龍鯊屬

龍鯊屬（學名：Dracopristis，意為「巨龍鯊魚」）是已滅絕的櫛棘鯊目下的一屬軟骨魚類，生活在大約3.07億年前（賓夕法尼亞世）的位於今新墨西哥州境內的石炭紀淺海中，其下目前只包含一個物種，即模式種霍夫曼龍鯊（Dracopristis hoffmanorum）。

龍鯊屬的頭部有盾鱗，頜骨上長著一排排短而多尖的戟齒，背鰭上有非常大的鰭棘，其鰭棘啟發了它的屬名。由於其擁有形似恐龍的頜骨和發達的鰭棘，龍鯊屬在被正式命名前有著「哥斯拉巨鯊」（Godzilla shark）這一非正式名稱。龍鯊屬正模標本的鰭棘長約0.57米（1英尺10英寸），個體全長約為2米（6英尺）。龍鯊屬粗大的鰭棘的作用很可能是防禦大型魚類的襲擊，它可能是一類底棲掠食者，棲息於半鹹水水域的淺水區。

## 發現與命名

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霍夫曼龍鯊的化石最早發現於2013年5月，當時研究員約翰-保羅·霍德尼特（John-Paul Hodnett）從位於曼薩諾山脈（位於新墨西哥州阿布奎基市）的晚石炭世岩層中挖掘出了本屬的化石。這些化石是在阿特拉薩多組的露頭中發現的，根據對牙形石等索引化石的研究，該組被定年為晚賓夕法尼亞紀的卡西莫夫期。出土該標本的地點金尼磚石採石場因出土化石質量極高而被稱為勝金口組化石庫（Konservat-Lagerstätten）。

龍鯊屬於2021年被霍德尼特及其合著者正式描述。正模標本（編號為NMMNH P-68537）是一具非常完整的保存了關節的骨架，其嵌入了鈣質頁岩基質 (地質)中，屬於一個成年雌性個體，該標本收藏於新墨西哥州自然歷史與科學博物館。正模標本保存了大約87-90%的軟骨骨骼、盾鱗和身體輪廓的印記。該標本於2014年通過CT掃描進行了研究，科學家據此了解了被岩石基質所掩蓋的骨骼細節。第二件標本（NMMNH P-19181）是一個幼年個體的腦顱，其最初被誤認為屬於垂棘鯊屬（Orthacanthus huberi）。

Dracopristis這一屬名源自拉丁語「draco」（意為「龍」）和「pristis」（此處意為「鯊魚」）。背部的鰭棘、頭部的盾鱗和一排排牙齒被認為賦予了它「龍形」外觀，而「-pristis」是鯊魚類生物常見的屬名後綴。種加名是為了紀念金尼磚石採石場的拉爾夫（Ralph）和珍妮特·霍夫曼（Jeanette Hoffman）夫婦，他們在對霍夫曼龍鯊化石進行的研究中給予了研究人員幫助。在被正式描述之前，霍夫曼龍鯊被非正式地稱為「哥斯拉巨鯊」和「曼薩諾櫛棘鯊（Manzano ctenacanth）」，後者源自曼薩諾山脈。「哥斯拉巨鯊」這一稱號的靈感來自於該屬標誌性的誇張背部鰭棘和一排排牙齒，據說這些特徵與哥斯拉相似。

## 描述

霍夫曼龍鯊的正模標本長約2.06米（6英尺9英寸），一些早期的資料認為其體長可達2.5米（8英尺2英寸）。雖然標本被壓碎，但頭骨、鰓弓和背鰭仍然保持鉸接，髖骨和臀鰭保存得特別完好。霍夫曼龍鯊的身體形態細長，背腹（dorsoventrally）方向扁平，這可以通過保存下來的軟組織印模的形態和盾鱗的排列看出。

### 頭骨和身體

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龍鯊屬的頭骨很寬，幾乎和它的長度一樣寬，眼眶位於頭骨前部，還有一個較短的吻部。龍鯊屬的頭骨保留了容納腦神經的開孔，但顱骨內部被嚴重擠壓，即使使用CT掃描也無法研究其內部神經系統的解剖結構。與其他櫛棘鯊類相比，龍鯊屬的下顎相對較大且粗壯。與現代鯊魚類似，龍鯊屬的顎方骨（上顎）後部與耳突（otic processes，相當於耳道）相連。然而，與現代鯊魚不同的是，龍鯊屬的顎方骨前突與顱骨緊密連接，額外的「前背突」將顎方骨的後部錨定在頭骨上，使上頜失去活動能力和靈活性（即兩接型（amphistyly））。麥克氏軟骨（下頜）與顎關節連接。舌骨下頜弓發育良好，有五個鰓弓，鰓弓的大小向後遞減。

肩胛喙骨在喙骨部分融合，而髖骨未融合。沿著身體分布的礦化的神經和脈弓保存得很完整，但椎骨中心位置尚不清楚。霍夫曼龍鯊的正模標本保留了兩個背鰭、一個臀鰭、胸鰭、腹鰭和大部分尾鰭。兩個背鰭與身體的比例都很大，寬闊的三角形胸鰭也是如此。鰭由被稱為橈軟骨（radials）和角質鰭條（Ceratotrichia）的軟骨棒支撐，三角形的基底軟骨板也支撐著每個背鰭。已知的個體缺乏鰭腳，這是由於該標本是雌性個體，而該屬的雄性個體被認為擁有這一結構。臀鰭由一塊軟骨支撐，形狀呈圓形。

