三磷酸腺苷

三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate，缩写：ATP），也称作腺苷三磷酸、腺嘌呤核苷三磷酸、腺嘌呤三磷酸核糖核苷酸，在生物化学中是一种核苷酸，作为细胞内能量传递的“能量货币”，储存和传递化学能。ATP在核酸合成中也具有重要作用。它也是RNA序列中的腺嘌呤二核苷酸，在DNA进行转录时可作为替补。

## 化学性质

ATP由腺苷和三个磷酸基所组成，化学式C10H16N5O13P3，结构简式C10H8N4O2NH2(OH)2(PO3H)3H，分子量507.184。三个磷酸基团从腺苷开始被编为α、β和γ磷酸基。ATP的化学名称为5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基腺嘌呤，或者5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基-6-氨基嘌呤。

ATP在非缓冲水溶液中不稳定，会水解为ADP和磷酸。这是因为ATP分子中的P-O-P键比形成的磷酸键能小，且产生了产物间和水间的氢键释放能量，使得反应放热而自发进行。在ATP与ADP的水溶液的化学平衡中，ATP最终会几乎完全转化为ADP。在达到平衡以前，发生该水解反应整个系统吉布斯能变化量小于零，这意味着该体系可以对外界做非体积功。事实上，活细胞会通过呼吸作用维持ATP的浓度在ADP的五倍左右。在这种条件下，ATP水解提供的能量足以供其合成代谢所需。

## 生物合成

在细胞中ATP的摩尔浓度通常是1-10mM。

ATP可通过多种细胞途径产生。最典型的如在粒线体中通过氧化磷酸化由三磷酸腺苷合酶合成，或者在植物的叶绿体中通过光合作用合成。ATP合成的主要能源为葡萄糖和脂肪酸。每分子葡萄糖先在细胞质基质中产生2分子丙酮酸同时产生2分子ATP，最终在粒线体中通过三羧酸循环（或称柠檬酸循环）产生最多32分子ATP。脂肪酸氧化分解进入柠檬酸循环，长链脱除也可以用于氧化磷酸化分解产生ATP，一般为108个ATP(软脂酸)。

### 糖解途径

在糖解途径（Glycolytic Pathway）中，一个葡萄糖分子被分解，反应过程中生成两个ATP分子，反应式为：

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+

两分子ATP其实是净产出量，实际上糖酵解作用能令一分子葡萄糖产出四分子ATP，但在此之前葡萄糖还需要消耗两分子的ATP。

### 三羧柠檬酸循环途径(又名"柠檬酸循环")

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在线粒体中，丙酮酸被氧化为乙酰辅酶A，经精确控制的“燃烧”会产生总和为两个ATP分子的能量。

三羧酸循环（柠檬酸循环）全部反映的总和可表示为：

Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2

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### β-氧化

脂肪酸也可以由β-氧化分解为乙酰辅酶A，一样进入柠檬酸循环产生能量。每个β-氧化的循环还为乙酸长链脱去两个碳原子并制造各一个NADH和FADH2分子，也可以用于氧化磷酸化分解产生ATP，因为脂肪酸氧化可以重复多次，能量产量更大。

### 无氧分解

无氧分解或称发酵是和糖酵解有些相似的过程。这个过程需要在没有氧气作为电子受体时产生能量。在大部分真核生物体内，葡萄糖同时被作为能量储存单位和电子供体。从葡萄糖分解为乳酸的方程式为：

C6H12O6$\to$ 2CH3CH(OH)COOH + 2 ATP

## ATP循环

人体每天的能量需要水解100-150摩尔的ATP，即相当于50至75千克这么多。这意味着人一天将要分解掉相当于他体重的ATP。但人体中ATP的总量只有大约0.1摩尔（51克左右），所以每个ATP分子每天要被重复利用1000-1500次。ATP不能被储存，因为ATP在合成后必须于短时间内被消耗。

## ATP检测

由于所有存活的生物（包括微生物）体内都含ATP，而其含量几乎十分稳定，所以于环境中采集标本并计量ATP含量，可以间接反映环境中微生物的数量。这对于餐饮业、食品制造及加工业（如奶制品厂）、医疗业等对微生物控制比较着紧的行业，ATP测量提供了一个十分便利方案。ATP估量只要数分钟就可完成，相反，传统的细菌培养测试动辄要2至4天才完成，届时受污染产品已流出市面。ISO 22000食品安全管理系统的危害分析重要管制点 (HACCP)体系都建议使用这即时评估方法。

