生态系统

生态系统（ecosystem），或称生态系统，是指在一个特定环境内，相互作用的所有生物和此一环境的统称。此特定环境里的非生物因子（例如空气、水及土壤等）与其间的生物之间具交互作用，不断地进行物质的交换和能量的传递，并借由物质流和能量流的连接，而形成一个整体。生态系统的生物成分和非生物成分通过Q7070482和能量流动紧密相连。

生态系统受外部和内部因素的共同控制。外部因素——包括气候——决定生态系统的结构，但不受生态系统影响；内部因素则既控制又受控于生态系统过程，包括分解、物种组成、根系竞争、遮蔽、干扰和演替等。生态系统是动态的，不断受到周期性干扰，也在不断从过往干扰中恢复。生态系统在受到干扰后维持接近其平衡状态的倾向称为抵抗力（resistance），其吸收干扰并在经历变化的同时保持本质功能、结构和特性的能力称为生态恢复力（ecological resilience）。生态系统可以通过多种途径进行研究——理论研究、对特定生态系统的长期监测、比较不同生态系统间的差异以阐明其运作原理，以及直接操作实验。生物群系是生态系统的总体类别，但两者之间没有明确界限。生态系统为人类提供多种产品与服务，包括食物、水、燃料和药用植物等有形产品，以及水文循环维持、空气和水净化、作物授粉等无形服务。许多生态系统因人为影响而退化，可能导致生态系统的突变或生物过程的逐渐崩溃。

## 定义与词源

生态系统一词，最早是由英国的生物学家Arthur Roy Clapham应Arthur Tansley的要求而提出，意指由物理因子与生物所构成的整个环境。1935年Arthur Tansley正式发表，将生态系统定义为在一定的空间内生物成分和非生物成分通过物质循环和能量流动而相互作用、互相依存而构成的一个生态学功能单位。Tansley认为生态系统不仅是自然单位，更是“心智上的隔离物”（mental isolates）。他后来使用“ecotope”一词来定义生态系统的空间范围。

此后，湖沼学家G·伊夫林·哈钦森结合了查尔斯·艾尔顿关于营养级生态学的思想与俄罗斯地球化学家弗拉基米尔·韦尔纳茨基的理论，提出湖泊中矿质养分的可利用性限制了藻类生产，进而限制了以藻类为食的动物数量。雷蒙德·林德曼进一步发展这些思想，指出通过湖泊的能量流动是生态系统的主要驱动力。哈钦森的学生——霍华德·T·奥德姆和尤金·P·奥德姆兄弟——进一步发展了研究生态系统的“系统方法”，使他们能够研究生态系统中能量与物质的流动。

生态系统的范围没有固定的大小，如一整个森林可能是一个生态系统，一个小池塘也可能是一个生态系统；在南美亚马逊河流域，有时一棵大树可能就是一个生态系统，大部分动物终生不离开这棵树。生态系统的边界一般是由于环境突然有很大变化造成的，如池塘外则不适合池塘内生物的生存，沙漠边界、水体边界、山与平原、沼泽的交界，一般都是一个生态系统和另一个生态系统的交界。当然生态系统的边界不是绝对的，有很多生物可以越过边界生存，如青蛙在水中参与一个生态系统，也可以跳到岸上参与另一个生态系统。

## 过程

### 外部与内部因素

生态系统受外部因素和内部因素的共同控制。外部因素（也称状态因素）控制生态系统的总体结构和运作方式，但本身不受生态系统影响。在广阔的地理尺度上，气候是“最强烈地决定生态系统过程与结构”的因素。气候决定了生态系统所处的生物群系。降雨模式和季节性温度影响光合作用，从而决定可供生态系统利用的能量总量。母质决定生态系统中土壤的性质，并影响矿质养分的供应。地形也通过影响微气候、土壤发育和系统中水的运动来控制生态系统过程。

与外部因素不同，内部因素不仅控制生态系统过程，也被生态系统过程所控制。虽然资源输入通常由气候和母质等外部过程控制，但这些资源在生态系统内的可利用性由分解、根系竞争或遮蔽等内部因素控制。扰动、演替或物种组成等其他因素也是内部因素。

