麥氏交替單胞菌

麥氏交替單胞菌（學名：Alteromonas macleodii）是交替單胞菌屬的下屬物種，一種從溫帶到熱帶海洋，從地表水到深海水都具有其廣泛分布的的物種。它是一種需氧細菌，於1972年一項對需氧細菌進行的調查中首次被發現，此後被歸入變形菌門，並被認為是0至50米之間地表水的重要組成部分。它具有一個460萬個鹼基對的單個環狀DNA染色體。它的基因組中的可變區域賦予密切相關的菌株功能多樣性，並促進不同的生活方式和策略。目前正在研究某些麥氏交替單胞菌菌株的工業用途，包括化妝品、生物乙醇生產和稀土開採。

## 形態學

麥氏交替單胞菌是一種被包囊的革蘭氏陰性異養的γ-變形菌。它是需氧的並具有運動能力，並帶有一個的無鞘極鞭毛。麥氏交替單胞菌的分離物寬度在0.6至0.8μm之間，長度在1.4至2.0μm之間，既不發光也不具有色素。它能夠在僅含葡萄糖的固體培養基上生長，形成直徑達0.9cm、邊緣不規則的菌落。由於表型變異性和菌株之間基因組含量的差異，同一菌株的培養物之間以及來自不同地理區域和深度的菌株之間，在培養中的競爭力都不一樣。

被分類為麥氏交替單胞菌的細菌屬於r-策略者；通常可見到具有高核酸含量的大型細胞，具有較高的分裂頻率和碳生產速率。作為富養菌，麥氏交替單胞菌能夠使用葡萄糖作為其唯一的碳源和能源，並在高營養和高鈉濃度下迅速繁殖，從而能夠在競爭中勝過其他生物。低溫和低碳可用性通常會阻礙增長。

## 分布

麥氏交替單胞菌在全球海洋中無處不在，通常附著在水柱上層50米的小有機顆粒上。它們在北大西洋和地中海的細菌豐度中占據很大比例，分別占顆粒附著細菌總數的9%和23%。此外，它們還存在於東北太平洋和亞熱帶大西洋。

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最初，描述了麥氏交替單胞菌的兩種生態型，因為生態位分化導致兩種不同的細菌菌株占據不同的水深層次。「深海生態型」更適合微氧環境，它會迅速沉入更深的遠洋帶，並依賴於不同的碳源譜系。最近，深海生態型菌株被重新分類為地中海交替單胞菌（Alteromonas mediterranea）。

## 生理學

麥氏交替單胞菌在碳和鐵代謝、細胞間通訊以及營養獲取方面存在生理變異，這導致了特定的適應策略。一些菌株專門通過增強苯酚降解與原綠球藻物種建立特定的關聯，而其他菌株則具有代謝特定藻類的糖的獨特能力。高絲氨酸、內酯和鐵載體的產生也是菌株特異性的，在不同生態條件下菌株之間具有不同的營養獲取和細胞通訊策略。

麥氏交替單胞菌的生理特性可以影響海洋中的鐵濃度和難降解溶解有機物（DOM）的產生。這些細菌利用獨特的Ton-B依賴性轉運蛋白來獲取鐵和碳底物。因此，一些麥氏交替單胞菌菌株能夠在生長過程中更有效地調節葡萄糖、色氨酸和酪氨酸的攝取。一種不依賴於ATP酶的機制參與鐵載體的運輸，這些鐵載體可以為細菌獲取鐵，而鐵則被酶類用於促進碳代謝過程。

麥氏交替單胞菌的生理反應取決於攝取的胺基酸類型。D-丙氨酸、D-絲氨酸和D-穀氨酸等D-胺基酸會降低代謝活性，同時抑制胞外聚合物（EPS）的產生。胞外聚合物的產生有助於海洋細菌物種的細胞聚集和生物膜的形成。矛盾的是，麥氏交替單胞菌對D-胺基酸的攝取阻礙了EPS的產生，但通過促進其他獨立的聚集因子促進了生物膜的形成。

麥氏交替單胞菌中的細胞外膜囊泡在藻類降解和棲息地定植中起著至關重要的作用。這些囊泡含有水解酶，例如脂肪酶、蛋白酶和核酸酶。這些酶負責降解紅藻，如卡帕藻的細胞壁和內部成分。麥氏交替單胞菌在降解藻酸鹽方面也非常有效，表達多達五種獨立的藻酸鹽裂解酶，並且在該底物上生長時勝過其他細菌群。

## 生態學

適應於表面環境的麥氏交替單胞菌非常適合降解各種糖類和胺基酸。這些細菌通常附著在小顆粒上，但也可以自由生活，並且能夠利用多種不同的底物進行生長。麥氏交替單胞菌是一種富養菌，在高碳和營養濃度下能夠快速生長，對底物的利用具有靈活性。

### 種間相互作用

麥氏交替單胞菌能夠維持由於營養脅迫而經歷萎黃病的原綠球藻細胞。在萎黃病期間，原綠球藻無法使用其必需的光合色素，但能夠在麥氏交替單胞菌存在的情況下存活較長時間。還發現海洋異養生物與束毛藻相關，這是一種絲狀藍藻，可在海洋中固定氮。麥氏交替單胞菌可能會影響束毛藻代謝，從而允許甲醇的分解代謝和自由基氧的解毒。

