模式 (自然界)

在大自然中，我們可以觀察到各種各樣不同的圖案、形式或規律，它們可被統稱為「自然界中的模式」。這些「模式」會在不同的現實情況中重複出現，當中有部分更可以通過運用數學建模去理解。自然的模式會以例如對稱、樹狀、螺旋、曲折、波狀、泡沫、鑲嵌、裂紋和班紋等等不同方式呈現。在歴史上，早期的希臘哲學家如柏拉圖、畢達哥拉斯和恩培多克勒等，已開始研究不同種類的模式；他們都試圖去解釋自然界中隱藏著的秩序。而隨著時間的推移，現代人亦逐漸發展並加深了對各種自然模式的理解。

例如在19世紀時，比利時物理學家約瑟夫·普拉托對肥皂膜作出了研究，並得出了「極小曲面」的概念。德國生物學家和藝術家恩斯特·海克爾又繪畫了數百種海洋生物，以展現它們的對稱之美。蘇格蘭生物學家達西·湯普森更帶頭研究植物和動物的生長模式，利用了簡單的數學方程式去解釋螺旋形態的生長。到20世紀，英國數學家艾倫·圖靈預測了產生斑點和條紋圖案（Turing pattern）的「形態發生」機制。匈牙利生物學家阿里斯蒂德·林登馬耶（Aristid Lindenmayer）和法裔美國數學家本華·曼德博則展示了「分形」數學（fractals）如何可以模擬出植物的生長模式。

總的來說，我們可以利用科學中的數學、物理學和化學知識，去理解自然界中不同層次和尺度的模式。又可以通過生物學上的自然選擇和性選擇過程，來解釋各種生物在形體上呈現的獨特模式。在有關「模式形成」（pattern formation）的研究當中，科學家更是利用了電腦模型，去廣泛地模擬和探索各種各樣模式背後的原理。

## 歷史

早期的希臘哲學家試圖解釋自然界中的秩序，造就了現代人關於「自然模式」的概念。例如，畢達哥拉斯（c.570 – c.495 BC）提出自然界中的模式（例如音樂的和聲）是由數字產生的，他認為數字是「存有」的基本組成部分。恩培多克勒（c.494 – c.434 BC）在一定程度上預視了達爾文對生物結構進化的解釋。柏拉圖（c.427 – c.347 BC) 又論述了在自然中「共相」（universals）的存在；他認為這些共相由「理想形式」（eidos）組成，而具體事物只不過是不完美的複製品（舉例說，一朵花可能大致上是圓形的，但它絕不是一個完美的圓形）。泰奧弗拉斯托斯（c.372 – c.287 BC) 則指出，「具有平葉的植物，其葉子均有規則地排列」；而老普林尼（23 – 79 AD）更看出葉子的圖案是隨著主幹成圓形排列的。多個世紀後，李奧納多·達·文西（1452 – 1519）注意到樹葉圖案的螺旋形排列，以及樹幹會隨著年齡的增長顯示出年輪，並提出了一個法則，可以用來了解樹枝橫截面的總面積。

1202 年，李奧納多·斐波那契通過他的著作《計算之書》（Liber Abaci），首次將「斐波那契數列」介紹給西方世界。在書中，斐波那契提出了一個關於「理想化」兔子種群增長的思想實驗。之後，約翰內斯·克卜勒（1571–1630）指出自然界的模式當中存在著斐波那契數列，並用它來解釋了一些花卉的五邊形形狀。到1658 年，英國醫生和哲學家托馬斯·布朗爵士在《居魯士花園》（The Garden of Cyrus）中討論了「自然怎樣幾何化」，引用了涉及數字「5」的畢達哥拉斯命理學，和梅花形圖案當中的柏拉圖理形（論文的中心章節敍述了植物學中有關梅花形的例子和觀察）。1754 年，查爾斯·邦尼特觀察到植物的螺旋形葉序經常以順時針或逆時針方向的黃金比例序列呈現。卡爾·弗里德里希·辛柏（Karl Friedrich Schimper）和他的朋友亞歷山大·布勞恩（Alexander Braun）在 1830 年的工作中，開展了對於葉序的數學研究；奧古斯特·布拉維和他的兄弟路易在 1837 年將葉序比率與斐波那契數列聯繫起來，還注意到它出現在松果和鳳梨的圖案之中。德國心理學家阿道夫·蔡辛（Adolf Zeising）在他 1854 年出版的書中，更詳細地探討了在植物中各部位的排列、動物的骨骼、牠們的靜脈和神經的分支模式、以及晶體等等的例子當中，所表現出的黃金比例。

