泛生論

泛生論（Pangenesis）是進化論之父查爾斯·達爾文提出的遺傳假說。該假說認為，生物身體的各個部分會不斷釋放出特定類型的小型有機粒子，稱為胚粒（gemmules），胚粒在性腺中聚集，從而為配子提供可遺傳的資訊。

達爾文在1868年出版的《動物和植物在家養下的變異》（The Variation of Animals and Plants Under Domestication）中首次提出了這個「臨時假說」，目的是填補他心目中進化理論的一項重要空白。「泛生」一詞源自希臘語，其中「pan」（全）與「genesis」（誕生）或「genos」（起源）組合而成。泛生論和希波克拉底以來諸多科學家的想法一脈相承，又結合了如細胞學說之類的新概念，提出細胞發育始於胚粒，而胚粒又是機體的新生或再生過程中所必需的。泛生論還對生物學的再生以及拉馬克主義關於獲得性狀遺傳的概念進行解釋，即身體某部分受到環境改變後，會產生相應改變的胚粒。因此，泛生論在新拉馬克主義的進化思想學派中廣受歡迎。

然而，大量的科學實驗都不支持泛生論的觀點。隨著1900年生物學界重新發現格雷戈爾·孟德爾的遺傳定律，泛生論徹底走入歷史。

## 淵源

泛生論一定程度上繼承了希波克拉底、德謨克利特以及其他學者的觀點，即整個親代生物體都參與遺傳（因此前綴為「pan」）。達爾文寫道，希波克拉底的泛生論「幾乎與我的相同——僅僅是術語的變化——以及將其應用於那些古代哲人不可能知道的事實類別」。

科學史學家康威·澤克爾（Conway Zirkle）寫道：

澤克爾指出，獲得性狀遺傳的觀念在16世紀已被廣泛接受，到19世紀拉馬克的理論提出之前一直深受歡迎，儘管由於缺乏確鑿證據，該觀念逐漸受到批評。他還指出，泛生論是對這一古老觀念唯一的科學性解釋，其發展源於希波克拉底「精液來源於整個身體」的思想。在13世紀，人們普遍認為精液是身體將剩餘食物精煉而成的，這一觀點在15至16世紀的醫學文獻、特別是婦科學著作中屢見不鮮。到了前達爾文時期，進一步應用於關於種族起源差異的假說中。

1745年，皮埃爾-路易·莫佩爾蒂提出，父母雙方釋放的粒子共同決定了孩子的特徵。

1749年，法國博物學家布封提出與泛生論非常相似的理論系統，認為「有機分子」在生殖過程中傳遞給後代，並在發育過程中儲存在體內。對於布封的觀點，達爾文評論道：「如果布封假設這些有機分子是由身體的每一個獨立單元形成的，那麼他的觀點和我的幾乎完全一致。」

1801年，達爾文的祖父伊拉斯謨·達爾文在其著作《動物法則》第三版中也提出了相似的粒子假說。1809年，讓-巴蒂斯特·拉馬克在其《動物哲學》中個體在生存期內因環境或行為所獲得的性狀可遺傳給後代。1820年代末，在愛丁堡大學醫學院就讀的查爾斯·達爾文最早通過他協助研究的羅伯特·愛德蒙·格蘭特以及祖父伊拉斯謨的日記接觸到拉馬克主義的觀點。達爾文有關拉馬克式遺傳觀念的最早筆記見於1837年他新開的筆記本，也題為《Zoonomia》。歷史學家喬納森·霍奇指出，泛生論這一概念本身首次出現在達爾文1841年的筆記中。

## 理論

### 達爾文

達爾文的泛生論試圖以統一的機制解釋有性生殖、性狀的遺傳和包括細胞再生等複雜的發育生物學現象。

在機制上，達爾文提出，「泛生」是透過一種他稱為「胚粒」（gemmules）的有機粒子轉移來實現。他有時也將胚粒形容為可塑子（plastitudes）、胚基（pangenes）、微粒（granules）或「種子」（germs）。這些胚粒由身體各部位釋放，隨後藉由血液運送至生殖器官，在那裡積累於生殖細胞或配子中。胚粒是由某種「相互吸引力」而聚集。每種胚粒都特異性地對應身體的某一部位。換句話說，它們並不包含整個生物體的資訊。胚粒類型遍布全身，並在獲得「適當營養」後，得到自我複製能力。

