寒武纪大爆发

寒武纪大爆发（Cambrian Explosion）亦称寒武纪生命大爆发，是显生宙初期在相对短的时期内发生的生物演化辐射事件，始于距今5.41亿年前的寒武纪早期，持续了2千万年至2.5千万年。寒武纪大爆发的特点是各种有矿化组织可形成实体化石的多细胞生物——特别是有宏观移动性的真后生动物——的物种多样性大大增加，化石记录显示绝大多数现生动物的门都在这一时期演化出现了，在世界各地发现的化石群都共同印证了这一生命史上的壮观景象，例如在加拿大的伯吉斯页岩和在中国的玉案山组（澄江化石地）、清江生物群等。

寒武纪大爆发的事实证据也曾让达尔文非常困惑，在《物种起源》中写道：“这件事情到现在为止都还没办法解释。所以，或许有些人刚好就可以用这个案例，来驳斥我提出的演化观点”。但即使到达尔文死后一百多年的今日，寒武纪大爆发依旧是科学界的一大谜题，尚待更多的科学证据出土，也许就能窥见当时的实际情况，找出真正的原因。

## 寒武纪化石

寒武纪年代约为5.4亿~4.8亿年前，此时的生物化石大多具有较为坚硬的外壳，让化石得以保存下来。

### 痕迹化石

痕迹化石是生物活动留下的遗迹或遗物，包括生物挖掘的洞穴与移动的痕迹，同时也可涵盖粪化石以及进食留下的痕迹。此类化石尤为重要，因为它们提供了不局限于具有硬体的动物的数据来源，并能反映古生物的行为活动。此外，许多痕迹化石的出现年代远早于被认为能够制造这些痕迹的动物实体化石。尽管通常难以将痕迹化石精确归因于特定生物，但它们能提供早期生命演化的重要证据，例如，可能揭示结构复杂的动物最早出现的物理痕迹。并表明寒武纪开始时生命的多样化。另外，也表明寒武纪开始时动物在淡水的扩散速度几乎与海洋一样快。

### 伯吉斯页岩

伯吉斯页岩是位于加拿大英属哥伦比亚的黑色页岩，页岩中有成千种化石，以保存生物软组织闻名于世。年代约为5.05亿年前，相当于寒武纪中期；岩层厚度约161米，是目前最早的包含古生物软组织的化石群之一。在伯吉斯页岩中发现了大多数现存动物的门，其中节肢动物门占大多数，也有如软体动物门、脊索动物门、环节动物门等其他类群。

## 寒武纪演化出的生物

寒武纪演化出了世界上绝大部分现存的20多个动物门，也生活着具有坚硬外壳的生物，例如奇虾和三叶虫，此事件被称为寒武纪大爆发或寒武纪生命大爆发，此时也演化出两侧对称动物。

## 前寒武纪生命

### 叠层石

叠层石是由一些微生物，尤其是蓝菌所黏结堆砌并石化而成的构造。叠层石在元古宙非常兴盛，但在新元古代晚期数量开始衰减，被认为是以这些微生物为食的后生动物破坏了叠层石。现今的叠层石也通常出现于盐湖等缺少动物觅食的极端环境。

### 疑源类

疑源类是一类具有有机细胞壁的微生物化石，很可能是多种具有不同亲缘关系的生物所组成的集合，可能包括藻类、植物的孢子、原生生物的囊孢甚至是动物的卵。疑源类最早可能在18亿年前的古元古代出现，并在新元古代快速分化，其数量、多样性、大小、形状的复杂性都大幅增加。但在新元古代末期，疑源类可能经历了一次大灭绝。泥盆纪后期灭绝事件后，疑源类的种类和数量就一直处于很低的状态。

### 陡山沱组化石

陡山沱组是中国的一处地质层组，分布于湖北西部、贵州东部、陕西南部、江西北部及其他地区。该组以湖北秭归、安徽休宁和贵州瓮安等地的特异埋藏化石库而闻名，是最早保存有精细微体化石的岩层之一。该沉积层的地质年代可追溯至埃迪卡拉纪早中期，其重要性在于它记录了从成冰纪结束到较熟悉的埃迪卡拉纪晚期“阿瓦隆大爆发”之间那段认知薄弱的时期。陡山沱组的时间跨度从底界约6.35亿年前至顶界约5.51亿年前，记录了从寒武纪大爆发向前追溯4000至5000万年的古环境条件。

陡山沱组化石均为水生微体化石，且保存精度极高。一项存在争议的观点认为，其中不少化石显示出两侧对称特征，但学界通常认为该特征演化于之后的寒武纪大爆发时期。2005年10月，研究者宣布发现贵州小春虫，并主张这是已知最古老的两侧对称动物。

