支序分类学

支序分类学（英文：cladistic taxonomy）又称支序系统学、分支系统学、系统发育系统学（英文：phylogenetic systematics，也译作系统发育分类学或系谱分类学），简称支序学（英文：cladistic），是一门基于系统发生的生物分类学科，主张通过对共有衍生性状（共有衍征）相似性的分析，推导出生物类群之间的分化关系，进而构建系统发生树，以形成严格的单系分类系统。“支序”意为演化支的序列，或演化支的分化次序。“演化支”（clade）一词源自古希腊语κλάδος（kládos），意为“枝条”。

在支序分类学中，生物按假设的最近共同祖先关系被归入各个演化支（clade）。支持特定类群的证据来自共有衍征（synapomorphies）——即在远亲类群中缺乏的共同衍生特征。共同祖先是根据现今生物类群的可观察特症状态所作出的推断，而非直接观察所得。一个最近共同祖先及其全部后裔，构成一个（最小的）演化支。

支序分类学的创始人为德国生物学家维利·亨尼希（德文：Willi Hennig；1913－1976），1950年他撰写了有关支序分类理论的德文著作，后在此基础上重新改写并译为英文，于1966年出版了名为《系统发育系统学》的英文专著，自此支序分类学开始在生物分类学界兴起。此套学说理论的核心要义在于：一、生物分类必须反映亲缘关系，而亲缘关系必须反映共祖关系；二、分析生物之间的亲缘关系时，可将它们的同源特征分为较原始的祖征（近祖性状）和较进步的衍征（近裔性状），只有具备共同的衍征才能视为亲缘关系接近、来自同一祖先的证据。

支序分类学是现下最常用的生物分类方法，亦被普遍认为是进行系统发生分析的最佳方法，因为它提供了一套可以检验的假说，目前已被学者们普遍接受并广泛应用于分类学和系统发生学研究。支序分类法会收集遗传学、古生物学和形态学等方面的讯息，最终绘制出系统发生树来表现各生物类群之间假定的演化关系。在系统发生树上，每个分支不论包含多少物种，都被称作演化支。按照支序分类学的标准，任何自然合理的生物类群都必须是一个单系的演化支，即包含单一的祖先物种及其所有后代。

与传统上基于分类阶元的林奈分类法相比，支序分类法基于演化支来归类物种，更能真实客观地显示物种之间的亲疏关系，体现出演化论的共同祖先原则。为此有学者主张弃用林奈分类法，以演化支取代分类阶元的概念，但由于分类阶元在数个世纪以来的广泛使用，其概念已深入人心，故现行生物分类法为二法并用——在以支序分类理论为主导的同时，保留传统的分类阶元，甚至根据支序分类的需要而增设新的阶元。然而，支序分类的研究成果为传统林奈分类法在阶元和命名方面带来了诸多难题。

## 历史

支序分类学的根源可追溯至20世纪初。鸟类分类领域的先驱彼得·查默斯·米切尔（Peter Chalmers Mitchell）早在1901年便采用了类似的方法；罗伯特·约翰·提拉德（Robert John Tillyard）于1921年将此方法应用于昆虫分类；W·齐默尔曼（W. Zimmermann）则于1943年将其拓展至植物分类。

本学科的奠基人为德国生物学家维利·亨尼希（Willi Hennig；1913－1976），他于1950年以德文撰写了关于支序分类理论的著作，后在此基础上重新改写并译为英文，于1966年出版了名为《系统发育系统学》（Phylogenetic Systematics）的英文专著，自此支序分类学开始在生物分类学界兴起。

相关术语的确立经历了较长过程：“演化支”（clade）一词最初由吕西安·屈埃诺（Lucien Cuénot）于1940年创造，后由朱利安·赫胥黎（Julian Huxley）于1958年推广使用；“支系发生”（cladogenesis）同年确立；“支序的”（cladistic）由亚瑟·凯因（Arthur Cain）和哈里森（Harrison）于1960年正式使用；“支序分类学”（cladistics）一词则于1966年标准化。

在亨尼希创立支序分类法后的数十年间，该学说与两大竞争学派并存：以彼得·斯尼斯（Peter Sneath）和罗伯特·索卡尔（Robert Sokal）为代表的表型分类学（phenetics，又称数值分类学），以及以恩斯特·麦尔（Ernst Mayr）为代表的演化分类学（evolutionary taxonomy）。

