真穗豬籠草

真穗豬籠草（學名：Nepenthes eustachya）是蘇門答臘特有的熱帶食蟲植物，存在於海拔1600米處。其種加詞「eustachya」來源於希臘語，「eu」意為「真實的」，「stachys」意為「穗」，指其總狀花序結構。

## 植物學史

1856年2月，約翰內斯·伊萊亞斯·特斯曼在蘇門答臘實武牙附近海岸首次採集了真穗豬籠草，該標本編號為「Teijsmann 529」。馬修·傑布和馬丁·奇克在其1997年發表的專著《豬籠草屬（豬籠草科）的框架性修訂》中將該標本指定為模式標本。該標本與兩份等模標本一起存放於茂物植物園植物標本館中。

1858年，弗里德里希·安東·威廉·米克爾描述了真穗豬籠草。1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭在其專著《豬籠草科》中修訂了豬籠草屬，將真穗豬籠草保留為一個獨立的物種。

B·H·丹瑟並不認同這個觀點，在其1928年發表的開創性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中認為真穗豬籠草實為翼狀豬籠草（N. alata）的一個同物異名。他寫道：B·H·丹瑟在其1928年發表的開創性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中的原文：

僅記錄到蘇門答臘存在真穗豬籠草，麥克法蘭仍進行了分類，並將其歸入翼狀豬籠草下。在他的專著中，麥克法蘭觀察到翼狀豬籠草的籠蓋具有籠蓋骨，而真穗豬籠草不具備；他將無籠蓋骨的分類為無冠翼狀豬籠草。但除此外，這兩個物種幾乎沒有任何差別，特別是花序驚人的相似。

此外，B·H·丹瑟也將采至西馬來西亞的「Ridley 16097」號標本歸入了翼狀豬籠草，進一步擴大了該物種的分布範圍，但卻難以解釋為什麼典型的翼狀豬籠草不存於婆羅洲。1999年，「Ridley 16097」號標本現在被認為是白豬籠草（N. alba）與本斯通豬籠草（N. benstonei）的混合標本。

隨後，有大量的學者將真穗豬籠草併入翼狀豬籠草，包括1973年倉田重夫，1986年羅斯朱迪·塔明（Rusjdi Tamin）和堀田滿，1990年邁克·霍普金斯（Mike Hopkins）、里基·毛德（Ricky Maulder）和布魯斯·薩蒙（Bruce Salmon），及1998年T. Sota、M. Mogi和K. Kato

1997年，馬修·傑布和馬丁·奇克注意到了這兩個類群間存在的大量區別，所以他們再次將真穗豬籠草提升為一個獨立的物種。查爾斯·克拉克在他2001年的專著《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中也支持這個觀點。

真穗豬籠草的種加詞「eustachya」曾在各文獻中被多次拼錯，其中包括奧托·施塔普夫在1886年將其錯拼為「N. eustachys」，及雅各布·海斯伯特·博爾拉吉（Jacob Gijsbert Boerlage）在1900年將其錯拼為「N. eustachia」

## 形態特徵

真穗豬籠草的蓮座狀植株（左），及其下位籠（右）

真穗豬籠草為藤本植物。莖可長達5米，直徑可達0.8厘米，呈圓柱形。節間距可達12厘米。

真穗豬籠草的葉片革質，具柄，呈長圓形－披針形，可長達20厘米，寬至5厘米。葉尖渾圓至微缺，偶爾略呈盾形。葉柄呈管狀，不下延，通常無翼。葉柄約包住莖周長的一半。中脈的兩側各有2至4條縱脈。羽狀脈斜發自中脈。籠蔓可長達15厘米。

