喙嘴鱷屬

喙嘴鱷屬（學名：Rhamphoschus）是發現於印度次大陸的一類已滅絕長吻鱷類。該屬目前包含兩個已命名物種，地質上更古老的厚吻喙嘴鱷的化石發現於巴基斯坦布格蒂山和拉齊山（Laki Hills）的漸新世和中新世沉積物中，更年輕的粗齒喙嘴鱷發現於印度北部的西瓦利克山脈上新世地層。尼泊爾的上新世地層也發現了可能屬於喙嘴鱷屬的化石，巴基斯坦還發現了該屬可能的第三個物種。這兩個物種都以其巨大的體型而聞名，嚴格的估算表明，粗齒喙嘴鱷的體長範圍可能為8至11米（26至36英尺），厚吻喙嘴鱷的體長範圍可能為6至8米（20至26英尺）。

兩種喙嘴鱷都曾被歸入長吻鱷屬，但更詳細的研究表明，它們的形態與以現生恆河鱷為代表的長吻鱷屬有很大不同。與長吻鱷屬相比，喙嘴鱷屬明顯更強壯，它們的吻部向後逐漸變寬，牙齒大小不一，間距很近，形成了類似於現代短吻鱷屬的「覆咬合」，而不是類似於其它長吻鱷類的互鎖牙齒。喙嘴鱷屬的鼻孔周圍區域有明顯的凹陷，與雄性恆河鱷的鼻孔非常相似，這表明它們的頭骨上可能存在一種被稱為壺（ghara）的旋鈕狀軟組織結構。這兩個物種可以通過它們的吻部末端形態來區分，粗齒喙嘴鱷的吻部末端與吻部其它地方的高度和寬度大致相同，而厚吻喙嘴鱷的吻部末端明顯向兩側和上方延伸。

喙嘴鱷屬強壯的體格和巨大的體型表明，與主要捕食魚類的現代恆河鱷相比，它們的食物選擇更多。喙嘴鱷屬的獵物可能包括爪獸科和犀科，甚至可能包括幼年巨犀屬，這些有蹄類動物與喙嘴鱷屬發現於同一地區，它們的一些化石上帶有大型鱷魚的咬痕。然而，喙嘴鱷屬與多種大型鱷魚生存於同時期的同一地區，因此這些咬痕來自於哪類鱷魚尚不明確。喙嘴鱷屬生存於曾經橫跨印度次大陸的動物種類豐富的河流系統中，這些河流系統維持了數百萬年，從森林生物群落過度到了開放的草原環境。生態系統的生產力、溫暖的溫度和當時地理上廣闊的濕地可能是讓喙嘴鱷屬長得如此巨大的關鍵因素。

## 歷史與命名

普羅比·托馬斯·考特利（左）和休·法康納（右）是西瓦利克山脈化石採集的先驅，他們發現的化石中有鱷魚化石，他們將其命名為粗齒鱷（Crocodilus crassidens，見底部圖1和圖2）。

據報導，印度西瓦利克山脈發現的第一批被歸類為喙嘴鱷屬的化石是在19世紀初修建灌溉渠時發現的，當時監督工程師普羅比·托馬斯·考特利和蘇格蘭博物學家休·法康納（考特利的合作者）注意到了這些化石。他們在1840年的出版的一份出版物中描述了其中一件巨型鱷魚的化石首次，並將其命名為粗齒薄吻鱷（Leptorhynchus crassidens），當時薄吻鱷亞屬是鱷屬的一個亞屬。正模標本是吻部末端，標本編號為NHMUK PV OR 39802，後來法康納在1868年將這件化石和其他材料一起進行了說明。1880年，理察·萊德克將這些標本重新歸入長吻鱷屬。

僅在幾年後的1886年，萊德克就命名了發現於西瓦利克山脈的幾種鱷魚，其中包括Gharialis hysudricus、Gharialis curvirostris和厚吻長吻鱷（Gharialis pachyrhynchus），據報導它們來自信德省的拉基山（下西瓦利克山脈）以及塞赫萬。在同一份出版物中，萊德克還對粗齒長吻鱷（Gharialis crassidens）進行了詳細的描述。德萊克得出的結論是，這些化石與現代恆河鱷的骨骼有很大不同，這導致他認為這些分類群屬於一個獨特的屬，並以此為基礎描述了一個新屬喙嘴鱷屬。

蓋伊·皮爾格林是另一位研究該地區化石的科學家，他還命名了Gharialis curvirostris Variety (botany) gajensis和短頭長吻鱷等多種長吻鱷類。這兩種長吻鱷類都是基於發現於布格蒂山Kumbi Gaj的化石在1912年進行描述的，其中短頭長吻鱷的描述依據包括一些之前被皮爾格林歸入Gharialis curvirostris的材料。

在隨後的幾年裡，科學家們偶爾會將孤立或零碎的化石歸入喙嘴鱷屬，但直到21世紀初，科學家才對喙嘴鱷屬進行了重點研究。2000年，位於巴基斯坦波茨瓦爾高原的欽吉組（Chinji Formation）中新世地層發現了一個完整的大型切喙鱷類頭骨。這個頭骨暫時被歸為粗齒喙嘴鱷，新生代爬行動物研究員傑森·詹姆斯·赫德教授就此發表了一篇摘要，討論了即將對該屬進行的重大修訂，涵蓋其在系統發育樹上的位置變化到現在被廣泛接受的估測體型的縮小。然而，儘管該摘要被後續研究者頻繁引用，但它從未被完整發表。

