抹香鲸

抹香鲸（学名：Physeter macrocephalus）又称巨抹香鲸、卡切拉特鲸，是世界上最大的齿鲸。在体呈长圆柱型，头部占身体比例约三分之一，背部后方有一连串隆起。胸鳍桨状且短小，尾鳍呈三角形且比例大。身体侧边布满皱褶，下颚细长周边唇线呈浅白色，仅下颚有外露的牙齿18-26对。外露喷气孔在头顶左侧，因此左斜的喷气是相当容易辨识的特征之一。体呈长圆柱型，头部占身体比例约三分之一，有明显的雌雄二型性，雄性体型较大，成年体长约15-18米，体重约达40-50公吨。雌性成年体长约9-12米，体重约达20-30公吨。

抹香鲸与侏儒抹香鲸和小抹香鲸是亲缘较相近，身体构造相似而在体型上有大小的差异。抹香鲸在动物王国中具有的“潜水高手”的美誉。根据目前的观测纪录抹香鲸可深潜到一千米多，但不排除抹香鲸有能力下潜更深。根据鲸豚穿戴式追踪器的结果显示，目前潜水最深记录由柯氏喙鲸创造。在捕鲸年代中，抹香鲸因为头部的鲸油应用广泛，被视为猎捕的重要目标，捕捉数量是近期捕鲸中大型鲸被捕最多的一种。美国作家梅尔维尔的经典名著《白鲸记》，书中船长要猎捕的大鲸莫比·敌克就是一头白色的抹香鲸。种名macrocephalus源自希腊文，意为“大头”。抹香鲸另有一种名catodon，同种异名的情况过去曾引发长期的争论，现macrocephalus为主流用语。抹香鲸是全球分布的种类，有明显的季节性迁徙，具有复杂的社会结构及丰富变化的沟通喀答声。已知所有动物中抹香鲸的大脑最大，抹香鲸的大脑比人类的大脑要重五倍多。抹香鲸可以活70年甚至更长时间。

## 基本资料

抹香鲸是体型最大的齿鲸(也是最大的有牙捕猎动物)，主要吃鱿鱼，常出没在水深超过一千米的地方，世界三大洋均可见到抹香鲸的身影，也有季节性的洄游习性。台湾东部海域在夏季赏鲸时，也可看到抹香鲸出没的纪录。

## 外型特征

抹香鲸的身型具有明显的雌雄二型性，雄型的体型远大于雌性，平均体长雌鲸约10-12米(体重约12-18公吨)，雄鲸14-18米(体重约40-60公吨)，部分极端大雄鲸体长可超过20米，体重超过70吨。是全世界体型最大的齿鲸。新生儿的体长约4米，重达1公吨。

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与身躯比较，抹香鲸的头部显得不成比例的重而大，具有动物界中最大体积的脑，而尾部却显的短小，这使得抹香鲸的身躯比例则头重尾轻。成年雄鲸的头部特别明显，占身躯全长的四至三分之一，侧看外表大致呈方体。它的鼻孔就位于这个巨大的长方体顶部左前方的两侧。抹香鲸只有左侧鼻孔畅通用来呼吸，而右侧的鼻孔则天生阻塞，因此抹香鲸在浮出水面呼吸时，喷气柱以约45°角向左前方喷出; 这独特容易辨别的抹香鲸喷气，在距离两公里外的海面即可轻易辨识。抹香鲸的下颔短小且狭窄，似棒状，长度要比头部的上颔短，周边有白色的唇线，由侧面观看时不易分辨。它的下颌虽小但骨骼结实且强有力。下颚内侧有二十至二十六对大而呈圆锥状的牙齿，上颚没有外露的牙齿，仅有埋于牙龈中小齿，或仅具牙槽。抹香鲸的牙齿为圆锥状，成年鲸鱼每颗牙齿可长达20公分重约１公斤，抹香鲸主要靠吸食吞入鱿鱼，牙齿在进食的功能上不强，而可能更多用在个体间的打斗。此外，像其他的齿鲸一样，抹香鲸的牙齿切片也具有一明一暗的齿质组成，可用作推估年龄。