真穗豬籠草下位籠的下四分之一為卵形，其餘上部為圓柱形，唇下略微擴大。其可高達20厘米，寬至4厘米。下位籠卵形部的內表面覆蓋著消化腺。籠翼縮小為一對隆起。籠口為圓形，傾斜。唇可寬達5毫米，內緣有不明顯的唇齒。內緣部分約占截面表面總長度的29%。籠蓋幾乎為圓形，無附屬物。籠蓋基部的後方有一根通常二裂的籠蔓尾，其可長達4毫米。

真穗豬籠草上位籠的大部分形態特徵類似於下位籠。體型通常更大，且捕蟲籠上四分之一更接近於漏斗形。

真穗豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可長達40厘米，花序軸可長達30厘米。每個花梗帶1至2朵花，無苞片。萼片為披針形，可長達4毫米。

真穗豬籠草植株的稚嫩部覆蓋著稀疏的白色毛被，大多易脫落。植株的成熟部分無毛。

真穗豬籠草的莖和葉片為綠色。捕蟲籠為白色至淺粉色且帶紅色的斑點。籠蓋的下表面的顏色通常深於捕蟲籠。唇通常為黃色且具有紅色的條紋。

## 生態關係

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真穗豬籠草是印度尼西亞北蘇門答臘省和西蘇門答臘省特有的熱帶食蟲植物。其存在於實武牙至巴東高地（Padang Highlands）之間海拔0至1600米的地區。

真穗豬籠草通常生長於森林邊緣開闊且陽光充足的崖面或陡坡上。其僅生長於砂質土壤，常出現於裸露的石縫中。其常見於北蘇門答臘省的實武牙至打鹿洞的公路旁，可生長為密集的叢狀。

真穗豬籠草的分布地靠近於其他許多的低地豬籠草，包括白環豬籠草（N. albomarginata）、蘋果豬籠草（N. ampullaria）、小豬籠草（N. gracilis）、長葉豬籠草（N. longifolia）和蘇門答臘豬籠草（N. sumatrana）。已發現了真穗豬籠草與這些豬籠草的自然雜交種。

真穗豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為無危。

## 相關物種

真穗豬籠草與翼狀豬籠草之間存在著多方面的不同。當馬修·傑布和馬丁·奇克將其恢復為獨立的物種時，他們指出了它們之間的區別。

真穗豬籠草與翼狀豬籠草之間形態特徵的區別

形態特徵｜翼狀豬籠草｜真穗豬籠草

葉片形狀｜披針形－卵形｜披針形

葉尖｜急尖或漸尖｜圓形至亞盾形

葉柄｜呈槽狀｜略呈或根本不呈槽狀

籠蔓尾｜不分叉，尖銳｜不分叉或分叉

毛被｜紅色或白色｜通體無毛

捕蟲籠基部的形狀｜結構與捕蟲籠的其餘部分類似，突然縮小至籠蔓｜角狀，木質，逐漸縮小至籠蔓

由於翼狀豬籠草的變異性極高，所以部分個體不可避免的會偏離馬修·傑布和馬丁·奇克的描述。但總體上的形態差異似乎是穩定的，這也是將其鑑定為物種的根據所在。

真穗豬籠草表面上也相似於奇異豬籠草（N. mirabilis）。它們的區別在於其下位籠，真穗豬籠草的下位籠無籠翼，基部側芽的葉片邊緣為流蘇狀，葉片革質，而奇異豬籠草為紙質。

查爾斯·克拉克注意到真穗豬籠草的上位籠具明顯的球形基部，其可能類似於婆羅洲的圓盾豬籠草（N. clipeata）和新幾內亞的克羅斯豬籠草（N. klossii）。但實際上很容易就能將這三個物種區分開來，因為它們幾乎沒有其他共同點，並在它們之間存在著地理隔離。

2001年，查爾斯·克拉克對來自蘇門答臘島和西馬來西亞的豬籠草進行了分支系統學分析，共利用了70個形態特徵。真穗豬籠草被歸入「第5分支」。其顯示真穗豬籠草與奇異豬籠草的相關性達72%，而真穗豬籠草與長葉豬籠草之間的相關性較弱，為69%。與其子類群萊佛士豬籠草和蘇門答臘豬籠草的相關性為58%。