2019年，傑里米·馬丁（Jeremy E.Martin）發表了對長吻鱷屬（優先於恆河鱷）下的幾個物種進行初步修訂的論文，其重點是發現於西瓦利克山脈和布格蒂山的由萊德克和皮爾格林命名的物種。在這項研究中，馬丁認為這些物種中的大多數不能被歸為長吻鱷屬，而是與喙嘴鱷屬有一定相似性，短頭長吻鱷和"Gharialis" curvirostris（包括"Gharialis" curvirostris var. gajensis）都可能屬於一個新屬或是喙嘴鱷屬的異名，其中"Gharialis" curvirostris被推測是喙嘴鱷屬的亞成體或可能是與之前描述的喙嘴鱷屬標本性別不同的個體。同樣，粗齒「長吻鱷」也暫時被改稱為粗齒喙嘴鱷，馬丁還強調這兩個物種都有巨大的體型。最後，薄齒長吻鱷（Gavialis leptodus）被推測屬於幼年喙嘴鱷屬。然而，馬丁指出，這些分析結果只是初步的，這種新的分類方案不僅需要對這些長吻鱷類物種進行更深入的研究（其中一些物種僅通過化石的複製品進行了研究），還需要對喙嘴鱷屬進行完整的修訂，並對赫德之前提到的頭骨進行詳細描述。

2025年，赫德為一本名為《在喜馬拉雅山的山腳下（At the Foot of the Himalayas）》的書做出了貢獻，該書詳細記錄了科學家們對西瓦利克山脈的古生物進行的研究。在這裡，他再次引用了2000年發現于波茨瓦爾高原的頭骨，儘管這與他在2001年的摘要相反，赫德在該書中表示波茨瓦爾高原的頭骨不屬於粗齒喙嘴鱷，而是屬於一個獨立的屬，其特徵之一是齶表面的比例差異。關於後者，赫德認為喙嘴鱷屬的種型群（hypodigm，除正模標本外的所有標本）可能是嵌合的，其中一個標本將喙嘴鱷屬與波茨瓦爾高原的頭骨區分開來，它們可能來自不同屬的動物。赫德還注意到波茨瓦爾高原的頭骨和短頭「長吻鱷」之間有相似之處，他同意馬丁的觀點，即厚吻「長吻鱷」應該歸入喙嘴鱷屬。

本書出版後不久，埃爾萬·考維爾（Erwan Courville）等人進行了進一步的修訂。他們的研究結果有效地延續了馬丁的工作，根據歷史標本和20世紀90年代的新發現，他們對"Gavialis" curvirostris和厚吻「長吻鱷」進行了更詳細的重新描述。"Gavialis" curvirostris被歸入了獨立的假長吻鱷屬，而厚吻「長吻鱷」被歸入了喙嘴鱷屬，成為了本屬第二個物種厚吻喙嘴鱷。曾被歸入"Gharialis" curvirostris var. gajensis的化石已經先後被歸入假長吻鱷屬和喙嘴鱷屬，歸入喙嘴鱷屬的化石可能代表了本屬尚未命名的第三個物種。短頭「長吻鱷」成了厚吻喙嘴鱷的異名，而薄齒長吻鱷被認為是一個獨立物種，這與馬丁的假說不同。

## 物種

- 粗齒喙嘴鱷（模式種）

19世紀初，在印度西瓦利克山脈的沉積物中發現了為描述粗齒喙嘴鱷提供基礎的化石，這些沉積物的年代通常被認為是上新世時期。據報導，昌迪加爾附近的品喬爾床（Pinjor Beds，可能是達馬拉組（Dhamala Formation）、薩凱蒂組（Saketi Formation）或塔特洛特組（Tatrot Formation））上新世地層發現了一些被歸為粗齒喙嘴鱷的化石。雖然粗齒喙嘴鱷已經被描述了150多年，但人們對它的了解並不多，部分原因是歸入這個物種的化石通常是零碎化石。傑森·赫德的出版物對一件被歸為粗齒喙嘴鱷的化石進行了重新描述，但他從未發表過，這部作品的一些初步結論隨後被赫德本人否絕。赫德提出了一個假設，即被歸為粗齒喙嘴鱷的標本至少有一件可能屬於另一個物種。粗齒喙嘴鱷與厚吻喙嘴鱷之間的主要區別在於前者沒有擴大的吻部末端，其前上頜骨和吻部其它部分的過渡區域更加平滑。

- 厚吻喙嘴鱷

厚吻喙嘴鱷的化石於1886年首次被描述，但直到21世紀10年代末才被認為與粗齒喙嘴鱷相似，,隨後它在2025年被確認為喙嘴鱷屬的第二個物種。該物種的化石發現於下西瓦利克山脈拉基山（可能是欽吉組的一部分，在一些研究中被認為是中中新世地層）中新世至漸新世地層以及布格蒂山中新世（奇塔瓦塔組）地層，所有可以明確歸為該物種的化石都來自巴基斯坦。另外至少還有一件化石暫時被歸為該物種，其被稱為粗齒喙嘴鱷近似種，其化石發現於印度下中新世地層。將粗齒喙嘴鱷與厚吻喙嘴鱷區分開來的一個關鍵區別在於鼻孔的形狀與大小以及環繞鼻孔的吻部末端，與粗齒喙嘴鱷相比，厚吻喙嘴鱷的鼻孔更大。

