草原龍屬

草原龍（屬名：Savannasaurus，意為「熱帶草原的蜥蜴」）也可譯為莽原龍，是一屬泰坦巨龍類恐龍，生存於白堊紀晚期，發現於澳洲昆士蘭的溫頓組地層。模式種兼唯一種艾氏草原龍（Savannasaurus elliottorum）於2016年由史蒂芬·波羅帕特（Stephen Poropat）和同事命名。正模標本也是唯一已知的標本，被發現者暱稱為「韋德」（Wade），是澳洲已知蜥腳類中最完整的一具，目前展示於澳洲恐龍時代博物館。其他來自對應岩層的恐龍還有近緣的迪亞曼蒂納龍和獸腳類的南方獵龍，與正模標本一同發現的牙齒暗示著這隻動物生前可能被南方獵龍所獵食。

草原龍是體型中等的泰坦巨龍類，身長約15m。牠以寬闊的臀部為特徵，最寬點寬度可達1.1m；加上健壯的肱骨、可能很高的距骨，將使體重分布更加平均；此外脊柱靈活有彈性，這些特徵可能使草原龍能夠容易地在氾濫平原棲息地的泥濘地上行動。其他泰坦巨龍類支系也顯示出類似的特徵，可能是源於相似的環境壓力下所演化出來。

許多特徵表示草原龍屬於泰坦巨龍類的早期（或基礎）分支，但不屬於更特化的岩盔龍類。這些特徵中包含脊椎缺乏下椎弓突－下椎弓凹關節；這是可能出現在許多泰坦巨龍支系中，用來幫助增強脊椎彈性的特徵之一。古生物地理學分析認為草原龍和迪亞曼蒂納龍的祖先可能來自亞洲或岡瓦納大陸的其中一塊；無論如何，牠們大約於1億500萬至1億年前通過南極洲遷移到澳洲。

## 發現與命名

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2005年3月，澳洲恐龍時代（AODF）創始人大衛·艾略特（David Elliot）與家人發現該屬的首具標本。化石的編號為AODF 660，出土於溫頓東北60km處的貝蒙特綿羊站（Belmont sheep station）；該地區的編號是AODF 82，亦被非正式稱為「Ho-Hum地」。昆士蘭博物館和大量志願者在同年7月和9月發掘出這件標本，並用風鎬和鑿子沿石膏填充的裂縫劈裂含有樣本的泥岩結核，然後標記碎片以便於重新組裝。使用空氣劃線器和微型鑿岩器化石準備標本用了大約十年時間，準備完成後用粘合劑（如強力膠和環氧膠）將這些碎片粘在一起。化石上的標記可以確定樣本被重建時的方向，為攝影測量法構建的三維現場地圖提供了資訊。

AODF 660由大約40塊骨骼組成：一節頸椎、第三到第十節背椎、至少四塊骶骨、至少五節尾椎；頸椎和殘缺的背肋；部分肩帶，包括殘缺的肩胛骨，左烏喙骨和兩塊胸骨板；部分前肢，包括兩個部分肱骨、一個殘缺的尺骨、左橈骨、手骨（左爪第一至第五節掌骨、右爪第四掌骨和兩節指骨）；融合的髖骨，即左、右恥骨和坐骨；腳骨（左腳距骨和右腳第三節跖骨）及其他碎片。其中一塊腳骨最初被認為屬於獸腳類，而掌骨最初也被解釋為來自另一條前肢。該標本是澳洲已知最完整的蜥腳類標本，約占動物的20%到25%。

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骨骼的出土面積不到20sqm。雖然背椎沒有連接，但它們在髖骨前面按順序保存以便識別。左側肋骨似乎在石化前（在所有肋骨進一步碎裂前）已被壓碎。第五背椎和兩個肱骨顯示出被其它恐龍踐踏的跡象，這也可以解釋骨骼為何呈分散狀態；然而，這些骨骼比同期岩石中的其它恐龍標本更為集中。2006年9月進行的第三次挖掘中沒有發現其它遺骸，但在2013年，該地區的地表上發現了部分尾椎椎體。