在 19 世紀，比利時物理學家約瑟夫·普拉托（1801 – 1883 年）提出了「給定邊界是否都具有極小曲面」這個數學問題，現在該問題以他的名字命名。他深入地研究了肥皂薄膜的特性，更制定了普拉托定律，去描述泡沫中的薄膜所形成的結構。開爾文勳爵在 1887 年找到了將等體積的胞體裝疊為泡沫結構的最有效方法；他的解決方案只使用了一種立體，即具有非常輕微彎曲面的截角八面體堆砌，以滿足普拉托定律。直到 1993 年，當丹尼斯·韋爾（Denis Weaire）和羅伯特·費倫（Robert Phelan）提出韋爾—費倫結構時，才找到更好的解決方案（為2008年夏季奧運會建造的北京國家游泳中心的外牆設計便是應用了該種結構）。另外，恩斯特·海克爾（1834 – 1919) 繪製了關於海洋生物的精美插圖（特別是放射蟲），凸顯了它們的對稱性，以支持他的「仿達爾文」進化論。美國攝影師威爾遜·本特利（Wilson Bentley) 則於 1885 年拍攝了第一張有關雪花的顯微照片，展現了微觀世界中美麗的自然模式。

到 20 世紀，阿圖·哈里·查爾赫（A. H. Church）在他 1904 年的書中繼續研究了葉序的模式。1917 年，達西·湯普森發表了《論生長與形態》（On Growth and Form）；他對葉序和斐波那契數列的闡述（即是植物螺旋生長形式的數學關係），表明了簡單的方程式足以描述動物角和軟體動物殼的螺旋生長模式。到 1952 年，電腦科學家艾倫·圖靈（1912 – 1954）撰寫了《形態發生的化學基礎》（The Chemical Basis of Morphogenesis），分析了在稱為形態發生的過程中，在活生物體中產生出模式所需的機制。他預測了化學振盪反應現象，特別是別洛烏索夫-扎博廷斯基反應。圖靈認為，這些「激活劑-抑制劑」機制可以在動物身上產生出條紋和斑點的圖案（稱為「圖靈圖案」），亦可以促成在植物葉序中看到的螺旋形結構模式。1968 年，匈牙利理論生物學家阿里斯蒂德·林登馬耶（Aristid Lindenmayer）（1925 – 1989）更開發了「L-系統」，這是數學上的一種形式文法，可用於以分形的方式對植物的生長模式進行數學建模。L-系統有一個符號字母表，可以使用「產生式規則」組合以構建更大的字串，同時亦有機制將生成的字串轉換為幾何結構。到 1975 年，基於戈特弗里德·萊布尼茨、格奧爾格·康托爾、海里格·馮·科赫和瓦茨瓦夫·謝爾賓斯基等人在數個世紀以來在「模式數學」上的緩步發展，本華·曼德博寫出了一篇著名的論文《英國的海岸線有多長？統計自相似和分數維度》，將該類數學思想結晶成「分形」的概念。

<image>

- 斐波那契數模式廣泛存在於植物形態中，例如這種拳葉蘇鐵（Cycas circinalis）

<image>

- 北京 2008 年奧運會國家游泳中心所採用的外牆建築設計，基於韋爾—費倫結構

<image>

- 達西·湯普森在他 1917 年的著作中開創了研究生長與形態模式的先河

## 模式的成因

<image>

在諸如蘭花、蜂鳥和孔雀尾巴等生物身上可見到的豐富「設計」，具有藝術家難以仿效的形狀、圖案和色彩之美。人們在自然界中所感知到的美，背後有著不同層次的科學原因，其中主要是令模式得以實現的的數學原理，以及在物種當中令模式得以演化的自然選擇原理。