### 其它分布地和未命名物種

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發現於尼泊爾的長吻鱷類化石也被歸類為粗齒喙嘴鱷，儘管它們非常零碎。古德倫·卡努維斯（Gudrun Corvinus）和赫爾曼·施萊希（H.Hermann Schleich）提到了發現於拉托科拉（Rato Khola）地區的一塊吻部末端化石和蘇萊科拉地區的孤立牙齒，這兩個地方都是蘇萊科拉組（Surai Khola Formation）的一部分。這些地層與印度的塔特洛特/品喬爾生物間界以及巴基斯坦上西瓦利克山脈的西瓦六齒河馬間隔帶有聯繫，發現於這些地層的參考標本的年代大致為上新世中期。考維爾（Courville）及其同事對卡努維斯和施萊希提到的化石進行了研究，他們認為這些化石來自於塔洛特洛組。雖然之前的研究將這些化石歸類為粗齒喙嘴鱷，但考維爾等人在研究這些化石時持保留態度，只是根據牙齒的間距將它們稱為喙嘴鱷屬未定種。

2001年，傑森·赫德報告稱他在巴基斯坦的波茨瓦爾高原（欽吉組）發現了一個完整的鱷魚頭骨，他最初認為該頭骨屬於粗齒喙嘴鱷。這個頭骨後續被歸入喙嘴鱷屬，因此粗齒喙嘴鱷在一段時間內被認為擴散到了中新世的巴基斯坦，赫德在最近的研究中推翻了這一最初的假設；在2025年出版的《喜馬拉雅山腳下：西瓦利克記錄的古生物學和生態系統學（At the Foot of the Himalayas: Paleontology and Ecosystem Dynamics of the Siwalik Record）》一書中，赫德將發現于波茨瓦爾高原的鱷魚頭骨歸類為切喙鱷亞科未定種。波茨瓦爾切喙鱷類的大小與喙嘴鱷屬相近，但前者的吻部更堅固，牙齒也更少。他還指出，這個頭骨與短頭「長吻鱷」有一些共同的特徵，而這些特徵沒有出現在粗齒喙嘴鱷身上，考維爾及其同事後續認為短頭「長吻鱷」是厚吻喙嘴鱷的異名，這也意味著這個問題仍未得到解決。

除了將厚吻喙嘴鱷和短頭「長吻鱷」合併為厚吻喙嘴鱷一個物種外，考維爾及其同事還注意到一些與這兩個得到正式命名的喙嘴鱷屬物種的特徵都不完全相同的化石。布格蒂山發現的一些化石暫時被歸入厚吻喙嘴鱷，但在一些細節上有所不同，可能屬於另一個物種。除此之外，發現於布格蒂山的一件曾被歸為"Gharialis" curvirostris var. gajensis的化石被研究小組初步歸為喙嘴鱷屬，但這件化石與粗齒喙嘴鱷和厚吻喙嘴鱷明顯不同。這件化石的解剖結構似乎介於假長吻鱷屬和厚吻喙嘴鱷之間，它要麼代表喙嘴鱷屬下的一個獨特物種，要麼代表一個全新的屬。然而，其確切年代目前尚不清楚，因為發現這件化石的庫姆比（Kumbi）地區地層同時有漸新世和中新世沉積物，而蓋伊·皮爾格林從未具體說明這件化石的確切地層來源。

## 描述

粗齒喙嘴鱷（上方）的吻端與厚吻喙嘴鱷（下方）的吻部末端對比。

喙嘴鱷屬是體型較大的鱷魚，具有典型的長吻鱷類細長而狹窄的吻部。然而，雖然喙嘴鱷屬的吻部與鱷科相比較窄，但與其它長吻鱷類鱷魚相比，它們的吻部仍然相當堅固。傑森·赫德認為喙嘴鱷屬的頭骨比現代馬來鱷的頭骨更堅固，赫德的描述部分基於發現于波塔瓦爾高原的頭骨，他後來認為這是一個頭骨比粗齒喙嘴鱷更堅固的獨立物種。儘管忽略了這個標本，考維爾及其同事們仍然注意到，厚吻喙嘴鱷是布格蒂山和西瓦利克山脈最大的鱷魚之一，僅次於粗齒喙嘴鱷和戾鱷屬。一個以前被歸類為短頭「長吻鱷」的標本甚至被描述為屬於一種頜部為中等長度和寬度甚至是短而寬廣的鱷魚，這與典型的長吻鱷總科形態不同。喙嘴鱷屬表現出的更粗的吻部形態部分來自這樣一個事實，即上顎和下顎的邊緣都沿著頭骨後部向外擴寬，吻部部分越靠近眼眶就越寬。這一擴寬趨勢在發現於布格蒂山的未命名喙嘴鱷類中最不明顯，但仍然存在。喙嘴鱷屬吻部的加寬趨勢與現代恆河鱷形成鮮明對比，後者下顎的邊緣和吻部大部分區域平行，前後的下頜寬度相對均勻。

由於喙嘴鱷屬的化石通常比較零碎，因此表現吻部比例穩定性的一種方式是比較齒列長度與吻寬之比；皮爾格林比較了從第一顆上頜骨牙齒的前緣到第三顆上頜骨牙齒的長度與第四顆上頜骨牙齒所在位置的吻部寬度。在厚吻喙嘴鱷中，這三顆牙齒的長度在指定點處僅為吻寬的一半。相比之下，恆河鱷和馬來鱷以及已滅絕的路易斯長吻鱷（Gavialis lewisi）和假長吻鱷屬的吻部在第四顆上頜骨牙齒處的吻寬大致與上頜骨前三顆牙齒的長度相等。這進一步驗證了這樣一個事實，即喙嘴鱷屬的顎部比其現代親屬的顎部堅固得多。

