OCBIL理論

OCBIL理論（英語：Old Climatically-Buffered Infertile Landscapes，即「古老、氣候緩衝、貧瘠地景」），是由澳洲植物學家史蒂芬·霍珀（Stephen Hopper）於2009年提出的生態與演化理論，用以解釋地質古老、氣候長期穩定、土壤極度貧瘠的景觀，如何塑造出獨特的演化模式、生態策略與保育需求。此理論認為，極端貧瘠並非必然限制生物多樣性；在長期穩定環境中，貧瘠地景反而可能促成高度特有化、低擴散能力與特殊養分獲取策略等共通特徵。

OCBIL理論最初奠基於對西南澳洲植物多樣性熱點（Southwest Australian Floristic Region）的長期觀察，隨後擴展至全球15個生物多樣性熱點及其他8個區域。典型地景分布於澳洲西南部、南非開普植物區（Greater Cape Floristic Region，含凡波斯及多肉植物卡魯）、巴西坎波岩原地貌（campos rupestres），以及南美洲平頂山群。其中，西南澳洲與南非開普植物區為研究最透徹的兩個OCBIL。

理論提出後，陸續發展出22項可測試假說，涵蓋演化、生態、文化與保育管理四個層面。2021年，霍珀等人對理論進行修訂，加入OCFEL與YODFEL兩個對比類別，形成涵蓋三種地景類型的分類架構。

## 理論形成

澳洲植物學家史蒂芬·霍珀（Stephen Hopper）長期在西南澳洲進行植物調查，注意到該區受威脅植物明顯集中在距離海岸500公里以內、磷含量極低的古老高原上。此模式無法以當時主流的保育生物學架構充分解釋，因為後者多奠基於北半球年輕、肥沃、經常受擾動的地景，未能反映古老貧瘠地景獨特的演化史。

西南澳洲為OCBIL理論的模式區域與全球研究最深入的OCBIL之一，其地質基底自前寒武紀以來未經造山運動、冰川侵蝕或大規模海侵重塑，地表已持續風化超過2.5億年；氣候長期保持地中海型至半乾旱的相對穩定，使土壤經歷極長時間的淋溶作用，養分淋失殆盡，尤以磷為甚。2009年，霍珀在《Plant and Soil》將此「古老＋氣候緩衝＋貧瘠」的組合正式命名為OCBIL，定義為三項條件的交集：地質古老（old）、氣候長期未經劇烈波動（climatically buffered）、土壤養分貧瘠（infertile）。

<image>

2016年，霍珀與巴西、德國合作者將理論擴展至全球尺度，識別出15個全球生物多樣性熱點及8個其他區域符合OCBIL條件，其中西南澳洲與非洲南部的開普植物區的證據最為豐富。2021年，《Biological Journal of the Linnean Society》出版OCBIL理論專刊，回顧理論發展並整理出22項可測試假說，涵蓋演化、生態、文化與保育管理四個層面；同專刊引入OCFEL（Old, Climatically-Buffered, Fertile Landscapes，古老氣候緩衝肥沃地景）與YODFEL（Young, Often-Disturbed, Fertile Landscapes，年輕經常擾動肥沃地景）兩個對比類別。

## 環境條件

### 古老地表

OCBIL的地表通常可追溯至前寒武紀克拉通，數億年來未經造山運動、冰川侵蝕或大規模沉積覆蓋。澳洲西南部的伊爾幹克拉通（Yilgarn Craton）即是典型，其地表岩石年齡約26億年。南非開普植物區坐落於卡魯超群的古老基底上，為非洲OCBIL的核心區域；南美洲的圭亞那地盾（Guiana Shield）與巴西地盾（Brazilian Shield）同樣具有前寒武紀基底，部分區域自古生代以來持續出露。

<image>

### 氣候緩衝

OCBIL所在的區域雖經歷更新世冰期－間冰期循環，但因多位於中低緯度且鄰近海洋，氣候波動幅度較小。海洋的熱容量緩衝使沿海OCBIL在冰期仍維持相對穩定的溫度與濕度。以西南澳洲為例，末次盛冰期的海岸線雖向外推移，核心地帶的地中海型氣候並未消失；南非開普區同樣在冰期維持了地中海型氣候的連續性。

### 貧瘠土壤

OCBIL土壤的養分貧乏程度極為顯著，尤其以磷缺乏最關鍵。長期風化與淋溶使土壤磷含量極低。低磷條件構成強烈的演化篩選壓力：植物因而演化出多樣的磷獲取與利用策略，例如簇根（cluster roots）、菌根共生、食蟲性、寄生性等特殊適應。南非凡波斯的山龍眼科植物即是簇根適應的代表性案例，其根系可釋放有機酸從極貧瘠土壤中萃取微量磷。

