旋輪蟹目

旋輪蟹目（學名：Cyclida）是一類已滅絕的蟹狀節肢動物，生活在石炭紀到侏羅紀的水域中，可能還有白堊紀的化石記錄。它們的分類地位尚不確定，但通常被歸類為甲殼亞門，可能屬於多甲總綱。

## 描述

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旋輪蟹類與螃蟹較為相似，它們有圓形或卵圓形的甲殼，外形有扁平的也有呈拱起圓頂狀的。一塊甲殼覆蓋了旋輪蟹類的整個身體，最大的物種甲殼寬度超過了6厘米（2.4英寸）。某些旋輪蟹類的鰓板在甲殼下方呈馬蹄形排列。頭部和胸部融合成一個結構，即頭胸部。旋輪蟹類擁有眼柄，頭部有兩對觸角，其中第一對比第二對長得多。除兩對觸角外，旋輪蟹類至少有八對附肢。前附肢（包括成對的大顎）被改造成螯狀結構，後附肢用於行走，具有尖銳的末端節段（趾）。腹部很短，有一節或兩節，末端有一段被稱為尾支的後部結構。

## 分類史

旋輪蟹類在節肢動物中的分類地位存在相當大的爭議。雖然它們通常被認為是甲殼類動物，但科學家們對旋輪蟹類的呼吸器官與其他甲殼類動物的呼吸器官的同源性表示懷疑，並將其與螯肢亞門進行了比較。然而，其他研究人員認為它們的鰓與甲殼類動物相似，它們還擁有兩對觸角，這被認為是許多甲殼類動物的特徵。

約翰·菲利普斯 (地質學家)在發表於1836年的論文《約克郡地質學插圖》（Illustrations of the Geology of Yorkshire）中首次描述了旋輪蟹類，菲利普斯在這篇文章中描述了三葉蟲綱中的Agnostus？radialis，文字為「肋甲呈輻射狀，有斑點；腹部短尖」。1838年，克里斯汀·埃里希·赫爾曼·馮·邁爾描述了一種三葉蟲，她最初將其歸入美洲鱟屬，後來將其歸入一個名為Halicyne的新屬，並意識到它與鱟不同。1841年，洛朗-紀堯姆·德·科寧克將菲利普斯描述的物種從三葉蟲類轉移到了一個新屬旋輪蟹屬，他後來描述了第二個旋輪蟹屬物種，但這個物種後來被認為屬於三葉蟲類。旋輪蟹屬後來被認為屬於劍尾目、螃蟹和鯴科。

在一篇未發表的論文中，尼爾·D·L·柯爾克（Neil D.L.Clark）於1989年提出旋輪蟹類屬於橈足綱。1997年，弗雷德里克·施拉姆和他的合著者將它們歸類為橈足綱的姐妹群，屬於甲殼亞門。2008年，耶日·德齊克將它們歸類為鰓尾綱，該綱以前只包含現代鯴目，然而，後來的研究否定了這種分類，因為這兩類動物之間的相似之處只是表面的。2020年的一項基於英國石炭紀保存完好的美洲蟹科遺骸的研究發現，旋輪蟹類與橈足類和軟甲綱的親緣關係最為密切，可能代表了軟甲綱的一個獨立分支。

## 生態學

雖然大多數旋輪蟹類都是在海洋地層中發現的，但也有少數已知旋輪蟹類生存於淡水水域中。許多海生旋輪蟹類占據了珊瑚礁棲息地，而另一些海生旋輪蟹類生存於深海中。科學家認為它們的螯狀附肢是用來抓取食物的。旋輪蟹類被認為占據著現代螃蟹的生態位，包括食碎屑動物（detritivores）、食腐動物、掠食者和植食者等。有時部分科學家認為旋輪蟹類營寄生的生活方式，但它們體型龐大，甲殼鈣化良好，因此這被認為不太可能。

大多數旋輪蟹類化石都是單獨個體或在小群體中發現的，但其中一個化石遺蹟有多達五十個個體，它們聚集在此可能是為了蛻殼。

## 分類和地層學

早石炭世到白堊紀末期（馬斯垂克期）的沉積物中都發現了旋輪蟹類。它們是二疊紀-三疊紀滅絕事件中倖存下來的僅有的三類「一般古生代（generally Palaeozoic）」節肢動物之一，其他兩類是生存於淡水水域的直蝦目和生存於海洋中的袋頭綱。

