巴爾的摩病毒分類系統

巴爾的摩病毒分類系統（Baltimore classification）是一種由戴維·巴爾的摩建立的以基因組和病毒轉錄mRNA方式為區分的病毒分類系統。

病毒種類繁多，生命周期各具特徵。病毒僅由基因組核酸和蛋白質組成，由於自身缺乏蛋白質翻譯所需的一系列條件，只能依賴宿主細胞的核糖體來翻譯mRNA上的遺傳資訊。因此，病毒將其基因組轉化為細胞能夠識別的mRNA的方式，是病毒生命周期中至關重要的環節。美國病毒學家戴維·巴爾的摩根據病毒基因組產生mRNA方式的不同進行了分類，從而簡化了對病毒特殊生命周期本質和內涵的理解。

如圖所示，病毒的基因組可分為（從上到下）：雙鏈DNA（double strand）、有缺口的雙鏈DNA、單鏈DNA（single）、雙鏈RNA、單正鏈RNA（positive）、單負鏈RNA（negative）、需要DNA中間體的單正鏈RNA。

根據不同基因組形成mRNA步驟的不同，可大致分為I至VII類：

- I（雙鏈DNA）
- II（單鏈DNA）
- III（雙鏈RNA）
- IV（正鏈RNA）
- V（負鏈RNA）
- VI（正鏈RNA需要DNA中間體）
- VII（有缺口的雙鏈DNA需要雙鏈DNA中間體）

## 分類

為了給深入的研究提供指導，根據病毒基因表達方式將病毒分為以下七個組：

- 第一組（Group I）：雙鏈DNA病毒( dsDNA viruses ) 包括有：腺病毒科、疱疹病毒科和痘病毒科。
- 第二組（Group II）：單鏈DNA病毒( ssDNA viruses ) 包括有：細小病毒科。
- 第三組（Group III）：雙鏈RNA病毒( dsRNA viruses ) 包括有：呼腸孤病毒科。
- 第四組（Group IV）：正義單鏈RNA病毒( (+)ssRNA viruses ) 包括有：微小核糖核酸病毒科和披膜病毒科。
- 第五組（Group V）：反義單鏈RNA病毒( (-)ssRNA viruses ) 包括有：正黏液病毒科和炮彈病毒科。
- 第六組（Group VI）：單鏈RNA逆轉錄病毒( ssRNA-RT viruses ) 包括有：逆轉錄病毒科。
- 第七組（Group VII）：雙鏈DNA逆轉錄病毒( dsDNA-RT viruses )包括有：肝病毒科。

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## 第一組：雙鏈DNA病毒 dsDNA viruses

這類病毒通常只有在進入宿主細胞核之後才能進行自我複製。除此之外，這類病毒還需要宿主細胞核內的DNA聚合酶才能完成自我複製，因此它們很大程度上受宿主細胞的細胞週期影響。有效的感染與子代的產生都需要在宿主細胞進行複製時才能進行，因為病毒所利用的核內DNA聚合酶在此時是活躍的。此類病毒有可能誘發細胞快速裂解，導致細胞轉變和癌變，如疱疹病毒、腺病毒和乳頭多瘤空泡病毒。

第一組中，唯一一類已充分研究且不在核內進行複製的例子是痘病毒科（一種有脊椎動物高發病率的病原體，包括天花病毒）。

此類病毒使用普遍的mRNA轉錄方式——使用宿主相關的轉錄酶——合成兩種mRNA：

- 早期信使RNA(?) early mRNA,事先轉錄用於合成DNA。
- 後期信使RNA(?) late mRNA,隨後由子代DNA轉錄而成。

## 第二組：單鏈DNA病毒 ssDNA viruses

這一類病毒包括有：

- 感染脊椎動物的
- 指環病毒科 Anelloviridae
- 圓環病毒科 Circoviridae
- 小DNA病毒 Parvoviridae
- 感染植物的
- 雙生病毒科 Geminiviridae
- 矮化病毒科 Nanoviridae
- 感染原核生物的
- 微小噬菌體科 Microviridae

這類病毒中除了小DNA病毒 Parvoviruses 以外，所有物種都具有環形DNA。其中感染真核生物的病毒大多在宿主細胞的細胞核中，通過滾環式複製構建雙鏈DNA中間體，進行複製。

一種流行的卻沒有臨床症狀的叫作「TTV」（Transfusion Transmitted Virus）的人類指環病毒 (Anellovirus)也包括在這一組中。

## 第三組：雙鏈RNA病毒 dsRNA viruses

跟大部分RNA病毒一樣，這類病毒的複製在宿主細胞的細胞質中，並不需要像DNA病毒那樣使用宿主的聚合酶。這一組中研究較多的是雙核糖核酸病毒科（Birnaviridae 和呼腸孤病毒科（Reoviridae）。該組病毒的基因組為單順反子，並且有一些病毒基因組只編碼一個蛋白質（不像其它病毒有較複雜的轉譯過程）。(?)

