復演說

復演說（Recapitulation theory），或稱生物遺傳律（biogenetic law）、胚胎平行律（embryological parallelism），是一個由德國生物學家恩斯特·海克爾主張的歷史上的假說，稱動物胚胎的發育過程，從受精到妊娠和孵化（個體發育）會經歷和該動物遠古祖先成年個體進化相似的過程（系統發育）。此假說常用恩斯特·海克爾的名言「個體發育復演系統發育」來概括。該假說是1820年代由艾蒂安·塞爾基於約翰·弗雷德里希·梅克爾的著作提出，因此也被稱作「梅克爾-塞爾定律」。

由於胚胎自身的演化方式也各不相同，這一理論的缺陷在20世紀初就已被認識到，並在20世紀中葉被歸入「生物學神話」。而演化發育生物學的新發現，則正在從分子層面為這些現象提供解釋。

在其他領域也有人借用復演說作類比，其中包括認知發展和音樂評論。

## 胚胎學

### 梅克爾、塞爾、若弗魯瓦

復演的觀念最早是在18世紀90年代起由德國自然哲學家約翰·弗雷德里希·梅克爾和卡爾·弗里德里希·基爾邁爾，以及後來法國的艾蒂安·塞爾在生物學領域提出的。馬塞爾·達內西指出，此後這一觀念很快便被奉為一種所謂的生物遺傳律。

這一胚胎學理論在1824—1826年間由塞爾在梅克爾研究的基礎上加以系統化，被稱為「梅克爾-塞爾定律」。它試圖把比較胚胎學與生物界的「統一模式」聯繫起來。這一觀點得到了艾蒂安·若弗魯瓦·聖伊萊爾的支持，並成為其思想的重要組成部分。理論提出，生命在歷史上的變形可能是通過環境因素作用於胚胎而發生的，而不是像拉馬克主義所主張的那樣作用於成體。這些自然主義思想導致他與喬治·居維葉產生分歧。大約在1830年前後，這一理論在愛丁堡和倫敦的高等解剖學派中得到廣泛支持，尤其是羅伯特·愛德蒙·格蘭特的推崇，但它也受到卡爾·恩斯特·馮·貝爾馮·貝爾定律的反對，並在1830年代遭到理察·歐文的抨擊。

### 海克爾

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恩斯特·海克爾（1834—1919）試圖把拉馬克主義和歌德的自然哲學，與查爾斯·達爾文的概念加以綜合。人們常常認為他拋棄了達爾文的分支進化論，而偏向於一種更線性的拉馬克式漸進進化觀，但這種看法並不準確：海克爾確實借用拉馬克的圖景來描繪物種的個體發育史和系統發育史，但他也同意達爾文關於所有物種都源自一個或少數幾個祖先並不斷分支演化的觀點。自20世紀初以來，海克爾的「生物遺傳律」已在多個方面遭到駁斥。

海克爾將自己的理論表述為「個體發育復演系統發育」。這一觀念後來就簡稱為「復演說」。所謂個體發育，是指個體生物在生長（體積變化）和發育（結構變化）過程中的演變；而系統發育則是一個物種的進化歷史。海克爾聲稱，高等物種的發育過程會依次經歷一些階段，這些階段正好對應於更原始物種的成體形態。換句話說，個體發育中的每一個連續階段，都代表著該物種進化史上曾出現過的一種成體形態。

例如，海克爾提出，人類胚胎頸部咽弓之間的咽溝不僅大致類似魚類的鰓裂，而且直接代表著一個成體的「類魚」發育階段，意味著人類有一個類魚的祖先。胚胎的咽裂在許多動物體內都會形成，其機制是分隔咽囊和咽溝的薄鰓板被穿孔，從而使咽腔與外界相通。所有四足動物的胚胎都會出現咽弓：在哺乳動物中，第一個咽弓會發育為下頜骨（麥克氏軟骨）、錘骨和鐙骨。

海克爾繪製過多幅胚胎繪圖，往往誇大了近緣物種胚胎之間的相似性。現代生物學已經否定了海克爾理論的字面化和普遍化形式，例如將其套用於行為個體發育——也就是幼年動物和人類兒童的心理運動發展——的嘗試。

### 當代批評

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海克爾的理論和圖示受到了同時代解剖學家威廉·希斯（1831—1904）的批評。希斯提出了一種與之競爭的「因果-機械理論」，用於解釋人類的胚胎發育。他的研究專門批判了海克爾的方法論，認為胚胎形態最直接是由生長過程中局部差異所帶來的機械壓力造成的，而這些差異又源於「遺傳」。他把胚胎結構的形態比作可以切開和彎折的橡皮管，並用精確的繪圖加以說明。史蒂芬·傑伊·古爾德在其1977年的著作《個體發育與系統發育》中指出，希斯對海克爾復演說的批判，比任何經驗層面的批評都更為根本，因為這實際上等於宣稱海克爾的「生物遺傳律」無關緊要。

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達爾文提出，胚胎之所以彼此相似，是因為它們有共同的祖先，而這個祖先的胚胎大概也相似。但他並不認為發育過程必然復演系統發育：在他看來，沒有理由假設某個階段的胚胎會與任何祖先的成體相似。達爾文還認為，胚胎所承受的選擇壓力比成體要小，因此在進化過程中變化也更少。

