原始湯

原始湯（Primordial soup），亦稱前生物湯（prebiotic soup）或霍爾丹湯（Haldane soup），是一個假設在37億至40億年前地球上存在的條件的一個假說。它是生命起源異養假說的一個基礎理論，由亞歷山大·伊萬諾維奇·奧巴林於1924年提出，約翰·伯頓·桑德森·霍爾丹於1929年亦獨立提出。

根據奧巴林的描述，在原始地球的表層，碳、氫、水蒸氣和氨反應，形成了最初的有機化合物。1953年，當「米勒-尤里實驗」使用高度還原的氣體混合物（包括甲烷、氨和氫氣）合成了胺基酸等基本有機物時，原始湯的概念得到了證實。

## 歷史背景

生命源於無生命物質的觀念可追溯至古希臘人，即所謂的「自然發生說」。公元前4世紀，亞里斯多德給出了恰當的闡述，寫道：

動物亦如此，有的按種類由親代動物繁衍而生，有的則自然發生，並非來自同種血統；在這些自然發生的實例中，有的來自腐爛的土壤或植物物質，如許多昆蟲的情形；有的則在動物體內，由各器官的分泌物自然生成。｜亞里斯多德｜《動物志》，第五卷，第一部分

亞里斯多德還指出，動物不僅源於其他同類動物，而且生物確實從無生命物質中產生，並且一直如此。從古代哲學家到文藝復興時期的思想家，他的這一理論在關於生命起源（排除神作為動因的解釋）方面始終占據主導地位，並以不同形式延續。隨著現代科學的誕生，實驗性的反駁也隨之出現。1668年，義大利醫生弗朗切斯科·雷迪證明，蛆蟲只出現在蒼蠅能夠進入的裝有腐肉的廣口瓶中，而在蓋緊蓋子的廣口瓶中則不會出現。他由此得出結論：omne vivum ex vivo（一切生命皆源於生命）。

1859年，法國化學家路易·巴斯德的實驗被視為對自然發生說的致命一擊。他通過實驗表明，在無菌水中，除非暴露於空氣，否則生物（微生物）無法生長。該實驗使他在1862年獲得法國科學院頒發的阿爾漢貝爾獎，他由此得出結論：「自然發生說永遠無法從這個簡單實驗的致命打擊中恢復過來。」

進化生物學家認為，某種形式的自然發生——但不同於簡單的亞里斯多德學說——必定在生命出現的過程中發揮了作用。法國生物學家讓-巴蒂斯特·拉馬克曾推測，最初的生命形式起源於無生命物質。「自然憑藉熱、光、電和濕氣，」他在1809年所著的《動物哲學》中寫道，「在每個生物王國的末端，即那些最簡單的生物體所在之處，形成了直接或自發的發生。」

當英國博物學家查爾斯·達爾文在其1859年出版的《物種起源》一書中提出自然選擇理論時，他的支持者，如德國動物學家恩斯特·海克爾，批評他未利用該理論來解釋生命起源。海克爾在1862年寫道：「達爾文理論的主要缺陷在於，它未能闡明原始生物——很可能是一個簡單細胞——的起源，所有其他生物皆由該原始生物演化而來。當達爾文為這第一個物種假設了一個特殊的創造行為時，他就不一致了，而且我認為，他並不十分坦誠。」

儘管達爾文在《物種起源》中並未明確討論生命起源，但在1871年2月1日寫給約瑟夫·道爾頓·胡克的信中，他提到了一個「溫暖的小池塘」：

人們常說，當下仍然存在生命首次誕生所需的一切條件，這些條件過去也曾經存在。但是，假如（噢，這是一個多麼大的假如）我們能夠設想，在某個溫暖的小池塘里，含有各種氨和磷酸鹽，並具備光、熱、電等條件，一種蛋白質化合物經由化學過程形成，並準備經歷更為複雜的變化——那麼，如今這樣的物質會立刻被吞噬或吸收，而在生物形成之前，情況並非如此……

### 異養理論

蘇聯生物化學家亞歷山大·奧巴林於1924年提出了一個連貫的科學論證。根據奧巴林的觀點，在原始地球表面，碳、氫、水蒸氣和氨發生反應，形成了最初的有機化合物。由於奧巴林的著述僅以俄文傳播，英國科學家約翰·伯頓·桑德森·霍爾丹在不知情的情況下，於1929年獨立得出了相似的結論。正是霍爾丹首次使用「湯」一詞來描述原始地球上有機物與水體的積聚：

