泰坦魚龍屬

泰坦魚龍屬（Ichthyotitan）是一屬已滅絕的巨型魚龍，生活於距今兩億年前的晚三疊世瑞替期，其化石在位於英國薩默塞特郡的韋斯特伯里組被發現。泰坦魚龍屬被認為屬於薩斯特魚龍科。該屬的發現將薩斯特魚龍科的生存時代延長了1300萬年、直至三疊紀末期，同時也表明薩斯特魚龍在三疊紀—侏羅紀滅絕事件消失之前仍然繁盛。

泰坦魚龍屬是單型屬，目前僅包含塞文泰坦魚龍（I. severnensis）一種，種名源自化石發現地塞文河口。正模標本是2020年在薩默塞特郡布盧安克發現的一塊上隅骨碎片（BRSMG Cg3178）。另一具歸入標本則是更早於2016年在薩默塞特郡利爾斯托克發現的上隅骨碎片（BRSMG Cg2488）。另外在西歐地區還發現過其他與泰坦魚龍具有相似骨骼特徵的魚龍標本，但目前仍無法確認它們的歸屬。根據其他魚龍物種的骨骼估算，泰坦魚龍的體長約為25米，這將使其成為目前已知最大的海生爬行動物。

## 發現與命名

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### 利爾斯托克標本

後來被歸類為泰坦魚龍屬的第一個標本是BRSMG Cg2488（「利爾斯托克標本」），它於2016年由研究員兼化石收藏家保羅·德·拉薩爾（Paul de la Salle）發現於韋斯特伯里組地層中。它是一塊96厘米（3.15英尺）長的左上隅骨的一部分。2018年，迪恩·洛馬克斯（Dean Lomax）、保羅·德·拉薩爾、朱迪·馬薩雷和拉穆斯·加洛伊斯（Ramues Gallois）將利爾斯托克標本歸入薩斯特魚龍科。這也促使他們重新描述了在該地附近的Aust Cliff發現的曾被認為屬於大型陸生主龍類的化石，他們認為這些可能是上隅骨、舌骨或頜骨的骨骼碎片可能屬於某種大型魚龍。

利爾斯托克還發現了另一塊屬於某種巨型魚龍的較小的頜骨碎片，它目前是一件私人收藏，沒有得到描述。

### BAS標本和命名

泰坦魚龍屬的正模標本BRSMG Cg3178（「BAS標本」）是在薩默塞特郡布盧安克附近的韋斯特伯里組沉積物中發現的。2020年5月28日，11歲的露比·雷諾斯（Ruby Reynolds）和她的父親化石收藏家賈斯汀·雷諾斯（Justin Reynolds）在布盧安克的海灘上尋找化石時發現了一塊碎片。他們聯繫了研究員迪恩·洛馬克斯，後者又親自聯繫了保羅·德·拉薩爾。隨後的挖掘工作由洛馬克斯和拉薩爾組織的團隊領導，他們在2022年10月16日之前發現了更多的化石碎片。同年，下頜的上隅骨的已知部分被重新組裝。雖然不完整，但據估計，僅代表下頜長度一部分的上隅骨總長度就超過2米（6.6英尺）。

該標本為右上隅骨碎片，比利爾斯托克標本更完整，其中一些碎片可能屬於隅骨。組織學特徵表明，該個體生前仍在生長，可能是亞成體或年輕成年個體。該個體體表可能吸附有包括雙殼綱在內的多種吸附生物，還可能存在食腐動物留下的痕跡。它目前在布里斯托城市博物館與美術館中展出。

該地還發現了其它零碎化石，但沒有與正模標本進行對比，這些零碎化石包括在水平位置更高的地層上發現的另一種可能的巨型魚龍的兩根大肋骨的一部分。

2024年，洛馬克斯等人根據BRSMG Cg3178和BRSMG Cg2488描述了一個可能屬於薩斯特魚龍科的一個新屬種塞文泰坦魚龍。屬名Ichthyotitan結合了魚龍屬的俗稱（Ichthyosaurs，意思是「魚蜥蜴」）的學名，其源自希臘語ἰχθύς（ikhtús，意為「魚」），希臘語後綴為-τιτάν（-titan，意為「巨人」）。種加名severnensis指的是位於正模標本發現地附近的塞文河口。

### 其它可能的化石

德國（瓦爾堡的博嫩堡區（Bonenburg））和法國（歐坦和屈埃爾斯）也發現了與泰坦魚龍屬年代相近的屬於某種巨型魚龍的零碎化石。

屈埃爾斯標本是從兩次單獨挖掘中發現的骨骼碎片的統稱，但據信它們屬於同一個體。這些標本包括一塊小的吻部碎片（MHNTV PAL-1-10/2012）和一塊較長的下頜骨碎片（MHNT V PAL-2/2010），以及與這兩個採集編號相關的椎骨中心和肋骨的碎片。它的中心扁平，因此它最初被描述為類似於秀尼魚龍屬和喜馬拉雅魚龍屬等薩斯特魚龍類，同時它有類似於薩斯特魚龍科的溝槽生齒。頜骨後部的形態在該標本剛被發現時被認為是獨一無二的，但此後這些特徵被認為與泰坦魚龍屬標本有關。

