模式 (生物學)

在生物學中，模式（type）是指一份特定的生物標本（或一組標本），某一生物的學名會與此模式正式關聯。換言之，模式是一個範例，用以固定或集中體現某一特定分類單元的定義性特徵。在舊時用法中（植物學界於1900年前），模式指的是一個分類單元，而非一份標本。

一個分類單元是生物的科學命名群組，它根據一份詳細的已發表描述（例如物種描述）和提供的模式材料，將一些生物歸入，並排除另一些。這個集合包含某些生物，同時排除其他生物。模式材料通常保存在大型博物館的研究館藏或類似機構中，供科學家查閱。

## 模式標本

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根據《國際動物命名規約》（ICZN）和《國際藻類、真菌和植物命名規約》（ICN）制定的一套精確規則，幾乎每個分類單元的學名都基於一份（或一組）特定的「標本」。模式對於生物學家，特別是分類學家而言，意義重大。模式通常是保存在博物館或植物標本館研究館藏中的實體標本；若無實體標本，有時也會指定該分類單元個體的圖像作為模式。描述物種和指定模式標本是科學命名法和α分類學的一部分。

鑑定標本時，科學家會根據其對相關分類單元的理解，嘗試為標本或標本組冠上一個分類單元名稱。此過程的基礎是（至少）閱讀過相關的模式描述，最好能一併檢查所有相關分類單元的全部模式材料。如果有多個已命名的模式，而它們似乎都屬於同一個分類單元，則最早的名稱擁有優先權，並被視為手上材料的正確名稱。反之，如果該分類單元似乎從未被命名，那麼這位科學家或其他合資格的專家會選取一份模式標本，並發表一個新名稱和一份正式的描述。

根據應用於該生物的命名規約，模式可以是一份標本、一個培養物、一幅插圖，或（根據細菌學規約）一份描述。

例如，在倫敦自然史博物館的研究館藏中，有一件編號為1886.6.24.20的鳥類標本。這是一隻俗稱斑鷂的鳥類標本，其現行學名為Circus assimilis。這份特定標本是該物種的主模式標本；根據定義，Circus assimilis這個名稱指的就是這份特定標本所代表的物種。該物種由渣甸和西爾比於1828年命名和描述，而主模式標本則被存放在博物館館藏中，以便其他科學家在必要時參考。

至少對於模式標本而言，並無規定必須使用「典型」的個體。屬和科，特別是早期分類學家設立的那些，往往以較能代表其「典型」特徵的物種命名，但這並非總是如此，而且由於系統分類學的變遷，這也「不可能」永遠維持。因此，有時會使用「荷名模式」（name-bearing type）或「載名模式」（onomatophore）一詞，以表明生物學上的模式並非定義「典型」的個體或分類單元，而是將一個學名固定到一個特定的操作分類單位上。理論上，模式標本甚至可以是畸形、變異的個體或顏色變異體，但這種情況很少被選擇，因為這會使得確定該個體所屬的族群變得困難。

由於在植物學和動物學中的用法略有不同，「模式」一詞的使用變得有些複雜。在《PhyloCode》中，基於模式的定義被親緣命名法所取代。

## 舊式術語

在一些較早的分類學著作中，「模式」一詞的用法有時有所不同。其含義在最早的《植物命名法規》中與現代相似，但在其他一些著作中，其意義更接近於分類單元一詞：

Ce seul caractère permet de distinguer ce type de toutes les autres espèces de la section. ... Après avoir étudié ces diverses formes, j'en arrivai à les considérer comme appartenant à un seul et même type spécifique.中譯：僅此一項特徵，便足以將此模式與該節中的所有其他物種區分開來……在研究了這些不同形態後，我最終認為它們都屬於同一個物種模式。

## 植物學中的模式

在植物命名法中，「模式」（typus，命名法模式）「是分類單元名稱永久附加的那個要素。」（第7.2條）在植物學中，模式可以是一份標本或一幅插圖。標本是一株真實的植物（或植物的一或多個部分，或許多小型植物），經過處理後死亡並被妥善保存於植物標本館（或真菌的同等機構）中。在以下情況，插圖可作為模式：