### 鰭棘、齒狀結構和盾鱗

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與它的近親相比，龍鯊屬擁有與總體長相比比例非常大的背鰭棘。在正模標本中，第一根背鰭棘長約57厘米（22英寸，約占身體長度的27%），而較短的第二根背鰭棘長約40厘米（16英寸）。兩根背鰭棘的側面都有成排的圓形小齒，前部的側面則有兩排較大的向下彎曲的小齒。第一根背鰭棘向後彎曲得很厲害，而第二根背鰭棘要直得多。兩根背鰭棘都與背鰭的基底軟骨相連。

龍鯊屬的皮膚覆蓋著細小的盾鱗，大小和形狀根據其在身體上的位置而異。其中最大的盾鱗呈葉狀，分布於頭部後部，而較小的盾鱗則分布在鰭和吻部。盾鱗基部較寬，雖然緊密排列，但彼此不重疊。口腔和鰓弓內可見直徑可達5毫米（0.20英寸）的細小齒狀結構。

### 牙齒

霍夫曼龍鯊的牙齒的最大寬度可達2厘米（0.79英寸），側向排列成12排。它們的外觀與格利克曼鯊屬和Heslerodus屬等其它櫛棘鯊類相似，都有著枝狀（多尖）牙冠和D形基部（牙根）。然而，與其它已知的櫛棘鯊類不同，龍鯊屬牙齒上的齒尖相對較短、較寬且呈三角形。每顆牙齒都有五個齒尖，中心齒尖的高度是其它四個齒尖的兩倍多。齒尖沿其橫向長度以獨特的排列方式裝飾著多排細小的齒狀結構。牙列在形態上是同型齒（牙齒的形狀沒有變化），但位於口腔深處的牙齒的尺寸確實會縮小。最前排的牙齒的牙冠高度是最後排牙齒的兩倍多。在2021年描述龍鯊屬的論文中，有人認為龍鯊屬的牙齒脫落速度非常緩慢。

## 分類

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龍鯊屬是櫛棘鯊目的成員，櫛棘鯊目很可能屬於板鰓亞綱，這意味著它們與現代鯊魚密切相關。雖然被稱為「鯊魚」，但櫛棘鯊目不屬於鯊總目，因此它們不是真正的鯊魚。與鯊魚相比，櫛棘鯊類的鰭棘很長，嘴巴很大，魚類下頜處於固定狀態。長吻鯊屬和楔棘鯊屬（二者傳統上都被認為屬於櫛棘鯊目）等屬被發現可能屬於櫛棘鯊目以外的鯊鰩下綱演化支，這表明傳統定義上的櫛棘鯊目可能不是單系群。另一種觀點是，櫛棘鯊目是更早分化出來的軟骨魚綱干群而不是板鰓類。

在2021年描述霍夫曼龍鯊時，科學家進行了系統發育分析，發現該屬與生存於泥盆紀的櫛棘鯊屬關係最密切。也有觀點認為，與西莫利鯊目等其它牙齒結構為戟齒的軟骨魚類相比，櫛棘鯊目更接近鯊鰩下綱冠群。在2024年的一篇描述櫛棘鯊類Troglocladodus trimblei和Glikmanius careform的論文中，霍德尼特（Hodnett）和合著者將龍鯊屬與格利克曼鯊屬、Heslerodus屬、Avonacanthus屬和凱貝伯獵手鯊屬一起歸入新成立的Heslerodidae科。

## 古生物學與古生態學

在龍鯊屬生存的時期，一條寬闊的海道覆蓋了如今的新墨西哥州地區，它可能是一種生活在沿海淺水區的伏擊型捕食者，小型魚類（包括軟骨魚類）和甲殼動物都是它的獵物。與其它櫛棘鯊類一樣，其背鰭棘可能起到保護作用，能保護它免受體型更大的掠食者的襲擊。龍鯊屬的牙齒表明它擅長抓取與壓碎獵物，鰭的形狀表明它會潛伏在海底附近，與現生底棲鯊魚類似。霍夫曼龍鯊可能很適合棲息在半鹹水水域，其生態位可以基於牛鯊和鋸鰩進行類比。

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龍鯊屬的化石發現於阿特拉薩多組，更具體的位置在金尼磚石採石場（Kinney Brick Quarry）內（蒂納哈斯段（Tinajas Member）），目前已知的所有龍鯊屬化石均來自於金尼磚石採石場中。在石炭紀時期，該地區是一個包含了河口和潟湖環境的多樣化區域。這裡可能有一片氧氣稀缺的底層水域，這使得化石可以在不受食腐動物干擾的情況下保存下來。對當地魚類化石標本的研究表明，一些魚類可能已經適應了淡水環境，而且由於當地環境的因素，淡水魚和鹹水魚會相互接觸。龍鯊屬生存的水域還分布有西方格利克曼鯊（Glikmanius occidentalis）等體型更大的櫛棘鯊類，這意味著龍鯊屬可能是較大型掠食性魚類的潛在獵物。該地區發現的化石還包括類似於棘魚屬的濾食性棘魚類、弓鮫類、全頭類（包括一種類似於針齒鯊屬的西莫利鯊類）、古鱈類、腔棘魚類、肺魚類和巨魚類，其它魚類（如大型尤金齒類曲鋸鯊屬和格利克曼鯊屬）可能只是偶爾從更深的海洋棲息地遷徙到河口水域。該地目前已發現了超過31個其它不同的魚類屬，被認為是美國西南部最多樣化且保存最完好的魚類化石產地之一。

## 基本資料

- 說明：霍夫曼龍鯊的復原圖
- 學名：Dracopristis
- 命名者：Hodnett, 2021
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：†霍夫曼龍鯊 Dracopristis hoffmanorum Hodnett, 2021 （模式種）