普通小鬚鯨

普通小鬚鯨（common minke whale）或北方小鬚鯨（northern minke whale，學名：Balaenoptera acutorostrata)）是一種隸屬於鬚鯨亞目的小鬚鯨，屬於鬚鯨類群。

本種是鬚鯨科中體型最小的物種，同時也是所有鬚鯨中體型第二小者。由於體型較小、可提煉的油脂產量有限，早期曾長期不受捕鯨者重視；然而自20世紀初起，隨著其他大型鯨種數量銳減，各國逐步轉而捕獵本種，主要用於肉類利用，使其成為捕鯨產業的重要對象之一。在南半球，尚存在一種體型更小的侏儒型族群。

化石紀錄顯示，本物種自上新世至第四紀均有出現（年代範圍：約距今470萬年至今）。

## 通俗名稱

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本物種英文俗名的語源並不明確。現存較早的相關記錄之一，見於亨里克·約翰·布爾對其1893－1895年間南極航行的記述。他提及曾捕獲一種小型鯨類，並指出該物種「在北歐語言中被稱為『Mencke whale』，其名稱源自一位曾多次隨福因先生出航的德國人」。英國作家約翰·吉耶·米萊斯在其著作《不列顛與愛爾蘭的哺乳動物》（1906年，第3卷，第279頁）中則記載：「Minkie 是一名挪威水手，他經常對任何看到的背鰭高喊『Hval』（意為『鯨』）。後來，他逐漸成為海上『新手』的代名詞。挪威人遂帶著輕蔑或戲謔的語氣，將各類小型鯨類稱為『Minkie』或『Minkie 的鯨』。」此外，美國海洋生物學家兼畫家理察·埃利斯亦引述挪威科學家瓊斯·加德（Age Jonsgård）的說法指出，Meincke原為一名受僱於史衛德·佛恩（榴彈魚叉的發明者）的德國勞工；他「某次誤將一群此種鯨類辨識為藍鯨……此一錯誤極可能發生於福因在瓦朗厄峽灣從事捕鯨活動的1868－1885年間」。

歷史上，本種亦曾被稱為「小尖嘴鯨」（little piked whale）、「較小的長鬚鯨」（lesser 或 least rorqual）以及「尖頭長鬚鯨」（sharp-headed finner）。19世紀的美國捕鯨者往往僅將其視為「年幼的長鬚鯨」或「長鬚鯨的幼體」，顯然誤以為其只是較大型近親長鬚鯨的幼年個體。

在德語中，本種被稱為 zwergwal（意為「侏儒鯨」）；在挪威語中則稱 vågehval（意為「海灣鯨」）。日本稱其為 koiwashi-kujira（「小沙丁魚鯨」）或 minku-kujira（「小鬚鯨」）。在格陵蘭，其丹麥語名稱為 sildepisker（意為「鯡魚鞭打者」）。

在西班牙語中，本種被稱為 Rorcual aliblanco（「白翼長鬚鯨」）、Ballena minke común（「普通小鬚鯨」）或 Ballena enana（「侏儒鯨」）。

## 分類學

### 歷史

奧托·法布里修斯於其著作《Fauna Groenlandica》（1780年）中，首次對小鬚鯨進行科學描述，並注意到其體型相對嬌小及鬚板呈白色等形態特徵；然而，他誤以「Balaena rostrata」之名加以描述，而該名稱實際上原用於指代喙鯨。1804年，拉塞佩德男爵（Baron de Lacépède）根據部分來自1791年於法國瑟堡近海擱淺的一頭幼年雌性個體（全長約 4.26m）的觀察結果，正式將本物種命名為 Balaenoptera acuto-rostrata。

1872年，美國捕鯨人兼博物學家查爾斯·梅爾維爾·斯卡蒙，依據一頭於1870年10月在當時的華盛頓領地（今華盛頓州）海軍上將灣北岸發現的懷孕雌性屍體（全長約 8.3m），描述並命名了 Balaenoptera davidsoni。該標本由義大利漁民拖入湯森港灣，並於海灘上進行解剖。斯卡蒙在描述中指出其具有「侏儒般的體型」、「尖細的吻部」、「鐮刀狀背鰭」，以及位於「異常細小且呈尖狀的胸鰭」上的「白色條紋」。1877年，義大利地質學家暨古生物學家喬凡尼·卡佩利尼又根據一具1771年於義大利外海捕獲的幼體標本，另行描述並命名為 Sibbaldius mondini。上述兩個分類後來皆被確認為 B. acutorostrata 的異名，並予以合併。

南半球一種體型較小、具明顯白色胸鰭帶的小鬚鯨型態，最早分別由彼得·貝斯特（Peter Best，1985年）以及彼得·阿諾德（Peter Arnold）、海倫·馬什與喬治·海因索恩（George Heinsohn，1987年）在不同研究中加以描述，儘管在此之前即已有零星關於白色胸鰭型個體的紀錄。前者根據於南非德班外海捕獲的標本，描述了一種「微小型態」（diminutive form）；後者則根據澳洲近海的標本與目擊資料，稱之為「侏儒型」（dwarf form）。此一尚未正式命名的亞種，具有顯著的白色胸鰭與肩部斑紋，並在喉部帶有深色斑塊；相較之下，過去所稱的「暗肩型」或「普通型」小鬚鯨（現已確認為獨立物種，即南極小鬚鯨 B. bonaerensis）則缺乏上述對比鮮明的外部標記。

直到近代，所有小鬚鯨長期被視為同一物種。其後，基於線粒體DNA序列的分析結果，普通小鬚鯨被確認為獨立於南極小鬚鯨的有效物種。該研究亦顯示，南極小鬚鯨為普通小鬚鯨的最近親緣物種，從而支持小鬚鯨相關演化支的有效性。

### 分化

普通小鬚鯨與南極小鬚鯨約於距今470萬年前在南半球分化，正值上新世早期一段持續的全球暖化時期。當時南極繞極流受到擾動，形成局部上升流區域，透過族群破碎化促成物種形成。普通小鬚鯨向北半球的擴散則發生於約150萬年前、更新世的一段降溫時期，且過程相當迅速。

### 雜交

目前已確認兩例普通小鬚鯨與南極小鬚鯨之間的雜交個體，均由挪威捕鯨船在北大西洋東北部捕獲。第一例為一頭體長約8.25m 的雌性個體，於2007年6月20日在斯匹次卑爾根島西方外海（78°N 02°E）被捕，其親本為南極小鬚鯨母體與普通小鬚鯨父體。第二例為一頭懷孕雌性個體，於2010年7月1日在斯匹次卑爾根島西北方（79°N 45°E）被捕，其母體為普通小鬚鯨，父體為南極小鬚鯨。該個體腹中的雌性胎兒，其父體為北大西洋普通小鬚鯨，顯示兩物種的雜交後代仍具有生殖能力，且可進行回交。

## 形態描述

### 體型

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普通小鬚鯨是長鬚鯨中體型最小的物種，同時亦為體型最小的鬚鯨之一，僅次於小露脊鯨。在北大西洋，挪威捕鯨船於1940年聲稱曾捕獲體長達10.7m的個體，但這些數據多半僅為船上以已知尺寸物件進行的目測估計；其後多年實際測量所得的最大體長通常僅達 9.4-。

在北太平洋，蘇聯於千島群島外海作業的捕鯨船則宣稱曾捕獲兩頭雄性個體，分別長 12.2 公尺（40 英尺）與 12m，以及一頭長 10.7m的雌性個體，前兩者於1951年登陸，後者於1960年登陸。然而，這些紀錄極可能實為體型較小的塞鯨，屬於蘇聯北太平洋及其他海域大規模虛報捕鯨數據的一部分。

由冰島科學家實際測量所得的最大體長紀錄中，雄性個體可達8.7m，雌性則可達9m；而日本於北太平洋西部捕獲的最大個體，雄性體長為8.5m，雌性則達9.1m，後者於1977年在北海道東方外海捕獲。至於侏儒型小鬚鯨，其已知最大體長紀錄包括：一頭於1973年5月在南非外海捕獲、體長7.62m的雄性，以及一頭於1970年5月捕獲、體長約7.77公尺（25.5英尺）的雌性。

在北太平洋西部捕獲並以卡車地磅量測整體重量的個體中，雄性平均體重介於2.85至4.23公噸（3.14至4.66短噸）之間，範圍為0.86至6.36公噸（0.95至7.01短噸）；雌性平均體重則介於1.93至3.63公噸（2.13至4.00短噸）之間，範圍為0.84至8.35公噸（0.93至9.20短噸）。