## 自然雜交種

真穗豬籠草和與其他許多同域分布的豬籠草物種之間都存在著自然雜交種。包括白環豬籠草、長葉豬籠草、蘋果豬籠草、小豬籠草和蘇門答臘豬籠草。

### 真穗豬籠草與白環豬籠草的自然雜交種

白環豬籠草和真穗豬籠草混合分布於巴東高地和打巴奴里（Tapanuli）的許多地區。它們之間的自然雜交種似乎也常見於西蘇門答臘省的天普河（Tjampo）附近。查爾斯·克拉克在其1998年發表的專著《蘇門答臘島與西馬來西亞的豬籠草》中，有一張白環豬籠草與真穗豬籠草的自然雜交種的幼年植株照片，其由查爾斯·克拉克1998年拍攝於西蘇門答臘省堪布山（Bukit Kambut）。該自然雜交種生長於海拔900米的次生植被中，這些植被即包含真穗豬籠草。之後，該分布地遭到破壞，但克拉克和特洛伊·戴維斯（Troy Davis）又在天普山（Bukit Tjampo）發現了大量分布。其生長於該地海拔約750米的茂密蕨類植物叢中，包括芒萁（Dicranopteris linearis）和雙扇蕨屬（Dipteris sp.）蕨類。

白環豬籠草和真穗豬籠草的自然雜交種通常具有紅色的葉片和捕蟲籠。其唇下也具有白環豬籠草特徵性的白色環狀絨毛。與普通的真穗豬籠草一樣，該自然雜交種的葉片也幾乎完全無毛，葉柄具小葉柄，寬於白環豬籠草的葉柄。尚未發現該自然雜交種的成熟植株，所以上位籠和花序的形態仍不清楚。

### 真穗豬籠草與長葉豬籠草的自然雜交種

在帕亞孔布市和實武牙的附近已發現了真穗豬籠草和長葉豬籠草的自然雜交種（N. albomarginata × N. eustachya），該處的真穗豬籠草和長葉豬籠草同域分布。但真穗豬籠草和長葉豬籠草的原生地明顯不同，所以該自然雜交種還是比較罕見的；前者通常生長於陽光充足的開闊地，而後者更多見於茂密的陰暗森林中。該自然雜交種與真穗豬籠草的區別在於，其葉片邊緣具有紅棕色的短毛被。其唇的前部具有類似長葉豬籠草的特徵性凸起。該自然雜交種與長葉豬籠草的區別在於，其籠蔓較短，葉片上表面存在著類似於真穗豬籠草的縱溝。

三種關於真穗豬籠草的自然雜交種：蘋果豬籠草域真穗豬籠草的自然雜交種（左），真穗豬籠草域小豬籠草的自然雜交種（中），及真穗豬籠草域蘇門答臘豬籠草的自然雜交種（右）

## 擴展閱讀

- 原生地中的真穗豬籠草
- 食蟲植物照片搜尋引擎中 真穗豬籠草的照片

## 基本資料

- 說明：一對真穗豬籠草的上位籠
- 狀態：LR/lc
- status_system：iucn2.3
- 學名：Nepenthes eustachya
- 命名者：Miq. (1858)
- 異名：Nepenthes alata、auct. non Blanco: Danser (1928)、=N. abalata/N. alata/?N. benstonei/、N. copelandii/N. eustachya/N. graciliflora/、N. mindanaoensis/N. mirabilis/、N. negros/N. philippinensis、auct. non Blanco: Sh.Kurata (1973)、Tamin & M.Hotta in M.Hotta (1986)、M.Hopkins, Maulder & B.R.Salmon (1990)、=N. alata/N. eustachya、Nepenthes eustachia、Boerl. (1900)sphalm.typogr.、Nepenthes eustachys、Stapf (1886)sphalm.typogr.