穿脛魚龍屬

穿脛魚龍屬（學名：Toretocnemus）是魚龍目已滅絕的一個屬，遺骸發現於美國加州三疊紀卡尼期的霍塞爾庫斯石灰岩組。

## 研究歷史

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標本加州大學古生物博物館 8100由安妮·蒙塔古·亞歷山大在加利福尼亞州沙斯塔縣的皮特河沿岸發現。標本大部分因風蝕遺失，但仍有許多材料保存至今，包括一些顱骨碎片、約30節椎骨（主要為前段尾椎，此外還有幾節背椎）、大量肋骨、骨盆、右前肢及兩條後肢。另一件標本UCMP 8099同樣由亞歷山大在沙斯塔發現。其出土於一座農場上，由部分顱骨、不完整的各類椎骨、保存較差的肋骨、腹肋骨、肩帶、前肢和部分後肢組成。兩件標本均出自霍塞爾庫斯石灰岩組粗菊石帶。亞歷山大於1903年左右將二者連同眾多其它爬蟲類化石贈予加州大學。

穿脛魚龍由約翰·坎貝爾·梅里亞姆於1903年命名。屬名取自希臘語（穿孔的）及（脛骨）。模式種是加利福尼亞穿脛魚龍（Toretocnemus californicus），正模標本為UCMP 8100。同一論文中，梅里亞姆另將UCMP 8100命名為齊氏纖掌魚龍（Leptocheirus zitteli）。由於Leptocheirus一名已被占用，喬治·阿爾貝·布蘭潔於1904年將其更名為梅里亞姆魚龍（Merriamia）1908年，梅里亞姆指出正模標本發現地出土了更多疑似屬於加利福尼亞穿脛魚龍的標本，儘管這些標本尚未化石清修。

藻谷亮介發現，穿脛魚龍和梅里亞姆魚龍在解剖特徵上存在諸多相似之處，且發現地點相近，故將二者看作同物異名，而較早命名的穿脛魚龍具有優先權。重新研究這些標本後，作者認為兩者的保存狀況使人準確觀測到梅里亞姆提出的鑑別特徵。但因二者材料幾乎不重疊而難以比較，作者暫時將這兩個物種（加利福尼亞穿脛魚龍與齊氏穿脛魚龍）保留為有效種。2000年，麥可·邁施（Michael Maisch）與安德里亞斯·馬茨凱（Andreas Matzke）贊成此結論並仍維持加利福尼亞穿脛魚龍和齊氏穿脛魚龍為獨立種。

2001年，墨西哥索諾拉州採礦城鎮埃爾安蒂莫尼奧附近安蒂莫尼奧組發現了加利福尼亞穿脛魚龍的椎骨。魚龍類椎骨在此地很常見，但多為較大的薩斯特魚龍科椎骨。其中一個在安蒂莫尼奧組發現的尺寸小得多，直徑僅有1.3-。神經棘未能保存下來，但關節有清晰的溝槽。

2019年，凱薩琳·安德森（Katherine Anderson）、派屈克·德魯肯米勒（Patrick Druckenmiller）與吉姆·拜希塔爾（Jim Baichtal）在學位論文中描述了阿拉斯加發現的兩件被作者歸入穿脛魚龍的標本。其中UAMES 3599來自格拉維納島海岸上的奈漢塔組，發現於1969年，出土於2004年。另一件標本UAMES 34994發現於獵犬島上的獵犬島火山組。

## 描述

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穿脛魚龍被歸入魚龍目，這是一群很好適應了水下生活的海生爬行動物。魚龍類眼睛很大，顱骨一般生有細長的吻部。其身體呈流線形，皮膚光滑，鱗片很小或完全無鱗。魚龍類四肢呈明顯的鰭狀。此外魚龍類還有背鰭及尾部下彎形成的尾鰭。穿脛魚龍可能不會長到2m以上，部分估計顯示兩個物種的體長均只有1m左右，使其成為該類群的較小成員之一。2019年，安德森估計阿拉斯加標本UAMES 3599全長不超過1.5m。