进入1990年代后，随着聚合酶连锁反应（PCR）技术的普及以及电脑运算能力的大幅提升，研究者得以处理海量的生物分子数据，支序分类学随之迅速取得主导地位，成为当今最普遍使用的生物分类方法。

## 主要术语

一个特殊性状若为某生物类群及其后代所独有，称之为衍征，而若同时表现在其旁亲和祖先身上时，称之为祖征。之所以用祖征和衍征来取代原始和先进的说法，是因为在不同的环境下，每种特征都有可能是先进的。

某生物类群若拥有比其他类群更多的祖征，则被称作基群。一般而言，基群比其他衍生分支的物种数量要少得多，并在很早之前便已灭绝，例如鸟类和哺乳动物虽然存在许多共同祖征，但它们的共同祖先却早已灭绝。

## 分类方法

支序分析需要收集足够的信息，用以区分生物的一般性状和特殊性状，并区分特殊性状中哪些是共同祖先自更早的祖先遗传而来（祖征），哪些是共同祖先单独所具有（衍征）。要确定一个分支的独立性，将它与其他分支区别开来，就必须有充足的衍征作为数据支撑，证明该分支的特殊性状为独立发展形成，而非直承自更早的祖先。衍征确定以后，要依照简约化原则确定生物类群之间的关系，也要依据分子演化理论选取最接近的分支相组合，最终构成系统发生树。

现有各种复杂的系统发生软件可用于支序分析的演算，因此目前的支序分析一般不会出现研究者自身造成的偏差。尽管如此，目前的支序分析也只能得出多数学者赞同的结论，无法令所有学者信服，因为有时分析结果会出现许多冲突，如形态数据和基因数据完全不吻合等。现今 DNA 测序已较为容易进行，系统发生分析可以得到 DNA 数据的支持，此外更为精确的方法是分析染色体中的反转录转座子标记，而最理想的方法则是将形态学、分子生物学以及生态行为等各方面的信息结合起来。没有任何一种分析方法是真正完美的，所有方法都存在偏差，诸如形态学分析经常误将趋同演化的生物归于一类，而分子数据虽然比形态数据和化石数据更可靠，但也充满矛盾和误差。只有各种方法的比较与结合，方能得到最准确的结论。

支序分类理论亦可延伸至生物学以外的领域，当前已应用于历史语言学中的语言分类研究，以及古代文献考订中对文献派生情况的研究等。

## 跨学科应用

支序分析的方法原则上可应用于任何假设拥有共同祖先的个体或类别群体，前提是这些对象具有可供比较的可测量特征。支序学说已被延伸应用至多个非生物学领域。

- 人类学与考古学：学者采用支序方法追踪文化发展脉络和器物的演化历程，通过比较特征分析揭示文化的传播与演变。
- 比较神话学与民俗学：研究者利用支序方法重构神话故事的原始版本，并检验跨文化民间故事之间的关联性，揭示故事借鉴和历史传播的规律。
- 文学：支序分析被用于分类手稿异文，著名案例包括乔叟《坎特伯雷故事集》的版本分析，以及梵文典籍《阇罗迦集》（Charaka Samhita）的版本研究。
- 历史语言学：此方法利用语言特征和明确的简约法原则重建语言之间的亲缘关系，可对大型数据集进行快速分析，速度远超传统比较语言学方法。
- 校勘学与版本系谱学（Stemmatics）：通过将抄写错误视为独特标记，支序方法可重构手稿的版本谱系及已失传的原始文本，并能有效处理文本污染（即多个版本互相抄录）及数量庞大、人工审核不切实际的异文情况。
- 天体物理学：研究者建立分支图，描绘星系之间的演化关系和多样化历程。

## 相关意见

### 分支主义

自1960年代支序分类法诞生以来，生物分类学界出现了“分支主义”倾向，主张取消所有非演化支的分类概念。支序分类学者认为，传统的林奈分类法人为地将生物类群划分成不同层次（分类阶元），不能如实反映生物的演化情况，故应摒弃林奈分类系统，全部改用简单的演化支概念。对此持不同意见的学者认为，所有分类法都是人为创造的，都有主观因素在内，虽然系统发生学需要应用支序分类理论，但仍有使用传统分类阶元的必要。他们指出，林奈分类法和支序分类法应该并存，因为分类学上不仅存在单系群，也存在不合乎演化支概念的并系群，而并系群提供了有关生物形态及生活方式演变的重要信息，所以传统分类和支序分类都有其存在的价值，二者在不同方面发挥着作用。