- 描繪植物的精細繪圖、畫作等，源於植物分類學的早期。當時，乾燥的植物難以運輸且不易為未來保存；許多早期的植物標本至今已遺失或損壞。植物學家有時會聘請技藝高超的植物藝術家繪製忠實而精細的插圖。部分此類插圖已成為最佳記錄，並被選為分類單元的模式。
- 只能透過顯微鏡觀察的物體的詳細圖像。顯微鏡載玻片上的微小「植物」作為模式並不理想：載玻片可能遺失或損壞，或者在載玻片上的其他物質中很難找到目標「植物」。插圖則是一種更可靠的模式（2006年《維也納規約》第37.5條）。

模式並不決定分類單元的界定。例如，常見的蒲公英是一個具爭議的分類單元：一些植物學家認為它包含超過一百個物種，而另一些則視其為單一物種。無論物種的界定是包含所有這些小物種（此時Taraxacum officinale是一個「大」物種），還是僅限於百餘個小物種中的一個（此時Taraxacum officinale是一個「小」物種），Taraxacum officinale這個名稱的模式都是相同的。名稱Taraxacum officinale和其模式不變，但該名稱實際應用的範圍卻大相逕庭。分類單元的界定是由分類學家在出版物中設定的。

雜項註記：

- 只有物種或種下分類單元才能擁有自己的模式。對於在這些級別的大多數新分類單元（於2007年1月1日或之後發表，第37條），模式不應是插圖。
- 屬的模式與其下一個物種的模式相同（第10條）。
- 科的模式與其下一個屬的模式相同（第10條）。

《ICN》列出了各種類型的模式（第9條及詞彙表），其中最重要的是主模式標本。這些模式包括：

- 主模式標本（holotype）– 作者明確指定為某一名稱的命名法模式的單一標本或插圖。
- 選定模式標本（lectotype）– 當沒有指定主模式標本，或主模式標本已遺失或毀壞時，從原始材料中指定作為命名法模式的標本或插圖。
- 等模式標本（isotype）– 主模式標本的複份。
- 群模式標本（syntype）– 在沒有主模式標本的原始描述中引證的任何標本（或插圖），或任何兩份或多份同時被指定為模式的標本之一。
- 副模式標本（paratype）– 在原始描述中引證，但非主模式標本、等模式標本或群模式標本之一的任何標本（或插圖）。
- 新模式標本（neotype）– 在原始描述的材料均不可得時，選定用作命名法模式的標本或插圖。
- 附加模式標本（epitype）– 選定用作解釋性模式的標本或插圖，通常在其他類型的模式未能顯示鑑定所需的關鍵特徵時使用。

「模式」一詞在植物學文獻中也作為一些舊式術語的一部分出現，這些術語在《ICN》下沒有地位，例如「clonotype」（無性繁殖系模式標本）。

## 動物學中的模式

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在動物命名法中，一個物種或亞種的模式是一份或一系列標本。一個屬或亞屬的模式是一個物種。一個超屬級分類單元（如科等）的模式是一個屬。高於超科級的名稱沒有模式。「荷名模式」是一份標本或圖像，它「提供了確定一個名義分類單元名稱應用的客觀參照標準」。

### 定義

- 模式標本（type specimen）是一個通俗術語（非正式定義術語），通常指作為一個物種各種荷名模式中任何一種的個體或化石。例如，物種Homo neanderthalensis（尼安德塔人）的模式標本是1856年由約翰·卡爾·富爾羅特在德國尼安德河谷的費爾德霍夫石洞發現的「尼安德塔1號」標本，包括一個顱頂、股骨、部分骨盆、一些肋骨以及一些臂骨和肩骨。模式標本可能不止一份，但（至少在現代）主模式標本只有一份。
- 模式種（type species）是作為一個名義屬或亞屬的荷名模式的名義種。
- 模式屬（type genus）是作為一個名義科級分類單元的荷名模式的名義屬。
- 模式系列（type series）是指作者在分類單元的正式描述中包含的所有標本，除非作者明確或含蓄地將其排除在系列之外。

### 模式標本的使用

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雖然生物學家在撰寫正式的物種描述前，可能會檢視一個新分類單元的多份標本（如果可得），但根據物種命名的正式規則（《國際動物命名規約》），必須在已發表的描述中指定一份單一的模式。

