软体动物

软体动物门（学名：Mollusca）是动物界的一个门，就其物种多样性而言是动物界第二大门 （仅次于节肢动物门）；对已确认的物种数量存在不同估计，为约85000或十万多种。软体动物是分布广泛的无脊椎动物，能适应许多不同环境，从寒带、温带到热带，从海洋到河川、湖泊，从平原到高山的陆地、淡水和咸水多种栖息地中都有大量成员，例如蜗牛、河蚌、海螺、乌贼等物种。在目前的海洋生物中，软体动物的数量占比可达23%，是所有海洋动物中数量最多的。

软体动物型态、习性差异甚大，最大的软体动物大王乌贼的腕展开可达12米，最小的螺类却仅有1厘米长。但是它们有共同的基本特征，身体大多不分节，身体结构可分为头、足、内脏团和外套膜4个部分。大部分软体动物的外套膜会分泌碳酸钙形成保护性的外骨骼（硬壳）包裹身体，除了成年期的腹足动物之外，软体动物的壳体都是左右对称的。虽然软体动物大多有壳，但其身体的主要部分其实是软组织，主要依赖静水骨骼。

绝大多数软体动物为水生，如海螺、贝类、石鳖等；少数族群为在陆生，如蜗牛和蛞蝓；还有一些物种（如章鱼、乌贼、海蛞蝓）的外壳已消失或被内化。软体动物多数靠一条肉脚向前滑动，以此移动自己的身体。

## 特征

软体动物最主要的特征就是身体柔软，并无内骨骼，大部分呈左右对称、不分节，它们外层皮肤会自背部折皱形成外套膜包围全身，并能够分泌保护用的石灰质介壳，然而部分软体动物的外壳已退化（如蛞蝓、章鱼）或是藏至体内（如乌贼）。斧足类、腹足类的壳表还有生长线，可以看出年龄大小。软体动物的腹部有肌肉足或腕，但也有的肉足已经退化，是运动器官。

部分软体动物的头上长有和眼睛一样的触角，用来感知周围的情况，它们有几千颗微小的牙齿，称为齿舌，是他们多数特有的器官，由多列角质齿板组成，形状类似锉刀，主要用于摄食。有栉鳃，表面具纤毛，可以激动水流，双壳类可用此过滤水中的食物颗粒。

水生的软体动物排泄器官为肾，会排出氨或尿素，它们呼吸器官为鳃，由外套膜形成位于外套膜与身体之间，可以从流入外套腔的水中吸取氧气。而像蜗牛等陆生的软体动物排泄器官也是肾，但是用肺呼吸，并排泄尿酸。

有些软体动物是雌雄异体；有些是雌雄同体。头足纲及部分腹足纲体外受精，雌雄同体者则异体受精。不同的软体动物有不同的产卵方式。像斧足类、石虌等把卵直接产在海水中，并无保护措施，因此产卵数量极多，但能顺利发育的却不多。有些海螺则会把卵埋起来，或分泌胶质包住。而腹足类的卵大都有胶质包住或具有壳。

部分的软体动物具有经济价值，斧足类大都能产真珠。还有许多种淡水产的蚌类，分泌的真珠质可以制钮扣。鲍鱼、蛤蜊、牡蛎等可供人类食用，更有许多软体动物提供了鱼类大量食物来源。软体动物除了对人类有益，部分物种对人类有害，例如：斧足类的凿船虫，这种贝类生活在海里，会破坏船只或栖身在木洞里。

## 主要结构

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软体动物的身体主要可分为头、足、内脏团3个部分，部分生物还具有从外套膜形成的壳。

### 头

头位于身体的前端。

### 肉足

足可能位于头后或身体腹面，是由体壁伸出的由多肌肉质组成的运动器官。

### 内脏团

内脏团位于身体背面，由柔软的体壁包围着内脏器官。

### 外套膜与外套腔

外套膜是软体动物背侧的体壁向下褶与伸展形成的，经常包裹整个内脏团，内脏囊与外套膜之间的空腔即为外套腔。外套腔是许多器官的开口，如肛门、鳃孔、肾孔、生殖孔等。双壳纲生物整个柔软生体都在扩大的外套腔内。

### 壳

有些软体动物的外套膜会分泌碳酸钙、几丁质和贝壳硬蛋白而形成外壳，外壳的最外层是角质层，中层则是柱状方解石，最内层则是层状方解石。大部分的软体动物壳主要由文石组成，但是它们生产的蛋壳却由方解石组成。

## 主要系统

### 神经系统

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除了双壳类有三条外，大部分软体动物有两对主要的腹神经索，一个主要连结到内脏团，另一个连结到肉足。两对神经索与主要的神经节都在肠道下侧。

