植物營養學

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植物營養學是研究植物生長、植物代謝及其外部供應所需的化學元素和化合物的學科。如果沒有這種元素，植物就無法完成正常的生命周期，或者說這種元素是某些基本植物成分或代謝物的一部分。這符合尤斯圖斯·馮· 李比希的李比希最低量定律。總的來說，植物的基本養分包括17種不同的元素：碳、氧和氫是從空氣中吸收的，而包括氮在內的其他養分通常是從土壤中獲得的（例外情況包括一些寄生或食肉植物）。

植物必須從其生長介質中獲得以下礦物營養：

- 宏量營養素：氮（$N$），磷（$P$），鉀（$K$），鈣（$Ca$），硫（$S$），鎂 （$Mg$），碳 （$C$），氧 （$O$），氫 （$H$）
- 微量營養素（或微量礦物質）：鐵 （$Fe$），硼 （$B$），氯 （$Cl$），錳 （$Mn$），鋅 （$Zn$），銅 （$Cu$），鉬 （$Mo$），鎳 （$Ni$）

這些元素以鹽的形式留在土壤中，因此植物以離子形式吸收這些元素。宏觀營養素的吸收量較大；按乾物質重量計算，氫、氧、氮和碳占植物全部生物量的95%以上。微量營養素以百萬分之幾的量存在於植物組織中，從0.1到200ppm不等，或小於0.02%的乾重。

世界各地的大多數土壤條件可以為適應該氣候和土壤的植物提供完整生命周期所需的足夠營養，而不需要添加營養物質作為肥料。但是，如果土壤被種植，就有必要通過添加肥料來人為地改變土壤肥力，以促進旺盛的生長，增加或維持產量。這樣做的原因是，即使有充足的水和光照，營養缺乏也會限制生長和作物產量。

## 歷史

碳、氫和氧是植物從空氣和水中獲得的基本營養物質。李比希在1840年證明，植物需要氮、鉀和磷。李比希的最小法則指出，植物的生長受到營養物質缺乏的限制。1939年，Arnon和Stout利用土壤以外的培養基進行植物栽培，表明鉬對番茄的生長至關重要。

## 過程

植物通過根部從土壤中吸收礦物質，並通過葉子從空氣中吸收（主要包括氮和氧）。土壤中的養分吸收通過陽離子交換實現，其中根毛通過質子泵將氫離子（$H$+）泵入土壤。這些氫離子取代了附著在帶負電荷的土壤顆粒上的陽離子，從而使陽離子可被根部吸收。在葉子裡，氣孔打開，吸入二氧化碳並排出氧氣。二氧化碳分子被用作光合作用的碳源。

根，特別是根毛，是吸收養分的重要器官。根的結構和構造可以改變營養物質的吸收率。養分離子被輸送到根的中心，即根莖，以使養分到達傳導組織、木質部和韌皮部。凱氏帶，是在中柱外根內的細胞壁，防止水和營養物質的被動流動，幫助調節營養物質和水的吸收。木質部在植物體內移動水和礦物離子，韌皮部負責有機分子的運輸。水勢對植物的養分吸收起著關鍵作用。如果植物體內的水勢比周圍的土壤更負，養分將從土壤中溶質濃度較高的區域轉移到植物體內溶質濃度較低的區域。

植物通過根部攝取養分有三種基本方式：

- 簡單擴散發生在非極性分子，如$O2$、$CO2$和$NH3$遵循濃度梯度，被動地在細胞脂質雙層膜上移動而不使用運輸蛋白。
- 促進擴散是溶質或離子在濃度梯度下的快速移動，由運輸蛋白促進。
- 主動運輸是指細胞逆濃度梯度吸收離子或分子；這需要一個能量來源，通常是ATP，為分子泵提供動力，使離子或分子通過膜。

營養物質可以在植物體內移動到最需要的地方。例如，植物會試圖向其年輕的葉子提供比老葉子更多的養分。當養分在植物體內流動時，任何缺失的症狀首先在老葉上顯現。然而，並非所有的養分都具有同等的流動性。氮、磷和鉀是可移動的營養物質，而其他營養物質有不同程度的移動性。當移動性較差的養分缺乏時，年輕的葉子會受到影響，因為該養分不會向它們移動，而是停留在老葉中。這種現象有助於確定植物可能缺乏哪些營養物質。

許多植物與微生物發生共生關係。這些關係中的兩個重要類型是

- 與根瘤菌等進行生物固氮的細菌一起，將大氣中的氮（$N2$）轉化為銨（$NH+$）；以及
- 與菌根真菌，通過它們與植物根系的結合，有助於創造更大的有效根系表面積。這兩種互利關係都能增強養分的吸收。

