泳蝦

泳蝦（Nectocaris），又稱為泳蝦蟲、內克蝦，是一種為人所熟知的，長相類似烏賊的動物，其親緣關係存在爭議，現通常將其歸類於毛顎動物（即箭蟲類）。出現於寒武紀。最初的化石是在加拿大伯吉斯頁岩中發現的。其他該屬的近緣種化石產自於澳大利亞的鴯鶓灣頁岩，以及中國的澄江生物群。

泳蝦是一種自由游動的生物，可能是掠食性或者食腐。這種游泳生活方式反映在它的拉丁學名中：它的屬名Nectocaris的意思是「游泳的蝦」——它的屬名來自於古希臘語νηκτόν (nekton)「游泳者」和καρίς (karis)「蝦」；而種加詞pteryx表示「翅膀」。目前發現的泳蝦有兩種類型：一種是小型個體，大約25mm長；一種是大型個體，其解剖結構大致相同，但長度約為小型個體的四倍。

泳蝦類動物在動物演化樹上的位置存在爭議。一些學者認為它們代表了已知最早的頭足類動物。然而，它們的形態與已證實的早期頭足類動物有很大不同，因此到現在為止大多數學者拒絕承認它們與頭足類動物甚至更廣泛的軟體動物的親緣關係。它們與雙側對稱動物以外的任何動物群體的親緣關係尚不確定，儘管有人認為它們是冠輪動物的成員。不過，最近對於格陵蘭島的毛顎動物懼怪蟲（Timorebestia koprii）的研究或許暗示了泳蝦實際上是一種毛顎動物。

與泳蝦關係緊密的奧陶紀類群泳礪蟲屬是泳蝦類的第二個屬，它們與泳蝦非常相似，但被認為具有內部骨骼。

## 解剖學

泳蝦的身體扁平，呈現風箏狀。它的身體兩側都有肉質的鰭狀結構。頭部較小，上有兩隻有柄的眼睛，一對觸手，以及一個向身體下方開口的靈活的漏斗狀結構。漏斗在遠離頭部的地方通常會變寬。有人認為漏斗表示了一個能夠從裡到外翻轉的咽部結構。在泳蝦的身體內部有一個沿著身體軸線延伸的長空腔，被解釋為消化道。身體內有一對鰓，包括從鋸齒形軸伸出的葉片。軸向體腔被肌肉包圍，化石上表示為深色部分。鰭上也有深色部分，上面疊加著細小的輻條——這些條輻條通常以一種類似於浮雕的形式出現在化石表面。

## 多樣性

儘管泳蝦在加拿大、中國和澳大利亞都有發現，但是泳蝦在它們生活的兩千萬年內並沒有發現很大的物種多樣性——除尺寸外，所有標本在解剖學上看來，都非常相似。歷史上，不同地區的泳蝦類群已被建立了三個屬，但這些所謂的「屬」——寬葉形蟲Petalilium latus和扁平上古蠕蟲Vetustovermis planus——很可能與具翼泳蝦Nectocaris pteryx是同一物種。泳蝦的標本似乎有兩個無連續性的類型，一種較大（〜10公分長），一種較小（~3公分長）。這些事實或許代表了泳蝦具有性異形。

## 生態學

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泳蝦類的漏斗結構具有較為奇特形狀，導致其有時被解釋為可翻轉的吻部。Martin R Smith和Jean-Bernard Caron認為它可能用於噴射前進，不過這已受到其他學者的質疑。泳蝦的眼睛可能與現代鸚鵡螺（如果它們沒有晶狀體）或烏賊（如果沒有晶狀體）具有相似的視力。它們被認為是具有軟軀體的自游生物，它們要麼是食腐動物，要麼掠食性動物——利用觸手操縱食物。

## 分類地位

泳蝦的分類地位是有爭議的。馬丁·R·史密斯 (Martin R Smith) 和讓·伯納德·卡隆 (Jean-Bernard Caron) 認為，泳蝦是早期頭足動物的代表。在 2010 年《Nature》雜誌上發表的一篇文章中，他們提出現代頭足類動物和泳蝦類的祖先可能缺乏礦化的貝殼。之後，史密斯又在2013年提出：泳蝦類可能失去了礦化貝殼並演化出了與現代蛸類趨同的形態。然而，其他一些學者認為，泳蝦類的形態與已知的頭足類軟體動物相反，它們不能被容納在這些群體中，僅僅能被確認為兩側對稱動物的成員。2024年來自Tae-Yoon S. Park et al.的研究描述了一種全新的毛顎動物懼怪蟲，這種動物與泳蝦的形態極為類似，也具有兩側的翼狀鰭和一對觸手。因此，泳蝦神秘的面紗正在逐漸被揭開——它們很可能是一類毛顎動物，或者說「箭蟲類」。

