長毛豬籠草

長毛豬籠草（學名：Nepenthes villosa）是婆羅洲東北部的基納巴盧山和坦布幼崑山特有的熱帶食蟲植物。其原生地海拔可超過3200米，高於大部分婆羅洲豬籠草屬植物。長毛豬籠草的唇高度發達且複雜，可使之區別於與近緣的愛德華豬籠草（N. edwardsiana）和大葉豬籠草（N. macrophylla）。

其種加詞「villosa」來源於拉丁文，意為「毛茸茸的」，指該物種的毛被。

## 植物學史

1852年，約瑟夫·道爾頓·胡克正式描述了長毛豬籠草。該描述與一幅彩色的插圖一起發表於《植物圖鑑》（Icones plantarum）中。

1858年，休·洛在與斯賓塞·聖約翰第二次攀登基納巴盧山時，首次採集到了長毛豬籠草的標本。

1858年，約瑟夫·道爾頓·胡克的父親威廉·傑克遜·胡克，在一期《柯蒂斯植物學雜誌》上，錯誤的將一張維奇豬籠草（N. veitchii）上位籠的圖片標記為長毛豬籠草。

同年，路易斯·范霍特（Ludwig van Houtte）將長毛豬籠草發表於《歐洲溫室與花園植物志》（Flore des serres et des jardins de l'Europe）中。

1859年，約瑟夫·道爾頓·胡克在其對豬籠草屬的分類處理中，再次對長毛豬籠草進行了描述和繪圖，其分布於《倫敦林奈學會會刊》（The Transactions of the Linnean Society）上。1859年，約瑟夫·道爾頓·胡克對長毛豬籠草的描述：其插圖和描述還被斯賓塞·聖約翰轉載至他1862年出版的專著《遠東森林生活》（Life in the Forests of the Far East）中。

在B·H·丹瑟1928年出版的開創性專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中愛德華豬籠草被認為是長毛豬籠草的同物異名。為此B·H·丹瑟修改了對長毛豬籠草的描述和判別法。B·H·丹瑟在《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中關於長毛豬籠草的拉丁文判別法：

B·H·丹瑟列出了四份被鑑定為長毛豬籠草的標本。其中包括1892年喬治·達比·哈維蘭在基納巴盧山採集的兩份標本。編號為「Haviland 1656/1232」的標本採集於海拔2400米處。其含雄性花序材料，存放於沙撈越博物館植物標本館中。編號為「Haviland 1813/1353」的標本採集於馬勞伊·帕勞伊高原海拔1650米處；其有可能為愛德華豬籠草。其也存放於沙撈越博物館植物標本館中。其不含花序。1892年3月至4月間，喬治·達比·哈維蘭與兄弟H·A·哈維蘭（H. A. Haviland）一同對基納巴盧山地區進行了考察。這些標本極可能是在此期間採集的。

1915年約瑟夫·克萊門斯採集了B·H·丹瑟所列的另兩份標本。11月13日，標號為「Clemens 10627」的標本採集於帕卡洞至勞氏峰之間。其包含雌性花序材料。11月22日至23日，標號為「Clemens 10871」的標本採集於馬勞伊·帕勞伊高原。其不含花序材料。這兩份標本都存放於爪哇的茂物植物園中。

自然雜交種基納巴盧山豬籠草（N. × kinabaluensis）在1992年發表的《萊茨領你到食蟲植物世界》（Letts Guide to Carnivorous Plants of the World）中被錯誤的標記為長毛豬籠草。

## 形態特徵

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長毛豬籠草不善攀爬，高度很少超過60厘米。莖為圓柱形，可長達8米，直徑達10毫米。節間距可達10厘米。

