濱鐮龍屬

濱鐮龍屬（Paralitherizinosaurus）是鐮刀龍科恐龍的一個屬，與鐮刀龍屬近緣，但體型較其嬌小許多，指爪相對多數鐮刀龍類纖長。本屬僅含單一物種日本濱鐮龍（P. japonicus），已知的化石包含單一頸椎與右手掌的部分骨骼，出土自日本北海道北部的晚白堊世海相沉積地層瀑川組（Osoushinai Formation），是日本已知形成年代最晚的鐮刀龍類化石，也是發現地位處最東方的亞洲鐮刀龍類。

## 研究歷史

<image>

日本濱鐮龍的正模標本係於2000年9月，北海道中川町居民遠藤富士幸在中川町中部的留邊志部川所發現。該地的地質屬於蝦夷群的瀑川層（Osoushinai Formation），為晚白堊世坎帕期早期的海相沉積地層。化石甫發現時，所有骨骼皆被包裹在一塊長約25公分的砂質泥岩結核內，僅有部分露出。遠藤起先認為這是蛇頸龍類或海龜的化石，因而將它保存了下來，並捐贈至當地的郷土資料館，即今中川町自然誌博物館的前身（館藏編號NMV-52）。

化石的清修工作於2003年夏季開展，費時四個月完成。當時在中川町任教的古生物學家平山廉將清出的數塊骨骼鑑定為恐龍前肢的掌骨與指骨。最完整的指爪（爪骨）背緣保存長度達14公分，寬僅1.9公分，屬於長而扁的爪形態，曲度中等，關節面靠近背側具有唇突（lip）。依據這些特徵，平山認定這批骨骼屬於鐮刀龍類，成為繼篠山群與御船群之後，日本境內出土的第三具鐮刀龍類化石，這也是首次在日本發現鐮刀龍類的指爪。

2006年2月，平山與當時的早稻田大學研究生村上瑞季，以及中川町自然誌博物館的疋田吉識在日本古生物學會的年會報告了這個發現。在後續的分析中，他們注意到兩側扁平的指爪是手盜龍形類與虛骨龍共享的特徵，而指爪關節面的唇突不僅可見於鐮刀龍類，也存在於同屬手盜龍類的偷蛋龍類，因此兩年後發表論文時，他們退而將這具化石鑑定為手盜龍類的未定種。但他們也指出，這具化石在指爪腹側近端的屈肌結節（flexor tubercle）與指爪關節面之間，不像偷蛋龍類與基幹鐮刀龍類一樣具有凹槽，可能代表它屬於較晚出現的鐮刀龍類。

在平山等人發表論文的2008年，學界對於鐮刀龍類的認識依然很有限。爾後的十餘年間，愈來愈多鐮刀龍類化石被發現，加上相關研究的進展，足以對中川町的鐮刀龍類化石進行更深入的研究。小林快次等古生物學家重新檢視了這批化石，除了判定其中一塊骨骼屬於頸椎而非手部骨骼，也發現掌骨與指爪的形態特徵組合有別於其他已知鐮刀龍類的屬，故於2022年將這批化石以新屬濱鐮龍屬（Paralitherizinosaurus），以及新屬模式種日本濱鐮龍（Paralitherizinosaurus japonicus）正模標本的身分重新發表，是日本第一個獲正式命名的鐮刀龍類物種。屬名由古希臘文的 πάραλος（羅馬化：paralos，意為「海邊」）、θερίζω（羅馬化：therizo，意為「收割」，引申為鐮刀）及 σαῦρος（羅馬化：sauros，意為「蜥蜴」）組成，全意為「海濱的鐮刀蜥蜴」或「海濱的鐮刀龍」，指化石形成的古環境，也指其形態與鐮刀龍屬相似。種小名在拉丁語意為「日本的」。

## 形態描述

小林等人指認的頸椎具有許多氣腔形成的孔洞，這與鐮刀龍類頸椎與背椎高度骨骼氣腔化的現象相符。椎體腹面平坦，椎體橫突（parapophysis）後方有兩塊椎板，其中後背側椎板的走向與懶爪龍的中椎弓橫突板（centrodiapophyseal lamina）相似。這塊濱鐮龍唯一已知的中軸骨只保留了椎體的前腹側，目前對於濱鐮龍的認識主要還是來自正模標本中相對完整的右手掌骨骼。

第一掌骨長57.87毫米，手背角度下的長寬比約為2:1。側視角度下的骨骺寬21.72毫米，骨幹寬10.12毫米，整塊掌骨呈現前後向壓縮的形態。該掌骨的長軸遠端相對於第二掌骨關節面略為向內偏轉，這與阿拉善龍和二連龍相似，而鑄鐮龍、建昌龍等基幹鐮刀龍類，以及鐮刀龍科的鐮刀龍，則具有近乎筆直的第一掌骨長軸。近端與第二掌骨相鄰的一側有不完整的平臺狀突起，可能屬於凸壁（buttress）結構的基部，這是鐮刀龍超科的共有衍徵之一，完整的凸壁應會與第二掌骨緊貼。近端關節面邊緣平直，此為鐮刀龍科的共有衍徵；其外形接近三角形，靠近內側的「角」與掌骨遠端的掌骨內髁（medial condyle）之間有一道脊相連，此構造僅見於鐮刀龍與濱鐮龍。此外，該關節面還具有一卵狀凹陷區域。