部分软体动物有大脑，并且环绕食道。大多数软体动物具有眼睛有眼头，且有一对具传感功能的触角，可检测化学物质、感受外界的震动等。

### 呼吸系统

大多数软体动物只有一对鳃，有的甚至只有一个。大部分的鳃形成羽毛状，有些则成丝状。软体动物的鳃可使水从底部进入顶部排出。鳃的单丝有三种纤毛其单丝有三种纤毛，其中一个穿过外套膜以驱动水流，而另外两条丝可保持鳃的清洁。在鳃里有个东西叫嗅检器(osphradia)，当它检测到有害物质或是泥沙进入外套膜时，鳃的纤毛变化停止跳动，直到有害物质已消失。每个鳃都具有连结到体将的血管，与运送血液到心脏的血管。

### 循环系统

头足纲属于闭锁式循环系统，其余的软体动物都属于开放式/开管式循环系统。虽然软体动物是三胚层动物，但是它们的体腔却相当小并包含了心脏与生殖腺。体腔内大多是血腔，能让血液与体液循环至各个器官。软体动物的血液含有血蓝蛋白，与氧气结合时会产生Cu2+，因此它们的血液呈现蓝色。它们的心脏有些只有一个心房，有些有多个心房，它们从腮得到含氧血，并送到心室，然后再送到相当短的主动脉并流至全身。

软体动物的心房还有部分的排泄功能。心房过滤血液中的废物，并排到体腔中形成尿液。位于背部的一对肾管，可从尿液中提取可用的物质、排出无用的废物，经由管道排到体外。

## 分类

生物学家根据软体动物的硬壳和软体结构的差异，将软体动物分成了10个纲，分别是：

纲｜代表生物｜已知物种｜分布

无板纲（Aplacophora）｜毛皮贝属、新月贝属、龙女簪属等｜320｜海床（200～3000米）

多板纲（Polyplacophora）｜石鳖｜1000｜潮间带和海床

单板纲（Monoplacophora）｜新笠螺属、古笠螺属†等｜31｜海床（1800～7000米，其中一种200米）

双壳纲（Bivalvia）｜蛤蜊、牡蛎、扇贝、象拔蚌、贻贝等｜20000｜海洋、淡水

掘足纲（Scaphopoda）｜象牙贝｜500｜海洋（6～7000米）

腹足纲（Gastropoda）｜蜗牛、蛞蝓、淡水螺、鲍鱼、笠螺、海蛞蝓、海兔、海蝶等｜70000｜海洋、淡水、陆地

头足纲（Cephalopoda）｜蛸类（鱿鱼、墨鱼、章鱼、旋乌贼、箭石†等）、菊石†、鹦鹉螺等｜900｜海洋

喙壳纲†（Rostroconchia）｜化石种类，有可能是双壳纲的基群祖先｜灭绝｜海洋

太阳女神螺纲†（Helcionelloida）｜化石种类，如太阳女神螺、Latouchella等｜灭绝｜海洋

竹节石纲†?（Cricoconarida或Tentaculita）｜化石种类，如竹节石属、角管虫属 (竹节石类)等｜灭绝｜海洋

### 无板纲

无板纲生物并没有骨板或贝壳，故名。它们的身体两侧对称，外观貌似蠕虫，外表带有钙质针状的角质外皮，具有保护作用。代表生物有毛皮贝属、新月贝属、龙女簪属等。

无板纲曾被认为是多系群，但近年研究发现是单系群。

### 多板纲

多板纲包括各种石鳖。在寒武纪晚期已出现，它们的身体对称，呈椭圆形，有8块骨板组成的背壳，因此称多板纲。

### 单板纲

单板纲在寒武纪晚期时已出现，大多数为化石物种，已知的现生种仅7种，新碟贝是其代表，它们的特征是有一枚像帽子或勺子的壳。已知为多系群。

### 斧足纲

斧足纲生物都具有两瓣壳，因此又称双壳纲，河蚌、扇贝、蛤蜊以及大部分的贝壳都属于双壳纲。它们最主要的特点就是有两个壳瓣，两个壳瓣之间有铰合构造；它们缺乏明显的头部，但是在腹侧有斧状的肉足，因此称为斧足类。它们在寒武纪时就出现在地球上，海洋、淡水都能发现它们的存在。

### 喙壳纲

喙壳纲是一个已经灭绝的纲，存在于寒武纪到二叠纪，它们的壳看起来有两瓣，但无法铰合，形成“假双壳”形态的单壳，代表生物有海拉尔特壳（Heraultipegma）等。

### 掘足纲

掘足纲与斧足纲有亲缘关系，它们的介壳是烟嘴状的，在发生之初仍然是二枚贝的形态，代表生物有象牙贝。

它们身体呈两侧对称，且是圆柱状，具有个管状介壳。它们大多生活在海边的泥沙中，但也有生活在15,005英尺的深海中。它们的足部在前端，后多则是外套腔开口。头部不发达，口位于膨大咽头的前端，并在足部背面。消化管呈现U字状，肛门开口于外套腔。有肾管一对，开口处在肛门略后。并没有鳃，依靠外套膜呼吸。口周围有触角，有感觉作用。其神经系统发育正常，有脑、脏、足、侧等成对之神经结。它们都是雌雄异体，只有一个生殖腺，生殖细胞由右侧肾管排出之。