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在達到性成熟時，北大西洋族群的雄性與雌性平均體長分別介於6.16-與6.03-之間；北太平洋族群則分別為6.3-與7.1-。當個體達到完全體成熟時，北大西洋族群的雄性與雌性平均體長分別為7.9-與8.42-；北太平洋族群的體型則略小，雄性與雌性分別約為7.5m與8m。

新生個體的體長估計約為2.5-，體重約150–；一般認為其斷奶時體長約為4.57m。至於侏儒型小鬚鯨，雌性約在6.2m、雄性約在6m時達到性成熟，其出生時體長估計約為2m。

### 外觀

#### 北方型

普通小鬚鯨為其屬中體型最為健壯的成員之一，身體最大高度約為全長的五分之一。其吻部狹長而尖銳，呈明顯三角形，並具有低矮的防濺隆起。背鰭顯著且直立，呈鐮刀狀，平均高度約30cm（範圍7to），位置約在背部後三分之二處。背側體色為深灰色，腹側則為潔白。下顎略突出於上顎之外，兩側皆呈深灰色，但與侏儒型個體相似，右側下顎後角有時可見白色的「下顎斑」。吻部可能出現不明顯的淺灰色「吻鞍斑」，部分個體在噴氣孔後方亦可觀察到淡色、細長的「噴氣孔條紋」。在兩側胸鰭之間，常可見一道向前指向的細長淺灰色V形紋，稱為「肩部條紋」。此外，身體中側腹部還分布有兩片由淺灰至近白色的色塊，分別稱為「胸斑」與「側腹斑」，其中胸斑通常較為明亮。

胸鰭相對較小，平均長度約73cm，最長可達1.38m。其外緣具有一道橫向白色帶紋，為本種最具辨識度的外部特徵。多數個體（於西北太平洋約佔94%）具有清晰、純白色的帶紋；少數個體（約6%）僅呈現模糊的白色帶，其中日本海樣本中約有29%屬於此類型。尾葉邊緣平滑，平均寬度約2m，最寬可接近3m；其腹側為淺灰或白色，邊緣則呈深灰色。鯨鬚板數量約為230至360對，平均尺寸約20by，色澤多為乳白色，並具細緻的白色流蘇。在西北太平洋，少數個體（多為體型較大的個體）其鬚板外緣可見細窄的黑色邊帶。腹側具有50至70條細長的腹褶，僅延伸至體長約47%的位置；在鬚鯨類之中，其腹褶相對體長的比例屬於最短之一，僅次於塞鯨。

#### 侏儒型

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[[File:Minke Whale (NOAA).jpg|thumb|right|侏儒小鬚鯨，顯示明顯的白色胸鰭斑與肩部斑、淺灰色胸斑，以及多種深灰色背側色域]]
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侏儒小鬚鯨的身體比例與北方型相近，背鰭直立且略呈鉤狀，位於背部後三分之二處，高度可達 32to。其腹側具有 55 至 67 條腹褶。鯨鬚長約 18to，多為白色，但多達 45% 的後段鬚板在外緣處會由黑色漸變為暗灰色。

侏儒型個體擁有所有鬚鯨中最為複雜的體色。深灰色的色域與斗篷狀區塊，交錯分布於淺灰與白色的斑紋、色塊與條帶之間。深灰色的「脊背區」位於象牙白色的「腹側區」之上，並向下延伸形成「頸背區」，將淺灰色的「吻鞍斑」與通常向前呈尖峰狀的淺灰三角形「胸斑」分隔開來。頸背區再向下延伸為「暗色喉斑」，下達腹褶並向後延伸至胸鰭前緣。更靠後方，脊背區延展為「暗色胸域」，通常在胸斑與淺灰色「側腹斑」之間形成倒三角形。側腹斑可被暗色三角形或波浪狀的「側腹填色區」分為前、後兩部分。最後，深色的「尾柄區」覆蓋尾柄後段直至尾葉背側末端；尾葉腹側為白色，邊緣僅以細窄的深灰色描邊。

侏儒小鬚鯨最顯著的特徵為白色的「胸鰭斑」與「肩部斑」。前者覆蓋胸鰭近端約三分之二，並沿其前緣延伸；後者則向上連接至胸斑。胸鰭後方另有一塊大小不一的暗色橢圓「輔助斑」（舊稱「胸鰭橢圓斑」），常與位於胸鰭遠端三分之一處的深灰色「遠端胸鰭斑」相連。該輔助斑多半被肩部斑的白色區域及腹側區的垂直延伸所隔離，但有時也會狹窄甚至廣泛地與胸斑相接。右側下顎後三分之一處通常具有白色的「下顎斑」，左側則多為深灰色；同樣地，右眼周圍通常可見白色「眼斑」，左側則較為罕見。吻鞍斑亦呈不對稱分布，右側延伸較遠，且後緣界線清晰；左側後緣則多半較為模糊。白色的「尾柄斑」自腹側區向上延伸，其兩側由淺灰色的雙重「尾部 V 形紋」所夾，分別自尾柄區與側腹斑向下延展。

在兩側胸鰭之間，背部橫向分布一條形狀多變、細長的淺灰色線條，稱為「頸背條紋」（相當於北方型的「肩部條紋」或「V 形紋」）。其方向可向前、向後，或呈直線，這種變異有助於辨識個體。噴氣孔後方延伸出一對淺灰色「噴氣孔條紋」，通常向後並略向左彎曲，左側彎曲程度往往較右側明顯。偶爾在耳道 開口後方可見細小的「耳部條紋」；此外，側腹亦可能出現深色或淺色斑點與條紋，以及所謂的「虎紋」，即「平行、深色、通常呈垂直方向的條帶」。與布氏鯨（以及偶見於藍鯨與長鬚鯨）相同，侏儒小鬚鯨在吻部中央隆起的兩側，可能還具有附加的縱脊。

## 分布

### 分佈範圍

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全球約有209,800頭普通小鬚鯨。該物種的分布呈現不連續的型態。在北大西洋，其最北可達巴芬灣、斯瓦爾巴、法蘭士約瑟夫地群島及新地島；夏季時，最南可達北緯40度線（新澤西州）、赫布里底群島及北海中部海域。哈德遜灣僅有零星紀錄，包括 1986年於詹姆斯灣及1990年於 Button Bay 的觀察紀錄，此外亦偶見於哈得遜海峽與昂加瓦灣。

該物種亦曾記錄於馬德拉群島，並在加那利群島周邊全年可見。西班牙與葡萄牙沿岸、西撒哈拉、茅利塔尼亞及塞內加爾一帶亦偶有目擊與擱淺紀錄。其在亞速爾群島屬罕見，在墨西哥灣與地中海為迷航個體；黑海僅有極少數紀錄（1880年與1926年）。

冬季期間，其分布可南移至 百慕達、巴哈馬、安地列斯群島、美國東岸北緯40度線以南海域，以及北大西洋東南部介於北緯 10°40′ 至 19°35′、西經西經22度線至 20°05′ 之間的海域。

在西部與中部北太平洋，其分布範圍自夏威夷、馬里亞納群島、東海、黃海與日本海以南，延伸至北方的鄂霍次克海、白令海與楚科奇海。

在東部北太平洋，其分布自阿拉斯加灣向南，沿北美洲整個西岸延伸，包括美國的阿拉斯加州、華盛頓州、奧勒岡州、加利福尼亞州，以及加拿大的不列顛哥倫比亞省，南至下加利福尼亞州，並進入加利福尼亞灣。

冬季時，其聲學紀錄主要集中於東部與中部北太平洋，約介於北緯15度線與北緯35度線之間。

矮型族群曾於巴西外海被多次記錄，其出現時段多為每年6月至翌年2月，分布範圍涵蓋馬拉尼昂州、帕拉伊巴州、巴伊亞州、聖埃斯皮里圖州、里約熱內盧州、聖保羅州、巴拉那州、聖卡塔琳娜州及南里奧格蘭德州等沿岸海域，緯度約介於南緯2°44′至33°35′之間。除巴西外，該族群亦見於烏拉圭與阿根廷沿岸，以及智利南部的比格爾海峽與戈裏海峽（Goree Passage，主要出現於2月至4月）。其分布範圍亦延伸至南非外海（5月至8月），澳洲沿岸（3月至12月，包括西澳大利亞州、維多利亞州、新南威爾斯州及昆士蘭州，紐西蘭（3月至8月），以及新喀里多尼亞、萬那杜與斐濟。

在高緯度地區，該型態甚至被記錄於南設得蘭群島、熱爾拉什海峽及別林斯高晉海一帶，最南可達南緯69°25′。

### 族群數量

#### 北大西洋

北大西洋地區估計棲息有超過18萬頭普通小鬚鯨。1996年至2001年間於東北大西洋進行的目視調查推算，該區族群數量約為107,205頭，其中巴倫支海約43,835頭，揚馬延島周邊海域約26,718頭，格陵蘭海與斯瓦爾巴群島一帶約18,174頭，北海北部則約17,895頭。冰島外海的族群數量則估計約為67,225頭。

