非生物脅迫

非生物脅迫，又稱非生物壓力，是非生物因素對特定環境中生物體的負面影響。非生物變量必須對環境產生超出其正常變化範圍的影響，從而以顯著方式對生物體的種群表現或個體生理產生不利影響。

生物脅迫包括真菌或有害昆蟲等生活干擾，非生物脅迫因素或壓力源是自然發生的，通常是無形的和無生命的因素，如強烈的陽光、溫度或風，可能對受影響地區的植物和動物造成傷害。非生物脅迫基本上是不可避免的。非生物脅迫會影響動物，但植物尤其依賴於環境因素，如果不是完全依賴的話，因此它尤其受到限制。非生物脅迫是影響全球農作物生長和生產力的最有害因素。研究還表明，當非生物應激因素與非生物應激因素結合在一起時，它們的危害最大。

## 例子

非生物脅迫有多種形式。最常見的壓力源是人們最容易識別的，但還有許多其他不易識別的非生物壓力因素會不斷影響環境。

最基本的壓力源包括：

- 強風
- 極端溫度
- 乾旱
- 水災
- 其他自然災害如龍捲風和野火
- 冷
- 熱

鮮為人知的壓力源通常以較小的規模發生。它們包括：惡劣的土壤條件，如岩石含量和pH值、高輻射、壓實、污染，以及其他高度特殊的條件，如種子發芽過程中的快速補水。

## 影響

非生物脅迫作為每個生態系統的自然組成部分，將以多種方式影響生物體。儘管這些影響可能是有益的或有害的，但該地區的位置對於確定非生物脅迫的影響程度至關重要。受影響地區的緯度越高，非生物脅迫對該地區的影響就越大。因此，北方針葉林或北方森林受到任何可能出現的非生物壓力因素的支配，而熱帶地區則不太容易受到這些壓力因素的影響。

### 益處

非生物脅迫在生態系統中發揮建設性作用的一個例子是自然野火。雖然它們可能對人類安全構成威脅，但這些生態系統每隔一段時間就會燃燒殆盡，這樣新的生物就可以開始生長和繁衍。雖然對生態系統來說是健康的，但野火仍然可以被認為是非生物壓力源，因為它對該地區的個體生物造成了明顯的壓力。每棵被燒焦的樹和每一個被吞噬的鳥巢都是非生物脅迫的標誌。然而，在更大範圍內，自然野火是非生物脅迫的積極表現。

在尋找非生物脅迫的好處時還需要考慮的是，一種現象可能不會以同樣的方式影響整個生態系統。雖然洪水會殺死某個地區大部分生活在低地的植物，但如果那裡有稻米，它會在潮濕的條件下茁壯成長。另一個例子是浮游植物和浮游動物。相同類型的條件通常被認為對這兩種類型的生物體有壓力。當暴露在紫外線和大多數毒素下時，它們的行為非常相似，但在升高的溫度下，浮游植物的反應是負面的，而嗜熱的浮游動物對溫度的升高反應是積極的。兩者可能生活在相同的環境中，但該地區的溫度升高只會對其中一種生物造成壓力。

最後，非生物脅迫使物種得以生長、發育和進化，從而促進自然選擇，因為它挑選出一組生物中最弱的。植物和動物都進化出了使它們能夠在極端條件下生存的機制。

### 缺點

非生物脅迫最明顯的危害是農業。一項研究聲稱，非生物脅迫導致的作物損失是任何其他因素中最多的，並且大多數主要作物的產量比其潛在產量減少了50%以上。

## 植物

植物抵禦非生物脅迫的第一道防線就在其根部。如果保持植物的土壤健康和生物多樣性，植物將有更高的機會在壓力條件下生存。

植物對脅迫的反應取決於受脅迫影響的組織或器官。例如，對壓力的轉錄反應在根中是組織或細胞特異性的，並且根據所涉及的壓力而有很大不同。

對非生物脅迫（如高鹽度）的主要反應之一是破壞植物細胞的細胞質中的Na+/K+比率。例如，高濃度的Na+會降低植物吸收水分的能力，還會改變酶和轉運蛋白的功能。有效恢復細胞離子穩態的進化適應催生了多種多樣的耐壓植物。