標本AODF 660暱稱為「韋德」，在2016年由史蒂芬·波羅帕特及其同事正式敘述並命名，該論文還敘述了迪亞曼蒂納龍的頭骨。他們將其建立為新屬新種艾氏草原龍（Savannasaurus elliotorum）。屬名取自泰諾語zavana（savanna一詞的詞根），指化石發現地所在的環境；種名elliotorum紀念艾略特家族對澳洲古生物研究的貢獻。2020年發表的新研究補充了原始論文對AODF 660的初步解剖描述，其中提供完整的骨學敘述。

## 敘述

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草原龍是一屬中型泰坦巨龍類，長約15m，重約20t，肩高約為3m。

### 脊柱

草原龍的椎骨像大多數巨龍形類一樣呈氣腔，缺乏下椎弓突－下椎弓凹關節，使得相鄰椎骨可以互相連接。草原龍的頸椎和背椎呈後凹形（opisthocoelous）或具有前凸後凹的椎體。真蜥腳類的所有其他成員皆有後凹形頸椎，大鼻龍類的所有其他成員皆有後凹形背椎。不尋常的是，草原龍的一個尾椎椎體的前關節面起伏，上半部分凹，下半部分凸，波羅帕特和同事認為這是一個自衍徵。其它尾椎呈雙凹形（amphicoelous），具有兩邊凹陷的椎體，在除寶天曼龍和東陽龍以外的其它泰坦巨龍類中也非常少見。

唯一已知的草原龍頸椎因其比例而被認為來自頸部後段。椎骨具有一個沿其底面縱向延伸的微型龍骨――這一特徵有別於大多數泰坦巨龍類，類似蜥腳類的祖征；門多薩龍、奧韋羅龍、南方海神龍和掠食龍也有這種龍骨。一個發達的縱窩（longitudinal fossa）沿椎骨的一側幾乎延伸到整個長度，而其它泰坦巨龍類大多缺乏或完全沒有此特徵。與更衍生的泰坦巨龍類（如薩爾塔龍科）相比，橫突（parapophysis，肋骨關節之一）被限制於椎體前半部分。相關的頸肋碎片表明它們相對較長，至少延伸到三個椎體。

像許多泰坦巨龍類一樣，草原龍背椎椎體的關節面垂直且短於其寬度。背椎底面兩側具有發育較弱的嵴，類似迪亞曼蒂納龍和後凹尾龍 （兩者的嵴發育較好），但草原龍的椎體底部缺乏龍骨。像大多數其它多孔椎龍類一樣，椎體兩側也具有淚滴狀氣腔。椎體前部的關節突（articular processes）稱為前突（prezygapophyses），由一層骨板――即反前關節突板（transprezygapophyseal lamina）所連接；在前段背椎中，這層骨板與大多數泰坦巨龍類一樣呈V形，但後側平坦，有別於其它泰坦巨龍類。值得注意的是，草原龍背椎的椎板呈兩側不對稱的形狀，椎骨左側可通過額外的椎板而得到加固。另外，與後凹尾龍不同的是，椎體頂部的背側神經棘高度向後增加、沒有分叉且高於相應關節面。

除一節前段尾椎椎體（尾椎「A」）起伏的關節面外，草原龍的兩節前段尾椎（尾「A」和「B」）還有另一鑑定特徵――即椎體兩側圍繞著較淺的氣腔，類似非泰坦巨龍類多孔椎龍類帕迪亞龍，而大部分多孔椎龍類的椎骨只有小孔沒有氣腔。這一特徵以前被視為非多孔椎龍類腕龍科的一個鑑定特徵。另外兩節尾椎（尾椎「C」和「D」）位於尾部更遠的位置。尾椎B、C和D的椎體長度大致相同，表明椎體長度變化不大。然而，尾椎C的兩個關節面皆寬於其高度，而尾椎D的前一個關節面高於其寬度，表明它的位置比尾椎D更靠前。與其它巨龍形類一樣，尾椎C和尾椎D圍繞神經管的突起和椎弓根的長度是椎體的三分之二，相對於中線向前移動。

