阿利效應

阿利效應（Allee effect）是生物學中的一個現象，它反映了在一個種群或物種中，種群規模或密度與平均個體適應度（通常按照每個個體的平均增長率計算）之間存在相關性。

## 歷史和背景

雖然當時尚未命名「阿利效應」，但在20世紀30年代，沃德·克萊德·阿利就已將其概念闡述。通過實驗研究，阿利證明：魚缸中金魚個體更多時，金魚存活率更高。因此他得出結論：聚集可以提高個體的生存率，而且這種合作可能在社會結構的整體演化中是至關重要的。「阿利定律」（Allee principle）一詞是在1950年代提出的，當時生態學領域的熱點之一是探究物種間和種內的競爭。種群動態學的經典觀點認為：由於對資源的競爭，種群的密度越高，總體增長率會越低；而種群密度越低，總體增長率會越高。換句話說，由於資源有限，個體總數更少時，群體中的個體生存條件會更好（參見邏輯斯諦增長）。然而，阿利效應的概念引入了不同的觀點：當種群密度偏低時，情況正好相反。這不僅僅是因為繁衍後代的需求，一個物種中的個體往往需要其他個體的幫助才能生存。最明顯的例子可在動物中觀察到，牠們以群體形式捕食獵物，或在捕食者來襲時集體防禦。

## 定義

阿利效應的普遍接受的定義是：個體的適應度隨著種群密度的增加而提升，或者說，種群密度和個體適應度之間有正相關關係。阿利效應的情形有時被稱為「過疏」，而且在漁業學中被視作「退償」（depensation）的近義詞（甚至同義詞）。以下列出生態學文獻中常用到的幾種阿利效應子類。

### 成分阿利效應與種群阿利效應

成分阿利效應（component Allee effect）描述的是個體適應度的任何可測量成分與種群密度之間的正相關關係。種群阿利效應（demographic Allee effect）則是指個體的整體適應度與種群密度的關係之間的正相關關係。

兩者之間的區別在於阿利效應的規模: 存在種群阿利效應就表明至少存在一種成分阿利效應，而存在成分阿利效應的並不一定就有種群阿利效應。例如，合作狩獵和更容易找到配偶的能力，都受到種群密度的影響，都屬於成分阿利效應，因為它們影響單項的適應性。種群密度低時，這些成分阿利效應會累加起來，產生種群阿利效應（提高種群密度使適應度增加）。當種群密度達到較高水平時，資源競爭會抵消成分阿利效應，造成密度負相關，從而消除種群阿利效應。不過對於某些物種來說，即使在高密度的種群中也可能仍然存在阿利效應。

### 強阿利效應與弱阿利效應

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強阿利效應（strong Allee effect）是指具有臨界種群規模或密度的種群阿利效應。弱阿利效應（weak Allee effect）是指沒有臨界種群規模或密度的種群阿利效應。

兩者的區別取決於有關種群是否存在絕滅閾值。呈現弱阿利效應的種群在種群密度或規模較低時，個體平均增長率（與種群的個體適應性直接相關）較低。然而，即使在低的種群規模或密度下，種群仍然總是能能夠增長。而強阿利效應的種群具有一個臨界種群大小或密度，在此臨界種群密度以下時，種群增長率為負值。因此，當種群密度或大小低於這個閾值時，若沒有外部援救，種群將絕滅。強阿利效應通常更容易用的時間序列數據來實證，因為人們可以精確地指出種群規模或密度負增長的期間。

## 原理

由於其定義是種群密度和平均適應度之間的正相關，因此阿利效應產生的機制必然與生存和繁殖有關。一般而言，阿利效應的這些機制產生於物種個體之間的合作或互助。這種合作行為的例子包括更好的擇偶條件、環境條件，以及集體防禦捕食者。由於這些機制更容易觀察到，它們往往被和阿利效應相關聯。然而，阿利效應較不明顯的機制，如近交衰退和性別比偏差也應予以考慮。

### 生態學原理

儘管存在許多阿利效應的生態機制，但文獻中最常引用的導致阿利效應的行為有：擇偶限制、合作防禦、合作取食和環境調節。雖然這些行為被分為不同的類別，但它們可能是重疊的，而且往往要視情況而定（特定條件下才成立，例如合作防禦只有在有捕食者或競爭對手存在的情況下才成立）。

