雷鳴鳥

雷鳴鳥（學名：Brontornis）是一種生活在早至中中新世阿根廷的，已滅絕的，不會飛的大型鳥類，傳統上被認為屬於恐鶴科。且其毫無疑問是最重的恐鶴科成員，是美洲曾經存在過的最重的鳥類，也是有史以來最大的鳥類之一。但一項2021年的研究指出，雷鳴鳥可能與屬於雞雁小綱加斯頓鳥形目的馳鳥有著更近的親緣關係。

## 分類

<image>

第一具雷鳴鳥的化石由古生物學家 弗朗西斯科·莫雷諾(Francisco Moreno)和 阿爾西德·梅塞拉特(Alcides Mercerart)於1891年描述。這些標本包括左股骨、脛跖骨、腓骨和跗跖骨，均來自阿根廷聖克魯斯省的聖克魯斯組(Santa Cruz Formation)。同一篇論文中，兩個同一地區的脛跗骨標本也被歸入了雷鳴鳥屬。不知為何，莫雷諾和梅塞拉特也命名了現在看來與雷鳴鳥特徵幾乎一樣的Rostrornis floweri，這一物種有以下標本：各種喙和顱骨碎片、七塊椎骨和椎骨碎片、股骨頭、左股骨下部、右脛骨外髁。一些缺少詳細描述的其他標本也被歸入其中。這些化石發現於早中新世的 蒙特利昂(Monte León)組，這也是唯二有這一類群存在的組之一。包括一塊方骨在內的一些其他化石也被莫雷諾和梅塞拉特於1891年歸入雷鳴鳥屬之中，但這種劃分是有爭議的。1893年，梅塞拉特命名了另一個與雷鳴鳥相似的物種：Stephanornis princeps，但是其化石標本已經丟失，導致人們無法對其歸屬進行進一步分析。1895年，莫雷諾的競爭對手 佛羅倫蒂諾·阿米希諾(Florentino Ameghino)基於在蒙特利昂發現的四塊趾骨命名了雷鳴鳥屬的新種：Brontornis platyonyx。這一物種目前已經成為伯氏雷鳴鳥的異名。阿米希諾還於1967年還根據與雷鳴鳥相似的脛跗骨、跗跖骨和兩個趾骨命名了Liornis floweri。Liornis minor也在這一年被認定為異名，但隨後被認定為曲帶恐鶴的異名。Callornis giganteus，另一個由阿米希諾命名的物種，可能也是雷鳴鳥的異名或其近親。最近，因為雷鳴鳥屬的支序地位和分類地位開始出現爭議，一些目前被認定為雷鳴鳥的標本的地位也開始出現爭議。

### 發展

<image>

近期的研究對「雷鳴鳥屬於恐鶴科」這一傳統觀點提出了質疑。雷鳴鳥可能實際上是雞雁小綱的一員，而傳統意義上被歸屬於雷鳴鳥亞科(Brontornithinae)的鳴恐鶴和副鳴恐鶴則是真正意義上的恐鶴。這一亞科目前已被建議更名為鳴恐鶴亞科(Physornithinae)，而應當以強壯鳴恐鶴（學名：Physornis fortis）為這一亞科的模式種。如果這一結論正確，那麼將存在三類大型的基幹雁形類，分化先後順序排列如下：先是加斯頓鳥類，然後是雷鳴鳥，最後是生活在澳洲的馳鳥類。然而，也有其他的研究說明雷鳴鳥的胸椎於恐鶴更相似，這或許支持了將雷鳴鳥劃入恐鶴科的舊式分類。

雷鳴鳥屬是鳥綱下的一個屬，有些時候會將其放入單獨的一科——雷鳴鳥科（學名：Brontornithidae）。這些生活在中新世南美洲的體型巨大的不飛鳥僅基於若干零碎的材料。而標本的零碎也導致了雷鳴鳥和「雷鳴鳥科」的準確支序地位非常不確定，且經常發生變化。雷鳴鳥在傳統上被劃入恐鶴科，對其準確分類有很多種看法。在多次系統學研究之後，有的人認為雷鳴鳥野可能屬於基幹的雁形目。還有的觀點認為，雷鳴鳥應該是叫鶴目（包含了現代叫鶴、恐鶴及其近親的分類群）的姊妹群。自從雷鳴鳥科的概念被引入以來，這個科常常被認為是單屬，甚至單種的。一些研究者也指出過一些可能的雷鳴鳥親屬，單這些標本大部分都已經被視為雷鳴鳥或曲帶恐鶴的異名。然而在玻利維亞的漸新世岩層中，人們發現了與雷鳴鳥相似的脛跗骨標本，這使其成為了已知最早的雷鳴鳥科記錄。

