人類演化歷程

人類演化歷程記錄了人及其祖先在發展與演化過程中的重要事件，還包括對可能是人類祖先的物種的簡要介紹。但其中並不包含生命起源的內容，只是描述從生命誕生直至演化為人類的可能歷程。本條目的內容都基於對古生物學、發育生物學、形態學的研究，以及解剖學和遺傳學的數據。對人類演化的研究是人類學的一個重要分支。

## 生物學分類

以下為現代人類的生物學分類：

分類級別｜學名｜通俗名稱｜距今年份｜

<image>

演化樹

域｜真核域 Eukarya｜細胞含細胞核｜18.5億年

（未分級）｜單鞭毛生物 Amorphea｜細胞中擁有（或其祖先擁有）單個鞭毛的真核生物。｜14億年

（未分級）｜OBA超類群 Obazoa｜由Breviatea、Apusomonadida以及後鞭毛生物組成

（未分級）｜後鞭毛生物 Opisthokonta｜其鞭毛細胞都有單一個位於後側的鞭毛在推動它們｜10.1億年

總界｜動物總界 Holozoa｜包括了動物和其它與動物界近緣、但與真菌界遠緣的單細胞親屬在內。

（未分級）｜蜷絲動物 Filozoa｜仍保留著由肌動蛋白所構成，實心、豐滿且單一個的鞭毛

（未分級）｜領鞭毛動物 Choanozoa｜包含領鞭毛蟲和各種動物

界｜動物界 Animalia｜動物｜6.65億年

亞界｜真後生動物亞界 Eumetazoa｜所有具有細胞組織的動物

（未分級）｜副同源異形基因動物 ParaHoxozoa｜擁有同源異形基因/副同源異形基因

（未分級）｜浮浪幼蟲樣動物 Planulozoa

（未分級）｜兩側對稱動物 Bilateria｜體形上呈兩側對稱

（未分級）｜腎管動物 Nephrozoa｜具有排泄構造

總門｜後口動物總門 Deuterostomia｜胚胎發育時第一個形成的開口（胚孔）變成了肛門

門｜脊索動物門 Chordata｜脊椎動物和相近的無脊椎動物｜5.3億年

（未分級）｜嗅球類 Olfactores｜具備獨立的呼吸系統以及專門的感知器官

亞門｜脊椎動物亞門 Vertebrata｜脊椎動物｜5.2億年

下門｜有頜下門 Gnathostomata｜擁有上下頜

小門｜真有頜類 Eugnathostomata

（未分級）｜真口類 Teleostomi｜頜為舌接式，頭顱骨化

高綱｜硬骨魚高綱 Osteichthyes｜骨骼多為硬骨，身體被硬鱗、圓鱗或櫛鱗，有時裸露無鱗

（未分級）｜肉鰭魚類 Sarcopterygii

（未分級）｜肺魚四足綱 Dipnotetrapodomorpha

（未分級）｜扇鰭魚類 Rhipidistia

（未分級）｜四足形類 Tetrapodomorpha

（未分級）｜始四足類 Eotetrapodiformes

（未分級）｜希望螈類 Elpistostegalia

（未分級）｜堅頭類 Stegocephalia

總綱｜四足總綱 Tetrapoda｜四足動物｜3.65億年

（未分級）｜爬行形類 Reptiliomorpha

（未分級）｜羊膜動物 Amniota｜羊膜動物，完全適應陸地的四足動物｜3.20億年

（未分級）｜合弓綱 Synapsida

（未分級）｜盤龍類 Pelycosauria

（未分級）｜真盤龍類 Eupelycosauria

（未分級）｜Metopophora

（未分級）｜哈普托齒龍型類 Haptodontiformes

（未分級）｜楔齒龍形類 Sphenacomorpha

（未分級）｜楔齒龍類 Sphenacodontia

（未分級）｜泛獸孔類 Pantherapsida

（未分級）｜楔齒龍超科 Sphenacodontoidea

（未分級）｜獸孔類 Therapsida

（未分級）｜犬齒獸類 Cynodontia

（未分級）｜外犬齒獸類 Epicynodontia

