虎鲸

虎鲸（学名：Orcinus orca），又称杀人鲸或逆戟鲸，是齿鲸小目海豚科中体型最大的物种，也是海洋中最突出的顶级掠食者之一。作为一种分布极为广泛的哺乳动物，虎鲸栖息于世界上几乎所有的大洋之中，除波罗的海、黑海及北冰洋部分区域外，从冰冷的南北极到温带、亚热带及热带海域均可见其踪迹。

虎鲸以聪明而高效的捕猎技能著称，位于海洋食物链的顶端。它们的食性非常广泛，但不同生态型的虎鲸往往对特定猎物表现出高度专一性。例如，居留型虎鲸主要以鱼类（如鲑鱼和鲔鱼）为食，族群型虎鲸则专门捕食海豹，迁徙型虎鲸则以更广泛的海洋哺乳动物为猎物，包括海豹、海狮、海象、海狗，鲨鱼，甚至其他鲸豚类（如海豚和须鲸）。

目前已确认至少存在五种具有不同外形和生态习性的虎鲸种群。生物学家仍在争论，这些种群是否足够独特，可以划分为单独的种族或亚种。虎鲸的社会行为十分复杂，其中一些种群，例如居留型虎鲸，会形成高度稳定的母系社会结构（称为“族群”）。这些族群通过独特的捕猎技巧、复杂的声音交流以及代代相传的行为习惯，展现出某种程度的文化特征。

截至2023年8月，国际自然保护联盟（IUCN）将虎鲸的保护状态评为“数据缺乏”（Data Deficient）。这是由于不同种群之间可能属于不同的物种或亚种，参见虎鲸类型和种群，从而导致分类复杂化。然而，一些地方种群因种种原因面临灭绝威胁。虎鲸的主要威胁包括：

- 食物来源的减少
- 海洋主题公园的捕捉
- 与渔业的冲突
- 噪音和水体污染（如多氯联苯）
- 栖息地丧失
- 船只活动增加（如航运和观鲸船）

特别是美国西海岸的南部居民虎鲸，由于栖息地破坏和鲑鱼资源枯竭，已被列入《濒危物种法》。

## 概要

虎鲸因其在电影、电视节目和海洋主题公园中的表现而广为人知。然而，在20世纪60年代以前，虎鲸被视为危险的掠食者，并遭到恐惧和迫害。自捕获少量野生个体进行驯养后，人们对虎鲸的态度发生了积极转变。

北美西海岸的科学家已对虎鲸种群进行了超过30年的研究，使其成为人类了解最深入的鲸豚之一。科学家发现，不同种群的虎鲸在形态、基因、生态和行为上均存在显著差异，表明虎鲸可能需要进一步细化分类，甚至可能重新定义为不同的亚种或新物种。虎鲸的生态多样性与狼群类似，每个生态型都高度适应其特定的栖息环境，展现了海洋生态系统的复杂性和生物适应的多样性。

## 名称起源

虎鲸属于海豚科，并非鲸鱼。杀人鲸名称源自西班牙语“asesino de ballenas”，直译为“鲸类杀手”（whales killer）但误译为“杀人鲸”（killer whales）。这一名称反映了虎鲸曾以捕猎鲸类而闻名的历史行为。然而，自20世纪60年代以来，“虎鲸”（orca）这一更为中性的名称逐渐取代了“杀人鲸”，并被公众广泛接受。

虎鲸属名 Orcinus 源自拉丁语，意为“死者之国的”或“属于冥府之神奥迦斯的”，带有神秘色彩。古罗马人最早用“orca”一词（复数为“orcae”）来指代虎鲸，这个词可能来源于古希腊语“ὄρυξ”（óryx），该词意指某些鲸类，可能包括独角鲸。

作为海豚科的一员，虎鲸与其他海洋海豚的亲缘关系比与其他鲸类更为紧密，因此生物学上更接近海豚而非大型鲸类。

虎鲸有时也被称为“黑鱼”（blackfish），但这一名称同样适用于其他几种鲸类。“Grampus”是虎鲸曾用的旧称，但如今已很少使用。这一词需与灰海豚属（Grampus）区分开来，后者仅包含一种成员，即里氏海豚（Grampus griseus）。

## 分类学

虎鲸（Orcinus orca）是卡尔·林奈在其1758年发表的里程碑式著作《自然系统》第十版中描述的众多动物之一。

早在1558年，康拉德·格斯纳在其《鱼类与水生动物之自然》（Piscium & aquatilium animantium natura，隶属《动物志》）中首次对虎鲸进行了科学描述。这一描述基于对一只搁浅于格赖夫斯瓦尔德湾的虎鲸尸体的观察，该事件在当地引起了广泛关注。

