潛水反射

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潛水反射(diving reflex)，又被稱為潛水反應（diving response）或哺乳動物潛水反射(mammalian diving reflex簡稱MDR)，是脊椎動物一系列對浸入水中產生的生理反應，此反射機制會抑制基本的體內平衡反射，並且存在於至今為止研究過的所有用肺呼吸的脊椎動物中。此機制透過優先將氧氣儲備分配給心臟和大腦優化呼吸，進而能夠長時間潛入水中。

水生哺乳動物，如鰭足類、水獺、海豚和麝鼠，表現最為強烈，而其他動物，包括6個月以下的嬰兒和潛水鳥類（如鴨子和企鵝），反應較爲不明顯。成年人通常表現出較弱的反應，但巴瑤族和濟州島的海女為反應較爲強烈的例外。

潛水反射是由鼻孔與面部被浸入冷水中並屏住呼吸所觸發，並透過頸動脈體來維持。最明顯的影響表現在心血管系統，其表現有：外周血管收縮、心率減慢、血液集中至重要器官（如腦與心臟）以節省氧氣使用並降低基礎代謝量、釋放儲存在脾臟中的紅血球，以及在人體中會出現心律失常的現象。儘管水生動物演化出了強大的生理適應機制來在潛水時節約氧氣，不過這並不是牠們的專利，呼吸停止、心跳過緩、血管收縮和心輸出量重新分配等現象也會作為反射發生在陸生動物身上，然而這些影響在自然潛水生物身上更為顯著。

## 生理反應

當臉部浸入水中並且水充滿鼻腔時，鼻腔內對濕度敏感的感覺受器以及其他面部被第五對腦神經—三叉神經所支配的區域將訊息整合並傳送至大腦。第十對腦神經—迷走神經隨使心跳減緩，其他神經傳導路徑引起外周血管收縮，以限制血液流向四肢和其他器官，以保存心臟、大腦和肺部的血液和氧氣，並將血流集中在心腦迴路中，使動物能夠節約氧氣。

人類在四肢接觸冷水時不會誘發潛水反射。受試者憋氣但不將臉浸入水中則會導致輕度心搏減緩。當臉部浸沒在水中進行呼吸時(使用氧氣瓶、呼吸管等)，潛水反射的強度會隨著水溫降低而成比例增加。然而，最顯的心搏減緩效應是在受試者憋氣並且臉部浸入水中時而誘發。鼻孔和面部冷卻引起的呼吸中止是該反射的觸發因素。

兒童在水下缺氧時通常比成人存活時間更長。這種現象的確切機制尚存爭議，可能是由於大腦冷卻所致，類似於接受深度低溫療法的人所表現出的保護作用。

動物（如海豚）的潛水反射會根據覓食時的運動強度而發生顯著變化。

### 人類潛水員的例外

對於那些以潛水採集與捕獵為生的人來說，有證據表明，他們的潛水反射在生理和遺傳上比普通人類更為廣泛地發生了適應性變化。東南亞游牧民族巴瑤族人幾個世紀以來一直以水下海鮮為生，他們在屏息潛水時脾臟腫大，外周血管收縮更為強烈–這有利於他們長時間的水下捕獵–並且控制這些適應性特徵的基因也經歷了自然選擇。同樣，韓國海女在屏息潛水時表現出明顯的心動過緩和極強的耐寒性，有證據表明，適應性遺傳變異促成了這些優勢。

### 頸動脈體化學器

在潛水過程中，潛水員憋氣潛水時，血液中的氧含量會下降，而二氧化碳和酸度水平會上升，這些刺激共同作用於位於雙側頸動脈體的化學感受器。作為感覺器官，頸動脈體將循環血液的化學狀態傳遞至大腦中樞，從而調節大腦向心臟和循環系統發出的神經信號。初步的鴨子和人類研究表明，頸動脈體對於潛水反應中這些整合的心血管反應至關重要 它們建立了一種「化學反射」，其特徵是副交感神經對心臟的抑制作用和交感神經對血管系統的收縮作用。

浸沒利尿導致的血漿液丟失發生在短時間內。頭部露出水面的浸沒會導致血液從四肢轉移到胸腔。這種液體轉移主要來自血管外組織，心房容積的增加會導致代償性利尿。浸沒期間，血漿容量、每搏輸出量和心輸出量均高於正常水平。呼吸和心臟負荷的增加導致流向心肌和呼吸肌的血流量增加。每搏輸出量受浸沒或環境壓力變化的影響不大，但心動過緩會降低整體心輸出量，尤其是在屏氣潛水時，由於潛水反射的影響。

#### 心動過緩和心輸出量

心率過緩是面部接觸冷水的一種反應：人類心率會減慢10%到 25%。而海豹的心率變化更為顯著，在長時間潛水時，牠們的心率會從每分鐘約 125 次降至每分鐘10次。人類在憋氣時也會出現左心室收縮力下降和心輸出量減少的現象，由於靜水壓力，這些影響在浸沒過程中可能會更加嚴重。

