飼料魚

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飼料魚（forage fish）也稱獵物魚（prey fish）是處在食物網中下層、被更大的捕食者（比如掠食性魚類、海洋哺乳動物、海鳥等）所獵食的遠洋魚類，廣義上還可能包括其它水生動物（比如頭足動物和所謂的「殼魚」）。飼料魚通常是水域生態系統中的一二級消費者，主要以浮游生物和微型無脊椎動物為食。

飼料魚通常採用r選擇的生存策略，會聚集形成龐大的魚群來彌補個體身小體弱的劣勢，增加被天敵襲擊時的存活率，並採用同步游泳的方式來濾食水中的浮游生物。許多飼料魚還會和其它物種一起組成龐大的混合群體，並且進行迅游和長距離遷徙。飼料魚群在水域生態系統（特別是海洋生態系統）中起到濃縮生物能和生物質的重要功能，是維持生態平衡的核心環節。

漁業有時也會商業捕撈飼料魚，其中一部分作為食用魚或用來生產魚油，但大部分是作為魚食用來餵養其它更有經濟價值的水產養殖魚類（比如鮭魚）或製成魚粉來生產畜牧業所需的混合飼料。這使得許多漁業學專家感到擔心，因為飼料魚其實可以算作水中的基石物種，人為移除大量此類魚群（甚至過度捕撈）會嚴重破壞生態平衡，甚至導致整個食物網因失衡而崩潰，反而會損壞漁場的長期可持續性。

## 飼料魚與餌料魚

飼料魚有時候會被和餌料魚（bait fish）和餵料魚（feeder fish）混為一談，而三者雖然定義有交集，但其實並不相同。

餌料魚是休閒捕魚群體中使用的術語，專指釣魚時用作活餌來誘引游釣魚的小魚，有些商業捕魚者也會使用餌魚用來進行延繩捕魚和漁梁捕撈；飼料魚則是漁業術語，用來形容有商業價值的小型食用魚或對維持漁場生態可持續性較為重要的中小型群居魚類。許多飼料魚都可以用來作為餌魚，但並不是所有的餌魚都是自然中的飼料魚。

餵料魚是水族飼養群體和水產養殖中使用的術語，指用來作為肉類食料或魚粉來餵養其它圈養動物的魚類，通常是已經死亡的魚，但也可能以活食的形式扔入飼養水域讓其被捕食。許多自然界的飼料魚都可能被成批量捕捉或養殖並用作餵料魚。

## 食譜

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飼料魚是雜食動物，在食物網中屬於初級消費者和二級消費者的位置。它們大部分是濾食性動物，主要食物是浮游生物，在游動時吞水並依賴鰓上的過濾結構將水中的浮游物截獲。其中一些體型較大的飼料魚也會投機吞食其它更小的魚類和無脊椎動物（比如磷蝦和海蝶），因此也可能會占據三級消費者的位置。有些飼料魚也會啃食海草，並且會根據每天時段不同改變食物選項，甚至在夏天食肉、冬天食素。

因為飼料魚主要以浮游生物為食，因此它們對水溫和洋流和潮汐的走向十分敏感。飼料魚通常會組成密集但緩慢的龐大魚群，張著嘴在水中統一游弋。這種群行行為可以在一定程度能增加整個群體攝取浮游物的成功率，也可以在遇到捕食者時增加個體的存活率。在白天，許多飼料魚群通常會留在深水躲避捕食者，到晚間和低光時段才來到水面區域覓食。

## 海水種群

海洋中的飼料魚通常是小型油性魚類，比如鯡魚、鯷魚、大鱗油鯡、毛鱗魚、胡瓜魚、玉筋魚、鱵魚、狹鱈、銀鱈和幼年的平鮋等。其中鯡魚是非常重要的經濟魚種，經常以沙丁魚的名義在市場上銷售。

在漁業運作中，「飼料魚」泛指一切可以被掠食者捕殺的獵物，因此許多無脊椎動物（比如烏賊、蝦類、甚至磷蝦）也會被包括在「飼料魚」的範疇內。

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鯷魚｜銀磷烏賊｜大鱗油鯡

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沙丁魚｜蝦類｜磷蝦

飼料魚通過吞食開放水域浮游的橈足類、糠蝦和磷蝦來攝取生物質和生物能，隨後再被營養級更高的捕食者吃掉，是海洋中連接食物鏈上下層營養和能量傳遞的主要轉換者和搬運者。飼料魚的重要性在於其龐大的數量和遷徙速度。因為這些魚類通常活動在沒有掩體保護的開放海域，所以集群行動和較強的繁殖力是它們賴以生存的保障。也因此原因，飼料魚雖然數量大但是品種卻相對較少，海洋中的生產者和頂級掠食者的種類數量都多過飼料魚。

