石紋電鰩

石紋電鰩（Torpedo marmorata），又名石紋電鰩，是電鰩科電鰩屬的一種，分布於自北海到南非沿海的東大西洋。該種電鰩生活於中淺水深的岩礁、海草床等環境，且能適應像是潮池等極其缺氧的環境。石紋電鰩的胸鰭幾乎為圓形，尾鰭很大。其尾部肌肉發達，上有兩對背鰭。其噴水孔旁有若干輻射出的指狀紋路，為其鑑定的關鍵之一。另外，該魚身體上暗棕色的斑點也可用於鑑定，但部分個體可能為純色。雄性石紋電鰩平均體長36-38公分。雌性長於雄性，為55-61公分。

石紋電鰩為夜行性動物，一般獨自活動，常將自己掩埋於海底，僅露出雙眼和噴水孔。石紋電鰩為伏擊捕食者，獵物幾乎全為小型硬骨魚。其捕獵方法為埋伏於海床中並用電流電暈獵物。當受到威脅時，石紋電鰩會游向潛在的威脅，繞圈游動或將自己捲起來以露出腹部，並使用電流擊退可能的掠食者。該種電鰩有一對發電器官，可發出70-80伏的電流。

石紋電鰩為卵胎生物種，即受精卵在母魚體內依靠卵黃髮育完全後再誕生。該魚每兩年繁殖一次，孕期9-12個月，一次誕下的幼魚從3條至32條不等。新生的幼魚已具備放電能力。

雖然石紋電鰩的電流可能會造成重傷，但不至於致命。人類在古典時代便已認識到石紋電鰩的放電能力，並嘗試利用它們的電擊來治療頭痛。而在醫學領域，石紋電鰩和其他幾種電鰩一樣可被作為模式生物。石紋電鰩亦常作為兼捕被捕獲，但由於其經濟價值極低漁民一般會將捕獲的電鰩棄回海中。然而，石紋電鰩的主要獵物：底棲的甲殼類與小魚則受過度捕撈影響較大，其種群因此在近半個世紀內下降了30%-40%，被IUCN評為「近危」（VU）。

## 物種分類

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法國生物學家安托萬·里索於1810年他出版的書籍《尼斯魚類學》中首次描述石紋電鰩，種加詞marmorata為拉丁文中「大理石」之意，當時他並未提供正模標本。1999年，羅納德·佛里克將里索在書籍上繪製的插圖指定為石紋電鰩的正模。

石紋電鰩由於斑點邊緣呈穗狀且背部較華麗被劃入電鰩屬下的電鰩亞屬Torpedo。

## 物種分布

石紋電鰩廣泛分布於東大西洋，北至蘇格蘭以及北海南部，而最南可至南非好望角。此外，在印度洋海域該魚的分布南至好望角，北至德班，並有可能分布於更北的水域。該魚亦分布於地中海，其中西地中海的種群密度更高。石紋電鰩偏好冷於20℃的海水。在大不列顛島和愛爾蘭該魚生活於10-30米水深的海床上，在義大利則是30-100米而在突尼斯沿海則常見於200米水深處，其最深的記錄為370米。

石紋電鰩的分布範圍和雲紋電鰩部分重合。在二者均有分布的海域石紋電鰩會分布於更深的水域。

## 外貌描述

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石紋電鰩身體柔軟，魚鱗退化。其胸鰭非常寬大，成碟狀環繞魚身。其眼小，一旁有一對腎形的發電器官，後部則有一對噴水孔。噴水孔旁有5-8道輻射出去的指狀紋路，而在噴水孔後則有5-7個分泌黏液的毛孔。在其兩道鼻腔中間有一塊寬大的四邊形皮膚如窗簾樣凹起，幾乎抵達其嘴的位置。其嘴小而尖。該魚有鰓裂。石紋電鰩牙齒小而尖銳，在其兩顎上以梅花形排列。石紋電鰩的五對鰓裂較小，位於身體下部。

石紋電鰩的兩片背鰭非常靠近彼此，且末端均較鈍，底部長度約為其高度的2/3。其中第一片背鰭的前端同腹鰭末端大約在同一位置，而第二片則稍小於第一片。石紋電鰩的尾部短而壯，兩側皮膚褶皺。尾鰭大致為偏圓的三角形。石紋電鰩的上半身為暗棕色，散落有暗色的斑點，但也有純棕色的個體，而下半身幾乎全為白色，僅魚鰭邊緣為黑色。