### 現代地位

現代的演化發育生物學繼承的是馮·貝爾的思路，而不是達爾文的，強調胚胎發育的主動演化是改變成體形態的重要途徑。演化發育生物學的兩個關鍵原理——即胚胎發育過程中時間上的變化（異時發生）和體內位置上的變化（異位發生）會使後代個體的形態與祖先不同——最早是在19世紀70年代由海克爾提出的。因此，他關於發育的這些思想得以保留，而他的復演說則沒有延續下來。

海克爾式的復演說如今已被視為無效。胚胎確實會經歷一個被稱為「特徵性階段」的時期，在這一階段，它們的形態主要受系統發育位置的影響，而不是選擇壓力，但這僅意味著它們在這一階段彼此相似，而非如海克爾所聲稱的那樣與祖先的成體相似。加州大學古生物學博物館對此作出的現代總結是：

胚胎確實反映了進化的軌跡，但這一軌跡遠比海克爾所說的複雜而曲折。甚至同一個胚胎的不同部分都可能向不同方向演化。正因如此，「生物遺傳律」被放棄了，而它的消亡反而使科學家能夠更充分地理解進化所能帶來的各種胚胎變化——這種理解在近年來取得了令人矚目的成果，因為科學家們已經發現了一些具體控制發育的基因。

## 其他領域的使用

「個體發育復演系統發育」這一觀念也被應用到其他一些領域。

### 認知發展

英國哲學家赫伯特·斯賓塞是運用進化思想解釋各種現象的最積極的倡導者之一。早在海克爾首次發表相關論述的五年前，即1861年，斯賓塞就提出了一個可能成為教育「文化復演說」基礎的設想，他聲稱：

如果人類掌握各種知識是有一定順序的，那麼每個孩子在學習這些知識時也會表現出依照相同順序的能力……教育就是文明的小型復演。｜赫伯特·斯賓塞

斯坦利·霍爾以海克爾的理論為基礎，建立了自己的兒童發展理論。他在1904年出版的最具影響力的著作《青春期：其心理學及其與生理學、人類學、社會學、性、犯罪、宗教和教育的關係》中提出，每個人的一生都復演了人類從「野蠻」到「文明」的進化歷程。儘管霍爾的理論對後來的兒童發展學說產生了影響，但如今他的設想普遍被認為帶有種族主義色彩。發展心理學家讓·皮亞傑則傾向於一種較弱化的範式版本，他認為個體發育與系統發育相互平行，是因為二者都受到相似的外部制約。

奧地利精神分析學的先驅西格蒙德·弗洛伊德同樣推崇海克爾的學說。他在復演說盛行時期接受過生物學訓練，並在復演說的支持下保留了某種拉馬克式的觀點。弗洛伊德還區分了身體復演與心理復演，而這種區分後來成為他論證神經症理論的一個重要依據。

20世紀後期，文化人類學領域對符號和學習的研究提出：「無論是生物進化，還是兒童認知發展的階段，都大體遵循著與考古記錄所揭示的進化階段相同的演進過程。」

### 音樂評論

音樂學家理察·塔魯斯金在2005年將「個體發育復演系統發育」這一表述應用於音樂史的創作與重構過程中，常用來表達某種觀點或論點。例如，現代主義作曲家阿諾德·勛伯格作品的發展過程（這裡對應「個體發育」）在許多音樂史著作中被概括為「系統發育」——即西方音樂朝無調性風格演變的歷史過程，而勛伯格是其中的代表。這類關於「傳統調性崩解」的音樂史書寫，被音樂史學家批評為更多是修辭上的論述，而非對調性「崩解」的真實歷史考察。

塔魯斯金還將這一格言變體巧妙改為雙關語「個體發育復演本體論」（ontogeny recapitulates ontology），用以反駁「絕對音樂」的概念，同時推動音樂學家卡爾·達爾豪斯的社會藝術理論。本體論是研究某物究竟是什麼的學問，而塔魯斯金認為，藝術作品的意義由社會和後世賦予。舉例來說，約翰·塞巴斯蒂安·巴赫在1720年代創作的《約翰受難曲》，在1930年代被納粹政權用於宣傳。塔魯斯金主張，這部作品作為帶有反猶資訊的作品的歷史發展過程（其「個體發育」）實際上影響了作品的身份（其「本體」），即便這並非作曲者當初關心的內容。音樂，甚至抽象視覺藝術，都無法真正自主（「絕對」），因為它們的定義依賴於其歷史與社會接受情況。

## 延伸閱讀

- Borchert. Catherine M. and Zihlman, Adrienne L. (1990) The ontogeny and phylogeny of symbolizing, in Foster and Botscharow (eds) The Life of Symbols
- Bates, E., with L. Benigni, I. Bretherton, L. Camaioni, & V. Volterra. (1979). The emergence of symbols: Cognition and communication in infancy. New York: Academic Press
- Gerhard Medicus (2017, chapter 8). Being Human – Bridging the Gap between the Sciences of Body and Mind, Berlin VWB

## 外部連結

- Of Parts and Wholes: Self-similarity and Synecdoche in Science, Culture and Literature