家燕

家燕（Hirundo rustica），又名越燕（《本草经集注》）、汉燕（《酉阳杂俎》）、紫燕（《尔雅翼》）、乌燕（《田家五行》）、拙燕（《盛京通志》），是燕科燕属的一种鸟类，是全球分布最广泛的燕类，出现在所有大陆，主要是候鸟，繁殖于全北界，过冬于新、旧热带界和东洋界，在南极洲有迷鸟记录。

家燕是一种外形独特的雀形目鸟类，具有蓝色的上半身和长而深深分叉的尾巴。在英语世界的欧洲地区，家燕通常仅称为swallow；而在北欧，它是唯一被称为“swallow”而非“martin”的燕科成员。

家燕共有六个亚种，分布于北半球各地繁殖。其中两个亚种（H. r. savignii 和 H. r. transitiva）分别局限于尼罗河谷和地中海东部。其余四个亚种分布更广泛，冬季迁徙范围涵盖南半球的大部分地区。

家燕主要栖息于开阔地带，通常在人工建筑物中筑巢，因此随着人类的扩展而扩散。它们利用泥球筑巢，通常位于谷仓或类似建筑物中，并在空中捕食昆虫。家燕与人类有密切的共生关系，它们捕食昆虫的习性使得人类对其颇为包容；过去关于家燕和其巢穴的迷信更强化了这种接受度。由于家燕与人类的生活环境接近且每年迁徙，因此在文学和宗教作品中经常出现与家燕相关的文化符号。家燕是奥地利和爱沙尼亚的国鸟。

## 描述

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指名亚种H. r. rustica的成年雄性家燕体长约17–，其中包含2–的延长外侧尾羽。它的翼展约为32–，体重约为16–。其上半身为钢蓝色，前额、下巴和喉咙为红棕色，并由深蓝色的宽胸带与乳白色的腹部区隔开来。延长的外侧尾羽形成了家燕特有的深分叉“燕尾”。尾部外端有一排白色斑点。雌鸟的外观与雄鸟相似，但尾羽较短，上半身和胸带的蓝色光泽较弱，腹部颜色较淡。幼鸟的颜色偏棕，脸部红棕色较浅，腹部较白，并且没有成鸟那样长的尾羽。

尽管雌雄鸟都会唱歌，但雌鸟的鸣唱直到最近才被描述。（关于歌声的详情见下文。）叫声包括witt 或witt-witt，以及当它们兴奋或驱赶入侵者时发出的响亮splee-plink。警告叫声包括针对猫等掠食者的尖锐siflitt，以及针对猛禽如燕隼的flitt-flitt。这种鸟在其冬季栖地通常比较安静。

红脸与蓝色胸带的明显组合使得成年家燕很容易与非洲燕属物种以及喜燕（Hirundo neoxena）区分开来，后者的分布范围与家燕在澳大拉西亚有所重叠。在非洲，幼年家燕的短尾羽容易与幼年赤胸燕（Hirundo lucida）混淆，但赤胸燕的胸带较窄，且尾羽中含有更多白色。

## 分类学

家燕由卡尔·林奈于1758年在他的《自然系统第十版》中描述为Hirundo rustica，其特征为“H. rectricibus, exceptis duabus intermediis, macula alba notatîs”。Hirundo是拉丁语中“燕子”的意思；rusticus意指“乡村的”。这个物种是该属中唯一一个分布范围延伸到美洲的，燕属的大多数物种原产于非洲。这个蓝背燕属有时被称为“家燕”。

根据牛津英语字典，英文中“barn swallow”这一俗名可追溯至1851年，然而在吉尔伯特·怀特的著作《塞尔伯恩的自然史与古物志》（1789年首次出版）中已出现了这一表达：

燕子，尽管被称为烟囱燕，但并不完全在烟囱中筑巢，它们经常在谷仓和外屋的横梁上筑巢……在瑞典，它们筑巢于谷仓中，并被称为ladusvala，即谷仓燕。

这表明英文名称可能是从瑞典语转译而来的。

在该属内，分类学问题较少，但赤胸燕——一种栖息于西非、刚果盆地和埃塞俄比亚的留鸟——曾被视为家燕的亚种。赤胸燕比它的迁徙亲戚稍小，蓝色胸带较窄，且（成鸟）尾羽较短。在飞行中，它的下半身看起来比家燕更浅色。

