海巨龍屬

海巨龍屬（學名：Thalassotitan，意為「海洋巨人」）是一屬已滅絕的大型滄龍，生活於約6600萬年前晚白堊紀馬斯垂克期的摩洛哥。該屬下有且僅有殘暴海巨龍（T. atrox）一個物種，該物種描述自一組發現於奧勒德阿卜杜恩盆地（Ouled Abdoun Basin）的化石。海巨龍屬於傾齒龍族（學名：Prognathodontini），該類群包括傾齒龍等其他滄龍。

該屬的發現表明滄龍類在白堊紀晚期已經演化出了占據頂級掠食者生態位的物種。嚴重磨損的海巨龍牙齒和發現於正模標本附近的、酸蝕過的化石表明，海巨龍可能會捕食小型滄龍科、蛇頸龍、大型魚類和海龜。

## 語源學

海巨龍的屬名Thalassotitan組合自古希臘語「θìλασσα」（thálassa，意為「海」）和「τιτìν」（tītā́n，「巨人」），指代海巨龍的巨大體型。種加詞atrox則來自拉丁語，意為「殘忍的」或「無情的」，指代該物種的頂級捕食者地位和化石上因種內搏鬥產生的大量咬痕。

## 描述

<image>

海巨龍是最大的滄龍之一，其頭骨可達1.3米，身長 可達9-10米。

### 頭骨

<image>

像所有的傾齒龍一樣，海巨龍的頭骨又鈍又結實，前頜骨是承載頭骨頂端的骨頭，從側面看非常短，但從背面看則寬而凸。前頜骨的身體包含許多被稱為神經血管孔的凹坑，這些凹坑被認為容納了對觸摸非常敏感的觸覺神經。內齶杆是前頜骨的一個很長的延伸部分，一直延伸到額骨，它在上頜骨(主要承載牙齒的上頜骨)和外鼻孔(容納鼻孔的開口)之間穿過時很寬，但當它與額骨接觸時變窄成一個細長的杆。在上頜骨之間，內鼻骨形成一個明顯的低而短的龍骨。上頜骨短而結實，而且很深。它的表面是平的，除了在牙齒上方有一個低而寬的脊襯。

神經血管孔沿此邊緣排列，向顱後方延伸時逐漸增大。上頜骨表面質地粗糙，在較大個體中尤為明顯，這是由於血管溝網狀結構為血管提供容納空間所致。外鼻孔從第四至第十二上頜齒延伸至其上方。顴骨位於眼部正下方，呈寬闊而堅實的形態。額骨短而寬，近似等腰三角形，中央具大型神經血管孔。松果孔（內含顱頂眼）細長而狹窄。顳上窗——即雙眼與顱後部間的巨大孔隙——占據顱骨總長近四分之一，呈近似三角形。齒骨作為下頜牙齒的附著處，短而寬厚，呈向上頜凹陷的彎曲形態。上頜多數骨片緊密縫合：兩塊齒骨——前上頜骨與上頜骨——通過帶有特殊楔槽結構的互鎖關節連接；而上頜骨與前額骨則由相互咬合的榫槽關節固定。

### 牙齒

<image>

海巨龍（Thalassotitan）的牙齒大致呈圓錐形，略微彎曲，體型較大且結構堅固。其牙齒與飽和傾齒龍（P. saturator）的牙齒最為相似，僅在長度上略短、形態上更粗壯。齒冠靠近牙根的基部處略微隆起，但並未形成圓形輪廓。齒冠表面通常較為光滑，但根據個體差異或個體發育變化，有時可能會出現細微的棱紋。牙齒尖端的牙釉質帶有脈狀棱紋與粗糙凸起，切割邊緣發育良好且帶有細密鋸齒。每顆牙齒均有兩條切割邊緣，但其位置會隨牙齒在頜骨中的位置不同而變化：靠近頜骨前端的牙齒，朝向口腔前方的切割邊緣更為明顯，而朝向後方的邊緣則相對不突出；位於頜骨中部及近末端的牙齒，兩條切割邊緣發育程度相當，且呈直徑相對的分布狀態；處於頜骨末端的牙齒，朝向後方的切割邊緣會變得更顯著。海巨龍的牙根粗壯，呈桶狀形態，牙根內部存在較深的凹坑，新的替換牙齒正是在此處形成

與所有滄龍類動物一樣，海巨龍（Thalassotitan）擁有四種類型的牙齒，分別對應其所在的頜骨部位。上頜骨上有前頜齒（premaxillary teeth）、上頜齒（maxillary teeth）以及翼骨齒（pterygoid teeth）位於頭骨後部附近，與主頜線相分離）；而下頜骨上則僅存在齒骨齒（dentary teeth）。海巨龍每側頜骨列從前端至後端的牙齒分布為：2顆前頜齒、12顆上頜齒、至少6顆翼骨齒（翼骨化石未完全保存）以及14顆齒骨齒。其中，齒骨齒的側面通常比上頜齒更扁平。海巨龍存在牙齒異形現象（heterodonty），即牙齒形態會沿頜線發生變化：前4至5顆牙齒高而窄，略呈彎曲狀；靠近頜線中部的牙齒逐漸變得更粗壯、直立且堅固；到了頜線後部，牙齒則變短（寬度與高度近乎相等）、呈鉤狀，且側面更扁平。翼骨齒同樣帶有明顯鉤狀，同時體型較大且結構堅固，尺寸幾乎與主頜線上的牙齒相當