地球上的大氣含有78%以上的氮。被稱為豆科植物的植物，包括農民廣泛種植的農作物紫花苜蓿和大豆，藏有固氮細菌，可以將大氣中的氮轉化為植物可以使用的氮。不屬於豆科植物的植物，如小麥、玉米和水稻，依靠土壤中的氮化合物來支持其生長。這些可以通過土壤有機質的礦化作用或添加的植物殘體、固氮細菌、動物糞便、通過雷擊破壞三鍵氮分子或通過施用化肥來提供。

## 營養素的功能

眾所周知，至少有17種元素是植物的基本營養物質。在相對大量的情況下，土壤提供氮、磷、鉀、鈣、鎂和硫；這些通常被稱為宏量營養素。土壤提供相對少量的鐵、錳、硼、鉬、銅、鋅、氯和鈷，即所謂的微量營養素。營養物質不僅要有足夠的數量，而且要有適當的比例。

植物營養是一個難以完全理解的課題，部分原因是不同植物之間的差異，甚至一個特定克隆的不同物種或個體之間的差異。含量低的元素可能會引起缺乏症狀，而含量過高則可能出現中毒現象。此外，一種元素的缺乏可能表現為毒性的症狀。

營養素的缺乏會導致另一種元素的缺乏，反之亦然。一種營養物質的豐富可能導致另一種營養物質的缺乏。例如，$K$+的吸收可能受到可用的$NH$數量的影響。

氮在地球的大氣中很豐富，一些具有商業價值的農業植物從事固氮作用（將大氣中的氮轉化為生物上有用的形式）。然而，植物大多是通過土壤獲得氮，而土壤中的氮已經轉化為生物有用的形式。這一點很重要，因為大氣中的氮對植物來說太大了，需要大量的能量才能轉化為較小的形式。這些植物包括大豆、食用豆和豌豆，以及主要用於餵養牲畜的三葉草和紫花苜蓿。諸如商業上重要的玉米、小麥、燕麥、大麥和水稻等植物需要氮化合物存在於它們生長的土壤中。

碳和氧是從空氣中吸收的，而其他營養物質是從土壤中吸收的。綠色植物通常通過光合作用的過程從空氣中的二氧化碳中獲得碳水化合物的供應。這些營養物質中的每一種都在不同的地方用於不同的基本功能。

### 基本營養素

基本的營養物質來自於空氣和水。

#### 碳

碳構成大多數植物生物分子的骨架，包括蛋白質、澱粉和纖維素。碳是通過光合作用固定的；這將空氣中的二氧化碳轉化為碳水化合物，用於在植物體內儲存和運輸能量。

#### 氫

氫氣是構建糖類和建設植物所必需的。它幾乎完全從水中獲得。氫離子是質子梯度的必要條件，有助於驅動光合作用和呼吸作用中的電子傳輸鏈。

#### 氧

氧氣是植物體內許多有機和無機分子的組成部分，並以多種形式獲得。這些形式包括 $O2$和$CO2$以及$H2O$、$HNO3$、$H2PO4$和$H2SO4$。植物在光合作用中與葡萄糖一起產生氧氣，但隨後需要O2來進行有氧細胞呼吸，並分解這些葡萄糖以產生ATP。

### 宏量營養素（一級）

#### 氮

氮是幾種最重要的植物物質的主要成分。例如，氮化合物占原生質乾物質的40%到50%，而且它是構成蛋白質的胺基酸的一個成分。

它也是葉綠素的一個重要成分。在許多農業環境中，氮是快速生長的限制性營養物質。

#### 磷

與氮一樣，磷也參與了許多重要的植物過程。在植物體內，它主要作為核酸的結構成分存在：脫氧核糖核酸（DNA）和核糖核酸（RNA），以及脂肪磷脂的成分，這對膜的發育和功能很重要。它以有機和無機形式存在，這兩種形式在植物體內都很容易轉移。細胞內的所有能量傳遞都嚴重依賴磷。與所有生物一樣，磷是三磷酸腺苷（ATP）的一部分，它在所有需要細胞能量的過程中都有直接作用。磷還可以通過磷酸化作用來改變各種酶的活性，並用於細胞信號傳遞。磷集中在植物生長最活躍的地方，並儲存在種子內以備發芽。

#### 鉀

與其他主要元素不同，鉀不參與任何參與新陳代謝的重要植物成分的構成，但它確實大量存在於植物的所有部分。鉀對酶的活性至關重要，包括參與初級代謝的酶。它在調節水分方面起作用，影響氣孔的功能和細胞體積的增長。