數學旨在發現和解釋各種各樣抽象的模式或規律。很多自然界中可見的模式可以在混沌理論、分形、對數螺線、拓撲學和其他數學範疇中找到解釋。例如，利用L-系統可建構出可信的數學模型，去模擬不同種類樹木的生長模式。

物理學定律將數學上的抽象模式應用到現實世界中，而暫時將現實當作是完美的、或理想化的。例如，當晶體沒有位錯等結構缺陷並且完全對稱時，它就是完美的晶體。但精確的數學上的完美只能近似真實的事物。而實際上，自然界中可見的模式均受物理定律所支配；例如，可以利用流體動力學來解釋曲流的形成過程。

在生物學中，自然選擇可以令生物發展出各種模式；而當中有著不同的原因，包括偽裝、性擇、和不同類型的傳信行為，例如擬態和清除共生。在植物中，百合等蟲媒花的形狀、顏色和圖案，進化至可以易於吸引蜜蜂等昆蟲；例如一些呈放射狀的顏色和條紋圖案（有些只在紫外光下才能看到），成為在遠處也可以看到的蜜源標記。

## 模式的類型

### 對稱

對稱性在生物中無處不在。動物主要是左右對稱或鏡像對稱的，植物的葉子和某些花（例如蘭花）也是如此。植物通常具有徑向或旋轉對稱性，許多花和一些動物群（如海葵）也是如此。有些棘皮動物具有五重對稱性，包括海星、海膽和海百合。

在非生物中，雪花具有突出的六重對稱性；每個薄片的結構記錄了其結晶過程中所遇到的環境變化，其六個臂中每個的生長模式幾乎相同。晶體一般具有多種對稱性和晶體習性；它們可以是立方體或八面體，但真正的晶體不能具有五重對稱性（與准晶體不同）。在非生物中亦可見到不同尺度的旋轉對稱性，包括當水滴落入池塘時形成的冠形飛濺圖案，以及像土星這樣的行星的球形和星環。

生物上的對稱有多種成因。徑向對稱適合像海葵這種在成蟲階段不會移動的生物，因為食物和威脅可能來自任何方向。但向一個方向移動的動物必然有上和下側、頭和尾，因此也有左和右側。頭部會出現特化，有嘴和感覺器官（頭顱化），而身體變得左右雙側對稱（儘管體內器官不必如此）。而頗令人費解的是棘皮動物具有五重（五輻射）對稱性的原因。早期的棘皮動物是雙側對稱的，它們的幼蟲仍然如此。Sumrall 和 Wray 認為，舊對稱性的喪失既有生物發展上的原因，也有生態環境上的原因。

<image>

- 動物常呈鏡面或左右對稱，如這隻老虎

<image>

- 像這種海星的棘皮動物，具有五重對稱性

<image>

- 在許多花朵和一些果實中都可以看到五重對稱，例如這種歐楂

<image>

- 雪花有六重對稱性

<image>

- 螢石呈現立方形的晶體習性

<image>

- 水濺呈現近似於徑向對稱的圖案

<image>

- 石榴石呈菱形十二面體結晶習性

<image>

- 團藻體具有球形對稱性

<image>

- 海葵具有旋轉對稱性

### 樹狀，分形

達文西在義大利文藝復興時期描述了樹木的分枝模式。他在《繪畫論》中說：

一棵樹在其每個階段高度的所有樹枝的切面寬度算在一起時，與在它們下面的樹幹的切面寬度相等。

更普遍的說法是，當母枝分岔成兩個或多個子枝時，子枝的切面面積加起來就是母枝的切面面積。這等於說，如果一個母枝分裂成兩個子枝，則母枝和兩個子枝的橫截面直徑的長度值可以構成一個直角三角形。一種解釋是，這個生長模式可以讓樹木更好地抵禦強風。生物力學模型的模擬結果與這個規則相符。