這兩個已命名的喙嘴鱷屬物種之間最明顯的區別在於由前上頜骨形成的吻部末端的形狀。厚吻喙嘴鱷的前上頜骨向外緣擴寬，比上頜骨的前部區域寬得多，並使吻部末端呈圓形。前上頜骨的最窄點位於與上頜骨的接觸處的附近，厚吻喙嘴鱷和發現於的布格蒂山的未命名物種的前上頜骨都有一個明顯的凹口，可以容納第四顆下頜骨牙齒。鼻孔呈圓形或近似於圓形。從側面看，厚吻喙嘴鱷鼻孔周圍的側緣也擴大了；前上頜骨的位置比吻部其它部分高得多。前上頜骨的最前端幾乎垂直於下頜。前上頜骨向後延伸至第六顆上頜骨牙齒的水平位置，在那裡它與上頜骨和成對的鼻骨形成三重縫線，這些骨骼延伸到左右前上頜骨突起之間的空間。

粗齒喙嘴鱷鼻孔周圍的骨骼沒有向兩側擴張，前上頜骨的高度和寬度與上頜骨大致相同。粗齒喙嘴鱷的鼻孔前方有一對凹陷。與厚吻喙嘴鱷不同，粗齒喙嘴鱷的鼻骨和前上頜骨不接觸，而是被上頜骨隔開。發現於布格蒂山的未命名物種可能也具有類似的前上頜骨和鼻骨分離的特徵，但值得注意的是，由於化石保存不佳，布格蒂山未命名物種的情況比粗齒喙嘴鱷的情況要模糊得多。

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兩種已命名喙嘴鱷的鼻孔後端都是平坦且光滑的，並連接著一條朝向前上頜骨後部的V形脊。但粗齒喙嘴鱷的V形脊要淺得多，前上頜骨在鼻孔前方還有一個凹陷。

布格蒂山未命名物種的頭骨後部保存得最好，保留了眼眶和周圍骨骼的邊緣。眼眶的邊緣是圓形的，但與現代恆河鱷不同，它們沒有向上翻，這意味著它的眼睛似乎沒有像現代恆河鱷那樣呈「望遠鏡」狀。眶間區域（眼睛之間的空間）相對較窄，略超過第四顆上頜骨牙齒所在位置的吻部寬度的一半。相比之下，衍生的長吻鱷類（如假長吻鱷屬）的眶間間隙要寬得多，達到了頭部寬度的80%。

從下面看，前上頜骨向第三顆上頜骨牙齒後方延伸，使其比大多數切喙鱷類長，但比其它長吻鱷類類短。除了咬合凹陷（上顎的凹陷，下頜的牙齒可以插入其中）外，上顎腹面的表面也有明顯的凹坑。這種凹坑可以在前兩顆前上頜骨牙齒之間以及第三顆和第四顆前上頜骨牙齒之間找到。這些凹坑很深，被幾個小孔穿透，這可能表明這些凹坑是感覺器官（sensory structure）的插入點。上頜骨延伸至牙排末端後不遠處，遠離鄰近外翼骨（Ectopterygoid bone）的後端。與馬來鱷一樣，外翼突向前延伸至倒數第二個牙槽的前緣，該牙槽明顯短於長吻鱷屬和南美洲的長吻鱷類動物。喙嘴鱷屬的外翼骨和軛骨之間的接觸位置有平緩的彎曲，而在長吻鱷屬中，外翼骨和軛骨沿著接觸點形成了一個位於內側的後突。

### 下頜

喙嘴鱷屬下頜末端的擴張程度不如衍生的長吻鱷類，其寬度更接近下頜骨聯合的其餘部分。儘管如此，聯合的寬度幾乎是其深度的三倍，更接近衍生的長吻鱷類的寬而平的下頜，而不是切喙鱷類的窄下頜。喙嘴鱷屬的夾骨從第九個或第十個牙槽開始參與下頜骨聯合的形成，厚吻喙嘴鱷的夾骨橫跨五到六個牙槽，粗齒喙嘴鱷的夾骨橫跨七個窩。喙嘴鱷屬的夾骨橫跨牙槽範圍與切喙鱷類相似，而衍生的長吻鱷類（如長吻鱷屬中）的夾骨可以橫跨多達十個下頜牙槽。同樣地，喙嘴鱷屬的下頜骨聯合比長吻鱷類短，僅橫跨約15顆牙齒，而後者的下頜骨聯合可能延伸到20顆牙齒之外。與上頜一樣，下頜骨的側緣呈分叉狀，而不是彼此平行。上隅骨延伸到夾骨和齒槽之間的空間，但與夾骨一樣，它實際上不會接觸任何齒槽的邊緣。

