景天科

景天科（Crassulaceae），是虎耳草目的一科，为多年生草本或低矮灌木，原产于世界温暖干燥地区，北半球大部分区域均有分布，约40属，1800余种，其中多种被人工培育为观赏花卉品种。

## 形态

景天科植物为多年生肉质草本或较低矮的灌木，叶、根、茎等营养器官常具红色色素，植株表面的角质层十分多样，气孔的保卫细胞由两个较大和一个较小的细胞包围。叶多肥厚多汁，部分类群叶缘有泌水孔。花小，常为四或五基数，心皮基部合生，常有蜜腺着生，上部多呈不同程度的分离，侧膜胎座，每心皮有一至多枚胚珠，柱头分裂。果实类型为蓇葖果。

## 生理

大部分景天科植物可通过景天酸代谢（以下简称 CAM）途径进行碳固定。该光合途径于 1812 年首次在景天科伽蓝菜属中被发现，因此得名。与更为常见的 C3 植物和 C4 植物相比，CAM 植物在气孔开合节律、水分利用效率以及光合组织细胞酸度等生理特征上均存在显著差异。CAM植物往往被视为进行“时间上做分配”类型的光合作用的植物，夜间时气孔张开，吸收并储存二氧化碳，伴随的是胞内PH值下降。阴暗环境下并无糖类生成。在白天亦与C3植物有异，光照充足时，气孔通常呈闭合状态，此时可以利用晚间收藏的二氧化碳进行糖类生成。CAM 并非景天科所特有。自CAM被发现以来，景天科内的多个属已被证实具备这一代谢途径。

CAM 物种可分为专性 CAM 和兼性 CAM 两类：前者在各种环境条件下均采用 CAM 途径，后者则仅在干旱等特定条件下启动 CAM，其余时间多采用更常见的 C3 途径。景天科中亦发现此类差异，其中一长寿花园艺品种 “Tom Thumb” 表现出较特殊的兼性 CAM 特征，仅在短日照条件下进行景天酸代谢。

该科中用于 CAM 相关研究的常用模式物种多来自伽蓝菜属。2017 年，专性 CAM 物种玉吊钟的基因组发表，为景天科中首个在基因组层面被系统解析其生理代谢特性的物种。两年后，白花景天的基因组及光合作用相关基因表达规律也相继发表。

## 演化

景天科起源非洲南部，随后向北扩散到地中海地区，再蔓延至亚洲、东欧和北欧，最后扩展至北美。

## 分类

景天科最初在1930年被Berger描述时包括有六个亚科，分别是：

- 青锁龙亚科 Crassuloideae
- 伽蓝菜亚科 Kalanchoideae
- 银波锦亚科 Cotyledonoideae
- 拟石莲亚科 Echeverioideae
- 佛甲草亚科 Sedoideae
- 长生草亚科 Sempervivoideae

其后此分类系统历经多次修订，各版本的亚科数从两个到四个不等。20世纪末至21世纪初，植物分类学逐渐步入利用遗传学信息建立类群演化历史的分子系统发生时代，多项研究发现Berger于1930年发表的分类系统中，除青锁龙亚科和伽蓝菜亚科之外，其余四个亚科都不是单系群，违背了现代系统分类学的单系原则，因此需要修订。1995-2001年间发表的三版基于叶绿体DNA片段的系统树均显示景天科中有7个主要单系演化支，而2008年基于核DNA片段的系统树则发现了第八个演化支。

目前较常用的一个系统将该科划为三亚科，于2007年由Thiede和Eggli确立，其根据为整合上述所有分子数据（包括Mayuzumi在2008年才正式发表的数据）所建的系统树。

以下列出三亚科系统中包含的族、演化支（“支系”）和属。

### 青锁龙亚科 Crassuloideae

- 青锁龙属 Crassula L.，又名肉叶草属，包含东爪草属Tillaea

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### 伽蓝菜亚科 Kalanchoideae

- 伽蓝菜属 Kalanchoe Toelken，包含落地生根属Bryophyllum
- 银波锦属 Cotyledon Adans.，又名银波木属
- 奇峰锦属 Tylecodon Tourn. ex L.，又名奇峰木属
- （未正式发表） Toelkenocodon T. L. Nowell & P. V. Bryuns
- 天锦章属 Adromischus Lemaire，又名天章属、天锦木属