促進，或不同植物物種之間的積極相互作用，是自然環境中複雜的關聯網路。這就是植物如何協同工作。在高壓力地區，促進化水平也特別高。這可能是因為植物需要更強大的網路才能在更惡劣的環境中生存，因此它們之間的相互作用（例如異花授粉或互惠行為）變得更加普遍，以應對其棲息地的嚴重性。

植物之間的適應也非常不同，即使是生活在同一地區的植物也是如此。當一組不同的植物物種受到各種不同的脅迫信號（例如乾旱或寒冷）的刺激時，每種植物都會做出獨特的反應。儘管植物已經習慣了完全相同的環境，但幾乎沒有任何反應是相似的。

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蛇紋石土壤（養分濃度低、重金屬濃度高的介質）可能是非生物脅迫的來源。最初，有毒金屬離子的吸收受到細胞膜排斥的限制。被組織吸收的離子被隔離在細胞液泡中。液泡膜上的蛋白質促進了這種隔離機制。適應蛇紋石土壤的植物的一個例子是金屬型植物或超富集植物，因為它們以利用根到莖易位（它將吸收到芽而不是植物本身）來吸收重金屬的能力而聞名。它們也因能夠從重金屬中吸收有毒物質而滅絕。

化學引發已被提出以便增加農作物對非生物脅迫的耐受性。在這種類似於疫苗接種的方法中，將誘導應激的化學試劑以短劑量引入植物，以便植物開始準備防禦機制。因此，當非生物脅迫發生時，植物已經準備好防禦機制，可以更快地激活並增加耐受性。先前暴露於可耐受劑量的生物脅迫（例如以韌皮部為食的昆蟲侵染）也已顯示可增加植物對非生物脅迫的耐受性。

### 對糧食生產的影響

非生物脅迫主要影響農業中使用的植物。不利條件（可能由氣候變化引起）的一些例子包括高溫或低溫、乾旱、鹽度和毒素。

- 水稻就是一個典型的例子。大米是世界各地的主食，尤其在中國和印度。水稻植物可以承受不同類型的非生物脅迫，如乾旱和高鹽度。這些脅迫條件對水稻生產產生不利影響。已經使用分子標記研究了具有不同基因型的幾個水稻品種的遺傳多樣性。
- 鷹嘴豆生產受到乾旱的影響。鷹嘴豆是世界上最重要的食物之一。
- 小麥是另一種受乾旱影響的主要作物：缺水會影響植物發育，並會使葉子枯萎。
- 玉米作物會受到高溫和乾旱的影響，導致玉米作物因植物發育不良而損失。
- 大豆是蛋白質的主要來源，其生產也受到乾旱的影響。

### 鹽脅迫

土壤鹽鹼化，即水溶性鹽分積累到對植物生產產生負面影響的水平，是一種影響約8.31億公頃土地的全球現象。更具體地說，這一現象威脅著世界上19.5%的灌溉農田和世界上2.1%的非灌溉（旱地）農田。土壤含鹽量高可能對植物有害，因為水溶性鹽會改變滲透勢梯度，從而抑制許多細胞功能。例如，土壤鹽分含量高會通過限制植物的水分吸收來抑制光合作用過程；土壤中高含量的水溶性鹽會降低土壤的滲透勢，從而降低土壤和植物根部之間的水勢差，從而限制電子從H2O流向光系統II反應中心的P680。

幾個世代以來，許多植物發生了變異，並建立了不同的機制來對抗鹽分的影響。一種很好的植物鹽分對抗劑是激素乙烯。乙烯以調節植物生長發育和應對壓力條件而聞名。植物中的許多中心膜蛋白，如ETO2、ERS1和EIN2，在許多植物生長過程中用於乙烯信號傳導。這些蛋白質的突變會導致鹽敏感性增加，並會限制植物的生長。已經研究了鹽度對擁有ERS1、ERS2、ETR1、ETR2和EIN4蛋白突變的擬南芥植物的影響。這些蛋白質用於針對某些應激條件（例如鹽）進行乙烯信號傳導，而乙烯前體ACC用於抑制對鹽應激的任何敏感性。

