卡林肯恐鶴屬

卡林肯恐鶴（Kelenken）又稱竊鶴、卡林肯竊鶴、凱樂肯恐鶴、凱樂肯竊鶴，是恐鶴科下的一個屬。這是一種體型巨大的已滅絕掠食性鳥類，生活在1500萬年前中新世的阿根廷。目前唯一已知的標本由高中生吉列爾莫·阿吉雷·扎巴拉(Guillermo Aguirre-Zabala)在巴塔哥尼亞地區的科馬洛發現，該標本於2007年成為新物種吉氏卡林肯恐鶴（學名：Kelenken guillermoi）的正模標本，該物種屬名來自特維爾切神話中的惡魔kelenken，種加詞則是為了表彰標本的發現者吉列爾莫。卡林肯恐鶴所屬的恐鶴科已經全部滅絕，與其親緣關係最近的現存鳥類是來自南美的叫鶴。傳統上，卡林肯恐鶴被歸入恐鶴亞科，與曲帶恐鶴、泰坦恐鶴等大型恐鶴是近親。

## 分類

2004年左右，阿根廷高中生吉列爾莫·阿吉雷·扎巴拉在巴塔哥尼亞內格羅河省西北部的一個小村莊中，距離科馬洛鐵路約 100 米的兩棟房屋之間的地層里（坐標：41°S 01°W）發現了恐鶴化石，該地層屬於科永庫拉組(Collón Curá Formation)。阿吉雷·扎巴拉親自清理了化石標本，這一發現讓他的研究方向從心理學轉向了古生物學和地球科學。

這一標本收藏於內格羅河省巴里洛切古生物學協會博物館，被博物館編號為BAR 3877-11。在正式描述之前，阿根廷古生物學家路易斯·恰佩(Luis M. Chiappe)和薩拉·貝爾泰利(Sara Bertelli)便在2006年的一篇短文中討論了這一標本。2007年，貝爾泰利、恰佩和克勞迪婭·坦布西將其定為了新物種吉氏卡林肯恐鶴的正模標本，該物種屬名來自特維爾切神話中的猛禽狀惡魔kelenken，種加詞guillermoi則是為了表彰他的發現者。

正模標本是該物種目前已知的唯一標本，該標本包括一個幾乎完整的頭骨（完整保存了大部分的眼窩、顱頂甲、腦顱和左側方骨，卻丟失了眼窩後的大部分齶骨）、左跗跖骨（鳥類的「小腿骨」）、趾骨的一小部分和一些無法確定部位的化石碎片。因為這些標本發現於同一片區域且有著相似的保存情況，所以這些標本被認為屬於同一個個體。最為重要的是，該標本完整地保存了大型恐鶴的頭骨，先前只有德文森恐鶴和曲帶恐鶴髮現過較完整的頭骨化石（甚至後者的頭骨在收集的過程中被破壞了，目前只保留了喙尖），這阻礙了不同類群恐鶴之間的比較研究，而卡林肯恐鶴頭骨的發現成功的解決了這一問題。

### 進化

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在貝爾泰利及其同事發表於2007年的論文中，因為有著巨大的體型和側扁而鷹鉤狀的喙，卡林肯恐鶴被歸入了恐鶴科。彼時恐鶴科分為五個亞科（雷鳴鳥亞科、恐鶴亞科、巴塔哥恐鶴亞科、南恐鶴亞科和裸翼鳥亞科，雖然這種分類方法較為經典，但實際上並沒有經過系統發育分析），卡林肯恐鶴被描述者認為最接近恐鶴亞科：與其他恐鶴亞科鳥類相似，卡林肯恐鶴的頭骨後部較低、枕骨較寬、眶後突圓潤，此外其跗跖骨形態也與泰坦恐鶴非常相似。但礙於卡林肯恐鶴已知標本過少，且對其他恐鶴的解剖學結構研究並不充分，目前進一步的結構比較難以進行。

在巴西古生物學家赫庫蘭諾·阿爾瓦倫加(Herculano Alvarenga)及其同事發表於2011年的恐鶴科系統發育分析中，卡林肯恐鶴被視為德文森恐鶴的姊妹群，兩者有著相當近的親緣關係。雖然該系統分析仍支持恐鶴科存在有五個亞科，但其提供的支序圖並沒有明確地將雷鳴鳥亞科、恐鶴亞科和巴塔哥恐鶴亞科劃分為不同的類群。2015年，在描述壯麗鳥的論文中，阿根廷古生物學家費德里科·J·德格蘭奇(Federico J. Degrange)及其同事對恐鶴科再次進行了系統分析，發現傳統意義上的「恐鶴亞科」實際上是個多系群。下圖展示了2015年系統分析後卡林肯恐鶴的具體位置：

新生代早期，由於非鳥恐龍的滅絕，倖存的哺乳動物迅速開始了多樣化；與此同時，多支鳥類族裔不約而同的走向了大型化的道路：加斯頓鳥科、馳鳥科、古顎類和恐鶴科便是其中的佼佼者。恐鶴科是叫鶴目下的一個科，叫鶴目下的大部分物種已盡數滅絕，當前僅存叫鶴科下的兩個物種：黑腿叫鶴和紅腿叫鶴。恐鶴科是叫鶴目下最為獨特的類群，但礙於化石材料的稀缺，恐鶴科與叫鶴目下其他科的關係仍未得到充分研究。