### 顱骨

穿脛魚龍眼眶很大、顴骨很窄。組成鞏膜環的骨片也很大。下頜骨外側隅骨的暴露部分尺寸非常有限，後部外表面大部分被上隅骨占據。穿脛魚龍的夾骨和關節骨都很大，尤其是後者。穿脛魚龍所有牙齒形狀都相同，且皆從同一凹槽中長出。

### 椎骨及肋骨

加利福尼亞穿脛魚龍最後一節背椎有著後彎的神經棘，椎骨關節突（脊椎上兩對指向前方或後方的突起）具有缺刻。脈弓纖細，側面有很薄的嵴。加利福尼亞穿脛魚龍背椎椎體的長度及高度與齊氏種類似，但沒有後者那麼細長。背椎椎體高大於寬，且前後表面凹陷（雙凹型）。加利福尼亞種背椎的副突與橫突（與肋骨相連的突起）較小，彼此間空隙很大，為該屬的鑑別特徵之一。穿脛魚龍背肋前後表面，除下端外的大部分區域均有溝槽。齊氏穿脛魚龍唯一保存良好的背肋肋骨頭並不分叉，相比之下，加利福尼亞種位於軀幹中段至後段的背肋，肋骨頭則有明顯分叉。加利福尼亞種脊柱上位置更靠前的肋骨，其肋骨頭分叉更為明顯。齊氏種有五對腹肋骨。

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穿脛魚龍尾椎上的神經棘（椎骨指向上方的突起）相當細長。加利福尼亞穿脛魚龍尾椎上的神經棘比背椎上的更直，椎骨關節突也比後者的更長，尾椎橫突也很高。該物種所有尾椎均呈雙凹型。加利福尼亞種的尾肋不具備分叉肋骨頭，與背肋不同。齊氏穿脛魚龍尾椎修長。該物種唯一保存完好的尾椎椎體來自尾巴前段，寬大於高且呈雙凹型。椎體側面不向外彎曲，橫截面呈六邊形。穿脛魚龍尾部下彎較弱，下彎處的尾椎體頂部長於底部，使其外觀呈楔形。2019年，安德森等人發現彎曲角度至少為6.45度。橫突向兩側延伸得很遠，人字骨關節面界限分明。加利福尼亞穿脛魚龍的人字骨細長，形狀像字母Y。

### 附肢骨骼

齊氏穿脛魚龍喙骨呈圓形，長度是寬度的兩倍，且邊緣無任何凹陷，內側較外側更粗壯。肩胛骨短小，前緣有一鉤狀突起。肩胛骨與喙骨及肱骨相連的關節面彼此分開。肩胛骨下端較寬。鎖骨也很寬，且互相接觸。梅里亞姆將一塊三角形的骨頭初步鑑定為齊氏穿脛魚龍的間鎖骨，該骨骼很小，上面指向後方的突起也很短。加利福尼亞穿脛魚龍的髂骨很窄，恥骨及坐骨平坦且彼此沿中線大面積接觸。加利福尼亞穿脛魚龍的恥骨較寬，每塊恥骨上均有一個稱作閉孔的小洞，與杯椎魚龍相似。坐骨不像薩斯特魚龍那麼寬。

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兩種穿脛魚龍的四肢類似。梅里亞姆1903年稱，齊氏種的前肢長於後肢，加利福尼亞種的前肢則至少與後肢一樣長，甚至短於後肢。然而，藻谷亮介於1999年指出，兩個種的標本均脫節且殘缺，無法確認歸入各標本的肢骨是否來自同一個體，故上述差異值得懷疑。兩個物種的上肢及下肢骨都很細長。穿脛魚龍肱骨狹窄，下端寬闊，長度是橈骨的兩倍。肱骨上端大致與該骨骼前部齊平，後緣則與之呈對角。肱骨前緣中間有一處明顯的缺刻，後緣也有一處缺刻，但沒有前者那般明顯。肱骨小面關節表面向內傾斜。齊氏穿脛魚龍的肱骨上端，上下側均有一條長度為肱骨一半的嵴，但位於下側者較大。肱骨的另一有嵴區域，由尺骨上的類似結構補充。

