头足纲

头足纲（学名：Cephalopoda）是软体动物的一个纲，化石记录在一万种以上，现生仅存786种。头足纲分布在所有海域的所有深度，目前没有发现适应淡水的种类，但有些物种能够适应不同盐度的水。

头足纲可分为两个到四个亚纲，其中现存两个亚纲：一个是蛸亚纲（Coleoidea，又称为二鳃亚纲），外壳已经消失或是内化，主要依赖静水骨骼支持身体，物种包括章鱼、鱿鱼等；另一个是鹦鹉螺亚纲（Nautiloidea，又称为四鳃亚纲），是头足类中最古老的一支，其外壳依然存在，包括鹦鹉螺和已灭绝的直角石、房角石等。另有已灭绝的菊石亚纲（Ammonoidea，也可归于四鳃亚纲之下）和箭石亚纲（Belemnoidea，也可归于蛸亚纲之下）。

## 特征

头足纲动物全部为海生，肉食性，身体两侧对称，分头、足、躯干三部分。头部发达，两侧有一对发达的眼。足着生于头部，特化为腕和漏斗，故称头足类。漏斗位于头部腹面，在头和躯干之间。原始种类具有外壳，现存种类则多是内壳或无壳。鳃为羽状，一对或二对，心耳和肾的数目和鳃一致。口腔具有角质喙和齿舌。神经系统集中，感官发达。循环系统为闭管式。直接发育（无需变态）。

### 神经系统与行为

头足类的神经系统发达，由中枢神经系统、周围神经系统和交感神经系统组成，结构复杂。

头足纲被认为是最聪明的无脊椎动物，因为它们有高度发展的知觉和较大的脑。它们的脑比腹足纲和双壳纲都来的大。除了鹦鹉螺之外，头足纲的表皮拥有一种特殊的色素细胞（chromatophore），使他们能够经由变色来进行沟通和伪装。有研究显示一只章鱼的智力有如五岁的孩童，能够进行开罐、玩积木等较复杂的动作。

此外头足纲的神经系统是无脊椎动物之中最为复杂的，在外套膜（mantle）中庞大的神经纤维成为神经生理学常用的实验材料。

头足纲的视觉敏锐，实验证明普通的章鱼能够辨识亮度、形状、大小还有物体的垂直和水平方向。头足纲的眼睛更能够感应光线的偏振平面。令人惊讶的是，这些能够变色的头足纲动物大都是色盲。当他们进行伪装的时候，能够依照他们所看见的背景，利用色素细胞改变皮肤的亮度和花纹。而改变颜色的时候使用的是彩虹色素细胞（iridophore）和白色素细胞（leucophores），这些细胞能够反映环境的光线。目前为止，只有一个种类的彩色视觉（color vision）得到证明，称为萤火鱿（Sparkling Enope Squid）。

### 循环系统

头足纲是软体动物当中唯一拥有封闭式循环系统馝分类：它们拥有两个经由鳃中的微血管来输送血液的鳃心；一个经由身体的其他部分输送充氧血的单一系统心脏（single systemic heart）。

和其他的软体动物一样，头足纲利用一种含铜离子的血青蛋白（hemocyanin）来运送氧气，而不是像鸟类或一般哺乳动物使用血红素。它们的血液缺氧时呈无色透明；接触空气之后时呈蓝绿色。

### 运动方式

头足纲的一般行动方式是利用喷射动力，充满氧气的水被吸入外套膜中的鳃之后，肌肉收缩使空间减少，导致水从足演变而成的漏斗管（hyponome）喷出，通常是背对着水喷出，并且能够用漏斗控制方向。这是一种相对用尾巴推进更为耗能的移动方式，相对效率随着体型增大而降低，这也使一些种类尽可能使用鳍和臂来推进。

有一些种类的章鱼能够在海底行走，墨鱼和乌贼可以摆动外套膜上的翼状肌肉来移动。

### 繁殖与生命周期

除了少数例外，蛸亚纲的寿命很短且成长快速，大多数吃下的养分都被它们用来长大。大多数种类的雄性阴茎是一个用来将精囊输送到交接腕（hectocotylus）的生殖管（gonoduct）肌肉末端。而交接腕是用来将精囊输送给雌性。有一些种类没有交接腕，它们直接将较长的阴茎伸出外套膜来与雌性直接交配。此外他们行"单次繁殖"，也就是一生只生产一次。下完一整组的蛋之后便死亡。菊石亚纲亦采行这种速生速死、单次且大量繁殖的策略。

而鹦鹉螺亚纲则行“多次繁殖”，它们寿命较长，且一次只下少量的蛋。

## 演化

最早的头足类（短棒角石，属于鹦鹉螺亚纲）于寒武纪晚期出现。早古生代时期鹦鹉螺类非常繁盛，一些体型巨大的种类更位于食物链的顶端。泥盆纪时鹦鹉螺类中的杆石目分别演化成了菊石亚纲和蛸亚纲。到了中生代，菊石取代了鹦鹉螺类的地位，成为海洋中最主要的中低端掠食者。然而所有菊石都在中生代末的白垩纪﹣古近纪灭绝事件中全数灭绝，没有留下任何后代。在现代海洋中最为兴盛的头足纲类群是不具外壳的蛸亚纲。

