板龙属

板龙属（学名：Plateosaurus）是蜥臀目蜥脚形亚目植食性恐龙的一属。板龙生存于三叠纪诺利阶到瑞提阶的欧洲，约2亿1400万年前到2亿400万年前。目前已有三个已承认种：特洛辛根板龙（P. trossingensis）与纤细板龙（P. gracilis）以及长头板龙 （P. longiceps）或厄伦堡板龙 （P. erlenbergiensis），过去曾经还有其他的种，但已被归类于其他属。

板龙的化石发现于1834年，并在1837年被叙述，它们是最早被命名的恐龙之一，但不包含在最早用来定义为恐龙总目的三个属之中，因为当时对于板龙的了解有限。

板龙是体积庞大的二足、草食性恐龙，拥有小头部、长颈部、用来压碎植物的锐利牙齿，前肢明显较小但有大型拇趾尖爪，这些尖爪可能用来防卫与帮助进食。

## 描述

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板龙是已知最大的三叠纪恐龙之一，也是三叠纪最大的陆生动物之一，身长可达6到10米，体重估计有7顿。板龙曾经属于过原蜥脚下目，该下目是一群早期植食性恐龙；板龙的体型比其他类似动物还要强壮，例如近蜥龙。板龙拥有长颈部，由9个颈椎所构成，身体结实而呈梨状。板龙的尾巴由至少14个尾椎所构成，可作为长颈部与前部身体的平衡工具。

板龙的头颅骨比大多数原蜥脚类恐龙还要坚固、纵深；但是与板龙的身体大小相比时，仍然小型、狭窄。板龙的头颅骨有4对洞孔；包括鼻孔、眶前孔、眼眶、下颞孔。板龙拥有长口鼻部，许多小型、叶状、位在齿槽中的牙齿，颌部关节的位置低，可使下颌提供肌肉更大的力量，以上特征显示板龙只以植物为食。它们的眼睛朝向两侧，而非前方，形成全范围的视线范围，可警戒、注意掠食者。有些化石保存了巩膜环。

板龙的上颌与下颌拥有许多小型牙齿，前上颌骨有5到6颗，上颌骨有24到30颗，齿骨上有21到28颗。这些牙齿有锯齿状、叶状的齿冠，适合消化植物。板龙被认为拥有狭窄的颊囊，可避免食物在进食时溢出嘴部。

2011年对厄伦堡板龙头骨的重新研究提出了更多鉴定特征:枕髁高于副蝶骨水平；蝶基骨在基翼突之间具横向、近似垂直的骨板，并带有向腹侧突出的中间突；泪骨背端具有宽阔且表面轻微粗糙的外侧板，覆盖眶前孔的后背角；腭骨中部向内伸出桩状突；鼻骨长度超过颅顶长度的一半。

Schaeffer于2024年发表了对特洛辛根板龙正模SMNS 13200的重新描述，修订了特洛辛根板龙的鉴定特征:

特洛辛根板龙由以下独特的自衍征组合诊断：具六枚前颌齿；鼻骨长度大于颅顶长度的一半；泪骨背端具有宽阔、轻微粗糙的外侧板，覆盖眶前孔的后背角；前额骨具前外侧缺刻；腭骨具位于腹侧的桩状突（SMNS 13200 的桩状突大部分缺失，但其基部仍保存）；副蝶骨的刀状突位于枕髁水平的下方；基翼突基部具有向后内侧延伸的中间突；枕基骨腹面在基底结节正前方具深的中间凹陷；齿骨前端向下弯曲；骶骨由两枚融合的原始骶椎和一枚未融合的尾骶椎组成；前三枚尾椎的神经棘前后向长度大于其高度的40%；第五掌骨粗壮，近端关节面呈凸形；坐骨远端膨大为侧扁、亚椭圆形。

## 发现与种

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在1834年，物理学家约翰·腓特烈·恩格尔哈特（Johann Friedrich Engelhardt）在德国纽伦堡附近的Heroldsberg发现了一些脊椎与腿部骨头。三年后，德国古生物学家汪迈尔（Christian Erich Hermann von Meyer），根据这些化石建立了新属，板龙（Plateosaurus），模式种是恩氏板龙（P. engelhardti）。属名在希腊文的意思是“平坦表面的蜥蜴”，意指它们的平坦骨头；而种名是以发现者恩格尔哈特为名。

