叶绿体

叶绿体（chloroplast）是陆生植物、藻类等真核自养生物细胞中一种高度特化的细胞器。

叶绿体的主要功能是进行光合作用。叶绿体所特有的光合色素叶绿素能够吸收光能，并将其转化为ATP和NADPH形式的化学能，同时分解水分子、释放氧气。随后，叶绿体再在被称为卡尔文循环的过程中，利用 ATP 和 NADPH 以二氧化碳为原料合成有机物。

除光合作用外，叶绿体还参与植物体内的多种代谢过程，包括脂肪酸合成、多种氨基酸的合成，以及与植物免疫反应相关的生理过程。

叶绿体与白色体、有色体并列为细胞的三类主要质体；白色体和有色体均不含叶绿素，无法进行光合作用。

叶绿体具有高度动态性，可在植物细胞内发生位置变化，并通过分裂的方式增殖，其活动方式受环境因素（如光的颜色和强度）影响。

叶绿体和线粒体类似，拥有自身的DNA，但由于其基因组规模有限，被认为是一种半自主细胞器。叶绿体DNA被普遍认为起源于远古真核生物细胞通过内共生过程吞噬的具有光合作用能力的蓝菌门祖先。叶绿体不能由细胞从头合成，而必须在细胞分裂过程中由已存在的叶绿体通过分裂的方式传递给子细胞；在多数被子植物中，叶绿体 DNA 通常仅通过卵细胞传递，从而呈现母系遗传的特征。

能够进行光合作用的生物并不一定具有叶绿体。例如，蓝细菌为原核生物，不含叶绿体，但由于其细胞中含有叶绿素和藻蓝素等光合色素，同样能够进行光合作用。

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## 词源

英文中的“叶绿体”（chloroplast）一词来源于希腊语中的“χλωροπλάστης”，该词是由“绿”（χλωρός）和“成型”（πλάστης）组合而成。

## 结构

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叶绿体中的液体被称为叶绿体基质（stroma），在内共生意义上和细菌的细胞质相对应。尽管叶绿体的大多数蛋白大多由细胞核基因编码并在细胞质中合成，叶绿体基质中仍含有小型环状DNA、核糖体并可合成蛋白。

叶绿体内部含有扁平的膜性结构——类囊体（thylakoids），内部为内腔。类囊体可堆叠形成基粒（grana），并通过基质片层（stroma lamellae）相互连接。光合作用相关的蛋白复合体主要嵌合于类囊体膜中；光反应发生在类囊体膜上，而暗反应（卡尔文循环）则在叶绿体基质中进行。

叶绿素的存在使叶绿体通常呈绿色。不同谱系的藻类由于含有不同的辅助光合色素（如类胡萝卜素或藻胆蛋白），叶绿体可呈现金色、棕色或红色等颜色。

在C4类植物中，植物维管束周围的维管束鞘细胞也含有叶绿体，叶片等营养器官剖面可看到绿色的环状维管束鞘，为C4植物特有的解剖学特征——花环结构（kranz anatomy）。花环结构中的叶绿体通常基粒不发达或缺失，其功能特化以支持高效的 C4 光合途径，仅作为卡尔文循环的主要场所。

## 特征

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大小

叶绿体的大小范围较广。高等植物叶绿体通常宽2-5μm，长5-10μm，在电子显微镜下可见。对于特定的细胞类型来说，叶绿体的大小相对稳定，但是会受到遗传或环境的影响。例如，类囊体厚度等超微结构特征也可能发生改变。因此，同一种植物生长在不同环境中，其叶绿体大小也不一定相同。

形状

高等植物中的叶绿体为球形、椭圆形或卵圆形，为双凹面。有些叶绿体呈棒状，中央区较细小而两端膨大。

例如，水绵等丝状绿藻（filamentous green algae）含有一个螺旋带型的巨大叶绿体，而紫球藻细胞则含有一个巨大的球形叶绿体，其内膜小泡平行排列而不堆积。

数量

不同植物中叶绿体数目相对稳定，大多数高等植物的叶肉细胞含有几十到几百个叶绿体，可占细胞质体积的40%。叶绿体的数目因物种、细胞类型和生理状况而异，藻类植物通常只有一个巨大的叶绿体，其形态有螺旋状、星状、杯状（如衣藻）等，依据细胞种类而定。

部分植物类群中，高倍性细胞比低倍性细胞内的叶绿体数量更多，叶绿素含量更高.

