靈芝科

靈芝科（學名：Ganodermataceae）是擔子菌門多孔菌目的一個科，於1948年由荷蘭真菌學家馬里納斯·安東·棟克發表描述。本科真菌一般生長在樹木或腐木上，有腐生者，也有可造成白腐病（white rot）的植物病原菌，共有超過200種物種，廣泛分布於世界各地，又以熱帶地區為大宗。東亞傳統醫學中的藥材「靈芝」即是本科模式屬靈芝屬的物種。

本科類群因種內外形變異很大，造成長久以來分類上的困難，其中橢圓形、兩層細胞壁且內壁有突起的擔孢子是本科的重要特徵。傳統上本科類群依子實體表面質地有無光澤、子實體表面菌絲的排列方式與擔孢子的形態等外形特徵分為靈芝屬、假芝屬、雞冠孢芝屬、網孢靈芝屬與鬆芝屬等五個屬。

## 形態

本科類群的特徵為擔孢子具有兩層細胞壁，其中內壁有色、較厚並常有突起物，外壁則較薄且多為無色，此類擔孢子被部分學者稱為靈芝類孢子（ganodermatoid spores）；另外本科類群菌絲常具有三種型態，即薄壁透明的生殖菌絲、厚壁有色的骨骼菌絲與無色多分枝的纏繞菌絲，不過也有部分物種的菌絲只有兩型或單型。

## 分類

1933年，荷蘭真菌學家馬里納斯·安東·棟克描述發表了多孔菌科下的一個新亞科靈芝亞科（Ganodermoideae），並於1948年將其獨立為一新的科，即靈芝科（Ganodermataceae）。靈芝屬為本科的模式屬，亦為物種數最多的屬，其擔孢子有一端呈截形（truncate apex）；假芝屬（Amauroderma）則是本科物種數第二多的屬，其擔孢子兩端均不呈截形，且兩屬孢子內壁的突起形狀稍有不同；鬆芝屬（Tomophagus）於1905年被發表，當時僅有鬆芝一物種，後來雖一度被認為是靈芝屬的同物異名，但近年分子研究顯示其為一獨立演化支，已將鬆芝重新歸入該屬中；1972年，又有學者提出了雞冠孢芝屬（Haddowia）與網孢靈芝屬（Humphreya）等新屬。

過去即有學者認為假芝屬可能為複系群，2017年，一篇分子種系發生學研究以核糖體DNA的部分序列與RNA聚合酶II大次單元（RPB1）、真核延伸因子1α（TEF-1α）等基因序列分析本科類群的親緣關係，結果顯示假芝屬與靈芝屬皆為複系群：靈芝屬中咖啡網孢靈芝（G. coffeatum）、多分枝靈芝（G. ramosissimum）、粗皮靈芝（G. tsunodae）與樹脂靈芝（G. subresinosum）皆分別自成一演化支，其他類群則共為一單系群；假芝屬中雲南烏芝（A. yunnanense）自成一演化支，惑烏芝（A. perplexum）、皺蓋假芝（A. rude）與環皺烏芝（A. rugosum）組成一演化支，另外有兩物種各自成一演化支，分別被歸入Foraminispora與Furtadoa兩個新屬，其中後者只有一種型態的菌絲。假芝屬的其他類群（狹義類群）則為一單系群。此外鬆芝屬亦為單系群。

## 下級分類

本科包括以下屬：

假芝屬｜Amauroderma｜(Patouillard) Torrend, 1920

Amaurodermellus｜Costa-Rezende, Drechsler-Santos & Góes-Neto

Cristataspora｜Robledo & Costa-Rezende

Furtadoa｜Costa-Rezende, Robledo & Drechsler-Santos

Furtadoella

Furtadomyces｜Leonardo-Silva, Cotrim & Xavier-Santos

Ganodermites｜A.Fleischmann, M.Krings, H.Mayr & R.Agerer, 2007

Lazulinospora Neoganoderma

Sanguinoderma｜Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui, 2020

- Sanguinoderma bataanense (Murrill) Y.F.Sun & B.K.Cui
- 粗柄雪芝 Sanguinoderma elmerianum (Murrill) Y.F.Sun & B.K.Cui
- Sanguinoderma flavovirens Y.F.Sun & B.K.Cui
- Sanguinoderma guangdongense B.K.Cui & Y.F.Sun
- Sanguinoderma infundibulare B.K.Cui & Y.F.Sun
- Sanguinoderma laceratum Y.F.Sun & B.K.Cui
- Sanguinoderma longistipitum B.K.Cui & Y.F.Sun
- Sanguinoderma melanocarpum B.K.Cui & Y.F.Sun
- Sanguinoderma microporum Y.F.Sun & B.K.Cui
- Sanguinoderma microsporum B.K.Cui & Y.F.Sun
- Sanguinoderma perplexum (Corner) Y.F.Sun & B.K.Cui
- Sanguinoderma reniforme Y.F.Sun & B.K.Cui
- Sanguinoderma rude (Berk.) Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui
- 烏血芝 Sanguinoderma rugosum (Blume & T.Nees) Y.F.Sun, D.H.Costa & B.K.Cui
- Sanguinoderma sinuosum Y.F.Sun & B.K.Cui
- Sanguinoderma tricolor B.K.Cui & Y.F.Sun

Sinoganoderma

黑柄栓孔菌屬｜Whitfordia｜Murrill

- 伸展黑柄栓孔菌 Whitfordia scopulosa (Berk.) Nú？ez & Ryvarden，為Amauroderma scopulosum (Berk.) Imazeki的異名

曾經在靈芝科的屬：

- Foraminispora
- 靈芝屬 Ganoderma
- 雞冠孢芝屬 Haddowia
- 網孢靈芝屬 Humphreya
- Polyporopsis：發表於2010年的新屬，只有Polyporopsis mexicana一種。
- 鬆芝屬 Tomophagus

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- 皺蓋假芝（假芝屬）

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- 亮蓋靈芝（靈芝屬）

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- 長柄雞冠孢芝（雞冠孢芝屬）

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- 鬆芝（鬆芝屬）

### 化石紀錄

- Ganodermites：2007年發表、出土於利比亞撒哈拉沙漠的礦化子實體化石Ganodermites libycus，年代為距今2300萬-1750萬年前的中新世早期，形態與現生靈芝屬物種相似，具有三種型態的菌絲，亦有兩層細胞壁、一端呈截形的擔孢子。
- Archeterobasidium：1979年發表、出土於利比亞北部的礦化子實體化石Archeterobasidium syrtae，年代為中新世中期，其擔孢子形態與現生靈芝科類群相似（但也有學者認為其擔孢子與現生的多年異擔子菌（Heterobasidion annosum）相似），具有兩種型態的菌絲。
- 另外還有數個中新世、更新世的靈芝屬物種化石曾被發表。

## 基本資料

- 說明：亮蓋靈芝
- 學名：Ganodermataceae
- 命名者：(Donk) Donk (1948)
- 模式屬：靈芝屬、Ganoderma
- type_genus_authority：(1881)
- subdivision_ranks：屬
- 栽培群成員：詳見內文
- 異名：Ganodermoideae Donk (1933)