### 埃迪卡拉生物

埃迪卡拉生物群是一群生活在埃迪卡拉纪的生物，是目前已知最早的演化辐射事件，被称为阿瓦隆大爆发。埃迪卡拉生物大多不会移动，可能以滤食浮游生物或觅食微生物席为生，没有坚硬的骨骼，而是以静水骨骼支撑身体。这些生物多于埃迪卡拉纪末期灭绝事件中灭绝，为寒武纪大爆发空出了生态位。

### 白云石

白云石是一种含有钙和镁的碳酸盐矿物，在地表常温常压条件下难以形成。然而，前寒武纪和古生代海洋沉积记录中却包含大规模的白云石沉积，白云岩地层厚度经常达到数百米而其分布面积也经常超过数百甚至上千平方公里。与此相对，现代海洋缺乏大规模白云石沉积。研究推测，白云石的沉积可能与特殊种类的微生物有关。1995年，Vasconcelos等人在巴西LagoaVermelha海岸潟湖发现了与细菌共生的白云石，随后在实验室模拟了类似的超咸、厌氧含微生物环境，发现嗜硫细菌明显诱导了白云石的形成，且与自然潟湖中产出的白云石特征相似。

## 埃迪卡拉纪晚期-寒武纪早期骨骼化

埃迪卡拉纪晚期至寒武纪早期，多类后生动物开始形成硬体结构（如壳体、骨针或硬化部件），并在寒武纪早期迅速增加其多样性、丰度与矿物组成。化石记录显示，可识别的钙质硬体在埃迪卡拉纪晚期（约550 Ma）开始出现，代表性类群包括克劳德管虫（Cloudina）、纳马篮虫（Namacalathus）与纳马子虫（Namapoikia）等，它们多见于浅海碳酸盐环境，常被解释为早期、弱控制的骨骼化形式。其中克劳德管虫在多个地区广泛出现，并常与微生物席/微生物礁共存，提示微生物过程可能影响其保存与矿化。这些早期骨骼的原始矿物组成长期存在争议，钙同位素等证据支持克劳德管虫与纳马篮虫的骨骼可能原本为文石质，后经成岩作用转变为方解石。

进入寒武纪最早期（如纽芬兰世/福尔吞期），化石记录中出现大量由磷酸盐化或磷质保存的微小硬体，统称小壳化石（Small Shelly Fossils, SSFs），其在前寒武纪—寒武纪边界附近对反映骨骼化扩张及早寒武世地层对比具有重要意义。小壳化石既包括整具微小骨架，也包括较大个体的分散骨片/刺/壳片（sclerites）等，显示骨骼化可能在多个谱系中以“局部硬化—复杂骨架”的方式逐步扩张，并多次独立起源。

多项研究认为，埃迪卡拉纪晚期至寒武纪早期海水Mg/Ca比值及碳酸盐沉淀倾向可能发生阶段性变化，表现为从“白云石—文石海”向“文石/高镁方解石海”乃至局部“方解石海”的转换，从而影响钙质骨骼的沉淀条件与矿物选择。地球化学证据显示，同期海洋氧化还原条件存在波动，并可能与动物辐射、埃迪卡拉生物群衰退及早寒武世小壳动物扩张在时间上呈耦合关系。此外，针对克劳德管虫的研究记录到管壁钻孔等现象，被解释为早期捕食压力的潜在证据之一，骨骼化亦常被视为防御与支撑结构的适应性结果。

传统观点曾将埃迪卡拉末期骨骼化动物群与寒武纪早期小壳化石群视为边界前后相对分离的组合，但来自华南等地层的材料显示，两者在边界附近可能存在一定连续性，更符合“演化连续与生态重组”的解释。

## 寒武纪生命

### 小壳动物群

世界上许多地方都发现了被称为“小壳动物群”的化石，其历史可以追溯到寒武纪之前到寒武纪开始后约1000 万年（内马基特-达尔丁纪(Nemakit-Daldynian)和寒武纪第二期；参见寒武纪时间线）。这些化石集合非常复杂：脊椎、骨片（装甲片）、管子、古杯动物（海绵状动物），以及非常像腕足动物门和蜗牛状软体动物的小贝壳，但都很小，大多为1 至2毫米长。

虽然这些化石很小，但比产生它们的生物的完整化石要常见得多。至关重要的是，它们覆盖了从寒武纪开始到第一个化石库（lagerstätten）的窗口：这是一个缺乏化石的时期。因此，它们补充了传统的化石记录，并使得许多生物类群的化石范围得以扩展。

### 三叶虫

三叶虫是一类背上具有三叶钙质外骨骼的节肢动物，从约5.2亿年前的寒武纪早期开始，三叶虫的化石就开始广泛地出现在世界各地的地层中，并快速地演化出型态各异的多种类群。关于三叶虫在短时间内遍布全球并快速演化有两种解释：其一为三叶虫在出现不久后即快速扩散至世界各地（可能是以浮游型态的幼虫）并辐射适应；其二则为最初的三叶虫并没有矿化的外骨骼，因此并未留下化石，而后可能因为海水中的钙含量提升，各地的三叶虫大约同时趋同演化出了外骨骼。