擇偶限制：擇偶限制指的是在種群大小或密度較低的情況下，有性生殖很難找到一個能共處且發情的配偶。這在物種利用被動繁殖且移動能力低的情況下是一個普遍問題，例如浮游生物、植物和固著無脊椎動物。例如，風媒傳粉的植物在稀疏種群中的適應度較低，因為花粉成功落在同種植物上的可能性較低。

合作防禦：聚集還有一個可能的好處是通過群體反捕食行為來保護自己不被捕食。在較低的密度下，許多種群表現出較高的警戒率。這種警惕性的提高可能導致花在覓食上的時間和精力減少，從而降低小群體中個體的適應性。狐獴就是這種共同警戒的典型案例。此外，另一些物種中的個體共同移動，以迷惑和躲避掠食者，如沙丁魚群和椋鳥群等。當有更多的個體存在時，這種群集行為對捕食者的迷惑效果會更有效。

合作取食：某些物種還需要集體覓食才能生存。例如，像非洲野犬這樣的成群捕食的物種，在小群體中不能有效地定位和捕獲獵物。

環境調節/生境變更：環境調節一般是指個體為了物種的利益而共同努力改善其當前或未來環境的機制。這種改變可能涉及非生物（溫度、波動等）或生物（毒素、激素等）環境因素的變化。太平洋鮭就可能如此，其產卵的個體的密度會影響後代的生存能力。產卵的鮭魚遷移到淡水溪流中進行繁殖時，攜帶著牠們從海洋獲得的營養物質，豐富了其死亡時周圍的生境的營養，從而為數月後孵化的幼鮭創造更適合牠們的棲息地。雖然看似令人信服，但是鮭魚環境調節的案例並未得到經驗證據的嚴格支持。

### 人為影響

根據古典經濟學理論的預測，人類對物種種群的利用不太可能導致物種滅絕，因為要尋找最後幾個個體的成本會急劇上升，超過在市場上出售這些個體所獲得的固定價格的回報。然而，當稀有物種比普通物種更受歡迎時，稀有物種的價格可能會超過高昂的捕獲成本。這種現象可能會產生一種「人為」的阿利效應，即稀有物種滅絕，但普通物種被可持續地捕獲。人為阿利效應已成為經濟市場對瀕危物種的威脅的典型例子。然而，最初的理論是用二維模型的一個維度分析來假設的。事實證明，二維分析得到的是人類開發利用者和生物種群空間的阿利曲線，而區分註定滅絕的物種和可存續的物種的曲線可能相當複雜。即使是非常龐大的種群數量，也有可能超過最初提出的滅絕路徑的阿利閾值。

### 遺傳機制

種群規模的減小可能導致遺傳多樣性的喪失，由於遺傳變異在物種進化潛力中的作用，這可能導致可觀察到的阿利效應。隨著物種的個體數減少，其基因庫的規模也隨之縮小。這種種群瓶頸的一個可能結果是，物種的適應度由於遺傳漂變過程和近交衰退而降低。物種整體適應性的降低是由種群中有害突變的累積造成的。一個物種的遺傳變異可能有益，也可能有害。然而，在較小規模的基因庫中，突變出現有害等位基因成為固定的隨機事件（遺傳漂變）的機率較高。雖然進化理論認為，被表達的有害等位基因應該通過自然選擇被淘汰，但自然淘汰只在消除高度有害的等位基因上是高效的。輕度有害等位基因，例如在生命後期才起作用的基因，不太可能被自然選擇移除，相反，新獲得的有益突變，相比在大的基因庫，更可能在小的基因庫中隨機地失傳。

雖然一些低遺傳變異度物種的長期種群持續，在近來引發了關於近交衰退的普適性的爭論，但是有各種各樣的實驗證據可以證明遺傳阿利效應。瀕危的佛羅里達山獅（Puma concolor coryi）就是這樣一例。佛羅里達山獅在20世紀90年代初經歷了種群瓶頸，種群數量減少到大約25隻成年個體。這種遺傳多樣性的減少與精子質量低下、睪丸激素水平異常、捲髮和尾巴扭曲等缺陷呈現相關性。作為回應，一項基因拯救計劃開始實施，幾隻來自德克薩斯州的雌性美洲獅被引入了佛羅里達州的種群。這一行動迅速減少了過去由近親繁殖導致的缺陷。雖然這種近交衰退的時間尺度比那些更直接的阿利效應更長，但它對物種的長期存續有著重大影響。