人类活动是影响生态系统的重要外部因素。人类开垦荒地，将原有生态系统破坏，原有物种无法继续生存，人类种植自己需要的庄稼，随之而来的是害虫和捕食害虫的动物，以及为避免被人类锄草而生长的和庄稼形状非常相似的杂草，这些物种形成一个新的生态系统——人为生态系统如果离开人的活动就无法继续存在下去。有时人类活动造成物种的长距离迁移，也可能会对生态系统造成人类没有预料到的破坏——老鼠和苍蝇随着人类分布到全世界，人类只是随着兴趣带到澳大利亚的32对兔子，给澳洲的生态系统几乎造成毁灭性的灾难。外来物种紫茎泽兰、大米草和水葫芦已经开始对中国大陆的生态系统造成威胁，同时随着商品进入的美国白蛾等新型害虫也开始适应新的环境。人类活动造成的环境污染也会从物质和能量方面破坏生态系统的平衡，有时会造成永久性的破坏。

### 初级生产

初级生产（primary production）是指从无机碳源生产有机物的过程，主要通过光合作用完成。这一过程所固定的能量支持着地球上的生命，而固定的碳则构成了活体和死亡生物量、土壤碳和化石燃料中的大部分有机物质。它还驱动着通过温室效应影响全球气候的碳循环。

通过光合作用，植物从光中获取能量，利用它将二氧化碳和水结合生成碳水化合物和氧气。一个生态系统中所有植物进行的光合作用总量称为总初级生产量（GPP）。总GPP的大约一半被植物自身呼吸消耗，以提供维持其生长和代谢所需的能量。未被呼吸消耗的剩余部分称为净初级生产量（NPP）。总光合作用受多种环境因素的限制，包括可用的光量、植物叶面积、可供应至叶绿体的二氧化碳速率、水的可利用性以及适合进行光合作用的温度。

### 能量流动与食物网

能量和碳通过光合作用进入生态系统，被纳入活体组织，传递给以活体和死亡植物物质为食的其他生物，最终通过呼吸作用释放。植物组织中的碳和能量（净初级生产量）要么在植物存活时被动物消耗，要么在植物组织死亡后成为碎屑。在陆地生态系统中，绝大部分净初级生产量最终被分解者分解，其余部分在存活时被动物消耗并进入植物基础的营养级系统。植物和动物死亡后，其所含的有机物质进入碎屑基础的营养级系统。

生态系统呼吸是生态系统中所有生物（植物、动物和分解者）呼吸作用的总和。净生态系统生产量是总初级生产量与生态系统呼吸之间的差值。在无干扰的情况下，净生态系统生产量等于生态系统中的净碳积累。

消费序列——从植物到植食动物再到肉食动物——形成食物链。真实系统远比这复杂——生物通常以多种食物为食，并可能处于多个营养级。肉食动物可能捕食植物基础营养级系统中以及碎屑基础营养级系统中的猎物。真实系统中所有这些复杂性构成了食物网而非简单的食物链。

### 分解

死亡有机物中的碳和养分通过一系列称为分解的过程被分解。这释放出可被植物和微生物重新利用的养分，并将二氧化碳归还到大气（或水体）中供光合作用使用。如果没有分解，死亡有机物将在生态系统中累积，养分和大气中的二氧化碳将被耗尽。

分解过程可分为三类：淋溶（水通过死亡有机物时溶解并带走水溶性成分）、破碎化（将死亡物质分解为较小颗粒）和化学改变。新鲜脱落的叶片和新死亡的动物含有高浓度的水溶性成分，包括糖、氨基酸和矿质养分。淋溶在湿润环境中更为重要，在干燥环境中则较为次要。

分解速率因生态系统而异，受三组因素控制：物理环境（温度、水分和土壤性质）、可供分解者利用的死亡物质的数量和质量，以及微生物群落本身的性质。温度控制微生物呼吸速率——温度越高，微生物分解发生得越快。