虎鲸是海豚科的35个物种之一。海豚科大约在1100万年前首次出现，而虎鲸的分支可能很快从这一家族中分化出来。尽管虎鲸在形态上与伪虎鲸、侏虎鲸以及领航鲸有相似之处，但对细胞色素 b 基因序列的研究表明，它与短吻海豚属（Orcaella）的物种关系最近。然而，2018年的一项研究则将虎鲸归为Lissodelphininae亚科的姐妹群，与宽吻海豚属（Lagenorhynchus）和小头海豚属（Cephalorhynchus）关系密切。相比之下，2019年的一项系统发育研究发现虎鲸是海豚科中第二个最基础的成员，仅次于大西洋白侧海豚（Leucopleurus acutus）。

### 亚种与种之争议

目前已确认的三至五种虎鲸类型在生态和形态特征上具有足够的独特性，可能被视为不同的种族、亚种，甚至是独立物种。国际自然保护联盟（IUCN）在2008年的报告中指出：“该属的分类显然需要重新审查。在未来几年内，O. orca 很可能会被重新划分为多个独立物种或至少是亚种。”然而，由于各虎鲸种群在生态特征上的显著差异，仅凭简单的分类方式将它们区分为几个类型仍面临挑战。这些争议使虎鲸的保育状况为“数据缺乏”。

在南极洲，已记录了四种虎鲸类型，分别为 A 型、B 型、C 型和 D 型。20世纪80年代，苏联研究人员曾描述了两种体型较小的矮型虎鲸，命名为 Orcinus nanus 和 Orcinus glacialis，但大多数鲸类学者对这些分类的有效性持怀疑态度。完整的线粒体基因组测序显示，南极的 B 型和 C 型虎鲸应被认定为独立物种，北太平洋的过境型虎鲸亦应如此，而其他类型暂时可视为亚种，需更多研究数据支持。2019年对 D 型虎鲸的研究进一步表明，它们与其他种群具有显著差异，可能是一个独立物种。

<image>

- A型：最典型的型态，主食为小须鲸。
- B型：“白色”部分呈淡黄，且背上有深灰斑；B1型主食为海豹，B2型主食为企鹅。B1型虎鲸又称浮冰型虎鲸，它们会在捕猎时一起露出水面，用尾巴拍出巨大的浪花，将浮冰打坏，让海豹掉进水里。B2型虎鲸捕食企鹅时专门啃食企鹅的胸肌，并丢弃剩下的部分。
- C型：体型最细；眼斑较斜；跟B型一样于背上有深灰斑；唯一已知猎物是鳞头犬牙南极鱼。
- D型：眼斑极细；眼斑最小；分布在南纬40至60度；被猜测以小鳞犬牙南极鱼为食。

关于虎鲸的类型与种群，请参见Orca types and populations。

在北美西海岸的研究中，已明确区分出三种主要类型的虎鲸：以鱼类为主食的“居留型”（residents）、以哺乳动物为主食的“过境型”（transients）以及分布于更远海域的“近海型”（offshores）。尽管其他地区的种群尚未被充分研究，但全球范围内的研究表明，也存在专门捕食鱼类或哺乳动物的虎鲸种群。

针对哺乳动物捕食型虎鲸的早期假设曾认为它们可能密切相关，但基因检测已否定了这一推测，显示不同地区的哺乳动物捕食型虎鲸在遗传上并无直接联系。

#### 2024年研究成果

2024年的一项研究支持将北美东部的居留型和过境型虎鲸分别提升为两个独立物种：Orcinus ater 和 Orcinus rectipinnus。然而，海洋哺乳动物学会对此持保留态度，认为这些类型是否构成独立物种或亚种仍存不确定性。因此，该学会“暂时承认”它们为亚种，分别命名为 Orcinus orca ater 和 O. o. rectipinnus，而指名亚种为 O. o. orca。

#### 虎鲸属现有物种

虎鲸属（Orcinus）包括以下已确认的物种：

Orcinus ater｜(Cope in Scammon, 1869)

Orca citoniensis｜(Capellini, 1883)

Orca meyeri｜(Brandt, 1873)

Orca paleorca｜(Matsumoto, 1937)

虎鲸｜Orcinus orca｜(Linnaeus, 1758)

Orcinus rectipinnus｜(Cope in Scammon, 1869)

## 外型特征

<image>

- 出生时身长体重：2.2－2.6米，160－175公斤
- 最大身长体重纪录：雄─9.8米，9,524公斤；雌─8.53米、6,803公斤
- 寿命：野外雄性─平均30岁，最老69岁；野外雌性─平均50岁，最老105岁