### 海洋食物網

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飼料魚在海洋食物網中占據中心位置，屬於中段營養級的物種，在生態塔中起到承上啟下傳遞生物質的作用。

生物塔營養級的基層是負責初級生產的自養生物（生產者），負責通過光合作用或化合作用將環境中的無機物轉換成可被生態系統利用的有機物。在海洋中, 這種初級生產的生物過程大多由浮游植物完成，其中大部分是藻類（包括單細胞的浮游藻和多細胞的海藻），其餘的有海草等水生維管植物。體型較大的生產者（海藻和海草）需要附著固定在海底的同時仍能接收到日光，因此只能在臨岸淺水區透光帶生長，所以海洋中絕大部分地區的初級生產是由微觀的浮游藻通過光合作用來完成。這些浮游藻用肉眼基本上無法看到，除非聚集數量龐大時能夠將海水映出綠色。

浮游植物中最重要的群體是矽藻和雙鞭毛蟲，其中為海洋貢獻了45%初級生產的矽藻尤其重要。矽藻通常以微觀形態出現，但其中一些物種可以達到2mm的長度。

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浮游植物｜雙鞭毛蟲｜矽藻

生物塔第二營養級的物種（初級消費者）主要包括進食浮游植物的各種浮游動物，包括各種小型甲殼動物和剛孵化的魚苗等。它們絕大多數都是濾食性動物，用自身的附肢或鰓上的細毛來過濾水中漂過的浮游植物。絕大多數浮游動物幾乎沒有稍微長距離的行動能力，只能隨著潮汐和洋流隨波飄蕩，但有些具有少量躲避捕食者的跳動能力。浮游動物的壽命很短，因此繁殖能力很強（r選擇策略），種群數量在環境條件好時甚至可以每天增加三成。浮游動物與浮游植物一起形成了所有海洋生態系統的基礎，也是世界上絕大多數漁場賴以生存的底層資源。

這些浮游生物中尤其重要的是橈足類和磷蝦。橈足類是海洋中最大的蛋白質來源，也是飼料魚主要的食物來源。磷蝦僅次其後，並且因為體型相對較大有時還會占據二級消費者（第三營養級）的位置雜食其它小型浮游動物，是海洋中除了飼料魚以外還是頭足類和鬚鯨的主要食源。

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橈足蟲｜磷蝦｜浮蠶｜韋氏蝛｜小頭魷

### 集群行為

飼料魚的名稱來源於它們所在海洋食物鏈中的位置，因魚群的數量龐大使其成為更大的掠食者（特別是一些被漁業關注的大型魚種）的理想食源（「飼料」）。依賴飼料魚為食的海洋捕食者包括金槍魚、鮭魚、條紋鱸、鱈魚、鰺魚、鯕鰍、梭魚、劍魚、海豚、鼠海豚、海豹、海獅和海鳥，此外還有更頂層的捕食者比如鯊魚和鯨魚（包括齒鯨和鬚鯨）。當飼料魚被大型捕食者吃掉後，它們從浮游生物中獲取的生物能和生物質也被傳到了捕食者身上，因此起到了連接營養級的關鍵作用。

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鮪魚｜鯊魚｜條紋鱸

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豹海豹｜海豚｜大鰹鳥

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因為在遠洋帶的開放水域沒有掩體藏身，飼料魚群無時無刻不被捕食者攻擊。當受到威脅時，飼料魚通常會出於本能的聚集在一起形成密集的魚群團，俗稱「餌球」（bait ball）。海洋中的餌球直徑可達20m，但通常維持時間不會超過20分鐘。在餌球中央的飼料魚被捕食者捉到的機率遠低於餌球外圍或在空曠水域落單的個體，而且周別有大量的同類也會干擾捕食者的注意力，這這其實分擔了風險並增加了每條魚倖存的機率。

鯡魚是群聚最壯觀的飼料魚之一，有些魚群體積被測超過4km3，包括大約40億條魚。這些魚群會沿著海岸線移動並跨越開放海域，有著非常準確的魚體分布並可以保持相對一致的移動速度，遇到天敵時也可以迅速做出反應。這種複雜群體行為的原理目前尚未被完全理解，但被提出的假說包括集群更易於導航、更有利於捕食有一定躲避能力的浮游生物、干擾天敵並降低被針對的風險等。但集群對個體也有負面影響，比如同類的排泄物污染、覓食競爭、分配到個體的水氧氣更低等等。