### 鐵限制

在鐵充足的條件下，麥氏交替單胞菌的呼吸速率顯著降低。鐵金屬與細菌代謝的幾個關鍵過程有關，例如檸檬酸循環、糖酵解和氧化磷酸化，當鐵的可用性不足時，這些過程的功能都會受到限制。因此，當鐵受到限制時，麥氏交替單胞菌的生長速度會降低，儘管沿海種群的菌株生長速度比大洋中部種群的生長速度降低得更多。

### 銅應力

細菌暴露於銅元素的增加可能通過多種途徑發生，例如營養物浸出、船體金屬或天然礦藏。在銅濃度增加的條件下，麥氏交替單胞菌的生物膜產生顯著增加，作為對銅誘導應激的防禦性反應。這些細菌能夠在銅濃度非常高的區域定殖，使它們在這些條件下比其他細菌更具優勢。

### 在碳循環中的作用

作為異養細菌，麥氏交替單胞菌消耗海水中的溶解有機碳（DOC），並被更高營養級別的生物所攝食，成為碳進入生態系統的通道。雖然自然生態系統由各種有助於碳循環的異養生物組成，但在實驗室環境中發現，麥氏交替單胞菌能夠吸收沿海水域中存在的所有不穩定DOC。這表明麥氏交替單胞菌與沿海水域微生物環中其他細菌之間的關係是一種功能冗餘。麥氏交替單胞菌能夠進行與整個微生物群落相同程度的碳循環。

大型藻類分泌的細胞壁多糖被麥氏交替單胞菌等微生物降解，是海洋生態系統碳的主要來源。麥氏交替單胞菌表現出兩種不同的碳吸收策略，具體取決於其棲息地中存在的多糖類型。當降解常見的多糖，例如海帶多糖、海藻酸鹽和果膠時，麥氏交替單胞菌在不同時間釋放不同的分解代謝物以降解各自的底物。海帶多糖是第一個被降解的多糖，其次是海藻酸鹽和果膠。碳利用的這種時間變化是CAZymes和多糖利用基因片段轉錄活性轉變的結果。這些細胞適應的雙相性質表明麥氏交替單胞菌在多糖DOC的降解過程中能夠適應大型藻類群落的結構變化。

海藻酸鹽是一種凝膠結構的多糖，是大型藻類細胞壁的常見成分，也是許多生物體的營養和碳源。麥氏交替單胞菌是碳循環的關鍵組成部分，因為它們會降解海藻酸鹽，增加海洋環境中DOC的消耗。此外，已發現麥氏交替單胞菌在藻酸鹽降解方面勝過其他種類的細菌，表明麥氏交替單胞菌在生態碳循環中發揮著特別重要的作用。藻類多糖和蛋白質的降解對於養分獲取至關重要，並具有防止紅藻過度生長的作用。

## 基因組

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麥氏交替單胞菌菌株的基因組具有與不同生活方式和地理位置相關的不同基因組內容。菌株之間總體核苷酸相似性的微小差異在功能上可能是重大的，許多重要的功能基因位於群體之間交換的基因組島（GI）上。與地表水相關的菌株，如ATCC 21726，具有約460萬個鹼基對的單個環狀基因組。麥氏交替單胞菌估計有4400個總基因，GC含量約為47%。其泛基因組龐大，來自不同地理區域的菌株之間的功能遺傳含量存在顯著差異。此外，關係接近的菌株在基因組島上發現的功能基因也不同。

麥氏交替單胞菌在全球範圍內分布在0至50米深度的表層海洋中，儘管這些菌株的核苷酸相似性達到97%至99%，但這些菌株在功能上具有高度可變性。表面菌株之間的功能差異是由水平轉移的基因賦予的，並且反映了地表水的可變條件。麥氏交替單胞菌的表面菌株也有更多的基因與利用不同的糖和胺基酸底物以及在不斷變化的條件下可塑性的轉錄調節因子相關。這種可塑性與交替單胞菌快速生長和利用可用有機質增加的能力有關。與藻類底物的鐵載體產生和降解相關的關鍵基因也是水平轉移的。

### 基因組島

不同菌株之間的基因組島的內容差異很大，特別是編碼著存在於鞭毛和細胞外表面上的多糖類物質的基因，可能在避免噬菌體感染方面發揮作用。一些菌株已經從地中海麥氏交替單胞菌中發現的GI中獲得了重金屬耐受性和其他重要的功能基因，含有重要功能基因的GI在不同的麥氏交替單胞菌種群之間交換，增加了功能靈活性。在交替單胞菌目其他成員的基因組島中發現了某些增強重金屬耐受性的麥氏交替單胞菌菌株攜帶的質粒。