美國短吻鱷（上）、粗齒喙嘴鱷（中）和恆河鱷（下）牙齒咬合後的模樣。

### 牙齒

根據牙槽的數量推測，喙嘴鱷屬的每塊前上頜骨都有五顆牙齒，與現代恆河鱷相同，比成年馬來鱷多一顆。其中，第一、第三和第四顆都被描述為比第二和第五顆大，它們的排列順序有助於區分喙嘴鱷屬和假長吻鱷屬。第三和第四個牙槽平行於吻部中線，第五顆牙齒位於這兩顆牙齒的內側。雖然第四顆可能比第三顆稍微偏側，但第三顆牙齒總是比第一顆上頜骨牙齒更偏向兩側。上頜骨牙齒的確切數量尚不確定，根據部分吻部化石，厚吻喙嘴鱷至少有9顆牙齒，發現於布格蒂山的未命名物種至少有17顆牙齒。鑑於喙嘴鱷屬的下頜有20個牙槽，皮爾格林假設上頜骨的牙齒數量可能與下頜牙槽數量相等，甚至可能更多。對於粗齒喙嘴鱷，有人認為它的上頜骨上至少有13顆牙齒，但真實數量也可能更多，它可能有多達18顆上頜骨牙齒和超過16顆齒骨牙齒。

成年喙嘴鱷屬的牙齒間距非常近。傑里米·馬丁以及考維爾及其同事都注意到，喙嘴鱷屬的牙齒排列與恆河鱷不同，前者的第三到第五顆前上頜骨牙齒之間沒有間隙，這使得它的前上頜骨看起來占頭骨總長度的比例更短。上頜骨牙齒間的間距也很緊密，牙槽直徑與牙槽之間的間距之比與吻部寬度成正比。這意味著喙嘴鱷屬個體越大，牙齒的間距就越近，較小的個體的牙齒間距比較大的成年個體更寬。這同樣適用於下頜的齒列，其中第三和第四牙齒的間距特別窄，第四和第五個牙槽之間的間距同樣很窄。

喙嘴鱷屬的整個上頜齒列的牙齒的大小在上頜各處各不相同，這與恆河鱷和假長吻鱷屬的大小一致的牙齒不同。在兩種已命名的喙嘴鱷中，前五顆上頜骨牙齒的牙槽直徑有明顯增大，與馬來鱷相似，其中以第五個牙槽最寬。在未命名的布格蒂山物種中，牙槽的增大會持續到第六或第七個牙槽。與牙齒的緊密間距相似，喙嘴鱷屬較大個體的牙齒尺寸有顯著增大。從側面觀察顱骨時，厚吻喙嘴鱷的前五顆上頜骨牙齒似乎也向下彎曲。第一顆牙齒位於上頜骨側邊緣相對較高的位置，在此之後通向第五顆牙齒的每顆牙齒的尖端都比前一顆牙齒更靠下，這一特徵是該物種獨有的。粗齒喙嘴鱷的上頜骨牙齒呈線性排列，就像恆河鱷和其它大多數長吻鱷類一樣。正如考維爾及其同事所強調的那樣，但也有一些例外情況，現代恆河鱷和一些馬來鱷個體中存在牙齒的輕微彎曲，而基底切喙鱷類的彎曲更明顯。前五顆牙齒出現向下彎曲，顯示出尺寸的逐漸增加，這兩種情況可能是相互關聯的，如果這兩種現象真的會共存的話，那麼粗齒喙嘴鱷將是一個例外，因為它的牙齒在保持線性排列的同時也有不同的齒徑。

喙嘴鱷屬區別於現代長吻鱷屬的另一個關鍵特徵是上下齒列相互作用的方式；恆河鱷和馬來鱷都有像鱷總科一樣的互相咬合的牙齒，每顆牙齒都滑入對側頜骨中對應牙齒之間的空間，在骨骼中留下所謂的咬合凹陷。然而，喙嘴鱷屬的上頜骨牙齒之間沒有發現這樣的凹陷，這些凹陷位於上頜齒列內側。這種現象的產生原因是下頜比上頜窄，這使得喙嘴鱷屬的上頜形成了「覆咬合（overbite）」，類似於現代短吻鱷。粗齒喙嘴鱷增大的第四顆牙齒會進入上頜齒列內側的凹陷中，而現代鱷魚的咬合凹陷位於上頜齒列的後面而不是內側。另一方面，厚吻喙嘴鱷的第四顆牙齒似乎暴露在外，進入前上頜骨和上頜骨齒列之間的一個大缺口。就前上頜骨牙齒而言，萊德克描述了粗齒喙嘴鱷的第一顆牙齒會進入一個小缺口。上頜骨後部牙齒之間有一些三角形凹陷，這些凹陷似乎與牙齒咬合無關。

### 軟組織

環繞著喙嘴鱷屬鼻竇的窩（左）很可能是複雜軟組織結構（稱為壺，右側）的附著點。

厚吻喙嘴鱷的一個顯著特徵是在外部鼻孔後面存在一個無裝飾（unornamented）的區域，該區域通過骨脊或骨冠與頭部其它區域分隔開來。粗齒喙嘴鱷被描述為有鼻周（perinarial）凹陷，其鼻孔前方有一個窩，此外還有鼻孔後面的無裝飾區域，與厚吻喙嘴鱷類似。科學家將喙嘴鱷屬的這些區域與恆河鱷的成年雄性個體進行了比較，後者具有由軟骨組成的兩性異形結構，這種結構被稱為骨贅生物（narial excrescence）或簡稱為壺（ghara，以同名陶罐命名）。壺是一個旋鈕狀的具有多個腔室的結構，位於成年雄性恆河鱷的鼻孔正上方，可以通過它區分雄性恆河鱷和鼻孔處軟骨組織不那麼發達的雌性恆河鱷。現代恆河鱷的壺形似長方體，可以分為前葉、側葉和後葉，它們共同組成了一個複雜的結構。目前至少在十種已滅絕的長吻鱷類動物中發現了可能的壺附著位點，這一特徵通常與位於蝶骨翼突的軟骨泡（bullae）增大有關，儘管考維爾及其同事沒有提到後者。馬丁和貝爾萊爾斯（Bellairs）特別注意到，粗齒喙嘴鱷的前顱窩分為兩個凹陷，這可能對應了形成兩個大前葉的壺。

