祖魯龍屬

祖魯龍（屬名：Zuul）是一屬來自蒙大拿州晚白堊世（坎帕階）朱迪斯河組的植食性甲龍科恐龍，模式種為碎脛者祖魯龍（Zuul crurivastator）。祖魯龍所知於完整的顱骨和尾部材料，代表第一種所知於完整顱骨和尾槌的甲龍亞科，也是迄今為止北美發現的最完整的甲龍類標本。標本還保存了完整的皮內成骨、角蛋白和皮膚化石。

## 發現與命名

<image>

2014年，獸腳類遠征隊（Theropoda Expeditions）責任有限公司在蒙大拿州的哈佛附近挖出一具疑似蛇發女怪龍的標本。5月16日，一輛滑移裝載機在移除12m高的覆蓋層時意外擊中一隻尾槌，表明該地點存在一具幾乎完整的甲龍科骨骼。化石表面未被侵蝕，因此處於原始狀態。挖掘者發現該個體已經翻倒，腹部朝上。骨骼大部分關節連接，但顱骨和一些頸椎與軀幹分離，五根肋骨和左髂骨的位置亦被移動。該公司將標本分為兩塊，較大的一塊超過15tonne重。

標本最初被視為包頭龍新種，其科學重要性也立即被認識到。該公司在準備好顱骨和部分尾巴後將其出售並給標本起了「Sherman」的綽號。2016年6月，它被加拿大皇家安大略博物館收購。博物館對顱骨進行雷射掃描，通過逆向變形（Retro-deformation）或補充化石壓縮過程來確定顱骨的原始形態。2017年，在準備好軀幹之前發表了顱骨和尾巴的初步敘述。

2017年，維多利亞·阿爾博爾和大衛·C·埃文斯根據標本命名並敘述了模式種碎脛者祖魯龍（Zuul crurivastator）。屬名取自1984年電影《捉鬼敢死隊》中的惡魔或半神、Gozer的守衛者祖魯（Zuul），因為祖魯的頭部類似甲龍科。種名取自拉丁語crus（「脛骨」）和vastator（「破壞者」），意為「脛骨破壞者」，指甲龍科一種假定的防禦策略――用尾槌砸碎掠食性獸腳類的脛骨。

標本編號為ROM 75860，發現於朱迪斯河組煤嶺段（Coal Ridge Member）的砂岩中，地質年齡在7620萬年到7520萬年之間。根據獸腳類遠征隊的數據，該標本有99%是完整的，由於保存了軟組織而被敘述為「恐龍木乃伊」。許多皮內成骨和裝甲骨片仍保存於原來的位置。此外，還有棘刺、非骨骼（non-bony）及鱗片的角蛋白鞘以黑色薄膜的形式保存下來。該標本是截至2017年在朱迪斯河組發現的最完整的甲龍科標本，也是第一具帶有保存完好的顱骨和尾部的北美甲龍科標本。

## 敘述

<image>

祖魯龍長約6m、重約2.5tonnes。

敘述作者維多利亞·阿爾博爾和大衛·C·埃文斯指出了祖魯龍的鑑別特徵，其中部分為自衍征。caputegulum（頭部甲片）位於鼻骨、額骨和頂骨上，像瓦片般重疊排列且頂端尖銳。鱗狀骨角位於顱頂后角，側面有明顯縱向凹陷。尾側皮內成骨（突起除外）前緣具有強烈凹陷的輪廓，而它們的關節則位於後部。尾部突起側面扁平，高度不到長度的五分之一。

其它特徵並不唯一，但可以區分祖魯龍與其它甲龍亞科。前額骨、前頂骨和中眶上骨的caputegulum呈金字塔形，與結節頭龍和籃尾龍的錐形caputegulum不同。鱗狀骨角突出到顱頂後緣的後面，與刺甲龍相同但不同於無齒甲龍、包頭龍或齊亞甲龍。眼眶後方的caputegulum體積很小、分布稀疏，類似刺甲龍，但不同於無齒甲龍、包頭龍或齊亞甲龍。與蒙古耐梅蓋特組的亞洲甲龍類相比，尾槌上的皮內成骨更大且更尖。

### 顱後骨骼

<image>

顱骨相當巨大，長約50cm，在拉臘米迪亞（北美西部）的甲龍類中，只有三個已知的甲龍顱骨（標本AMNH 5214、AMNH 5895和CMN 8880）超過該尺寸。顱骨也相當扁平，但是由壓縮造成的。鼻部寬闊，前端較短，骨質鼻孔朝向前方。每隻鼻孔中僅有一塊鼻骨可見，可能與近緣物種的「Aperture A」同源。

一對狹窄的鼻部骨板後面具有數排向後延伸的caputegulum。前兩排由一對矩形骨板組成。第三排的一部分是一個小型六邊形caputegulum。在更靠後的位置，皮內成骨的輪廓皆變成正方形或六角形，而且更為重疊。在眼眶上方，眶上骨具有向側面突出的尖銳邊緣。每個眼眶深處皆有骨板。據沃爾特·普雷斯頓·庫姆斯聲稱，在包頭龍和倍甲龍標本中發現了類似的骨板，即骨質眼瞼。顱骨后角上的鱗狀骨角堅固且呈金字塔形，頂部有鋒利的龍骨和向頂部延伸的深槽。臉頰下部的方軛骨角也很結實，前面突出、後面筆直。它們被視為方軛骨本身的主要生長物。

