恐龍木乃伊

恐龍木乃伊（dinosaurs mummy）是木乃伊化的恐龍屍體形成的化石。

自然的木乃伊化是在極端的自然環境下長久保存的屍體。一些屍體在極低溫、或酸性、或極乾旱、或鹽度極高的環境埋葬下，可以自然長久保存。由於生物死後皮膚與肌肉通常會最先分解，因此恐龍木乃伊化是極其少見的。

## 化石證據

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其中以1908年發現的「糙齒龍木乃伊」（Trachodon mummy）與在1999年發現的「達科塔」標本最為有名，但後者還沒有正式的發表研究。

1998年，義大利的一處石灰岩地層出土了一個虛骨龍類恐龍化石，名為棒爪龍，這個幼年體化石保存了極為良好的軟組織痕跡，包含部份氣管、小腸、結腸、肝臟及肌肉。

1994年，業餘古生物學家奈特·墨菲（Nate Murphy）發現了一個完整無損的短冠龍頭顱骨，他稱之為「Elvis」。之後，墨菲的挖掘團隊挖出更多木乃伊化的鴨嘴龍類。於2000年，他發現了一副關節完全連接的未成年短冠龍化石，並且部份被木乃伊化，稱為「Leonardo」。這是最壯觀的恐龍化石發現之一，並且被列入金氏世界紀錄大全之中。他之後更發掘出一副幾乎完整的骨骼，被稱為「Roberta」，及一個保存皮膚輪廓的部份幼龍骨骼，被稱為「Peanut」。在2008年5月，休士頓自然科學博物館的Steven Cowan在發現「Leonardo」的同一地點，發現了另一短冠龍化石，名為「Marco」。

2005年5月份的《自然》雜誌中，美國北卡羅萊納州立大學的瑪莉·海格比·史威茲（Mary Higby Schweitzer）與其同事，宣佈在一個暴龍腿部骨頭的骨髓中發現了軟組織。這個化石發現於蒙大拿州海爾河組，年代為6,800萬年前。經過數週的去礦化處理後，史威茲與其團隊等人鑒定出分叉的血管，以及纖維狀的骨頭組織。此外，骨頭組織中還具有類似血球細胞的微小組織。這個骨頭的結構類似鴕鳥的血球細胞與血管。關於這些組織的真實身分，研究人員目前還沒有確切定論。相關的研究仍在進行中。在2008年7月份的《公共科學圖書館·綜合》（PLoS One）雜誌中，華盛頓大學的凱伊·托馬斯（Thomas Kaye）等人對上述的暴龍軟組織提出質疑。他們認為這些骨頭中的軟組織僅是細菌形成的生物薄膜，這些細菌生存在原本血管與細胞的空間。托馬斯等人認為這些結構被誤認為是血球細胞，是因為帶有鐵的微球粒存在。他們在許多不同時期的其他化石，發現類似的微球粒，例如菊石。在菊石的案例中，他們發現含有鐵的空間，與血液沒有直接的關連。

2009年的《科學》雜誌報導，瑪莉·海格比·史威茲領導的研究人員又在著名的加拿大短冠龍「Leonardo」化石的大腿骨中探測到血管和其他的結締組織。他們應用掃描電子顯微鏡來檢查該組織的外觀和結構，還使用質譜儀和抗體結合實驗來辨識其組織蛋白，這些標本還被送往多個實驗室中進行獨立的分析。最終的結果表明，該標本含有膠原蛋白，其胺基酸序列與鳥類的膠原蛋白的胺基酸序列非常相似，這對在恐龍與鳥類之間存在著的進化上的相互關係提供了進一步的支持。這使得此前做出的暴龍胺基酸序列也是可靠的。

目前已有兩個團隊宣稱已在恐龍化石中成功擷取出DNA，但根據更進一步的檢驗與同行評審，兩者的發現都無法受到肯定。根據一份2002年的研究，藉由比較現代爬行動物與鳥類的視色素中的胺，可用來推算、重建出原始主龍類與恐龍的胺基酸序列，甚至是基因序列。此外，已在恐龍化石中發現數種可能是蛋白質的物質，包含血紅素。