### 异虫纲

异虫纲是一类存在于古生代海洋中的泛节肢动物，它们具有环状圆柱形的身体与管状附肢，其中较著名的种类包括怪诞虫等。它们可能是有爪动物门的祖先。

### 恐虾纲

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恐虾纲是一类海生的节肢动物，在寒武纪最为繁盛，共同特征是具有一对前附肢与身体两侧的叶片。其中属于放射齿目的奇虾被认为是寒武纪的顶级掠食者，此外还有欧巴宾海蝎科、厌恶虫属与宣扬爪虫科等其他类群。

### 古虫动物

古虫动物是一类生活于寒武纪早期的后口动物，可能属于脊索动物门，躯体分节，身上有五对鳃裂。由于其流线型的外型，被认为是游泳滤食者或底栖消费者。

其他后口动物，比如棘皮动物与脊椎动物，也最早出现于寒武纪（例如昆明鱼）。

## 可能的原因

尽管有证据表明较复杂的动物（如两侧对称动物）在寒武纪以前就已经存在，但寒武纪早期的演化速度似乎特别快。对此可以从三种方面解释：环境变化、发育学与生态变迁。

### 环境变化

适合生命发展的环境可能促进生物演化。

#### 氧气含量增加

地球最初的大气中不含氧气，今天动物呼吸的氧气，无论是空气中的氧气或溶解在水中的氧气，都是数十亿年光合作用的产物。蓝菌是最早演化出产氧光合作用能力的生物，提供了稳定的氧气供应。一开始，大气中的氧气浓度并没有显著增加，因为氧气会和海水与岩石中的铁和其他矿物质反应。当所有反应的原料耗尽时，氧气能以双原子分子的形式存在。大约从25亿年前，大气中的氧气含量开始提升。

早在寒武纪之前，氧气浓度似乎就与真核生物的多样性呈正相关。所有现存真核生物的最近共同祖先被认为生活在大约18亿年前，但此时的真核生物被认为生活在高硫环境中。硫化物会干扰需氧生物体的粒线体功能，限制可用于驱动新陈代谢的氧气量，真核生物的发展受到限制，进入了无聊十亿年。直到大约八亿年前，因为海洋硫化物含量下降，使得真核生物能有效地利用氧气，化石记录中真核生物物种的复杂性和数量因此显著增加。此外，海绵在新元古代晚期的进化和多样化加速了海水的流动，使氧气充分地溶入海水中，为寒武纪多细胞生命的快速多样化提供了动力。

### 发育学解释

动物从胚胎到成体的生长过程中发育的微小变化可能会导致最终成体形态的巨大变化。例如，Hox基因控制胚胎各个区域将发育成哪些器官。如果某段Hox基因发生突变，将会使其作用的胚胎区域发育发生变化，进而改变其最终的形态，甚至生长成完全不同的器官。研究表明，包括Hox基因在内的同源框基因的扩展是寒武纪生物能够快速演化的重要原因。

基因水平转移也被认为是这段时期生物体快速获得生物矿化能力的可能因素，基于关键蛋白质的基因从细菌转移到海绵的证据。

### 生态解释

生态方面的观点注重不同类型的生物之间的互动关系，比如食物链的变化、掠食者与猎物间的演化军备竞赛或者更为普遍的共同演化等。这些理论非常适合解释多样性的迅速增加，但它们并不能解释为什么“爆炸”会在这种情况发生时发生。

#### 埃迪卡拉纪末大灭绝

近年来研究认为，寒武纪大爆发跟埃迪卡拉纪末期灭绝事件有关：该次灭绝事件消灭了埃迪卡拉生物群，使它们原本占据的生态位空出来，幸存的生物就会发生辐射适应以填补空缺。

### 复杂度阈值

针对寒武纪大爆发，学界曾经提出过几种假设：

- 地球在寒武纪之后才出现足以保存化石的稳定岩层，而前寒武纪的沉积物毁于地热和压力无法形成化石。
- 动物到了寒武纪才演化出能够形成化石的坚硬躯体。
- 大气中累积足够的氧气量，足以使大量动物短时间演化，并且形成臭氧层隔离紫外光。
- 某些演化出眼晴的掠食性动物侵入物种稳定平衡的地区，减少原先占优势的寡占物种，释放生态栖位给其余物种，并由于捕食-被捕食的竞争关系中促进大量物种歧异度的增加跟演化。
- 大爆发只是个假象，寒武纪初期生物的多样性产生只是类似族群生长曲线，S形曲线中的快速上升段。

## 外部链接

- The Cambrian "explosion" of metazoans and molecular biology: would Darwin be satisfied?
- On embryos and ancestors by Stephen Jay Gould
- The Cambrian "explosion": Slow-fuse or megatonnage?
- The Cambrian Explosion - In Our Time, BBC Radio 4 broadcast, 17 February 2005
- 寒武纪：生命大爆炸