### 肩帶與前肢

胸骨板上存在兩個鑑定特徵。首先，胸骨從底部看呈D形，外緣筆直，而不是像其他泰坦巨龍類那樣呈腎形。其次，它們缺乏新蜥腳類胸骨底面的長嵴。總的來說，下表面沒有上表面的凹槽和凹坑，表明其生前被軟骨覆蓋。然而，像大多數其它泰坦巨龍類一樣，胸骨板的長度至少相當於肱骨的65%（草原龍的比例約為71%）。從側面看，草原龍的喙骨呈橢圓形，區別於薩爾塔龍科特有的四邊形喙骨，上面的盂窩（glenoid fossa，與肱骨相連）也比迪亞曼蒂納龍大得多。肩胛骨後部的關節高於整塊骨骼，前後加長，不像除大夏巨龍、利加布龍和波塞東龍以外的大多數巨龍形類。

草原龍的肱骨也很強壯，類似迪亞曼蒂納龍、後凹尾龍和薩爾塔龍科。肱骨半徑圍繞其軸線扭曲，兩端長軸朝向不同平面，類似華北龍、沉重龍和掠食龍。其頂端的最大寬度（骨長的33%）和後外角（骨間嵴）上有一個堅固的、更為典型的嵴。草原龍的手指排列成馬蹄形，與所有新蜥腳類相同。與迪亞曼蒂納龍和溫頓巨龍一樣，第三掌骨最長，其次是第二掌骨、第一掌骨、第四掌骨和第五掌骨。第三掌骨是橈骨長度的49%，對泰坦巨龍類來說很短，但至少是所有大鼻龍類的45%。一個顯著特徵是第四掌骨底部呈沙漏形，而不是梯形或六邊形。在其生前，掌骨會被固定在頂部且底部呈八角形。指骨的存在是不尋常的；除草原龍和迪亞曼蒂納龍外，所有泰坦巨龍類的手部皆由掌骨構成。除第一指外，所有手指可能都有指骨，儘管掌骨底部的關節面並沒有像預期那樣延伸到前面。

### 骨盆與後肢

草原龍最明顯的鑑定特徵是骨盆寬度——骶骨寬1.07m，融合的坐骨－恥骨複合體（ischium-pubis complex）至少寬1.14m。胸骨板寬約85cm以適應骨盆的比例。雖然泰坦巨龍類的身體一般都很寬，但草原龍的臀圍卻寬得極端，只有後凹尾龍和薩爾塔龍科（如內烏肯龍）可以超過它。草原龍骨盆上的其它比例也很不常見。恥骨上坐骨關節的高度比骨骼長度大56%，高於多數泰坦巨龍類。草原龍的坐骨相對較短，相當於恥骨的63%；除掠食龍（54%）和後凹尾龍（64%）外，所有其它泰坦巨龍類的坐骨長度至少為恥骨的70%。草原龍區別於其他蜥腳類的一個特點是坐骨前後長度僅為其寬度的42%。在坐骨上，髂骨腳（iliac peduncle，髖臼／髖關節周圍的一個突起）僅占骨骼長度的32%，低於多數其它蜥腳類。此外，坐骨前端的寬度是骨骼長度的49%；只有迪亞曼蒂納龍有著同樣比例（51%）。

草原龍的另一鑑定特徵是一個微妙的嵴將恥骨前上部與後板分開。該嵴與另一個嵴平行，正好位於被稱為閉孔突（obturator foramen）的開口下方；後一個嵴相對於迪亞曼蒂納龍所具有的多個嵴。和迪亞曼蒂納龍一樣，恥骨頂端存在一個擴大的隆起。在坐骨背面，將其與恥骨分開的嵴比迪亞曼蒂納龍向側面延伸得更遠，但比溫頓巨龍更近。再往下看，無論是從正面到背面還是從側面到側面，腳踝處距骨的高度永遠大於其直徑――這在巨龍形類中很不尋常。距骨上兩個異常低的比率較為顯著：左側到右側的直徑是其高度的87%，側面到側面的直徑為前面到後面的直徑的98%。與迪亞曼蒂納龍不同的是距骨上沒有骨軸且與腓骨相連。