分形是無限自相似的、具有分形維數的迭代數學結構。無限迭代在自然界中是不可能的，因此現實中所有的「分形」模式都只是近似的。例如，蕨類植物和傘形科植物的葉子只有2、3 或 4 層的自相似（羽狀）模式。蕨類植物的生長模式可以出現在植物和動物身上，例如苔蘚蟲、珊瑚、水螅綱（如 Sertularia argentea）、以及一些非生物事物，例如放電現象。L-系統分形（數學模型）可以通過改變少量參數來模擬不同種類的樹木生長模式，這些參數包括分支角度、節點或分支點之間的距離（節間長度）、以及每個分支點的分支數量。

分形模式在自然界中廣泛存在，出現在雲、河網、地質斷層線、山脈、海岸線、動物體色、雪花、晶體、血管分支、浦肯野細胞、肌動蛋白細胞骨架、和海浪等等，多種多樣的現象中。

<image>

- 某些樹木的生長模式類似於這些「L系統」分形

<image>

- 猴麵包樹的分枝模式

<image>

- 峨參（Anthriscus sylvestris）的葉子，是呈 2 或 3 層羽狀的，而不是無限層的

<image>

- 分形螺旋：顯示自相似模式的羅馬花椰菜

<image>

- 當歸花頭，由球體形成的球體（自相似模式）

<image>

- 樹狀：利希滕貝格圖案（Lichtenberg figure）：壓克力塊中的高壓電擊穿現象

<image>

- 樹狀：樹枝狀的銅晶體（顯微鏡影像）

### 螺旋

螺旋在植物和一些動物中很常見，尤其是軟體動物。例如在鸚鵡螺（一種頭足類軟體動物）中，其殼的每個腔室都是下一個腔室的近似副本，按固定比例縮放並以對數螺旋形排列。基於現代對分形的理解，生長上呈現的螺旋狀可以被視為自相似模式的一種特例。

植物中的螺旋模式可以在各種生長情況中看到，例如葉序（莖葉的排列），和其他部分的排列（斜列線），如向日葵等菊科植物的花頭和種子頭，或菠蘿和蛇皮果等水果的形態，以及松果中的鱗片模式（其中多個螺旋沿順時針和逆時針運行）。這些模式在不同的科學知識層面上都有解釋——數學、物理、化學、生物學——每一個層面都各自正確，而合起來看時全都是必要的。葉序中的螺旋模式可以從斐波那契比率生成：斐波那契數列為 1、1、2、3、5、8、13...（每個後續數字是前兩個數字的和）。舉例說，當葉子在莖上交替排列時，如果螺旋每旋轉一圈會接觸到兩片葉子，這模式或比例就稱為 1/2。在榛子中，比例是 1/3；在杏子中是 2/5；梨是 3/8；杏仁則是 5/13。

在向日葵和雛菊的圓盤形花序中，小花沿費馬螺線排列，但這只是看似如此，因為連續的小花其實間隔很遠，分隔角度為黃金角即 137.508°（以黃金比例劃分圓的 360°）；當花頭成熟、所有小花都長到相同大小時，這個特別的花頭間距便會組成更明顯的、符合斐波那契數字的螺旋圖案。

從物理學的角度來看，螺旋是能量最低的形態，它通過動態系統中的自組織過程自發出現。從化學的角度來看，螺旋模式可以通過反應-擴散過程產生，當中包括活化和抑制作用。葉序受到不同的化學機制所控制，包括一些可調節植物激素「生長素」濃度的蛋白質（生長素會激活分生組織生長），以及一些可調控莖周圍芽的相對角度的其他機制。而從生物學的角度來看，在任何給定的空間中儘可能遠地布置葉子是自然選擇的結果，因為這樣可以讓植物最大程度地獲取資源，尤其是用於光合作用的陽光。

<image>

- 斐波那契螺旋

<image>

- 大角羊（Ovis canadensis）的角

<image>

- 螺旋：多葉蘆薈（Aloe polyphylla）的葉序

<image>

- 鸚鵡螺殼的對數螺旋形的成長

<image>

- 費馬螺線：向日葵（Helianthus annuus）的種子頭圖案

<image>

- 多個斐波那契螺旋：紅捲心菜的橫截面

<image>

- 鐘螺（Trochoidea liebetruti）的螺旋形殼

<image>

- 水滴以等角螺旋形態從濕的旋轉球上飛濺出來

### 混沌、流動、蜿蜒

在數學上，一個動力系統如果對初始條件高度敏感（所謂的「蝴蝶效應」），則它便是所謂混沌的，這需要符合拓撲混合和稠密周期軌跡的數學特性。

基本上，除了分形，混沌理論亦普遍地影響著自然界中的模式。混沌與分形之間存在著關係——數學上，混沌系統中的奇異吸引子具有分形維數。一些元胞自動機（即可以生成模式的一些簡單數學規則集）表現出混沌的行為，尤其是史蒂芬·沃爾夫勒姆所提出的「規則30」。