## 第四組和第五組：單鏈RNA病毒

巴爾的摩病毒分類系統中的第四組和第五組為單鏈RNA病毒，根據病毒所帶的RNA的正義或反義又可以細分成四五兩組。擁有單鏈RNA是這兩組病毒共同的特點，它們的複製在細胞質中，並且不受宿主細胞的細胞週期限制。

### 第四組：正單鏈RNA病毒 (+)ssRNA viruses

該組病毒的RNA可以直接被宿主細胞中的核糖體識別並立即轉譯出蛋白質，而事實上所有正股的ssRNA都是如此。本組病毒還可以根據轉譯的方式細分為兩類：

- 一類病毒有由多順反子組成的基因組，通過翻譯得到一個多聚蛋白，隨後分裂成多個成熟的蛋白質。這樣的目的是減少基因組的大小。
- 另一類病毒有更複雜的轉譯過程，轉譯過程中有核糖體移碼、蛋白質水解和次基因組mRNA的參與。該類病毒有各自的機制來完成從一條鏈上翻譯蛋白質。

本組病毒包括有：

- 星狀病毒科 Astroviridae
- 杯狀病毒科 Caliciviridae
- 冠狀病毒科 Coronaviridae
- 黃病毒科 Flaviviridae
- 微小核糖核酸病毒科 Picornaviridae
- 動脈炎病毒科 Arteriviridae
- 披膜病毒科 Togaviridae

### 第五組：反單鏈RNA病毒 (-)ssRNA viruses

該組病毒的RNA不能直接被宿主細胞中的核糖體識別並立即翻譯出蛋白質，而事實上所有反鏈的ssRNA都是如此，因此它們要通過自身的聚合酶合成正鏈ssRNA，從而才可以被宿主核糖體識別。本組病毒也可以根據複製的方式細分為兩類：

- 一種病毒包含不分段的基因組【(-)RNA】，首先用RNA聚合酶產生單順反子的mRNA【(+)RNA】（編碼了多個病毒的蛋白質），隨後以這一條RNA為模板複製產生反義ssRNA【(-)RNA】。整個過程在宿主細胞質中。
- 另一種病毒包含分段的基因組【(-)RNA】，而這一類病毒核酸的複製發生在宿主細胞核內，基因組中的每一段都各自在RNA聚合酶的作用下產生相應的mRNA。

兩種病毒最大的不同在於核酸複製的位置不同。

本組病毒包括有：

- 沙狀病毒科 Arenaviridae
- 正黏液病毒科 Orthomyxoviridae
- 副黏液病毒科 Paramyxoviridae
- 本雅病毒科 Bunyaviridae
- 絲狀病毒科 Filoviridae
- 炮彈病毒科 Rhabdoviridae （包括狂犬病毒 Rabies）

## 第六組：正單鏈RNA逆轉錄病毒 ssRNA-RT viruses

一種被研究較多的，包括反轉錄病毒科 (Retroviridae) 的病毒，一個明顯的特點是使用逆轉錄酶將(+)ssRNA轉換成DNA，隨後用整合酶將DNA整合到宿主的基因組中，此後就可以利用核內的聚合酶了。

## 第七組：雙鏈DNA逆轉錄病毒 dsDNA-RT viruses

一小組以B肝病毒 (Hepatitis B)【肝病毒科(Hepadnaviridae)】為典型的病毒，包含雙鏈不閉環的DNA。該線型的DNA在閉環成為共價閉合環狀DNA（cccDNA）後，作為模板轉錄mRNA和亞基因組mRNA，隨後由前基因組表達的RNA做為模板逆轉錄出充當基因組的DNA。（請對照Double-stranded RNA viruses）

## 參考文獻

### 來源

- "Virus Taxonomy Portal." (Website.) Viral Bioinformatics Resource Center & Viral Bioinformatics - Canada. Retrieved on 2007-09-27.

## 外部連結

- Family Groups - The Baltimore Method
- The Universal Virus Database of the International Committee on Taxonomy of Viruses
- The taxonomy portal of the Genbank database
- ViralZone
- The Baltimore System - Virology Blog