（未分級）｜真犬齒獸類 Eucynodontia

（未分級）｜新頜獸類 Probainognathia

（未分級）｜原帶齒獸類 Prozostrodontia

（未分級）｜哺乳形態類 Mammaliamorpha

（未分級）｜哺乳型類 Mammaliaformes

綱｜哺乳動物綱 Mammalia｜哺乳動物｜2.20億年

（未分級）｜獸形類 Theriimorpha

（未分級）｜獸型類 Theriiformes

（未分級）｜Trechnotheria

（未分級）｜歧獸類 Cladotheria

（未分級）｜原磨楔齒類 Prototribosphenida

（未分級）｜Zatheria

（未分級）｜磨楔齒類 Tribosphenida

亞綱｜獸亞綱 Theriiformes｜胎生的哺乳動物｜1.6億年

下綱｜真獸下綱 Eutheria｜有胎盤的哺乳動物 (非有袋類)｜1.25億年

（未分級）｜胎盤動物 Placentalia｜所有現存真獸類的共同祖先及其後代

高目｜北方真獸高目 Boreoeutheria｜靈長總目、蝙蝠、鯨魚、絕大多數有蹄的哺乳動物、絕大多數食肉哺乳動物

總目｜靈長總目 Euarchontoglires｜靈長目動物、齧齒類動物、兔、樹鼩、鼯猴｜9500萬年

大目｜真靈長大目 Euarchonta｜靈長目動物、樹鼩、鼯猴｜6500萬年

上目｜靈長形上目 Primatomorpha｜靈長目動物、鼯猴

目｜靈長目 Primates｜靈長目動物｜5500萬年

亞目｜簡鼻亞目 Haplorrhini｜有簡單鼻子的靈長目動物（包括猿、猴、眼鏡猴）｜4000萬年

下目｜類人猿下目 Simiiformes｜「高級」的靈長目動物，類人猿，包括猿、舊世界猴、新世界猴）

小目｜狹鼻小目 Catarrhini｜鼻子向下的靈長目動物，包括猿、舊世界猴｜3600萬年

總科｜人猿總科 Hominoidea｜猿類｜2500萬年

科｜人科 Hominidae｜猩猩類（人類、黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩、猩猩）｜1700萬年

亞科｜人亞科 Homininae｜人類、黑猩猩、倭黑猩猩、大猩猩｜1250萬年

族｜人族 Hominini｜包括人屬、南猿、黑猩猩、倭黑猩猩等｜600萬年

亞族｜人亞族 Hominina｜僅包括人屬｜280萬年

屬｜人屬 Homo｜人類｜280萬年

種｜智人 Homo sapiens｜現代人類｜35萬年

亞種｜晚期智人 Homo sapiens sapiens｜解剖學意義上的現代人類｜20萬年

## 時間表

### 早期生命

<image>

<image>

時代｜事件

137.98±0.37億年前｜宇宙誕生.

136億年前｜銀河系誕生.

45.7億年前｜太陽在一個坍縮的氫分子雲內形成.

45.4億年前｜地球誕生.

42.8億年前｜最早的生命出現。2017年，科學家在加拿大魁北克發現42.8億年前的微體化石，認定可能是地球上最古老的生命證據。

42億年前｜海洋形成.

39億年前｜與細胞類似的原核生物出現。

28億年前｜藍藻出現。是目前以來發現到的最早的光合放氧生物，對地球表面從無氧的大氣環境變為有氧環境起了巨大的作用。通過刺激生物多樣性和導致厭氧生物接近滅絕，顯著的改變了在地球上生命形式的組成。

25億年前｜生物學會利用氧氣，發生大氧化事件。

18.5億年前｜更為複雜的真核生物出現（共生體學說）。

12億年前｜生物演化出有性生殖的能力，引發了演化速度的加快。

9億年前｜領鞭毛蟲可能與動物界的祖先類似，或許是多孔動物的直接祖先。屬於領鞭毛目的原綿蟲或許是目前仍舊存活的生物中與動物的祖先最相似的。它們按群而居，並且細胞已開始有了不同的分工。

