主神龍屬

主神龍（屬名：Luskhan，意為「水神之主」）或譯盧斯汗龍，是上龍亞目短頸龍亞科已滅絕的一個屬，生存於白堊紀的俄羅斯。模式種兼唯一種是伏爾加主神龍（Luskhan itilensis），由瓦倫丁·費舍等人於2017年根據一個保存完好的近完整骨骼所命名。作為一種早期分化的短頸龍亞科，主神龍擁有介於更原始（更不特化）及更衍生（更為特化）上龍類之間的特徵組合。然而，主神龍與其它上龍類的輕微差異在於顱骨缺乏對捕食大型獵物的適應特徵；相反，其狹窄的吻部、小型牙齒及較短齒列均顯示其顱骨適合捕捉柔軟的小型獵物。從這些特徵來看，主神龍最接近親緣關係較遠的食魚性雙臼椎龍科的上龍類，兩者在相隔一千多萬年的時間裡趨同進化出了這些特徵。

## 發現與命名

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2002年，格列布·烏斯賓斯基（Gleb N. Uspensky）在俄羅斯西部烏里揚諾夫斯克地區斯特蘭瑟烏魯德尼克村（Slantsevy Rudnik）以北3km處的伏爾加河東岸發現一具呈三維狀態保存的近完整上龍類骨骼。該地區的沉積物由深灰色的薄砂質頁岩層及粉砂岩層構成，碳酸鹽結節 (地質學)嵌入其中。該骨骼是在g-5層位 (地質學)中發現的。標本發現後被編號為YKM 68344/1_262，並陳列於烏里揚諾夫斯克州地方志博物館（I.A. Goncharov Ulyanovsk Regional Museum of Local Lore，縮寫：YKM）。

烏斯賓斯基合著了一篇描述YKM 68344/1_262的學術論文，此文於2017年6月5日發表在期刊《當代生物學》上。其他作者包括瓦倫丁·費舍（Valentin Fischer）、羅格·本森（Roger Benson）、尼古拉·維科夫（Nikolay Zverkov）、蘿拉·蘇爾（Laura Soul）、馬克西姆·阿爾漢格爾斯基（Maxim Arkhangelsky）、奧利韋爾·蘭伯特（Olivier Lambert）、伊利婭·斯坦申（Ilya Stenshin）和派屈克·德魯肯米勒（Patrick Druckenmiller）。作者將標本命名為新屬新種伏爾加主神龍（Luskhan itilensis）。屬名Luskhan取自蒙古神話和土耳其神話中掌管水域的神明luuses，並加上後綴khan，意為「首領」。Itil則是伏爾加河的古代土耳其語名稱，故種加詞意即「來自伏爾加河的」。

## 描述

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主神龍正模標本長度測為6.5m。在較短的頸部末端，修長的顱骨逐漸變細形成長吻，像短頸龍亞科其它成員一樣比眼睛後方的顱骨區域還要長。主神龍下頜骨長1.59m。其它短頸龍亞科典型特徵包括頂骨向前延伸至鼻孔區域；吻部不收縮但底面像巨頭龍般膨脹；下頜背面的關節後突內彎；上頜齒彼此尺寸相等；頸椎上與頸肋相連的肋頭關節位置相對較高，類似克柔龍和短頸龍但不像侏羅紀上龍類及其它蛇頸龍類；背椎上的橫突位於神經溝水平以上；以及烏喙骨長度是肩胛骨的2.3倍（克柔龍是2.5倍）。

主神龍還具有某些類似非短頸龍亞科海獵龍類的更「原始」特徵，與其最早短頸龍亞科之一的身份相一致。鱗狀骨像上龍般與顴骨後突重疊，並和大多數蛇頸龍一樣將後者擋在顳顬孔邊界之外。每塊鱗狀骨上都有一鱗莖狀物，以及一條從背面向上延伸的嵴。和隅骨相連的翼骨突較厚，上枕骨底部生有U形缺刻，與西伯利上龍一致。翼骨底部邊緣在顱骨中線處彼此接觸。頸椎底部有大型孔洞。主神龍頸椎數目（14）介於上龍（18）和短頸龍（12）之間。

反常的是，主神龍亦缺乏其它短頸龍亞科中所見的大多數捕捉大型獵物的適應特徵：吻部很細；融合的下頜骨聯合底部無嵴；沒有牙間隙（即齒列間的縫隙）；上顎骨骼（前頜骨及上頜骨）向外延伸；以及沒有犬齒。骨聯合長度占下頜總長度比例（34%）也比短頸龍亞科及海獵龍類更大，但仍處在親緣關係較遠的雙臼椎龍科的範圍內。同樣，正像雙臼椎龍科般，牙齒間隔更寬，並在眼窩中點下方的頜骨更靠前處終止。和長喙龍一樣，鱗狀骨弓比海獵龍類更為前傾。

### 自衍征

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大量獨特特徵或自衍征將主神龍與其它蛇頸龍區分開來。在海獵龍類中，主神龍的獨特之處在於前頜骨具有7顆牙齒。第一顆呈平臥狀（向前傾斜）即近乎水平，與下一顆牙齒之間的間隙亦變寬。鱗狀骨上有一粗糙鉤狀突起從其與隅骨間的骨縫生出。顱骨後部的枕外骨包圍大孔底部因此不包括基枕骨。翼骨的板狀骨板外表面長有深凹。寰椎（第一節頸椎）椎間體膨脹且下表面有嵴，樞椎（第二節頸椎）底部被第三節頸椎的舌形突起覆蓋。