### 重金屬耐受性

麥氏交替單胞菌是船上銅基防污漆的早期定殖者，並形成生物膜。雖然菌株之間存在差異，但麥氏交替單胞菌通常具有基因組特徵，這些特徵賦予對銅和其他重金屬非常高的耐受性。具有高銅耐受性的菌株都至少有一個具有金屬耐受基因的基因組島，包括關鍵細胞質解毒因子copA及其轉錄調節因子merR的多個拷貝。這些因素使麥氏交替單胞菌能夠在對大多數其他海洋物種致命的金屬水平上生長。特別耐金屬菌株中的巨大質粒含有多個與埃希氏菌和假單胞菌中的金屬解毒系統同源的拷貝。

銅由於其固有的抗菌特性可防止細菌生長，從而最大限度地減少生物膜的形成。然而，一些麥氏交替單胞菌菌株仍然能夠在銅濃度升高的情況下誘導生物膜的生長。這些菌株的雙鳥苷酸環化酶（DGC）基因發生了改變，該基因控制著麥氏交替單胞菌中生物膜的表達。DGC基因的特定亞組在某些菌株中高度表達，通過放大促進生物膜形成的信號轉導來增強生物膜的發育。這個過程改變了微生物群落的結構，影響了微環境和生物地球化學循環。

### 與地中海交替單胞菌的關係

之前被認為是麥氏交替單胞菌的「深海生態型」菌株，現已被重新分類為地中海交替單胞菌，因為它們的整體序列一致性僅為81%。麥氏交替單胞菌和地中海交替單胞菌共有3200個基因，其中1200至1600個是各自獨有的。「深海生態型」地中海交替單胞菌菌株含有更多用於降解難降解的DOM的雙加氧酶，例如尿素，用於在較低溫度下摺疊蛋白質的分子伴侶以及與重金屬耐受性相關的氫化酶，這些氫酶與其他耐受性基因位於同一個GI上。這些基因組並非地中海交替單胞菌所獨有，因為它們與其他功能基因組（例如用於糖和胺基酸降解的酶）一起在不同的交替單胞菌種群之間進行交換，從而實現了生態位的特化。

### 噬菌體感染

在某些麥氏交替單胞菌菌株中發現的相位整合酶和CRISPR簇等基因可能參與噬菌體相互作用。一些GI編碼被噬菌體識別的特定表面受體，增加了對噬菌體感染的易感性。GI的某些成分是溶原性或有缺陷的噬菌體，這些廣泛使用的GI之一編碼病毒衍生的錯配修復和RNA伴侶基因。例如，細菌的O鏈脂多糖可能與Alterophage R8W上存在的受體結合蛋白結合，從而允許附著和進入。迄今為止，已經鑑定了十幾種感染麥氏交替單胞菌的噬菌體，包括短尾噬菌體和自複製短尾噬菌體的成員。

## 工業用途

### 將亞碲酸鉀還原為碲元素

碲是一種極其稀有的准金屬，存在於地殼中，具有理想的光學和電子特性。然而，目前碲的工業生產需要使用對人類和環境都有害的物質。因此，越來越多的研究通過生物技術應用從各種不常見和稀有金屬中細菌生物合成納米粒子來提取准金屬。

碲通過未知機制對細菌產生毒性作用。麥氏交替單胞菌包含一個質粒，該質粒包含允許對多種金屬具有抗性的基因，並且具有將亞碲酸鉀還原為碲的能力。還原的碲的納米顆粒以電子緻密小球和類金屬晶體的形式擴散到細胞質或細胞外空間。這使得麥氏交替單胞菌成為促進碲提取的候選者，同時減少對有毒化學品的依賴。

### 從紅海藻中提取生物分子

含有κ-卡拉膠酶的膜囊泡由麥氏交替單胞菌產生，這使其能夠降解卡拉膠，這是紅海藻細胞壁中發現的一種主要多糖。含有κ-卡拉膠酶的囊泡可用於生產生物乙醇，因為它們將富含碳水化合物的生物質轉化為糖。紅海藻中存在的生物分子，如維生素和類胡蘿蔔素，也被提取用於商業用途，與生物乙醇生產過程相結合。

### EPS deepsane在化妝品中的應用

麥氏交替單胞菌分泌「deepsane」，這是一種現在用於化妝品的胞外多糖。「deepsane」的研究特性包括可能由於乙酸鹽和丙酮酸鹽之間的相互作用而導致的高粘度，使其成為目前用於食品和化妝品的其他粘性聚合物的替代品。自2012年起，「deepsane」也在化妝品行業上市，被稱為Abyssine®，用於護膚品中以減少曬傷引起的皮膚刺激。

### 水處理的其他未來前景

麥氏交替單胞菌在補充葡萄糖的培養基中生長時，會分泌一種意想不到的高分子量聚合物，從而改變碳水化合物的組成。該聚合物被發現富含糖醛酸，因此有望具有重金屬結合能力，可用於廢水處理。

## 基本資料

- 學名：Alteromonas macleodii
- 屬：Alteromonas
- 命名者：Baumann et al. 1972 (Approved Lists 1980)
- type_strain： ATCC 27126、 CCUG 16128、 CIP 103198、 DSM 6062、 JCM 20772、 LMG 2843、 NBRC 102226