### 亚种

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通常公认家燕有六个亚种。在东亚地区，提出了几个附加或替代的形态，包括1883年罗伯特·里奇韦描述的saturata、1883年本内迪科特·迪波夫斯基描述的kamtschatica、埃尔温·施特雷泽曼描述的ambigua以及1934年威廉·迈塞描述的mandschurica。鉴于这些形态有效性的不确定性，本文遵循特纳和罗斯的处理方式。

- H. r. rustica，指名的欧洲亚种，繁殖于欧洲及亚洲，北至北极圈，南至北非、中东及锡金，东至叶尼塞河。它们广泛迁徙，冬季在非洲、阿拉伯和印度次大陆过冬。从欧亚大陆迁徙至南非的家燕曾被记录到它们的年迁徙路径可达11660km。指名的欧洲亚种是首个被测序并发表基因组的家燕亚种。
- H. r. transitiva由恩斯特·哈特于1910年描述，繁殖于中东，范围从土耳其南部到以色列，部分鸟类留居当地，但也有些鸟类冬季迁徙至东非。它们有橙红色的下半身和断裂的胸带。哈特的模式标本Chelidon rustica transitiva保存在利物浦国家博物馆的脊椎动物学收藏中，编号为NML-VZ T2057。标本于1863年12月16日由亨利·贝克·特里斯特拉姆在巴勒斯坦的艾斯德拉克隆平原采集，并于1896年随特里斯特拉姆的收藏品被博物馆收购。
- H. r. savignii，埃及留鸟亚种，由詹姆斯·弗朗西斯·斯蒂芬斯于1817年描述，以法国动物学家马里·儒勒·塞萨尔·萨维尼命名。它与transitiva相似，也有橙红色的下半身，但savignii有完整宽阔的胸带且下半身的红色色调更深。
- H. r. gutturalis由乔瓦尼·安东尼奥·斯科波利于1786年描述，其下半身呈白色，胸带不完整，胸部呈栗色，腹部较为粉红色。繁殖于喜马拉雅山中部和东部的族群也被归入此亚种，但主要繁殖范围在日本和韩国。东亚的繁殖鸟类冬季迁徙至印度、斯里兰卡、印尼及新几内亚等热带亚洲地区。越来越多的家燕在澳大利亚过冬。该亚种与H. r. tytleri在阿穆尔河区域发生杂交。这两个东亚形态被认为曾经地理上分离，但由于人类扩展建筑物提供的筑巢地点，导致其分布范围重叠。H. r. gutturalis是阿拉斯加和华盛顿州的迷鸟，但与北美繁殖亚种H. r. erythrogaster易于区分，后者的下半身较红。
- H. r. tytleri首次由托马斯·杰尔登于1864年描述，以英国军人、自然学家和摄影师罗伯特·克里斯托弗·泰特勒命名。其下半身为深橙红色，胸带不完整，尾羽较长。繁殖于西伯利亚中部，南至蒙古北部，冬季迁徙至东孟加拉、泰国和马来西亚。
- H. r. erythrogaster，北美亚种，由彼得·博达尔特于1783年描述，与欧洲亚种的区别在于其下半身更红，胸带更窄且通常不完整。它们在整个北美洲繁殖，从阿拉斯加到墨西哥南部，冬季迁徙至小安的列斯群岛、哥斯达黎加、巴拿马和南美洲。部分鸟可能在繁殖范围的最南端过冬。此亚种在中美洲的迁徙路径较为狭窄，因此在两岸低地地区大量出现。自1980年代以来，在阿根廷发现少量此亚种筑巢。

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H. r. tytleri的短翅、红腹和不完整胸带特征也出现在H. r. erythrogaster中，且DNA分析显示，北美的家燕扩散至贝加尔湖地区，这一扩散方向与大多

数美洲与欧亚大陆之间的分布变化相反。

## 行为

### 栖地与分布范围

家燕偏好的栖地是植被较低的开阔地，如牧场、草地和农田，最好有邻近的水源。它们避免密林或陡峭的地区以及建筑密集的地点。可供筑巢的开放式建筑物，如谷仓、马厩或涵洞，及适合停栖的裸露地点，如电线、屋脊或裸枝，对它们选择繁殖区也很重要。