所谓单系群，是指一个祖先及其所有后代组成的类群；并系群则由一个祖先及其部分后代组成，而另一部分后代未被归入其中，原因是这些后代沿着一条独特的路线而演化，与该祖先的其他后代产生了很大区别。此外，由多个祖先的后代所组成的类群称为多系群，通常包含了一群关系疏远的趋同演化生物，被演化分类学者视为错误归类。支序分类学者认为，并系群同样是错误的，它和多系群都是依据外形特征而确立的主观类群，只有单系群是依据衍征而确立的客观类群。

### 质疑与批评

尽管支序分类法作为一种分类手段在目前生物学研究当中取得了权威的主导地位。但它对物种概念的改变和研究方法的缺陷也让它在一定程度上受到争议。如著名的十二卷属植物的研究者Q10882905曾批判纯粹的基于支序分类学进行的分类过度简化了种群之间的关系，并掩盖了潜在的基因流动等复杂的动态演化历程；对于处理物种间分离时间较短、界限模糊的类群（如十二卷属）的能力仍然有限。同时，Bayer也指出，当下的支序分类学研究成果的科学性甚至会受学术争端和经济利益的影响。

## 相关议题

### 祖先问题

支序分类法有一个固有的方法论限制：它无法确认化石物种就是某演化支的真正祖先。在支序框架中，化石类群被视为单独的已灭绝分支成员，而非现生类群的直系祖先。

从理论上说，某一化石物种确实可能是其他类群的真正祖先，但目前无法通过科学方法加以确认。因此，较为审慎的做法是：根据“共有衍征的分布模式”，判断化石类群与其他化石及现生类群之间的亲缘关系，而非直接宣称某化石即为某类群的祖先。

### 灭绝地位问题

在支序分类学的框架下，凡仍有后裔存活的类群，无论其成员大多已消亡，均不被视为真正“灭绝”的类群，因此也不设定灭绝日期。例如，若某古老类群有至少一条演化支延续至今，则该类群在严格意义上并非已灭绝，尽管其绝大多数成员已不复存在。

### 杂交与基因交流

杂交（hybridization）和种间基因交流使得确定“某物种的两个最近共同祖先”的工作变得复杂。许多物种可在数百万年的演化时间中持续发生种间杂交，在此期间，众多演化分支可能彼此辐射并与早期分支的物种杂交，使严格的支序二歧分化难以确定。

对于近期才发生辐射分化的类群，支序分析仅能提供概略的亲缘关系，难以呈现精确的系统关系。更细致的分析可揭示各类群之间渗入（introgression）的比例及其地理变异，这也是部分研究者主张在特定情况下采用并系群分类的理由之一。

### 水平基因转移

水平基因转移（horizontal gene transfer，HGT）是指遗传信息在不同生物体之间流动（而非通过亲子关系纵向传递）的现象，可对接收方宿主产生即时或延迟的影响。水平基因转移通常不直接影响生物体本身的祖先关系，但可能使确定祖先关系的工作变得复杂。研究者可以通过对单个基因进行系统发育分析和支序学研究，追踪水平基因转移的发生过程。

### 命名稳定性问题

随着新的演化关系不断被认识，支序分类往往需要对既有分类名称进行修改或废弃，由此带来命名不稳定的问题。在各类群之间的相互关系尚未明确之前，贸然为每一个可能的演化支命名并不审慎，因为相关认识仍在持续更新。

许多传统分类术语——包括古菌、原生生物、鱼类、爬行动物等——在采用严格支序定义后，其所指范围往往扩展至涵盖现代人类，传统命名已无法准确反映真实的演化关系。

命名上通常有两种选择：广义（sensu lato）界定涵盖先前承认的所有类群，可能包含干群（stem group）中的现生生物种；狭义（sensu stricto）则限定于单一分支，其他分支另行命名。支序分类原则强调，干支（senior stem branch）比基干分支（basal branch）与目标类群的亲缘关系更近，无论该干支存在时间长短。

## 另请参阅

- 生物信息学
- 数理生物学
- 溯祖理论
- 科学命名术语表
- 语言系属分类
- 共祖分支图
- 演化网络
- 地层支序学
- 亚分支
- 系统分类学
- 树模型
- 树状结构

## 外部链接

- OneZoom 网站上的“生命之树”
- 维利·亨尼希协会
- 维利·亨尼希协会出版的学术期刊： 《支序系统学》