6.65億年前｜最早的動物出現，普遍認為與海綿類似。海綿是最簡單的動物之一，有部分差異化的組織。海綿（多孔動物門）還是系統發生學中目前仍存活的最古老的動物界的門。

5.8億年前｜所有動物的運動可能起源於刺胞動物。現今幾乎所有的刺胞動物都擁有神經和肌肉。由於它們是具有這一特點的最簡單的動物，因而很有可能它們的祖先是最先同時擁有神經與肌肉的動物。刺胞動物還是最早擁有真正確定形態的軀體的動物，並且它們都是中心對稱的。

5.5億年前｜扁形動物門是最早擁有大腦的動物，也是現存形態左右對稱的最簡單的動物。同時，它們還是具有器官的最簡單的動物。

5.4億年前｜腸鰓綱動物被認為與和其形態相似的其他蠕蟲類生物相比更為特別，也更為先進。它們有一個使用心臟的循環系統，而這個心臟本身還可能用作腎。它們有一個與原始魚類相似的鰓的結構用來呼吸，因此有時候被認為是脊椎動物與無脊椎動物間的連接。

### 脊索動物

時代｜事件｜

<image>

皮卡蟲

<image>

牙形石

<image>

盾皮魚

<image>

腔棘魚

<image>

潘氏魚

<image>

提塔利克魚｜

<image>

潘氏魚（Panderichthys）、提塔利克魚(Tiktaalik)、魚石螈（Ichthyostega）、腔棘魚（Coelacanth）

5.3億年前｜皮卡蟲是目前已知最原始的脊索動物之一。現存的文昌魚保留了皮卡蟲的一些特點。

5.2億年前｜最早的脊椎動物出現。它們的特點是沒有下齶且骨架由軟骨構成，與後代相比還缺少很多特徵。

4.8億年前｜甲冑魚類出現，甲冑魚類是有頷魚類的祖先。

4.3億年前｜盾皮魚是一類史前有頷魚類，它們最先擁有了從鰓弓演化而來的下齶。它們的頭部和胸部由清晰的甲片構成，其他部分則布滿魚鱗或暴露在外。

4.1億年前｜最早的腔棘魚出現。直到1938年發現了活標本以前，人們一直都認為這一目的動物已經滅絕。這也是它們通常被稱為活化石的原因。

3.9億年前｜潘氏魚是一種35到50厘米長的肉鰭魚總綱，生活在泥盆紀中期。它們有與四足類相像有頭部，可以說是從肉鰭魚到早期四足類的過渡物種。

3.75億年前｜生存於泥盆紀晚期的提塔利克魚是屬於肉鰭魚總綱的一個物種，已經出現了一些四足動物的特徵。

### 四足動物

時代｜事件｜

<image>

棘螈

<image>

魚石螈

<image>

林蜥

3.65億年前｜部分肉鰭魚總綱的物種演化出了腿，從而四足類出現。它們最早出現於淺灘和沼澤的淡水棲息地中。原始四足類動物的主要特點有兩葉的大腦、扁平的腦殼、寬大的嘴部以及短小的口鼻。長在臉部上方的眼睛說明它們曾是底棲生物。它們還演化出了由肉和骨頭組成的鰭。被稱為活化石的腔棘魚就是肉鰭魚的一種，只是還沒有演化出這些適應淺水的特徵。這種四足類把鰭當作槳來使用，從而才能在長滿雜草與碎石的棲息地生活。作為四足類動物四肢普遍特徵的肘部和膝蓋已經可以從這種原始的動物中隱約看到了。棘螈是一種已滅絕的兩棲動物，是最早擁有可辯認的四肢的動物。它們也被認為可能是最早具有在陸地上生活能力的脊椎動物。只是由於缺少了腕關節，它們在陸上生活會很困難，並且它們的四肢也不足以完全支撐它的體重。它們同時擁有肺和鰓，這也顯示了它們是處於肉鰭魚到陸棲脊椎動物間的過渡物種。魚石螈是最早的四足類動物之一。因為擁有腿部、手臂和指骨，它們被看作是魚類到兩棲動物之間的連結。雖然如此，但它們的四肢仍舊不太可能用來行走。它們只有小部分時間離開水中，此時四肢的用處是幫助它們穿越泥地。兩棲動物是最早演化出肺的四足動物，現存的兩棲動物也都還留有一些早期四足類的特徵。