自古新世開始，南美洲便已經生活有恐鶴科鳥類；在更新世的南北美洲生物大遷徙中，恐鶴科曾一度遷徙到了北美洲；該科成員在歐洲也有所發現，但其具體分類仍待進一步研究。研究人員目前尚不清楚恐鶴科起源於何處：這一類群可能獨立起源於南美洲，也可能在南半球陸塊靠得較近或海平面較低時從其他大陸擴散到了南美洲。相較於同處於南美的袋犬目掠食者，恐鶴科更加成功，恐鶴家族的血脈一直延續到了更新世。在南北美洲生物大遷徙之後，這些掠食性鳥類與北美洲南下的真獸類掠食者或許有過一段時間的生態位競爭。

## 描述

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恐鶴是一類體型巨大的不飛鳥類，它們後肢較長、骨盆較窄、翅膀退化、頭骨巨大，生有側扁的尖銳的喙。卡林肯恐鶴是已知最為巨大的恐鶴，比曲帶恐鶴這種先前認為較大的恐鶴還要大上10％。正模標本頭骨長達716mm（相當於馬頭骨的大小），使其成為目前已知頭骨最長的鳥類。其跗跖骨長達437mm。在現代叫鶴最高只有90cm時，卡林肯恐鶴活體頭高最高可達3m。雖然沒有專門計算過，但顯然其體重不難超過100千克。

### 頭骨

在卡林肯恐鶴的化石出土之前，人們常參考諸如巴塔哥恐鶴和裸翼鳥之類的小型恐鶴來復原大型恐鶴。但隨著卡林肯恐鶴的發現，人們意識到大型恐鶴和小型恐鶴的頭骨形態可能有著相當大的差距；相較於小型恐鶴，卡林肯恐鶴的喙更加狹長，眼窩在相同比例下顯得更扁更小。卡林肯恐鶴正模標本頭骨相當巨大，與其他發現了頭骨的恐鶴不同的是，這種鳥的上喙相當之長，喙長占頭骨總長度的比例可達56％。

與裸翼鳥等小型恐鶴不同，卡林肯恐鶴喙的末端像其他中大型恐鶴一樣生有尖銳的彎鉤。卡林肯恐鶴的鼻孔小且呈矩形，位於喙的基部，與巴塔哥恐鶴亞科較為相似(恐鶴亞科和鳴恐鶴亞科缺少相關標本)。等比例下，卡林肯恐鶴的眶前孔小於巴塔哥恐鶴。

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### 腿骨

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卡林肯恐鶴的跗跖形態細長，接近於曲帶恐鶴。其第三蹠骨滑車（跗跖骨與趾骨上部相連的「關節」）比其他第二和第四滑車大得多且向下凹陷得多，第四滑車大於第二滑車。此外其第四滑車呈不規則四邊形，與德文森恐鶴長方形的滑車有所不同。

## 生態學

### 捕食行為

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恐鶴類一般被視為北美洲哺乳動物到來之前新生代南美洲的頂級掠食者，有時也會被視為食腐動物。早年關於恐鶴食性的假說多半基於其巨大的頭骨和鉤狀的喙，這些假說並沒有通過嚴謹的生物力學研究驗證。直到21世紀初，人們才開始對其食性和捕食行為展開詳細的研究。

2003年，阿爾瓦倫加和伊莉莎白·霍夫林在一篇文章中綜述了恐鶴的習性。恐鶴不會飛，它們的翅膀太小而軀幹太重，此外越大的恐鶴似乎有著等比例下越小的翅膀；恐鶴的骨盆、上頜骨和胸部變窄，有助於這種鳥類能夠在樹林或岩石間尋找和捕獲小型獵物；與現代的鷹類似，恐鶴的淚骨膨大凸起，可以保護眼睛免受陽光照射以保持視力敏銳，這說明恐鶴會在開闊、陽光充足的地方通過視覺捕獵。

#### 腿部功能

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2005年，魯德馬爾·埃內斯托·布蘭科和華盛頓·W·瓊斯檢測了恐鶴的脛跗骨來推測其速度，這種推測方法得出的數據並不可靠。測量得出，巴塔哥恐鶴和大型恐鶴的速度可達14m/s，而南恐鶴的速度可以達到驚人的27m/s——這速度遠大於現代的鴕鳥，接近獵豹的29m/s。由於這些鳥體型較大，研究者認為這些速度估值並不現實，他們認為這種力量可能會被用來斷開體型接近高鼻羚羊或湯氏瞪羚的哺乳動物的長骨，這種力量可能被用來破骨以取食骨骼中的骨髓，也可能會像當代的一些地棲鳥類一樣被用於踢擊——部分恐鶴彎曲鋒利的巨爪也從側面證明了這種鳥類確實可能會通過踢擊攻擊敵人。

