus fuliginosus）相比东部灰大袋鼠体型稍小，大型雄性体重约54公斤。分布于西澳大利亚的南部、南澳大利亚海岸线附近以及墨累—大令盆地。族群密度最高的地区为新南威尔士州的瑞福利纳地区西部和纳拉伯平原的西部。在农业地区等人类居住的区域分布较少。因它们对植物毒素氟乙酸钠具有高度耐受性，科学家认为该物种可能起源自澳洲西南部。
- 羚大袋鼠（Osphranter antilopinus），可算是东部和西部灰袋鼠在极北地区的对应物种。人们有时将它们视为一种大袋鼠，但它们在行为和栖息习性上更类似袋鼠（红大袋鼠、东部灰大袋鼠和西部灰袋鼠）。名称源自其颜色和质地似羚羊的皮毛。为了适应炎热潮湿的地区，释放更多的热量，雄性羚大袋鼠可通过调整鼻孔，扩大鼻腔通道。

除了以上，还有约50种体型较小的袋鼠科品种与袋鼠血缘相近，它们与袋貂科都起源于中新世中期的共同祖先。这个祖先很可能是树栖动物，并在当时覆盖澳洲大部分土地的森林树冠上定居，食叶子和植物茎，当时的气候更加湿润。从中新世晚期至更新世，气候变得更干燥，森林面积减少，同时草原面积扩大。在这个时期，袋鼠科动物演化出更大的身型并适应低营养的草食，同时发展出前胃发酵的能力，以分解复杂的植物纤维，提取更多营养价值。族群庞大的早期袋鼠科动物，尖牙袋鼠科和Bulungamayinae在中新世晚期约500万到1000万年前灭绝。以上两个族群之于袋鼠和鼠袋鼠科的关系存在争议，部分人主张尖牙袋鼠是鼠袋鼠的祖先，而Bulungamayinae是袋鼠的祖先，而另一些人则持相反观点。

中晚期bulungamayines（亚科）的Ganguroo和Wanburoo缺乏后足的第一趾，第2和第3趾则减小并部分依附在较大的第4趾下，类似现代袋鼠的足部结构，表示它们是双足行走的。此外，它们的踝骨关节不利于横向移动，但更有利跳跃。现代灰大袋鼠和大袋鼠等物种在上新世出现。红大袋鼠可能是最晚分支出来的种类，其化石纪录最早仅追溯到更新世时期，约1至2百万年前。

### 与小袋鼠的比较

袋鼠和小袋鼠同属一分类科（袋鼠科，Macropodidae），且通常同属。“袋鼠”这个术语特别指代科中最大的四个物种，而“小袋鼠”是一个非正式的名称，指称那些比袋鼠或大袋鼠体型更小但未特别划分的任何袋鼠科动物。

## 生态与习性

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### 运动能力

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袋鼠是现今唯一以双腿跳跃作为其主要移动方式的大型哺乳动物。红大袋鼠的舒适跳跃速度约为20-25公里/小时，但在短距离内能达到最高70公里/小时，且可以维持40公里/小时的速度移动近2公里。跳跃时，强大的腓腓肌负责将身体从地面抬起，而大脚趾处的较小的跖肌则提供向前推进的力量，约70%的能量储存在弹性肌腱。慢速移动时，袋鼠使用五足运动，尾巴与前肢形成一个三角架结构撑住身体，并利用后足前进。无论慢速移动或高速跳跃，都必须消耗高能量。而在中等速度是最节能的，相比以同速度奔跑的同等体型动物，在每小时15公里以上速度移动的袋鼠更能够保持能量的一致性。

### 饮食

袋鼠只有一个胃，与四个胃的牛羊等反刍动物不同。虽然它们有时会倒流胃里的植物并进行反刍，然后再次吞咽并消化，但与一般的反刍动物相比，袋鼠的反刍更为费力，且不会频繁发生。

所有种类的袋鼠都是植食性动物，但各自拥有不同的饮食。东部灰大袋鼠的主食是草，它们吃各式种类的草，而其他物种，如红大袋鼠的饮食则也包含大量的灌木。较小的袋鼠会食用地下的真菌。许多袋鼠种类是夜行性且黄昏性的，炎热的白天在阴凉处休息，并在凉爽的傍晚、晚上和早晨移动和进食。

#### 不排放甲烷

牛和其他反刍动物，其缓慢的消化作用会发酵产生甲烷（CH4）。当它们打嗝和放屁，甲烷便释放出去。尽管袋鼠的植食饮食与这些动物十分相似，它们却几乎不释放。发酵的氢副产品在体内转化为醋酸，提供身体能量。科学家对如何把促成这过程的细菌转移到牛身上很感兴趣，因为在温室效应上，甲烷的效率约为二氧化碳23倍。