家燕具有半群居性，它们成群定居，从单对到几十对不等，尤其是在饲养动物的较大木制建筑中。相同的个体通常年复一年在同一地点繁殖，尽管实验表明，选择筑巢地点的关键在于巢的可用性，而非配偶的特征。由于一对家燕需花约2周时间用泥土、毛发和其他材料筑巢，旧巢格外受到珍视。

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这个物种在北半球的海拔0到2700m范围内繁殖，但在高加索山脉和北美，它们的繁殖海拔可达3000m。家燕仅在沙漠和寒冷的北极地区缺乏分布。在它们的分布范围内大多数地区，它们避免进入城镇，而在欧洲的城市地区，则由西方毛脚燕取而代之。然而，在日本的本州，家燕更为城市化，而金腰燕（Cecropis daurica）则取代其成为乡村的物种。

冬季时，家燕的栖地选择非常广泛，仅避开密林和沙漠。它们最常见于植被低矮的开阔地，如稀树草原和牧场。在委内瑞拉、南非和特立尼达和多巴哥，家燕特别喜爱烧过或收割过的甘蔗田及甘蔗废料。在缺乏适合的栖地时，它们有时会栖息于电线上，但这样会更容易受到掠食者的威胁。个别家燕每年通常会返回同一个冬季栖地，并从广大区域聚集在芦苇丛中集体栖息。这些集体栖地的规模有时极为庞大，例如尼日利亚的一处栖地估计有150万只鸟类。这些栖地被认为能保护它们免受掠食者侵害，家燕在夜栖时会同步抵达，以压倒非洲燕隼等掠食者的攻击。家燕在其冬季栖地的温带区域，如泰国的山区和阿根廷中部，也曾被记录到繁殖活动。

1912年12月23日，家燕首次被证实从英国迁徙到南非，当时一只被詹姆斯·梅斯菲尔德在斯塔福德郡的巢中系放的家燕在纳塔尔被发现。作为远距离迁徙鸟，家燕曾出现在如夏威夷、百慕大、格陵兰、特里斯坦-达库尼亚群岛、福克兰群岛 甚至南极等遥远地区。

在台湾同时为冬候鸟、过境鸟与夏候鸟。迁徙时会大量集结，形成大型群体。一般在九月繁殖季结束后，便会从繁殖地踏上向南避冬的旅程。

### 觅食

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家燕的觅食习性与其他空中的食虫鸟相似，包括其他燕类以及与其无关的雨燕。它们飞行速度不算特别快，估计速度在11m/s至20m/s之间，每秒拍翅约5次，有时高达7到9次。

家燕通常在空旷地区觅食，飞行高度约7–，主要在浅水区或地面上空，经常跟随动物、人类或农具捕捉受惊的昆虫，但偶尔也会从水面、墙壁或植物上取食。它们也曾被观察到捕食在活跃的白鹳巢周围飞行的昆虫。在繁殖地，约70%的食物是大型苍蝇，蚜虫也是重要成分。然而，在欧洲，家燕捕食的蚜虫数量少于西方毛脚燕或灰沙燕。在冬季栖地，膜翅目昆虫，特别是飞行中的蚂蚁，是重要的食物来源。蝗虫、蟋蟀、蜻蜓、甲虫和蛾也是它们的猎物。当家燕产卵时，它们会成对狩猎，但其他时间则会形成群体。

一窝鸟雏获得的食物量取决于窝的大小，通常较大的窝平均获得更多食物。孵化时间也会影响食物的分配；晚期的窝会获得较小的食物，因为较大的昆虫距离巢穴太远，捕食它们的能量消耗不划算。

同位素研究显示，不同的冬季种群可能利用不同的觅食栖地，例如英国的家燕主要在草地上觅食，而瑞士的家燕则更多利用林地。另一项研究表明，一个在丹麦繁殖的种群实际上在两个不同的地区过冬。

