塔利怪物屬

塔利怪鰻屬（Tullimonstrum），俗稱塔利怪物（Tully monster，Tully's monster），是一種已滅絕的軟體兩側對稱海洋動物屬，生存於距今約3.1億年前賓夕法尼亞紀時期泥濘河口附近的淺水熱帶沿海水域。該屬目前僅知一個物種，即「尋常塔利怪鰻」（T. gregarium）。塔利怪鰻屬的標本僅發現於遠離古海岸（正式稱為埃塞克斯生物群）的沉積層中，具體位於美國伊利諾州的馬榮溪化石群。塔利怪物生存時期，伊利諾伊地區為泥濘河口、海洋環境及河流湖泊等多種生態系統交匯之地。依據化石特徵，這種生物似乎是生活於海洋水柱中、主動捕食的自游型肉食動物。其分類一直存在爭議，化石的不同解讀曾將其比擬為軟體動物、節肢動物、牙形石、蠕蟲、被囊動物或脊椎動物。該生物身體大體呈雪茄形，具有三角形尾鰭、兩隻眼柄，以及一個末端長有嘴狀附肢的吻部。

## 描述

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塔利怪物可能體長可達35cm，最小的個體長度約為8cm。

塔利怪物的身體尾部擁有一對垂直的腹鰭（儘管其軟體化石的保存完整度使這一點難以確認），並通常具有一根長吻，每側「頜部」最多有八顆細小尖牙，可能曾用以在泥濘的水底主動探取小生物和可食碎屑。它所屬的生態群落體現在異常豐富的軟體生物群中，這些化石發現於伊利諾州格蘭迪縣馬榮溪化石群遺址。

塔利怪物的化石中缺乏硬質部分表明該動物不具備由骨骼、幾丁質或碳酸鈣構成的器官。有證據顯示其體內存在序列重複的內部結構。頭部特徵分化不明顯。一個橫跨的條狀結構——位於背側或腹側——末端連接兩個圓形器官，這些器官與已被識別為含有黑色素的黑色素體相關聯。其形態和結構暗示著相機型眼睛的存在。塔利怪物擁有被認為為鰓的結構，以及可能的脊索或原始脊髓。

## 發現史

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業餘收藏家弗朗西斯·塔利於1955年在名為馬榮溪地層的化石層中發現了塔利怪物化石中的首個樣本。他將這種奇異生物帶往菲爾德自然史博物館，但當時的古生物學家們對塔利怪物所屬的門類感到困惑。這些化石後來被命名為「尋常塔利怪鰻」，其屬名取自發現者塔利，而種名「尋常」則反映了該物種在地層中的豐富數量。「怪物」一詞與這種生物奇特的外表和怪異身體結構有關。

塔利怪物的化石遺骸目前仍舊是一個「謎團」，研究者將其解釋為蠕蟲、軟體動物、節肢動物、牙形石或脊椎動物。由於它似乎缺乏已知現代門類的特徵，有人推測它代表了現今少有代表的眾多蠕蟲門類中某一類冠群的原始群體。研究者注意到它與寒武紀化石生物的相似性。陳（Chen）等人提出它與翼翅類奇異蝦有相似之處。另一些人則指出塔利怪物與雷氏歐巴賓海蠍大體相似，但凱夫（Cave）等人指出它們在形態上差異太大，不可能有親緣關係。

## 分類

關於塔利怪物的分類，自其被首次描述以來便一直存在爭議，許多科學家提出了其具有脊椎動物親緣關係的證據，而另一些科學家則提供了其具有無脊椎動物親緣關係的證據。

### 支持脊椎動物親緣關係的論點

2016年同時發布的兩項研究指出，塔利怪物可能是一種原始脊椎動物，因此屬於脊索動物門的一員。

#### 麥科伊等人（2016）

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麥科伊（McCoy）等人對塔利怪物的若干標本進行了形態學研究；他們的分析表明，塔利怪物可能與現代七鰓鰻親緣關係密切。這一親緣關係的判定依據包括：被稱為弓狀突的明顯軟骨性椎體結構、一個背鰭與不對稱的尾鰭、角質齒、單個鼻腔以及類似七鰓鰻的頂蓋軟骨。儘管麥科伊等人提出了塔利怪物屬於七鰓鰻祖先類群的可能性，但它也具有許多圓口魚（七鰓鰻與盲鰻）所不具備的特徵。