虎鲸的体型极为粗壮，是海豚科中体型最大的物种，身体大小、鳍肢大小和背鳍高度有明显的性二型。雄性成体的背鳍直立，最高可达1.0～1.8米，雌性的背鳍明显地呈镰刀形，高度低于1米。头部呈圆锥状，没有突出的嘴喙。大而高耸的背鳍位于背部中央，其形状有高度变异性，雌鲸与未成年虎鲸的背鳍呈镰刀形，而成年雄鲸则多半如棘刺般直立，高度约1至1.8米。胸鳍大而宽阔，大致呈圆形，这点与大多数海豚科成员的典型镰刀状背鳍不同。上、下颚各有10至16对大而尖锐的牙齿。虎鲸的体色图样主要由黑与白这两种对比分明的色彩组成，位于身体腹面的白色区域自下颚往后延伸至尾部处，在全黑的胸鳍之间变得狭窄，到了肚脐后方产生分歧，尾鳍腹面亦为白色。背部与体侧皆为黑色，但在生殖裂附近的侧腹处有白色斑块，眼睛斜后方亦有明显的椭圆形白斑。在背鳍后方有呈灰至白色的马鞍状斑纹（saddle）。

## 生存之处

它们的移动情形普遍与追踪猎物或增加捕食率有关，时间通常在鱼类产卵季与海豹的生产期。到了夏天，大西洋中大多数的虎鲸都栖息于浮冰边缘或有浮冰的水道，以鱼、须鲸、企鹅、海豹、海豚等为食。它们会迁徙至何处、会移动多远，目前仍未有定论。部分虎鲸会终年停留于南极海域，而在北极的虎鲸则很少接近浮冰。据华盛顿州与英属哥伦比亚的虎鲸研究者指出，当地有定居型（resident）与过境型（transient）两种型态的虎鲸群，当地终年皆可发现此两种群体。

背鳍用途是要用以保持平衡感，若没有背鳍，虎鲸就会失去平衡感。

## 行为

<image>

虎鲸时常会有跃身击浪、浮窥等行为，或是以尾鳍或胸鳍拍击水面。虎鲸的泳速最快可达时速55公里，可闭气17分钟左右。当周遭空气凉爽时，通常可看见它们低矮而呈树枝状的喷气。

虎鲸被认为具有文化，代表虎鲸在群体内可透过学习获得不同技能、行为。它们对船只的反应多样，冷漠忽视或是充满好奇心都有可能。偶尔会集体搁浅，群体有时会被困在潮池或海湾中。在北极与南极海域，因为风吹而快速产生的浮冰对虎鲸而言是一大麻烦，有时会因此迫使它们停留于水面开阔的小水域里相当长的时间。

### 繁殖

根据对位于华盛顿州与英属哥伦比亚外海的定居型族群的研究资料显示，虎鲸终年皆可生产，高峰期自秋季至隔年春天，平均生殖间隔为5年，成年雌鲸在过了40岁之后通常就不再生育。由圈养个体的研究结果推测，其怀孕期约15至18个月。虽然幼鲸很早就开始摄食固体食物，但哺乳期至少会持续达1年以上，通常要到2岁大左右才会完全断奶。

位于华盛顿州与英属哥伦比亚的定居型虎鲸，其基本社群单位为小型母系群体，一般由2至9头血缘关系相近的虎鲸所组成，此母系群体会长期维持稳固，所有成员会共同分担养育工作。几个这样的群体会共同组成一个“小群”（pod，通常用以描述一群彼此间有社交行为联系的鲸目动物），典型的小群通常包含成年、未成年的雌雄虎鲸与仔鲸，多半由最年长的雌鲸居于领导地位，而待在小群里的雄鲸通常是该雌鲸的后代。定居型小群面对其他小群时有特殊的致意方式：面对对方一段距离排成两行紧密纵队，然后两个小群的成员会互相混杂，似乎是在表明其社交地位。

## 天敌

虎鲸为食物链的最顶端，因此在自然界中没有天敌。目前称得上虎鲸的唯一天敌为人类，历史上虽没被捕鲸业盯上，但每年仍有数头到上百头的虎鲸会被渔民猎杀，此外工业的废水排入海洋造成海洋污染，影响虎鲸的栖息地。船只螺旋桨的声音会影响虎鲸的声纳系统，也会吓跑鱼群，加上海洋大型鱼类近年遭受滥捕，尤其食鱼型虎鲸主食的鲑鱼及鲔鱼数量锐减使得它们要挨饿无法哺育下一代，影响虎鲸种群的多样性。