家燕饮水时会低飞掠过湖泊或河流，张口舀水。它们的洗澡方式也类似，在飞行中短暂沾水。

繁殖后，家燕会成群栖息，有时达数千只之多。它们经常聚集在芦苇丛中，鸟群会在空中盘旋，然后低飞至芦苇上方。芦苇丛是迁徙前或迁徙中的重要食物来源；尽管家燕是昼行性迁徙鸟类，能在低空飞行时捕食，但芦苇丛提供了补充脂肪的机会。

### 鸣唱

雄鸟鸣唱以捍卫小范围的领地（当居住在群落中时较少，单对时则较多），并吸引配偶。雄鸟在繁殖季节整个期间唱歌，从四月底至八月，在其分布范围的大部分地区皆如此。它们的歌声由“啁啾”组成，随后是H. r. rustica（欧洲指名亚种）和H. r. erythrogaster（北美亚种）中的上升音“P音节”。在所有亚种中，这之后是一个短促的“Q音节”和一连串颤动的脉冲声，称为“嘎嘎声”。在某些亚种中，这些嘎嘎声之后有终止的“Ω音符”，尤其是H. r. tytleri的歌声中总会出现。

雌鸟的鸣唱比雄鸟短得多，且只在繁殖季初期发出。雌鸟会自发鸣唱，尽管不频繁，有时也会对其他雌鸟的鸣唱做出应和。

### 繁殖

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雄性家燕比雌性更早回到繁殖地，并选择一个巢穴位置，然后通过盘旋飞行和歌唱向雌性展示此巢穴。羽毛可能用于展示：在某些族群中，如亚种H. r. gutturalis，雄性腹部的深色羽毛与更高的繁殖成功率相关。在其他族群中，雄性的繁殖成功率与尾羽的长度有关，尾羽越长的雄性对雌性越具吸引力。拥有更长尾羽的雄性通常寿命较长且抗病能力较强，因此雌性通过这种选择方式获得间接的适应性利益，因为更长的尾羽意味着该雄性基因更为强壮，其后代的活力也会得到增强。北欧的雄性尾羽比南方的更长，而在西班牙，雄性的尾羽仅比雌性的长5%；在芬兰，这一差距达到20%。在丹麦，雄性尾羽的平均长度在1984年至2004年间增加了9%，但未来如果夏季变得炎热干燥，气候变化可能会导致尾羽变短。

尾羽较长的雄性也有较大的白色尾斑，而吃羽毛的啃羽虱偏好白色羽毛，没有寄生损伤的大型白色尾斑再次显示了繁殖质量；尾斑大小与每季所产后代数量之间存在正相关。

家燕的繁殖季节多变：在范围的南部，繁殖季节通常从二月或三月开始，持续到九月初至中旬，但一些晚生的第二、第三窝幼鸟会在十月完成繁殖。在范围的北部，通常从五月下旬至六月初开始，并与南部鸟类的繁殖季节同时结束。

两性都会保护巢穴，但雄性特别具有攻击性和领域性。一旦确立，配偶便会终身一起繁殖，但雌雄外配交配很常见，这使该物种在基因上多配偶制，尽管在社会上是单配偶制。雄性会积极守护雌性，以避免被戴绿帽。雄性可能会使用误导性警报鸣声来打断对其配偶的外配交配企图。

顾名思义，家燕通常在易于进入的建筑物内筑巢，例如谷仓和马厩，或桥下和码头下。在人造建筑普及之前，它们会在悬崖或洞穴中筑巢，但这现在已很少见。这种整齐的杯状巢穴通常位于横梁上或适合的垂直突起物上，由雌雄共同建造，尽管多数情况下是由雌性进行建设，它们用嘴巴收集泥团，并以草、羽毛、藻类 或其他柔软的材料衬里巢穴。雄性的筑巢能力也是性选择的对象；雌性会与那些较擅长筑巢的雄性交配，并在较早的时间内产下更多的蛋，而不擅筑巢的雄性则情况相反。在筑巢后，家燕可能会在有足够高品质巢穴位置的地方群居筑巢，在一个群落内，每对家燕都会保护其周围的巢穴领域，对于欧洲亚种而言，领域的大小约为4to。群落规模在北美通常较大。