抹香鲸具有很大的脑，体积可达八千立方公分，重约7.8公斤，超过人类大脑的五倍重。但是如果根据体型大小来标准化，则其脑化指数或脑部身体质量比并不高，甚至低于其他陆地上的灵长类。但是，科学家发现抹香鲸具有复杂的社会结构，且具方言性的声音沟通，具有文化传承的能力。

身体中后段的皮肤表面通常有许多水平方向的折皱，这点与其他鲸类平滑紧实的皮肤不同，肥胖个体的皮肤折皱通常较不明显。背部相对于背鳍的位置有低矮的隆起，其后有一连串较小的突陵一路延伸至尾鳍，尾柄厚实。胸鳍短而宽阔，尖端浑圆，尾鳍呈三角形，边缘笔直。

抹香鲸背面肤色深灰至暗黑，在明亮的阳光下呈现为棕褐色。腹部银灰发白。上唇与下颚近舌头部位为白色。侧腹处通常有不规则的白色区块。

## 分布

抹香鲸广泛分布于全世界不结冰的海域，由赤道一直到两极都可发现它们的踨迹，其中以深且富生产力的海域为最，此类抹香鲸常出没的地区过去捕鲸者习惯称之为“基地”。

成年雄鲸与雌鲸的分布情形有明显的不同，雌鲸通常栖息于水深1,000米以上、纬度40度以内的海域但在北太平洋可达北纬50度左右；雄鲸幼年时跟随母亲在热带海域生活，成长后会离群逐渐向较高纬度移动，体型越大、年龄越老的雄鲸，分布范围也越偏高纬度，甚至会接近两极浮冰地带。雌鲸与未成年抹香鲸群通常会停留于1,000公里宽的区域内至少10年，而成年雄鲸移动情形宽广的多。

台湾东部海域在5-10月会有抹香鲸群洄游经过，虽然尚不能确定洄游路径，但已经有几只抹香鲸在不同年间重复经过。此外，西部台南四草与云林嘉义一带也有数次抹香鲸搁浅之纪录。

## 习性

### 海面行为

因为抹香鲸的潜水时间很长，在海面上活动时间不多，但其特殊的外形与左斜的喷气使其不易与其他大型鲸类混淆。两次下潜的间隔抹香鲸会在海面漂浮或缓慢游动，外观上很像巨大的漂流木；左倾约45度的喷气低矮而呈树丛状。下潜前多半会弓身举尾，此时可利用尾鳍的天然伤疤特征来认识个体。有时有跃身击浪或鲸尾击浪的动作。

### 潜水

抹香鲸是哺乳动物中潜得最深的物种，16ft宽的大尾鳍可使他们加速，1分钟就能潜320米深，抹香鲸的呼吸一次气可换掉体内85%的气，但深潜前仍可见到多次的换气，超大的肺活量可使他们潜到超过1000米深的海底，还可在水面下待1小时。

### 社会结构

长期稳定的雌鲸群构成抹香鲸社会的核心单位，此类小群可达12头成年雌鲸，并伴随其雌性与年轻雄性后代。雄鲸约4至6岁大、最迟在21岁过后会脱离出生家族独自行动，年轻雄鲸常组成所谓的“单身汉族群”，参与者的体型与年龄多半相近，但个体间的联系不及上述的雌鲸群般紧密，且会随着年龄增长而更加松散。年老雄鲸多半独自在大洋中悠游，极少发现持续达1日以上的交流情形。整群的抹香鲸有时会在沙滩上搁浅。