心率減慢可降低心臟耗氧量，並補償血管收縮引起的高血壓。然而，當全身暴露於冷水中時，即使心率顯著減慢，由於代謝率增加以補償加速的熱量散失，憋氣時間也會縮短。

#### 脾臟收縮

當氧氣水平降低、二氧化碳水平升高時，脾臟會收縮，釋放紅血球，增加血液的攜氧能力。此現象可能發生在心動過緩之前。

#### 血液轉移

血液轉移是指在屏氣潛水過程中，原本流向四肢的血液重新分配到頭部和軀幹的現象。潛水時，由於阻力血管收縮，流向肌肉、皮膚和內臟等「耐低氧」區域的血液減少，從而為心臟、肺和大腦保留了含氧血液。外周血流阻力增加會導致血壓升高，而心動過緩則起到代償作用，冷水會加劇這種情況。水生哺乳動物的血容量約為人類的三倍，再加上潛水哺乳動物的血紅蛋白和肌紅蛋白中結合的氧氣量遠高於人類，使得它們在周圍器官毛細血管血流減少後仍能延長潛水時間。

#### 心律不整

心律失常是人類潛水反應的常見特徵。作為潛水反射的一部分，心臟副交感神經系統活動增強不僅調節心動過緩，還與異位搏動有關，而異位搏動是人類屏氣潛水期間心臟功能的特徵。面部浸入冷水中引起的神經反應、血液向中心轉移導致的心臟擴張以及血壓升高導致的左心室射血阻力（後負荷）增加，都可能加劇心律失常。人類屏氣潛水期間心電圖上常見的其他變化包括ST段壓低、 T波抬高以及QRS波群後出現正向U波，這些變化與潛水期間左心室收縮力下降和整體心臟功能抑制有關。

### 腎臟與水平衡系統

在水分充足的受試者中，浸泡水中會引發利尿作用，並排出鈉和鉀。而在脫水受試者以及與久坐缺乏運動者相比的訓練有素運動員中，這種利尿反應則會減弱。

### 呼吸反應

由於吸氣時需要用力克服胸部的靜水壓力，浮潛呼吸僅限於水面以下較淺的深度。頭部浸入水中時，身體表面的靜水壓力會導致負壓呼吸，使血液轉移到胸腔內循環。

直立時，由於靜水壓導致腹部向上移位，肺容量減少，氣道氣流阻力因肺容量減少而顯著增加。

肺內與呼吸氣體輸送之間的靜水壓差、環境壓力導致的呼吸氣體密度增加以及呼吸頻率加快導致的流動阻力增加，都可能導致呼吸功增加和呼吸肌疲勞。

肺水腫似乎與肺血流量和壓力增加有關，這會導致毛細血管充血。這種情況可能發生在進行高強度運動時，尤其是在浸沒或淹沒身體的情況下。

在開始屏氣時面部浸入水中是最大限度地發揮人類哺乳動物潛水反射的必要因素。

## 水生哺乳類的適應機制

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水生哺乳類有可伸縮的升主動脈，據信能在潛水過程中，心跳延長的間隔期間維持動脈壓。此外，海豹與海豚有大量的血液，頭部與胸腔的靜脈和迷網也具備較佳的儲血能力，因此較能適應水下的環境。血液的慢性適應機制包括：紅血球體積比、血紅素、肌紅蛋白的水平量上升，使得潛水期間能夠儲存更多氧氣並將其運送至重要器官。在潛水反射期間，透過最節省能量的游泳方式，以及調節代謝、心率外周血管收縮最大限度地限制氧氣消耗。

有氧潛水能力受限於可用氧氣量以及其消耗速率。潛水哺乳類與鳥類有著相較於相同體型的陸生動物較多的血液量，而且牠們的血紅素和肌紅蛋白濃度相較之下也高出許多，並且這種血紅素與肌紅蛋白能夠攜帶更大量的氧氣。在潛水期間，由於脾臟反射性收縮並釋放出更多的紅血球，紅血球體積比、血紅素會暫時性升高。在潛水動物的腦組織中擁有相較於陸生動物較多的神經珠蛋白與細胞紅蛋白。

水生動物很少下潛超過牠們的有氧潛水時間，這與肌紅蛋白能夠儲存的氧氣量有關，舉例來說：抹香鯨最多能下潛超過2小時，但一般來說，牠們的潛水時間大約位在40～60分鐘左右。水生哺乳動物的肌肉量相對較高，所以牠們骨胳肌中大量的肌紅蛋白成為了大型的氧氣儲備庫。與肌紅蛋白結合的氧氣只有在相對缺氧的肌肉組織中才會釋放，因此潛水反射引起的外周血管收縮會使肌肉缺血，進而促進與肌紅蛋白結合的氧氣盡早被使用。

## 發現歷史

潛水反射最早在西元1786年被英國醫生埃德蒙·古德溫在論文中所描述，並且在1870年法國動物學家保羅·伯特發表了這項觀察結果。

潛水反射與另一種會引起心搏過緩的生理反應（三叉神經心臟反射）有著密切關聯，這證明有必要將其重新評估為更廣泛的三叉神經反射群的組成部分。

## 影視作品中的例子

- 碧海藍天中的賈克馬攸
- 007：誰與爭鋒中的辛塔·「金克斯」·強森
- 急診室的春天第四季中一位心跳過緩的病人