2005年8月至9月間，研究人員於迪斯科島以北（北緯70°45′）至格陵蘭合恩角（北緯60°）之間海域進行航空調查，推算西格陵蘭外海約有4,856頭小鬚鯨（95%信賴區間：1,910–12,348）。同年9月至10月進行的船舶調查結果相近，估計族群數量為4,479頭（95%信賴區間：1,760–11,394）。

在聖羅倫斯灣，1995年8–9月及1996年7–8月進行的航空線狀調查估計，該區約有1,020頭小鬚鯨，其中約75%集中分布於北岸陸棚海域。

2021年公布的最新估計（依據2014–2019年資料）顯示，挪威海域內的小鬚鯨數量可達15萬頭。挪威海洋研究所研究人員指出，此一數值較先前估計高出約50%。

在北太平洋地區，1989年8月與1990年8–9月於鄂霍次克海（Okhotsk Sea）進行的船載目視調查，以及1990年7–8月於鄰近西北太平洋海域的調查結果推算，該區小鬚鯨總數約為25,049頭（95%信賴區間：13,700–45,800），其中鄂霍次克海約19,209頭（95%信賴區間：10,100–36,600），西北太平洋則約5,841頭（95%信賴區間：2,800–12,000）。

1999年7月至8月間，研究人員於白令海中部進行目視調查，估計該海域族群數量約為936頭（95% 信賴區間：473–1,852）。其後於2001年至2003年7月至8月期間，沿自中部阿留申群島向東延伸至基奈半島的線性航線進行目視調查，推估該區域約有1,232頭鯨（95% 信賴區間：646–2,346）。目擊紀錄多集中於阿留申群島東部，尤以塞瓜姆海峽及四山群島一帶最為密集；此外，在阿拉斯加半島沿岸及科迪亞克島附近亦有零星觀察紀錄。

在不列顛哥倫比亞省沿岸海域，根據2004年與2005年夏季進行之船載線性航線調查所得目擊資料，估計當地小鬚鯨族群數量約為475頭（95% 信賴區間：221–1,020）。

#### 南半球

由於目視調查無法將侏儒型小鬚鯨與數量遠為常見的南極小鬚鯨區分，目前尚無侏儒型小鬚鯨的族群數量估計。

### 出現情形

#### 地點忠誠度

研究人員於北美西岸三個彼此獨立的研究地點，利用背鰭形狀及其邊緣缺刻、體側色斑差異，以及小型橢圓形疤痕等外部特徵，對小鬚鯨進行個體辨識。研究結果顯示，這些個體在小尺度空間範圍內表現出高度的地點忠誠度。研究期間共辨識出55頭個體：1980年至1984年間於聖胡安群島記錄30頭；1984年至1987年間於加利福尼亞州中部蒙特雷灣一帶記錄17頭；1981年至1987年間於約翰斯通海峽記錄8頭。不過，在最後一處研究地點，多數個體僅是在針對虎鯨進行研究時偶然被拍攝記錄。各個體的目擊頻率差異甚大，從某一年僅出現1次，到9年間累計37次不等；其中31頭（56.4%）至少在2個不同年份被觀察到，12頭（21.8%）則至少在5個年份出現。多數個體僅活動於聖胡安群島3個子區域之一，或蒙特雷灣地區2個子區域之一，幾乎不發生跨區移動。

在聖胡安群島的研究中，18頭個體之中有14頭在至少94%的目擊紀錄中位於其主要活動範圍內。在3個子區域中，位於奧爾克斯島西北方的A區成員最為穩定，研究期間反覆出現的5頭個體幾乎涵蓋全部88次目擊紀錄（僅1次例外）。位於聖胡安島以東的B區成員穩定度最低，且每年的目擊次數亦最少；而位於聖胡安島南部與西部的C區，則在每一年皆擁有最多的目擊紀錄與最多被辨識的個體。一頭編號為S4的個體在3年間持續且穩定地出現在B區，但自1982年後便未再於該區被記錄，其後僅於1984年有少量目擊紀錄，且多與通常活動於A區的3頭個體（S8、S10、S13）一同出現。在C區，每年均可觀察到5頭個體，另有7頭僅於單一年份出現，其中多數從未在研究區其他部分再次被記錄。亦有少數個體未展現明顯的地點忠誠度，而在各子區之間頻繁移動。例如，編號S9的個體於4年間僅被觀察5次，但紀錄平均分布於B區與C區；相較之下，S5於8年間共被觀察27次，幾乎每年皆出現在不只1個子區，其跨區移動頻率亦高於其他個體。

在蒙特雷灣地區，A區位於通往卡梅爾灣的海底峽谷以北，B區則位於該峽谷以南。研究顯示，個體在至少88%的目擊紀錄中出現在其2個主要活動區之一，甚至曾觀察到鯨隻於接近主要活動範圍邊界時折返，朝活動區中央游回；此類行為在A區北界發生5次、南界2次，在B區北界則發生6次。鯨隻通常於距岸3km以內活動，偶爾略為超出海藻帶，移動路徑多呈近似直線。

在1990年至1999年間，每年5月至10月於蘇格蘭西北部馬爾島周邊海域進行的一項研究中，研究人員依據背鰭形狀及其上明顯的缺刻與標記、體表疤痕，以及白色橢圓形疤痕對小鬚鯨進行照片辨識（體側色斑多半不易觀察）。研究共辨識出66頭個體，其中30頭至少被再次目擊1次，21頭曾於不只1個年份出現；其中1頭個體在10年間共被辨識27次。另1項類似研究於2001年至2007年間進行，每年5月至10月於蘇格蘭東北部莫瑞灣南部外海配合賞鯨航程進行，共辨識出34頭個體，其中14頭（41%）至少被再次觀察1次，7頭（20%）曾於不同年份出現。1頭個體於2002年至2006年間被觀察3次；另1頭於2001年至2006年間被觀察4次；第3頭則於2001年至2006年間累計出現8次。

在2001年至2010年間於冰島沿岸進行的小鬚鯨照片辨識研究中，共辨識出353頭個體：其中292頭位於西南岸的法赫薩灣，61頭位於東北岸的斯喬爾萬迪灣。在法克薩灣，68頭（23.3%）至少被再次辨識一次，其中53頭（18.2%）在兩個年份出現，9頭（3.1%）在三個年份出現，6頭（2.1%）則在四個年份出現。斯恰爾凡迪灣的大多數個體僅在單一年份被觀察到，但仍有10頭（16.4%）至少被再次辨識一次，其中4頭（6.6%）在兩個年份出現，6頭（9.8%）在三個或更多年份出現。有一頭鯨於2002年7月首次在斯恰爾凡迪灣被拍攝，之後近十年間反覆在兩個研究區之間移動，甚至有時在同一個季節內同時出現在兩地。

在聖羅倫斯河口，研究人員利用背鰭形狀與疤痕、體側色斑及其疤痕等特徵，於1999年至2004年間每年夏季共辨識出209頭小鬚鯨。其中35頭被稱為「常規訪客」，在四至六個不同年份中，至少於40個不同日子被觀察到。另有25頭對勞倫琴水道口（Laurentian Channel Head）或薩格奈峽灣展現出高度的小尺度地點忠誠度，其超過四分之三的目擊紀錄集中於上述兩個區域之一。

在新斯科舍省外海，研究人員於1997年至2008年間的夏季（主要為7月與8月），透過背鰭缺刻可靠地辨識出40頭個體。其中14頭（35%）在多於一天被觀察到，而僅有5頭（12.5%）曾在不同年份出現。

#### 遷徙與移動

在冰島外海裝設衛星標記的3頭小鬚鯨顯示出明顯的大尺度移動行為。其中1頭於2002年8月20日在冰島北岸被標記，至10月31日先向冰島東北方移動，隨後轉向南行，並於11月8日抵達56°N 27°W。另1頭於2004年9月14日在法克薩灣被標記，約2週後沿雷克雅內斯海嶺向南移動；其最後一次訊號於10月8日在約50°N 34°W接收。第3頭的移動距離最遠：該個體於2004年8月27日在法克薩灣被標記後，直到11月17日才首次接收到定位訊號，當時位於大西洋中脊上，距西班牙北部以西約900km。6天後，其下一次定位顯示已向南移動約700km，抵達亞速群島附近；最後一次訊號則於12月5日在加那利洋流沿線接收，位置約位於維德角西北方1,000km處。整體而言，該個體在略多於100天內，自標記地點移動距離約為3,700km。小鬚鯨的最大游泳速度估計可達 20knots。