根據該理論，生命形式所必需的有機化合物是在原始地球的前生物條件下合成的。原始地球上的無機物、有機物與水混合，形成了前生物湯或原始湯。生命在此起源，最早的生命形式能夠利用這些有機分子生存和繁殖。如今，該理論有多種稱呼：異養理論、生命異養起源理論或奧巴林-霍爾丹假說。生物化學家羅伯特·夏皮羅 (化學家)將該理論「成熟形式」的基本要點概括如下：

- 早期地球具有還原性大氣。
- 這種大氣在各種形式的能量作用下，產生了簡單的有機化合物（「單體」）。
- 這些化合物在前生物湯中積聚，並可能在海岸線、海底熱泉等地點得到濃縮。
- 通過進一步的轉化，湯中發展出更為複雜的有機聚合物——並最終產生生命。

## 奧巴林假說

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亞歷山大·奧巴林於1924年在一本名為《生命起源》的小冊子中首次提出了他的理論（以俄文撰寫）。根據奧巴林的觀點，原始地球表面有一層熾熱的厚液態層，由碳（以碳化三鐵形式存在）等重元素構成。這個核心被最輕的元素，即氫等氣體所包圍。在水蒸氣存在下，碳化物與氫反應生成碳氫化合物。這些碳氫化合物是最初的有機分子。它們進一步與氧和氨結合，產生羥基衍生物和氨基衍生物，如碳水化合物和蛋白質。這些分子在海洋表面積聚，形成凝膠狀物質並逐漸增大，最終產生了原始生物（細胞），他稱之為團聚體。在其最初的理論中，奧巴林將氧氣視為原始氣體之一，因此原始大氣是氧化性的。然而，當他在1936年（在同年出版的同名著作中，英譯本於1938年問世）闡述其理論時，他將原始環境的化學成分修改為嚴格的還原性，由甲烷、氨、游離氫和水蒸氣組成——不含氧氣。

在其1936年的著作中，奧巴林深受達爾文思想的浸潤，主張一種從簡單到複雜、緩慢而漸進式的演化過程。他由此提出了異養起源說，認為這是一場漫長的化學演化與前生物演化的結果，最初的生命形式應當是依賴其外部環境中存在的分子與有機物質才能生存的微生物。那個外部環境，便是原始湯。

異養起源的觀點部分基於發酵反應的普遍性，奧巴林認為，由於發酵反應相對簡單，應在演化過程中最先出現。這一觀點與當時廣為接受的看法相悖，後者認為最早出現的生物體天生具備自養代謝，包括光合色素、酶以及從二氧化碳和水合成有機化合物的能力；在奧巴林看來，原始的光合生物與達爾文進化論的思想是無法調和的。

根據對當時已知的地球化學和天文數據的詳細分析，奧巴林還提出，原始大氣不含氧氣，由甲烷、氨和水蒸氣組成。他指出，在此條件下，生命起源之前存在一個非生物合成階段，隨後各種有機化合物在原始地球的海洋中不斷積聚。這種積聚導致了原始湯的形成，其中含有種類繁多的分子。

奧巴林認為，在那裡，有機分子與其他帶有正負電荷的聚合物發生凝聚，形成了一種特殊類型的膠體——團聚體。奧巴林提出，在最早的生命出現之前，存在著類似於這些團聚體的前細胞結構，這些結構的逐漸演化催生了最初的生命體。

如同團聚體一樣，奧巴林的若干原始觀點也已被重新表述和替代；例如，這包括原始地球大氣的還原性特徵、作為前細胞模型的團聚體，以及糖酵解的原始性。同樣，我們現在明白，漸進的過程未必緩慢；藉助化石記錄，我們甚至了解到，生命的起源與早期演化發生在短的地質時間間隔之內。

然而，奧巴林理論的總體思路對生物學產生了深遠影響，因為他的工作使生命起源研究從一個純粹的思辨領域轉變為一個結構清晰、範圍廣闊的研究方向。因此，自20世紀下半葉以來，奧巴林關於生命起源與早期演化的理論進行了重構，融入了分子生物學的實驗發現以及進化生物學的理論成果。

這兩大生物學分支之間的一個交匯點，且已被完美納入異養起源理論的，便是RNA世界假說。

這與蘇打湖假說相銜接，該假說認為原始海洋具有較高的碳酸鹽礦物過飽和度。蘇打湖被視為保存和/或模擬古代生命條件的環境，是「前寒武紀晚期海洋化學的再現模型」——正是這種「蘇打湖」環境為寒武紀生命大爆發奠定了基礎。