達爾文認為，胚粒以生殖過程傳遞給後代後，可發育為身體各部分，進而表達從雙親所繼承的性狀。達爾文解釋道，細胞增殖的過程是胚粒與相應類型的發育中細胞結合併成熟。在這個意義上，每個個體的獨特性來自於其父母胚粒的獨特組合，進而決定性狀，某一親本性狀更突出可由其胚粒數量占優來解釋。達爾文當時已知細胞本身可以透過自我分裂增殖，因此目前尚不清楚他如何看待這種增殖機制與胚粒複製之間的關係。達爾文後來澄清，他始終認為胚粒只能與發育中細胞結合併增殖，而非成熟細胞。

達爾文在1870年致信約瑟夫·道爾頓·胡克時曾推測，胚粒可能在體外也能生存和增殖。

部分胚粒被認為會在多個世代中保持沉默，而其他胚粒則會在所有後代中持續表達。每一個孩子都是其雙親和祖輩胚粒混合的選擇性表達結果。達爾文將其比作園藝：「一個花壇撒下的種子，其中多數會迅速發芽，一些則會沉睡一段時間，而另一些則會死亡。」他從未明確主張胚粒存在於血液中，儘管人們常常如此解讀這一理論。回應弗萊明·詹金對《物種起源》的評論時，達爾文認為泛生論可以解釋為何某些有利變異不會因混合而消失。

達爾文認為，環境變化引起的性狀變化會使相應部位產生變異的胚粒。這些胚粒因為是在生物體一生中持續產生的，因此有機會被傳遞給後代。因此，泛生論允許拉馬克主義式的「用進廢退」所致的性狀遺傳。錯誤部位出現胚粒的表達則可解釋畸形或他在《動物和植物在家養下的變異》一書中所述的「怪胎」現象。

### 德弗里斯

荷蘭生物學家胡戈·德弗里斯在其1889年出版的著作《細胞內泛生論》（Intracellular Pangenesis）中闡述了自己的泛生論版本，並提出了兩個命題，但他本人只接受第一個：

- 在細胞中存在無數彼此不同的微粒，它們代表了全身的各個細胞、器官、功能和性狀。這些微粒比化學分子要大，比已知最小的生物體還要小；但它們在多數方面可與後者相比，因為它們能夠像後者一樣透過營養和生長進行分裂和增殖。在細胞分裂過程中，它們會傳遞到子細胞中：這是遺傳的通常過程。
- 除此之外，個體在發育的每個階段，其細胞都會釋放這些微粒，並傳送至生殖細胞，使其獲得相應細胞在發育過程中所取得的性狀。

### 其他版本

科學史學家珍妮特·布朗指出，儘管赫伯特·斯賓塞和卡爾·威廉·馮·內格里也提出了涉及胚粒的遺傳系統構想，但與達爾文不同，他們設想的胚粒包含「一個完整個體的微觀藍圖」。斯賓塞於達爾文發表《變異》三年前就已提出其「生理單位」（physiological units）理論。布朗還補充，達爾文之所以堅持每個身體部位分別產生胚粒，是因為他希望藉此解釋環境變化如何影響後代表型。

對泛生論的解讀與應用在19世紀醫學文獻中持續出現，直至奧古斯特·魏斯曼進行實驗證明生殖質理論為止。例如，學者詹姆斯·羅斯曾受到托馬斯·赫胥黎一次關於胚粒的演講啟發，將泛生論理念應用於病原理論，以解釋傳染病現象。羅斯在論文中同時引用了達爾文和斯賓塞的理論作為其假說的基礎。

## 崩塌

### 高爾頓的家兔實驗

達爾文的表弟弗朗西斯·高爾頓在進行廣泛的遺傳研究過程中，最終否定了查爾斯·達爾文提出的泛生論。他在與達爾文討論後，開始檢驗胚粒是否透過血液運輸。在1869至1871年間的一系列實驗中，高爾頓將不同品種家兔的血液互相輸注，並觀察它們後代的性狀是否受到影響。結果，沒有任何證據顯示性狀可透過輸血傳遞。