### 长生草亚科 Sempervivoideae

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八宝族 tribe Telephieae

- 石莲属 Sinocrassula A. Berger
- 孔岩草属 Kungia K. T. Fu
- 鸡爪瓦松属 Meterostachys Nakai，又名四国毛花属
- 瓦松属 Orostachys (DC.) Fisch.
- 钝叶瓦松属 Amblystachys P.Y. Cao & G.Y. Rao
- 八宝属 Hylotelephium H. Ohba

脐景天族 tribe Umbiliceae

- 脐景天属 Umbilicus DC.，包括金粟景天属Chiastophyllum
- 合景天属 Pseudosedum (Boiss.) A. Berger，又名假景天属、六瓣景天属
- 红景天属 Rhodiola L.
- 费菜属 Phedimus Raf.

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云杉草支系 Petrosedum clade

Thiede与Eggli（2007）分类体系下为长生草族 tribe Sempervivea

- 云杉草属 Petrosedum Grulich

长生草支系 Sempervivum clade

Thiede与Eggli（2007）分类体系下为长生草族 tribe Semperviveae

- 长生草属 Sempervivum L.，包含神须草属Jovibarba

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莲花掌支系 Aeonium clade

除三合龙属之外，对应Thiede与Eggli（2007）分类体系下的莲花掌族 tribe Aeonieae

- 三合龙属 Hypagophytum A.Berger
- 爱染草属 Aichryson Webb & Berthel.，又名恒持金草属
- 魔南景天属 Monanthes Haw.，又名魔莲花属
- 莲花掌属 Aeonium Webb & Berthel.，包含山地玫瑰属Greenovia

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景天族 Sedeae

玉石景天支系 Leucosedum clade

- 猫爪景天属 Pistorinia DC.
- 瓦莲属 Rosularia (DC.) Stapf，包括菊瓦莲属 Chaloupkaea
- 绒瓦莲属 Prometheum (A. Berger) Ohba
- 春景天属 Sedella Britton & Rose，有时被处理为景天属的异名
- 仙女杯属 Dudleya Britton & Rose

苔景天支系 Acre clade

- 玻璃景天属 Lenophyllum Rose，又名纱罗属、槽叶景天属
- 塔莲属 Villadia Rose
- 厚叶草属 Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto
- 拟石莲花属 Echeveria DC.，包含瓮花莲属Urbinia
- 雪美莲属 Jeronimoa A.Vázquez, Islas & Rosales
- 汤氏景天属 Thompsonella Britton & Rose，又名紫穗莲属
- 碧光景天属 Cremnophila Rose，又名碧珠景天属、泽米景天属
- 风车草属 Graptopetalum Rose，又名缟瓣属、风车莲属，包含美丽莲属Tacitus
- 羽蛇莲属 Quetzalcoatlia A. Vázquez, Rosales & Padilla-Lepe，又名华车莲属
- 金明莲属 Chazaroa A.Vázquez, Padilla-Lepe & Rosales

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### 地位未定

- 景天属 Sedum L.，非单系，其下物种分布于全科系统树多处，莲花掌支系、玉石景天支系、苔景天等支系均含有本属多种，未来或面临拆分。
- 霞珠景天属 Diamorpha (A. Berger) H. Ohba，单种属，常处理为景天属的异名，迄今未纳入任何系统发生分析
- 伽蓝八宝属 Perrierosedum (A. Berger) H. Ohba，又名佩氏景天属
- 蔓瓦莲属 Afrovivella A.Berger

## 应用

景天科植物多为矮生草本，具肉质组织，对水分和养分需求较低，因而易于栽培和观赏。其植株矮小、抗风性较强，且耐旱、耐贫瘠并具一定耐污染能力，故常被用作屋顶绿化的优选植物。

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- 人工繁育的青塔龙品种“火祭”（青锁龙属）

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- 各种景天科植物组合种植而成的墙饰

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- 因体细胞变异而叶片带有疣凸的拟石莲花属品种

## 外部链接

- Crassulaceae in Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 and more or less continuously updated since.
- Crassulaceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants：descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.

## 基本资料

- 学名：Crassulaceae
- 说明：景天科成员；左至右，上至下依次为：燕子掌、三角叶落地生根、长生草、垂盆草、粉叶仙女杯、玉蝶石莲花、晚红瓦松、红景天
- 命名者：DC.
- subdivision_ranks：属
- 栽培群成员：详见内文
- 模式属：青锁龙属 Crassula
- type_genus_authority：L.