### 社交与繁育

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袋鼠通常以一群10只或更多生活，在群体中能有效的保护较弱小的成员。群体的大小与稳定性在不同的地理区域也不同，东澳大利亚的袋鼠群比西部干旱地区的更大且更稳定。较大的袋鼠群会增加族群的凝聚力，社会结构更复杂，可比有蹄类动物。一种常见的行为是接触鼻子并嗅探，主要发生在个体加入群体时。袋鼠能从气味中得知很多讯息，这种行为强化了社会凝聚力。相互嗅探的过程中，体型较小的袋鼠会将身体靠近地面，头部颤动，这可能表达屈服的一种形式。雄性和雌性之间的互动很常见，较大的雄性频率会更频繁。其他友善的互动发生于母亲和她的幼儿之间，它们会互相理毛来增进感情，母亲也在哺乳时或结束后给幼儿梳理毛发。若幼袋鼠想进入母亲的育儿袋，它会用鼻子轻轻摩擦它。

袋鼠的性行为主要由一对为单位组成。发情的雌性会四处的移动，并显著的吸引雄性的注意。雄性则观察、跟踪她的行动并嗅闻她的尿液以确定她是否处在发情期，这个行为展现了裂唇嗅反应。然后，雄性会慢慢地接近她，以避免惊吓她。如果雌性没有逃跑，雄性会继续舔、摸和抓挠，随后交配。交配结束后，雄性再次寻找另一只雌性，重复以上过程。因为两只袋鼠组合到交配可能需要几天，交配过程也很长，组合过程中的雌性可能会吸引竞争雄性的注意。较大的雄性倾向与接近发情期的雌性配对，而较小的雄性通常会选择远离发情期的雌性。群体中占据领导地位的袋鼠不需寻找雌性以确定其发情状态，它们可直接与体型最大的雄性配对的雌性交配，而不需战斗。

所有种类的袋鼠都可能发生打斗，有时过程很短暂，而有时则是长时间且仪式化的。在为了竞争而打斗的情况，例如雄性袋鼠争夺发情期雌性，或是争夺水源地而进行的打斗，不会持续很久。无论两性都会为了水源进行打斗，但持久的、且仪式化的＂拳击＂（boxing）通常只发生于雄性之间。体型较小的雄性之间更常为了争夺发情期雌性而打斗，而类似的打斗则较少发生于较大的雄性。雄性袋鼠一起吃草时，仪式化的打斗会突然发生。大多数打斗之前，两只雄性会互相用爪子或口部整理和梳理毛发。其中一只或两只采取高站姿，然后其中一只透过用前爪抓住对方的颈部来发起挑战。有时，挑战会被拒绝，大型雄性常会拒绝体型较小雄性的挑战。在这种打斗时，对战者采取高站姿，并用前爪抓对手的头、肩膀和胸部。它们还会互相锁住前肢推挤，进行摔跤，并用尾巴保持平衡以踢击对手的腹部。

除了没有锁住前肢，短暂与持久的打斗过程差不了太多。劣势方会更频繁的踢击，以阻挡优势方的致胜一击。若是其中一方主动中断战斗并撤退，胜负结果就揭晓了。胜者可以将对手推到后方，或推倒在地。打斗的发起者更常获胜，这有助于它们在雄性间晋升阶级，曾有人发现胜者将败者赶出栖息地，领导阶级的雄性袋鼠还会拔草来恫吓其他雄性。

### 天敌

袋鼠有一些天敌。古生物学家认为袋狼曾为袋鼠的主要天敌之一，但已灭绝。其他已灭绝的天敌还有袋狮、古巨蜥和沃那比蛇。然而，至少5万年前人类来到澳洲，且在5000年前引进澳洲野犬，袋鼠不得不适应渐变的环境。

随着澳洲野犬，狐狸、野猫和狗等也入侵了澳洲，对袋鼠族群构成了威胁。袋鼠与小袋鼠谙水性，它们会逃进水里躲避追击；若是追捕者追进水中，袋鼠会试图用前爪将其压到水下，淹死对方。还有一种防御策略是用前爪抓住天敌，并用后腿踢击。

### 环境适应

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袋鼠的生理结构能有效地适应干燥、贫脊的土地和变化极端的气候。

一如所有有袋类动物，袋鼠的幼崽在产前发育阶段早期就已经出生，孕龄为31-36天。由于出生后的幼崽需爬进母亲的育幼袋内继续发育，它们的前肢会比身体其他部位的发育更加完全，若对比人类胚胎，则大约是怀孕7周时的阶段。幼崽通常会在育幼袋待约9个月（西部灰袋鼠则是180-320天）才能短暂离开育幼袋。母亲会继续哺乳，一直至幼崽18个月大。