1905年，休尼基于头骨材料提出了厄伦堡板龙（P. erlenbergiensis）。

在1910年代到30年代期间，萨克森-安哈尔特的一个黏土矿坑挖掘出了32到45个骨骸，这些化石属于板龙、理理恩龙、以及敏捷龙。有些化石被归类于板龙的第二个种，长头板龙（P. longiceps），是由Otto Jaekel在1913年所叙述，同一时期在特洛辛根的尸骨层也发现了数个板龙化石，但大部分被归类于可疑种或无效种。

在1997年，北海北端Snorre油田的钻油工人在探钻砂岩层时，因为碰到一个长圆柱状岩芯（Drillcore）而受到阻碍，而停在海平面以下2,256米，该长圆柱状岩石是个化石，在当时被认为是个植物化石。在2003年，这个标本被交给奥斯陆大学的古生物学家Jørn Harald Hurum。波恩大学的古生物学家使用显微镜检验这个化石，发现这化石拥有纤维化的骨头组织，为一个压碎的膝盖骨化石，并鉴定属于板龙，并使它们成为北海第一个发现的恐龙，并被誉为“世界最深的恐龙”。

在2007年8月，一个业余古生物学家在瑞士Frick自治市附近发现了一大群化石，包含约300个骨头，由两个板龙个体所组成。波恩大学的古生物学家Martin Sander指出这个挖掘地点的范围可达1.5公里，是欧洲最大型的化石挖掘地点。该地点被估计为每平方米有一个恐龙化石。

## 分类

板龙是第一个被叙述的蜥脚形亚目恐龙，并为板龙科的模式属，也是板龙科的名称来源。板龙最初的所知有限，并被分类到蜥类（Sauria），可能是任何一种爬行动物。在1845年，汪迈尔建立了Pachypodes生物群，包含板龙、禽龙、斑龙、林龙。但是理查·欧文已经建立了恐龙总目，包含了后三属，范围与Pachypodes相同。

在1895年，奥塞内尔·查利斯·马什（Othniel Charles Marsh）提出了板龙科，并置于兽脚亚目内。之后由汪迈尔重新分类到原蜥脚下目，并被当时的大多数研究人员所接受。许多年来，板龙科演化支仅包括板龙属，但2000年代有两个属被归类到此科：鞍龙、黑水龙。

## 种

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### 有效种

板龙属目前只有两个或三个有效种。最早的模式种是恩氏板龙（P. engelhardti），化石有至少10个头颅骨，以及超过100个骨骸，状态有破碎的也有完整的，主要发现于德国巴伐利亚州，但是由于恩氏板龙无法进行诊断，板龙属的模式种现已替换为特洛辛根板龙，恩氏板龙现为特洛辛根板龙的同物异名。第二个种为长头板龙（P. longiceps），是较为了解的种，在德国Knollenmergel发现了50个标本。长头板龙与恩氏板龙的差别在于，较长的口鼻部与四肢，身体结构较轻型。

### 重新归类种

第三个种是纤细板龙（P. gracilis），但缺乏板龙的特定特征，已经成立了个别的鞍龙属。

其他的种包含：特洛辛根板龙（P. trossingensis）、弗氏板龙（P. fraasianus）、整体板龙（P. integer），都已经被列为长头板龙的异名。

### 可疑种

数个板龙的种因为化石的破碎与保存不佳状态，而被认为是无资格名称（Nomina nuda）或疑名。例如厄伦堡板龙（P. erlenbergiensis）的正模标本缺乏荐骨、肠骨、耻骨近侧，因此很难与其他种作比较。

但2011年对板龙属材料AMNH FARB 6810的重新描述却指出厄伦堡板龙的正模标本SMNS 6014并非如Galton所言难以参与比较，其仍包含足够的解剖学信息以供诊断，特别是可以反应出用于诊断厄伦堡板龙的三个自衍征：枕髁高于副蝶骨水平；蝶基骨在基翼突之间具横向近垂直骨板并带有向腹侧突出的中间突；腭骨中部具有向内伸出的桩状突。

因此，无论其保存质量或解剖学上的完整性如何，SMNS 6014都是一个合格且可供诊断的正模标本。同时厄伦堡板龙至少有两个自衍征（即腭骨的桩状突，以及蝶基骨基翼突之间的近垂直骨板）此前曾被提出作为长头板龙的派生特征，且厄伦堡板龙的命名要早于长头板龙，后者可能为前者的次异名。