### 種群統計隨機性

種群統計隨機性（demographic stochasticity）是指在有限規模的種群中，隨機抽樣引起的種群增長的變化。在小種群中，種群統計隨機性會降低種群增長率，產生類似於阿利效應的影響，增加種群絕滅的風險。然而，種群統計隨機性能否視為阿利效應的一部分尚有爭議。阿利效應的最新定義考慮了種群密度和個體平均適應度之間的相關性。因此，由出生和死亡事件引起的隨機波動不會被認為是阿利效應的一部分，因為滅絕風險的增加不是種群內個體命運變化的結果。

同時，當種群統計隨機性導致性別比率波動時，可以說，隨著種群的下降，它降低了平均個體適應度。例如，小規模種群的波動導致一種性別的稀缺，又限制了異性交配的機會，降低了個體在種群中的適應性。這種阿利效應在一夫一妻制物種中可能比一夫多妻制物種中更普遍。

## 對於擴大中的種群的效應

人口學和數學研究表明，阿利效應會降低種群擴散的速度，甚至可以防止生物入侵。

最近基於時空模型的結果表明，阿利效應也可以促進擴大中種群的遺傳多樣性。這些結果與認為阿利效應具有淨負面後果的普遍觀點相左。降低個體在定殖前線的生長速度的同時，其定殖速度也降低了，使來自種群核心的基因多樣性在前線留存。阿利效應也影響多樣性的空間分布。不包括阿利效應的時空模式產生遺傳多樣性的垂直格局（即遺傳組分的強結構性空間分布），而包括阿利效應的時空模式產生遺傳多樣性的「水平格局」（即空間上沒有遺傳分化）。

## 數學模型

可用三次增長模型給出一個簡單的阿利效應的數學表達：

$$\frac{dN}{dt} = r N \left( \frac{N}{A} - 1 \right) \left( 1 - \frac{N}{K} \right),$$

其中種群規模的增長率dN/dt在$0< N < A$的條件下為負，在$A < N < K$的條件下為正（假定$0 < A < K$）。它是一個偏離的邏輯斯諦增長方程，其原型為：

$$\frac{dN}{dt} = r N \left( 1- \frac{N}{K} \right)$$

其中。

N = 種群規模。

r = 內稟增長率。

K = 環境承載力。

A = 臨界點。

dN/dt = 個體數增長率。

等式兩邊除以種群規模N後，邏輯斯諦增長中，等式左邊代表平均種群增長率，是種群規模N的因變量，在整個種群規模範圍內，隨著N的增加而下降。相比之下，當存在阿利效應時，在種群規模為0,N的範圍內，平均增長率隨N的增加而增加。

時空模型也可以考慮阿利效應。用反應-擴散模型給出一個簡單的例子如下：

$$\frac{\partial N}{\partial t} =D \frac{\partial^2 N}{\partial x^2}+ r N \left( \frac{N}{A} - 1 \right) \left( 1 - \frac{N}{K} \right),$$

其中。

D = 擴散係數。

$\frac{\partial^2}{\partial x^2}$ = 一維拉普拉斯算子。

當一個種群由小的亞種群組成時，附加因素的阿利效應會出現。

如果亞種群受到不同環境變化的影響（例如，一個亞種群發生災難而不影響其他亞種群），但仍然允許個體在亞種群之間遷移，則單個亞種群比整個種群更有可能滅絕。在一個亞種群數量減少的災難性事件的情況下，來自另一個亞種群地點的個體可能能夠重新在該地區定居。

如果所有的亞種群都受到相同的環境變化的影響（例如，若一場災難影響了一個亞種群，那麼它也會影響到所有亞種群），那麼種群的分裂對種群是有害的，並增加了整個種群滅絕的風險。在這種情況下，小規模亞種群的好處（亞種群的損失對物種整體並非災難性的）對物種沒有任何幫助，但其缺點（近交衰退、遺傳多樣性喪失和環境不穩定導致的脆弱性上升）卻暴露無遺，此時大規模單個的種群對物種更有利。

## 聚集的阿利定律

出現聚集的結果是由於個體聚集以回應以下因素：棲息地或景觀的地方差異、日常和季節性天氣變化，生殖過程，或作為社會吸引力的結果。