至少在北美，家燕经常与鹗形成互利共生的关系。家燕会在鹗巢穴下筑巢，从而获得来自排斥其他掠食鸟类的鹗的保护，而鹗则透过家燕的警报鸣声察觉到这些掠食者的存在。

家燕通常会养育两窝雏鸟，原来的巢穴会被重新使用来养育第二窝，并且在随后的年份里修补后再利用。雌性会产下两到七颗卵，但通常是四到五颗带有红色斑点的白色卵。窝卵的数量受纬度影响，北方族群的窝卵数量平均比南方族群要多。这些卵的大小为20x，重量为1.9g，其中5%是蛋壳。在欧洲，几乎全由雌性孵卵，但在北美洲，雄性可能负责多达25%的孵卵时间。孵化期通常是14到19天，然后雏鸟需再18到23天才能长成并离巢。离巢的幼鸟会继续与父母待在一起，并由父母喂养大约一周。有时，第一窝的第一年幼鸟会协助喂养第二窝的雏鸟。与早期窝的幼鸟相比，晚期窝的幼鸟被发现迁徙时间较早，迁徙期间的燃料效率较低，且次年返回率较低。

家燕会对入侵者如猫或接近巢穴的鹰属猛禽进行集体攻击，经常飞得非常接近威胁物。成年的家燕天敌较少，但有些会被鹰属、隼和猫头鹰捕食。北美的牛鹂或欧亚的杜鹃进行巢寄生的情况很罕见。

孵化成功率为90%，雏鸟存活率为70%到90%。平均来说，第一年的死亡率为70%到80%，成鸟的死亡率为40%到70%。虽然有纪录的寿命超过11年，但大多数家燕的寿命不到四年。家燕的雏鸟有显著的红色嘴缝，这一特征能促使亲鸟喂食。一项操控窝大小和免疫系统的实验表明，嘴缝的鲜艳程度与T细胞介导的免疫能力呈正相关，而窝大小的增加及注射抗原会导致嘴缝鲜艳度下降。

家燕曾被记录与美洲崖燕（Petrochelidon pyrrhonota）及穴燕（P. fulva）在北美洲杂交，以及与西方毛脚燕（Delichon urbicum）在欧亚地区杂交，后者是最常见的雀形目杂交之一。

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- 卵已孵化

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- 马毛衬里的巢中有雏鸟和卵

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- 巢中的年长雏鸟

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- 幼鸟正在被喂食

## 寄生虫和掠食者

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家燕（以及其他小型雀形目鸟类）通常在它们的翅膀和尾羽上有特征性的羽孔。这些孔洞曾被认为是由鸟虱，如Machaerilaemus malleus 和 Myrsidea rustica 引起的，然而其他研究则表明这些孔洞主要是由Brueelia 物种造成的。家燕身上还描述了其他几种虱子，包括Brueelia domestica 和Philopterus microsomaticus。鸟虱偏好啃食白色的尾斑，且通常在短尾的雄性身上数量较多，这显示了完整的白色尾斑作为质量的标志功能。在德克萨斯州，常见于崖燕上的燕虫（Oeciacus vicarius）也会感染家燕。

如大假吸血蝠这样的掠食蝙蝠是已知会捕食家燕的掠食者。家燕在它们的群居栖地会吸引掠食者，数种隼类会利用这些机会。已确认捕食家燕的隼类包括游隼 和非洲隼。在非洲，饰纹狗脂鲤Hydrocynus vittatus 已被记录会经常跳出水面捕捉低空飞行的燕子。

## 现状

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家燕的分布范围极广，估计全球范围约为250000000km2，种群数量约有1.9亿只。该物种在2019年的IUCN红色名录中被评估为无危物种，并且在《濒危野生动植物种国际贸易公约》（CITES）下没有特别地位，该公约规范野生动植物标本的国际贸易。

这个物种历史上从森林开伐中获益匪浅，这些开辟出的开阔栖地是家燕偏好的环境；此外，人的居住地提供了大量安全的人造巢穴位置。在以色列，1950年代由于滴滴涕的使用出现了局部的数量下降，19世纪在美国，由于与麻雀争夺巢位，也出现了数量减少的情况；而在欧洲和亚洲，农业集约化导致昆虫食物减少，造成家燕数量逐渐下降。然而，20世纪北美洲的巢穴增多和随后的分布范围扩大使其数量增加，包括向北亚伯达的扩展。