### 系统发育

根据 Yates（2007）提出的系统发育分析，以下为简化的基干蜥脚形类演化支系图

## 发现处

板龙是最著名的三叠纪恐龙之一，也是欧洲最常见的恐龙之一，已在西欧超过50个三叠纪砂岩层发现了板龙化石，包含超过100个标本，与数十个保存良好的骨骸。板龙的化石主要属于长头板龙，已在德国南部、法国、瑞士、以及格陵兰等地发现；而恩氏板龙仅发现于德国巴伐利亚州。

在格陵兰Flemming Fjord地层发现的标本最初被认为属于恩氏板龙，但后来的研究将它们归类于长头板龙。

## 埋藏学

板龙或许是晚三叠世最常见的恐龙，在中欧诺利期的结核泥岩沉积层中，其已知分布超过40个地点。此外，由于发现了大量的完整骨架，它也是研究最充分的三叠纪恐龙之一。但这些完整骨架以及绝大多数其他化石材料实际上仅来源于少数几个地点，其中有三个地点被学者详细对比分析：瑞士北部的弗里克、德国西南部的特罗辛根以及德国中部的哈尔伯施塔特。它们被认为是相同埋藏学过程的产物，可统称为“板龙骨床”。

这类骨床的特征包括：规模巨大，面积达数千平方米；含有大量不完整与完整的板龙骨架；缺乏其他脊椎动物化石，仅有原始龟类原颚龟例外。骨架普遍保持直立姿态，这排除了死后搬运的可能性，强烈支持原地死亡的解释。

在洪泛平原的厚泥层中，浅洼地可能形成了高效的陷阱，捕获当时最重的动物——板龙。这些动物陷入泥中，随后被小型兽脚类恐龙啃食，其脱落的牙齿在板龙骨床中始终可以发现。陷入泥中的现象可以解释后肢与足部深埋的位置，并结合腐食与风化作用，导致骨骼保存偏向身体后部。骨床中缺乏幼年个体，则可归因于其足部压力较低，未达到陷入泥中的阈值。

## 古生态学

板龙发现于欧洲，该地区在三叠纪时期的气候环境类似沙漠。

在某些地点，发现了由完整个体构成的化石群。这显示板龙以群体行动，穿越三叠纪干旱、类似沙漠的欧洲地区以寻找新的食物来源。

另一个对于这化石群的解释是，个别的板龙居住于干燥的高地上，当它们死亡时，沙漠环境中的间歇性洪水将遗体冲刷、堆积在一起。许多个体的尸体在沙漠低处边缘的河道末端堆积起来。

板龙与以下动物生存于同一地区：鞍龙、中等体型的兽脚亚目理理恩龙与敏捷龙、小型的兽脚亚目原美颌龙、早期的乌龟原颌龟、两栖类的离片椎目、坚蜥目、原始哺乳类、翼龙目、喙头蜥目、以及鱼类。

## 古生物学

由于板龙的化石少、不完整，过去一个世纪很少板龙的研究。直到近年的新发现化石，才让科学家深入研究板龙的移动方式、食性、代谢。

### 食性

板龙的小型、叶状牙齿显示它们为草食性，并且为最早的大型草食性恐龙之一，以高大植被为食，例如针叶树与苏铁。如同它们的近亲大椎龙，板龙可能吞食胃石以协助消化食物，因为它们缺乏咀嚼用颊齿。

### 姿势与步态

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如同所有的板龙科恐龙，板龙的前肢比后肢短许多，而且它们拥有明显的手指，以及拇指尖爪。一个对于板龙前肢的生理构造研究，证实前肢的运动范围，排除了板龙习惯于四足步态的可能。如同兽脚亚目，板龙与其他相关的原蜥脚类不能旋转它们的手掌，所以它们的手掌往下垂，而且不能以前肢支撑重量或行走。这个研究避免了关于板龙有限的转动手掌能力争议，而直接排除了板龙以指关节触地行走与其他形式的运动方式的可能性。所以，虽然板龙的体型可能属于四足动物，但它们的前肢结构限制它们以后腿行走移动。它们的前肢可能用来进食时降低树肢、用来抓取、或用来防御。板龙的手部骨头非常大，有五个手指。第四、第五指非常小。