在東北太平洋，經個體辨識的小鬚鯨被發現會在同一年內於不同覓食區之間移動。有兩頭自南部（4月）移動至溫哥華島北部（7月）；另有一頭自溫哥華島西南岸（6月）移至其北岸（7月至9月），以及一頭自不列顛哥倫比亞省中部沿岸（7月）南移至溫哥華島北部（8月至9月）。另有兩頭（其中包括前述由溫哥華島南部移至北部的其中一頭）自溫哥華島北部（分別為6月與7月）移動至其南部（9月）。

2013年7月，研究人員在大堡礁的蜥蜴島國家公園外海，為四頭侏儒型小鬚鯨裝設衛星標記。四頭個體皆沿著海岸線向南移動，其中兩頭在昆士蘭州南部外海停止傳輸；其餘兩頭則向西穿越巴斯海峽，其中第三頭不久後亦停止傳輸。第四頭於10月11日停止發送訊號，此時其已抵達南緯54°23′，自原始標記地點起算，移動距離約為 6,000km。

## 生物學

### 繁殖

普通小鬚鯨的性成熟年齡，雌性約為六至八歲，雄性約為六至七歲。雌性具有多配偶性。

妊娠期約為十個月，每胎通常只誕生一頭幼鯨（2.6m）。在冰島海域對79頭性成熟雌性的小鬚鯨研究中，僅有一頭於2006年7月捕獲的雌性（8.7m）懷有雙胞胎，分別為一頭 34cm的雄性與一頭 32cm的雌性。幼鯨哺乳期約為六個月。北大西洋的受孕高峰為二月；「O族群」（沿日本東海岸遷移至鄂霍次克海）則於二月下旬至三月中旬；「J族群」（分布於黃海、東海及日本海，春季向鄂霍次克海南部遷移並與O族群混合）則於十月至十一月受孕。分娩高峰則為北大西洋的十二月，北太平洋為十二月至一月，J族群則為五月至七月。

小鬚鯨的分娩間隔約為一年，因此雌性常同時處於妊娠與哺乳狀態。雌性約於13歲左右達到身體成熟；另一項研究指出，兩性在耳骨鼓泡出現15至20層生長層後，生長即停止，對應年齡約為15至20歲。雌雄均可活至約50歲，在冰島小鬚鯨研究中，最年長的雌鯨為42歲，雄鯨為47歲。

### 腦部

普通小鬚鯨的大腦約含128億個新皮質神經元及982億個新皮質神經膠質細胞。

### 食性

普通小鬚鯨通常以魚類為食，但其食物也包括遠洋甲殼類與頭足綱，食性會依區域、季節及年份而有所變化。

#### 北大西洋

在北大西洋，普通小鬚鯨主要以小型群游魚類、底棲魚及磷蝦為食。2007年的研究指出，在斯匹次卑爾根島海域，其食物幾乎完全由磷蝦屬Thysanoessa組成，主要為T.inermis，但約五分之一的個體亦攝食少量鯡魚。另有少數個體依出現頻率遞減，攝食北極鱈、大西洋鱈、黑線鱈及桿足類。在挪威熊島及巴倫支海南部，鯡魚約佔其食物來源的四分之三；其中於熊島海域，近半數樣本（46%）同時攝食磷蝦（Thysanoessa spp.），其餘食物則包括黑線鱈（12.5%）、藍鱈（8.3%）、北極鱈、大西洋鱈、大西洋鯡與桿足類。巴倫支海南部的食性則以鯡魚（41.5%）與黑線鱈（28.7%）為主，其餘食物包括沙丁魚（Ammodytes spp.）、大西洋鱈、磷蝦、狹鱈及藍鯡。在挪威海的樣本（n=10）中，每頭個體均攝食鯡魚，其中20%同時攝食少量鯡魚與藍鯡。1943–1945年間的早期研究顯示，維斯特拉倫群島海域的普通小鬚鯨幾乎僅以鯡魚為食，而羅弗敦群島海域的食性則較為多樣，包括鯡魚（34%）、遠洋甲殼類（23%）、大西洋鱈（22%）、黑線鱈（6%），以及少數個體攝食煤鱈與比目魚（1.5%）。

在北海，主要食物為沙丁魚（62%）及大西洋鯖（近30%），另有少量鯡魚（16.2%）、穆氏暗光魚（10.8%）、桿足類、黑線鱈、鯡魚及牙鱈。北海北部幾乎完全以大西洋鯖魚為食，而東北部則以沙丁魚為主要食物。冰島海域的主要食物包括沙丁魚（近58%）、黑線鱈（22.6%）、鯡魚（20%）、鯡魚（capelin，19.4%）及大西洋鱈（14.7%），其餘為磷蝦、其他大型鱈形魚及挪威長臀鱈。南部以沙丁魚為主（78%），北部則以鯡魚（35.1%）、黑線鱈（28.7%）及大西洋鱈（22.3%）為主要食物，磷蝦僅在北部攝食。雖然研究初期黑線鱈僅佔少部分（2003、2004年分別為0%及4%），但2005–2007年逐漸成為主要食物（31–35%），而沙丁魚在南部的重要性則明顯下降（2003–2006年由95.2%降至77.7%，2007年僅18.1%）。

在格陵蘭東南海域僅攝食鯡魚，而西南海域以沙丁魚為主。1966–1972年間在紐芬蘭捕獲的172頭小鬚鯨中，絕大多數（85%）僅以魚類為食，主要為鯡魚；部分攝食鯡魚與鱈魚混合，亦有僅攝食鱈魚的個體，其餘食物包括其他鱈形魚、鯡魚、磷蝦及烏賊。

#### 北太平洋

在北太平洋，小型群游魚與磷蝦為主要食物。在鄂霍次克海北部幾乎只攝食太平洋鯡，在庫頁島東側則僅攝食阿拉斯加鱈。在南部千島群島東側，花腹鯖（61%胃內容物）與秋刀魚（18%）為主要食物，其中日本鯖魚僅在9月的樣本中出現，秋刀魚僅在10月樣本中出現。西部阿留申群島周圍磷蝦佔食物來源約62%，其餘大部分為未鑑定魚類。北海道鄂霍次克海側主要攝食磷蝦（55%），並兼攝沙丁魚（24%）及玉筋魚（13%）；太平洋側則幾乎完全以沙丁魚（99%）為食。在三陸，沙丁魚佔主要比例（54%），磷蝦亦重要（32%），僅少量攝食沙魚（9%）。春季鄂霍次克海側與三陸海域以磷蝦為主（前者4–6月為71%、72%、62%，後者4月為83%），夏季則以沙丁魚為主（前者9月為71%，後者5–7月分別為70%、92%、93%）。

近期日本科學捕獲資料顯示，在西北太平洋三個亞區中，日本鯷在兩個亞區是主要食物（亞區7佔60%體重，亞區8佔37.4%），太平洋秋刀魚在亞區9為主要食物（64.6%），在亞區8亦佔重要比例（36.4%）。磷蝦（各亞區合計9.2%）、阿拉斯加鱈（亞區7佔7.8%）、短腕烏賊（亞區9佔4.9%）及鯖魚亦被攝食。

在聖胡安群島，小鬚鯨被認為攝食幼年鯡魚及可能的沙魚（Ammodytes hexapterus）；在蒙特雷灣，則觀察到它們捕食誘餌魚，可能為北美鯷。

#### 南半球

在南冰洋，侏儒小鬚鯨主要以燈籠魚為食。在亞南極捕獲的一頭未成熟雌鯨，其胃中含有磷蝦；同一區域的兩頭孕雌則攝食魚類，而一頭成熟雄鯨的胃中僅含燈籠魚。在巴西南部捕獲的一頭未成熟雄鯨，其胃中幾乎完全填滿磷蝦Euphausia similis。

### 捕食

在堪察加半島、阿拉斯加、不列顛哥倫比亞省、華盛頓州、加利福尼亞州、聖羅倫斯灣、格陵蘭及斯瓦爾巴等地，曾有多起虎鯨捕食或攻擊普通小鬚鯨的紀錄。

小鬚鯨通常能在開闊水域超越追逐的虎鯨，或被困於海灣中，遭虎鯨撞擊致溺亡或擱淺死亡，曾有一頭小鬚鯨在漲潮時重新浮起並遊走。追逐通常持續30分鐘至1小時，速度可達30km/h，雙方常以低角度躍出水面（porpoising）。通常由兩至四頭虎鯨追逐一頭孤單的小鬚鯨。若虎鯨追上，它們不會反擊，這是其屬內高速游動鯨類的典型行為。兩起案例中，逃逸的小鬚鯨曾躲入船隻下方，一次發生於1977年的亞庫塔特，另一次於1996年的冰川灣國家公園和自然保護區，均遭攻擊致死。虎鯨通常僅攝食小鬚鯨的舌頭、皮膚及部分脂肪。