## 列表

目前已發現為數不多的其中幾具，以下列表以發現的時間排列：

- 1908年，化石收集者查爾斯·斯騰伯格（Charles Hazelius Sternberg）與他的三個兒子，在懷俄明州康弗斯縣發現了一個保存良好的其他種連接埃德蒙頓龍（Edmontosaurus. annectens）標本（編號AMNH 5060），同時保存了化石化的皮膚痕跡，該標本被稱為「糙齒龍木乃伊」（Trachodon mummy）。雖然斯騰伯格替英國自然科學博物館工作，但他將這個標本以2,000美金賣給美國自然歷史博物館，由亨利·費爾費爾德·奧斯本（Henry Fairfield Osborn）在1912年研究。這個標本被幾乎完整的保存下來，上附有一些肌肉。皮膚痕跡覆蓋者口鼻部、大部份頸部與胸部、部份四肢。尾巴與部分後肢因為侵蝕作用而消失。但是在處理化石的過程中，部分頸部與手掌隨者周圍石塊而移除了。奧斯本推測該隻埃德蒙頓龍死於乾涸的河床，被洪水沖刷到含豐富黏土的沉積層，因此皮膚得以保存下來。這個標本的表皮薄，鱗片由小型、不互相覆蓋的鱗片構成，類似希拉毒蜥。鱗片可分為兩種型態：小型鱗片的直徑為1到3公厘，表面凸，沒有特定的排列方式；大型鱗片的直徑不大於5公厘（前肢部份的大型鱗片直徑可達1公分），表面平坦，形狀呈多角形，大型鱗片由小型鱗片包圍者。
- 1910年，連接埃德蒙頓龍（Edmontosaurus. annectens）標本（編號SMF R 4036）是德國法蘭克福森肯貝格自然博物館(Naturmuseum Senckenberg)收藏的一個保存極為完好的恐龍木乃伊化石。這具木乃伊是 1910 年夏天被斯特恩伯格家族在美國懷俄明州康弗斯縣（今尼奧布拉勒縣）蘭斯組的岩石中發現的。森肯貝格標本是第二具「恐龍木乃伊」。該化石的骨骼幾乎保存完整，只缺少一個後肢和尾巴末端，頭骨保存完整，包括角質喙，骨骼關節完整（仍處於其原始解剖位置），大部分保存完好，不像許多其他化石那樣被壓扁。軀幹和頸部右側以及雙前臂的皮膚印記都保存完好。前肢上的皮膚保存得特別好，顯示直徑為3至5毫米的鱗片，大多數皮膚印記在修復過程中與骨骼分離。
- 1912年，首具鶴鴕盔龍（Corythosaurus casuarius）化石（編號AMNH 5240）於1911年由巴納姆·布朗在加拿大亞伯達省紅鹿河發現，並於1912年秋天進行挖掘。除了骨骼近乎完整，值得注意的還有大部分皮膚印痕都保存下來。該標本出土自當地的肚河群。骨骼左半底部嵌入碳質黏土，使皮膚難以暴露在外。骨骼關節相連，只有尾部末端的61公分和前肢遺失。肩胛骨和烏喙骨都原位保存，前肢其餘部分顯然已被風化分解掉，僅剩指骨、肱骨、尺骨、橈骨的碎片。表皮印痕沿骨骼輪廓保存下來，呈現出身體的形狀。
- 1912年，保存最完整的兩具盔龍木乃伊標本，於1912年由查爾斯·斯騰伯格發現，但於1916年12月6日一戰期間山廟號載運至英國過程中遺失，本來要寄給英格蘭不列顛自然史博物館的古生物學家亞瑟·史密斯·伍德沃德，但運輸船航行大洋過程中不幸被德國偽裝巡洋艦海鷗號擊沉。
- 1917年，查爾斯·斯騰伯格又發現一具埃德蒙頓龍的「糙齒龍木乃伊」。