模式描述必須包括一段診斷（通常是討論與近緣物種的異同），並指明模式標本存放以供查閱的地點。模式標本的原始發現地稱為其模式產地。對於寄生物，則使用模式宿主（type host）或共生模式標本（symbiotype）來指明獲取模式標本的宿主生物。

動物學館藏由大學和博物館維護。確保模式標本狀態完好並供分類學家查閱，是這類館藏的兩項重要職能。雖然指定的主模式標本只有一份，但可以有其他「模式」標本，其中以下幾種有正式定義：

#### 主模式標本

當原始描述中明確指定單一標本時，該標本被稱為該物種的主模式標本。主模式標本通常存放在大型博物館或類似的著名公共館藏中，以便後來的生物學家自由查閱。

#### 副模式標本

當原始描述指定了主模式標本後，作者可能還會指定其他標本作為同一物種的額外代表，這些標本稱為副模式標本。它們不是荷名模式。

#### 異模式標本

異模式標本（allotype）是指從副模式標本中指定的、與主模式標本性別相反的標本。此詞過去也曾用於指代顯示化石主模式標本中所未見特徵的標本。該術語不受ICZN規管。

#### 新模式標本

新模式標本（neotype）是在原始主模式標本遺失、毀壞，或原始作者從未引證任何標本時，後續選定用以充當單一模式標本的標本。

#### 群模式標本

群模式標本（syntype）是在未指定主模式標本的物種描述中列出的兩份或多份標本中的任何一份；歷史上，群模式標本常被明確指定，而根據現行ICZN，這是必須的要求。然而，現代分類學家普遍不贊成基於群模式標本發表物種描述的嘗試，且大多數正逐漸被選定模式標本取代。那些仍然存在的群模式標本仍被視為荷名模式。

#### 選定模式標本

選定模式標本（lectotype）是從一組群模式標本中後續選定，用以充當最初描述物種的單一模式標本。在動物學中，選定模式標本是一種荷名模式。當一個物種最初是基於由多個標本組成的荷名模式來描述時，可以從中指定一份作為選定模式標本。擁有單一的荷名模式可減少潛在的混淆，特別是考慮到一系列群模式標本中包含不止一個物種的情況並不少見。

正式上，卡爾·林奈於1959年被指定為Homo sapiens（智人）的選定模式標本。他出版了被認為是動物命名法一部分的第一本書——《自然系統第十版》，其中包含了對Homo sapiens的首次描述，並確定了該物種所有有效的群模式標本。關鍵的是，在1959年，威廉·斯特恩教授在一篇關於林奈貢獻的附帶評論中寫道：「林奈本人，必須作為他自己的『智人』的模式。」他為自己的選擇辯護時指出，寫了五次自傳的林奈，研究得最多的標本可能就是他自己。這充分且正確地將林奈指定為Homo sapiens的選定模式標本。

也有人曾建議將愛德華·德林克·科普作為Homo sapiens的選定模式標本，此說法基於1994年路易·西霍尤斯報導的、鮑勃·巴克一項未發表的提議。然而，這項指定是無效的，因為科普並非《自然系統第十版》中描述的標本之一，因此不具備作為群模式標本的資格；此外，斯特恩於1959年的指定具有優先權，使之後的任何指定均告無效。

#### 副選定模式標本

副選定模式標本（paralectotype）是指從一組群模式標本中指定了選定模式標本後，剩餘的任何附加標本。這些不是荷名模式。

#### 合模式標本

合模式標本（hapantotype）是原生生物中的一種特殊情況，其模式由培養基（如血液塗片）中兩個或多個「直接相關的個體」標本組成。術語副合模式標本（parahapantotype）和選定合模式標本（lectohapantotype）指描述作者指定的、合模式標本之外的附加模式製備品。與其他模式指定一樣，當需要替換原始的合模式標本，或原始描述未包含指定的模式標本時，會使用前綴「新-」，如新合模式標本（Neohapantotype）。

#### 模式圖

模式圖（Iconotype）是指新物種或亞種所依據的插圖。例如，緬甸蟒（Python bivittatus）是眾多基於阿爾伯圖斯·塞巴（1734年）的插圖而命名的物種之一。