高爾頓對此感到困擾，因為他原本是出於支持達爾文的意願而開始實驗，並曾在1869年的《遺傳天才》中稱讚過泛生論。他在謹慎地批評表哥的理論時，還特意補充說，胚粒（他稱之為「泛因」）也許只是血液中的暫時成分，因而未能在實驗中觀察到。

達爾文則質疑高爾頓實驗的有效性，並在《自然》雜誌上發表文章闡述理由：

但他也承認：儘管如此，當我最初得知高爾頓的實驗時，我未加深思地接受了這種觀點，並未意識到相信胚粒存在於血液中的困難。

在高爾頓的結果傳播之後，公眾對泛生論的看法迅速由接受轉為嚴重懷疑，甚至徹底否定。

### 魏斯曼

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奧古斯特·魏斯曼在1892年出版的《生殖質：遺傳理論》（Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung）中提出，遺傳物質即「生殖質」（germ plasm），與身體其他部分（即體細胞）之間只存在單向關係：生殖質構建身體，但身體不會反過來影響生殖質，除非通過自然選擇中種群層面的間接作用。這一區分後來被稱為魏斯曼屏障。如果該理論成立，則達爾文的泛生論就是錯誤的，拉馬克式遺傳也無從談起。

魏斯曼開展了著名的連續切斷小白鼠尾巴的實驗（魏斯曼實驗），觀察到斷尾小鼠的後代尾巴依然正常，從而提出此實驗可用於反駁獲得性狀遺傳。然而，彼得·高提耶反駁道，這一實驗只能支持身體損傷不影響生殖質，並未真正檢驗拉馬克所主張的「用進廢退」效應。

魏斯曼堅定並強硬地支持達爾文主義，反對新拉馬克主義，這種立場加劇了科學界的對立，也加劇了當時反達爾文主義情緒的高漲，促成了所謂的「達爾文主義日蝕」時期的到來。

### 泛生論之後

達爾文的泛生論因其拉馬克主義前提——即個體能將一生中獲得的性狀遺傳給後代——而廣受批評。相反，當時的新拉馬克主義者則將泛生論視為支持其主張的依據。義大利植物學家費德里科·德爾皮諾曾批評胚粒具備自我複製能力的說法違背其「固有本質」，這一觀點頗具影響力。但達爾文對此置之不理，並用「天花和猩紅熱等疾病的微粒似乎也有類似特徵」加以反駁。

隨著奧古斯特·魏斯曼於1880年代的研究指出「用進廢退」並不會導致可遺傳的變化，例如鍛鍊導致肌肉增長或懶惰導致虛弱等都不可遺傳，拉馬克主義逐漸失勢。

儘管如此，部分科學家仍繼續支持泛生論。直到1900年，卡爾·皮爾遜還寫道，泛生論「並未因『血液中未找到胚粒』這一說法而被證偽，就如原子論不會因『空氣中未找到原子』而被推翻」。

同在1900年，隨著三位植物學者各自重新發現了孟德爾遺傳定律，泛生論最終徹底為學界拋棄。隨後染色體與遺傳關係的發現以及托馬斯·亨特·摩爾根的研究進一步證明泛生論站不住腳。

達爾文泛生論中某些原理與表型可塑性的可遺傳性有關；雖然「胚粒」作為一種獨立的有機粒子類型已被徹底否定，但自1950年代起，一些研究團隊在重複高爾頓實驗時發現，透過注射DNA或輸血，兔子和雞等動物的某些性狀確實可被改變並遺傳。這類研究最早起源於1940年代末的蘇聯，由索皮科夫（Sopikov）等人開展，並在瑞士科學家進一步驗證下獲得發展。這些研究在蘇聯獲得部分政治支持，因為其結論符合特羅菲姆·李森科所倡導的李森科主義，後者強調某種新拉馬克主義的觀念。

此類研究最終部分發展為現代表觀遺傳學。達爾文本人也曾承認，「自由胚粒的存在只是一種無端的假設」；而在現代某些觀點看來，胚粒可以被看作是對DNA、RNA、蛋白質、朊粒及其他可遺傳的非孟德爾機制分子的早期預示。