## 研究歷史

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泳蝦有著悠久而複雜的研究歷史。布爾吉斯頁岩的發現者Charles Doolittle Walcott拍攝了他在1910年左右收集的一件標本，但他並沒有對其進行進一步的研究。因此，直到1976年，Simon Conway Morris才正式研究並描述了泳蝦。

由於該屬最初研究的標本並不完整，並且沒有壓紋化石供參考，康威·莫里斯無法推斷出它與其他生物的親緣關係。它有一些特徵，會讓人想起節肢動物，但它的鰭與節肢動物的有很大的差別，這表明這些特徵很可能是趨同演化的結果。

之後，義大利古生物學家Alberto Simonetta根據照片將泳蝦歸類為一種脊索動物。他主要關注了尾部和鰭的形態，將Conway Morris所說的的「腸道」解釋為脊索——這是僅有脊索動物具有的特徵。

2010年，Martin Smith和Jean-Bernard Caron描述了泳蝦的其他91件標本，其中許多比正模標本保存得更好。這些保存良好的標本使他們能夠將泳蝦重新解釋為一種原始的頭足類——但是只有2隻觸手而不是現代頭足動物8的或10隻。先前的研究人員描述的眼睛後面的橢圓形甲片結構被認為是一個類似於現代頭足動物用於推進的軟漏斗。這一解釋使頭足動物的起源提前了至少三千萬年——更接近於寒武紀大爆發中，複雜動物的首次出現。這表明頭足類動物是從無貝殼的祖先進化而來的。

後來的獨立分析對頭足類動物的解釋提出了質疑，指出它與頭足類動物進化的既定理論不符，於是，泳蝦類被視為兩側對稱動物中的未定群。

## 異名（爭議）

### 上古蠕蟲

扁平上古蠕蟲Vetustovermis planus（來自拉丁語：「非常古老的蠕蟲」）是一種來自寒武紀中期的軟軀體動物，僅僅保存有位於南澳大利亞鴯鶓灣頁岩的單個化石標本。它可能是具翼泳蝦Nectocaris pteryx的晚出異名。

上古蠕蟲的原始描述在分類上模糊不清，但強調了與環節動物的一些相似之處。後來它被解釋為是一種節肢動物。不過，在2010年，Smith和Caron一致認為葉形蟲和上古蠕蟲很可能是近親（但考慮到上古蠕蟲類型的保存狀況不佳，將其視為同義詞還為時過早），並將其與泳蝦一起歸入泳蝦科（Nectocarididae）這一演化支。

早期的新聞報導將該屬名錯誤地拼寫為Vetustodermis。

### 葉形蟲

寬葉形蟲Petalilium latus (有時拼寫錯誤Petalium)是一種神秘的寒武紀生物，發現于澄江生物群。它可能是具翼泳蝦Nectocaris pteryx的晚出異名。

葉形蟲化石的背腹為扁平，通常有5-6公分長。這些標本的最小長度為1.5cm，最長達到了10cm左右。它有一個卵形的軀幹區域和一個肌肉發達的足，還有一個長著有柄眼睛和一對長觸手的頭部。軀幹區域擁有約50個柔軟、靈活、橫向杆、功能未知的橫向輻條結構。身體的上半部分被解釋為外套膜，背面覆蓋著隨機排列的刺，而鰓則位於下方。身體被管狀的腸道貫穿。

它最初被描述為葉蝦亞綱，並且有人提出與櫛水母親緣關係較近，但是到現在兩種解釋都沒有得到任何令人信服的證據支持。

2005年陳均遠等人的研究中觀察到的一些特徵表明：葉形蟲可能與泳蝦關係接近。

目前來看，這兩個「屬」是否看作泳蝦的異名還有待商榷，不過可以肯定的是它們至少屬於泳蝦科，與泳蝦關係很近。

## 更多

- 寒武紀大爆發
- 伯吉斯頁岩的古生物群
- 澄江生物群
- 澄江生物群物種列表（按門）

## 基本資料

- 日語原文：具翼泳蝦
- 說明：具翼泳蝦Nectocaris pteryx的標本：ROM 60079
- 說明：具翼泳蝦復原圖
- 屬：Nectocaris
- 物種：pteryx
- 異名：上古蠕蟲屬 Vetustovermis Glaessner, 1979、葉形蟲屬 Petalilium Luo and Hu, 1999