### 食腐

小頭睡鯊曾被觀察到在挪威小鬚鯨捕鯨作業中，攝食丟入海中的鯨脂。大白鯊及大青鯊亦曾在加利福尼亞海域攝食小鬚鯨屍體。

### 鯨落

在北海，一具長5.3m（17.4ft）的雌性小鬚鯨屍體於實驗性沉放至125m（410ft）水深後，研究人員在其屍體上發現了一種新的西博格林科環節動物物種Osedax mucofloris。該屬蠕蟲能藉由體內的共生細菌分解沉入海底的鯨骨。

### 寄生生物與附生生物

在冰島海域的研究中，188頭樣本中有85頭（45.2%）體表留有海七鰓鰻Petromyzon marinus攻擊所造成的舊傷痕，另有10.6%的個體在腹鰭後方出現新傷痕；其中五頭仍可見活體七鰓鰻附著。橈足綱寄生蟲Caligus elongatus出現在11.9%的個體上，平均寄生強度（M.I.）為95.5；其超寄生物、單殖綱單生科的Udonella caligorum則附著於332個C. elongatus樣本中的22個（6.6%）。另一種桿形蟲鯨鰭水蚤寄生於10.3%的個體，平均強度為1.6，最高可達五個。鯨虱Cyamus balaenopterae出現在6.5%的個體皮膚上（M.I. 37），鯨藤壺則附著於三頭鯨的尾鰭上（M.I. 5.3）。此外，2005年於冰島西北岸捕獲的一頭長7.9m的雄鯨，其濾鬚板上發現一個條茗荷屬 auritum；而2003年於北岸捕獲的一頭長5.3m的雌鯨，其P. balaenopterae上另附著四個C. virgatum。

在加拿大東部的聖勞倫斯河口，1999年至2004年間，研究人員對47頭已完成個體識別的小鬚鯨共記錄到超過100次七鰓鰻附著事件。觀察期間集中於6月至10月，其中7月至8月為高峰期。每頭鯨通常附著1至4條七鰓鰻，多位於背鰭下方或後方。在18次重複觀察中，同一頭鯨的七鰓鰻可在2至87天內多次附著於相同位置，平均間隔15天。另有兩次觀察到七鰓鰻剛脫離時，傷口仍有出血現象，顯示其以鯨血為食；有時亦可見皮膚遭刮擦的痕跡，推測七鰓鰻會主動尋找血液循環較佳或水流較小的部位附著。

1995年於西北太平洋捕獲的100頭小鬚鯨樣本中，有78%體表及皮下脂肪層寄生P. balaenopterae；其中三頭鯨的P. balaenopterae上另附著C. virgatum。四頭鯨的皮膚上發現C. balaenopterae，另有一頭皮膚附著假梗殼藤壺鯨藤壺。所有樣本的胃部（有時包括小腸）皆感染線蟲Anisakis simplex，小腸中另發現棘頭蟲多形目。其他內寄生生物包括小腸寄生的絛蟲裂頭絛蟲屬 macroovatum、Diplogonoporus balaenopterae及Tetrabothius sp.，合計有17%的樣本受到感染。

在北太平洋東部，44頭已完成個體識別的小鬚鯨中，有43頭體表可見疑似由雪茄達摩鯊造成的圓形疤痕，另有三頭鯨的背鰭上附著鯨藤壺。由於這兩種生物主要分布於暖水域，研究者推測此現象反映小鬚鯨曾自不列顛哥倫比亞遷徙至熱帶海域。

在紐西蘭南島班克斯半島擱淺的一頭未成熟雄性侏儒小鬚鯨，其胃部大量感染線蟲Anisakis，並在脂肪層與肌肉交界處發現被囊包裹的絛蟲屬Phyllobothrium；而在巴西南部以刺網捕獲的一頭未成熟雄鯨，其胃中則以線蟲屬Pseudoterranova為主（約97%），並伴隨少量Anisakis（約3%）感染。

### 行為

#### 群體規模

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普通小鬚鯨通常單獨出現。在聖胡安群島，雖然最多可見六頭鯨聚集於同一覓食區，它們通常獨自行動，未見類似座頭鯨或長鬚鯨的合作覓食行為。有時兩頭鯨同時出水，距離僅一至兩個體長，這種短暫聯繫可持續一次出水至約90分鐘。僅有一次觀察到三頭鯨同時出水數次。在蒙特雷灣，通常一次僅見一頭鯨；僅四次見到兩頭鯨並行。在約翰斯通海峽，偶爾可見兩至三頭鯨短暫出水。

在馬爾島，約68%的目擊為單頭鯨，26.5%為兩至三頭鯨，僅5.4%為四至十頭。在西格陵蘭、聖勞倫斯灣及緬因灣南部，幾乎所有觀察均為單頭鯨。

在冰島，大部分觀察（93%）為單頭鯨，僅少數為雙頭（4%）或三頭（不足3%）。母-幼鯨對在大多數區域缺席，1992年在馬爾島僅觀察到一對母-幼鯨，南緣緬因灣僅觀察到三對（5月、8月及10月）。在鄂霍次克海及西北太平洋的89次目擊中，80次為單頭鯨，七次為雙頭，另有一次四頭與一次五頭群體。

### 行為觀察

普通小鬚鯨偶爾會躍出水面，有時甚至完全離開水面。在約翰斯通海峽，曾觀察到一頭個體在面對覓食中的虎鯨靠近時，連續快速躍出水面八次。

所有在南非捕獲的侏儒小鬚鯨均為單獨個體。在大堡礁的目擊中，多數侏儒小鬚鯨為單頭（53.3%）或雙頭（28.9%），群體最大數量為八頭；同時也觀察到四對母幼鯨對。這些鯨個體經常接近潛水船，環繞船隻及水中潛水者，也曾觀察到牠們躍出水面。在巴西沿岸，群體通常僅由一至兩頭鯨組成，並積極避開賞鯨船及漁船。在當地，它們常與覓食中的海鳥群結伴活動，主要為褐鰹鳥，偶爾也包括海鷗與燕鷗。

### 性別與年齡分佈

普通小鬚鯨在空間與時間上呈現明顯的性別、年齡及生殖狀態分隔。在格陵蘭海域，西岸以雌性為主（68%），東岸則以雄性為主（57%）。在西岸離岸水域，雌性比例隨緯度增加而升高，南部最低（60°N至63°N低於40%），北部最高（70°N以北超過90%）。春季及初夏（5月至7月）以雌性為主（近79%），晚夏（8月至9月）雄性比例上升至38–45%。沿岸水域，春季雌性比例最高（約85%），夏季下降（72%），秋季再次上升（超過75%）。離岸水域中，70%以上的雌性已成熟，幾乎全部懷孕（94.4%）。

在冰島海域，大部分區域以雄性為主（特別是西南岸，雄性佔70%），東岸則雌性略多（53%）。春季大部分區域雌性占優（61%），夏季（58%）與秋季（66%）雄性占優。

在北大西洋東北部，雌性在斯瓦爾巴及巴倫支海周圍占優（62.2–73.9%），雄性則在英國群島及挪威沿岸占優（54.3–68.1%）。兩性的大型個體主要出現在北方（斯瓦爾巴及巴倫支海），而小型個體主要分布於南方（如挪威沿岸自羅弗敦群島以南一帶，曾為新斷奶幼鯨的夏季聚集地）。在巴倫支海，超過40%的雌性已成熟，其中大部分懷孕（94.4%）。

在西北太平洋，大型動物通常分布於較高緯度地區（例如鄂霍次克海、千島群島以南，以及科曼多爾群島和西部阿留申群島附近），而小型動物，尤其是雌性，則在較低緯度地區佔優勢（例如三陸海域）。離岸區域的成熟雌性比例較高（72.5%至86.7%），且大部分為懷孕狀態（85.7%至100%）。然而在沿岸區域，大部分雌性仍為未成熟（60.4%至94.2%），且成熟雌性中懷孕者比例較低（40%至58.4%）。雌性在黃海北部佔主導地位（90.9%），以及北韓東岸（69.2%），而雄性則在本州西岸（72.6%）及北海道西南及西岸（90.5%及59.7%）占優勢。在鄂霍次克海南部，雌性到達的時間早於雄性（分別為4月和5月），而成熟雌性也早於未成熟雌性到達。.