## 与人类的关系

<image>

虎鲸在自然环境中通常不会威胁人类安全，未有任何野生虎鲸致命攻击的记录。不过，在古典时代晚期有一头名叫“波菲利乌斯”的大型鲸鱼，在公元6世纪时曾在东罗马帝国首都君士坦丁堡附近海域骚扰并击沉船只（渔船、商船和军舰）导致人员伤亡。由于对海运航线影响很大，这也惊动了帝国皇帝查士丁尼一世（527年－565年在位），因此他非常想捕获波菲利乌斯，尽管他无法想出办法做到。历史学家认为这是一头是一头体型异常巨大的虎鲸或者抹香鲸。最终波菲利乌斯在追逐海豚时在萨卡里亚河河口附近搁浅了，然后遭到当地居民的袭击被砍成碎片并当场食用。波菲利乌斯的死是记录在案的最早的鲸鱼袭击海员的案例。

然而，在人工饲养条件下，已记录了20余起虎鲸攻击人类的事件。例如，2010年，虎鲸“提利康”在美国佛罗里达州奥兰多海洋公园袭击并杀害了其训练师。

## 声音

虎鲸的叫声像海豚一样音调较高。

## 食性

虎鲸的食物是所有鲸豚物种中最多样化的。虎鲸捕食的动物包括鱼类、海洋哺乳类、海洋无脊椎动物、海鸟和海龟。虎鲸的食物会因环境而有所不同，每个族群都有自己的饮食文化，并且传授给下一代。

海洋哺乳类是虎鲸最喜爱的食物之一。不论是企鹅、海豹、海狮、海狗、海象、海豚和鲸鱼皆为虎鲸的猎物。位于美国阿拉斯加的虎鲸会捕食体型较小的近亲白腰鼠海豚（一种速度极快的小型海豚）。居住在北极的虎鲸则会猎杀海象、竖琴海豹、环海豹、冠海豹、一角鲸及白鲸。南极的虎鲸则是豹斑海豹的唯一天敌。有时虎鲸会采团体的方式打猎，这种打猎方式常用在猎食大型鲸鱼，如伪虎鲸、灰鲸、小须鲸、露脊鲸、弓头鲸、座头鲸、甚至体型更大的长须鲸和蓝鲸。成群的虎鲸是雌性抹香鲸和未成年的抹香鲸主要天敌，然而成年的雄性抹香鲸因攻击性强，庞大的体型加上巨大的力气可以对虎鲸造成严重伤害，因此成年的雄性抹香鲸是虎鲸少数不敢招惹的动物之一(成年的雄性抹香鲸与虎鲸同为顶级掠食者，没有任何天敌)，成年的雄性抹香鲸时常主动攻击成群的虎鲸，有纪录指出一头雄性抹香鲸攻击一群正在捕食鱼群的虎鲸。虎鲸也常用群猎的方式来猎食海豚，种类包括瓶鼻海豚、真海豚、花纹海豚、白腰鼠海豚、斑纹海豚、弗氏海豚和领航鲸等海豚。它们群猎时利用从隆额（海豚科用来制造回声定位的部位，会将声音集中成一束）发出的超音波互相沟通和联系，并策划战术。猎捕海狗时，虎鲸会在满潮前观察直达海滩的裂缝沟渠，当满潮时沟渠会灌满水，并在沙滩上形成一片浅水域，此时虎鲸会沿着沟渠冲上海滩，并故意让自己搁浅，以趁机捕食海狗或海狮，有时一只虎鲸会露出大背鳍吸引海狗群的注意，这时另一只虎鲸就会悄悄的靠近捕杀海狗，当猎物脱逃时，另一只虎鲸就会冲上去接替捕食。

虎鲸一旦有机会也会捕食陆生哺乳类。位于北美洲的西北海岸，鹿科动物(例如驼鹿)经常在海岸附近的岛屿间渡海游泳藉以寻找食物时很容易遭到虎鲸的攻击。

硬骨鱼类是虎鲸重要的食物来源，对象包括鲱科、鲭科、鳀科、鳕科等鱼类。甚至有些族群的虎鲸几乎只吃硬骨鱼类。在栖息于挪威和格陵兰海域的族群，常跟随着鲱鱼群的秋季迁徙路线并到达挪威海岸附近。太平洋东北部的虎鲸族群，鲑鱼则是占了96%的食物来源，在被捕食的鲑鱼物种中，大鳞大麻哈鱼占了大约65%，大麻哈鱼也常被捕食，红大麻哈鱼和驼背大麻哈鱼所占比例则较小。虎鲸在捕食鲱鱼群时，成员们会先将鱼群赶成一群鱼球，再用强而有力的尾部拍打鱼群，接着虎鲸就取食被击昏的鲱鱼。属于鲭科的鲔属也在虎鲸的猎物列表内，在野外，虎鲸会捕食黄鳍鲔、蓝鳍鲔、大目鲔和长鳍鲔等鲔鱼。旗鱼科的成员都是大型鱼类，捕食多种鱼类，因此位于食物链上层，例如剑旗鱼和大西洋蓝枪鱼皆为高级掠食者，但虎鲸却是它们的主要天敌之一。