### 社交行为

由于成年雄鲸会为了成为幼鲸和雌鲸群聚的群聚之主而互相竞争，因此头部常会有严重的伤痕分布，有时会见到断折的牙齿甚至是下颚，科学家认为个体间可能有激烈的争斗行为。不同的雌鲸群彼此遭遇时，似乎有借着声音来沟通连络的情形。

### 逃跑与反击

小说或电影里常将抹香鲸描述成强壮威猛、会攻击船只的动物，但事实上抹香鲸面临危险时，多半会选择逃走。当抹香鲸意识到危机时，会将头部探出水面浮窥，并缓慢地旋转身体以看清周遭的情况，一旦确认有危险如虎鲸出没时，它们会很快地加速游离该海域或潜至深处，鲸群中只要有一头逃走其他个体也会跟着行动。抹香鲸的泳速平均约为2至3节（1节相当于时速1.852公里），逃跑时的速度可能达7节，捕鲸时期曾有被追捕的抹香鲸以12节的速度狂奔的记录。

有时候抹香鲸也会选择反击，文献上关于捕鲸船遭抹香鲸攻击甚至破坏的记录所在都有。抹香鲸那庞大似铁锤的头部与强而有力的尾部具有很大的破坏力，遭攻击的船只常有船壁被撞毁或遭鲸尾掀翻的情况，昔日的捕鲸小艇也曾有被盛怒的抹香鲸咬断的记录。

## 生殖

由于抹香鲸的成长速度缓慢，以及对后代长期的照料，因此它们在被大量捕杀之后需要极为长久的时间才有可能恢复原有的族群数量。雌鲸约9岁大后性成熟，每4至6年才产一胎，较老的雌鲸生殖间隔可能更长。怀孕期至少在1年以上，可能长达18个月。雌鲸哺乳期至少2年，有时更长；曾在一头13岁大的雄鲸与7岁的雌鲸胃中发现鲸乳。

繁殖地一般在南、北纬40度之间的热带与亚热带海域，虽然有部分交配行为在冬季中至夏季中发生，但大多数在春季：在北半球，交配期可能自1月一直到7月，而以3至5月为高峰；南半球的抹香鲸交配期在8月与12月之间，集中在10月。

### 护卫与御敌

抹香鲸与部分须鲸一样会有所谓的护卫行为，在一个雌鲸小群附近数公里处有时会发现有1至2头成年雄鲸跟随，可能在前方、侧面或后方（情况较少）。原因可能跟争取交配机会有关，不过当该雌鲸群遭遇危险时的确有提供保护的作用。

当雌鲸群面临虎鲸威胁时，可能会摆出所谓的“车轮”圆阵，亦即成鲸围成一个大圆，幼鲸被集中于圆心处保护，整体看来形似马车的车轮。除了一般人容易想像的以头朝向外敌的情况，尾部朝外的阵型也曾有发现记录。

## 摄食与食性

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一般认为抹香鲸主要在海底或附近区域觅食，以多种枪乌贼（squid）和深海鱼为主要食物。雌鲸主要捕食重量在0.1至10公斤左右的枪乌贼，但也包括体型极为庞大的猎物，如为人所熟知的大王乌贼（或称巨枪鲗）等；雄鲸同样以枪乌贼为食，不过偏好猎物的体型通常更大，例如大王酸浆鱿。曾经在一头抹香鲸的胃中发现一只尚保持完整，长12米、重达200公斤的大王乌贼。在抹香鲸的嘴边与身上有时会有类似被抓伤的刮痕与圆形的吸盘印痕，推测可能是与这类大型猎物搏斗时，由枪乌贼触须所留下的伤痕，曾有发现直径达十公分的吸盘印痕的记录。另外抹香鲸也会捕食章鱼、乌贼和底栖性的𫚉、鲨鱼，以及多种硬骨鱼类，不过占食物的比例不高。觅食时它们常会吞下石头、海绵、海鞘等其他非食物的物体。不同于其他大型鲸类有明显觅食期的划分，抹香鲸终年皆会进食，估计每天要消耗相当于体重3%至3.5%重量的食物。