头足纲的起源尚无定论，目前有两种解释：

- 已灭绝的托莫特壳类可能是头足纲的原始型态，它有类似章鱼的触腕，但却用类似蜗牛的腹足来行走于海床。
- 可能起源于某类寒武纪早期的，背着一片小贝壳的，外形像单板纲或者腹足纲的小型软体动物，可能是太阳女神螺类。
- 内克虾（Nectocaris pteryx）可能是已知最早的头足类化石，在帽天山页岩的早寒武世地层和伯吉斯页岩的中寒武世都有发现。Nectocaris的意思是“游泳虾”。

早期的头足类有外壳保护，这些外壳原本是圆锥状，但是后来演变成了像现今的鹦鹉螺那样的螺旋形状。到了现代，许多的头足类依然保有内壳，而大多数拥有外壳的种类在白垩纪末就都灭绝了。不论是菊石亚纲或蛸亚纲，都是由拥有外壳的杆石目在4亿年前的泥盆纪分化出来。

### 触手（腕）的起源

关于头足纲触手（腕）的起源尚无定论，目前有两种解释。

- 足源说，腕由腹足分裂而成。
- 头源说，腕由头——准确地说是口周围的结构分裂强化而成。

## 分类

### 系统发生学

以下演化树来自于Whalen & Landman 等人的2022年研究矿化类群以粗体标示。

## 分类

以下为头足纲的下属分类单元：（已灭绝的分类单元以剑号(†)标记）

- 鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea：又称四鳃亚纲
- †短棒角石目 Plectronocerida：头足纲在寒武纪的祖先
- †爱丽斯木角石目 Ellesmerocerida：包括所有之后头足纲的祖先
- †内角石目 Endocerida：繁盛于奥陶纪，包括古生代最大的无脊椎动物房角石
- †珠角石目 Actinocerida
- †叠盘角石目 Discosorida
- †触环角石目 Tarphycerida
- †箭钩角石目 Oncocerida
- 鹦鹉螺目 Nautilida：鹦鹉螺和化石亲戚
- †直角石目 Orthocerida
- †假直角石目 Pseudorthocerida
- †袋角石目 Ascocerida
- †杆石目 Bactritida：包括所有蛸亚纲和菊石亚纲的祖先

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- †菊石亚纲 Ammonoidea：也有分类方法把菊石归入四鳃亚纲
- †无棱菊石目 Agoniatitida
- †海神石目 Clymeniida
- †棱菊石目 Goniatitida
- †前碟菊石目 Prolecanitida
- †齿菊石目 Ceratitida
- †菊石目 Ammonitida：中生代最繁盛的海洋动物之一，侏罗纪和白垩纪的指准化石
- 蛸亚纲 Coleoidea：也称为二鳃亚纲
- †箭石下纲 Belemnoidea
- †血箭石目 Hematitida
- †闭箭石目 Phragmoteuthida
- †多诺万箭石目 Donovaniconida
- †沟箭石目 Aulacocerida
- †箭石目 Belemnitida
- †双箭石目 Diplobelida
- 新蛸下纲 Neocoleoidea
- 十腕总目 Decapodiformes
- 深海鱿目 Bathyteuthida
- 微鳍乌贼目 Idiosepida
- 闭眼目 Myopsida：锁管
- 开眼目 Oegopsida：鱿鱼
- 墨鱼目 Sepiida：墨鱼
- 旋乌贼目 Spirulida
- 八腕总目 Octopodiformes
- †粗沙鳞科 Trachyteuthididae (地位未定)
- 幽灵蛸目 Vampyromorphida：活化石，又称吸血鬼乌贼
- 章鱼目 Octopoda：章鱼、船蛸、水母蛸等
- †古鱿形态类 Palaeoteuthomorpha
- †波列茨基鱿目 Boletzkyida

## 外部链接

- Cephalopoda

英文

- CephBase - cephalopod database
- TONMO.COM - The Octopus News Magazine Online - cephalopod articles and discussion
- Tree of Life Web Project - Cephalopoda
- Mikko's Phylogeny Tree
- Articles on various fossil cephalopod topics for non-specialists
- Fish vs. Cephalopods
- Will Fast Growing Squid Replace Slow Growing Fish?
- Bipedal Octopuses with links to video and original paper
- Palcephalopoda/Neocephalopoda Hypothesis
- Biomineralisation in modern and fossil cephalopods
- Cephalopods

## 基本资料

- fossil_range：500寒武纪－现今
- 说明：《自然界的艺术形态》（1904年），图版 54: Gamochonia
- 学名：Cephalopoda
- 命名者：Cuvier, 1797
- subdivision_ranks：亚纲
- 栽培群成员：鹦鹉螺亚纲 Nautiloidea、菊石亚纲 Ammonoidea、蛸亚纲 Coleoidea