### 科和屬

依據是史懷澤（Schweitzer）、梅奇科（Mychko）和費爾德曼（Feldmann）在2020年進行的研究。

- 施拉姆蟹科 Schraminidae Dzik, 2008
- 施拉姆蟹屬 Schramine Dzik, 2008 包括發現於北美石炭紀地層的兩個物種和發現於馬達加斯加早三疊世地層的三個物種，其中一些物種以前屬於Halicyne屬。
- 奧波蘭卡蟹屬 Opolanka Dzik, 2008包含在波蘭Krasiejów村的晚三疊世地層中發現的一個物種。
- 屬 Apionicon Schram, Vonk & Hof, 1997 包含發現於伊利諾州賓夕法尼亞世地層馬榮溪化石群頁岩中的一個物種。
- 旋輪蟹科 Cyclidae Packard, 1885
- 安博旋輪蟹屬 Ambocyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含發現於愛爾蘭、北美和俄羅斯的三個物種。
- 普拉特旋輪蟹屬 Prolatcyclus Mychko, Feldmann, Schweitzer & Alekseev, 2019 包含來自英格蘭和俄羅斯的兩個物種。
- 旋輪蟹屬 Cyclus de Koninck, 1841 以前包含在歐洲、亞洲和北美的石炭紀沉積物中發現的17個物種，現在僅包含發現於歐洲下石炭紀的輻射旋輪蟹（Cyclus radialis）。
- 卡拉比旋輪蟹屬 Carabicyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含發現於不列顛群島下石炭紀地層中的兩個物種。
- 里托旋輪蟹屬 Litocyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含兩個甚至四個物種，發現於不列顛群島的下石炭統地層和北美的上石炭紀地層。
- 屬 Chernyshevine Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含來自塔吉克斯坦下石炭紀地層的單個物種。
- 田澤旋輪蟹屬 Tazawacyclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含來自日本下石炭紀地層的單個物種。
- 烏拉爾旋輪蟹屬 Uralocyclus Mychko & Alekseev, 2018 包含發現於不列顛群島下石炭紀地層和俄羅斯車里雅賓斯克二疊紀地層的兩個物種。
- 科 Halicynidae Gall & Grauvogel, 1967
- 屬 Halicyne von Meyer, 1844 包含發現於歐洲中三疊世地層的六個物種。
- 屬 Carcinaspides Glaessner, 1969 包含在巴伐利亞州伊薩爾河河谷的石灰岩中發現的單一物種，年代可能是三疊紀中晚期。
- 朱拉旋輪蟹屬 Juracyclus Schweigert, 2007 包括在德國南部蒂賓根附近的早侏羅世波西多尼亞頁岩中發現的一個物種。
- 美洲蟹科 Americlidae Dzik, 2008
- 美洲蟹屬 Americlus Dzik, 2008 包含美洲美洲蟹（A. americanus，以前被稱為美洲旋輪蟹（Cyclus americanus）），來自馬榮溪的著名物種，除此之外還可能包含兩個物種，其正模標本現已丟失，這些物種均發現於北美晚石炭世地層。
- 雲南旋輪蟹屬 Yunnanocyclus Feldmann, Schweitzer & Hu, 2017 包含發現於中國中三疊世地層的一個物種。
- 屬 Brittaniclus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含發現於英國石炭紀地層的三個物種。
- 屬 Dziklus Schweitzer, Mychko & Feldmann, 2020 包含發現於北美上石炭紀的一個物種。
- 馬來亞旋輪蟹屬 Malayacyclus Tang et al. 2021 包含一個發現於馬來西亞下石炭紀地層的物種。
- 阿爾薩蘇阿蟹科 Alsasuacaridae van Bakel, Jagt, Fraaije & Artal, 2011 （註：該科在旋輪蟹目中的分類地位有爭議，一些科學家認為它們可能是真正的螃蟹）。
- 阿爾薩蘇阿蟹屬 Alsasuacaris van Bakel, Jagt, Fraaije & Artal, 2011 包含在阿爾薩蘇阿（西班牙納瓦拉）附近的阿爾布期晚期至森諾曼期早期（白堊紀）岩層中發現的一個物種。
- 馬斯垂克蟹屬 Maastrichtocaris Fraaije, Schram & Vonk, 2003 包括在荷蘭南部的馬斯垂克期（晚白堊世）模式產地岩層中發現的一個物種。
- 科 Hemitrochiscidae Trauth, 1918
- 屬 Cyclocarcinides Glaessner, 1969 包括五個發現於歐洲上三疊紀地層的物種。
- 屬 Hemitrochiscus Schauroth, 1854 包含在埃爾斯特河畔溫申多夫（德國）附近的晚二疊世白雲石中發現的一個物種。
- 屬 Oonocarcinus Gemmellaro, 1890 包含發現於西西里島二疊紀地層的三個物種和發現於斯洛伐克晚三疊世地層的一個物種。
- 屬 Paraprosopon Gemmellaro, 1890 包含發現於西西里島（義大利）二疊紀地層的一個物種。
- 屬 Skuinocyclus Mychko & Alekseev, 2018 包括發現於俄羅斯巴什科爾托斯坦共和國二疊紀地層的一個物種。
- 地位未定 Incertae sedis
- 屬 Anhelkocephalon Bill, 1914 包含發現於法國中三疊世地層的一個物種，其最初被歸類為等足類。
- 屬 Magnitocyclus Mychko et al. 2022 包括發現於俄羅斯下石炭紀地層中的一個物種。

## 基本資料

- 說明：Brittaniclus rankini（以前被稱為Americlus rankini）的腹側視圖
- 學名：Cyclida
- 命名者：Schram, Vonk & Hof, 1997
- subdivision_ranks：下屬分類
- 栽培群成員：見內文
- 異名：Cycloidea Glaessner, 1928