3.2億年前｜地球陸地形成盤古大陸。羊膜動物出現。林蜥就是最早的羊膜動物之一。它身長20厘米（包括尾部），形態類似於現存的蜥蜴。它有小而銳利的牙齒，可能以千足蟲或早期昆蟲為食，是羊膜動物和合弓類的祖先。隨著羊膜卵的演化，羊膜動物學會了在陸地上生殖並將蛋產在濕地上，而不用再回到水中繁殖，這也使它們的足跡來到了乾旱的內陸。與兩棲動物相比，它們擁有更發達的神經系統，已經有了十二對腦神經。

### 哺乳動物

時代｜事件｜

<image>

犬頜獸

<image>

強壯爬獸

<image>

侏羅獸

3.1億年前｜羊膜動物出現不久，就演化為了兩個分支。一個演化支為雙孔亞綱（屬於蜥形綱），這一支成了現在的爬行動物。另一支則是合弓綱，它們眼窩後演化出了一對顳顬孔，作用是下頜肌肉的附著處。最早的似哺乳爬行動物是合弓類的盤龍目。

2.75億年前｜很快盤龍目就演化成了獸孔目，而獸孔目則是哺乳動物的直接祖先。獸孔類有著更大的顳顬孔，也更像哺乳動物。它們的牙齒也顯現出了更多的區別。

2.6億年前｜獸孔目的分支犬齒獸亞目演化出了次生齶和毛髮。次生齶使動物能夠進食與呼吸同時進行。

2.2億年前｜獸孔目的分支犬齒獸亞目演化出了更多的哺乳類特徵。犬齒獸類的下齶與現代哺乳動物類似，是所有現代哺乳動物的直接祖先。最早的哺乳動物從犬齒獸類演化而來。大多數早期哺乳動物身形很小、與鼩鼱類似，並以昆蟲為食。雖然沒有化石證據，但很有可能這些動物幼時能夠由乳腺保持恆定的體溫。同時大腦的新皮質出現，這是哺乳動物的獨特特徵。

2.0億年前｜泛大陸開始第一階段分裂.

1.6億年前｜哺乳動物丟失終身換牙能力，並且聽小骨和外耳演化成型，泄殖口徹底分開為肛門和陰部。

1.25億年前｜始祖獸是一種真獸下綱哺乳動物，也是胎盤類哺乳動物的祖先。它們與現代睡鼠相像，化石在中國遼寧有發現。

9500萬年前｜鼠與人類的共同祖先出現。

### 靈長目

時代｜事件｜

<image>

更猴｜

<image>

辛普森氏果猴

8500-6500萬年前｜一類身材小巧、在夜間出沒、生活在樹上並以昆蟲為食的靈長動物出現，它們演化出了後來的靈長目、樹鼩目和皮翼目。靈長形類是靈長動物的一個分支，包括了更猴目和靈長目。更猴是更猴目的一個物種。它們與靈長目近似，但仍有爪子，眼睛也還位於頭部兩側。由於這些特點，它們在陸地上的活動比在樹上更迅速，但已開始花更多時間在樹枝上，以樹葉和水果為食。更猴目動物可能是所有靈長目動物的祖先。辛普森氏果猴是最後的更猴目動物之一，它們已有了能抓東西的趾，但眼睛還不能向前看。