兩個物種的下肢（附肢）骨之間均有一個小孔。橈骨內外邊緣均內凹，但僅尺骨內緣存在缺刻。加利福尼亞穿脛魚龍前肢化石稀少，但與齊氏種相似，不過前者的橈骨較後者更寬，前肢骨骼上的缺口也更明顯。齊氏穿脛魚龍的腕骨分為兩到三排。只有一塊腕骨與月骨下緣連接。因橈骨寬於尺骨，月骨與橈骨的接觸泛圍也大於尺骨。穿脛魚龍構成鰭肢外緣的腕骨，至少在靠外的邊緣上具有缺刻。第一指所在的掌骨前後邊緣皆有缺刻。

穿脛魚龍的四肢均有三根主指（趾）及非常小的第四指（趾）。齊氏穿脛魚龍前肢最外側的兩根主指，每根有七節指骨，中指則有八節。鑑於指部末端的指骨非常脆弱，梅里亞姆認為不太可能缺失兩節以上的指骨。加利福尼亞穿脛魚龍前肢最靠前的手指，所有指骨兩側均有缺刻。除最上面的指骨外，所有位於其後面的指骨皆如此。齊氏穿脛魚龍的指骨中，僅中指首節與部分末節指骨無缺刻。齊氏穿脛魚龍前鰭中指所有帶缺刻的指骨，均只有面向後方的缺刻。外側主指的某些指骨有兩處缺刻，且所有指骨面向外側的邊緣上均有缺刻。齊氏穿脛魚龍前肢附指僅發現兩節極度收縮的指骨，但實際數目可能更多。這些指骨位於其它指的上部區域附近。

穿脛魚龍股骨的骨幹非常狹窄，但股骨下端很寬。股骨中部扭曲，整塊骨頭的長度大致為脛骨及腓骨的兩倍。股骨上端頂側有一突出的大型骨幹，股骨下端則在與脛骨相接處內彎。脛骨比腓骨更寬，腓骨後傾但不超過股骨。腓骨後緣筆直，與脛骨及腓骨的凹陷前緣不同。齊氏穿脛魚龍的脛骨及腓骨前後側均有缺刻，前者的缺口更寬。齊氏穿脛魚龍的跗骨與腕骨相似，同樣分為兩到三排。加利福尼亞穿脛魚龍許多跗骨的輪廓均呈四邊形，儘量中上部的跗骨呈五邊形。最靠前的腳趾上方的跗骨前緣生有缺口。但第三趾以上者均無缺刻，跖骨亦然。腓骨下方的跗骨後緣有較淺的凹口。齊氏穿脛魚龍中下部跗骨邊緣凸出，緊隨其後的跗骨後緣有一較大凹陷。跗骨下面的掌骨形狀相似，其中最靠者除有一處面向後方的缺刻外，還有一處面向前方的缺口。加利福尼亞穿脛魚龍的腓骨，除其下方的跗骨外，還有著用於附著附趾的關節面。齊氏種後肢腳趾結構與前肢類似。後肢附趾發育強於前肢，各由四塊骨頭組成，發端於跗骨後方。

## 分類

梅里亞姆在1903年未能確定穿脛魚龍的分類。他認為齊氏穿脛魚龍（當時為纖鰭魚龍）非常類似混魚龍，但在齒骨及附肢解剖構造上又差異明顯，同時發現加利福尼亞穿脛魚龍與齊氏穿脛魚龍、薩斯特魚龍和魚龍均相似。1904年，布倫熱提出魚龍類主要有三支譜系：一支進化出寬鰭魚龍物種，另一支進化出窄鰭魚龍（當時為「海神魚龍」），第三支進化出大眼魚龍。穿脛魚龍及梅里亞姆魚龍（齊氏穿脛魚龍）被認為屬於第二支譜系。1908年，梅里亞姆提出魚龍類的初步分類方案。他認為所有三疊紀物種均屬於混魚龍科，該科分化為混魚龍亞科及薩斯特魚龍亞科，而梅里亞姆魚龍應歸入後者。加利福尼亞穿脛魚龍亦因四肢類似梅里亞姆魚龍而被歸入薩斯特魚龍亞科，儘管其雙頭肋骨貌似與該分類相矛盾，使梅里安對此物種更加慎重。