雌性袋鼠通常会持续的怀孕，除了分娩当天，换句话说，就是一直重复怀孕周期。黑尾袋鼠通常会在生产前一到两天受孕，红大袋鼠等有袋类能在分娩后一天交配并怀胎。此外，她能控制胚胎的发育进度，确保上一胎的幼袋鼠能独立离开育幼袋。这称为胚胎滞育（embryonic diapause），通常发生于干旱时期或粮食匮乏的地区。此外，母亲的乳汁成分会随幼崽的成长而变化。

干旱时期，雄性不会产生精子，而雌性只在雨量充足，植被大量成长时受孕。

袋鼠和小袋鼠的后足有大而弹性的肌腱。它们在其中储存应变能量，并利用弹簧作用，提供跳跃时消耗的大部分能量，肌肉不过度费力。所有透过腱等弹性结构将肌肉与骨头相连的动物都是如此，但袋鼠更为高效。

跳跃与呼吸关系密切：当后足离开地面时，空气从肺部排出；而即将着陆前，后足向前移动，肺部重新充气，提高长距离移动的能量效率。研究显示，袋鼠和小袋鼠相较于马、狗或人类等动物，除了跳跃所需的最低能量，加速并不费力。袋鼠的跳跃并不利于逃避天敌，其跳跃速度的上限不高于相似体型的其他四足动物，且澳洲的本土掠食者明显不如其他地区的强大。相反的，跳跃的优势在于运动效益，在贫脊且变化极端的环境中，能够以相对高的速度长距离地觅食，对于它们相当重要。

2004年，澳大利亚（主要是维多利亚州）与美国国家卫生院合作，展开一项关于尤金袋鼠基因组的定序研究，并在2011年达到目标。在比较基因组学中，袋鼠等有袋类相当特别，演化上它们与人类处于理想的差异程度，与老鼠太相近，身体功能上也差不多，而与鸟类的基因则相距过远。这项研究可能有益于酪农业的发展。

### 眼疾

袋鼠罹患眼疾的案例相当罕见，但这种疾病并非近期才出现。1994年，新南威尔士中部首次报告袋鼠失明的状况。随后一年，维多利亚和南澳大利亚也相继发现病例。到了1996年，病毒穿越沙漠，扩散到西澳大利亚。当局担心病症可能会传播到其他家畜，甚至可能传染给人类。在澳大利亚动物健康实验室，研究人员在两种蠓虫中检测到Wallal病毒，且低于3%的袋鼠感染该病毒后出现失明症状，因此两种蠓虫有可能是病毒的传播者。

## 与人的关系

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一般而言，大型袋鼠比小型袋鼠更适应欧洲殖民后的畜牧农业开垦，和其对环境的改变；相较之下，它们的许多小型亲戚则面临更大的生存威胁，数量也较少。殖民者们为放牧砍伐森林，开阔了广大的草原，且在干旱地区设置饮水点，并大幅减少野狗数量。人们开始抗议袋鼠增生过多，澳洲政府不定期的猎杀（包含安乐死）或驱逐以控制其数量。动物保护组织指控目前的管控措施对袋鼠的动物权益、地理风景、生物多样性、韧性农业以及原住民的健康和文化不友善。

### 交通事故

在澳洲，被车辆灯光眩到或因引擎声受惊吓的野生动物可能突然冲进马路，造成车祸，而袋鼠占其中的九成。它们速度快，体重重，因此对撞击和破坏的力道大，而引擎是最容易损坏的部分。若撞到挡风玻璃，驾驶和乘客的危险性会大大增加。郊区的高速公路旁，澳大利亚政府设置了大量“小心袋鼠穿越”的交通标志。经常在这些路段行驶的驾驶会于车辆前加装“袋鼠档板”（Roo Bars）以保护车辆，另外，现在也有技术使用超音波来驱离马路边的野生动物。

### 袋鼠肉

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人类因为肉、皮革和保护牧场等理由猎杀野生袋鼠。虽然现在没有大规模的袋鼠养殖业，但食品加工厂会以野生袋鼠为原料，制造食用肉品，此种产业目前是争议性的。袋鼠肉是高蛋白质低脂肪（约2%）的肉类，是已知肉类中含共轭亚油酸最多的，具有抗癌和抗糖尿病、预防动脉粥样硬化等特性。

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### 象征

袋鼠和无尾熊同为澳洲的象征物，并出现在国徽中，以及部分澳洲货币图案上。一些澳洲的组织团体，如澳洲航空，也将袋鼠作为其标志。澳大利亚军队的车辆、船舰会在海外执行任务时涂上袋鼠标志，对于澳洲文化和国家形象影响深刻。

### 死亡事故

1936年，澳洲一名38岁男子为了救两只宠物狗，与一只大袋鼠发生肢体冲突后受伤死亡。2022年9月12日，一名77岁澳洲男子被自己饲养的一只宠物袋鼠袭击后死亡。