它在葉片和生長點中似乎特別重要。鉀在營養元素中因其在植物組織內的流動性和可溶性而表現突出。

涉及鉀的過程包括碳水化合物和蛋白質的形成，植物內部水分的調節，作為複雜物質的催化劑和冷凝劑，作為酶作用的加速器，以及作為光合作用的貢獻者，特別是在低光強度下。鉀通過鉀離子泵調節氣孔的開放和關閉。由於氣孔在水分調節中很重要，鉀可以調節葉片的失水，提高抗旱能力。鉀作為光合作用和呼吸作用中使用的酶的激活劑。鉀被用來製造纖維素，並通過形成葉綠素前體來幫助光合作用。鉀離子具有高度流動性，可以幫助平衡植物體內的陰離子電荷。在一些樹種中發現了鉀的營養和抗寒性之間的關係，包括兩種雲杉。鉀有助於果實的著色、形狀，還能增加其糖度。因此，在富含鉀的土壤中會產生優質的果實。

研究表明，$K$+運輸與輔助素平衡、細胞信號、細胞擴張、膜販運和韌帶運輸有關。

### 宏觀營養素（二級和三級）

#### 硫

硫是一些胺基酸（包括半胱氨酸和蛋氨酸）和維生素的結構成分，也是葉綠體生長和功能所必需的；它存在於光合作用中電子傳輸鏈的鐵硫複合物中。豆科植物固定$N2$，以及將硝酸鹽轉化為胺基酸，然後轉化為蛋白質，都需要它。

#### 鈣

植物中的鈣主要存在於葉片中，在種子、果實和根部的濃度較低。一個主要的功能是作為細胞壁的組成成分。當與中層的果凍狀果膠的某些酸性化合物結合時，鈣形成一種不溶性鹽。它還與分生組織密切相關，在根的發育中特別重要，在細胞分裂、細胞伸長和氫離子的解毒中發揮作用。歸因於鈣的其他功能有：中和有機酸；抑制一些鉀激活的離子；以及在氮的吸收中發揮作用。缺鈣植物的一個明顯特徵是根系有缺陷。根系通常先於地上部分受到影響。花期腐爛也是鈣不足的結果。

鈣能調節其他營養物質進入植物體內的運輸，也參與某些植物酶的激活。缺鈣會導致發育不良。這種營養素參與光合作用和植物結構。它需要作為空泡中陰離子的平衡陽離子，並作為細胞膜中的細胞內信使。

#### 鎂

鎂在植物營養中的突出作用是作為葉綠素分子的一個組成部分。作為一種載體，它還作為一種有效的激活劑參與了許多酶的反應，其中它與提供能量的磷化合物密切相關。

### 微量營養素

植物能夠充分地積累大多數微量元素。有些植物是它們生長的化學環境的敏感指標，有些植物具有排除或限制吸收特定元素或離子種類的屏障機制，例如，榿木樹枝通常積累鉬，但不積累砷，而雲杉樹皮則相反。否則，植物可以將其根系滲透的土壤質量的地球化學特徵與所含的地下水結合起來。由於許多元素在植物末端的組織中積累的趨勢，有利於取樣。一些微量營養素可以作為種子包衣使用。

#### 鐵

鐵是光合作用所必需的，在植物中作為一種酶的輔助因子存在。鐵的缺乏會導致葉脈間的萎縮和壞死。鐵不是葉綠素的結構部分，但對其合成非常重要。銅的缺乏可能導致鐵的缺乏。它有助於植物的電子運輸。

#### 鉬

鉬是構建胺基酸的重要酶的輔助因子，參與氮的代謝。鉬是硝酸鹽還原酶和氮素酶的一部分。由於缺鉬而導致的生產力下降通常與這些酶中的一種或多種酶的活性降低有關。

#### 硼

硼在植物體內有許多功能：它影響開花和結果、花粉發芽、細胞分裂和主動吸收鹽。胺基酸和蛋白質、碳水化合物、鈣和水的代謝都受到硼的強烈影響。所列舉的這些功能中，有許多可能體現在它通過降低細胞膜的極性，從而降低通過糖所需的能量，使高極性的糖通過細胞膜的功能。如果糖不能足夠迅速地傳遞給生長最快的部分，這些部分就會死亡。