### 體型

歷史上，許多古生物學家都曾認為粗齒喙嘴鱷是有史以來最大的鱷魚之一，甚至有可能沒有之一。萊德克根據現代鱷魚的比例估計它的長度在15至18米（49至59英尺）之間。這一估計值在後面一百年裡經常被使用，但最近的研究更傾向於更小的估計值。轉折點出現在傑森·赫德的研究中，他根據所有已知標本估計粗齒喙嘴鱷總體長約為8至11米（26至36英尺），比同時期其它一些鱷魚的最大估計值要小。後續的研究者傾向於在這個範圍內進行體型估計，一些人堅持使用較低的估計值，另一些人堅持使用較高的估計值。

第二個物種厚吻喙嘴鱷也以其巨大的體型而聞名，萊德克最初提出的體長估計值與粗齒喙嘴鱷相似，為15至18米（49至59英尺）。2019年，傑里米·馬丁指出厚吻喙嘴鱷「非常巨大」，與模式種粗齒喙嘴鱷的大小相當（此時粗齒喙嘴鱷的新估計體長比萊德克的初步估計值短），但沒有給出精確的估計值。考維爾及其同事在2025年將該物種歸入喙嘴鱷屬，他們估測的厚吻喙嘴鱷體長更保守，為6至8米（20至26英尺）。

## 系統發育學

雖然現在普遍認為喙嘴鱷屬屬於長吻鱷超科，但歷史上關於它的分類一直存在爭議，科學家們就此分為兩派，一派認為它與馬來鱷（上方）關係密切，另一派認為它與恆河鱷（下方）關係密切。

喙嘴鱷屬在長吻鱷科中的系統發育地位在對其進行研究時發生了變化，這不僅是由於正模標本不完整，還與切喙鱷亞科和長吻鱷亞科之間長期存在爭議的關係有關。這兩種假設分別將喙嘴鱷屬視為切喙鱷亞科中現代馬來鱷或恆河鱷的近親，後者長期以來被視為長吻鱷超科中唯一存活至今的物種。在這兩者之間，長期以來最常用的分類法是將其歸入切喙鱷亞科，一些科學家認為切喙鱷亞科實際上屬於鱷科，它們趨同演化出了類似於長吻鱷亞科的細長吻部。查爾斯·穆克（Charles C. Mook）於1934年出版的一份出版物就將切喙鱷亞科排除在長吻鱷超科之外。較新的例子是塞巴斯蒂安·格羅赫（Sebastian S.Groh）及其同事進行的研究，他們在2020年將喙嘴鱷屬與皮斯科長吻鱷屬一起歸為分化較早的長吻鱷科動物，並在2022年的研究再次將其描述為一類分化較早的長吻鱷科動物，但在後一項研究中，他們重申喙嘴鱷屬屬於切喙鱷亞科，並認為這些分類結果可能受到該屬化石零碎的影響。

然而，最近的分子學研究表明，切喙鱷亞科和長吻鱷亞科屬於不同的科的觀點沒有得到遺傳學證據的支持，因為這些研究發現切喙鱷亞科是長吻鱷科下的一個並系群。從那時起，這一觀點也被形態學研究所引用，特別是喬納森·里奧（Jonathan Rio）和菲利普·曼尼恩（Philip D. Mannion）的研究。無論喙嘴鱷屬到底更接近哪種現代鱷魚，目前都能肯定它屬於長吻鱷科，但它到底是更接近切喙鱷屬和其它基底長吻鱷類還是更接近長吻鱷屬目前仍然不確定。羅伯特·威姆斯（Robert E.Weems）就曾在2018年將喙嘴鱷屬歸入切喙鱷亞科。相比之下，飯島（Iijima）及其同事在2022年描述韓愈鱷屬時只將喙嘴鱷屬標註為「切喙鱷亞科」（括號內），這表明他們對這一分類方案持保留態度。儘管這篇2022年的論文沒有給出喙嘴鱷屬在系統發育樹中的具體位置，但其在視覺上更接近長吻鱷屬且遠離切喙鱷亞科，這再次表明與它們密切相關的是長吻鱷亞科而不是傳統意義上的切喙鱷亞科。