## 霍爾丹假說

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約翰·伯頓·桑德森·霍爾丹於1929年在《理性主義年鑑》上發表了題為《生命起源》的八頁文章，獨立提出了他的原始湯理論。根據霍爾丹的觀點，原始地球的大氣基本上是還原性的，氧氣很少或幾乎沒有。太陽的紫外線作用於水、二氧化碳和氨的混合物，引發了反應，合成了糖類和蛋白質組分（胺基酸）等有機物質。這些分子「不斷積聚，直至原始海洋達到熱稀湯的稠度」。最早的可自我繁殖的東西便誕生於這鍋湯中。

關於這一理論的優先權，霍爾丹承認奧巴林率先提出，他表示：「我幾乎毫不懷疑，奧巴林教授比我擁有優先權。」

## 未回答的問題

儘管奧巴林與霍爾丹提出了頗具說服力的生命起源理論，但仍有一些自然現象是他們的工作未能解釋的。根據異養理論，生命誕生之時，大氣是強還原性的。然而，有證據表明，當時的大氣很可能遠未達到足以支撐這一過程的還原程度。氨和甲烷等高度還原性化合物的可用性有限，很可能沒有足夠的量來支持異養型的氧化還原反應與生命活動。

異養理論面臨的另一個複雜問題在於生物分子的選擇性手性。手性是指生物分子缺乏對稱性以及它們對特定取向的偏好。例如，胺基酸主要以L構型存在，而糖類則偏好D構型。生物分子在對映體的選擇上具有高度特異性。基於這一獨特事實，科學家認為正確的生命起源理論應能解釋這種選擇性手性，而異養理論未能做到這一點。

異養理論具有高度具體性，詳細闡述了早期代謝的條件。然而，正因如此，它無法為演化過程以及細菌、古菌與真核生物之間的分化提供依據。為何利用相同代謝類型的生物會變得如此高度分化？如果異養理論成立，這便成了我們面臨的又一個未解之謎。

這一理論名稱本身也揭示了其關鍵問題：異養理論認為，地球上的早期生命完全由異養生物組成。異養代謝的一個特點是，其所需的能量底物並非由消耗該底物的生物自身所產生。正因如此，異養機制需要與其他能夠補充被消耗底物的物種協同運作才能良好維持。然而，如果所有早期生命都是異養型的，那麼就沒有任何方式可以再生能量代謝所需的物質。異養理論未能解釋這一關鍵的自洽性缺陷。

## 單體形成

對「湯」理論最重要的實驗支持之一來自1953年。研究生斯坦利·米勒與他的教授哈羅德·尤里進行了一項實驗，展示了在奧巴林-霍爾丹假說所假設的條件下，有機分子如何能從無機前體自發形成。如今著名的「米勒-尤里實驗」使用高度還原性的氣體混合物——甲烷、氨和氫氣——生成了胺基酸等基本有機單體。這為「湯」理論的第二個要點提供了直接的實驗支持，也是該理論目前仍存爭議的兩個要點之一。

除米勒-尤里實驗外，前生物有機合成研究中的另一項重要進展來自約安·奧羅的證明：核酸嘌呤鹼基腺嘌呤可通過加熱氰化銨水溶液生成。在支持共晶冰中非生物合成的研究方面，近期工作表明，在還原性氣氛下（以火花放電為能源），經凍融循環處理的尿素溶液中可形成均三嗪（替代性核鹼基）、嘧啶（包括胞嘧啶和尿嘧啶）以及腺嘌呤。

## 達爾文動態

人們提出，很可能誕生於原始湯中的生命系統通過自然選擇演化，以及某些非生命的物理有序系統，共同遵循一個被稱為「達爾文動態」的基本原理。正如達爾文所設想的那樣，自然選擇得以運作的基本條件是：類型變異、可遺傳性以及對有限資源的競爭。這些條件可以適用於原始湯中可能存在的短複製RNA分子，而這類RNA分子被認為先於更複雜的生命出現（參見RNA世界假說）。適用於短複製RNA分子的自然選擇基本過程已被證明，其形式與內容均與支配非生命系統（在遠離熱力學平衡狀態下維持）中宏觀有序結構湧現的方程式相同。然而，就目前而言，達爾文原理在多大程度上適用於假定的前生命階段和原細胞階段，以及非生物系統，仍是理解生命湧現這一探索中尚未解決的問題。