### 缺磷

磷是植物生長發育所必需的常量營養素，但它在世界大部分土壤中的含量有限。植物主要以可溶性無機磷酸鹽（PO43−）的形式使用磷，但當土壤中沒有足夠的可溶性磷酸鹽時，會受到非生物脅迫。磷在鹼性土壤中與鈣和鎂形成不溶性複合物，在酸性土壤中與鋁和鐵形成不溶性複合物，使植物根部無法獲得磷。當土壤中生物可利用的磷有限時，植物會表現出廣泛的非生物脅迫症狀，例如短的初生根和更多的側根和根毛，以使更多的表面可用於磷酸鹽的吸收，有機酸和磷酸酶的滲出以從複合物中釋放磷酸鹽含磷分子，使其可用於植物器官的生長。已經表明，MYB相關轉錄因子PHR1是植物中磷飢餓反應的主要調節因子。PHR1還被證明在磷限制應激期間調節脂質和代謝物的廣泛重塑。

### 乾旱脅迫

乾旱脅迫，被定義為自然發生的缺水，是農業作物損失的主要原因。這是因為水對於植物生長的許多基本過程至關重要。近年來，找到一種對抗乾旱脅迫的方法變得尤為重要。由於全球變暖的加劇，未來極有可能出現降水減少和隨之而來的乾旱增加。植物已經產生出了許多機制和適應措施來嘗試應對乾旱脅迫。植物對抗乾旱脅迫的主要方法之一是關閉它們的氣孔。調節氣孔打開和關閉的關鍵激素是脫落酸。脫落酸的合成導致脫落酸與受體結合。然後這種結合會影響離子通道的打開，從而降低氣孔中的膨壓並導致它們關閉。Gonzalez-Villagra等人最近的研究表明，乾旱脅迫植物的脫落酸水平如何增加（2018 年）。他們表明，當植物處於壓力狀態時，它們會產生更多的脫落酸以試圖保存葉子中的水分。應對乾旱壓力和調節水的吸收和輸出的另一個極其重要的因素是水通道蛋白。水通道蛋白是構成通道的完整膜蛋白。這些通道的主要工作是運輸水和其他必需的溶質。水通道蛋白在轉錄和轉錄後都受到許多不同因素的調節，例如脫落酸、GA3、pH和Ca2+；植物某些部位（例如根或葉）中特定水平的水通道蛋白有助於將儘可能多的水分吸入植物中。通過了解水通道蛋白和脫落酸激素的機制，科學家們將能夠在未來更好地生產抗旱植物。

有趣的是，已經發現持續暴露於乾旱的植物會形成一種「記憶」。Tombesi等人的一項研究發現，以前遭受乾旱的植物能夠提出一種策略來最大限度地減少水分流失和減少用水量。他們發現，暴露在乾旱條件下的植物實際上改變了它們調節氣孔的方式以及他們所謂的「水力安全裕度」，從而降低了植物的脆弱性。通過改變氣孔的調節以及隨後的蒸騰作用，植物能夠在可用的水較少時更好地發揮作用。

## 動物

對於動物來說，所有非生物壓力源中壓力最大的是熱。這是因為許多物種無法調節其內部體溫。即使在能夠調節自身溫度的物種中，它也不總是一個完全準確的系統。溫度決定了動物體內的代謝率、心率和其他非常重要的因素，因此極端的溫度變化很容易使動物的身體感到不適。動物可以對極端高溫做出反應，例如，通過自然熱適應或鑽入地下尋找涼爽的空間。

在動物身上也可以看到，高遺傳多樣性有利於提供對嚴酷的非生物壓力源的恢復力。當一個物種受到自然選擇的危險困擾時，這就像一種儲藏室。各種癭傷昆蟲（Galling insects）是地球上最專業和最多樣化的食草動物之一，它們對非生物應激因素的廣泛保護幫助昆蟲獲得了這一榮譽。

## 瀕危物種

生物多樣性由許多因素決定，其中之一是非生物脅迫。如果環境壓力很大，生物多樣性往往很低。如果非生物脅迫在一個地區沒有很強的存在，生物多樣性將會高得多。

這個想法導致了對非生物壓力和瀕危物種如何相關的理解。通過各種環境觀察到，隨著非生物脅迫水平的增加，物種數量減少。這意味著在非生物壓力特別嚴重的時間和地點，物種更有可能受到種群數量威脅、瀕危甚至滅絕。