- 1981年，業餘古生物學家Giovanni Todesco在距離那不勒斯約50通里的Pietraroja附近，發現薩姆奈特棒爪龍（Scipionyx samniticus）的化石。這些化石保存在Pietraroia石灰岩層，化石保存得非常原好。Todesco認為這些骨骸是屬於鳥類的，並將化石存放在自家倉庫。直至1992年，里斯提亞諾·達魯·沙索（Cristiano dal Sasso）與Marco Signore與他會面後，才確定這是義大利的第一類恐龍。最初一些雜誌給牠取了一個匿名「Ciro」，是一個常見的那不勒斯名稱。在1998年，棒爪龍登上了《自然》雜誌的封面。經過漫長、不順利的檢驗後，棒爪龍被發現保存其化石化的內臟，所以被認為是最重要的脊椎動物發現之一。部份氣管、小腸、肝臟及肌肉都被保存在石灰岩中。這個標本的肝臟甚至保存了形狀及顏色。在發現這個標本前，古動物學家只能估計恐龍的內臟位置，而這標本則提供了明確的位置。棒爪龍的小腸總長度比估計的為短，顯示牠們處理食物的過程很有效率。棒爪龍被認為是生存在鄰近淺礁湖的地帶，因為這些地帶的水體多是缺氧的，才可以完整地保存這個化石，如同德國的始祖鳥標本。
- 1993年，於南達科他州西北部出土名為「Willo」的奇異龍（Thescelosaurus）化石。2000年的研究被發現有四腔室心臟與一個主動脈的痕跡，目前正存放在北卡羅萊納自然科學博物館。研究人員根據心臟結構，認為奇異龍有較高的代謝效率，並非變溫動物。他們的結論已遭到否定；其他研究人員公佈了一個研究，宣稱這顆類似心臟的物質，其實是個結石。他們認為這個物體的結構令人誤解，例如所謂的主動脈結構雖然進入心臟結構，但缺乏所連接的動脈、主動脈與心臟的連接處最為狹窄；實際上，該物體與一根肋骨連接，中心有同心圓層，右腿也有一樣的同心圓層。而最初提出石化心臟的研究人員捍衛他們的理論，他們同意有某種形式的同心圓層存在，但其中一層則包圍了心臟與主動脈的肌肉部位。
- 1994年，發現多鋸似鵜鶘龍（Pelecanimimus polyodon）於早白堊紀的西班牙La Hoyas lagerstätten地層，化石保存了軟組織的壓痕，透露出頭部後方的小型冠飾，可能由皮膚或角質構成；以及一個喉囊，該器官類似現代鵜鶘的較大型頰囊，而這也是似鵜鶘龍的名稱來源。有些軟組織痕跡透露出牠們擁有類似皮膚皺紋的表面，起初被解釋成缺乏羽毛、鱗片等衍生物，但後來的研究顯示牠們擁有被保存下來的絲狀羽毛結構，而非僅是皮膚，也有可能是肌肉組織的痕跡。
- 1996年，普萊西多桑塔納盜龍（Santanaraptor placidus）於巴西的白堊紀早期地層被發現，身長約1.25公尺。這個標本是個幼年個體，主要是身體後半部的骨頭，上有礦化的軟組織。由A. W. A. Kellner於1999年描述、命名的。軟組織上發現在化石的各個部分，表皮層很薄小於0.04毫米，由深槽形成不規則的四邊形分隔，沒有發現鱗片或羽毛保存，橫紋肌纖維為磷酸鈣保存，在橫切面為直徑30-50微米的多邊形。骨骼仍然保留了血管通道（直徑20-25微米）的空的骨細胞（直徑〜5微米），還保留有礦化替代的骨骼毛細血管或血管的結構，它們是棒狀的，有粗糙的外層和光滑的內層。