渦街是由流體（最常見的是空氣或水）流動時，在阻礙物體上的不穩定分離而產生的旋轉渦流的鋸齒形圖案。當障礙物的大小或流體的流動速度與其粘度相比變得足夠大時，平滑的流動（層流）便開始被破壞，而產生出渦街的現象。

曲流是當河流或其他渠道中的流體（通常是水）不斷流過一些彎位時，所逐漸形成的蜿蜒彎道。當流動路徑稍微有彎曲時，隨著螺旋流將沙子和礫石等物質拖過河流到彎道內側，每個彎道的大小和曲率就會因而增加。而彎道的外側變得水流清徹且不受保護，因此侵蝕加速，於是在強大的正反饋作用中進一步增加了河道的蜿蜒曲折。

<image>

- 混沌：腹足綱軟體動物織錦芋螺（Conus textile）的貝殼，圖案類似於元胞自動機的「規則30」

<image>

- 流動：胡安·費爾南德斯群島（Juan Fernandez Islands）附近的雲渦街

<image>

- 蜿蜒曲折：從太空觀看，內格羅河廣闊的洪泛平原上，戲劇性的曲流痕和牛軛湖

<image>

- 蜿蜒曲折：古巴考托河的蜿蜒路徑

<image>

- 蜿蜒曲折：蛇的蜿蜒狀的爬行

<image>

- 蜿蜒曲折：體形對稱的腦珊瑚（Diploria strigosa）上的圖案

### 波浪、沙丘

波浪是在移動時攜帶著能量的擾動。機械波通過介質（空氣或水）傳播，使後者在波經過時發生振盪。風波是海面波，它會引発任何大型水體都一般會出現的混沌模式，儘管它們在統計上的行為可以通過風波模型來預測。當水或風中的波浪經過沙子表面時，它們會產生漣漪狀的圖案。當風吹過大片沙地時，地面會形成沙丘，有時更會像塔克拉瑪干沙漠那樣成為一片廣闊的沙丘地帶。沙丘可以呈現出不同的圖案，包括新月形、很長的線形、星星形、圓頂形、拋物線形、和縱向（或稱為「劍丘」）的形狀。

新月形沙丘是由風作用在沙漠地面而產生的；新月的兩個角和滑波面指向順風方向。沙子從逆風面（與水平面約成 15 度角）吹過，落到滑波面那邊，在那裡積聚到沙子成休止角（水平面約 35 度角）。當滑波面超過休止角時，沙子便會發生像雪崩一樣的崩塌，這是一種非線性行為：持續添加少量沙子不會發生任何事情，但是在臨界點再添上少量沙子卻會突然引發大型崩塌。不過，在這種非線性行為之外，新月形沙丘的整體行為則更像是孤波。

<image>

- 波浪：船尾形成的破浪

<image>

- 沙丘：從太空觀看，塔克拉瑪干沙漠中的沙丘

<image>

- 沙丘：新月形沙丘

<image>

- 阿富汗錫斯坦沙漠上的位錯狀風波漣漪

### 氣泡、泡沫

肥皂泡會形成一個球面，一個面積最小的表面（極小曲面）——可以圍起某一體積的最小表面面積。兩個氣泡一起形成的形狀則更複雜：兩個氣泡的外表面都是球形的；而這兩個表面由第三個球形表面連接起來，其中較小的氣泡會稍微凸出到較大的氣泡之中。