## 演化模式

OCBIL理論認為，古老貧瘠地景會在長期穩定的環境中累積高度特有化的生物相。西南澳洲植物區系約75%的物種為特有，南非開普植物區特有率亦達約70%。由於物種不必頻繁遷徙以追蹤適宜棲地，許多OCBIL植物的種子散布距離很短，演化上呈現擴散能力降低的趨勢。

低擴散能力與景觀長期穩定共同作用，使OCBIL物種在短距離內也可能出現明顯遺傳分化。在同樣的環境背景下，許多植物以根莖、吸芽、壓條等營養繁殖方式延續族群。長期穩定的地景也提供孑遺類群保存的條件，使部分在年輕地景中已消失的類群得以倖存。

## 生態機制

### 養分獲取策略

為因應土壤貧瘠，OCBIL植物演化出多樣的養分獲取策略，例如簇根在山龍眼科、豆科、桃金孃科等OCBIL優勢科中尤為普遍。食蟲植物如茅膏菜屬的多樣性在西南澳洲達到全球高峰，南非開普區同樣以食蟲植物多樣性聞名。

### 火災干擾

OCBIL多具有古老的火災歷史。西南澳洲與南非凡波斯（fynbos）均屬適應火災的生態系，火災週期與強度影響植物繁殖策略及族群結構。凡波斯的許多物種依賴火後煙霧中的化學物質觸發種子萌發，此適應特徵與OCBIL的古老貧瘠條件長期共存。

### 授粉關係

OCBIL中授粉關係高度專一，鳥類授粉（如吸蜜鳥科）與特定昆蟲授粉為顯著特徵。西南澳洲的植物－授粉者網路顯示部分植物僅依賴極少數授粉者，這種專一性可能源於長期穩定環境中的共演化。

## 分布範圍

2016年，霍珀等人將OCBIL條件或部分OCBIL條件用於比較全球多個生物多樣性熱點與古老地景。西南澳洲植物多樣性熱點是OCBIL理論的模式區域；在非洲，南非開普植物區是研究最深入的案例，範圍包括凡波斯及以及以多肉植物為主的乾旱植被（Succulent Karoo），地質基底包括古老的卡魯超群沉積岩，以及前寒武紀地塊有關；馬達加斯加也有部分古老地塊呈現OCBIL特徵。

南美洲的代表地景包括巴西高地上的岩石草原（Campos rupestres)，其植被分布於古老高原的貧瘠石英岩與鐵磐岩上；委內瑞拉、蓋亞那及巴西的圭亞那地盾則分布有平頂山群，長期隔離與高度特有化相互關聯。此外，印度西高止山脈的部分古老基底區域、新喀里多尼亞與地中海盆地的部分古地塊，也被列為符合或部分符合OCBIL條件的區域。

<image>

## 對比地景

YODFEL（Young, Often-Disturbed, Fertile Landscapes，年輕經常擾動肥沃地景）是與OCBIL光譜相對的另一端。此類地景地質年輕，經常受火山活動、冰川作用、河流沖積或構造抬升等擾動，土壤養分相對豐富。北半球多數溫帶與北方生態系，如近期冰蓋退卻後的冰川沉積平原、沖積河谷與火山坡地，均屬YODFEL。YODFEL中的物種擴散能力強、特有率低、無性繁殖少見，土壤養分並非主要限制因子。

OCFEL（Old, Climatically-Buffered, Fertile Landscapes，古老氣候緩衝肥沃地景）則是介於兩者之間的過渡類別，具有古老基底與穩定氣候，但土壤養分較高。

## 保育意涵

OCBIL理論對保育生物學有重要影響。傳統保育策略多基於YODFEL經驗，假設棲地擾動後可以自然恢復，並注重單一保護區劃設。OCBIL則因物種擴散能力極低、土壤養分恢復極為緩慢，一旦遭受礦業開採、農業施肥導致富營養化或表土移除等破壞，恢復可能需要數百年甚至無法逆轉。南非凡波斯地帶曾因農業擴張與外來樹種入侵導致大面積退化，正是OCBIL脆弱性的實例。

依OCBIL理論形成的保育策略，重點在於維持整個景觀梯度，而不是只保存孤立的保護區碎片；管理上也需嚴格控制磷輸入、維持適當火災週期，並在開發前完成生物多樣性評估。此外，OCBIL多為澳洲原住民、南非科伊桑人等原住民傳統領域，理論也強調生物多樣性與原住民文化知識之間的深厚關聯。

## 外部連結

- OCBIL theory: towards an integrated understanding... — Hopper (2009) 原始論文摘要（Plant and Soil）
- OCBIL Theory special issue — Biological Journal of the Linnean Society（2021年OCBIL理論專刊）