- 2000年，由朱迪思河恐龍學會（Judith River Dinosaur Field Station）和菲利普斯縣博物館（Judith River Dinosaur Institute and Phillips County Museum）的奈特·墨菲的挖掘團隊於蒙大拿州北部一處砂岩中發現了一具大部分被木乃伊化的恐龍化石，它屬於鴨嘴龍類的加拿大短冠龍（Brachylophosaurus canadensis），奈特將其命名為「萊昂納多（Leonardo）」，還為其申報了保存最好的恐龍化石之金氏世界紀錄，目前存放在蒙大拿菲利浦國家博物館。奈特是美國蒙大拿州菲利浦郡博物館任古生物學主任，並創辦了朱迪思河恐龍學會龍。早在在1994年，奈特就發掘了一個完好的短冠龍顱骨，被稱為Elvis。Leonardo是一件「有肉」的化石，至少90%的骨頭都保存下來，並保存了80%的皮膚。從骨骼推斷，Leonardo未成年，約3-4歲，體長6.7米，體重約1.5-2噸。它渾身布滿了子彈頭大小的多邊形、五角型的鱗片，並且背部有一道的褶邊，可能起到裝飾作用。Leonardo還保存有胃部殘留物，包含了40多種植物殘渣，還保存有嗉囊結構。
- 2001年，鸚鵡嘴龍（編號SMF R 4970）的一個中國標本的保存有體表覆蓋物，最有可能來自中國遼寧省義縣組。該標本尚未歸類為任何特定物種，是從中國非法出口的，並被捐贈給了德國的森肯伯格博物館。未歸還中國。2016 年的研究使用雷射激發螢光成像分析了鬃毛的內部結構。高度角質化的鬃毛排列成三到六根獨立的鬃毛的緊密簇，每根鬃毛都充滿了髓質。在頸角附近還發現了一個變暗的軟組織結構；這可能是角質鞘或皮瓣。2021年的研究檢查了它的泄殖腔，這是已知的第一個非鳥類恐龍泄殖腔。2022 年發現它保留了已知的第一個非鳥類恐龍臍帶（已知最古老的羊膜動物臍帶）。
- 2004年，不對稱小坐骨龍（Mirischia asymmetrica）經研究認定是美頜龍科恐龍的一屬，身長只有2米長，生存於下白堊紀阿爾布階的巴西，保存了軟組織，在恥骨與坐骨之間有一些像氣囊的東西。過去一些學者曾假設，獸腳亞目恐龍的顱後身體都有氣囊，而小坐骨龍的發現可能就是一個證明。
- 2005年，在中國遼寧省發現的一個帶有肌肉組織跡象的鸚鵡嘴龍（編號MV53）化石，2005年和2008年南非夸祖魯那他（KwaZulu-Natal）大學的恐龍學家蒂綱·索拉(Theagarten Lingham-Soliar)對其進行了研究。對此化石的最新研究表明，其傷口處有明顯的牙齒印，皮膚裡層的結構也完全顯露了出來，從痕跡上看這頭恐龍擁有很厚的長有鱗片的皮膚，這頭恐龍的皮膚的厚度至少在2厘米以上，由40多層膠原質蛋白組成。
- 2006年，北達科塔州的海爾河組出土了一個極為完整的埃德蒙頓龍（編號NDGS 2000）幼年標本化石，目前被暱名為「達科他」"Dakota"。1999年還在上高中的美國古生物學家泰勒·萊森（Tyler Lyson）在一次偶爾情況下，在自家位於北達科他州的土地上發現了恐龍化石。2004年，萊森對化石進行了進一步的觀察，化石中竟然保存了軟組織部分。2006年夏天，萊森與英國古生物學家菲利普·曼寧（Phillip Manning）合作，開始對化石進行挖掘。