## 描述

泰坦魚龍屬是目前已知的唯一一類生存於瑞替期的薩斯特魚龍科巨型魚龍，它的生存年代為其近親生存年代的1300萬年後。據信，薩斯特魚龍科在三疊紀-侏羅紀滅絕事件後立即滅絕，後世的魚龍直到魚龍類在在晚白堊世早期滅絕時都未能演化出類似的體型。

### 體型估計

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雖然化石材料的不完整導致泰坦魚龍屬的準確大小難以確定，但它顯然非常大。研究人員通過對比利爾斯托克上隅骨與西卡尼薩斯特魚龍的同一塊骨頭的大小估計利爾斯托克個體長約26米（85英尺），其體型與藍鯨相當。根據將泰坦魚龍屬下頜骨喙狀突高度的縮放比例尺度與貝薩諾魚龍屬的下頜骨喙狀突高度進行對比後得到的體長估計值較短，為22米（72英尺）。研究人員指出，雖然不同物種之間比例的差異使得這些估計為推測性質，但考慮到化石材料的稀缺性，進行這些估計是常規操作。

2024年描述泰坦魚龍屬的論文指出，由於下頜骨將喙狀突與附近的下頜外肌內收肌突（muscle adductor mandibulae externus，縮寫為「MAME」）錯誤識別，貝薩諾魚龍屬的標度不準確。將BAS標本的MAME與貝薩諾魚龍屬的MAME進行比較後，他們得出了25米（82英尺）的修正後體長估計值，這意味著泰坦魚龍屬可能是有史以來最大的海洋爬行動物。

初步與泰坦魚龍屬聯繫到一起的澳標本（Aust specimens）被認為擁有更大的體型，可能長30至35米（98至115英尺）。

### 骨骼解剖

除了它的體型，上隅骨的特徵也使得泰坦魚龍屬可以與其它薩斯特魚龍類區分開來。泰坦魚龍屬的上隅骨後端呈鏟形，向上彎曲近90度。利爾斯托克標本和BAS標本中都發現了這一特徵，因此該特徵被排除了埋藏失真的可能性。相比之下，其他薩斯特魚龍類的上隅骨彎曲度要小得多。肌肉附著的MAME過程在泰坦魚龍屬身上很常見。另一個細長的突起位於後方，內側有垂直的脊和溝槽，這也見於屈埃爾斯標本中。

下頜骨喙狀突在側面不如秀尼魚龍屬突出，骨骼在該位置的橫截面呈亞圓形而不是長方形。雖然保存不太完好，但上隅骨的前部有一條側溝，據信是上隅骨窩（fossa surangularis）的延續，屈埃爾斯標本中同樣發現了這一特徵。

另一塊骨骼碎片被認為對應了隅骨，與楊氏杯椎魚龍相比，BAS標本中的這塊骨骼腹側貫穿了整塊上隅骨。當兩塊骨頭之間存在縫合線時，這條縫合線會在下頜骨喙狀突前方的某部分消失。這兩塊骨骼是連續的，這意味著它們可能在泰坦魚龍屬發育過程中會融合在一起，這是可以在魚龍中發現的一種獨特情況。研究人員推測，這與泰坦魚龍屬的體型和個體成熟度有關。這種形態也見於澳標本中的一塊骨骼中，儘管澳標本保存較差，但研究人員認為這一特徵也存在於利爾斯托克組標本中。泰坦魚龍屬獨特的骨膜生長模式被認為在個體生長至脊椎動物的極限尺寸時發揮了作用。

## 古生態學

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較早的研究認為薩斯特魚龍類的進食方式為吸食（suction feeding），但目前的研究表明薩斯特魚龍類的下顎不適合吸食性。這是因為它們的短而窄的舌骨不能承受住吸食進食帶來的衝擊力，而像秀尼魚龍屬這樣的魚龍類則具有堅固的扇形牙齒，其腸道內容物中發現了軟體動物外殼和脊椎動物遺骸。

研究人員認為泰坦魚龍屬是一類掠食者，它們會以類似於虎鯨的狩獵方式捕食包括其它海洋爬行動物在內的較小獵物。這被視為三疊紀時期海洋食物網很複雜的證據，據信這些食物網的基礎是在三疊紀時期演化出的新種浮游生物，這表明薩斯特魚龍類一直繁榮到了它們最終在三疊紀末滅絕。它們的遺骸容易受到食腐動物的啃食，其中一塊化石在被掩埋前留下了食腐動物活動的痕跡，這解釋了為什麼泰坦魚龍屬的已知化石很少。

## 基本資料

- fossil_range：晚三疊世瑞替期 205
- 說明：泰坦魚龍屬正模標本（A、C）與歸入標本（B、D）
- 屬：Ichthyotitan
- 命名者：Lomax et al., 2024
- 模式種：塞文泰坦魚龍、Ichthyotitan severnensis
- type_species_authority：Lomax et al., 2024