美味羊肚菌

美味羊肚菌（學名：Morchella esculenta），又稱普通羊肚菌、羊肚菌、黃羊肚菌、真羊肚菌、羊肚菇和海綿羊肚菌，是子囊菌門羊肚菌科的一種真菌。

這種真菌的子實體最初是緊實壓縮的灰白色海綿狀結構，帶有較淺的隆起紋路，隨後逐漸展開，形成大型黃色海綿狀形態，表面佈滿深凹坑和隆起脊線，底部連接著粗壯的白色菌柄。其黃褐色的菌蓋佈滿凹坑，寬度約2–7cm，高度約2–10cm，下緣與菌柄完全融合，形成連續的中空結構。凹坑呈圓形，排列不規則。中空的菌柄通常長2–9cm，粗2–5cm，呈白色至黃色。

美味羊肚菌在春季短暫出現，具體時間因氣候而異，通常生長在闊葉林和針葉樹下，也常見於老果園、林地和平整過的土地。它是所有食用蘑菇中最易辨認、最受追捧的種類之一。

## 分類學

該真菌最初由卡爾·林奈在1753年出版的《植物種志》中命名為Phallus esculentus，後於1801年由瑞典真菌學家埃利亞斯·馬格努斯·弗裡斯改為現名。

美味羊肚菌擁有眾多俗名，包括：羊肚菌、普通羊肚菌、真羊肚菌、羊肚菇、黃羊肚菌、海綿羊肚菌、莫莉穆徹（Molly Moocher）、乾草堆（haystack）和旱地魚（dryland fish）。在尼泊爾，它被稱為Guchi chyau。其種加詞esculenta源自拉丁語，意為「可食用的」。

過去，學名Morchella esculenta曾被用於泛指全球多種相似的黃色羊肚菌。2014年，Richard等人通過DNA分析將M. esculenta的名稱限定為常見於歐洲並有中國分佈記錄的特定黃色羊肚菌種類。其他種類的黃色羊肚菌，包括北美地區的種類，都被賦予了新的學名。

## 形態特徵

美味羊肚菌的菌蓋呈淡棕奶油色、黃色至棕褐色或淡棕色至灰棕色。脊狀凸起的邊緣通常比凹坑部位顏色淺。菌蓋輪廓略呈卵形，有時為圓頂的圓錐形或更為 elongated。菌蓋中空，下緣與菌柄相連，通常寬約2–7cm，高約2–10cm。菌肉質地脆嫩。菌柄呈白色至淺黃，中空，筆直或帶有棍棒狀、球莖狀的基部。整體表面有細顆粒感，略帶棱紋，通常長約2–9cm，粗約2–5cm。老熟時，菌柄近基部可能出現褐色漬斑。

### 發育過程

美味羊肚菌的子實體已在實驗室成功培養。R. Ower首次描述了在可控環境艙中生長的子囊果的發育階段。隨後，Thomas Volk和Leonard（1989, 1990）進行了深入的細胞學研究。為探究羊肚菌的生活史，他們觀察了與球根秋海棠（Begonia tuberhybrida）伴生的子囊果發育全過程，從微小的原基到完全成熟的子實體。

在滿足適宜的濕度和營養條件後，幼小子實體開始以密集的菌絲團形式發育。菌絲團在地下呈杯狀停留一段時間，隨後破土而出，發育成有柄的子實體。繼續生長使得子實層凸起，子囊朝向外部。由於子實層表面生長不均，發生折疊，形成許多脊和凹坑，最終呈現特有的海綿或蜂巢狀外觀。

### 顯微特徵

美味羊肚菌的孢子印跡呈白色、奶油色至淺黃色，但由於子實體形狀特殊，獲取完整的孢子印可能較為困難。孢子產生於排列在凹坑內的子囊中，而脊狀部位是無菌的。孢子呈橢圓形，表面光滑，壁薄，透明（hyaline），尺寸為17.5–21.9 x 8.8–11.0 μm。子囊內含八個孢子，尺寸為223–300 x 19–20 μm，呈圓柱形，透明。側絲呈絲狀，圓柱形，寬5.8–8.8 μm，透明。

菌柄的菌絲相互交織，透明，寬5.8–9.4 μm。表面菌絲膨大，呈球形或梨形，寬22–44 μm，外覆由交織菌絲組成的網路，網路菌絲寬11–16.8 μm，末端為反卷的圓柱形。

### 相似物種

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美味羊肚菌或許是最廣為人知的羊肚菌品種。與黑脈羊肚菌及其近緣種相比，其菌蓋在整個發育過程中顏色較淺，尤其是脊部始終比凹坑顏色更淡。粗柄羊肚菌有時會與美味羊肚菌混淆。根據Smith（1975）的區分，二者雖為不同物種，但粗柄羊肚菌的幼嫩子實體很難與美味羊肚菌區分開。它們顏色相似，但粗柄羊肚菌通常更大，菌脊較薄，有時菌柄基部膨大並有縱向溝紋。