第一和第二爪骨僅有近端的外側部分被保存下來，第三爪骨則保留了整個中後段。三指的爪骨關節面上方都有一唇突，朝近背側方向突出。指骨的唇突在鐮刀龍超科中相當常見，但只有濱鐮龍是已知三指皆有此構造，其他鐮刀龍類的唇突大多只出現在第二爪骨、第三爪骨，或是兩者皆有，而第一爪骨的唇突僅見於濱鐮龍與北票龍。第二和第三爪骨的關節面底下有突起，朝近端突出，其中第三爪骨在此一突起的腹面有一道不明顯的脊，被鑑定為連接屈指肌肌腱的屈肌結節（flexor tubercle），相較多數鐮刀龍類的屈肌結節來得低淺。第三爪骨側面靠近關節面下方突起處有一個淺凹陷，這點也見於建昌龍、凌源龍、懶爪龍、鐮刀龍等其他鐮刀龍類成員，但濱鐮龍的凹陷比它們都小得多。凹陷向遠端與側溝（collateral groove）相連，因爪骨尖端缺失，無從確認側溝的終點，由其他完整的鐮刀龍類爪骨研判，最可能位於爪骨背緣近尖端處。

## 譜系關係

2010年，古生物學家琳賽·贊諾對當時已知的鐮刀龍超科成員進行全面的系統分類學分析，並依此建立整個鐮刀龍下目的計算系統發生學（character matrix）。這份矩陣隨著後來的新發現而數次被修訂，小林等人則在此基礎上為鐮刀龍科訂立了更明確的形態學定義，用於重建濱鐮龍與其他鐮刀龍類的親緣關係。在小林等人的研究中，濱鐮龍與肅州龍、鐮刀龍，以及烏茲別克比斯克提組出土的鐮刀龍科未定種化石最為接近，彼此為多分支的關係。除了肅州龍的已知部位與現有的濱鐮龍化石毫無重疊以外，濱鐮龍與其餘兩者的第一掌骨都具有緊貼第二掌骨的凸壁，爪骨屈肌結節皆不發達，且爪骨關節面底下皆有朝向近端的突起。

古生物學家米奇·莫蒂默（Mickey Mortimer）也使用她的手盜龍類親緣關係樹來分析濱鐮龍的演化位置，但她的結果顯示濱鐮龍不屬於鐮刀龍科，並與鑄鐮龍互為姊妹群。

## 古生物學

<image>

小林等人指出，濱鐮龍的爪骨在比例上較絕大多數鐮刀龍類纖長（僅次於鐮刀龍），爪骨關節面也相對絕大多數鐮刀龍類還要大（僅次於瑪莎盜龍與比斯克提層的鐮刀龍科化石），但爪骨屈肌結節與其他鐮刀龍類相比非常不發達，代表屈肌附著的橫截面積相當小。他們利用爪骨屈肌結節大小計算數種鐮刀龍類甲骨的機械利益，進而推算指爪輸出的力，並發現較晚出現的類群具有較小的輸出力，其中最小與次小者分別為鐮刀龍與濱鐮龍，這表示濱鐮龍的爪不適合進行攀附、挖掘等需要較大力量才能完成的動作。此外，爪骨關節面底下的突起使濱鐮龍無法完全將指爪彎曲，大大降低指爪的靈活度，不適合作為攻擊的利器。小林等人認為，濱鐮龍的指爪功能更接近耙，適合鉤住與拉扯物體，故濱鐮龍可能是植食性動物，利用指爪扯下枝葉，這也代表鐮刀龍類在演化歷程晚期逐漸轉為植食性。

## 古生態學

<image>

日本濱鐮龍的正模標本被發現時並不是嵌在岩體內，而是浮在溪水中，因此無法得知化石的確切層位。平山等人對化石進行初步分析時，注意到包裹化石的結核含有楔疊瓦蛤（Sphenoceramus）的蚌殼殘片，當時這種二枚貝於中川町只在上白堊統蝦夷群上部的西知良志內層（Nishichirashinai Formation），以及其上方的大曲層（Omagari Formation）與瀑川層被發現過。而構成結核的泥岩粒徑非常細小，且存在鮮明的生物擾動跡象，符合瀑川層的特徵。他們由此判定化石屬於瀑川層，形成於晚白堊世坎帕期早期。小林等人在重新發表化石時也採納了他們的觀點。

瀑川層為海相沉積地層，屬近海至沿岸淺海環境，已知的動物相包含二枚貝、菊石、頭足類、海龜等海生動物。發現於此地層的日本濱鐮龍，是繼北美達科他層的葛氏懶爪龍後，第二種出土自海相沉積地層的鐮刀龍類，也是日本迄今發現生存年代最晚的鐮刀龍類。鑑於瀑川層的性質，小林等人認為濱鐮龍很可能適應了沿海的環境。

## 大眾文化

在濱鐮龍被發表前，化石就已於中川町自然誌博物館的常設展區內展出，過去館方是以「鐮刀龍類」的名稱標示化石資訊，現今則以濱鐮龍之名重新向大眾展出。此外，在小林等人的論文刊出之前，NHK紀錄片《恐龍世界好吃驚》於2022年3月以日本的恐龍為主題推出特別版節目，當中訪問了濱鐮龍化石的發現者遠藤富士幸，以及濱鐮龍的命名者小林快次，而濱鐮龍在節目中身披藍色和紫色羽毛的復原形象，後來也在其發表論文中出現。

## 基本資料

- fossil_range：白堊紀後期，80
- 說明：正模標本包含的骨骼部位
- 命名者：Kobayashi et al., 2022
- 母公司：2
- 學名：Paralitherizinosaurus
- 模式種：日本濱鐮龍、Paralitherizinosaurus japonicus
- type_species_authority：Kobayashi et al., 2022