內溫動物

內溫動物（endotherm）是一種能夠透過內部生理功能釋放熱能，而維持身體在代謝有利溫度的生物。術語 endotherm 源自古希臘語 ἔνδον endon 「內」、θέρμη thermē 「熱」。

內溫動物主要是利用其內部身體功能釋放的熱量，而不是幾乎完全依賴環境的熱量。這種內部產生的熱量主要是動物日常代謝的副產物，但在過度寒冷或低活動的條件下，內溫動物可能會有專門適應熱量產生的特殊機制。這些機制包括特殊的肌肉運動（如顫抖），以及在棕色脂肪組織內的非耦合氧化代謝。

只有鳥類和哺乳類是普遍存在的內溫動物群。然而，阿根廷黑白南美蜥、革龜、大白鯊、鮪魚和旗魚、蟬以及冬蛾也是內溫動物。不同於哺乳類和鳥類，一些爬行動物，特別是某些蟒蛇和蜥蜴物種（如泰加（生物）），在其繁殖季節期間具有季節性的生殖內溫性，也就是只在繁殖季節時才呈現內溫性。

內溫動物與恆溫動物被俗稱為「溫血動物」。與內溫動物相對的是外溫動物，儘管一般來說，內溫動物和外溫動物的性質之間沒有絕對或明確的區別。

## 起源

根據研究，內溫性被認為起源於二疊紀末期。最近的一項研究聲稱，內溫性起源於哺乳類祖先群合弓綱中的哺乳形態類，該節點的時間為晚三疊紀三疊紀，約 2.33 億年前。另一項研究則主張，內溫性出現得較晚，於中侏羅世時期，在真哺乳類的冠群中才出現。

在基礎的合弓綱動物（盤龍目）、鋸齒龍（pareiasaurs）、魚龍（ichthyosaurs）、蛇頸龍（plesiosaurs）、滄龍（mosasaurs）和基礎的主龍形下綱（archosauromorphs）中已經找到了內溫性的證據。甚至早期的羊膜動物可能也是內溫動物。

## 機制

### 產生和保存熱量

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與外溫動物相比，許多內溫動物每個細胞的線粒體數量更多。這使它們能夠通過提高脂肪和糖的代謝率來產生熱量。因此，為了維持它們較高的代謝，內溫動物通常需要比外溫動物多幾倍的食物，並且通常需要更持久的代謝燃料供應。

在許多內溫動物中，受控的臨時低溫狀態通過允許體溫降至接近環境水平來保存能量。這種狀態可能是短暫的、有規律的晝夜節律周期，稱為蟄伏，或者它們可能發生在更長的、甚至是季節性的周期中，稱為冬眠。許多小型鳥類（如蜂鳥）和小型哺乳動物（如tenrecs）的體溫在日常不活動期間急劇下降，例如晝夜動物的夜間或夜間動物的白天，從而減少維持體溫的能量成本。在其他較大的吸熱動物中也會出現不太劇烈的體溫間歇性降低；例如，人體新陳代謝在睡眠期間也會減慢，導致核心溫度下降，通常下降 1°C 左右。溫度可能有其他變化，通常較小，無論是內生的還是對外部環境或劇烈運動的反應，以及增加或下降。