許多掠食者也演化出利用飼料魚集群的天性反過來捕食它們的策略。比如海豚就會組成龐大的群體（有時候可以達到上萬條）協作行動，像牧羊犬驅使羊群一樣將沙丁魚圍追成一個個餌球或者趕入無處可逃的淺水區，然後輪流沖入魚群內捕吞這些飼料魚。許多海鳥則會在飛行中鎖定飼料魚群（特別是餌球）的位置，然後從幾十米的空中垂直扎入水中潛水捕捉飼料魚

### 覓食浮游生物

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橈足類是海洋里最常見的浮游動物，也是飼料魚最重要的食物來源之一。唯一能與橈足類相媲美的是南極磷蝦，但橈足類更小、生長速度更快而且在海洋中的分布更均勻。橈足類的警惕性較強，有著較大的觸角感受周圍水流的變化，並可以在需要時可以短距離（幾厘米）竄動躲避捕食者。

幼年的飼料魚（比如鯡魚）通常獨自捕食（通常是從下向上偷襲）這些微小的甲殼動物，將鰓蓋張開來防止張嘴時產生過強的水波。如果獵物的密度很高，飼料魚通常會採用「躍捕」（ram feeding）的方式捕食，集群張著嘴在水中游動濾食。因為橈足類的警惕性較高，單一飼料魚的捕食成年橈足類的成功率通常較低。

### 遷徙

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地轉偏向力會使得海洋中形成大型的環狀洋流，這些洋流在與海風引起的表面洋流以及海底山和大陸架邊緣相互動後，會產生下沉流和上升流。上升流通常會將浮游生物所需的營養傳送到海岸區域，並為飼料魚提供非常富饒的覓食地；同時，大量聚集的飼料魚還會吸引更大的掠食性魚類前往覓食，這使得這些區域（比如秘魯與智利沿海、阿拉伯海、南非西岸、紐西蘭東岸和加利福尼亞海岸）成為了非常有生產力的漁場。

飼料魚通常會在產卵地、生長地和覓食地之間進行非常長距離的遷徙，路線通常呈三角形——比如一些鯡魚就會在挪威南部產卵，在挪威北部成長，然後遷徙到冰島覓食。而非洲好望角一線的沙丁魚洄游更是極其壯觀的遷徙行為，從生物量角度可以媲美東非的角馬大遷徙。這些沙丁魚的壽命只有兩三年，在兩歲時成魚會在厄加勒斯角聚集並在春夏產卵，然後以成百上千個魚群的形態向東面印度洋的亞熱帶水域進發，大的魚群可以有7km長、1.5km寬和30m高，大量的鯊魚、海豚、金槍魚、旗魚、南非海狗甚至虎鯨都會在沿途的海岸聚集、尾隨並搶食這些飼料魚群。而留在產卵地的魚卵則會隨著非洲西南海岸的洋流向西北漂流，期間魚卵孵化後長成魚苗和幼魚，等生長成熟後再聚群向南遷徙回到產卵地重複下一代的生命周期。

北大西洋和北冰洋的毛鱗魚會到近岸水域產卵，在春夏組成龐大的遷徙魚群到冰島、格林蘭島和揚馬延島之間進食在冰架邊緣的密集的浮游生物、磷蝦和其它甲殼動物，遷徙過程受到洋流影響。在冰島成熟的毛鱗魚會在春夏大舉向北遷徙，然後在九月到十一月之間進行返回遷徙，然後在十二月或一月到冰島北部產卵。根據2009年發表的一年論文，冰島的研究者利用相互作用粒子系統成功的越策了2008年毛鱗魚的遷徙路線。

## 淡水種群

飼料魚也會在較為開闊的淡水環境（比如湖泊、大型河流和濕地）內棲息，並作為食物鏈中下端的獵物為當地的掠食者（包括其它魚類、水生爬行動物、水鳥和一些哺乳動物）提供食物。淡水飼料魚通常體長不超過15cm，是淡水中主要的魚類。光是鯉科的米諾魚（包括鰷魚、鉛魚、美洲鱥、雅羅魚等）就有超過50個物種。其它淡水飼料魚包括亞口魚、小鰕鱂、小鱗鰣、太陽魚等，以及蠟魚等一些溯河洄游品種。