石紋電鰩最長可長到1米，但超過38厘米的雄性個體或是超過56厘米的雌性個體非常少見。有推測雌性體型較大的原因是由於生殖需要更多能量。不同海域的石紋電鰩的體型差異極小。

## 生態

### 棲息地

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石紋電鰩為底棲魚類，主要生活於岩礁與海草床或其附近的沙泥質海床上。

### 遷徙

分布於法國西北部阿卡雄灣的懷孕石紋電鰩會在夏季遷徙至非常淺的泥濘水域中。此外，也有猜測認為石紋電鰩會在秋季向北遷徙至不列顛群島。

### 習性

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石紋電鰩通常單獨活動，游泳速度非常緩慢，常一連數日在海床上一動不動。石紋電鰩為夜行性動物，白天會將自己掩埋於海床的泥沙之中，僅露出眼睛和噴水孔。由於石紋電鰩身體柔軟，其心率很低，僅有每分鐘10-15跳，而氧氣需求量也低於同一大小的其他鰩魚。因此，石紋電鰩對缺氧環境的耐受力極強，可生活於潮池或是海底等氧氣匱乏的環境。石紋電鰩會在周圍水壓低於10-15托時停止呼吸，但仍可堅持5-6個小時而不窒息而亡。石紋電鰩的線粒體中會進行額外的無氧糖酵解反應來在缺氧的環境下提供額外的能量，石紋電鰩的缺氧耐性可能由來於此

同其他電鰩科物種一樣，石紋電鰩具有一對可放電的肌肉組織，每條石紋電鰩都有16-24萬個充滿凝膠的小囊，在發電時可起到電池的作用。目前石紋電鰩電壓的最高紀錄是70-80伏特，但理論上最高可達200伏特。石紋電鰩疲勞時電流強度會減弱，且放電組織的神經會在15℃以下的海水中完全停止。然而，石紋電鰩分布範圍中有海域冬季水溫低於15℃，因此這些海域的石紋電鰩可能冬季不會放電，或有未知的生理構造讓其在冷水中也能發電。

### 捕食

石紋電鰩為伏擊捕食者，會通過電流來殺死獵物。由於伏擊時石紋電鰩的眼部常被遮住，視力對其來說極不重要。石紋電鰩主要依賴於其側線上力學感受器感受移動的器官，故其只會捕獵游動的生物。此外，石紋電鰩的電感受器勞倫氏壺腹亦能幫助其感知獵物。

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石紋電鰩的獵物中90%均為小型底棲硬骨魚，包括鰕虎魚、梭鱈、歐洲鱸、竹筴魚、鯛魚、鯔魚、隆頭魚、康吉鰻和比目魚。歐洲烏賊等頭足目動物則是次要的獵物。此外，還有一次石紋電鰩捕食對蝦的記錄。人工環境下石紋電鰩不會捕食尖頭蟹科的螃蟹。

石紋電鰩有兩種捕食的方法，分別為跳躍式和潛襲式：

- 石紋電鰩一般使用跳躍式捕食離其不超過4厘米的小魚：它會收回頭部，隨即用其碟狀魚鰭進行衝刺，衝刺的距離一般高於目標離海床的距離的2-3倍。同時，它會用尾部攻擊，並放出230-240赫茲的電流。爆發的電流足以讓目標痙攣並很有可能造成其脊柱斷裂。之後石紋電鰩會游至麻痹的獵物上方用身體蓋住獵物並將其吞食，這一過程中其會繼續放電。
- 石紋電鰩使用潛襲式的對象則多為靜止不動或移速緩慢的獵物，其中也包括那些超出其跳躍式捕獵範圍的獵物。在使用這種捕食方法時，石紋電鰩的碟狀魚鰭會上下擺動，同時其尾部也會有小規模的晃動。當魚鰭向上時，獵物會被周圍的海水推向石紋電鰩身下，而魚鰭向下的擺動則會讓石紋電鰩向前靠近獵物。在石紋電鰩抵達獵物上方後，它會張大嘴將獵物吞入，期間亦會釋放電流直到將獵物完全吞下為止。