人體在休息時，大約三分之二的熱量是通過胸部和腹部等內臟器官以及大腦的新陳代謝產生的。大腦產生的熱量約占身體產生的總熱量的 16%。

熱量損失是對較小生物的主要威脅，因為它們的表面積與體積之比較大。小型溫血動物有皮毛或羽毛形式的絕緣材料。水生溫血動物，如海豹，通常在皮膚下有很深的脂肪層和它們可能有的任何毛皮；兩者都有助於它們的絕緣。企鵝既有羽毛又有脂肪。企鵝的羽毛呈鱗片狀，既可保暖又可起到流線型的作用。生活在非常寒冷的環境或易於散熱的條件下的內溫動物，例如極地水域，往往在其四肢具有專門的血管結構，充當熱交換器。靜脈與充滿溫暖血液的動脈相鄰。一些動脈熱量被傳導到冷血並循環回軀幹。鳥類，尤其是涉禽，通常腿部有非常發達的熱交換機制—帝企鵝腿部的熱交換機制是適應性適應的一部分，使它們能夠在南極冬季的冰面上度過數月。為了應對寒冷，許多溫血動物也會通過血管收縮來減少流向皮膚的血液，從而減少熱量散失。結果，它們變白了（變得更蒼白）。

### 防止過熱

在赤道氣候和溫帶的夏季，過熱（體溫過高）與寒冷一樣具有威脅。在炎熱的環境中，許多溫血動物通過喘氣增加散熱，這樣做可以透過增加呼吸中的水分蒸發來冷卻動物本身，或者透過增加流向皮膚的血液，使熱量輻射到環境中。無毛和短毛的哺乳動物，包括人類和馬，也會出汗，因為汗液中的水分蒸發能帶走熱量。大象透過牠們的大耳朵來散熱，就像汽車的散熱器一樣。牠們的耳朵很薄且血管靠近皮膚，拍打耳朵能增加流經耳朵的氣流，使血液冷卻，當血液流經循環系統其他部分時，能降低核心體溫。

## 內溫代謝的優缺點

內溫相對於外溫的主要優點是減少了對外部溫度波動的脆弱性。無論位置（以及外部溫度）如何，內溫動物都能保持恆定的核心溫度以實現最佳酶活性。

內溫動物通過內部穩態機制控制體溫。在哺乳動物中，體溫調節涉及兩種獨立的穩態機制——一種機制提高體溫，而另一種機制降低體溫。兩個獨立機制的存在提供了非常高的控制度。這很重要，因為可以將哺乳動物的核心溫度控制在儘可能接近酶活性的最佳溫度。

動物的總代謝率每增加 10C-change倍就會增加約兩倍。溫度升高，受限於避免體溫過高的需要。內溫動物的運動速度並不比外溫動物（冷血動物）快——當外溫動物接近或處於最佳溫度時，外溫動物的移動速度與相同大小的溫血動物一樣快，但通常不能保持高代謝活動與內溫動物一樣長。內溫/恆溫動物在日夜之間溫度變化劇烈與季節溫度差異大的地方可以保持最佳活動狀態。這伴隨著需要消耗更多的能量來維持恆定的內部溫度和更大的食物需求。內溫在繁殖過程中可能很重要，例如，在擴大一個物種可以繁殖的溫度範圍方面，因為胚胎通常不能容忍成年人很容易容忍的溫度波動。吸熱也可以防止真菌感染。雖然數以萬計的真菌物種感染昆蟲，但只有幾百種以哺乳動物為目標，而且通常只針對那些免疫系統受損的動物。最近的一項研究表明，真菌根本無法在哺乳動物的溫度下茁壯成長。內溫提供的高溫可能提供了演化優勢。

外溫動物主要通過陽光等外部熱源來提高體溫；因此，它們依賴於環境條件來達到可運作的體溫。內溫動物主要透過代謝活躍的器官和組織（肝臟、腎臟、心臟、大腦、肌肉）或棕色脂肪組織 (BAT) 等專門的產熱組織利用內部熱量產生。因此，一般來說，在給定的體重下，內溫動物的代謝率高於外溫動物。因此，它們也需要更高的食物攝入率，這可能比外溫動物更能限制吸熱動物的豐度。

由於外溫動物依賴於調節體溫的環境條件，因此它們通常在夜間和早晨從庇護所出來在第一縷陽光下升溫時更加遲鈍。因此，在大多數脊椎動物外溫動物中，覓食活動僅限於白天（晝夜活動模式）。例如，在蜥蜴中，只有少數物種已知是夜間活動的（例如許多壁虎），它們大多使用「坐等」覓食策略，可能不需要像主動覓食所需的那樣高的體溫。因此，內溫脊椎動物物種對環境條件的依賴性較低，並且在其晝夜活動模式中（物種內部和物種之間）具有高度可變性。