### 浮出水面順序

小鬚鯨初次浮出水面換氣時，尖細的吻端通常最先突破水面。在此之前，牠可能已先行呼氣，或可觀察到狹窄而分散的噴氣，亦可能出現低矮、濃密且呈分散狀的噴氣。隨後，鯨體會迅速拱起背部，並在進行深潛時加強拱背幅度，此時通常可同時看見噴氣孔與背鰭。依行為型態不同，小鬚鯨在進行數分鐘的長潛前，可能快速呼氣1至7次。在聖勞倫斯灣，此類呼吸與潛水行為會隨活動目的而有所差異。旅行狀態下，鯨魚移動速度較慢，通常沿直線前進，平均呼氣次數最高（6.44次），潛水時間亦較長（平均3.67分鐘）。覓食時，鯨魚游動方向頻繁改變且動作劇烈，通常在一次或兩次呼吸之間夾雜3至7次呼氣（平均2.27次），隨後進行相對較短的潛水（平均1.36分鐘）。搜尋狀態下，鯨魚以較快速度呈鋸齒狀移動，平均呼氣3.22次，而潛水時間在三種行為中最長（平均3.76分鐘）。

在蒙特利灣，對小鬚鯨的跟蹤研究顯示，其每次浮出水面平均呼吸3.74次；短時間潛水平均持續37.8秒，之後通常接續一次平均4.43分鐘的長時間潛水。在聖胡安群島，呼氣次數與潛水時間則取決於鯨魚是進行突擊覓食（lunge feeding），或是與海鳥共同覓食。進行突擊覓食時，鯨魚會進行約22秒的短潛水，最多可連續7次，之後再進行一次約3.8分鐘的長潛水；而在與海鳥共同覓食時，短潛水時間較長，約65秒，隨後的長潛水則相對較短，約1.5分鐘。

### 覓食技巧

在聖勞倫斯灣，小鬚鯨的覓食行為可分為三大類型：困捕式（entrapment maneuvers）、吞食式（engulfment maneuvers）及困捕／吞食結合式（entrapment/engulfment maneuvers）。困捕式行為包括圓形、旋渦、橢圓形、八字形及雙曲線等模式。圓形行為指鯨魚側身貼近水面，腹面朝向獵物，游動形成直徑約為自身體長1.5至2.5倍的圓圈，並張口穿越圓圈直徑；鯨魚沿水柱上升時，尾鰭的擺動常在水面留下明顯痕跡。旋渦可視為圓形的放大變化，鯨魚每完成一圈，游動直徑逐漸縮小。橢圓形覆蓋範圍更大，鯨魚沿橢圓的長軸與短軸游動，長軸有時可超過100m，行為可持續較長時間，期間包含多個圓形覓食圈及反覆吞食動作，且水面痕跡較不明顯。八字形為橢圓形的縮小版本，長軸短於六個體長，鯨魚在長軸兩端分別向相反方向轉向。雙曲線指鯨魚在短直線游動末端至少轉向一次，有時沿岩壁進行，並伴隨向內的覓食突擊。

吞食式行為包含俯衝、斜向、側向、垂直及腹向突擊。俯衝指鯨魚以小於30°角接近水面，腹面朝下，僅吻端與下唇部分露出水面，腹褶可見頂端延展。斜向突擊角度約為45°，腹褶完全展開，有時整個身體低空彈跳出水面。側向突擊指鯨魚側身突破水面；垂直與腹向突擊則分別指鯨魚以90°角或背向水面離水。

困捕／吞食結合式行為包括水平、側向與腹向弧形。水平弧形指鯨魚急轉彎並向任一側偏轉，僅有胸鰭或偶爾尾鰭尖端露出水面。側向與腹向弧形與側向及腹向突擊相似，但過程中無任何身體部位突破水面。三種行為皆可觀察到腹褶擴張或未擴張的情況。在各種覓食方式中，俯衝使用頻率最高（22%），依序為腹向突擊（19%）、側向突擊（17%）及斜向突擊（15%）。垂直突擊較少見（5%），而水平弧形（7%）、腹向弧形（6%）及側向弧形（3%）亦屬少數。

2003年6月至10月，研究人員於聖勞倫斯河口北側薩格奈峽灣國家公園觀察五頭已完成個體識別的小鬚鯨（編號M1至M5），並記錄到數種新的覓食技巧，包括拍頭、抬下巴呼氣與潛水呼氣。拍頭行為中，鯨魚將頭部抬出水面約30至45°，迅速吸氣後猛力拍擊水面，產生巨響；腹褶不會擴張，也不會將水排出口中，完成數次拍頭後，鯨魚隨即進行覓食突擊，此行為幾乎僅見於M4與M5。抬下巴呼氣與一般換氣相似，但力道更強、角度更大，鯨魚高高露出水面呼氣後直接潛入水中而不拍擊水面；五頭鯨皆使用此技巧，其中M1、M2與M3在覓食突擊前最常見。潛水呼氣指鯨魚在噴氣孔沒入水中時排出大量水體，通常緊接正常呼吸或抬下巴呼氣後，有時與拍頭同時出現，僅見於M1與M5。研究者認為，這些新行為是小鬚鯨為在薩格奈峽灣混合水域中有效困捕小型魚群（可能為毛鱗魚）而發展出的策略；相較之下，在鄰近洛朗鐵水道入口，由於強潮流、水柱分層及底部地形形成大規模上升流，使獵物集中於水面，因此未觀察到相同覓食行為。

2007年7月，研究人員於聖勞倫斯灣觀察到一頭小鬚鯨，其腹褶疑似因繩索造成長條狀切割傷，限制腹褶正常擴張。該個體在覓食時多次進行右側斜向突擊，並在空中旋轉至左側，最終以吻端著水面著陸。其他覓食中的小鬚鯨未出現類似行為，推測此舉是為避免讓身體落在受傷的腹褶區域。

### 聲音行為

#### 北大西洋

在北大西洋，小鬚鯨會發出下掃音以及所謂的「脈衝」或「重擊列車」（pulse or thump trains）。下掃音的持續時間約為0.4秒，頻率自100至200赫茲（中位數118Hz）逐漸下降至低於90Hz（中位數80Hz），此類聲音已於加拿大東部的聖勞倫斯河口中被記錄。

脈衝列車曾在波多黎各與馬薩諸塞灣被記錄。於波多黎各可辨識出「加速型」與「減速型」兩種脈衝列車，而在馬薩諸塞灣則另外記錄到「恆定型」，共三種類型。不同類型在脈衝速率、峰值頻率及整體持續時間上皆有所差異，其中以減速型最為常見。脈衝列車的峰值頻率介於58至136Hz，每個脈衝持續0.07至0.12秒，整段列車的持續時間為12.4至39.8秒。此類聲音在8月與9月的偵測率最高，多數呼叫出現在7月中旬至11月中旬；1月與2月未有記錄，3月至6月僅偶有偵測。波多黎各的脈衝列車則於3月被記錄。

在北太平洋，小鬚鯨的代表性聲音之一為「彈聲」，最早於1960年代中期被描述，其聲源來自1950年代於潛水艇上，在美國加州聖地牙哥及夏威夷卡內奧赫附近所錄得的聲音。彈聲由兩個主要部分構成：首先是一個短暫的脈衝，稱為「前奏」，平均持續0.28秒（範圍0.15至1.6秒），隨後接續一段頻率與振幅皆呈調變的長音，稱為「AM成分」，平均持續2.2秒（範圍1.4至4.2秒）。兩者的主峰頻率皆約為1.4千赫，並可產生最高達9千赫的泛音。此類聲音多於每年10月至翌年5月間錄得，並於3月達到高峰，其聲源音量約為150分貝（以1微帕斯卡於1公尺為參考）。長期以來，彈聲的來源物種始終未明。至1980年代初期，研究者推測其可能來自鯨類，但尚無法確定物種；2000年代初，有研究指出其特徵與南半球小鬚鯨的叫聲相似，推測彈聲可能由小鬚鯨所發出。最終，在2002年進行的HICEAS（Hawaiian Islands Cetacean and Ecosystem Assessment Survey）調查中，研究船R/V David Starr Jordan於2002年11月7日在夏威夷西北群島使用拖曳式水下聽音器陣列偵測到彈聲，並確認其聲源來自一頭小鬚鯨，同時完成拍照與生物採樣。

彈聲可進一步區分為兩種類型：中央彈聲與東部彈聲。中央彈聲僅在西經135°以西的海域錄得，而東部彈聲則僅出現在西經138°以東；兩者在脈衝重複率與整體持續時間上存在差異。此外，日本沿岸可能尚存在所謂的「西部彈聲」。大多數彈聲記錄於北太平洋熱帶與暖溫帶水域的冬季與春季，但亦有少數於楚科奇海東北部的夏季與秋季被偵測到。