4700萬年前｜麥塞爾達爾文猴是原猴亞目（包括狐猴和其他原始靈長類動物）與類人猿下目（包括猴與猿）間的過渡形態。與狐猴類似，但長出了拇指。

4000萬年前｜靈長目演化為了原猴亞目和簡鼻亞目。原猴亞目包括了現今的狐猴和懶猴，簡鼻亞目則包括了眼鏡猴、猴與猿。亞洲德氏猴屬於早期的簡鼻亞目，這是一種老鼠般大小、日間活動、同時擁有細小眼睛的猴類。簡鼻亞目在演化中喪失了產生維生素C的能力，使它與它的後代都必須在食譜中加上水果，從而得以從外部獲取維生素C。

3000萬年前｜簡鼻亞目的兩個演化支為闊鼻小目和狹鼻小目。闊鼻小目，又被稱為新世界猴，它們擁有可捲曲的尾巴，同時雄性都是色盲。它們可能通過用植被製成的筏跨越大西洋遷移到南美洲。而大多狹鼻小目則留在了非洲。埃及猿是一種早期的狹鼻小目。｜

<image>

3000萬年前埃及猿｜

<image>

2500萬年前原康修爾猿

2500萬年前｜狹鼻小目演化為了兩個總科，分別為猴總科（舊世界猴）和人猿總科（猿）。原康修爾猿是一個狹鼻小目的早期屬，它們具有舊世界猴和猿的混合特徵。與舊世界猴類似的是它們薄薄的牙釉質、窄小的胸腔、輕質的骨架、短小的四肢以及棲息於樹上的習性。與猿類似的則是它們沒有尾巴、演化的肘部以及與體形相比更大的大腦。非洲原康修爾猿可能是長臂猿、猩猩和人的共同祖先。

### 人科

時代｜事件｜

<image>

700萬年前查德沙赫人

<image>

440萬年前地猿

1700萬年前｜人科從長臂猿科的祖先中分離出來。

1250萬年前｜人亞科從猩猩亞科的祖先中分離出來。加泰隆尼亞皮爾勞爾猿可能是人及各種猩猩的共同祖先，至少是最接近共同祖先的物種。皮爾勞爾猿與人和猩猩一樣對爬樹有特殊的適應能力，即擁有寬而平的胸腔、挺直的脊椎、可彎曲的手腕以及靠在背上的肩胛骨。

1000萬年前｜人族從大猩猩族的祖先中分離出來。

700萬年前｜人亞族從黑猩猩亞族的祖先中分離出來，兩者的最近共同祖先就生活在這一時代。有人把查德沙赫人稱為人和黑猩猩的最近共同祖先，但在這一點上還存有爭議。圖根原人則被認為是在人與黑猩猩分開之後人的最早祖先，它們生活的時代為600萬年前。人與黑猩猩的共同特徵是在出生的前兩年喉頭會易位到咽頭與肺之間的位置，這說明兩者的共同祖先也擁有這一特徵。

440萬年前｜地猿是屬於人亞科早期屬，目前文獻中已有其兩個物種的描述。一是始祖地猿，生活在440萬年前的上新世早期；二是卡達巴地猿，生活在560萬年前的中新世晚期。始祖地猿有一個約300-350立方厘米的大腦，大小與現代的倭黑猩猩和雌性黑猩猩相當，但遠小於南方古猿的大腦，大約是現代人類的$\tfrac{1}{5}$左右。它們是樹棲動物，這意味著它們需要在森林中與其他動物爭奪食物，包括現代黑猩猩的祖先。

360萬年前｜在肯亞萊托里人們發現了一些留在火山灰中的兩足動物的足跡，這些足跡的主人便是阿法南方古猿。它們生活在約390-290萬年前，被認為是南方古猿屬和人屬的共同祖先。與現存及已滅絕的猩猩相比，阿法南方古猿的犬齒和臼齒已經減小，只是相對現代人類而言還更大一些。它們同樣還有一個相對更小的大腦（約380-480立方厘米）和凸頜的臉部。從在草原環境中被發現的情況來看，它們很可能已經開始將肉類添加到食譜中。而在對阿法南方古猿脊椎的分析中發現，甚至在懷孕期間，它們都已開始使用兩足行走。