人們認為，內溫的演化對於中生代真獸類哺乳動物物種多樣性的發展至關重要。內溫使早期哺乳動物能夠在夜間保持活躍，同時保持較小的體型。現代真獸類哺乳動物的感光適應和紫外線防護能力喪失被理解為適應最初的夜間生活方式，表明該群體經歷了進化瓶頸（夜間瓶頸假說）。這本可以避免來自晝夜爬行動物和恐龍的捕食者壓力，儘管一些同樣為內溫的掠食性恐龍可能已經適應了夜間生活方式以捕食這些哺乳動物。

## 兼性內溫

許多昆蟲物種能夠透過運動維持胸部溫度高於環境溫度，這被稱為兼性（facultative）或運動性內溫動物。例如，蜜蜂透過在不振動翅膀的情況下收縮對抗性飛行肌肉（antagonistic flight muscles）來做到這一點（參見昆蟲體溫調節）。然而，這種熱產生形式在某個溫度閾值以上才有效，在約9-以下，蜜蜂會恢復外溫性。

兼性內溫也可以在多種蛇類中觀察到，它們利用代謝的熱量來使蛇卵保持溫暖。印度蟒（Python molurus）和地氈蟒（Morelia spilota）兩種蟒蛇就是其中的例子，母蛇會圍繞卵並顫抖以進行孵化。

## 局部性內溫

一些外溫動物，包括幾種魚類和爬蟲類，已被證明能夠進行局部性內溫，即利用肌肉活動使身體的某些部位保持比其他部位更高的溫度。這有助於在寒冷環境中能夠更好地進行運動和感官的使用。

## 內溫動物與恆溫動物的差異

儘管對於一般人來說，內溫動物與恆溫動物的區別並不明顯，台灣的國中生物課程也常將內溫動物視為恆溫動物。這主要是因為大多數的內溫動物同時也是恆溫動物，只有少部分例外。

然而，內溫動物與恆溫動物在定義上確實存在差異：

- 內溫動物（Endotherm）：指體溫主要透過生物體內部代謝產生的熱量來維持的動物。與之相對的是「外溫動物」。
- 恆溫動物（Homeotherm）：指體溫能維持在一定範圍內，不易隨外界環境波動的動物。與之相對的是「變溫動物」。

### 特例：非恆溫的內溫動物

確實存在少部分內溫動物並非嚴格意義上的恆溫動物，牠們的體溫會隨環境或活動程度而有較大的波動。這些動物通常被稱為異溫動物（Heterotherm），牠們雖然能產生內熱，但其體溫可能會在一定範圍內變化。

例如：

- 冬眠動物：許多小型哺乳動物，如地鼠、睡鼠和蝙蝠等，在冬季會進入冬眠狀態。牠們會主動降低代謝率和體溫，使其接近環境溫度以節省能量，並在甦醒時利用內部產熱快速升高體溫。
- 日間麻痺動物：某些動物，例如蜂鳥和小型食蟲哺乳動物（如鼩鼱），在夜間或食物匱乏時會進入一種稱為日間麻痺（torpor）的狀態。這類似於短暫的冬眠，牠們會降低體溫和代謝率來保存能量，並在活動時恢復正常的體溫。
- 大型昆蟲：某些大型昆蟲，如蛾類和膜翅目昆蟲（例如蜜蜂和大黃蜂），在飛行時會透過肌肉活動產生大量的熱量，使其胸部溫度遠高於環境溫度，屬於內溫動物。然而，當牠們不活動時，體溫會迅速下降並與環境溫度相近，飛行前則需透過「預熱」來升高體溫。