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金體美鯿｜拉氏假鰓鱂｜南方紅腹魚

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焦氏尖頭鱥｜鯉魚｜芬塔西鯡

淡水環境中捕食飼料魚的物種主要是其它掠食性的淡水魚類，除此以外還有各種水生、半水生和陸生的兩棲動物（比如墨西哥鈍口螈）、爬行動物（比如鱷類、龜類和一些水蛇）、水鳥（主要是游禽、大中型涉禽和翠鳥）、哺乳動物（比如水獺、漁貓、水鼬、淡水豚、牛頭犬蝠等）甚至一些較大的水生昆蟲（比如大龍虱）。

因為內陸的淡水水系與人類棲息密切相關，人類活動造成的環境衝擊（比如水污染、富營養化水華、航運、填湖等）也更容易影響到淡水飼料魚，一些商業捕魚活動也會兼捕到許多飼料魚，其中一些具有破壞性的非法捕魚方式（比如電魚、炸魚、毒魚）更是會嚴重影響到飼料魚群的繁衍和生存。除此之外，因為許多淡水飼料魚的天敵是休閒捕魚活動中頗受歡迎的游釣魚，因此許多釣魚者會預先使用漁網捕捉飼料魚作為餌魚，飼料魚的數量變化也會影響到游釣資源。

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溪鱒｜黑莓鱸｜褐鱒

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虹鱒｜大口黑鱸｜美洲河鯰

## 飼料魚場

### 歷史

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鯡魚至少在公元前3000年就被人類用作主食。在古羅馬，鯷魚是用來發酵製作魚醬的主要食料，並成批量生產並運行到遠處銷售。在現今克羅埃西亞、後屬威尼斯共和國的達爾馬提亞和伊斯特拉半島的亞得里亞海畔地區，使用拉丁帆船（lateen）捕撈沙丁魚的傳統已經持續了數千年，並且是現代旅遊和節日的重頭戲。

在英格蘭康沃爾郡，沙丁魚的捕撈和加工在1750～1880年間達到鼎盛，但隨後種群數量崩垮再也沒能恢復。當年曾一時繁盛的漁業在許多維多利亞時期的藝術品中都可以看到。

### 現今

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傳統的商業捕撈通常針對市價較高、個體肉量較多的海洋掠食者（比如鱈魚、平鮋和金槍魚），而不太注重飼料魚。隨著漁業技術進步帶來的效率提升，許多食物網上層捕食者的數量銳減，以至於整個漁業不得不開始「降級捕撈」食物網中位置更低的物種（fishing down the food web）。

在過去，捕撈飼料魚因為個體小較難捕捉，而且市場有限，很難做到贏利，但工業化捕魚技術使得大量捕撈飼料魚成為可能，而現今的飼料魚捕撈主要由少數大型漁業集團壟斷。面對現代化的捕魚工具，飼料魚種群很容易受到嚴重衝擊。飼料魚通常在開放水域的淺水區游弋，很容易被魚群探測儀、航空器和無人機發現。一旦被鎖定，工業化的捕魚工具（比如圍網）幾乎可以將整個魚群一網打盡。

飼料魚的產卵洄游路線也很容易被預測。許多商業捕魚者會預先在飼料魚繁殖的水域布置作業，往往在魚還沒有產卵前就將其捕撈，對種群繁衍造成釜底抽薪的打擊。在飼料魚繁殖時將其捕撈也會嚴重打擊其它動物——許多以魚群為食的捕食者（比如鯨類、金槍魚和鯊魚），也會隨著飼料魚群的活動模式而進行相應的長途遷徙，許多捕食者甚至繁衍都依賴能夠找到飼料魚群為幼崽提供食源。但面對人類的捕魚競爭，這些動物無論如何演化都無法媲美現代工業化捕魚的效率，因此永遠是輸家面臨瀕危甚至滅絕的威脅。

總體來說，飼料魚占據了每年全球漁獲總量的37%（約3150萬噸），但因為飼料魚的種類數比高價值的掠食魚要少，因此單品種飼料魚的漁獲量其實非常大。全世界前十名的漁場中就有七個主要針對飼料魚。2005年光是鯡魚、沙丁魚和鯷魚三種飼料魚的世界總補貨量就有2240萬噸，占全世界總漁獲的24%。秘魯鯷的漁業目前是世界上規模最大的（2004年有1070萬噸），而白令海黃線狹鱈的漁業規模是世界上單一物種最大的（越300萬噸）。但狹鱈的生物量在近年來開始下滑，對白令海的生態系統和商業資源都是嚴重問題，美國國家海洋和大氣管理局（NOAA）在2008年的聲吶調查發現狹鱈的種群數量幾乎降到了之前一年的一半，一些科學家因此擔心狹鱈會重蹈大西洋鱈衰竭的覆轍。當地以狹鱈為食的太平洋鮭、大比目魚、北海獅、海狗和座頭鯨等水生動物也會因此受到牽連。