#### 職模式標本

職模式標本（ergatotype）是在具有多態性階級的膜翅目昆蟲中，選定用以代表工蟻（或工蜂等）成員的標本。

#### 補充模式標本

補充模式標本（hypotype）是一份先前已發表其細節的標本，用於物種的補充圖示或描述。

#### 竊模式標本

「竊模式標本」（kleptotype）一詞非正式地指被盜竊或不當遷移的模式標本或其一部分。

#### 保存標本的替代方案

動物學家也曾使用模式圖，如留尼旺鸚鵡的案例，該物種僅從歷史插圖和描述中得知。

近年來，一些物種在描述時，其模式標本被活體釋放回野外，例如布洛布蒂黑頭叢林伯勞（一種叢林伯勞），其描述為Laniarius liberatus，物種描述中包含了來自血液和羽毛樣本的DNA序列。假設未來對該物種的地位沒有疑問，缺少模式標本並不會使名稱無效，但如果將來出現任何疑問，則可能有必要為該分類單元指定一個新模式標本。然而，就該叢林伯勞而言，鳥類學家認為該標本是一個早已知曉物種的罕見且前所未知的顏色形態，其判斷僅依據現有的血液和羽毛樣本。雖然對於是否需要將實際殺死的個體作為模式標本存放仍有爭議，但可以觀察到，若有適當的憑證和儲存，組織樣本在物種有效性出現爭議時，同樣具有價值。

#### 模式系統的形式化

上述各種模式之所以必要，是因為許多物種是在一兩個世紀前描述的，當時通常沒有指定單一的模式標本，即主模式標本。此外，模式標本並非總能得到精心保存，而戰爭和火災等中間事件也導致了原始模式材料的毀壞。一個物種名稱的有效性通常取決於原始模式標本的可得性；或者，如果找不到模式，或從未有過模式，則取決於描述的清晰度。

ICZN自1961年第一版規約出版以來才存在。ICZN並不總是要求物種的歷史有效性必須有模式標本，許多「無模式」的物種確實存在。現行版規約第75.3條禁止指定新模式標本，除非有「特殊需要」以「澄清物種的分類學地位」（第75.2條）。

還有許多其他使用「-type」後綴的術語的排列和變體（例如，allotype、cotype、同地模式標本（topotype）、generitype、isotype、isoneotype、isolectotype等），但這些並未受規約正式規管，且許多已過時和/或屬個人用法。然而，其中一些類別可能適用於真正的模式標本，例如新模式標本；當選擇新模式標本時，若有同號/同地的標本（因為它們與原始模式來自同一時間和/或地點），則優先於其他標本。同地模式標本是從原始模式標本的同一地點獲取的標本。

規約中使用「固定」（fixation）一詞來表示荷名模式的宣告，無論是原始指定還是後續指定。

### 模式種

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每個屬都必須有一個指定的模式種（「genotype」一詞曾用於此，但現已廢棄，因為該詞已更廣為人知，用作遺傳學中基因型的不同概念）。一個屬的描述通常主要基於其模式種，並由其他包含物種的特徵加以修改和擴展。屬名與其模式種的荷名模式永久關聯。

理想情況下，模式種最能體現其所屬屬的基本特徵，但這是主觀的，且最終在技術上無關緊要，因為這並非規約的要求。如果經過更仔細的審查，模式種被證明屬於一個已存在的屬（常見情況），那麼所有組成物種都必須被移入該已存在的屬，或與原始模式種分離並賦予一個新的屬名；舊的屬名則轉為異名並被廢棄，除非有迫切需要作出例外（通過向國際動物命名法委員會請願，逐案決定）。

### 模式屬

模式屬是指一個科或亞科的名稱所由形成的屬。與模式種一樣，模式屬不一定最具代表性，但通常是最早被描述、最大或最知名的屬。一個科的名稱基於一個已成為異名的模式屬的名稱，這種情況並不少見；在這種情況下，科名無需更改。

## 參見

- 原型
- 科學命名術語
- 可疑名（動物學）
- 裸名
- 基因模式（Genetypes）– 來自模式標本的基因序列數據
- 致病型（Pathotype）– 病原細菌的一種種下分類單元
- 模式化原則

## 外部連結

- ICZN Code: International Code of Zoological Nomenclature, the official website
- Fishbase Glossary section (archived)
- A compendium of terms (archived)
- Zoological Type Nomenclature (Evenhuis) (PDF)