考維爾等人在2025年進行的系統發育的結果很好地說明了喙嘴鱷屬分類的不一致性。他們在描述喙嘴鱷屬第二個物種厚吻喙嘴鱷時恢復了多個系統發育樹，這些樹基本上涵蓋了之前的大部分假設。在使用等權重特徵得到的系統發育樹中，長吻鱷亞科和切喙鱷亞科位於長吻鱷科的對立分支，與經典形態樹相似，但喙嘴鱷屬要麼被恢復為既不屬於長吻鱷亞科也不屬於鉤鼻鱷亞科的長吻鱷類，要麼被恢復為與由澎湖鱷屬、豐玉姬鱷屬和韓愈鱷屬組成的中新世—全新世亞洲輻射分類群密切相關的一類切喙鱷類。此外，還有一個僅被識別為Rhamphosuchus sp. nov.的未命名的新物種被發現與歐洲長吻鱷科（如似恆河鱷屬和魯斯坦「切喙鱷」）密切相關。當在沒有考慮葡萄牙鱷屬（一類胸甲鱷類）的情況下進行相同的分析時，結果與分子生物學研究得到的結果更接近，其特徵是長吻鱷超科下包含有切喙鱷亞科，但由此產生的樹解析性較差，該組的大多數成員形成了一個巨大的多歧點，這在系統發育學領域是一個不理想的結果。同時，系統發育特徵的擴展隱含加權再次恢復了更接近舊形態學研究的結果，即喙嘴鱷屬在長吻鱷超科最底部形成了一個並系群（不包括切喙鱷亞科）。總的來說，由此得到的系統發育樹被認為是有問題的，因為該樹在分離長吻鱷亞科和切喙鱷亞科時的依據與分子生物學數據不一致，同時將白堊紀的胸甲鱷屬歸入更衍化的長吻鱷亞科的觀點與地層學研究和根據分子生物鐘推斷的趨異演化時間不一致。

總之，喙嘴鱷屬在長吻鱷超科內的確切位置仍不確定。

下圖展示了喙嘴鱷屬在權重相同的系統發育樹（左側和中間）中的交替分布以及考維爾等人在2025年通過擴展隱含權重恢復的系統發育樹（右側）。

## 古生物學

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### 巨型化

即便是使用傑森·赫德和考維爾及其同事計算出的相對較短的體長估計值，瓦爾特（Walter）及其同事仍然認為喙嘴鱷屬是一類巨型鱷魚。鱷目已經多次演化出了像這樣的龐大體型，其原因至少部分與適宜的溫度和兩棲生活方式有關。瓦爾特及其同事假設，除了這些因素外，巨型鱷魚的出現還受到地理上遼闊的海洋或濕地生物群落的影響。除了簡單的地理因素外，另一個有利於巨型鱷魚的因素是生產力高且結構化的生態系統，它們也共同維持著其它類群的巨型動物的生存。這些因素適用於喙嘴鱷屬，也適用於中生代的肌鱷屬和恐鱷屬，甚至包括現代的灣鱷。

### 個體發育

數量較多的厚吻喙嘴鱷化石為了解喙嘴鱷屬成員在其生長過程中經歷的變化提供了一些線索。從前三顆上頜骨牙齒的長度與吻部寬度的比值來看，後者似乎增長得更快。與此同時，牙槽的直徑和牙齒的大小同樣比牙槽之間的距離增加得更快，導致牙齒隨著喙嘴鱷屬年齡的增長靠得越來越近。因此，體型較小的、更年輕的厚吻喙嘴鱷標本具有間隔更寬的牙齒，而體型較大的、較老的標本具有該屬特有的緊密排列的牙齒。考維爾及其同事指出，儘管兩種現代長吻鱷類的牙齒間距也會隨著年齡增長而減小，但它們的牙槽永遠不會像喙嘴鱷屬那樣一直生長，它們的牙齒也不會像喙嘴鱷屬一樣緊密地排列在一起。

### 飲食

喙嘴鱷屬與現代恆河鱷相比有顯著不同的特徵，例如形狀更傾向於異型齒的齒列、單個牙齒的間距較近和整體上更堅固的吻部。這些特徵表明，與現代恆河鱷不同，喙嘴鱷的獵物可能不止魚類，它們可能是一類多面手捕食者。現代恆河鱷的牙齒間距很寬，相互交錯，用於捕食魚類。喙嘴鱷屬很有可能還會攻擊與之共存的其它鱷魚，傑森·赫德就提到過中新世長吻鱷屬個體上存在咬痕。

布格蒂山發現的幾種體型較大的漸新世哺乳動物（如爪獸科、犀總科和巨犀屬幼體）的化石上都有明顯的巨型鱷魚留下的齒痕。這清楚地表明了當地鱷魚和巨型哺乳動物之間的捕食者—獵物關係，並表明喙嘴鱷屬可能會捕食這些動物。然而，僅憑咬痕無法準確識別襲擊者，留下這些齒痕的鱷魚究竟是哪一種目前尚不清楚，因為喙嘴鱷屬與其它切喙鱷類和戾鱷屬共同生存於同一地區。

## 古環境學

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### 布格蒂山

該屬最古老的物種是發現於巴基斯坦布格蒂山奇塔瓦塔組漸新世至中新世地層的厚吻喙嘴鱷。布格蒂山以保存了從舊海洋環境到發源於喜馬拉雅山脈的河流系統的過渡環境而聞名，這些河流系統與古印度河有關，最早的沉積物代表了三角洲和河口等沿海地區，而年代較晚的沉積物表明，該地區當時已成為河漫灘內蜿蜒河流和三角洲網路的一部分，而蝙蝠、鼷鹿科和靈長目動物的存在表明，奇塔瓦塔組的部分地區是熱帶雨林。對哺乳動物牙齒進行的同位素分析和樹幹化石的發現也表明該地區在當時有熱帶落葉林。與此同時，如巨犀屬、巨豬科和古高冠羚屬等動物的存在可能表明該地區在當時擁有一片開闊地區，展現了森林-稀樹草原鑲嵌。晚漸新世的布格蒂山化石花粉記錄中既有熱帶蕨類植物也有棕櫚科植物，還有樺樹和榿木屬等能說明當地為乾燥開放環境的植物。氧同位素表明，布格蒂山當時是一個乾燥但森林茂密的溫帶或亞熱帶地區，有兩個較冷或較濕的時期。早中新世比漸新世更濕潤，還出現熱帶濕潤雨林，可能會受到類似季風的氣候系統的影響。梅泰（Metais）及其同事提出，上奇塔瓦塔組除了有三角洲外，還有沼澤。