### 听觉与发声

抹香鲸的听觉相当灵敏，据说捕鲸时期的捕鲸者必须尽可能地保持安静，才能够接近在海面上休息的抹香鲸，即使是船桨敲击小船所造成的音量都可能会惊动鲸群。抹香鲸最常发出的沟通声音是一连串的滴答声，称为密码曲(Coda)，不同的族群会使用不同的方言沟通。另外也会和其他齿鲸一样，以回音定位来探测环境与追踪猎物，另有一说认为它们会用聚焦的超音波来震昏猎物，不过目前还没有足以支持的证据。

## 抹香鲸与人类

在尚未现代化的捕鲸时期，抹香鲸是极为重要的捕捉对象，一方面是因为它们有品质很好的鲸油与鲸脑油，另一方面也因为当时的船只以帆船为主，追不上大型须鲸，所以游速较慢且死后会浮在水上的抹香鲸与露脊鲸便成为捕鲸者的头号猎物。

### 历史记载

在古典时代晚期有一头名叫“波菲利乌斯”的大型鲸鱼，在公元6世纪时曾在东罗马帝国首都君士坦丁堡附近海域骚扰并击沉船只（渔船、商船和军舰）导致人员伤亡。由于对海运航线影响很大，这也惊动了帝国皇帝查士丁尼一世（527年－565年在位），因此他非常想捕获波菲利乌斯，尽管他无法想出办法做到。历史学家认为这是一头是一头体型异常巨大的虎鲸或者抹香鲸。最终波菲利乌斯在萨卡里亚河河口附近搁浅了，然后遭到当地居民的袭击被砍成碎片并当场食用。

### 鲸脑油

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鲸脑油（spermaceti）又称为鲸蜡，是一种白色的蜡状物质，其名称源自拉丁文sperma与ceti，意思分别是“精子、精液”与“鲸”，当初发现时被人误以为是抹香鲸的精液。鲸脑油的主要成分是十六酸鲸腊醇酯（分子式C15H31COOC16H33），熔点摄氏42至50度，不过鲸脑油的实际熔点接近或略高于抹香鲸的体温。

鲸脑油储存于抹香鲸头部称为“抹香鲸脑油器”的腔室中，一头抹香鲸的头部可能含有1,000升以上的鲸脑油。该器官与鲸脑油的功能目前还没有确实的答案，一般认为抹香鲸会借着增加局部血流量或吸入冰冷海水的方式，让鲸脑油融解或凝固而改变比重，作为深潜与上浮时的浮力调节器。另有一说是脑油器官可能有类似透镜聚焦的功能，与抹香鲸发射超音波有关。

自人类开始捕捉抹香鲸以来，鲸脑油就被视为重要商品，最初供作蜡烛，后来主要用于制造润滑油。

### 龙涎香

龙涎香（Ambergris）是一种偶尔会在抹香鲸肠道里形成的腊状物质，主要用于香水的固定剂。其名称源自古法语ambre gris，意为“灰色琥珀”，与之相对的是ambre jaune，“黄琥珀”，也就是真正的琥珀（amber）。《星槎胜览》记载：“龙涎屿，独然南立海中，波击云腾，每至春间，群龙所集，于上交戏，而遗涎味……其龙涎初若脂胶，黑黄色，颇有鱼腥之气，久则成就土泥。”大多数的龙涎香都是在抹香鲸的大肠中发现，不过也曾在小肠中找到小碎块，推测它最初应该是在小肠中形成。体内有龙涎香的抹香鲸比例约仅1%至1.5%，一般认为它是枪乌贼的嘴喙在肠道消化后剩余的残渣，嘴喙不会被胃酸消化，胆囊能够大量分泌蜡质进入胃内将这些嘴喙包裹住，但确实的形成原因目前仍不清楚。

