浮囊狸藻

浮囊狸藻（學名：Utricularia inflata）為狸藻屬多年生大型浮水食蟲植物。其種加詞「inflata」來源於拉丁文「inflatus」，意為「膨脹，膨大」。其原產於美國東南部沿海平原。其與輻射狸藻（U. radiata）非常相似，但輻射狸藻體型較小。自1980年以來，就一直有報導稱浮囊狸藻出現於其原有分布地之外的地區，如紐約的阿第倫達克山脈，麻薩諸塞州東南部及華盛頓州。對阿第倫達克山脈的種群研究顯示，浮囊狸藻的引入會降低本地物種的淨初級生產力，導致沉積物化學組成的改變。華盛頓州也因其會形成茂密的漂浮墊而將其列為存在問題的物種。浮囊狸藻是少數具有入侵性的食蟲植物。

## 植物學史

1788年，托馬斯·沃爾特首次命名及描述了浮囊狸藻。輻射狸藻因具相似的形態及重疊的分布地，所以其常被誤認為是浮囊狸藻。1860年，阿爾萬·溫特沃斯·查普曼首次確定了輻射狸藻，將其命名為小浮囊狸藻（U. inflata var. minor），並指出其「在各方面都小於」浮囊狸藻。1903年，約翰·孔克爾·斯莫爾首次將小浮囊狸藻提升為物種，並將其命名為輻射狸藻。1950年，梅里特·林登·弗納爾德又將這兩個物種合併，而亨利·艾倫·格里森卻不贊同，並在1952年又將它們分離了。.1962年，格雷迪·賴納特（Grady Reinert）和R·K·戈弗雷（R. K. Godfrey）進一步支持將這兩個類群分為兩個不同的物種。1989年，彼得·泰勒在其對狸藻屬的專著中確定了這兩個物種的獨立性。

## 形態特徵

浮囊狸藻為狸藻屬內最大的浮水物種之一。與其他水生狸藻一樣，其不具備真正的根和葉。其匍匐莖為主要的營養器官，可長達1米，直徑僅1至2毫米。匍匐莖無毛，具1至5厘米長的分支。匍匐莖偶爾在靠近水面處會產生漂浮的空氣芽，而在植株底部會產生類似於塊莖的組織。除了匍匐莖分支外，其還具絲狀的葉狀結構，細小，長絲狀。葉狀結構眾多，長2至18厘米，由匍匐莖基部發出，最初生兩支，後不均等分支，進一步形成大量附屬結構。捕蟲囊生於葉狀結構後部，眾多，卵形，具柄，長1至3毫米。

在自然環境下，浮囊狸藻為多年生植物，花期為1月至6月。在生長階段，浮囊狸藻最明顯的形態特徵即是於水面上輪生的海綿狀漂浮結構，其可支持花序的直立。浮囊狸藻通常產生6至8條輪生枝（偶爾可為5至10條），長3至10厘米，寬可達8毫米。輪生枝末端一半以上具眾多二叉分枝的葉片狀結構，可具捕蟲囊。

浮囊狸藻的花序直立，長20至50厘米。其生於輪生結構的中心。花序通常為一支，少數具多支。個別植株可同時具多個輪生結構及花序，但通常各自相距較遠。花序具9至14朵花（偶爾可為4至17朵），花萼裂片不均等，長3至5毫米。花冠長2至2.5厘米，亮黃色，距具棕色條紋，裂片具褐色斑紋。

浮囊狸藻常見為二倍體，染色體數為2n=18。大型種群為四倍體，染色體數為2n=38。彼得·泰勒將大型四倍體稱為「race」，其體型可為二倍體植株的兩倍。四倍體種群存在於佛羅里達州。

## 分布範圍

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浮囊狸藻原產於美國東南部。彼得·泰勒在1989年的專著《狸藻屬——分類學專著》中列出了以下分布地：阿拉巴馬、阿肯色、德拉瓦州、佛羅里達州、喬治亞、肯塔基州、路易斯安那州、新澤西州、北卡羅來納州、南卡羅來納州、田納西州、德克薩斯州及維吉尼亞州。而在美國農業部在線植物數據中確認的分布地為：康乃狄克州、馬里蘭州、密西根州、密西西比州、紐約州、俄克拉何馬州及賓夕法尼亞州。在馬里蘭州，密西根州和紐約州列，浮囊狸藻被列為瀕危或受威脅物種，而在田納西州，其被列為「特別關注」物種。

浮囊狸藻的原生地為低海拔的湖泊、溝渠及沼澤。

## 入侵行為

早在1980年，就不斷有報導稱在其原分布地以外的地區採集到了浮囊狸藻的標本。其已出現於華盛頓州、紐約州及麻薩諸塞州。華盛頓州內的種群很明顯是引進的，而紐約州和麻薩諸塞州則很可能是近期引進的結果。但卻很難肯定的解釋它們是怎麼引進的。