這個鴨嘴龍類化石的保存狀態良好，使科學家們可以估算牠們的肌肉，並發現牠們比過去所認知的還要健壯，可能可逃離掠食動物（例如暴龍）的追趕。與其他的恐龍化石不同，這個木乃伊化的化石具有完整的皮膚（並非皮膚痕跡）、韌帶、肌腱，可能還有內部器官。這個研究是藉由全世界最大型電腦斷層掃描機所完成。研究發現每節脊椎骨之間都有約1公分的間隔，顯示這些骨頭之間可能有盤狀物或其他物質，可使脊椎更為靈活，並意味者牠們實際上比博物館所展示的標本還要長，尾巴部份保存了皮膚痕跡，皮膚分佈者硬塊與結節、直徑為1至5毫米的瘤狀鱗片，與之前報導的皮膚印記一致。該標本有六種之前未描述過的皮膚結構，包括橢圓形的重疊鱗片、有溝紋的鱗片，以及長約9到10公分的梯形角狀結構。它的前肢上竟然有一個巨大的蹄狀爪，這個蹄狀爪其實是第三指的指甲，「蹄子」之中包含了第二、第三和第四指，其中第二指露出了一個尖尖的爪，而第五指由於較短，位於手掌之上，不接觸地面。
- 2008年年初，在遼寧西部被發現了一件鸚鵡嘴龍木乃伊化石，名為「恐龍木乃伊—濃縮的歷史」的展覽在北京自然博物館一層臨時展廳展出了這個標本，它骨骼完整，石化的皮毛和肌肉也保存下來。化石有一頭豬大，約半米長，恐龍化石的胸部和尾部上，已經石化的皮毛清晰可見。
- 2011年，一具結龍化石出土於加拿大一礦井中，由於該礦井中出土過古代海棲爬行類動物化石，這次發現純屬意外。研究人員相信，這表明該結龍可能遇上急流，被沖走後溺死於水中。現藏於加拿大阿爾伯塔的泰瑞爾古生物博物館(Royal Tyrrell Museum of Paleontology)，這是世界上保存最為完好的甲龍木乃伊化石。該化石不僅骨骼保存完好，結龍的盔甲、胃部內容物，甚至還有一片被認為是皮膚和角的顏料殘骸的有機材料薄片，也都保存完好。通過對有機材料薄片的分析發現，這種結龍頭頂可能為薑黃色。但結龍腹部未發現薄片，很可能下部為白色、只有上部為紅褐色。2017年命名為馬克米歇爾北方盾龍（Borealopelta markmitchelli）。
- 2012年發現，帶小肉冠的埃德蒙頓龍化石（UALVP 53722）在2013年被描述，出土於加拿大阿爾伯塔省中西部的Wapiti Formation的砂岩中，保留的化石是成年帝王埃德蒙頓龍（Edmontosaurus regalis）的頭部和脖子。整個頭骨在化石形成的過程中，丟失了上下顎，留下一個帶關節的頭骨、四個頸椎、四個背椎骨以及若干軟組織，從外表來看是一個長33厘米，高20厘米的凸起結構，長在頭顱骨上的肉質頭冠。
- 2014年，獸腳類遠征隊（Theropoda Expeditions）有限責任公司在蒙大拿州哈弗附近挖掘了一個標本，公司給標本起了綽號 "謝爾曼（Sherman）」。2016年6月，被加拿大皇家安大略博物館收購（編號ROM 75860）。2017年命名並描述了碎脛者祖魯龍（Zuul crurivastator）。發現於朱迪斯河組煤嶺段（Coal Ridge Member）的砂岩中。許多皮內成骨和裝甲骨片仍保存於原來的位置。此外，還有棘刺、非骨骼（non-bony）及鱗片的角蛋白鞘以黑色薄膜的形式保存下來。尾部保留了非骨質鱗片。這些結構不是皮膚印痕，而是角質皮膚組織本身的殘留物。截至2017年，該標本是朱迪思河組中發現的最完整的甲龍。這也是北美第一個擁有保存完好的頭骨和尾巴材料的甲龍標本。