無論採取哪種捕食方法以及獵物大小，石紋電鰩均會將獵物囫圇吞下。曾有一條41厘米長的石紋電鰩將一條34厘米長的短鰭三須鱈的記錄。

### 防禦天敵

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由於石紋電鰩的放電能力，其鮮少被其他生物捕食。石紋電鰩在身體不同部位被抓握時會有不同的反應。如果其魚鰭被抓住，它會立刻放電並沿直線逃跑，之後可能會將自己重新埋在沙子中；而當如果魚尾被抓住，它會立刻向上繞圈游動，若無法擺脫則會將自己身體盤捲起來，腹部向前以讓電場最強的部分正對捕食者後放出短促但強力的電流。石紋電鰩在被抓住尾巴時會發出比被抓住魚鰭時更強的電流。

### 繁殖

石紋電鰩為卵胎生物種，即受精卵會在母魚體內依靠卵黃髮育一段時間再離開母體。石紋電鰩有兩個發育完全的子宮和卵巢，其子宮內壁有數條彼此平行的縱向褶皺。雌性大機率每兩年交配一次，而雄性每年均可交配。石紋電鰩的繁殖季為每年的11月至次年1月，孕期為9-12個月。石紋電鰩每胎的幼魚數量隨母魚大小而變化，最少為3條，最多可達32條。

石紋電鰩胚在其體長達到1.9-2.3厘米長出發電器官的雛形，為四組原始細胞，此時的胚胎已有明顯的眼睛、腹鰭和胸鰭，並長有外鰓。當體長達到2.0-2.7厘米時，胚胎背部的鰓裂會閉合，僅留下腹部的鰓裂。與此同時，先前提到的四組細胞兩兩融合，形成一對發電器官。在長至2.8-3.7厘米時胚胎的胸鰭將會擴大並和吻部相連，形成鰩魚最典型的碟狀外觀。胚胎會在長至3.5-5.5厘米時將外鰓吸收且表皮出現色素。胚胎在長至6.6-7.3米時將具備放電能力，且電壓會隨胚胎發育而成萬倍增加，在體長達到8.6-13厘米時電壓已達到47-55伏，同成年電鰩的電壓相差不大。

新生的幼魚體長10-14厘米，且已能和成年電鰩一樣進行捕食與防禦。雄性石紋電鰩在約5歲時性成熟，此時體長為21-29厘米，壽命為13歲左右，而雌性石紋電鰩則在約12時性成熟，此時體長為31-39厘米，壽命可達20歲。

### 寄生蟲

石紋電鰩已知的寄生蟲有如下幾種：

- 絛蟲Anthocephalum gracile和Calyptrobothrium riggii。
- 水蛭Pontobdella muricata和Trachelobdella lubrica。
- 單殖綱Amphibdella torpedinis、Amphibdelloides kechemiraen、A. maccallumi、A. vallei、Empruthotrema raiae、E. torpedinis和Squalonchocotyle torpedinis。
- 線蟲Ascaris torpedinis和Mawsonascaris pastinacae。

## 同人類的關係

石紋電鰩的電擊雖然可使人痛苦萬分但鮮少致命，不過受到電擊的潛水員仍然可能面臨在水下迷失方向的危險。

### 歷史

人類在古典時代就已對石紋電鰩的放電性質有所了解，並會同其他具有類似能力的魚（如電鰻）一樣作藥用。例如，古希臘和古羅馬人會嘗試用活電鰩的電流來治療痛風和頭痛，並推薦癲癇患者食用電鰩肉。

### 種群現狀

石紋電鰩常在拖網和延繩捕魚中被意外捕獲。由於其經濟價值較低，漁民一般會將其直接拋回海中。雖然石紋電鰩在義大利的種群有上升趨勢，但在其他分布海域例如西非海域和亞得里亞海由於日益發達的漁業石紋電鰩的種群均面臨較大的威脅，IUCN將其評為易危（VU）。

### 科學價值

由於石紋電鰩的放電器官含有大量在人類神經系統中極其重要的乙醯膽鹼受體，因此其在生物醫學上可作為模式生物。

## 基本資料

- 狀態：VU
- status_system：IUCN3.1
- 屬：Torpedo
- 物種：marmorata
- 命名者：Risso, 1810
- range_map_caption：石紋電鰩的分布範圍
- 異名：Torpedo diversicolor Davy, 1834、Torpedo galvani Risso, 1810、Torpedo immaculata Rafinesque, 1810、Torpedo picta Lowe, 1843、Torpedo punctata Rafinesque, 1810、Torpedo trepidans Valenciennes, 1843、Torpedo vulgaris Fleming, 1828