凡波斯

凡波斯（南非語：fynbos，荷蘭語發音：ˈfəinbɒs，英語化發音：/ˈfeɪnbɒs/），指南非西開普省及東開普省沿海山區的天然灌木植被帶，屬於地中海型氣候冬季多雨區的硬葉植被。凡波斯是開普植物區的主體，生態上歸入地中海森林、疏林和灌叢生物群系，以高生物多樣性和特有性聞名。開普植物區面積不到非洲陸地 0.5%，卻擁有非洲近 20% 的維管植物物種，是全球六大植物界 (地理分區)中最小的一個，也是唯一完全位於單一國家境內者。

該南非語詞彙 fynbos 與英語 fine bush 同源，意為「葉子纖細的灌木」，反映此植被以小葉硬葉植物為主的形態特徵。凡波斯植被主要由三類植物群組成：帚燈草科的草狀植物層、杜鵑花科等小葉灌木層，以及山龍眼科的高大闊葉灌木層。火災是凡波斯生態系的關鍵驅動力，許多植物演化出火災後釋放種子與誘導萌發等適應策略。

凡波斯分布於年雨量約 200 至 2,000 毫米的山地與海岸平原，土壤以開普超群砂岩風化的貧瘠酸性砂質土為主。該區孕育超過 9,000 種維管植物，約 69% 為特有種，包含逾 600 種歐石南屬、96 種唐菖蒲屬與 54 種納金花屬。2004 年，開普植物區保護區群以「開普植物區保護區」（Cape Floral Region Protected Areas）之名列入聯合國教科文組織世界遺產，2015 年擴增。

凡波斯面臨的主要威脅包括外來入侵植物（尤其澳洲相思樹屬、榮樺屬與松屬）、都市擴張、農業開墾與不當火災管理；開普植物區超過 1,700 種植物已列入南非紅皮書，是全球物種滅絕速率最高的區域之一。

## 名稱與定義

凡波斯（fynbos）一詞源自南非語，由 fyn（纖細）與 bos（灌木）組成，對應英語 fine bush，最初用以描述開普地區葉片細小、質地堅硬的灌木植被。19 世紀末已見於非正式文獻，20 世紀初由南非植物學家約翰·比尤斯把凡波斯視為雖與地中海馬基斯灌叢相近、但仍因仍可區分兩者，故確立為獨立植被類型。

南非植被分類系統將凡波斯界定為凡波斯生物群系（Fynbos Biome）的主體，下分凡波斯（Fynbos）與犀牛灌叢（Renosterveld）兩大植被群。凡波斯生物群系的地理範圍大致與開普植物區重合；開普植物區是全球六個植物區系界中最小者，面積約 78,555 平方公里，完全位於南非境內。

犀牛灌叢與典型凡波斯的主要區別在於土壤：前者分布於頁岩或花崗岩風化的較肥沃細質土壤，以菊科植物犀菊木（Stoebe rhinocerotis）為優勢種；凡波斯則占據開普超群砂岩風化的貧瘠酸性砂質土。英文文獻中，fynbos 一詞有時狹義指凡波斯（不含犀牛灌叢），有時廣義涵蓋整個凡波斯生物群系。

## 地理分布與氣候

凡波斯分布於南非西南部和南部的沿海山地與平原，形成一條寬約 100 至 200 公里的帶狀區域，從西側的錫德伯格山一帶延伸至東側的伊莉莎白港附近，涵蓋西開普省大部分及東開普省西緣。

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該區屬典型地中海型氣候，冬季（5 月至 8 月）受西風帶影響而多雨，夏季乾燥。年雨量範圍約 200 至 2,000 毫米，山區明顯高於低地；凡波斯分布的雨量下限約 200 毫米，低於此值的地區通常轉為以多肉植物為主的植被相（Succulent Karoo）。

凡波斯主要發育於開普褶皺山脈的砂岩基岩上，桌山、錫德伯格山、赫克斯河谷山、斯瓦特山等山系均為核心分布區。沿海低地凡波斯（海拔 300 公尺以下）因農業和都市開發已大幅縮減，山地凡波斯相對完整。

## 植物組成與多樣性

### 三類結構植物群

凡波斯的植物組成由三類植物群組成：

帚燈草類（restioid component）：帚燈草科的草狀植物構成凡波斯的地面層；在養分貧乏的酸性砂質土中，帚燈草科比多數禾本科植物更能形成穩定植被。帚燈草科在開普植物區的物種多樣性為全球最高；部分定義以帚燈草類作為判準，凡帚燈草類在樣區的覆蓋度大於 5%，即可將該植被型歸為凡波斯。