#### 南半球

「星際戰爭」聲是侏儒小鬚鯨發出的複雜且具有固定模式的叫聲，由三個部分組成，頻率範圍從50赫至9.4千赫，音量達150至165分貝（以1微帕斯卡在1公尺為參考）。這種叫聲被形容為「近似合成、金屬或機械化」。錄音主要於每年6至7月期間取得，地點包括北大堡礁（約南緯14°30′至17°S）、昆士蘭北斯德布魯克島（南緯27°30′）以及新南威爾斯科夫斯港（南緯30°）。此外，侏儒小鬚鯨還會發出頻率從250至50赫的下降調叫聲。

## 捕鯨

### 北大西洋

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書面記錄顯示，早在西元1100年，小鬚鯨已在挪威沿岸被積極捕獵。至1240年，人們開始使用經由死羊組織感染梭狀芽孢桿菌的鐵製弩箭射擊鯨魚，將細菌引入傷口，使鯨魚虛弱，數天後再回來刺殺致死。此捕鯨方法一直沿用至1880年代。挪威自1920年代起，由小型漁船在西挪威默勒與羅姆斯達爾沿岸開始捕獵小鬚鯨。至1932年，捕獵活動已擴展至薩爾滕以北，至1930年代末則遍及挪威沿海，並延伸至熊島, 斯匹茲卑爾根及巴倫支海。其中巴倫支海東南部至新地島一帶，曾是最重要的捕鯨區之一，1949年捕獲鯨魚超過2,400頭。1938年起，挪威開始實施捕鯨許可證制度。

捕獵活動逐步向西擴展至冰島北部及東部水域；1966年到達丹麥海峽，兩年後抵達西格陵蘭。捕鯨高峰期，每季參與捕獵的漁船超過300艘，但至1980年代下降至約50艘。二次世界大戰結束時，年捕獲量接近2,000頭，1958年達到4,338頭高峰，1970年下降至2,307頭。自1938年以來，挪威商業捕鯨共捕獲超過125,000頭小鬚鯨。依據國際捕鯨委員會（IWC）1982年通過、1986年生效的商業捕鯨禁令，挪威於1987年暫停商業捕鯨。1988至1990年及1992至1994年間，挪威在科學研究許可下捕獲小鬚鯨，並於1993年恢復商業捕鯨。近年通常每年捕獲450至600頭，2012年捕獲464頭。

冰島的小鬚鯨捕獵始於1914年，由4噸動力漁船Margrét IS 314開展，配備1.5英吋口徑捕鯨槍，1923年改裝為挪威製造的2英吋口徑捕鯨槍。隨後其他漁船亦加入捕獵行列。捕獵主要限於沿岸水域，一般距岸不超過30海里。捕獵季自3月初至11月底，有時甚至延至12月初，但大多數鯨魚於4月至10月被捕。捕獲的小鬚鯨主要用於肉食，自1914年至1980年，至少捕獲3,362頭。1977年開始實施捕獵限額。1966至1970年間，平均年捕獲量為105頭；1971至1975年間為137頭；1976至1980年間為200頭。最後一次捕獲發生於1985年，後於2003年在科學研究許可下恢復捕獵，2003至2007年間捕獲200頭。商業捕鯨於2006年恢復，2006至2012年間共捕獲296頭。

紐芬蘭的一家公司於1947年開始在紐芬蘭東北部捕獵小鬚鯨，首年捕獲16頭，1948年捕獲41頭。1947至1972年間，紐芬蘭共捕獲812頭小鬚鯨，1972年達到97頭高峰。捕獵使用1至3艘長12.2至15.2公尺的木質船隻，船首裝有50毫米捕鯨炮。捕獲後，鯨魚被拖至岸上進行剝皮加工。初期捕獵地點包括康塞普森灣, 博納維斯塔灣, 及三一灣，1966至1972年後主要集中於三一灣。捕獵季自5月至9月（偶爾延至10月），高峰期為6至7月。1962至1967年間，亦在新斯科舍省捕獲51頭，季節自6月至8月。

格陵蘭西部自1948年起開始捕獵小鬚鯨，由裝有捕鯨炮的漁船捕獵，平均每年捕獲18頭（範圍4至32頭）。1958年增加三艘漁船參與捕獵，參與漁船數量快速增加，1963年達18艘，1964年25艘，1965年45艘，1968及1969年各達56艘高峰。1970至1976年間，平均每年約30至45艘漁船參與。1948至1976年間，格陵蘭共捕獲3,434頭小鬚鯨，1968年達315頭高峰。大多數小鬚鯨由主要捕獵鱈魚、蝦或鮭魚的漁船捕獲，晚期亦使用小型外掛動力船進行「集體捕獵」，配備高功率步槍及手持捕鯨槍，利用漂浮囊固定鯨魚，並用對講機協調，1970年捕獲1頭，1975年增加至59頭。

格陵蘭西南部（南緯66°15′以南）捕鯨季自4月至11月，高峰期在5月及10月，偶有冬季捕獲。西岸中部（迪斯科灣及周邊區域，南緯66°15′至70°45′）捕鯨季自5月下旬開始，高峰期在7至9月。部分年份若無冰或冬季較暖，捕鯨可延至11月至隔年4月。西北部（主要為烏馬納克區，70°45′至73–74°N）因海冰影響，捕獵季自6月開始，高峰期為7至9月，也有少數在10至11月捕獲。小鬚鯨主要作為肉食，本地供人食用及犬糧使用，烏馬納克地區自1960年代末起，部分獵物由格陵蘭皇家貿易部購買。1985至2012年間，格陵蘭共捕獲4,307頭小鬚鯨，其中西格陵蘭4,070頭，東格陵蘭僅237頭，平均年捕獲量多為150至190頭。

在1960至1971年間，共有97隻小鬚鯨在法羅群島被捕，最高捕獲量出現在1968年，共32隻。此外，1951年在葡萄牙亦曾捕獲一隻。

### 北太平洋

在日本的魚槍與網捕捕鯨時期，並無小鬚鯨捕獲的記錄。1930年，小型捕鯨船裕幸丸七號（噸位 GRT）首次在宮城縣石卷市捕獲小鬚鯨。1930年代上半期，每年約捕獲20至30隻。捕鯨活動迅速擴展至其他港口，包括岩手縣釜石市（1938年，本州東北海岸）、佐賀縣小川島（約1951年，九州西岸），以及若狹灣與青森（均在1957年前，分別位於本州西岸與北岸）。

1950年至1986年間，每年平均約有23艘捕鯨船參與捕撈，每艘平均噸位約23噸（1952–1986年間）。捕鯨船數量曾在1950年達到80艘峰值，但1973至1978年間降至僅7艘。這些船隻同時捕獲其他鯨類，主要包括貝喙鯨屬、短肢領航鯨及虎鯨。隨著捕鯨船數量減少，平均噸位顯著增加，由1952年的14.6噸增至1982年的39噸。1979年，九艘捕鯨船平均約360馬力，範圍從15.2噸、150馬力的勝丸（1978–1986）到36.99噸、450馬力的興榮丸七號不等；最大的是47.77噸的住友丸三十一號（第三十一すみせ丸），運行於1982–1986年間。這些船隻使用口徑不超過50毫米的魚槍。由於船隻體型小、航程有限且無法在惡劣天氣作業，1950年代捕鯨活動限制在距母港50海里以內；1977至1987年間，大多數捕鯨船運作範圍在母港或指定卸貨港（北海道）80海里內。1968年引入小型機動船，使鯨魚在水面快速游動，便於追蹤並消耗其體力，從而更容易捕獲。最早的小型機動船長4.5m、噸位2噸，搭配65–80馬力舷外機；後期使用長4.9to、馬力165的船隻。1968至1972年間，使用機動船的捕鯨船數量迅速增加；至1979年，全部採用機動船。

每年捕獲數以數百計，1956年達到峰值，共捕獲532隻。1948至1987年間，日本沿岸捕鯨共捕獲13,334隻小鬚鯨。主要捕獲區為三陸及北海道鄂霍次克海沿岸；到1970年代初，北海道太平洋沿岸亦變得重要。小鬚鯨在本州西岸（鳥取、敦賀灣及富山灣）及北海道日本海側捕獲量稀少，本州西岸捕獲活動於1970年代中期停止；北海道日本海側亦捕獲甚少。過去曾在九州西岸及本州、四國南岸捕獲，但由於鯨數稀少，1965年後停止。每季首批小鬚鯨捕獲區為九州西岸及本州日本海側，峰值捕獲分別在3–5月及3–4月；捕撈重心隨後轉至北海道鄂霍次克海沿岸與三陸，其中前者峰值在5月，後者峰值在4–5月。最後轉向北海道太平洋沿岸，峰值捕獲在7–9月。整個捕撈季節自2月延伸至10月。