## 分類學

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在2016年的描述中，波羅帕特和同事進行系統發育分析以測試草原龍和迪亞曼蒂納龍新頭骨標本的親緣關係。他們將這些標本添加到菲利浦·曼尼翁（Philip Mannion，草原龍敘述的合著者之一）及其同事2013年為葡萄牙巨龍的新敘述而創建的數據集中。分析將草原龍和迪亞曼蒂納龍放在同一個分類群中，靠近泰坦巨龍類的根部，在衍生分類群岩盔龍類之外。後期分析皆得到類似結果，包括：拉法爾·羅約－托雷斯（Rafael Royo-Torres）及其同事2017年對索里亞巨龍的敘述、曼尼翁及其同事2017年對蝰神龍的敘述、亞歷山大·阿韋里亞諾夫（Alexander Averianov）和弗拉基米爾·埃菲莫夫（Vladimir Efimov）2018年對伏爾加巨龍的敘述、伯納多·岡薩雷斯·里加（Bernardo González Riga）及其同事2018年對門多薩龍的重新敘述以及佩德羅·摩科（Pedro Mocho）及其同事2019年對一種不確定的岩盔龍類和大洋巨龍的敘述。

2020年，波羅帕特和同事注意到了一系列支持草原龍在岩盔龍外的位置的特徵，包括：水平的反關節突椎板（transprezygapophyseal laminae）、缺乏收縮的骶椎、雙凹形尾椎椎體、前段尾椎的氣腔凹陷、D形胸骨板、指骨的存在以及恥骨一側缺乏縱嵴。同時，背椎和尾椎中缺乏下椎弓突－下椎弓凹關節，為草原龍更基礎的位置提供了證據，因為這一特徵存在於大量非泰坦巨龍類的巨龍形類中，並且在泰坦巨龍類中很少見。一些泰坦巨龍類也具有這些關節，如原始的安第斯龍（背椎）和岩盔龍類的沉重龍（背椎、尾椎）、後凹尾龍（尾椎）、伏爾加巨龍（尾椎）和馬拉威龍（尾椎）。然而，波羅帕特和同事認識到該特徵有可能在泰坦巨龍類中多次被獨立演化出來。

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然而，基於曼尼翁和同事2013年數據集的其他系統發育分析產生了不同結果。羅約特雷斯及其同事在移除克洛夫利組的巨龍形類、丘布特龍和安哥拉巨龍後重複了他們2017年的分析；他們發現草原龍和迪亞曼蒂納龍分別位於由寶天曼龍和東陽龍組成的演化支的基部。草原龍與這兩個屬都具有雙凹型尾椎椎體，椎板的各種特徵與寶天曼龍相同，沒有龍骨的椎體和恥骨沒有縱嵴與東陽龍相同。然而，與草原龍不同的是寶天曼龍具有下椎弓突－下椎弓凹關節，而前兩個屬皆有雙歧的背椎神經棘。

同樣，在2019年命名泰坦巨龍類新演化支――巨像龍類的論文中，岡薩雷斯·里加及其同事擴充了他們2018年的系統發育分析，並發現了一個尚未解決的含草原龍、寶天曼龍和東陽龍的多分支以及一個更衍生的泰坦巨龍類演化支。迪亞曼蒂納龍被置於更衍生的位置並確認為岩盔龍類的姐妹群。2019年，朱莉安·西瓦（Julian Silva）和同事擴充了岡薩雷斯·里加和同事2018年烏貝拉巴巨龍重新敘述的分析。他們發現草原龍位於泰坦巨龍類外一個由盤足龍、長生天龍、橋灣龍、怪味龍和布萬龍的分支中，比多孔椎龍類更為衍生；他們還發現迪亞曼蒂納龍和寶天曼龍在薩爾塔龍科內形成了一個分支。波羅帕特和同事認為他們2020年的研究結果很不尋常。在2019年對江山龍和東陽龍的重新敘述中，曼尼翁和同事通過在數據集中對特徵進行平均加權而發現草原龍和迪亞曼蒂納龍位於薩爾塔龍科之中，但又使用隱含加權消除了這個結果。

波羅帕特及其同事在2016年的分析中得出的系統發育樹如下所示。羅約－托雷斯及其同事在2017年的分析結果中刪除了克洛夫利組的巨龍形類、丘布特龍和安哥拉巨龍，也顯示在下方。