<image>

下頜又長又低，背面有一個大型骨板。據阿爾博爾和埃文斯稱，該骨板並非融合的皮內成骨，而是頜骨本身的生長物。內收肌窩（閉合下頜肌肉進入其內部凹陷的開口）相對較小且較淺。齒骨（安置牙齒的骨骼）前內側強烈彎曲，兩塊齒骨合在一起形成適合寬吻部的輪廓。齒列長度約為16cm。

右下頜骨的後下方可見許多小型骨鱗，其中最大的呈矩形且長達14mm，直接長於大型骨板的正下方。一排直徑6mm的更小的六邊形（或菱形）骨鱗以玫瑰形成群排列於頜骨上。

牙齒排列在具有凹形輪廓的齒列中。上頜約有18到20顆牙齒，下頜約有28顆牙齒，牙齒較小、呈葉狀且橫向扁平。從前到後測量，齒骨前牙基部寬約6mm。牙冠高約7mm。牙齒邊緣總共有12到14個鋸齒。形成齒尖的鋸齒向後傾斜。牙冠頸部有一個增厚的cingulum。

### 尾部

<image>

剩下的骨骼中，只有尾部是在2017年準備完成。尾部總長度為278cm。尾部分為前段尾椎和尾槌。庫姆斯再次將後一結構中分為「尾柄」和突出物。包括尾柄在內的尾槌長度為210cm。

尾柄上有13節椎骨。可能還有三節被突出物遮住。尾柄為剛性結構，尾椎間具有特殊連接，可以增加突出物的衝擊造成破壞性塑性形變的機率。成對的前關節突被強烈伸長並與前面椎骨的一半重疊，形成一個V形結構，分支成20°角。關節面向上翻轉並接觸前面椎骨的神經棘。神經棘呈楔形，向後彎曲，頂部平坦，適合於尾椎的「V形結構」。這樣就形成了一系列覆蓋尾椎整個頂面的緊密連接。尾柄進一步由成束的骨化肌腱加固，緊貼椎骨側面。肌腱長度超過50cm，直徑可達5-，末端逐漸變細。

尾柄兩側各有五對皮內成骨。祖魯龍是美國第一種發現這種尾柄皮內成骨的甲龍科；它們只被假設為其它物種。尾巴基部分離的椎骨上還有另外三對。大型皮內成骨之間有小型骨鱗。側面的尾部皮內成骨形狀扁平，在俯視圖中具有三角形輪廓和一個尖銳的點。前面的皮內成骨具有更尖銳的點，長度大於寬度，形狀幾乎呈正三角形，前後邊緣筆直。其後的皮內成骨漸漸變低變寬。從第五對開始，前緣變得更長且更為凹陷，點位於後部。靠近突出物的最後一對皮內成骨形狀很圓。

<image>

前三對皮內成骨被一層黑色薄膜覆蓋，可能是角蛋白鞘的殘餘，因此其真實長度應比保存長度長1-。鞘顯示出明顯的凹陷和向下指向點的嵴。第三對左側皮內成骨底部可見層狀結構，類似於牛的角部結構。後部皮內成骨的薄膜不完整，表明下面的骨結構不符合角蛋白鞘，因為鞘層更為光滑。

突出物比較大，長52.5cm、寬36.8cm、垂直高度為8cm。突出物的主體由一對位於側面的大型皮內成骨構成。正模標本的左側皮內成骨明顯長於右側，讓突出物整體上具有非常不對稱的輪廓。這一皮內成骨也與最後一個左三角刺重疊。突出物的輪廓一般為橢圓形，沒有尖刺或龍骨。側部皮內成骨的上表面幾乎相互接觸，下側有中線孔。突出物後部有一簇小型皮內成骨。這簇皮內成骨的外角由兩塊梯形骨骼構成。最後面的是一個覆蓋角質層的三角形中線皮內成骨。作為一個整體，後面的這簇皮內成骨在頂視圖中具有筆直後緣。突出物的骨組織呈海綿狀，有許多凹坑。

除了這些骨骼結構，尾部還保留了非骨質鱗片。這些結構不是皮膚印痕，而是角質皮膚組織本身的殘留物。這種化石規模的遺蹟極為罕見。第三對尾部皮內成骨之間有五個大型鱗片，後面還有2個從下往上延伸的鱗片。鱗片較大，直徑在5-之間。橫截面呈截錐形，具有一個指向後方的圓形頂部。第四對皮內成骨的基部和第五皮內成骨的前基部可見更為分散的鱗片。

## 分類

2017年，阿爾博爾和埃文斯根據系統發育分析結果將祖魯龍歸入甲龍科。更確切地說是歸入甲龍亞科的甲龍族，且與甲龍、無齒甲龍、倍甲龍和刺甲龍形成演化支。雖然分析中系統發生樹的共識對甲龍亞科的演化關係沒有結論，但這主要受無齒甲龍和齊亞甲龍在樹中相對位置的影響。在他們發現的10個最簡樹中，有9個皆顯示祖魯龍是倍甲龍的旁系群，而第10個顯示祖魯龍與無齒甲龍關係更近。最簡樹中甲龍亞科演化關係共識的50%複製如下，其餘部分遵循所有樹的共識。

<image>

## 基本資料

- fossil_range：坎帕階、~75
- 說明：顱骨多視圖，右側為數字模型
- 學名：Zuul
- 命名者：維多利亞·阿爾博爾 & 大衛·C·埃文斯, 2017
- 模式種：碎脛者祖魯龍、Zuul crurivastator
- type_species_authority：Arbour & Evans, 2017