鲨鱼和𫚉鱼为虎鲸重要的猎物之一。例如在新西兰，虎鲸会捕食的软骨鱼物种包括薄尾𫚉、棘尾𫚉、短尾𫚉、鬼蝠𫚉、大青鲨、尖吻鲭鲨和锤头双髻鲨等多种软骨鱼，虎鲸亦会攻击更大的鲨鱼，对虎鲸来说不只可获得食物，还可以排除一些竞争对手，大白鲨、鼬鲛和太平洋睡鲨皆为虎鲸的攻击目标。鲸鲨、姥鲨皆为体型庞大的滤食性鲨鱼(可超过12米长)，由于虎鲸会用群体猎食来攻击大型须鲸，当要攻击这几种巨型滤食性鲨鱼时，虎鲸也会采用类似攻击须鲸的猎食手段。观鲸者曾于1997年在法拉伦群岛观察到虎鲸从侧面撞击大白鲨使其晕厥，然后将鲨鱼翻转至腹部朝上，致其进入假死状态并最终窒息死亡的捕食方法。此外也会捕食翻车鱼。

在许多地区，虎鲸也会捕食鸟类，像是鸬鹚和鸥。有纪录指出虎鲸会刻意把鱼群赶到海面，并吸引海鸥前去捕食，当海鸥到达水面后，就被虎鲸捕食。在南极，企鹅也是虎鲸的主要食物来源之一，皇帝企鹅和国王企鹅皆有被虎鲸捕食的纪录。

## 现况

由于人类历史的捕鲸业从没把虎鲸当过目标，所以虎鲸族群数量都算稳定，不可靠的估计全球海洋中的虎鲸至少100000头以上，目前虎鲸并没有灭绝之虞，但部分地区猎捕可能已造成部分地区虎鲸族群的减少。位于华盛顿州与英属哥伦比亚的虎鲸，无论是定居型或过境型皆仅余数百头，同时深受污染、重型船只行驶，以及猎物减少等生存威胁。密集的赏鲸活动可能会干扰虎鲸的生活，而那些为了保护鲑鱼养殖场免受鳍脚类入侵的人们可能会将虎鲸驱逐出它们原本偏好的栖地。估计在太平洋东部热带海域约有8500头虎鲸，在阿拉斯加水域至少有850头，日本外海可能达2000头以上，而夏季在南极水域约有8000头虎鲸分布，分布范围内的其他地区可能在数百至千余头之间。目前在日本、印尼、格陵兰、与西印度群岛（West Indies）的捕鲸者仍持续捕捉虎鲸，虽然捕杀量少，但对当地族群却可能会有相当大的影响。

## 参考书目

- Pieter A. Folken, Randall R. Reeves, etc. / illustrated by Pieter A. Folkens, 《Guide to MARINE MAMMALS of the World》,Alfred A. Knopf, 2002: p436-439. ISBN 0-375-41141-0

- Mark Carwardine / illustrated by Martin CammDorling, 《WHALES, DOLPHINS AND PORPOISES》, Dorling Kindersley, 1995: p152-155. ISBN 0-7513-2781-6

- 马克‧卡沃达着；马丁‧卡姆绘图；陈顺发翻译，《鲸与海豚图鉴》，猫头鹰出版社，1997 民86：152-155页。ISBN 957-9684-16-2

- Hadoram Shirihai / illustrated by Brett Jarrett, 《A Complete Guide to Antarctic Wildlife: The Birds and Marine Mammals of the Antarctic Continent and the Southern ocean》, Alula Press Oy, 2002: p333-336. ISBN 951-98947-0-5

## 基本资料

- 状态：DD
- status_system：IUCN3.1
- 说明：跃出水面的雌虎鲸
- 说明：与人类体型的对比
- parent_authority：Fitzinger, 1860
- 学名：Orcinus orca
- 命名者：(Linnaeus, 1758)
- range_map_caption：虎鲸的分布图