#### 銅

銅對光合作用很重要。缺銅的症狀包括萎縮。它參與許多酶的過程；是正常光合作用的必要條件；參與木質素的製造並參與穀物生產。它在某些土壤條件下也很難找到。

#### 錳

錳是光合作用的必要條件，包括葉綠體的構建。錳的缺乏可能導致顏色異常，如葉子上的變色斑。

#### 鈉

鈉參與CAM和C4植物中磷酸烯醇丙酮酸的再生。鈉有可能取代鉀對氣孔開放和關閉的調節作用。

鈉的本質：

- 對C4植物而不是C3植物是必不可少的
- 用$Na$代替$K$。植物可分為四組：
- A組--高比例的K可以被$Na$取代並刺激生長，這是施用$K$所不能達到的。
- B組-觀察到對$Na$的特定生長反應，但它們的區別要小得多
- C組-只可能有少量的替代，$Na$沒有影響。
- D組-沒有發生替代現象
- 刺激生長-增加葉面積和氣孔。改善水分平衡
- 鈉在新陳代謝中的功能
- C4代謝
- 阻礙丙酮酸鹽轉化為磷酸烯醇丙酮酸鹽
- 降低光系統II的活性和中間葉綠體的超結構變化
- 替換K的功能
- 內部滲透劑
- 氣孔功能
- 光合作用
- 長途運輸中的反作用
- 酶的激活
- 提高作物的質量，例如通過增加蔗糖來改善胡蘿蔔的味道。

#### 鋅

大量的酶都需要鋅，並且在DNA轉錄中起著重要作用。缺鋅的一個典型症狀是葉片生長遲緩，俗稱 "小葉子"，是由生長激素輔助素的氧化降解引起的。

#### 鎳

在高等植物中，鎳是以$Ni$2+離子的形式被植物吸收的。鎳是激活尿素酶的必要條件，尿素酶是一種參與氮代謝的酶，需要處理尿素。如果沒有鎳，有毒的尿素水平會積累，導致壞死病變的形成。在低等植物中，鎳能激活參與各種過程的幾種酶，並能替代鋅和鐵作為某些酶的輔助因子。

#### 氯

氯，作為複合氯化物，是滲透作用和離子平衡所必需的；它還在光合作用中起作用。

#### 鈷

鈷已被證明至少對一些植物有益，儘管它似乎不是大多數物種所必需的。然而，它已被證明對與豆科植物和其他植物有關的固氮細菌的固氮作用至關重要。

#### 矽

矽不被認為是植物生長和發展的必要元素。它總是在環境中大量存在，因此，如果需要，它是可以得到的。它存在於植物的結構中，可以改善植物的健康。

在植物中，矽在實驗中被證明可以加強細胞壁，提高植物的強度、健康和生產力。有研究表明，矽可以提高抗旱和抗凍能力，減少住宿的可能性，並提高植物的天然蟲害和疾病防治系統。矽還被證明可以通過提高根系質量和密度來改善植物的活力和生理狀況，並增加地上植物生物量和作物產量。美國植物食品控制官員協會（AAPFCO）目前正在考慮將矽提升到 "植物有益物質 "的地位。

#### 釩

一些植物可能需要釩，但濃度很低。它也可能是鉬的替代物。

#### 硒

硒可能不是開花植物所必需的，但它可能是有益的；它可以刺激植物生長，提高對氧化應激的耐受性，並增加對病原體和食草動物的抵抗力。

## 流動性

### 流動

氮通過木質部以硝酸鹽離子的形式，或以有機形式，如胺基酸或醯胺，從根部運輸到葉冠。氮還可以以醯胺、胺基酸和尿苷的形式在韌皮部汁液中運輸；因此它在植物體內是流動的，老葉比嫩葉更早表現出萎縮和壞死。

### 固定

由於鈣在韌皮部是不流動的，所以在新的生長中可以看到缺鈣的情況。當發育中的組織被迫依賴木質部時，鈣只能通過蒸騰作用來供應。

硼在植物體內不能通過韌皮部轉移。它必須通過木質部供應給生長部分。葉面噴灑只影響被噴灑的部分，這對生長最快的部分可能是不夠的，而且是非常暫時的。

在植物中，硫不能從老葉中被調動出來用於新的生長，所以缺失症狀首先出現在最年輕的組織中。缺失的症狀包括葉子發黃和生長受阻。

## 營養素缺乏

### 症狀

營養物質缺乏的影響可以從生長速度的微弱抑制到明顯的發育不良、畸形、變色、痛苦，甚至死亡而有所不同。視覺症狀明顯到足以用於識別營養缺乏症的情況很少。大多數缺陷是多發性和中度的。然而，雖然很少有單一營養素的缺乏，但氮通常是供應最短缺的營養素。