鬼筆類真菌，特別是白鬼筆，外形也有些相似，但其菌柄基部有菌托，且菌蓋表面覆蓋著產孢組織——一種粘稠、惡臭的孢子團。

有毒的鹿花菌在外觀上也與美味羊肚菌相似。

## 分佈與棲息地

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美味羊肚菌的子實體有時單獨生長，但更常見的是成群出現於多樣的地面生境中。人們注意到它偏好石灰岩基底（鹼性）土壤，但在酸性土壤中也有發現。

這種蘑菇通常出現在早春季節，生長於森林、果園、院落、花園，有時也見於近期發生過火災的區域。在北美，因其總在五月結果，常被稱為「五月蘑菇」，但其具體出現時間因地而異，從二月延續到七月。在同時存在多種羊肚菌的地區，它通常是最後出現的種類。例如，在加拿大北部和氣候涼爽的山丘地帶，羊肚菌通常要到六月才出現。有觀點認為其春季 fruiting 可能得益於其在低溫下生長並能藉此排除其他競爭者的能力，這一推論後來通過孢子萌發與土壤溫度相關性的實驗得到了證實。

有研究者提出可用縮寫詞PETSBASH來幫助記憶與羊肚菌伴生的樹木：松樹（Pine）、榆樹（Elm）、鵝掌楸（Tulip tree）、檫樹（Sassafras）、山毛櫸（Beech）、白蠟樹（Ash）、懸鈴木（Sycamore）和山核桃（Hickory）。

在北美，它分佈廣泛，尤其在北美東部和中西部最為常見。大衛·阿羅拉指出：「在遭受荷蘭榆樹病侵害而瀕死（但尚未完全枯死）的榆樹基部周圍，也常能發現其大量生長。」該物種已被選定為明尼蘇達州的州蘑菇，是美國第一個獲此殊榮的州蘑菇。此外，在巴西和保加利亞也有其分佈記錄。

## 生態學

蜈蚣偶爾會寄居在美味羊肚菌的子實體內。被寄生的羊肚菌頂部常可見一個小孔。

## 栽培

因其子實體價值高昂，人們多次嘗試人工栽培這種真菌。1901年，Repin報導成功在一個洞穴中培育出子實體，該處的培養物是九年前（1892年）在花盆中建立的。

真菌學家Taylor Piercefield開發了一種方法，利用硬木樹苗床接種菌絲體，重點利用美味羊肚菌的共生特性。待菌絲網路充分發育後，用氫氧化鉀處理苗床，模擬森林火災後土壤的pH條件。此法能產出大型成熟的子實體，但難以進行大規模商業化生產。近來，小規模商業種植者採用部分遮蔭的木屑壟成功栽培了羊肚菌。他們將用羊肚菌孢子溶於糖蜜水製成的接種液澆灌木屑堆，任其自然生長數周。隨後，將木灰水稀釋液施於壟上，以此觸發大多數羊肚菌種類的子實體形成。羊肚菌已知在火後出現，木灰與水混合產生的鹼性環境能誘導其結菇。

## 用途

在查漠和克什米爾地區，當地稱為喜馬拉雅野生蘑菇或Gucchi的野生蘑菇（包括錐形羊肚菌和美味羊肚菌）被採集並作為藥材使用。

### 食用價值

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美味羊肚菌與所有羊肚菌一樣，被視為最珍貴的食用蘑菇之一。生羊肚菌含有可能刺激胃腸的肼類物質（雖未直接從樣本中分離出），但食用前經過預煮或焯水即可去除。顯現腐爛跡象的陳舊子實體可能有毒。這些蘑菇可用黃油煎炒，或填入肉餡和蔬菜後烘烤。也可將菌蓋串起掛於陽光下曬乾；此過程據說能濃縮風味。一項研究測得其主要營養成分如下（以幹重計）：蛋白質 32.7%、脂肪 2.0%、纖維 17.6%、灰分 9.7%、碳水化合物 38.0%。

### 生物活性化合物

美味羊肚菌的子實體和菌絲體均含有一種罕見的胺基酸：順式-3-氨基-L-脯氨酸；該胺基酸似乎不以蛋白質結合形式存在。除美味羊肚菌外，已知該胺基酸僅存在於錐形羊肚菌和粗柄羊肚菌中。

### 工業應用

固態發酵是一種用於工業生產酶和提升現有食品（尤指東亞食品）價值的工藝。該過程使用不溶性基質，在足夠濕度但無游離水條件下進行發酵。與液態發酵相比，固態發酵無需複雜的發酵控制，並具有諸多優勢。研究表明，美味羊肚菌在固態發酵中能有效降解澱粉並提升玉米粉的營養價值。

美味羊肚菌的菌絲體能結合並抑制呋喃香豆素的活性，該化合物存在於葡萄柚中，可抑制人體細胞色素 p450酶，是引發「葡萄柚/藥物」相互作用現象的原因。

## 基本資料

- 狀態：G5
- status_system：TNC
- 屬：Morchella
- 物種：esculenta
- 命名者：Fr.
- 異名：Helvella esculenta (L.) Sowerby Phallus esculentus L.