長毛豬籠草的葉片革質，具柄，呈匙形至長圓形，可長達25厘米，寬至6厘米。葉尖微缺。葉柄槽狀，可長達10厘米，抱莖。中脈兩側各有1至3條縱脈。籠蔓長約50厘米。

長毛豬籠草的下位籠和上位籠很相似，呈瓮形至卵形。捕蟲籠可高達25厘米，寬至9厘米。腹面的籠翼可寬達15毫米，但上位籠的籠翼較不明顯。籠口傾斜，基部拉長為唇頸。捕蟲籠內表面的蜜腺為覆蓋型，密度為每平方厘米200至1300個。唇呈圓柱形，寬約20毫米。唇齒和唇肋發達。籠蓋為心形，末端尖狀。存在一對明顯的側脈。籠蓋基部後方的籠蔓尾不分叉，可長達20毫米。

長毛豬籠草的花序為總狀花序。總花梗可長達40厘米，花序軸可達20厘米。花梗為絲狀，可長達15毫米。萼片為圓形至橢圓形，可長達4毫米。一項對來自同一副標本（J.H.Adam 1124，採集於海拔1800至3400米的地區）花粉大小的研究顯示，其490粒花粉的平均直徑為37.2微米（標準誤為.2，變異係數為6.7%）。

長毛豬籠草整個植株覆蓋著密集的棕色長毛。

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## 生態關係

長毛豬籠草是婆羅洲沙巴基納巴盧山頂部山坡和坦布幼崑山附近的特有的熱帶食蟲植物。其生長於海拔2300米至3240米處，是所有婆羅洲豬籠草中分布海拔最高的物種；僅產於新幾內亞的藍姆豬籠草（N. lamii）可位於該海拔高度。在基納巴盧山，長毛豬籠草分布於馬西勞步道及去往拉班拉塔休息屋（Laban Rata）附近；在海拔3047米處發現了一處特別巨大的分布地。在坦布幼崑山，長毛豬籠草更常出現於海拔1600米至1900米處，而其山頂則分布著馬來王豬籠草。坦布幼崑山的頂部山坡暴露，白天非常的炎熱，這也許就是長毛豬籠草未出現於此的原因。分布於坦布幼崑山的種群的捕蟲籠更為細長。

長毛豬籠草通常生長於苔蘚森林和亞高山林中以陸均松屬（Dacrydium gibbsiae）和薄子木屬（Leptospermum recurvum）為主的植被中。其也被發現生長於開闊地的灌木、草叢及石塊中。雖然山坡常籠罩在雲霧中，空氣相對濕度通常接近100%，開闊地的土壤仍可能較為乾燥。長毛豬籠草與其他產於基納巴盧山地區的豬籠草一樣生長於超基性土壤中。

長毛豬籠草已被列入《2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為易危。雖然許多植株都生長於基納巴盧山頂峰步道附近，登山者很容易就能觸及，但長毛豬籠草全部分布於基納巴盧山國家公園內，私自採集屬非法。1997年，查爾斯·克拉克基於此認為應將長毛豬籠草的保護狀況修訂為依賴保育。查爾斯·克拉克寫道長毛豬籠草「有一個安全的未來」，但他補充道，登山者已對頂峰步道附近的種群產生顯著的影響，其數量已下降。2002年的考察發現，在基納巴盧山海拔2610米至2970米的地區，共有1180棵長毛豬籠草分布於11個地點，每個地點約為0.1公頃。記錄到的每個地區約94%的豬籠草都為長毛豬籠草，其餘為基納巴盧山豬籠草。

## 相關物種

長毛豬籠草與愛德華豬籠草和大葉豬籠草之間存在著密切的近緣關係。這三者之間的分類關係一直存在爭議。

約瑟夫·道爾頓·胡克在描述愛德華豬籠草和長毛豬籠草時也注意到了這兩個物種之間的相似性：約瑟夫·道爾頓·胡克對長毛豬籠草與愛德華豬籠草相似性敘述的原文：

這種特別的植物（長毛豬籠草）在許多方面與愛德華豬籠草都很相似，特別是在體型、形狀和唇肋方面。我傾向懷疑其不是該物種的幼年植株。

君特·貝克·馮·曼那哥塔-勒馳奈在1895年發表的專著《豬籠草屬》中第一次將愛德華豬籠草視為長毛豬籠草的同物異名。

1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭在他的專著《豬籠草科》中寫道「顯微檢測證明，這是兩個不同的物種」。這可能是「基於當時的舊觀點，解剖學上的不同，不可能是由於同一物種的變型造成的」。