歐石南類（ericoid component）：以小葉、狹葉、葉緣內捲且細胞壁增厚的硬葉植物為主，為凡波斯植物之大宗。杜鵑花科歐石南屬是此類群的代表，開普植物區有超過 600 種歐石南屬植物，而全球其他地區總計僅數十種。菊科、絨球花科、豆科、鼠李科、瑞香科等因類似葉形亦被歸於此類。

山龍眼科類（proteoid component）：以山龍眼科為主的高大闊葉灌木構成凡波斯的上層結構，葉片多為等面葉。代表性屬包括海神花屬、針墊花屬、銀葉樹屬。此類植物多數僅分布於凡波斯，為生態系中最醒目的開花植物。

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### 物種多樣性與特有性

開普植物區面積僅約 78,555 平方公里，不到非洲陸地 0.5%，卻擁有非洲近 20% 的維管植物物種，總數逾 9,000 種，其中約 69% 為特有種。若僅計凡波斯植被（不含犀牛灌叢及北部、東部外圍），特有率超過 80%。相較之下，面積近兩倍的馬來西亞森林記錄約 7,900 種植物。桌山一地即有約 2,200 種植物，超過整個英國本土的植物總數。

凡波斯含七個特有或近特有植物科：絨球花科（Bruniaceae，75 種）、四棱果科（Geissolomataceae，1 種）、假石南科（Grubbiaceae，2 種）、管萼科（Penaeaceae，21 種）、輪葉科（Retziaceae）、捕蟲木科（Roridulaceae）及密穗草科（Stilbaceae，13 種）。物種數前 15 大的科占全區植物 70%。球莖與塊莖植物超過 1,400 種，包括 96 種唐菖蒲屬與 54 種納金花屬。以山龍眼科分布為基礎，研究者劃分出 24 個特有中心。

開普植物區逾 1,700 種植物列入南非植物紅皮書，占南非全國受脅植物的四分之三。

### 主要植物科屬

山龍眼科、杜鵑花科、帚燈草科、菊科、芸香科、鳶尾科為凡波斯代表性科。常見木本屬包括海神花屬、針墊花屬、銀葉樹屬、嬌娘花屬（Serruria）與假纓草屬（Pseudopentameris）；草本與球莖類除唐菖蒲屬與納金花屬外，尚有酢漿草屬、天竺葵屬等。

## 土壤特徵

凡波斯分布於高度淋溶、貧瘠的酸性土壤，主要由桌山超群（Cape Supergroup）砂岩風化而成。此類土壤有機質含量低、氮與磷極度匱乏，砂質疏鬆且排水良好。凡波斯特有的高多樣性部分源於植物對貧瘠土壤的分化適應，同一山坡上微地形與土壤深度差異即可支持完全不同的物種組合。

在雨量較高（年雨量 600 至 800 毫米以上）的區域，頁岩（如馬姆斯伯里層、博克費爾德層）與花崗岩風化土壤經充分淋溶後也可發育凡波斯（如菊科型凡波斯）。犀牛灌叢則局限於頁岩或花崗岩風化的較肥沃、細質地土壤，土壤條件與典型凡波斯不同。

## 火災生態

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火災是維持凡波斯的關鍵生態過程。凡波斯植被必須在約 6 至 45 年內經歷一次火災，才能維持物種組成與生態功能；若火災間隔過短（少於 6 年），尚未累積足夠種子庫的物種會消失；若過長（超過 45 年），植被老化衰退，森林與灌叢將會入侵取代。

凡波斯植物對火災演化出多樣適應策略。山龍眼科多數物種把種子保存在火災後才開裂的木質果序或種苞中（serotinous cones），火災後釋放種子；部分物種的種子附有富含脂質、可吸引螞蟻的油質體（elaiosome），由螞蟻搬運至地下巢穴儲存，避開火災高溫與掠食。歐石南類與帚燈草類多數物種於火災後由種子再生，幼苗僅在火災後數年內土壤養分釋放窗口期建立。少數物種（如部分歐石南屬）可由木質塊莖（lignotuber）萌櫱再生。

火災季節亦影響物種存活：自然火災多發生於夏末乾燥季節；若於春季或非自然季節焚燒，部分物種可能因種子尚未成熟而消失。氣候變遷、放牧與火災管理政策的交互作用已改變部分區域的火災週期與強度。

## 動物相

凡波斯雖以植物多樣性著稱，動物相亦具特色，擁有 7 種特有或近特有鳥類：棕岩跳鶥、南非食蜜鳥、維多利短翅鶯、橙胸花蜜鳥、白翅絲雀、南非絲雀與南非三趾鶉。

凡波斯有多種特有爬蟲類、兩棲類與節肢動物。授粉生態方面，鰓金龜亞科是凡波斯特有的授粉昆蟲，專一性地拜訪多種鳶尾科植物；此外，大眼蝶（Aeropetes tulbaghia）僅訪視紅色花朵，為至少 15 種植物授粉。特有淡水魚類分布於五個水系，特有兩棲類包括海芋蛙（Hyperolius horstockii）。