## 其它三磷酸苷

活细胞中也有其他的高能三磷酸盐如三磷酸鸟苷。能量可以在这些三磷酸盐和ATP中由磷酸激酶催化反应之类的反应转移：当磷酸键被水解的时候能量就会被释放。这种能量可以被多种酶、肌动蛋白和运输蛋白用于细胞的活动。水解还会生成自由的磷酸盐和二磷酸腺苷。二磷酸腺苷又可以被进一步水解为另一个磷酸离子和一磷酸腺苷。ATP也可以被直接水解为一磷酸腺苷和焦磷酸盐，这个反应在水溶液中是高效的不可逆反应。

### ADP与GTP的反应

ADP + GTP → ATP + GDP

二磷酸腺苷 + 三磷酸鸟苷 → 三磷酸腺苷 + 二磷酸鸟苷

ATP可能会被作为纳米技术和灌溉的能源。人工心脏起搏器可能受益于这种技术而不再需要电池提供动力。

## 参见

### 核糖核苷酸

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单磷酸腺苷AMP｜

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二磷酸腺苷ADP｜

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三磷酸腺苷ATP

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单磷酸鸟苷GMP｜

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二磷酸鸟苷GDP｜

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三磷酸鸟苷GTP

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单磷酸胸苷TMP｜

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二磷酸胸苷TDP｜

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三磷酸胸苷TTP

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单磷酸尿苷UMP｜

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二磷酸尿苷UDP｜

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三磷酸尿苷UTP

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单磷酸胞苷CMP｜

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二磷酸胞苷CDP｜

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三磷酸胞苷CTP

### 去氧核糖核苷酸

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单磷酸去氧腺苷dAMP｜

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二磷酸去氧腺苷dADP｜

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三磷酸去氧腺苷dATP

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单磷酸去氧鸟苷dGMP｜

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二磷酸去氧鸟苷dGDP｜

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三磷酸去氧鸟苷dGTP

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单磷酸去氧胸苷dTMP｜

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二磷酸去氧胸苷dTDP｜

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三磷酸去氧胸苷dTTP

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单磷酸去氧尿苷dUMP｜

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二磷酸去氧尿苷dUDP｜

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三磷酸去氧尿苷dUTP

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单磷酸去氧胞苷dCMP｜

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二磷酸去氧胞苷dCDP｜

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三磷酸去氧胞苷dCTP

## 外部链接

- ATP and biological energy（英文）
- ATP bound to proteins in the PDB
- ScienceAid: Energy ATP and Exercise
- PubChem entry for Adenosine Triphosphate
- KEGG entry for Adenosine Triphosphate

## 基本资料

- verifiedrevid：477228486
- 日语原文：三磷酸腺苷、(ATP)
- 域：ATP的结构
- 域：基于X-射线衍射数据的球棍模型
- 域：省略氢原子的空间填充模型
- IUPACName：`[[(2R,3S,4R,5R)-5-(6-aminopurin-9-yl)-3,4-dihydroxyoxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl] phosphono hydrogen phosphate`
- UNII：8L70Q75FXE
- InChI：1/C10H16N5O13P3/c11-8-5-9(13-2-12-8)15(3-14-5)10-7(17)6(16)4(26-10)1-25-30(21,22)28-31(23,24)27-29(18,19)20/h2-4,6-7,10,16-17H,1H2,(H,21,22)(H,23,24)(H2,11,12,13)(H2,18,19,20)/t4-,6-,7-,10-/m1/s1
- 药物银行数据库：DB00171
- ChEBI：15422
- KEGG：C00002
- 3D模型（JSmol）：O=P(O)(O)OP(=O)(O)OP(=O)(O)OCC@H3OC@@H(n2cnc1c(ncnc12)N)C@H(O)C@@H3O
- InChIKey：ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUBG
- PubChem：5957
- IUPHAR_ligand：1713
- 3D模型（JSmol）：c1nc(c2c(n1)n(cn2)C@H3C@@H(C@@H(C@H(O3)COP@@(=O)(O)OP@@(=O)(O)OP(=O)(O)O)O)O)N
- StdInChI：1S/C10H16N5O13P3/c11-8-5-9(13-2-12-8)15(3-14-5)10-7(17)6(16)4(26-10)1-25-30(21,22)28-31(23,24)27-29(18,19)20/h2-4,6-7,10,16-17H,1H2,(H,21,22)(H,23,24)(H2,11,12,13)(H2,18,19,20)/t4-,6-,7-,10-/m1/s1
- StdInChIKey：ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUSA-N
- CASNo：56-65-5
- ChEMBL：14249
- ChemSpiderID：5742
- C：10
- H：16
- N：5
- O：13
- 汉语拼音：3
- MolarMass：507.18 g/mol
- MeltingPt：187 °C（二钠盐）分解
- 密度：1.04 g/cm3（二钠盐）
- pKa：6.5