版本A：波羅帕特等人（2016）

版本B：羅約－托雷斯等人（2017）

### 古生物地理學

隨著南方的超大陸――岡瓦納古陸在白堊紀期間的解體，恐龍動物群變得更為多樣化。傳統假設表明岡瓦納大陸（包括澳大利亞）的動物群密切相關，儘管勞亞古陸和岡瓦納古陸事實上已被特提斯洋分隔了很長時間，但白堊紀中期的澳洲恐龍與勞亞（北部）恐龍的親緣關係更為密切。2016年，波羅帕特和同事利用系統發育分析結果進行古生物地理分析，驗證了這一假說。利用各大陸的現代地理，他們發現澳洲蜥腳類草原龍、迪亞曼蒂納龍和溫頓巨龍的祖先很可能來自亞洲。結合白堊紀的地理特徵，他們發現其祖先的活動範圍也跨越了由南美洲、非洲和印度－馬達加斯加組成的岡瓦納大陸。

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波羅帕特和同事將他們的古生物地理學分析與基於化石年齡估計的時間校準系統發育相結合，推斷出多孔椎龍類和泰坦巨龍類早在巴列姆階（即1.31億至1.25億年前）就已經在全世界廣泛分布。然而，這些恐龍最終因地理範圍的限制而分化成一系列的譜系；他們將這種特有現象歸因於區域性滅絕事件。他們估計草原龍＋迪亞曼蒂納龍和溫頓巨龍譜系分別到達澳洲的時間不晚於阿爾布階晚期（即1.05億至1億年前），但具體時間取決於他們使用的模型。最古老的澳洲泰坦巨龍類――澳洲南方龍 和「休恩登蜥腳類」的生存年代可以追溯到這個時期。

波羅帕特和同事認為這次擴散事件最有可能發生在阿普第階早期，路線是從南美洲開始，穿過南極到達澳大利亞東南部，儘管他們承認研究可能存在取樣偏差。在阿普第階到阿爾布階早期，澳大利亞位於南緯70°，氣候涼爽溫和。這些緯度的環境中沒有發現蜥腳類，表明它們已適應溫暖氣候，避開了這些地區。因此，直到阿爾布階晚期，當全球變暖導致溫度梯度更為平穩時，它們才在南極洲分散開來。波羅帕特和同事提出，氣候偏好也可以解釋澳洲恐龍與勞亞恐龍親緣關係。

2020年，Tai Kubo將網路分析應用於澳洲恐龍的系統發育「超樹」。他發現了澳洲恐龍動物群和其他岡瓦納恐龍之間的緊密聯繫，並將岡瓦納的白堊紀恐龍確認為一個獨特的生物群。因此，他認為之前大多數澳洲和勞亞恐龍之間親緣關係的鑑定結果都是由於岡瓦納恐龍取樣不足和澳洲恐龍系統發育不穩定造成的，例如，在發現更多岡瓦納大盜龍類之前，南方獵龍被視為亞洲譜系的一個分支。雖然他認為這些蜥腳類也是如此，但他也意識到它們的生物地理歷史可能有別於小型恐龍。

## 古生物學

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像所有泰坦巨龍類一樣，草原龍很可能是一種「寬軌距」的蜥腳類，即其站立行走時腳會遠離中線。2020年，波羅帕特和同事指出胸骨板和骶骨的寬度是其寬軌距站立的證據。草原龍強壯的肱骨也被視為是適應寬軌距站立的可能證明，這一點可從薩爾塔龍科身上看到（兩者為趨同演化關係）。他們還認為草原龍反常的距骨也是對負重的適應，但由於後肢骨骼缺失，這一點尚不清楚。然而，波羅帕特等人也注意到可增加脊柱柔韌性的特徵，即缺乏下椎弓突下椎弓凹關節及反關節突椎板（transprezygapophyseal laminae）下方存在明顯的凹陷（即中央關節突板窩，centroprezygapophyseal fossae）。草原龍與迪亞曼蒂納龍皆存在這種特徵，但在蜥腳類中很少見。