### 腹足纲

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腹足纲是软体动物中最大的一纲，大约有七万五千多种，它们的肉足都长在身体的腹面，因此被称为腹足纲。除了蛞蝓、海蛞蝓外，它们都有螺壳，因此又被称为螺类。

这类生物的螺壳，形状、大小、颜色会因种类不同而相异。但是螺壳上的螺纹大多数是顺时针方向，也可以从它们圆锥形的螺壳上，判断出年龄大小；凡是顶端的地方螺纹越细越紧密的，年纪就越大。

陆地常见的腹足类包含蜗牛、蛞蝓、淡水螺等；海洋中的腹足类较多，如龙宫贝、夜光贝、鲍鱼、海蛞蝓等都是。为了适应各种环境，它们的肉足可以在许多地方爬行，并分泌出黏液来。

腹足纲的生物从寒武纪晚期就出现了，一直繁衍到现代，陆地、海洋、淡水里都有它们的分布。

### 头足纲

头足纲最主要的特征就是具有神经高度集中的头部，是软体动物中最高级的生物，它们都是海洋中的肉食性动物。头足纲动物两侧对称，头部长在身体前方，头部两侧有发达的眼，口中有角质的颚片；口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的触手或腕。大多数现代头足类的外壳都已完全退化或隐藏至身体内部，仅鹦鹉螺仍具有外壳。头足类在寒武纪晚期时就已经出现了，地质史上，著名的头足类包含鹦鹉螺类、杆石、菊石、箭石等，现在著名的生物则包含章鱼、乌贼等。

### 太阳女神螺纲

太阳女神螺纲是一个已经灭绝的纲，存在于寒武纪到奥陶纪，是已知最古老的有壳亚门生物，具有螺旋的锥形外壳，但躯体不像腹足类般有任何扭转 (腹足类)。其下部分物种曾被分类为单板纲，太阳女神螺纲由John S Peel 于1991年建立。

### 竹节石纲

竹节石是一类已灭绝的海生有壳动物，存在于奥陶纪到侏罗纪，身体呈辐射对称，壳是单锥形的，代表生物有竹节石属等。竹节石的具体分类归属还没有共识，目前通常根据其化石的壳壁结构、成分以及壳体形态，将它们作为软体动物门的一纲。

### 其他分类系统

此外，还有一个仍未有共识的分类系统，就是将软体动物门分为两个亚门：有壳亚门和双神经亚门。

- 双神经亚门 Aculifera
- 无板纲 Aplacophora
- 多板纲 Polyplacophora
- 有壳亚门 Conchifera
- 单板纲 Monoplacophora
- 腹足纲 Gastropoda
- 掘足纲 Scaphopoda
- 头足纲 Cephalopoda
- 双壳纲 Bivalvia
- 喙壳纲 Rostroconchia†
- 太阳女神螺纲 Helcionelloida†

### 系统发生

软体动物的系统发生（演化“家族树”）是一个有争议的课题。软体动物被视为冠轮动物的一员，该群以具有担轮幼虫为特征。现生软体动物各纲之间的亲缘关系存在不同假说，其中获得较多支持的是将软体动物门分为双神经亚门（Aculifera）和有壳亚门（Conchifera）两个亚门。

另外亦有形态学分析提出的“Serialia”假说，认为单板纲与多板纲为姐妹群，共同构成Serialia分支。然而，分子系统基因组学研究倾向于支持双神经亚门-有壳亚门假说。

## 习性

软体动物的习性因种类而异；腹足类在陆地、淡水和海洋均有分布，双壳类生活在淡水和海洋中，其他类群基本上只生活在海洋中。

## 延伸阅读

- ; http://www.springerlink.com/content/l665628020163255/;

## 外部链接

- Researchers complete mollusk evolutionary tree; 26 October 2011
- Hardy's Internet Guide to Marine Gastropods
- Rotterdam Natural History Museum Shell Image Gallery

## 基本资料

- 说明：红线石鳖（Tonicella lineata）
- 学名：Mollusca
- 命名者：Linnaeus, 1758
- subdivision_ranks：纲
- 栽培群成员：地位未定、†金伯拉虫属 Kimberella (?)、†提丰怪物属 Typhloesus、†齿谜虫属 Odontogriphus、†哈瓦亚虫类 Halwaxiida、†微瓦霞虫属 Wiwaxia、†世山虫属 Shishania (?)、†哈尔基尔虫科 Halkieriidae、†黎镰虫属 Orthozanclus、†棱管壳科 Siphogonuchitidae、双神经亚门 Aculifera、†古石鳖亚纲 Paleoloricata（可能是并系群）、†盔板贝科 Heloplacidae、†复多板纲 Multiplacophora、多板纲 Polyplacophora、沟腹纲 Solenogastres、尾腔纲 Caudofoveata、有壳亚门 Conchifera、单板纲 Monoplacophora（非单系群）、头足纲 Cephalopoda、掘足纲 Scaphopoda、†喙壳纲 Rostroconchia、†太阳女神螺纲 Helcionelloida、腹足纲 Gastropoda、双壳纲 Bivalvia
- diversity：85,000个已确认的现存种
- diversity_link：多样性