傳統意義上，來雷鳴鳥常常背視為已滅絕的恐鶴科的一員。恐鶴科在南美的發展相當繁盛，從較小的裸翼鳥到體型巨大的卡林肯恐鶴，不同體型的恐鶴占據著多樣的生態位。這些鳥類與現存的叫鶴關係較近，兩者的形態有所相似，例如兩者都有帶彎鉤的喙和彎曲且帶有利爪的腳趾，它們得以成為兇猛的掠食性鳥類。在恐鶴科之中，雷鳴鳥常被放在自己的亞科——雷鳴鳥亞科之中，這是群體型相當巨大的恐鶴，還包含了諸如鳴恐鶴和副鳴恐鶴這樣的成員。2003年，赫庫蘭尼姆·M·F·阿爾瓦倫加(Herculano M. F. Alvarenga)和 伊莉莎白·霍夫林(Elizabeth Höfling)的研究支持了將雷鳴鳥分入恐鶴科的觀點，主要是基於其強壯的下頜和相似的跗跖骨。而在2007年，費德里科·L·阿格諾林(Federico L. Agnolin)的研究否認了這一觀點，因為這些特徵也出現在諸如部分雁形類（馳鳥）的早期陸生鳥類之中。根據研究，因為中段脛跗骨的相似等特徵，雷鳴鳥相較於恐鶴可能與雁形目鳥類關係更近，阿格諾林因此將雷鳴鳥的支序位置移動到了基幹雁形目。

傳統上，鳴恐鶴和副鳴恐鶴常被視為雷鳴鳥的近親，三者組成了雷鳴鳥亞科，劃分在恐鶴科之下，當然這個亞科有時也會被稱為鳴恐鶴亞科。這種分類方法曾廣受研究人員青睞，但自從 瑪蒂爾德·多爾戈波爾·代·賽斯(Mathilde Dolgopol de Sáez)於1927年將其視為雁形目和加斯頓鳥的近親以來，對雷鳴鳥分類地位的討論便開始了。自阿格諾林重拾這一觀點之後，越來越多的古生物學家開始支持「雷鳴鳥屬於雁形目」這一觀點，當然，也有人並不贊同這種說法。

2011年，一次對恐鶴科的支序學研究基於對胸椎形態的分析認為雷鳴鳥屬於恐鶴科的觀點仍然合理。而在2020年，又有研究建議應當將雷鳴鳥置入雁形類。

一些其他的支序學研究也表明雷鳴鳥的結構更像雁形類。雷鳴鳥常被提到缺少脛跗骨下關節骨橋突出這一特徵，此特徵通常出現在恐鶴之中。此外，雷鳴鳥的下頜粗壯厚實且短，與恐鶴修長的下頜骨有著顯著差異，再次說明雷鳴鳥不屬於恐鶴。根據已有的研究，雷鳴鳥與恐鶴下頜形狀的差異也導致了兩者食性的區別。

然而，一項2017年的研究認為雷鳴鳥應當是叫鶴目的姊妹群，雷鳴鳥與恐鶴關係較近，但它們並不屬於恐鶴科。研究認為先前的研究誤將跗跖骨的結構作為了雷鳴鳥分類的重要抓手，先前的研究只運用了很少的雷鳴鳥標本。然而一項2021年的研究再次將雷鳴鳥歸入了加斯頓鳥形目。

總之，雷鳴鳥的分類充滿爭議，主要有：屬於叫鶴目恐鶴科，屬於叫鶴目姊妹群，屬於基幹雁形目，屬於基幹雁形類（加斯頓鳥形目）四種觀點。雷鳴鳥的準確分類地位仍有待進一步討論。

## 描述

### 體型

<image>

根據已發現的標本，雷鳴鳥身高可達2.8米。因為粗壯的骨骼，其體重可達350-400公斤或319-350公斤，然而，雷鳴鳥發現的標本間個體差異較大，基於跗跖骨的推算，一些個體之間的體型差異可以達到33％。一項對同一地區兩個雷鳴鳥個體（FM-P13259和MLP-91）跗跖骨的對比表明兩者跗跖骨僅存在大小差異（前者比後者小約三分之一），兩者結構幾乎完全一致。通常觀點認為這種現象屬於諸如兩性異形的種間差異。但也有人認為這說明它們屬於兩種不同的雷鳴鳥。

雷鳴鳥是有史以來第五重的鳥，僅次於巨象鳥，馳鳥，巨型象鳥和厚鴕。

## 古生物學

### 食性

由於缺乏保存完好的頭骨標本和標本之間的重疊，雷鳴鳥的食性仍不確定。由於先前將其視為恐鶴科的一種，一些研究認為雷鳴鳥是食腐動物。與此相應的，一些復原圖給雷鳴鳥的頭骨畫上了具有鋒利尖端的上喙，而古生物學家通常認為這種復原較為激進，因為已有的下頜標本並不具有喙尖。另一方面，一些古生物學家認為雷鳴鳥是植食動物。研究認為雷鳴鳥的下頜並不適合撕裂動物性食物。這種寬且強壯的下頜與加斯頓鳥和象鳥這種植食鳥類更為相似。同樣，雷鳴鳥與恐鶴相比，雷鳴鳥缺少強壯的爪子，因此雷鳴鳥不可能像猛禽那樣撕肉，這說明雷鳴鳥可能更多的取食植物性食物。根據其巨大的體型，雷鳴鳥可能生活在開闊地帶，因為它們已被證明生活在聖克魯斯組。與脛跗骨相比，其跗跖又短又寬，表明它們的運動相對速度較慢，以此適應其巨大的體型。

## 基本資料

- 學名：Brontornis
- 命名者：Moreno & Mercerat 1891
- fossil_range：早-中中新世、~
- 說明：股骨化石
- 說明：跗跖骨化石
- 模式種：伯氏雷鳴鳥 Brontornis burmeisteri
- type_species_authority：Moreno & Mercerat 1891