自1990年起，已在麻薩諸塞州東南部的聯邦池（Federal Pond）採集到了數份浮囊狸藻的標本。其為新澤西州以北的首次發現。布魯斯·索里（Bruce Sorrie）已確定了該地浮囊狸藻的實際種群數量。並指出，該物種的引進很可能是由於18世紀後期聯邦池塘用作各種用途後，人類輔助引進的。他還指出，水禽或蒼鷺的遷徙也可能是浮囊狸藻從原分布地轉移出來的原因。

在麻薩諸塞州首次採集到浮囊狸藻的三年後，在紐約奧蘭治縣雲杉池（Spruce Pond）展開了一項研究，首次在紐約州記錄到了浮囊狸藻。研究人員推測，雲杉池的種群不可能是由人類引入的，因該湖泊位於偏遠地區，很少被人類利用。2005年一項對紐約州北部浮囊狸藻種群的研究顯示，在阿第倫達克山脈共確定了6個存在浮囊狸藻的湖泊，這意味浮囊狸藻分布範圍再次向北延伸。其中兩個湖泊，浮囊狸藻於2000年時已是常見物種，而1983年普查中浮囊狸藻尚不存在於此。其種群在新分布地的可觀增長與其他入侵性水生植物增長模式類似。這項研究的作者還指出，在一些地區，許多當地物種數量的減少或消失，很可能是由於浮囊狸藻的存在與擴張引起的。實驗室實驗與濕地觀察也支持該假說，存在於阿第倫達克湖泊系統的浮囊狸藻破壞了維繫當地植物的自然營養物質循環。浮囊狸藻可能使當地植物的種群衰退，特別是一種穀精草屬植物（Eriocaulon aquaticum）。該物種為沉水植物，可向沉積物中釋放氧氣。因此，浮囊狸藻很可能通過阻礙當地植物的生長，影響沉積物的化學組成，從而間接改變阿第倫達克湖泊的生物化學循環。其後果可能為藻類滋生，及改變淡水生態系統的生態環境。

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在麻薩諸塞州和紐約州發現浮囊狸藻之前的1980年就已在華盛頓州基薩普縣的馬蹄湖（Horseshoe Lake）發現了浮囊狸藻。此後，在普吉特海灣地區基薩普縣、梅森縣、皮爾斯縣、瑟斯頓縣的眾多湖泊內陸續發現了浮囊狸藻。甚至在考利茨縣更南的銀湖（Silver Lake）內也發現了一處浮囊狸藻的分布地。華盛頓州生態部關於浮囊狸藻的一份說明表示，存在於馬蹄湖的浮囊狸藻「很可能是由於魚缸廢棄造成的」。華盛頓生態部還表示，浮囊狸藻會形成密生的漂浮墊，可妨礙休閒活動進行。存在大量浮囊狸藻的利默里克湖周邊居民，每年夏天都會花費大量金錢去清除湖泊內的茂密漂浮墊。控制方法包括聲納處理，草魚生物防治及人工清除。華盛頓州認為該物種存在問題，但尚未列為有害雜草。相反，其被列於濕地及水生物種檢疫名錄中。這意味著其被禁止出售，並在未來很可能被列入國家有害雜草名錄中。

大部分食蟲植物物種都需要在非常特殊的環境條件下才能健康生長。這種極低的適應性導致許多食蟲植物在其原生地內都受到威脅或瀕危。而浮囊狸藻可在各種環境下正常生長，其適應性比大部分食蟲植物高得多。

## 種植方法

因浮囊狸藻不需要休眠，且生長速度快，為較為容易栽培的浮水狸藻，所以為食蟲植物愛好者廣泛栽培的物種之一。巴里·賴斯（Barry Rice）在《食蟲植物栽培》（Growing Carnivorous Plants）認為浮囊狸藻是最容易栽培的浮水狸藻。巴里·賴斯還提到，浮囊狸藻可以用於輔助栽培其他難以栽培的物種，如對高養分濃度更為敏感的貉藻（Aldrovanda vesiculosa）。當將其與浮囊狸藻一起種植時，浮囊狸藻可快速生長，降低水中營養物的濃度，以創建適宜貉藻生長的條件。

巴里·賴斯、華盛頓州生態部及美國地質調查局的外來水生物種資訊資源都表示華盛頓馬蹄湖內的浮囊狸藻極可能來源於人工栽培溢出。其通過水禽遷徙逐漸擴散。

## 基本資料

- 學名：Utricularia inflata
- 命名者：Walter
- range_map_caption：浮囊狸藻的分布範圍。其居於彼得·泰勒1989年的專著及美國農業部植物資料庫。
- 異名：Plectoma inflata、(Walter) Raf.、Plectoma stellata、Raf.、Utricularia ceratophylla、Michaux