大型哺乳動物方面，黑耳岩羚、灰小羚羊、山羚等仍見於山地凡波斯，但已滅絕的斑驢與藍馬羚亦曾分布於此區的犀牛灌叢。

## 人類利用

凡波斯植物在南非有長久的傳統與經濟利用。博士茶與蜜茶豆屬（Cyclopia）植物製成的蜜樹茶（honeybush tea）為商業栽培的外銷茶飲，主要產於錫德伯格及鄰近山區。帚燈草科植物的莖稈傳統上用於茅草屋頂鋪設，且至今仍在使用。

開普地區的野花採集與出口已成產業，帝王花、針墊花等山龍眼科花卉為國際切花市場的主要商品。多種天竺葵屬、蘆薈屬植物廣泛用於全球地中海型氣候區的園藝栽培。部分凡波斯植物用於民俗醫藥，雖多數未經正式藥理檢驗。

凡波斯土壤貧瘠不利農業，主要土地利用為集水區保護、生態旅遊與外來樹種造林；較肥沃的坡地則有部分轉為果園與葡萄園。

## 威脅

### 外來入侵植物

外來入侵植物是凡波斯植被最主要的威脅。19 世紀引入的松屬與 1870 年代引入的澳洲相思樹屬、榮樺屬已大規模侵占山地集水區與低地凡波斯。入侵樹種透過增加蒸散消耗地表逕流，估計占用可利用地表水量的 9.95%，並以濃密樹冠與凋落物改變土壤化學、排擠原生植物。1997 年估計外來植物入侵使凡波斯生態系服務每年減損約 7.5 億美元。

### 都市擴張與農業

開普敦都會區直接坐落於兩個凡波斯特有中心之上，數百種狹域特有植物因住宅與基礎建設開發而面臨滅絕風險。低地凡波斯與犀牛灌叢因農業開墾大幅縮減；西岸犀牛灌叢已有超過 95% 轉為麥田或牧場，殘餘面積低於生物多樣性公約的 10% 保護目標。

### 不當火災管理

過於頻繁或季節不當的火災（如春季焚燒）會消滅尚未結實的物種；而完全排除火災則導致植被老化，使森林與外來植物入侵。氣候變遷可能加劇火災頻率與強度，但其與放牧、管理政策的交互作用尚未完全釐清。

### 氣候變遷

地中海型氣候區為全球對氣候變遷最敏感的區域之一。升溫與冬季降水減少會縮小凡波斯分布範圍，尤其低海拔與北緣的物種受山區地形限制而缺乏遷移空間，加上棲地破碎化，面臨雙重壓力。

## 保育

開普植物區於 2004 年以「開普植物區保護區」（Cape Floral Region Protected Areas）之名列入聯合國教科文組織世界遺產，2015 年擴增，包含 8 處代表性保護區：桌山國家公園、錫德伯格莽原、格魯特溫特霍克莽原、博蘭山脈複合保護區（Boland Mountain Complex）、德霍普自然保護區、布斯曼斯博斯莽原、斯瓦特山脈複合保護區（Swartberg Complex）與巴維安斯克盧夫保護區。世界遺產以自然基準（ix）生態與生物演化過程，以及（x）生物多樣性與受脅物種棲地列入。

南非政府於 1995 年啟動 Working for Water 計畫，以外來植物清除為核心，同時創造偏鄉就業。該計畫已清除超過 10 萬公頃的外來植物，每年提供約 2 萬個工作機會。部分案例顯示，清除外來松樹與相思樹後，部分原認定已野外滅絕的狹域物種重新出現於桌山等山區。然而，該計畫缺乏系統性的生態監測，清除後的生態恢復成效仍待完整評估。

2025 年針對開普植物區 18 處保護區（涵蓋 677,584 公頃）的評估顯示，外來入侵植物控制已有進展，但仍不足以達成昆明—蒙特婁全球生物多樣性框架的第六項目標。同一年的沙地凡波斯（Sand Fynbos）種子庫研究指出，即使經歷約一世紀的松樹人工林占據，原生土壤種子庫在松樹清除並施行乾季生態焚燒後仍具恢復力，為歷史植被的生態修復提供了可行途徑。

## 外部連結

- Fynbos Biome — 南非國家生物多樣性研究所 PlantZAfrica
- Montane fynbos and renosterveld — 世界自然基金會生態區域描述
- Cape Floral Region Protected Areas — UNESCO 世界遺產頁面