350萬年前｜人屬的可能祖先肯亞平臉人出現。

300萬年前｜兩足的南方古猿在非洲大草原出現，當時它們被恐貓所獵食。遺落的體毛大約處於300-200萬年前，基本與兩足類的發展平行。

### 人屬

時代｜事件｜250萬年前能人｜180萬年前直立人

280萬年前｜人屬物種出現。參見盧多爾夫人。能人是與其相比更瘦長、更智慧的匠人的祖先。直至144萬年前它們都與直立人一同生存在地球上，因而不太可能是直立人。石器出現，舊石器時代早期開始。

190萬年前｜直立人（Homo erectus）在非洲出現。直立人與現代人類有著很大程度的相似，不過腦容量還只有現代人的74%。它們有更平的前額和更小的牙齒。喬治亞人、匠人、北京人、海德堡人有時都被認為屬於廣義的直立人。從180萬年前的喬治亞人開始，它們的骨盆和脊骨都與現代人更相似，也使它們有能力穿越很長的距離去追隨其他的動物。這是人們第一次在非洲以外的地方發現古人類化石。喬治亞人較直立人早80萬年在歐洲定居，可能是歐洲定居的第一種人族.

150萬年前｜150萬年前匠人（Homo ergaster）學會了使用火。它們的身高大概有1.9米。120萬年前，由於人類祖先體毛的缺失，導致了深色皮膚的演化。70萬年前北京人首次在亞洲出現。但根據單地起源說，它們並不是亞洲人類的祖先，而只是匠人的旁系物種。海德堡人則有更先進的刀具，從而幫助他們獵殺諸如馬之類的更大的動物。

51.6萬年前｜前人（Homo antecessor）是人類與尼安德特人的共同祖先。以現在的估計，人類與已滅絕的尼安德特人有20000-25000個基因和99%的DNA相同，還有大約95%-99%的DNA與現存的黑猩猩相同。同時，尼安德特人的FOXP2基因（一種控制語言能力的基因）與人類相同，這意味著人屬的祖先也擁有同樣的FOXP2基因。

35.5萬年前｜三個身高1.5米的海德堡人的足跡在義大利的火山灰中被發現。它們是尼安德特人和人類的共同祖先。形態學上與直立人相似，但有更大的腦容量，約為現代人的93%。它們的平均身高有1.8米，比現代人更為健壯。舊石器時代中期開始。

19.5萬年前｜在衣索比亞奧莫河發現的奧莫遺蹟是證明遠古智人是從海德堡人演化而來的最早化石證據。｜

<image>

人（先驅者鍍金鋁板）｜

<image>

人科群體的時空分布模擬

16萬年前｜位於現今衣索比亞的長者智人有了喪葬儀式，並學會了宰殺河馬。

15萬年前｜線粒體夏娃生活在東非。她是所有現存人類的母系最近共同祖先（線粒體基因通過母系遺傳）。值得注意的是，這並不說明她和與其同時代的其他人類有不同的特徵。

7萬年前｜線粒體單倍群L2出現，有了行為現代性。

6萬年前｜Y染色體亞當生活在非洲。他是所有現存人類的父系最近共同祖先（Y染色體基因通過父系遺傳）。線粒體單倍群M和N出現，他們參與了遷移出非洲的進程。

5萬年前｜遷移到南亞。M168突變型出現（所有非洲以外的男性攜帶）。舊石器時代晚期開始。線粒體單倍群U、K出現。

4萬年前｜遷移到澳洲和歐洲（克羅馬儂人）。

2.5萬年前｜尼安德特人滅絕。Y染色體單倍群R2、線粒體單倍群J和X出現。

1.2萬年前｜全新世、中石器時代開始。Y染色體單倍群R1a、線粒體單倍群V和T出現。歐洲人演化出了淡膚色（SLC24A5基因）。佛羅勒斯人滅絕，智人（Homo sapiens）成為了人屬中唯一存活的物種。