### 動物飼料

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因為飼料魚富含有益健康的長鏈ω-3脂肪酸，被捕捉的野生飼料魚中八成都被養殖業用來生產動物飼料，其中90%會被生產成為魚粉和魚油，46%被用來養殖水產品、24%用來養豬、22%用來養雞。在美國，光是餵養家豬和家禽的飼料魚重量就是整個美國市場上海鮮消耗量的六倍。因為養殖業對飼料魚的依賴度太大，現今已經開始有研究試圖直接從浮游藻（飼料魚體內養分的最初源頭）中提取脂肪酸和胺基酸作為替代。

根據2008年的一份講究，全球的貓食產業每年還會額外消耗250萬噸的飼料魚漁獲量。在澳大利亞，寵物貓每年會吃掉13.7kg的魚料，超過了澳大利亞人均食用的11kg。寵物食品產業為了應對原材料壓力，已經開始增加利用水產食品加工的副產品（比如魚柳切剩下的碎肉）。

國際魚粉與魚油組織（International Fishmeal and Fish Oil Organisation，簡稱IFFO）使用「飼料魚依存率」（Forage Fish Dependency Ratio，簡稱FFDR）作為量化描述水產養殖飼料中野生魚使用比例與養殖魚產量之間聯繫的概念機制。同樣的野生魚原材料，魚粉的產量比魚油的產量高，大約占整個原材料的24%；魚油產量隨著魚品種而變化，但是對於那些EPA和DHA（二者是鮭魚養殖飼料所需的）含量相對較高的品種（比如秘魯鯷）來說，產出值估計占到總原材料數量的5%。產出值、魚粉魚油在飼料中的含量值以及現場的飼料轉化率（Feed Conversion Ratio，簡稱FCR）可能會被用來估算所需的飼料魚原料總數。

### 環境問題

「我們周圍的海洋」（Sea Around Us）項目在2008年完成的一個為期九年的研究項目發現：

- 過去50年飼料魚漁場的捕獲成分已經改變，而過去20年用作魚粉的飼料魚營養級在增加。
- 現今對飼料魚在海洋生態系統中扮演的角色、以及捕魚對種群衝擊程度的了解還十分有限。
- 飼料魚的漁獲在1970年代達到巔峰，而即使對漁場進行可持續性管理，未來重現這種高資源量的可能性也非常渺茫。
- 海鳥和海洋哺乳動物對飼料魚的消耗除了少數地區外不太可能造成漁場擔憂，但減少漁場內小型遠洋魚的生物量卻可以對這些捕食者造成威脅，特別是那些之前已經被人類過度捕殺過的物種。
- 過去20年人類食用的飼料魚品種狀況在改變。
- 水產養殖業對魚粉和魚油的消耗在持續增加。

2015年，美國西岸的沙丁魚數量銳減，導致漁場不得不提前關閉並且在之後的2015～2016漁期也維持禁漁。魚群數量崩潰的主要原因是因水產養殖和營養補充品市場的需求導致的過度捕撈。為了緩解人類消耗對飼料魚種群的生態壓力，世界銀行夥同亞利桑那大學、蒙特雷灣水族館和新英格蘭水族館一起贊助了一個稱為「無魚飼料挑戰」（Fish-Free Feed Challenge，簡稱F3 Challenge）的比賽，懸賞20萬美元獎勵最能夠研發出不用魚料生產飼料的生產商。

## 參考

- Pikitch E and 12 others (2012) Little Fish, Big Impact: Managing a Crucial Link in Ocean Food Webs Lenfest Ocean Program, Washington, DC. Summary and other materials available on the Lenfest Ocean Program website .

## 外部連結

- Herring Research: Using Acoustics to Count Fish
- Sanders, Michael (1995) Impacts of predator–prey relationships on harvesting strategies and management FAO.
- Skjoldal, Hein Rune (2011) "Ecological effects of fisheries on small pelagics" Background document for CBD Expert meeting, Bergen, 7–9 December 2011.
- Daniel Pauly at Fish Forever – YouTube: Pauly talks about his "epiphany" about directly eating anchovies.