1973年，日本建造了一艘雙工廠捕鯨船「三和丸」，1973至1975年間主要在鄂霍次克海捕獲小鬚鯨共279隻。日本遠洋捕鯨隊亦在阿拉斯加灣捕獲少量小鬚鯨：1964年捕獲4隻，1971年捕獲2隻。1969、1970及1976年間，遠洋隊在西北太平洋及西部白令海共捕獲22隻，其中最後一隻為長6.4m的未成熟雌性，捕獲座標為32°N 24°E，屬特殊許可捕撈。

商業捕鯨於1987年結束。1994年，日本在西北太平洋開始以科學許可捕獵小鬚鯨。每年最多捕獵100頭鯨魚，採用一個遠洋艦隊，包括總噸位7,198–7,575噸的工廠船日新丸及二至三艘觀測/取樣船直到1999年，共捕獲498頭小鬚鯨。

經過為期兩年的可行性研究後，JARPN II 於 2002 年開始運作，每年仍以同樣遠洋艦隊捕獵最多100頭鯨魚，日新丸於 2006 年增至8,030總噸，悠新丸二號 和 悠新丸三號 分別於 2003 年與 2008 年取代了 Toshi Maru No. 25 和 Kyo Maru No. 1，並擴展至沿岸組成，使用三至四艘小型取樣船在春季於三陸沿岸捕獵，在秋季釧路市捕獵，總數最多達120頭。該研究計畫延續至今。

在韓國沿岸捕獵小鬚鯨始於1930年代初期，當時這些鯨魚主要是隨機捕獲，通常由捕獵較大型鯨種的船隻順便獲得。每年使用的捕鯨船數量介於13艘（1967–1968、1983–1984）至24艘（1965年），1975至1982年間平均每年21艘。這些捕鯨船的平均總噸位與馬力逐年增加。小鬚鯨可在主要捕鯨站進行剝鯨作業。到1960年代初，每年捕獲數量達數百頭。捕獲量自1970年的715頭增加至1973年的882頭，並在1977年與1978年達到高峰，分別捕獲1,033與1,018頭。捕獲活動幾乎全年進行（2月至12月），其中最主要的捕鯨海域為黃海中部（3–4月）。之後捕獲範圍延伸至朝鮮海峽（5月）及日本海西南部（6–10月）。捕獲高峰集中在4–6月，黃海以4月為高峰，日本海以6月為高峰。1936年前，北部黃海及北韓東岸亦有捕獲記錄，捕獲高峰分別在5–6月及4–6月。1940至1986年間，韓國沿岸共捕獲約16,000頭小鬚鯨，之後捕獵活動停止。

少數小鬚鯨曾由蘇聯在西北太平洋捕獵。遠洋艦隊於1933–1979年間共捕獲21頭，另有94頭由位於千島群島的陸上捕鯨站捕獲，後者年捕獲量從未超過9–10頭（1951、1954及1956年）。1967年，加拿大不列顛哥倫比亞省沿岸捕獲一頭小鬚鯨，並運送至位於溫哥華島西岸的高豪港捕鯨站。

### 南半球

1980年，巴西東北沿岸捕獲902頭小鬚鯨，其中僅3頭為侏儒小鬚鯨。

1987/88至1992/93年間，日本在南極海捕獲1,789頭小鬚鯨，其中僅16頭為侏儒小鬚鯨（1987/88捕獲1頭、1988/89捕獲5頭、1989/90捕獲3頭、1990/91捕獲4頭、1992/93捕獲3頭）。捕獲時間為12月至次年3月，緯度範圍為55°22'S至65°04'S，經度範圍為111°26'E至178°12'E。

此外，1972/73至1976/77年間，日本在亞南極地區捕獲180頭小鬚鯨（47雄、133雌），其胸鰭具有「明顯白色帶紋」，其中1975/76年捕獲量達69頭，為高峰期。

## 其他死亡原因

普通小鬚鯨偶爾會被各類漁具意外捕獲，包括定置網、魚籠、刺網、陷阱網、拖網、延繩釣及 圍網。捕獲事件曾在韓國沿岸、日本、加拿大、美國、亞速群島、蘇格蘭、葡萄牙、法國、義大利、希臘、突尼西亞、以色列、加那利群島、塞內加爾 及巴西。

1996–2008年間，韓國沿岸共捕獲1,156頭小鬚鯨，平均每年約88頭，主要捕獲方式為定置網（31.4%）、魚籠（27.3%）及刺網（26.2%），多為幼鯨。1978–1990年間，在本州東岸陷阱網捕獲的17頭小鬚鯨中，僅兩頭倖存，其餘均被售作食用。

船隻撞擊是小鬚鯨另一重要死亡原因，曾在美國東岸、聖羅倫斯灣及義大利沿岸發生。例如，一頭在新南威爾斯擱淺的侏儒小鬚鯨幼鯨，其尾鰭被螺旋槳割傷，可能導致擱淺與死亡。

2007年4月，一頭長4.08m的幼雌小鬚鯨在加州南部發生毒藻中毒，可能因攝食受毒的北方鯷魚而中毒。2013年3月，一頭長3.4m的幼雄小鬚鯨在比利時Nieuwpoort擱淺，疑因消化道被塑膠阻塞而長期饑餓死亡，為首例確定因攝入垃圾死亡的鬚鯨個案。2014年5月，一頭長6.4m的小鬚鯨在新澤西州大西洋城擱淺，檢測出瘧病毒陽性。

自2017年1月起，美國大西洋沿岸（緬因州至南卡羅來納州）小鬚鯨擱淺事件頻率增加。此事件被宣布為海洋哺乳動物保護法下的異常死亡事件。自2017年1月以來，超過60%的擱淺個體進行了部分或完整解剖檢查。雖多數檢查指出與人類活動或傳染病相關，但結果不一致，擱淺原因尚未完全明瞭。

## 飼養

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數頭小鬚鯨曾短期被飼養於日本。所有個體均置於位於伊豆三津海洋樂園的方形水池，水池以網隔離於海中。首頭個體於1930年代中期展出，維持近三個月，但僅在後半段進食。第二頭為數週大的幼鯨，於1954年5月維持兩週後死亡。最後一頭為估計長6.1m、性別不明的個體，於1955年11月26日於水族館附近使用固定網捕獲，並同日運至水族館。該個體拒絕攝食鯷魚，可能曾捕食池中鯖魚，以逆時針游泳37天後，於1956年1月2日早晨突破網欄逃離；此前同池的三頭寬吻海豚已被放入水池。

1982年6月30日，一頭長4.55m、重852kg的個體被捕並飼養，至1982年7月4日死亡。

此外，和歌山縣的一個設施曾計畫未來持續飼養並繁殖小鬚鯨。

## 保育現況

普通小鬚鯨目前被列為國際自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄的「無危」等級。此外，本物種亦受《太平洋島嶼區域鯨豚及其棲息地保育諒解備忘錄》及《黑海、地中海及相鄰大西洋鯨豚保育協議》的保護。

## 外部連結

- Smithsonian Institution – North American Mammals: Balaenoptera acutorostrata
- Official website of the Agreement on the Conservation of Cetaceans in the Black Sea, Mediterranean Sea and Contiguous Atlantic Area

## 基本資料

- fossil_range：上新世 – 近期 4.7
- 說明：一頭侏儒型小鬚鯨
- 說明：與一名平均身高人類的體型比較
- 狀態：LC
- status_system：IUCN3.1
- 狀態：CITES_A1
- status2_system：CITES
- status2_ref：西格陵蘭族群除外，該族群列入附錄 II。
- 屬：Balaenoptera
- 物種：acutorostrata
- 命名者：貝爾納·日耳曼·德·拉塞佩德, 1804
- range_map_caption：普通小鬚鯨分布範圍
- range_map2_caption：侏儒型小鬚鯨分布範圍
- subdivision_ranks：亞種
- 栽培群成員：B. a. acutorostrata、B. a. scammoni、B. a. ssp.B. a. acutorostrata 為北大西洋型；B. a. scammoni（或 B. a. davidsoni）為北太平洋型；南半球的侏儒型尚未正式命名。
- 異名：Balaena rostrata 奧托·法布里修斯, 1780、Rorqualus boops F. Cuvier, 1836、Balaena minima Rapp, 1837、Balaenoptera eschrichtii Rasch, 1845、Pterobalaena minor Eschricht, 1849、Agaphelus gibbosus Cope, 1868、Balaenoptera davidsoni 查爾斯·梅爾維爾·斯卡蒙, 1872、Sibbaldius mondinii Capellini, 1877