櫛棘鯊目

櫛棘鯊目（學名：Ctenacanthiformes）是生存於上泥盆統至三疊紀（3.6-2.2億年前）的一類已滅絕鯊魚。許多學者認為櫛棘鯊目可能是現代鯊魚的祖先，本目的化石在地球上的許多地區都有發現，特別是在歐洲和北美洲，澳大利亞和亞洲也發現了櫛棘鯊目化石。

## 描述

櫛棘鯊目的體型通常與現代鯊魚沒有太大的不同：身體較長，體型符合流體動力學，體長從幾十厘米到幾米不等（Maisey et al.，2017年）。櫛棘鯊目擁有典型的鯊魚形態：有兩個背鰭，第一個背鰭位於胸鰭上方，第二個背鰭位於相對於腹鰭較後的位置，每個背鰭前面都有一根鰭刺，在某些情況下，鰭刺上有細鋸齒狀的縱向條紋或結節。這些背部的鰭刺深深地嵌入了櫛棘鯊目的肌肉組織，並固定在支撐背鰭的三角形軟骨上，這種軟骨是現代鯊魚的特徵。櫛棘鯊目的頭骨標本較為稀缺。一般來說，櫛棘鯊目的牙齒與裂口鯊屬非常相似，但一些通常歸類於櫛棘鯊目的屬（如窩鯊屬、楔棘鯊屬）則具有形態完全不同的牙齒。有些櫛棘鯊類的身體結構非常特殊，例如吻部與身體一樣長的長吻鯊屬。

### 特徵

如前所述，櫛棘鯊目的特點是強健的軟骨脊柱支撐著鰭條，很好地嵌入肌肉組織中，使動物個體有更大的運動自由度。

背鰭的鰭刺與背鰭的其餘部分分開，這與幾乎所有的其它板鰓類不同。其它具有進化重要性的特徵是嘴處於腹下位置，並有臀鰭，這是一種異形尾（不同於異棘鯊目）。櫛棘鯊目還有一個發育程度良好的尾鰭，由尾部的軟骨支撐（用於快速游泳）。

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## 分類

由於所包含的屬數量眾多，櫛棘鯊目的下屬分類尚不明確，特別是楔棘鯊屬和長吻鯊屬等在狹義上似乎不屬於櫛棘鯊類的屬。無論如何，由於鰭的某些特性，這些櫛棘鯊類被認為是中生代出現的真正的鯊魚（即新鯊類）的祖先之一。

其中最著名的屬是典型的櫛棘鯊屬、白堊鯊屬（Cratoselache）、塔姆鯊屬（Tamiobatis）、古氏鯊屬、楔棘鯊屬和窩鯊屬，生存於中三疊世的高散鯊屬（Acronemus）也許是櫛棘鯊目與衍化程度更高的鯊魚之間的一種過渡形態。

- †屬 Acandylacanthus
- †屬 Arauzia
- †櫛棘鯊超科 Ctenacanthoidea
- †屬 Anaclitacanthus
- †星褶鯊屬 Asteroptychius
- †長吻鯊科 Bandringidae
- †卡林棘鯊屬 Carinacanthus
- †屬 Pyknotylacanthus
- †菱棘鯊屬 Rhombacanthus
- †塔姆鯊科 Tamiobatidae
- †窩鯊屬 Wodnika
- †櫛棘鯊科 Ctenacanthidae
- †古德魚屬 Goodrichthys
- †科 Heslerodidae
- †凱貝伯獵手鯊屬 Kaibabvenator
- †莫亞棘鯊屬 Moyacanthus
- †侏劍鯊屬 Nanoskalme
- †新薩維齒鯊屬 Neosaivodus
- †屬 Pororhiza
- †薩維齒鯊屬 Saivodus
- † Troglocladodus
- † Troglocladodus trimblei Hodnett, Toomey, Egli, Ward, Wood, Olson, Tolleson, Tweet & Santucci, 2024

## 化石

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1837年，著名的瑞士古生物學家路易士·阿格西描述了第一批櫛棘鯊目化石，其發現於英格蘭的下石炭統地層中，由一個單獨的鰭刺組成，被歸類為主要的櫛棘鯊目化石。事實上，櫛棘鯊目的大部分化石遺骸都是由粗壯的脊骨和單獨的牙齒組成的。只有在非常罕見的情況下，才能發現完整的櫛棘鯊目標本，而且櫛棘鯊目的體形往往與典型的鯊魚體形大不相同。

## 生活方式

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毫無疑問，櫛棘鯊目是捕食效率高的掠食者，在某些情況下，櫛棘鯊目是它們所處環境中的頂級捕食者。有的櫛棘鯊類生活在遠洋海域，有的櫛棘鯊類可能生活在沿海環境或淡水中。位於背部的堅硬的刺必定具有防禦功能：事實上，在一個晚泥盆世化石記錄中，櫛棘鯊屬的鰭棘被發現卡在了大型盾皮魚類食肉動物霍頓魚屬的上顎里。很明顯，這條霍頓魚曾試圖捕食一條櫛棘鯊，但沒有成功。這些刺的另一個功能可能是有效地支撐背鰭，顯著地在流體動力學上改良櫛棘鯊目的體型。

## 參考資料

- Joseph S. Nelson: Fishes of the World. John Wiley & Sons, 2006, ISBN 0-471-25031-7.
- Robert L. Carroll: Paläontologie und Evolution der Wirbeltiere, Thieme, Stuttgart (1993), ISBN 3-13774-401-6.
- I fossili dei Condroitti (sito dell'Università di Bristol), su palaeo.gly.bris.ac.uk. URL consultato il 23 ottobre 2009 (archiviato dall'url originale il 31 dicembre 2007).
- Evoluzione degli Squali collegamento interrotto, su paleobusiness.com.
- Zangerl, R (1969), Bandringa rayi: a new ctenacanthoid shark from the Pennsylvanian Essex fauna of Illinois. Fieldiana Geol. 12: 157-169.
- Maisey, JG (1981), Studies on the Paleozoic selachian genus Ctenacanthus Agassiz no. 1. Historical review and revised diagnosis of Ctenacanthus, with a list of referred taxa. Am. Mus. Nov. No. 2718, 22 pp.
- Zangerl, R (1981), Chondrichthyes I: Paleozoic Elasmobranchii. in H-P Schultze & O Kuhn (eds.), Handbook of Paleoichthyology, vol. 3B, GV Verlag, 114 pp.
- Stahl, BJ (1988), Reconstruction of the head skeleton of the fossil elasmobranch, Phoebodus heslerorum (Pisces, Chondrichthyes). Copeia 1988: 858-866.
- John G. Maisey; Allison W. Bronson; Robert R. Williams; Mark Mckinzie (2017). "A Pennsylvanian 'supershark' from Texas". Journal of Vertebrate Paleontology. 37 (3): e1325369. doi:10.1080/02724634.2017.1325369.

## 基本資料

- 學名：Ctenacanthiformes
- 命名者：Glikman, 1964
- fossil_range：泥盆紀——早中新世
- 說明：窩鯊屬（Wodnika）
- 說明：發現於蘇格蘭早石炭世地層的楔棘鯊屬（Sphenacanthus）
- subdivision_ranks：屬
- 栽培群成員：見正文
- 異名：Ctenacanthida Cappetta 1988