然而，弗里德里希·馮·許納於1923年提出不同的分類方案，根據手趾及腳趾數目將魚龍分為狹鰭足類和寬鰭足類，而前者數目較少。這兩支譜系被認為在三疊紀分化出來並延續至白堊紀。許納認為穿脛魚龍屬於狹鰭足類，該譜系進化出了狹翼魚龍、扁鰭魚龍及小鰭魚龍。

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1999年，藻谷良介將穿脛魚龍連同加利福尼亞魚龍及小胯魚龍類均歸入真魚龍類，而非依照傳統歸入薩斯特魚龍科。2000年，邁施與馬茨凱命名了穿脛魚龍科，其中包含穿脛魚龍和黔魚龍，並發現該科是首個從狹鰭足類（一個更大的分類群，包含杯椎魚龍科、小胯魚龍類及其它分類單元）中分化出的類群。2002年，伊莉莎白·尼可斯（Elizabeth Nicholls）等人描述了一副接近完整的黔魚龍骨骼，並發現其與穿脛魚龍的眾多相似之處。作者認為這兩個屬在穿脛魚龍科內互為姐妹群。2016年，季承等人發現穿脛魚龍和黔魚龍共處穿脛魚龍科內，但發現該類群隸屬真魚龍類。2017年，班傑明·穆恩（Benjamin Moon）對魚龍類進化關係進行多項綜合分析，多次發現穿脛魚龍科是一個在著良好支持的演化支（包含共同祖先所有後代的自然類群），雖經常被發現屬於真魚龍類，但從未恢復為黔魚龍的姐妹群。然而一項研究的結果確實發現穿脛魚龍與黔魚龍、加利福尼亞魚龍、維曼魚龍及大圓凸齒魚龍共處同一演化支，儘管該分類並無過多支持。

## 古生物學

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因骨骼失去大部分支撐結構，魚龍無法在陸地上移動，只能在水中度過它們的一生，儘管魚龍類仍要呼吸空氣。與現生變溫爬行動物不同，魚龍類代謝能力很強，屬於恆溫動物。魚龍不能上岸產卵，故在水中產下幼崽。三疊紀魚龍不像後來的近親那樣善於游泳，可能是伏擊型掠食者。魚龍類眼睛碩大，表明視覺對其極為重要。魚龍類的鼻孔通向口腔而非肺部，能在水下聞到獵物及其它動物的氣息。

1908年，梅里亞姆認為三疊紀魚龍（如穿脛魚龍）在游泳時除擺動尾巴，並利用四肢來推進。但後續研究及與魚類的比較，使人們懷疑魚龍四肢是否有著類似槳的功用。相反，它們可能起到保持動物直立和轉彎的作用，僅在緩慢游泳時才起到推進功能。魚龍可通過擺尾推動自己前進，這是一種更有效的持續游泳方式。鑑於肱骨上端相對於肱骨下端的位置，齊氏穿脛魚龍四肢前端的肌肉力量可能略大於後端。

## 古環境

雖曾被認為與內華達緊密相連，但墨西哥安蒂莫尼奧組穿脛魚龍的發現，使盧卡斯於2002年提出安蒂莫尼奧地塊（Antimonio Terrane）事實上應與東克拉馬斯地塊（East Klamath Terrane）相連，而霍塞爾庫斯石灰岩正沉積於該板塊上。盧卡斯指出，穿脛魚龍的分布十分有限，且從未在內華達發現過，與安蒂莫尼奧組的大多數動物群不同。至於為何穿脛魚龍雖能游動，地理分布卻如此狹小，盧卡斯推測其體型過小，無法向其它海域遷徙。但盧卡斯也指出，若黔魚龍是穿脛魚龍的異名，則該理論不成立。

## 基本資料

- 學名：Toretocnemus
- 命名者：約翰·坎貝爾·梅里亞姆, 1903
- fossil_range：三疊紀
- 說明：左上起沿順時鐘方向分別為加利福尼亞穿脛魚龍的後肢、前肢、背椎及骨盆
- subdivision_ranks：物種
- 栽培群成員：加利福尼亞穿脛魚龍 T. californicus Merriam, 1903（模式種）、齊氏穿脛魚龍 T. zitelli (Merriam, 1903)
- 異名：纖掌魚龍 Leptocheirus Merriam, 1903、梅里亞姆魚龍 Merriamia Boulenger, 1904