根據貝爾泰利和恰佩在2006年的說法，卡林肯恐鶴的發現使人們開始懷疑恐鶴的敏捷性與體型掛鉤的傳統觀念。卡林肯恐鶴的跗跖較為細長，說明這種鳥類可能比一些更小的恐鶴更善於奔跑。在2006年的一則新聞報導中，恰佩表示卡林肯恐鶴縱使跑的不比現代的鴕鳥快，通過與美洲鴕的對比，這種鳥類的速度顯然快於目前已知的其他大型恐鶴。這種快速奔跑的能力可以幫助卡林肯恐鶴捕捉小型哺乳動物、爬行動物。在2006年的另一則新聞報導中，恰佩表示卡林肯恐鶴可以跑得和格雷伊獵犬一樣快。恰佩指出，恐鶴與諸如霸王龍的中生代食肉恐龍相似，都有巨大的頭骨、細小的前肢和較長的後腿，具有食肉動物的普遍特徵。

#### 頭頸部功能

鳥類頭骨在各種運動狀態下的應力分布（左圖，示安達爾加拉恐鶴(AC)、紅腿叫鶴(DF)和白尾海雕(GI))，和安達爾加拉恐鶴頭部上下運動的可能範圍（右圖）

2001年，脫格朗日(Degrange)及其同事應用CT技術和有限元素法研究了中等體型恐鶴安達爾加拉恐鶴，估算了這種鳥類的咬合力和顱骨中的應力分布。研究發現這種鳥已幾乎完全失去了頭骨活動性，這一特徵可以有效增強其顱骨的強度，因此其喙尖咬合力可以達到133N。與現代的紅腿叫鶴和白尾海雕相比，恐鶴頭骨在側向載荷下顯示出相對較高的應力，但在上下運動以及「回拉」模擬中顯示出的應力較低。因此研究人員認為安達爾加拉恐鶴並不會冒險用喙直接制服掙扎的大型獵物，相反，這種鳥可能更適合捕食能夠直接吞下的小型獵物或者使用連續地、快准狠地啄擊制服較大的獵物。

2012年，坦布西(Tambussi)及其同事在隨後的一項研究中分析了安達爾加拉恐鶴的頸部結構，研究結果表明安達爾加拉恐鶴的頸部肌肉很適合牽引這樣大型的頭骨，使其在鑿擊之後可以迅速縮回頭部。

2020年，脫格朗日在一項有關恐鶴類頭骨形態的研究中對恐鶴的頭骨類型進行了分類。恐鶴的頭骨起源於叫鶴樣頭骨的祖先、隨後分化為兩類：一類是「裸翼鳥樣頭骨」，這些頭骨更接近它們的祖先；另一類是「恐鶴樣頭骨」，而卡林肯恐鶴正屬於這一頭骨類型，這一類型的頭骨更加特化，相較於前者耿適合處理大型獵物。

## 古環境學

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卡林肯恐鶴髮現於科永庫拉組的火山碎屑岩中，該地層位於巴塔哥尼亞科馬洛的東南角，覆蓋著白色凝灰岩。當時該地區的地層學研究並不充分，沉積物的年代沒有進行準確測定，但通過對其他地區科永庫拉組和其他化石層的放射性同位素檢測可將這一岩層追溯到1500萬年前的中新世中期。該地層沉積自破碎的前陸系統，由多個互不相聯的構造盆地組成。該地層主要由在流水與湖泊中沉積的石灰岩和砂岩構成。

科永庫拉組代表了一個開闊地貌在南美洲占主導地位的時代，此時植被覆蓋率大大減少，此時適應半乾旱和溫暖乾燥氣候的灌木叢和疏林成為了主流植被類型。更開闊的環境促進了草的繁榮，也促進了大型動物的產生。這時，森林僅限於科迪勒拉山系的山谷之中，整個巴塔哥尼亞幾乎沒有樹棲物種存在。這種情況在中新世早期便已經開始了。這種向更乾旱環境的轉變與氣候變化有關，引起這一現象的全球降溫事件或許與中新世中期滅絕事件有關。

阿根廷的科永庫拉組發現了大量的哺乳動物類群，包括了異關節總目的Megathericulus、 Prepotherium、原小犰狳屬和Paraeucinepeltus；南方有蹄目的原型獸屬；閃獸目的閃獸屬；袋犬目的巴塔哥袋劍虎屬和卡拉袋鼬屬；鼩負鼠目的Abderites；靈長目的Proteropithecia；齧齒目的 Maruchito、Protacaremys、Neoreomys和 Prolagostomus等24個類群。此外該地層還發現有一些鳥類、爬行動物、兩棲動物和魚類的化石。

## 基本資料

- 日語原文：吉氏卡林肯恐鶴
- 說明：日本福井縣立恐龍博物館的卡林肯恐鶴裝架模型
- 學名：Kelenken
- 命名者：Bertelli, Chiappe & Tambussi, 2007
- fossil_range：中中新世 15
- 模式種：Kelenken guillermoi
- type_species_authority：Bertelli, Chiappe & Tambussi, 2007