葉子的萎縮並不總是由於礦物養分的缺乏。日曬可以產生表面上類似的效果，但礦物質缺乏往往會導致過早落葉，而日曬則不會，日曬也不會壓低氮濃度。

### 宏量營養素

缺氮最常見的結果是生長受阻、生長緩慢和萎縮。缺氮的植物還將在莖、葉柄和葉子下面表現出紫色的外觀，這是因為花青素色素的積累。

磷的缺乏會產生與氮的缺乏類似的症狀，其特點是葉子因缺乏葉綠素而出現強烈的綠色或發紅。如果植物遇到高磷缺乏症，葉子可能會變性，出現死亡的跡象。偶爾葉子會因為花青素的積累而呈現紫色。正如羅素所指出的。"磷酸鹽缺乏症與氮素缺乏症不同，它極難診斷，作物可能遭受極端飢餓，而沒有任何明顯的跡象表明缺乏磷酸鹽是原因。羅素的觀察至少適用於一些針葉樹苗，但本齊安發現，儘管在英格蘭非常酸性的林木苗圃中對磷的反應一直很高，但除了輕微缺乏光澤外，沒有任何物種顯示出任何明顯的缺磷症狀。磷的水平必須非常低，才會在這種苗木中出現明顯的症狀。在磷含量為0ppm的沙培中，白雲杉的幼苗非常小，而且染成深紫色；在0.62ppm時，只有最小的幼苗是深紫色；在6.2ppm時，幼苗的大小和顏色都很好。

如果沒有持續的鈣供應給新發育的細胞，根系的效率就會降低。即使是短期的鈣供應中斷也會破壞生物功能和根部功能。葉子缺鈣的一個常見症狀是葉子向葉脈或葉子中心捲曲。很多時候，這也會有一個發黑的外觀。一些缺鈣的作物如果遇到濕度突然增加，葉尖可能會出現燒焦和開裂的現象。缺鈣可能出現在由韌皮部供養的組織中，導致西瓜、辣椒和番茄的花端腐爛，花生的空莢和蘋果的苦澀果實。在封閉的組織中，缺鈣可引起芹菜黑心和油菜（如歐芹）的 "褐心"。

研究人員發現，部分缺乏$K$或$P$並不改變Brassica napus L.植物中磷脂醯膽鹼的脂肪酸組成。另一方面，缺鈣確實導致了多不飽和化合物的明顯下降，預計這將對植物膜的完整性產生負面影響，這可能會影響一些特性，如其滲透性，並且是根膜的離子吸收活動所需要的。

缺鉀可能會導致壞死或脈絡間的萎縮。缺鉀可能導致病原體、萎蔫、萎縮、褐斑的風險更高，受霜凍和高溫損害的機率也更高。中度缺鉀時，其影響首先出現在老的組織中，然後從那裡向生長點發展。急性缺鉀會嚴重影響生長點，通常會出現枯萎。白雲杉缺鉀的症狀包括：針葉變褐和死亡；高度和直徑的增長減少；針葉的保持力受損；針葉長度減少。

### 微量營養素

鉬的缺乏通常在老的生長上發現。$Fe$、$Mn$和$Cu$影響新的生長，導致綠色或黃色脈絡，$Zn$、$Ca$影響新老葉子，$B$會在頂芽上出現。缺鋅的植物由於節間擴展減少，可能會出現葉片相互重疊的情況。

鋅是工業作物栽培中最廣泛缺乏的微量營養素，其次是硼。酸化的氮肥在顆粒周圍形成微點，使微量營養素陽離子在鹼性土壤中保持較長時間的可溶性，但高濃度的P或C可能會否定這些作用。

硼的缺乏影響種子產量和花粉肥力，在紅土中很常見。硼對細胞壁的正常形成和加強至關重要。缺少硼會導致細胞短粗，產生發育不良的子實體和根。缺少會導致終端生長點的死亡和生長遲緩。硼的不足量影響許多農作物，豆科牧草作物的影響最為強烈。缺硼可以通過分析植物材料來檢測，以便在明顯的症狀出現之前進行修正，之後再防止作物損失就太晚了。草莓缺硼會產生塊狀的果實；杏子不會開花，即使開花也不會結果，或者根據缺硼的程度而掉果。廣播式補硼是有效的，而且是長期的；葉面噴灑是立即的，但必須重複。

## 毒害

土壤水溶液中的硼濃度高於1ppm，對大多數植物有毒。植物內的有毒濃度對小穀物來說是10至50ppm，對耐硼作物如甜菜、蘆柑、黃瓜和針葉樹來說是200ppm。有毒的土壤條件一般只限於乾旱地區，或由地下硼砂沉積物與水接觸或火山氣體溶解在滲水中引起。