龙涎香的外观呈暗褐色，内部则为浅黄至灰色，重量由0.1至10公斤不等，已知最大的龙涎香是在1953年12月21日，由一头在南半球捕杀的14.9米长的雄抹香鲸体内取得，重达420公斤。龙涎香的比重约0.73至0.95，因此被抹香鲸排出体外后会浮在海面上，偶然情况下会如传闻般被海浪冲上沙滩，不过目前有留下记录的龙涎香绝大多数都是商业捕鲸时代由抹香鲸体内取得的。

分析龙涎香的化学组成，其中约25%至45%是一种称作龙涎香醇（ambrein，分子式C30H51OH）的物质，它造就了龙涎香的特殊性质。新鲜的龙涎香常因沾有抹香鲸的粪便而有刺激性的臭味，但待其熟成后会产生类似麝香的气味。

龙涎香早在九世纪时的伊斯兰世界就是贵重商品，用作熏香、催情剂、香料与特殊药材等，当时龙涎香被视为一种神秘的物质。1574年一位法兰德斯的植物学者Carolus Clusius首度提出龙涎香是鲸类消化道残余物的理论，此学说得等到1712年美国开始大量捕捉抹香鲸以后才普遍为人所接受。到了二十世纪，可取代龙涎香的化学合成物质问世。

### 保育现状

比起那些已濒临灭绝的大型须鲸，抹香鲸的处境似乎好上许多，现今世上估计仍有十多万头抹香鲸，其食物来源并非人类渔业的主要目标，而它们位于较深海域的栖地在污染与人类破坏上也比较轻微。然而，捕鲸的后遗症已开始浮现。过去捕鲸者会选择性的捕捉体型较大的成年雄性，雄鲸大量被捕杀的结果可能减少怀孕率并增加雌鲸、幼鲸群遭虎鲸攻击的可能性；另外有研究发现抹香鲸族群之间的基因歧异度异常地少，原因可能也跟雄鲸大量被捕杀有关。今日对抹香鲸最主要的威胁是渔具缠绕与船只的碰撞意外。

## 参考书目

- 卡哈特（Yves Cohat）著，蔡鸿滨译. 鲸鱼生与死：海上帝王的生命之歌. 时报文化，1994 民83 ISBN 957-13-1083-2
- 马克‧卡沃达着；马丁‧卡姆绘图；陈顺发翻译. 鲸与海豚图鉴. 猫头鹰出版社，1997 民86：80-81、86-89页。ISBN 957-9684-16-2
- Hadoram Shirihai / illustrated by Brett Jarrett, A Complete Guide to Antarctic Wildlife: The Birds and Marine Mammals of the Antarctic Continent and the Southerocean, Alula Press Oy, 2002: p339-340. ISBN 951-98947-0-5
- Pieter A. Folken, Randall R. Reeves, etc. / illustrated by Pieter A. Folkens, Guide to MARINE MAMMALS of the World, Alfred A. Knopf, 2002: p238-243. ISBN 0-375-41141-0
- Dale W. Rice, Ambergris, edit by William F. Perrin, Bernd Würsig, etc.Encyclopedia of marine mammals, Academic Press, 2002: p62-73. ISBN 0-12-551340-2
- Dale W. Rice, Spermaceti, edit by William F. Perrin, Bernd Würsig, etc.Encyclopedia of marine mammals, Academic Press, 2002: p62-73. ISBN 0-12-551340-2
- Hal Whitehead, Sperm Whale (Physeter macrocephalus), edit by William F. Perrin, Bernd Würsig, etc.Encyclopedia of marine mammals, Academic Press, 2002: p62-73. ISBN 0-12-551340-2

## 基本资料

- fossil_range：3.6上新世 – 现代
- 状态：VU
- status_system：iucn3.1
- 说明：与人类体型的对比
- 属：Physeter
- 物种：macrocephalus
- 命名者：Linnaeus, 1758
- range_map_caption：抹香鲸分布范围