在肩帶中，其它蛇頸龍類指向前方的烏喙骨前部突起，在主神龍身上則指向下方，從而垂直於骨骼其餘部分。與其它海獵龍不同但類似薄板龍科的是，肩胛刃較短，其垂直高度僅與從其基部到與烏喙骨的關節連接處縱向距離一樣高。肱骨上的肱骨粗隆位於肱骨小頭底部擴張部位上方。前鰭狀肢的尺骨及橈骨很小，尺寸僅約等於後鰭狀肢的跗骨，其中後者較長。與所有其它上龍科均不同的是，兩塊骨頭接觸的地方沒有孔洞（上足孔）。腓骨比脛骨長很多，跗骨椎間體僅與腓骨接觸而缺乏與脛骨的關節連接，與其它海獵龍類及大理石泳龍不同。

## 分類

以下分支圖遵循費舍等人2017年的一項分析，該分析基於本森和德魯肯米勒於2014年發表，並於2015年為曲刃龍描述而修改的數據集。由於主神龍化石完整，其位置基於數據集所列特徵74%的評分。在恢復的兩萬多個最簡系統發育樹的嚴格一致樹中，曲刃龍與上龍物種形成多分支，而非與其它短頸龍亞科形成演化支；然而，在24個最簡樹的嚴格一致樹中，曲刃龍則是最原始的短頸龍亞科，主神龍次之。

### 進化環境

主神龍與曲刃龍及窄鼻龍共同構成一個進化等級，從而填補了早白堊世貝里亞階至巴列姆階期間短頸龍亞科進化4000萬年的關鍵空白。雖然窄鼻龍描述者瑪麗亞·帕拉默-馮塞卡（María Páramo-Fonseca）等人指出，將其歸入短頸龍亞科則需重新定義該演化支，但費舍等人認為這只是多此一舉。

## 古生物學

大多數擁有強健顱骨及短頸的海獵龍類上龍科均對頂級掠食者的生態位有著良好適應。儘管短頸龍亞科缺乏鋸齒狀牙齒、鏟形吻部及顱頂發育良好的嵴，但龐大的體型和牙齒仍暗示著它們的掠食習性。同時，由於更苗條的身體比例，雙臼椎龍科很可能是游泳速度快的食魚動物。主成分及生態形態學分析顯示，就顱骨特徵而言，主神龍比其它海獵龍類更近似雙臼椎龍科，但身體其他部分則不然；因此，主神龍是與雙臼椎龍科最相似的上龍類。早期海獵龍類泥泳龍亦類似雙臼椎龍科，但相似度低於主神龍。

從生態學上講，正如與其它海獵龍類相比之下的細長吻部、較長骨聯合及較短齒列所示，主神龍可能會捕食柔軟的小型動物。主神龍有幾項特徵與典型海獵龍類相同，如最靠後的牙齒有鋸齒及略呈三面體狀的牙齒（即橫截面呈三角形）；然而，這些可能都是從類似上龍的祖先那裡保留下來的殘餘特徵。因此主神龍脫離海獵龍類典型的頂級掠食者生態位，以便在較低營養級上繁衍生息——主神龍在雙臼椎龍科之後1000萬年獨立做到了這一點。相比之下，曲刃龍則保留了一些更適應做頂級掠食者的特徵，如牙齒比主神龍更大。

## 古生態學

根據主神龍發現地點以北幾米處保存的稱作斑駁斯皮頓角石（Speetoniceras versicolor）的菊石，g-5層位可能與斑駁斯皮頓角石帶（S. versicolor zone）相關聯。磁性地層學顯示該區域可追溯至大約1.28億年前的早白堊世豪特里維階。曲刃龍亦出自斑駁斯皮頓角石帶，且同樣是在主神龍附近即斯蘭特瑟烏魯德尼克村以北600m處發現。同樣來自斑駁斯皮頓角石帶的還有淺隱龍科的深淵龍，發現於楚瓦什地區蘇拉河（本身是伏爾加河的支流）支流附近。此外還發現了腕龍科恐龍的椎骨。

就無脊椎動物來說，斑駁斯皮頓角石帶還發現了菊石類的嵴形斯皮頓角石（S. coronatiforme）、帕氏斯皮頓角石（S. pavlovae）、間型斯皮頓角石（S. intermedium）及波利維恩斯皮頓角石（S. polivnense）；雙殼綱的奧氏疊瓦蛤（Inoceramus aucella）、Prochinnites substuderi、阿施塔特蛤屬（Astarte porrecta）及確信色雷西蛤（Thracia creditica）；以及箭石目的偽潘氏頂箭石（Acroteuthis pseudopanderi）、前銳箭石屬（Praeoxyteuthis jasikofiana）、溝箭石屬（Aulacoteuthis absolutiformis）及斯皮頓閉箭石（A. speetonensis）。腹足綱的Ampullina sp.、豪特里維榛蚶（Avellana hauteriviensis）、Claviscala antiqua、Cretadmete neglecta、Eucyclus sp.、Hudlestonella pusilla、Khetella glasunovae、Sulcoactaeon sp.、Tornatellaea kabanovi、Trilemma russiense及Turbinopsis multicostulata亦已在烏里揚諾夫斯克一帶的斑駁斯皮頓角石帶中發現。

## 基本資料

- fossil_range：豪特里維階，128
- 說明：正模標本化石
- 母公司：2
- 學名：Luskhan
- 命名者：Fischer et al. 2017
- 模式種：伏爾加主神龍、Luskhan itilensis
- type_species_authority：Fischer et al., 2017