泡沫是一團氣泡；自然界中存在著由不同物質形成的泡沫。由肥皂膜組成的泡沫遵循普拉托定律，即要求三個肥皂膜在每個邊緣以 120° 相交，四個肥皂膜邊緣在每個頂點以大約 109.5° 的四面體角相交。普拉托定律進一步要求薄膜是平滑和連續的，並且在每個點處具有恆定的平均曲率。例如，薄膜可以通過在一個方向（例如，從左到右）向上彎曲、同時在另一個方向（例如，從前到後）向下彎曲，而整體上保持幾乎平坦。在現實中，具有最小表面的結構可以作為例如帳篷之用。

在活細胞的尺度上，泡沫型態很常見；例如放射蟲、海綿骨針、矽鞭毛藻的外骨骼、和一種海膽（Cidaris rugosa）的方解石骨架，都像是普拉托泡沫邊界的礦物鑄型。放射蟲 Aulonia hexagona 的骨架是被恩斯特·海克爾繪製過的一種美麗的海洋生物，它看起來像是一個完全由六邊形組成的球體，但這在數學上是不可能的。歐拉示性數表明，對於任何凸多面體，面數加上頂點（角）數等於邊數加二。這個公式的一個結論是任何封閉的六邊形多面體都必須包含正好 12 個五邊形，如足球、巴克敏斯特·富勒的測地穹頂或富勒烯分子。要明白這個，可以設想六邊形網格就像一張鐵絲網一樣平坦，但是添加的每個五邊形都會迫使網格彎曲（角落更少，因此網格被拉入）。

<image>

- 肥皂泡泡沫：四個邊在每個頂點相交，角度接近 109.5°，如甲烷中的兩個碳-氫鍵之間的角度

<image>

- 海克爾於 1904 年在他的《自然界的藝術形態》中繪製的放射蟲

<image>

- 海克爾繪畫的泡沫蟲目；這些放射蟲的骨骼呈泡沫狀

<image>

- 巴克明斯特富勒烯 C60：理察·斯莫利及其同事於 1985 年成功合成了這種富勒烯分子

<image>

- 溴小體（葉蟬分泌出的蛋白質微粒）通常有近似富勒烯的幾何形狀

<image>

- 表面泡沫中的等球體（氣泡）

<image>

- 馬戲團的帳篷近似於一個最小的表面

### 鑲嵌

鑲嵌或密鋪是通過在整個平面上用重複的形狀鋪砌而形成的圖案或模式。在數學上，只有 17 種獨立的方式可以密鋪平面，這稱為 17 個壁紙群。雖然在藝術和設計中很常見完全重複的鋪砌形狀，但在生物中卻不容易找到。社群性黃蜂的紙蜂巢中的巢室，和蜜蜂的蠟蜂巢中的巢室，是眾所周知的鑲嵌例子。在動物中像硬骨魚、爬行動物或穿山甲，或在植物中像蛇皮果這樣的水果，都受到重疊鱗片或骨皮層的保護，這些鱗片或皮層大體上都是形狀重複的單元，儘管它們實際上的大小通常是漸變的。在花㚏中，花格貝母的花瓣上有棋盤狀的格紋。而礦物的結構則很好地示範了規律地重複的三維陣列。儘管已知的礦物有數十萬種，但晶體中可能的原子排列方式卻很少，因為受到晶體結構、晶系和點群所規限；例如對於三維空間中的 7 個晶格系統，在幾何學上只可能有 14 種布拉維晶格。