来自欧洲族群的越冬家燕面临的一个特定威胁是南非政府将位于德班附近的一个轻型飞机跑道改建为沙卡国王国际机场，以迎接2010年国际足总世界杯。大约250m的Mount Moreland芦苇滩是超过三百万只家燕的夜间栖地，这些家燕占全球家燕种群的1%和欧洲繁殖种群的8%。该芦苇滩位于拟建的La Mercy机场飞行路线上，曾有人担心它会被清除，因为这些鸟类可能威胁到飞机的安全。然而，经过详细评估，将会安装先进的雷达技术，来提醒使用机场的飞机注意鸟类的活动，并在必要时采取适当措施以避免鸟群。

气候变迁可能会影响家燕；干旱会导致体重下降和羽毛再生缓慢，而撒哈拉沙漠的扩展将使迁徙的欧洲家燕面临更艰难的障碍。炎热干燥的夏季将减少幼鸟的昆虫食物来源。然而，温暖的春天可能会延长繁殖季节，导致更多幼鸟出生，而在分布范围的北部，利用建筑物外巢穴的机会也可能会产生更多后代。

## 与人类的关系

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家燕是一种有吸引力的鸟类，它以飞行中的昆虫为食，因此当它与人类共用建筑筑巢时，通常会被人类容忍。作为较早的迁徙鸟之一，这种显眼的鸟类也被视为夏季即将来临的早期迹象。

在旧世界，家燕似乎自古以来就使用人造建筑和桥梁筑巢。早期的一个参考出现在维吉尔的农事诗（公元前29年）中，“Ante garrula quam tignis nidum suspendat hirundo”（在喋喋不休的燕子将巢悬挂在横梁上之前）。

许多养牛的农民认为燕子会传播沙门氏菌感染；然而，瑞典的一项研究显示没有证据表明这些鸟类是该细菌的宿主。

### 文学中的家燕

许多文学参考基于家燕向北迁徙作为春天或夏天的象征。谚语中关于需要超过一个证据的说法至少可追溯到亚里士多德的《尼各马可伦理学》：“一只燕子或一天不会带来春天，同样地，一天或短暂的时间也不会带来一个幸福的人生。”

在Pervigilium Veneris这首晚期拉丁文诗中，家燕象征着春天的来临，也因此象征着爱情。在他的诗作《荒原》中，T.S.艾略特引用了"Quando fiam uti chelidon ut tacere desinam?"（“我何时能像燕子一样，停止沉默？”），这指的是菲洛墨拉的神话故事，她变成了夜莺，而她的妹妹普罗克妮变成了燕子。

在《箴言书》26:2中，提到燕子，暗指可能被如隼类这样的掠食者在空中捕杀，因此推测冒险行为和随之而来的负面结果之间存在明确的因果关系。

### 文化中的家燕

吉尔伯特·怀特在他开创性的著作《塞尔伯恩博物志》中详细研究了家燕，但即便这位细心的观察者也不确定家燕是迁徙还是冬眠。在其他地方，人们早就观察到家燕长途旅行的特性。在水手中，燕子纹身象征平安归来；传统上，水手在航行5000nmi后会刺上这位同行者的纹身，而在海上航行10000nmi后会再增加一只燕子的纹身。

过去，人们对这种有益的食虫动物的容忍因家燕巢穴损毁的迷信而加强。这样的行为可能会导致牛产出带血的奶，或者完全不产奶，或使母鸡不下蛋。这可能是燕巢长寿的因素之一。经过适当的年度翻新，燕巢的存续时间常达10到15年，有一个巢穴被报导已被使用了48年。

它在纹章学中被描绘为martlet、merlette或merlot，象征没有土地的幼子。当时普遍认为它没有脚，因此在纹章中也被如此描绘。在鸟类学家的倡议下，家燕自1960年6月23日以来成为爱沙尼亚的国鸟，也同时是奥地利的国鸟。

## 参考资料

- 《雀鸟分类名录》，香港观鸟会

## 基本资料

- 学名：Hirundo rustica
- 说明：H. rustica
- 状态：LC
- status_system：IUCN3.1
- 命名者：Linnaeus, 1758
- range_map_caption：Range of H. rustica 繁殖区 留鸟 过境 非繁殖区
- 异名：Hirundo erythrogaster (Boddaert, 1783)