#### 克萊門茨等人（2016）

克萊門茨（Clements）等人（2016）研究了塔利怪物的眼部解剖結構，指出其類似相機的眼睛保存有晶狀體，且其圓柱狀和球狀黑色素體分層排列，這顯示該生物具有干群脊椎動物的親緣關係。這些眼部色素及其獨特結構被解釋為視網膜色素上皮，為棒狀器官確為眼睛的觀點提供了有力支持。對其眼睛中的暗色色素進行化學檢測後，發現它們是已化石化的黑色素，而非眼色素或蝶呤（後者為許多無脊椎動物類群所使用的眼部色素）。儘管作者承認許多無脊椎動物類群的眼部色素尚未得到充分研究，但在論文發表時，視網膜色素上皮的存在以及兩種不同的黑色素體形態被視為脊椎動物獨有的特徵。

#### 麥考伊等人（2020）；維曼等人（2022）

2020年，麥考伊、維曼（Wiemann）及其合作團隊運用拉曼光譜技術，對與塔利怪物一同保存的有機物質中所含分子鍵進行了鑑定。通過對軀體多處樣本的分析，他們確認該有機物質代表脊索動物組織的分解產物，而非基於多糖的幾丁質（如節肢動物所含物質），這為塔利怪物屬於脊索動物或脊椎動物的解釋提供了獨立且相當明確的證據。2022年，維曼與合作團隊聯合獨立實驗室，利用傅立葉變換紅外光譜成功復現了這些光譜信號。類似的組織特徵也已在多種其他動物的保存完好的碳質薄膜 (古生物學)遺骸中被檢測到。

### 支持非脊椎動物親緣關係的論點

#### 薩蘭等人（2017）

2017年，薩蘭（Sallan）等人否定了塔利怪物屬於脊椎動物的鑑定。首先，他們指出，即使在脊椎動物中，兩種黑色素體的存在也具有多樣性：盲鰻完全不具備黑色素體，而現存鯊魚及發現於馬榮溪地區的已滅絕物種（如長吻鯊屬）則僅有球狀黑色素體。此外，推測的脊索延伸至眼睛水平線之前，這在任何其他脊椎動物中均未出現，儘管文昌魚中存在類似結構。即便該結構確為脊索，脊索的存在也並非僅限於脊椎動物。

關於將身體的區塊分別鑑定為鰓囊和肌節的進一步批評，儘管這些區塊在結構上缺乏分化。在脊椎動物中，肌節更薄，並且沿著整個身體延伸，而不是在頭部之前終止。同時，七鰓鰻的鰓囊是成對的延伸結構，而非分節結構，並且通常嵌入複雜的鰓骨架中，而塔利怪物這兩種情況都不符合。

其他軟組織結構的識別被認為同樣存在問題。所謂的大腦並無相關聯的神經組織，亦不與眼睛相連；而據稱的肝臟位於鰓下方，並非如其他脊椎動物般位於更靠後的位置。長吻前端的「吻部」被描述為具有類似有頜類的明顯齒列，儘管七鰓鰻的口腔內僅有「齒區」。這將意味著抓握型頜部需要經過趨同的再次演化過程。

另一個難點在於，細長且分節的長吻不符合開闊水域脊椎動物通常採用的進食方式——無論是突進捕食還是吸食。鰓囊會進一步阻礙水流通過。

薩蘭等人指出，放射齒目同樣具有柄狀眼、尾鰭與腦，而歐巴賓海蠍也具有類似的吻部。此前，節肢動物親緣關係被否定是基於一種假定，即其他馬榮溪節肢動物是以三維形態保存的，並具有外骨骼碳化特徵，但事實上這些節肢動物並非以此種方式保存。他們還提出，軟體動物趨同演化出了含有黑色素體的複雜相機狀眼睛，但持脊椎動物解釋觀點的學者反駁道，目前已知沒有軟體動物擁有或曾擁有兩種不同形態的黑色素體。更多的相似特徵（如腦葉結構、肌肉帶、尾鰭、吻部和「牙齒」）可能支持其與軟體動物存在親緣關係的可能性。

#### 羅傑斯等人（2019）

儘管如此，羅傑斯（Rogers）等人（2019）指出，某些魷魚（真魷）和墨魚（商烏賊）確實擁有兩種不同的黑色素體形態，這些形態可能在腐爛過程中塌陷，形成類似脊椎動物和塔利怪物化石中所見的視網膜色素上皮層狀結構。在分析馬榮溪化石眼部痕量金屬特徵的圖表中，塔利怪物明顯不同於脊椎動物（鋅濃度較高）以及推測為頭足類的波爾蛸屬的眼點（然而，波爾蛸的化石中未發現黑色素體證據，且部分研究否認其屬於頭足類動物）——儘管這些信號受到化石化過程的影響。作者表明，若無其他支持性特徵，塔利怪物並非頭足類動物，但僅憑眼部結構和化學特徵無法排除其屬於無脊椎動物的可能性。