<image>

- 晶體：石鹽（岩鹽）的立方體晶體；這屬於立方晶系中的「等角六八面體晶族」對稱

<image>

- 陣列：蜂窩是一種天然的鑲嵌模式

<image>

- 鉍金屬的漏斗狀晶體展示出階梯形的晶體習性

<image>

- 鋪砌：花格貝母花瓣上的棋盤狀格紋

<image>

- 鋪砌：湖擬鯉魚身上的重疊鱗片圖案

<image>

- 鋪砌：蛇皮果果體上的重疊鱗片模式

<image>

- 棋盤石：塔斯曼半島上罕見的岩層形態

### 裂紋

裂紋是在物料中形成的長形開口，以釋放其所受到應力。當彈性物料均勻地拉伸或收縮時，它最終會達到其斷裂強度，然後在各個方向突然斷裂，產生 120°接頭的裂縫，因此三個裂縫在一個節點處相遇。相反，當非彈性材料斷裂時，則會形成直裂紋以釋放應力。斷裂之後，在同一方向上的應力將單純地打開現有的裂縫；而直角方向上的應力則會產生新的裂縫，與舊裂縫成 90° 角。因此，裂縫的模式表明了該種物料是否具有彈性。例如在橡樹樹皮這樣堅韌的纖維物料中，裂紋會如常形成以緩解應力，但因為受到樹皮內的強彈性纖維束所阻，裂紋不會長得很長。由於每種樹在細胞和分子層面上都有自己不同的結構，因此每種樹的樹皮都有自己獨特的裂紋模式。

<image>

- 舊陶瓷表面，白釉呈現的裂紋主要呈 90°

<image>

- 大卡奇沼澤地中正在變干的非彈性泥漿，裂縫主要呈 90°

<image>

- 呈 90°裂紋的脈狀輝長岩，在斯凱島的 Sgurr na Stri 山附近

<image>

- 西西里正在變干的彈性泥漿，裂縫主要呈 120°

<image>

- 巨人堤道中已冷卻的玄武岩，主要為 120° 的裂縫在垂直方向発展，形成六角柱

<image>

- 具有分支狀的垂直裂紋（和水平葉痕）的棕櫚樹樹幹

### 斑點、條紋

動物的身體上經常呈現著各種圖案模式：例如豹子和瓢蟲身上有班點，神仙魚和斑馬身上有條紋。科學家嘗試從進化學角度探索這些模式背後的成因：這些圖案應該具有某些功能，令該種動物的後代增加了存活和繁殖的機會。動物圖案的功能之一是偽裝，例如，更難被察覺到的豹子會捕獲到更多的獵物。另一個功能是發出信號，例如，瓢蟲會較少被用肉眼捕食的掠食性鳥類攻擊，如果它有大膽的警告顏色，並且還帶有令人厭惡的苦味或毒性，或者模仿其他令人厭惡的昆蟲。一隻幼鳥可能會看到像瓢蟲這樣的昆蟲並試圖吃掉它，但它只會嘗試一次，因為它很快便會吐出苦澀的蟲子；而附近的其他瓢蟲將不會受到捕食的干擾。年輕的豹子和瓢蟲，繼承了以某種方式產生斑點的基因，而得以生存。可是，雖然這些論點解釋了為什麼這些動物需要牠們的圖案，卻仍沒有解釋這些圖案本身是如何形成的。

<image>

- 黃肱蛺蝶（Colobura dirce）

<image>

- 細紋斑馬（Equus grevyi）

<image>

- 皇帝神仙魚（Pygoplites diacanthus）

<image>

- 豹子（Panthera pardus pardus）

<image>

- 格奧爾基·雅各布森（G. G. Jacobson）的瓢蟲陣列

<image>

- 墨魚（Sepia officinalis）交配時身上呈現的圖案

## 模式的形成機制

艾倫·圖靈（Alan Turing）和後來的數理生物學家詹姆斯·莫瑞（James Murray）描述了一種自發產生斑點或條紋圖案的化學機制：「反應-擴散系統」（reaction-diffusion system）。年輕有機體的細胞具有某些可以通過化學信號（形態發生素）開啟的基因，從而導致某種組織結構的生長，例如深色的皮膚斑塊。如果形態發生素無處不在，結果便是均勻的色素沉著，就像黑豹一樣。但如果發生素分布得不均勻，就會產生斑點或條紋。圖靈認為，形態發生素本身的產生可能存在著反饋機制。這可以導致形態發生素的數量在身體周圍擴散時持續波動。此外，亦需要有另一個機制去產生駐波模式（而導致斑點或條紋）：一種抑制性化學物質，它可以關閉形態發生素的產生，並且它本身能夠比形態發生素更快地在體內擴散，從而形成一種「激活-抑制」機制組合。B-Z反應是這種機制的一個非生物學例子，即是一種所謂「化學振盪體系」（chemical oscillator）。