中大型哺乳動物以偶蹄目為代表，豬型亞目、巨豬科、吉洛鹿科、早期牛科動物和嵴齒鼷鹿科動物尤其多樣化。庫姆比地區的早中新世地層也發現了屬於長頸鹿科的布格蒂鹿屬的骨骼，在那裡還發現了喙嘴鱷屬的化石。除此之外，布格蒂山還以其豐富的奇蹄目化石而聞名，其中爪獸科較為罕見。犀總科動物則更為常見和多樣，是奇塔瓦塔組中數量最多的大型哺乳動物。該總科由兩棲犀科科、巨大的巨犀科、犀科、板齒犀亞科和無角犀亞科組成。奇塔瓦塔組中還發現早期的長鼻目動物，巨犀科最終在漸新世—中新世動物群更替期間被恐象科所取代。

在布格蒂山還發現了另外兩種大型鱷魚，分別是吻部較細的假長吻鱷屬和健壯的戾鱷屬。

厚吻喙嘴鱷並不是棲息在奇塔瓦塔組水域中的唯一一種鱷魚。其中一類是假長吻鱷屬，一類同樣很巨大但吻部更細長的長吻鱷類，與現生的恆河鱷關係更密切。雖然外表相似，但假長吻鱷屬的牙齒大小更均勻，齒列更緊密，可能占據了與多面手喙嘴鱷屬不同的生態位。另一類鱷魚是同樣體型巨大且更強壯的戾鱷屬，但目前對其知之甚少，其化石目前僅發現於奇塔瓦塔組的漸新世沉積物。戾鱷屬的體型估計值範圍與喙嘴鱷屬相似，頭骨形狀更接近現代鱷魚，它可能是另一種大型多面手捕食者，能夠捕食巨犀屬這樣的巨型哺乳動物，儘管後者化石上的齒痕也可能是喙嘴鱷屬留下的。

### 西瓦利克山脈

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信德省拉基山的沉積物中同時發現了厚吻喙嘴鱷和假長吻鱷屬的化石，拉基山是下西瓦利克山脈的一部分，考維爾等人認為其年代為漸新世至中新世，傑里米·馬丁則認為其年代為中中新世，可能對應了欽吉組。拉基山還發現了古印度鱷的化石。

繼中中新世西瓦利克山脈的熱帶雨林衰退之後，印度次大陸的氣候逐漸變得乾燥且季節性強。雖然大型河流系統仍然存在，且仍能讓喙嘴鱷屬和其它大型鱷魚生存，但在此期間，草原變得越來越多。隨著C3植物數量的減少，馬總科等哺乳動物開始將C4植物納入其飲食中，但犀牛和長鼻目動物仍然是主要的啃植者，這表明林地仍然存在。

印度昌迪加爾地區的上新世（3.6至2.6百萬年前）地層中發現了粗齒喙嘴鱷的化石，具體位置是薩凱蒂組和塔特洛特層（有時也被認為發現於塔特洛特組或達拉馬組）。與發現喙嘴鱷屬化石的年代更古老沉積物一樣，昌迪加爾的沉積物代表了一個由彎度平緩的河流沖刷形成的河漫灘環境。對格格爾河附近的塔洛特洛層的碳同位素研究表明，當地當時存在C3和C4植物，大多數樣本表明，草原在喙嘴鱷屬生存於此地時是該地區當時主要的陸地生物群落，當地偶爾會有混合植被。從晚上新世到早更新世，該地區的氣候溫暖乾燥，生活著各種各樣的哺乳動物，包括劍齒象屬和象屬等大象、馬、駱駝、鹿、瞪羚、六齒河馬屬和狒狒，其中許多是食草動物。薄齒長吻鱷也可能發現於昌迪加爾的上新世沉積物，但也有可能來自更新世品喬爾床。與現代沼澤鱷相似的化石也被提到來自塔洛特洛組，但後續研究表明，該物種的出現時間並不能完全確定早於更新世。在塔特洛特層的沉積年代以後，該地區的氣候逐漸變得乾冷，拉詹·高爾（Rajan Gaur）指出，在年代較晚的品喬爾床中，烏龜、鱷魚甚至河馬都變得越來越罕見。

## 基本資料

- 說明：粗齒喙嘴鱷的正模標本吻部末端，編號為NHMUK PV OR 39802
- 學名：Rhamphosuchus
- 命名者：Lydekker, 1886
- 模式種：Leptorhynchus crassidens
- type_species_authority：Falconer & Cautley, 1840
- subdivision_ranks：種
- 栽培群成員：†粗齒喙嘴鱷 Rhamphosuchus crassidens （模式種） (Falconer & Cautley, 1840)、†厚吻喙嘴鱷 Rhamphosuchus pachyrhynchus (Lydekker, 1886)
- 異名：†?短頭長吻鱷 Gavialis breviceps Pilgrim, 1912、†Gavialis curvirostris var. gajensis? Pilgrim, 1912