### 生活史和新陈代谢

与迄今研究过的所有非鸟类恐龙类似，板龙的生长模式不同于现生哺乳动物和鸟类。在与其密切相关、具有典型恐龙生理特征的蜥脚类中，生长最初极为迅速，并在性成熟之后仍以较慢速度持续，但属于有限生长，即个体在达到最大体型后会停止生长。

哺乳动物同样表现为早期快速生长，但性成熟通常出现在快速生长期的末端；两者的最终体型都较为恒定，不过人类的体型变异性例外地更高。现生爬行动物则呈现出类似蜥脚类的生长模式：早期快速生长，性成熟后生长减缓，并在老年几乎停止。然而，它们的初始生长速率远低于哺乳动物、鸟类和恐龙，而且生长速率差异很大，同龄个体的体型差异显著，最终体长也有较大变动。在现生动物中，这种生长模式与行为性体温调节和低代谢率（即外温性，ectothermy）相关，被称为发育可塑性。（注意，这里的“发育可塑性”与神经发育可塑性不同。）

板龙的生长轨迹与蜥脚类相似，但其生长速率和最终体型更具变异性，类似现生爬行动物，可能与食物供给等环境因素相关。有些个体在体长仅约4.8米时即完全成熟，而另一些个体则可生长至10米。然而，其骨骼显微结构显示出快速生长的特征，与蜥脚类和现生哺乳动物相似，这提示板龙可能具备内温性。研究推测，板龙或许代表了恐龙内温性发展早期的一个阶段，在这一阶段，内温性与发育可塑性相分离。此假说基于波恩大学Martin Sander与Nicole Klein对板龙长骨组织学的详细研究提出。支持内温性的另一证据是板龙疑似具有类鸟型肺结构。

长骨组织学同样可用于推测个体的死亡年龄。Sander和Klein的研究显示，有些板龙个体在约12岁时已完全成熟，另一些个体在20岁时仍缓慢生长，还有一只个体在18岁时依然快速生长。已发现的最年长个体为27岁，并且仍在生长；大多数个体的年龄介于12至20岁之间。然而，一些个体可能寿命更长，因为来自弗里克和特洛辛根的化石均属于因意外而死亡的个体，而非自然老死。由于缺乏体长小于4.8米的个体，目前无法建立完整的板龙个体发育序列，也无法准确推算10岁以下个体的生长速率。

对板龙巩膜环与眼眶大小的估算结果，与现生鸟类和爬行动物进行比较后显示，它可能是一种昼夜间歇活动的动物，即在昼夜各时段均保持一定活动，或许通过避开正午高温来调节行为。

## 大众文化

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板龙曾短暂出现于电影《历险小恐龙 2》（The Land Before Time II: The Great Valley Adventure）的开场段落。

另外，板龙也在BBC的电视节目《与恐龙共舞》（Walking with Dinosaurs）第一集中短暂出现，用来说明恐龙的成功。

可于杜宾根大学、柏林亨波特博物馆、以及斯图加特的自然历史博物馆等地看到已架设的板龙骨骸。

板龙也出现于微软的游戏《动物园大亨：侏罗纪》（Zoo Tycoon: Dinosaur Digs），板龙在游戏里是一只可抚养的恐龙。

## 基本资料

- 学名：Plateosaurus
- fossil_range：三叠纪晚期 （诺利阶至瑞替阶）, 214
- 说明：位于德国图宾根大学地质学会博物馆（GPIT）的板龙骨架（GPIT "Skelett 2"），包含特罗辛根层的两个个体标本。
- 命名者：von Meyer, 1837
- 模式种：特洛辛根板龙、Plateosaurus trossingensis
- type_species_authority：Fraas, 1913
- subdivision_ranks：种
- 栽培群成员：特洛辛根板龙 P. trossingensis Fraas, 1913、纤细板龙 P. gracilis （von Huene, 1907–08 原属“鞍龙属”）、长头板龙 P. longiceps Jaeker, 1913-14、厄伦堡板龙 P. erlenbergiensis Huene, 1905b
- 异名：Dimodosaurus Pidancet & Chopard, 1862、Dinosaurus Rütimeyer, 1856、Pachysaurops von Huene, 1961、Pachysaurus von Huene, 1907–1908、Pachysauriscus Kuhn, 1959、Sellosaurus von Huene, 1907–1908