### 顱後骨骼

海巨龍的顱後骨骼尚未被完全認知，目前僅發現代表其身體前半部分略多的化石遺存

海巨龍椎骨的整體形態符合滄龍亞科（mosasaurines）的典型特徵，均為前凹型（procoelous）——即椎骨前端呈深杯狀凹陷，後端則呈凸起狀。其中，頸椎（頸部椎骨）的寬度略大於長度：其寰椎（atlas，也就是第一頸椎）具有矩形或三角形的神經弓，椎骨頂部還存在一個單獨的高神經弓；用於連接椎骨軟骨的關節面，在前端頸椎處呈心形，而到最末端的頸椎則變為圓形。背椎（背部椎骨）的長度略大於寬度，擁有較高的神經弓、圓形的關節面，以及大型的矩形橫突；肋骨短而粗壯

海巨龍的肩帶（pectoral girdle）結構堅固，與奧氏傾齒龍（P. overtoni）和錐齒滄龍（Mosasaurus conodon）的肩帶最為相似，但比後者更接近方形。構成肩帶的兩塊骨骼——肩胛骨（scapula）與喙骨（coracoid）尺寸相近，二者連接鬆散，但連接部位的寬度仍大於肩胛盂（glenoid fossa）。肩胛骨呈方形，長寬近乎相等，沒有明顯的肩胛頸（scapular neck），但從前端至後端逐漸擴展，形成扇狀的凸起骨板；喙骨同樣略呈方形，也無清晰的骨頸，其前緣與後緣呈輕微凹陷狀，下緣則明顯凸起

海巨龍的前肢演化成了長長的鰭狀肢，形態與滄龍屬（Mosasaurus）、扁掌龍屬（Plotosaurus）等滄龍亞科物種的鰭狀肢相似，但更為原始——其指骨（phalanges）更長、數量更少。肱骨（humerus）十分粗壯，與奧氏傾齒龍的肱骨形態相近，差異僅在於其肩胛髁（glenoid condyle）的擴展範圍超過了盂後突（postglenoid process）。橈骨（radius）的形態在滄龍類中較為特殊：其尺寸與肱骨相當，遠大於尺骨（ulna），呈新月形或近矩；而典型滄龍類的橈骨多為沙漏形，且尺寸更小

## 分類

殘暴海巨龍與飽和傾齒龍（左）和柯瑞氏傾齒龍（右）關係最近，三者可能構成一個單系群

海巨龍是滄龍亞科下傾齒龍族的成員，該族還包括傾齒龍屬和死頜龍屬等近親。從形態學上看，海巨龍與柯瑞氏傾齒龍和飽和傾齒龍最為相似，Longrich等人（2022）的系統發育分析將海巨龍至於這兩者之間，三者形成一個單系群。這種處理使得傾齒龍屬成為了不自然的並系群，反映出傾齒龍屬整體存在的廣泛問題。過去十年的多項研究表明，傾齒龍屬總體上並非單系群，亟需重新修訂。Longrich等人（2022）建議修訂方案可將海巨龍屬範圍擴大，將原先屬於傾齒龍屬的柯瑞氏種和飽和種歸入海巨龍屬。然而，由於許多滄龍（尤其是傾齒龍類）在關係決定性狀上存在高度趨同進化，各研究間的系統發育結果鮮少一致，這使得究竟應修訂哪些物種才能穩定傾齒龍族的分類地位成為謎團。例如，部分研究將柯瑞氏傾齒龍與飽和傾齒龍判定為系統發育無關的物種，二者均位於單系的傾齒龍屬之外；而另一些研究則對模式種沙維氏傾齒龍的系統位置存在分歧——該物種可能在柯瑞氏傾齒龍和飽和傾齒龍構成的單系群之外（基於Longrich等人於2022年的研究），也可能在該單系群內部，如果後者成立，這在理論上將根據優先權原則使海巨龍屬成為一個無效的次異名。

下面的發育樹基於Longrich等人於2022年的研究。

## 古環境學

<image>

摩洛哥的磷酸鹽礦床揭示了晚馬斯垂克期極為多樣化的環境。該海域魚類資源極其豐富，從硬骨魚類如矛齒魚和層齒魚，到軟骨魚類如白堊鼠鯊、鴉鯊和Rhombodus（一種鱝），應有盡有。該地區還存在大量海洋爬行動物，其中最引人注目的是滄龍類，僅此單一地點就發現了超過10個屬的滄龍化石。這可能表明此處發生了生態位分化，不同的捕食者占據不同生態位以避免相互競爭，例如像龍骨齒龍和球齒龍這樣牙齒較鈍的滄龍會以有殼的動物為食，而海巨龍和滄龍則會狩獵更大的獵物。當地其他的海洋爬行動物還包括薄板龍科的窈頸龍、海龜Alienochelys和長吻鱷總科的Ocepesuchus。

基於附近一些蛇頸龍、龜類和大型魚類化石上的消化性損傷，海巨龍似乎在其生態系統中是頂級掠食者。該地區的天空中飛翔著諸多種類的翼龍，包括神龍翼龍類的磷礦翼龍、夜翼龍類的翠鳥翼龍、神鳥翼龍和巴巴里翼龍、以及可能屬於無齒翼龍類的特提斯翼龍。陸地上已知存在有少數幾種恐龍，阿貝力龍類的徹納恩龍、小型賴氏龍亞科異客龍和咮龍、以及一種暫未命名的泰坦巨龍類。海巨龍也與其他巨型滄龍（如傾齒龍、滄龍、匕齒滄龍和似長吻鱷龍）和小型滄龍（如異齒滄龍、大洋龍和多齒龍）。

## 基本資料

- 說明：殘暴海巨龍的頭骨和下頜的合模標本（MNHM.KH.231），產自摩洛哥奧勒德阿卜杜恩盆地
- fossil_range：晚馬斯垂克期、~67
- 學名：Thalassotitan
- 命名者：Longrich et al., 2022
- 模式種：殘暴海巨龍、Thalassotitan atrox
- type_species_authority：Longrich et al., 2022