- 2019年古生物學研究員Goo Chee Eng在推特上公布了一張木乃伊化的圓頂龍胚胎照片，可以看出這隻幼年圓頂龍的頭、頸部、身體和四肢。此外，這隻幼年圓頂龍還保留了頭部的軟組織痕跡，顯示圓頂龍的鼻孔確實是長在鼻腔末端，並不像之前部分專家猜測的那樣長著類似大象的鼻子，也不是長在頭頂上的收起。
- 2023年描述了出土於加拿大恐龍公園組（坎帕期）的三具鴨嘴龍類恐龍化石標本，三具標本雖然不完整，無法確定具體物種，但都保存了部分皮膚和軟組織痕跡。TMP 2003.11.1是一隻幼年恐龍，保存了軀幹前部、前臂、前爪掌部皮膚和足部軟組織痕跡。它的左前掌（二至四指末端）保存有帶有多邊形鱗片的肉墊痕跡，右腳也有類似的肉墊組織，但已無法分辨鱗片。而軀幹前部的皮膚包含直徑1至2mm的卵石狀鱗片和直徑2至3mm的多邊形鱗片。其中多邊形鱗片形成基底，組成寬度約10厘米的垂直條帶，在某些部位（圖一虛線處）突然過渡為卵石狀鱗片。TMP 1984.36.29是一個成年個體，帶有六邊形鱗片（直徑約2.5-5mm）的軟組織輪廓位於它的前掌部，包裹了它的第二至第四指，但沒有包括第五指。TMP 1980.23.2 是成年恐龍，其右手掌保留了疑似軟組織墊的痕跡，表面有直徑2-4mm的五邊形和六邊形鱗片。
- 2024年，一具發現於中國的鸚鵡嘴龍（編號NJUES-10）幼年標本化石，有皮膚覆蓋，收藏於中國南京大學。研究表明其存在兩層皮膚，與現生爬行動物的表皮層和角質層相似，但與現生鳥類的皮膚截然不同。在自然光下，看不到保存完好的軟組織。然而，在紫外線(UV)光下，軀幹（肩部、胸部和腹部）和四肢（肱骨、橈骨/尺骨和股骨）上可以看到礦化軟組織斑塊。軟組織發出橙黃色螢光，軟組織表現出由密集多邊形定義的獨特紋理，但局部組織保存不佳，多邊形不太明顯。這些軟組織在形態上與現存和化石的主龍類鱗片非常相似，且在身體上分布廣泛，因此被解釋為保存下來的鱗片皮膚殘骸。
- 2025年描述了兩具出土於懷俄明蘭斯組的連接埃德蒙頓龍（Edmontosaurus annectens）化石，兩具木乃伊化石都保存了精美的軟組織痕跡。UCRC PV31是一個接近幼年晚期的個體，這是已知的首個亞成年恐龍木乃伊標本，軟組織輪廓顯示 UCRC PV31 從頸部到薦部軟組織沿著背脊中線隆起形成一條帶狀、高17厘米（按比例縮放的話成年恐龍可能有28cm）嵴狀突起，表面有直徑約1-4mm的多邊形和卵石狀鱗片，並由一條條直徑不到1mm的鱗片分割成條帶。嵴突完全是軟組織構成的，恐龍活著的時候應該可以自如彎曲。UCRC PV30是一個年輕的成年個體，它保存有基本完整的尾部軟組織痕跡，恐龍背部的軟組織嵴突在恐龍的臀部被一排延伸至尾部末端、互相重疊的突起物取代，這種突起物此前也在其他鴨嘴龍類恐龍身上發現過。UCRC PV30還具有足部的軟組織輪廓，顯示它的腳趾表面覆蓋著多邊形和鵝卵石形鱗片，而不是獸腳類恐龍常見的趾鞘鱗。每個腳爪末端都有一個遠大於腳爪骨的角質輪廓，顯示連接埃德蒙頓龍不僅前爪有蹄，後腳也有類似的蹄狀爪，這種軟組織形態也符合連接埃德蒙頓龍的足跡化石。