分布

叶绿体在细胞质中的分布有时是很均匀的，但有时也会聚集在细胞核的附近，或者靠近细胞壁。叶绿体可以自行改变其在细胞内的分布和排列以捕获更多光能。

组成

叶绿体的化学组分主要包括水、蛋白质和脂质，此外还含有少量的辅酶等小分子及核酸（有待考证）。

结构

叶绿体由外至内可划分为叶绿体外膜（outer chloroplast membrane，OCM）、叶绿体膜间隙、叶绿体内膜（inner chloroplast membrane，IMM）和叶绿体基质、叶绿体类囊体膜（chloroplast thylakoid membrane，CTM）和叶绿体类囊体腔六个功能区。

在欧洲山毛榉中，阴生叶的叶绿体相较阳生叶则具有更为发达的类囊体膜系统和更高的基粒堆叠程度。

叶绿体利用其中的色素将太阳能通过光合作用转化为化学能储存在三磷酸腺苷（ATP）中。

## 运动

叶绿体在细胞内的分布位置可随植物细胞的细胞质流（cytoplasmic streaming）而改变，其运动与定位主要由细胞骨架中连接着叶绿体的的肌动蛋白微丝系统介导，从而实现叶绿体在不同环境条件下的定向移动与定位调控。

弱光下，叶绿体一般沿细胞的上下壁排列，其扁平面与光线垂直，从而能最大限度捕光；而在强光下，它们移动到细胞的侧壁，与光线平行，通过相互遮蔽而减少入射光，避免受到光损伤。在水蕴草中，弱光下的叶绿体在集体层面上几乎不再流动，表现出类似玻璃的“冻结”状态，但在受强光刺激后迅速转变为流体态，以实现快速避光，确保光合作用效率的同时将入射光控制在安全区间。

在许多植物中，引起叶绿体运动的有效波长处于蓝光区，但对于蕨类、苔藓等谱系，红光也有效。向光素是许多植物中叶绿体定向运动信号转导中的关键传感器，其为一种蓝光受体，在感知蓝光后通过一系列下游信号组分调控叶绿体包膜表面相关的肌动蛋白丝（cp-actin）的动态重组。cp-actin 微丝的定向聚合与解聚驱动叶绿体在弱光条件下向受光面聚集，而在强光条件下发生回避运动，从而优化光合作用效率并避免光损伤。

## 起源

叶绿体被普遍认为起源于一次内共生事件：一类能够进行光合作用的蓝细菌被早期真核细胞吞噬并长期保留，最终演化为质体。在绿色植物及其他泛植物中，叶绿体通常被两层膜包围，这一结构一般被解释为分别对应祖先蓝细菌的内膜与外膜。

蓝细菌（也称蓝绿藻）被认为是叶绿体的直接祖先，其本质上属于原核生物而非藻类。蓝细菌在结构上属于革兰氏阴性菌，具有内膜与外膜，其间为周质空间，周质空间中含有一层相对较厚的肽聚糖网状结构。与叶绿体相似，蓝细菌在细胞内部也具有高度组织化的类囊体膜系统，用于进行光合作用。这些在膜结构、光合机制及基因组特征上的相似性共同构成了叶绿体起源于蓝细菌内共生的关键证据。

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与仍能独立生活的蓝细菌相比，叶绿体基因组在演化过程中经历了显著的缩减与重排。大量原有基因丢失，或是通过演化过程转移至宿主的细胞核基因组中；然而，叶绿体中保留下来的基因在序列特征与系统发生分析上仍然清楚地显示出其蓝细菌起源。

除一次内共生形成的叶绿体外，某些藻类谱系中还发生了二次内共生，即一个真核细胞吞噬并保留了另一个已经具有叶绿体的真核藻类细胞。由此形成的叶绿体通常被三层或四层膜包围，这些额外的膜被认为反映了宿主吞噬藻类时所保留的细胞结构，揭示了其更为复杂的内共生历史。

目前普遍认为，泛植物中的叶绿体均源自同一次蓝细菌内共生事件，而多数其他光合真核生物的叶绿体则起源于二次或更高阶的内共生过程。宝琳虫属是一个重要的例外：其色素体源自一次独立于经典叶绿体起源事件之外的蓝细菌内共生，为研究质体起源提供了独特的比较体系。

总体而言，当前普遍认为泛植物（Archaeplastida）中的叶绿体来源于同一次发生于蓝细菌祖先的内共生事件，而多数其他光合真核生物的叶绿体则起源于二次或更高阶的内共生过程。宝琳虫属是一个重要的例外，其色素体源自一次独立于经典叶绿体起源事件的蓝细菌内共生，为研究叶绿体起源和内共生早期阶段提供了独特的比较体系。