波羅帕特及其同事指出，草原龍和迪亞曼蒂納龍都生活在富含粘土和高降雨量的泛濫平原上（參見），其棲息地的地面偶爾會變得泥濘――這對大型蜥腳類來說非常危險。他們認為，自然選擇可能會選擇能夠在泥濘地面上行走的個體，而草原龍可能比其它蜥腳類在水面附近花費更多時間。靈活的椎骨（為了躲避泥沼）、類似河馬的桶狀身體、「寬軌距」的站姿、強壯的前肢（分配體重）皆有助於這樣的生態位。他們假設薩爾塔龍亞科可能受到類似的選擇壓力，因此「典型」泰坦巨龍類的體型可能已經歷多次收斂進化。雖然同樣的環境也可以選擇更長的脖子，以便更容易獲得水，但波羅帕特和同事指出，儘管重疊的頸肋可能提高了草原龍的穩定性，但草原龍和迪亞曼蒂納龍可能有相對較短的脖子。

## 古生態學

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貝蒙特綿羊站是上溫頓組含化石岩石單位的一部分，根據對鋯石碎屑的年代測定，其地質年齡約為9390萬年前晚白堊世森諾曼階和土侖階之間的邊界或之後。它是埃羅曼加盆地（Eromanga Basin）中最年輕的中生代岩石單位。在溫頓組中發現了六種主要岩相或不同岩石類型：兩種不同類型的砂岩－粉砂岩組合（與曲流河、決口扇和堤壩相關）、泥岩（與牛軛湖和池塘相關）、砂質粉砂岩和粉砂質泥岩（與潮灘相關）、富含植物的泥岩和煤（與沼澤相關）及層內礫岩（與洪水相關）。這些岩石表明草原龍生活在淡水漫灘上，漫灘上覆蓋著寬闊蜿蜒的河道和低能河流，偶爾會受到洪水的影響。

在森諾曼階和土侖階期間，溫頓地區的緯度約為南緯50°。葉化石表明，該地區氣候溫暖，年平均氣溫為16C，氣候潮濕，年平均降水量超過1300mm。雖然天氣是季節性的，但在雨季和旱季之間沒有像今天這樣的極端周期，生長季長達八到九個月。然而，天氣模式似乎也具有多年周期性，類似於現在的太平洋十年濤動；這也可能影響了零星的洪水。松柏門和被子植物是溫頓組中最常見的植物；松柏門包括柏科的南方柏（Austrosequoia）、南洋杉科的南洋杉和Emwadea以及羅漢松科的Protophyllocladoxylon，而被子植物包括Lovellea和各種未命名植物。其他植物包括蕨類的Phylopteroides和Tempskya（Tempskya）、地錢門的Marchantites、木賊科的擬木賊（Equisetites）、本內蘇鐵目的耳羽葉（Otozamites）和毛羽葉（Ptilophyllum）以及銀杏目的銀杏。

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草原龍生活在上溫頓組動物群中。同期共存的恐龍包括蜥腳類的瑪蒂爾達迪亞曼蒂納龍（Diamantinasaurus matildae）和沃氏溫頓巨龍（Wintonotitan wattsi）、大盜龍類獸腳亞目溫頓南方獵龍（Australovenator wintonensis）以及不確定的甲龍科和棱齒龍科。草原龍正模標本附近發現了一顆南方獵龍牙齒，這表明其進食是造成標本脫節的原因。其它主龍類包括翼龍目的倫氏鐵翼龍（Ferrodraco lentoni）和鱷目的鄧氏艾西斯福德鱷（Isisfordia duncani）以及其它未敘述翼龍類和鱷類。溫頓組中的其它脊椎動物還包括蛇頸龜科烏龜、一種不確定的巨蜥超科蜥蜴、肺魚Metaceratodus（Metaceratodus ellioti）和M.wollastoni以及輻鰭魚Cladocyclus（Cladocyclus geddesi）。無脊椎動物主要包括雙殼類的Alathyria jaqueti、Hyridella goondiwindiensis、Megalovirgus wintonensis和Prohyria macmichaeli，另外，還包括腹足類的Melanoides（Melanoides）、蜻蜓、蠍子和甲蟎――這些都是從矽化木的痕跡化石中發現的。

## 基本資料

- 學名：Savannasaurus
- fossil_range：森諾曼階－下土侖階、~
- 說明：身體輪廓想像、已知部位骨骼及特寫
- 命名者：Poropat et al. 2016
- 模式種：艾氏草原龍、Savannasaurus elliottorum
- type_species_authority：Poropat et al. 2016