即使塔利怪物眼睛與脊椎動物同源，它也不一定屬於脊椎動物門。許多類似脊椎動物的特徵在被囊動物（其幼體具有色素眼和尾鰭）、文昌魚和腸鰓綱（兩者皆有鰓裂和軸向支撐結構）以及已滅絕的古蟲動物中同樣存在。

#### 三上等人（2023）

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三上（Mikami）等人（2023年）利用對153個塔利怪物標本以及馬榮溪的其他類群進行了掃描。他們得出結論：麥考伊等人（2016年）用以支持塔利怪物屬於脊椎動物的某些特徵（如三葉腦、頂蓋軟骨、鰭條）與脊椎動物的相應特徵並不具有可比性。研究者還確認，塔利怪物的分節結構延伸至視前區，這與脊椎動物存在明顯差異。研究詳細探討了其他分類可能性，認為塔利怪物可能屬於非脊椎動物脊索動物（因其分節結構與馬榮溪的一種神秘有頜脊椎動物的肌節相似），或可能源自原口動物。

## 古生態學

塔利怪物被認為可能是一種自由游動的肉食動物，棲息於開闊海域，偶爾被沖刷至其得以保存的近岸環境中。這意味著它在水中自由游動，而非固著于堅硬表面或底棲環境。

### 埋藏學

馬榮溪化石的形成過程頗為特殊。當生物死亡後，它們迅速被淤泥沉積物掩埋。泥漿中開始分解動植物遺骸的細菌在遺骸周圍的沉積物中產生二氧化碳。碳酸鹽與遺骸周圍地下水中的鐵結合，形成了鐵質結核殼。生物體被包裹其中，延緩了腐爛過程，使得生物體的印痕或碳質遺存得以保存。關於馬榮溪碳質保存機制的初步認識，是作為大型化石數據集的一部分而提出的；然而，其具體細節仍是當前持續研究的課題。

快速掩埋與快速形成菱鐵礦的結合，使得埋葬於泥漿中的眾多動植物得以極佳保存。因此，馬榮溪化石成為世界上重要的化石寶庫之一，即集中的化石組合。快速掩埋與壓縮常導致塔利怪物屍體如馬榮溪其他動物一樣發生摺疊與彎曲。

塔利怪物的吻部很少能完整保存；大約只有3%的標本擁有完整的吻部。然而，約50%的樣本中這一器官的某部分得以留存。

與塔利怪物一同被發現的許多獨特化石，包括海葵類的埃塞克斯水母、軟甲綱的貝洛特爾森、廣翅鱟類的眼板足鱟、鱟、板鰓亞綱魚類長吻鯊屬以及鞘形頭足類動物傑列茲基原魷。

## 圖爾卡納的跳舞蠕蟲

1966至1968年間，古生物學家布萊恩·帕特森曾傳播一則惡作劇，聲稱可能在肯亞偏遠湖泊中發現現代代表物種，當地人稱其為「埃庫魯特·洛東卡基尼」（Ekurut Loedonkakini）。據說這些「圖爾卡納的跳舞蠕蟲」咬人可致命，能產出某種乳汁，甚至連學齡兒童都知曉它們。

帕特森用多個化名從肯亞寄出數封信件，寄往菲爾德自然史博物館的無脊椎動物化石策展人尤金·理察森（Eugene Richardson）處。帕特森曾是該博物館的脊椎動物古生物學策展人，並在館內留有一名知曉此惡作劇的同謀（同時防止玩笑失控）。這場騙局在一封氣氛愉快的聖誕信件中被揭露後，原定的一次科考計劃隨之取消。

理察森後來複述了這個故事，並以筆名E·斯卡馬斯·羅里（E. Scumas Rory）出版了一本書，書中收錄了原始信件、詩歌以及篡改過的照片。

## 流行文化

1989年，塔利怪物被正式指定為伊利諾州的州化石。這一生物的圖案被繪製在該州租賃車輛上。

## 外部連結

- 《塔利：怪物與方法》，菲爾德自然歷史博物館製作的影片
- 《塔利怪物》，菲爾德自然歷史博物館製作的影片
- 馬榮溪古植物學參考資料，菲爾德自然歷史博物館

## 基本資料

- fossil_range：賓夕法尼亞紀中期（莫斯科期至卡西莫夫期），311
- 域：1.2
- 說明：塔利怪物標本
- 學名：Tullimonstrum
- 命名者：Richardson, 1966
- 模式種：尋常塔利怪鰻、Tullimonstrum gregarium
- type_species_authority：Richardson, 1966
- 異名：Nemavermes mackeei