後來的研究成功地創建了令人信服的圖案模型，廣泛地包括了例如斑馬條紋、長頸鹿斑點、美洲虎斑點（被深色碎環包圍的中等深色斑塊）和瓢蟲殼圖案（不同的斑點和條紋的幾何布局，見上一節的插圖）等模式。理察·普魯姆的「激活-抑制模型」，從圖靈的工作發展而來，使用六個變量來解釋他們所觀察到的九種基本羽毛內色素沉著的模式：從最簡單的中央色素斑塊，到同心斑塊、條形、人字形、眼點、一對中心點、成對的點行，和點陣列。另一個更精細的模型模擬了普通珠雞中複雜的羽毛圖案，其中單個羽毛的特徵是從羽毛基端的條形圖案過渡到遠端的一系列點圖案。這種圖案需要經由兩個抑制信號所產生的化學振盪，在空間和時間上都有相互作用才能形成。

在所謂「虎紋叢林」和「冷杉波浪」的植被景觀中，圖案模式可以基於各種物理上的原因而形成。虎紋叢林會出現在植物生長受降雨限制的乾旱斜坡上：因為每個大致水平的植被條段都有效地收集了其上方裸露區域的雨水。而在山坡森林中，冷杉波浪會在風擾後，在再生長過程中發生：當一些樹木被吹倒後，原先被它們遮蔽的樹木就會暴露出來，進而更有可能受到破壞，因此樹林的間隙往往會順風擴大；而同時，在迎風面，年輕的樹木在剩餘的高大樹木的風影的保護下得以生長。自然圖案亦有時是由於動物的活動所造成，例如在美國西北部的美馬塚和其他一些地區，有些圖案似乎是由囊鼠多年的挖洞活動而形成的；而在納米比亞出現的所謂「仙女環」，則似乎是由於沙漠白蟻群的相互競爭，以及沙漠植物之間對水的爭奪，這兩者的的相互作用而產生的。

在具有活躍上層的永久凍土層中，會因每年的凍結和融化而產生所謂「圖案地面」，形成圓形、網狀、冰楔多邊形、台階和條紋。熱收縮（負熱膨脹）導致收縮裂縫的形成；到解凍時，水充滿裂縫，在下一次凍結成冰時膨脹，並將裂縫擴大成楔形。這些裂縫可能會連接起來，而形成多邊形和其他形狀。

脊椎動物大腦上出現的裂隙模式是由「受限擴張」的物理過程引起的，這取決於兩個幾何參數：大腦皮層的相對切向擴張，和皮層的相對厚度。類似的腦回（峰）和腦溝（谷）模式已經在大腦模型中得到證實：模型從光滑的分層凝膠開始，在添加溶劑後，由外層（代表大腦的皮層）擴張所產生的壓縮機械力可產生類似的裂隙模式。而在自然和實驗上的觀察中，這種表面摺疊會隨著大腦體積的增大而增加；這個觀察亦得到了電腦模擬中的數值模型所支持。

<image>

- 皇冠河豚

<image>

- 皇冠河豚皮膚上圖案的細節

<image>

- B-Z反應電腦模擬的一個快照

<image>

- 在普通珠雞的每片羽毛和整個鳥身，羽毛圖案均從帶狀過渡到斑點狀

<image>

- 尼日一個虎紋叢林高原的鳥瞰圖

<image>

- 新罕布夏州懷特山的一組冷杉波浪

<image>

- 圖案地面：加拿大圖克托亞圖克附近的一個融雪中的冰核丘，周圍佈滿冰楔多邊形

<image>

- 納米比亞馬林弗斯塔爾（Marienflusstal）地區的仙女環

<image>

- 人腦（俯視圖）呈現出腦回和腦溝的模式

## 參見

- 一般系統理論
- 發育生物學
- 湧現
- 植物的進化史（Evolutionary history of plants）
- 數學與藝術（Mathematics and art）
- 形態發生
- 模式形成（Pattern formation）
- 魏德曼花紋

## 外部連結

- Fibonacci Numbers and the Golden Section
- Fibonacci Numbers and the Golden Section (2016 archive)
- Phyllotaxis: an Interactive Site for the Mathematical Study of Plant Pattern Formation
- Phyllotaxis: an Interactive Site for the Mathematical Study of Plant Pattern Formation (2012 archive)