### 养分循环

生态系统持续与更广泛的环境交换能量和碳。相比之下，矿质养分主要在植物、动物、微生物和土壤之间来回循环。大部分氮通过生物固氮作用进入生态系统，或以降水、尘埃、气体形式沉积，或作为肥料施用。养分循环确保了生态系统中有限资源的可持续利用，是维持生态系统长期生产力的基本过程。

### 动态与恢复力

生态系统是动态实体，不断受到周期性干扰，也总是在从过往干扰中恢复的过程中。当扰动发生时，生态系统通过偏离其初始状态来响应。生态系统在受到干扰后维持接近其平衡状态的倾向称为抵抗力。即使生态系统发生变化，其吸收干扰并重组以保持本质功能、结构和特性的能力称为生态恢复力。

一个生态系统内，各种生物之间以及和环境之间是存在一种平衡关系的，任何外来的物种或物质侵入这个生态系统，都会破坏这种平衡，平衡被破坏后，可能会逐渐达到另一种平衡关系。如果生态系统的平衡被严重地破坏，可能会造成永久性的失衡。人类目前已经认识到生态系统平衡被破坏的后果，正在力图帮助恢复其平衡，但这需要付出资金和能量，恢复比破坏要困难得多，而且可能不会有经济上的回报，所以一般经济实体不会自动的去做这种事，需要政府和志愿者的投入，也需要言论和教育的促进。

### 功能与生物多样性

生物多样性在生态系统功能中扮演重要角色。生态系统过程由生态系统中的物种、各物种的特性以及生物体之间的相对丰度所驱动。生态系统过程是个体生物体与其环境相互作用所产生的净效果。“生态位互补”假说认为，物种丰富度越高，可利用的资源利用策略就越多，从而使生态系统功能更高效。另一些假说则强调某些“关键物种”在调节生态系统过程中具有不成比例的重要性。

### 生态系统中的信息

生态系统中的生物种群之间，以及它们内部都有信息的产生和交换，能够形成信息传递，即信息流。生态系统中通过物理过程传递的信息称为物理信息，如声、光、温度、湿度、磁场等。在生命活动中，生物产生的一些可以传递信息的化学物质则为化学信息，如植物有机酸、生物碱等代谢产物，以及动物的性外激素等。昆虫、鱼类以及哺乳类等生物体中都存在能传递信息的化学物质——信息素。信息流是生态系统中连接不同营养层次和维持生态过程协调的重要机制。

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## 研究方法

### 生态系统生态学

生态系统生态学（ecosystem ecology）是“研究生物体与其环境之间作为整合系统的相互作用”的学科。生态系统可以通过多种途径进行研究，包括理论研究、对特定生态系统的长期监测、比较不同生态系统间的差异以阐明其运作方式，以及直接操作实验。研究可在多种尺度上进行，从全生态系统研究到微宇宙（简化生态系统表征）和中宇宙实验。

1963年启动的哈伯德布鲁克生态系统研究是首个成功将整个流域作为生态系统进行研究的项目。该研究使用溪流化学作为监测生态系统特性的手段，并建立了详细的生物地球化学模型。该地点的长期研究于1972年发现了北美酸雨，研究者在此后数十年记录了土壤阳离子（特别是钙）的耗竭。生态系统还可通过生态球进行模拟研究。

### 分类

主要的生态系统可分为森林生态系统、水域生态系统、陆地生态系统、珊瑚礁生态系统、冻原生态系统等。生物圈是地球上最大的生态系统。可依地球表面的海陆各环境特性分为陆域生态系统及水域生态系统两大部分，下再细分成其他各个生态系统，例如珊瑚礁生态系统等会归进水域生态系统，冻原生态系统等则归进陆域生态系统。人工生态系统则包括农田、果园、自给自足的宇宙飞船、用于验证生态学原理的各种封闭的微宇宙等。

生物群系是生态系统的总体类别或范畴。然而，生物群系与生态系统之间没有明确的区分。生物群系始终在非常概括的层面上定义。生态系统可以从非常概括到非常具体的不同层次进行描述。生物群系因全球气候差异而变化，通常由其结构定义——如热带森林、温带草原和北极冻原。虽然生态系统最常按其结构和地理分类，但还有其他分类方式，如按人类影响程度（参见人为生物群系）或按其与社会过程或技术过程的整合。