B·H·丹瑟在1928年的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》中，「有些猶豫的」將愛德華豬籠草與長毛豬籠草合併為一個物種。他認為長毛豬籠草是高海拔地區愛德華豬籠草的矮小變型，其花序在「發育的幼年階段」就已出現。B·H·丹瑟也承認長毛豬籠草的毛被要比愛德華豬籠草更密集，但指出其「只是程度上的差異」。

愛德華豬籠草和長毛豬籠草分布於不同的海拔地區。長毛豬籠草通常分布於海拔2300米至3240米的超基性地區，而愛德華豬籠草分布於海拔1500米至2700米處。

1987年，約翰內斯·馬拉威尼（Johannes Marabini）將大葉豬籠草最初描述為愛德華豬籠草的一個變種。馬修·傑布和馬丁·奇克之後又將其提升為物種。該觀點得到了查爾斯·克拉克的支持，並指出愛德華豬籠草和長毛豬籠草之間「存在更多的共同點」。而實際上，愛德華豬籠草和長毛豬籠草僅存在於基納巴盧山地區，而大葉豬籠草僅存在於特魯斯馬迪山的山頂附近。

馬修·傑布和馬丁·奇克認為長毛豬籠草與特產自菲律賓巴拉望島的驚奇豬籠草（N. mira）之間存在著近緣關係。長毛豬籠草也與產自棉蘭老島的盾葉豬籠草（N. peltata）近緣。

## 自然雜交種

已發現了兩種關於長毛豬籠草的自然雜交種。

### 愛德華豬籠草與長毛豬籠草的自然雜交種

哈里豬籠草為愛德華豬籠草與長毛豬籠草的自然雜交種。其親本之間存在著密切的近緣關係。其為親本的中間型，可能很難與之區分。

1882年，弗雷德里克·威廉·伯比奇原將其描述為一個物種。

1908年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭在他的專著中首次認識到其起源於雜交種，描述依此進行了描述。B·H·丹瑟也認為哈里豬籠草可能是一個自然雜交種，或是長毛豬籠草或愛德華豬籠草的一個變型。

哈里豬籠草捕蟲籠的形態特徵與長毛豬籠草不同。哈里豬籠草的捕蟲籠與長毛豬籠草相比更接近圓柱形。而與愛德華豬籠草相比，其毛被更密集。哈里豬籠草的籠肩位於捕蟲籠的中部，而長毛豬籠草的籠肩位於唇下，愛德華豬籠草的籠肩位於捕蟲籠的下四分之一處。不過，產自坦布幼崑山的長毛豬籠草的籠肩上部會略微拉長，所以很容易與該雜交種相互混淆。

哈里豬籠草分布於卡魯比斯河上游（Kolopis River）的山脊和基納巴盧山頂峰步道附近。因為愛德華豬籠草不存在於頂峰步道附近，所以一般不會與該雜交種混淆。弗雷德里克·威廉·伯比奇寫道，愛德華豬籠草、哈里豬籠草及長毛豬籠草「是山地地區特有的」。

### 馬來王豬籠草與長毛豬籠草的自然雜交種

基納巴盧山豬籠草是馬來王豬籠草與長毛豬籠草的自然雜交種。1910年，莉蓮·蘇澤特·吉布斯在基納巴盧山首次採集到了基納巴盧山豬籠草的標本。1914年，約翰·繆爾黑德·麥克法蘭以「Nepenthes sp.」提及了該類群。雖然約翰·繆爾黑德·麥克法蘭沒有進行正式該類群，但他指出「所有可用的形態特徵表明，其為長毛豬籠草與馬來王豬籠草的雜交種」。1976年，倉田重夫將其描述為基納巴盧山豬籠草。該名稱發表於《基納巴盧山的豬籠草》中，但因描述不充分且缺乏模式標本，所以該名稱為裸名。1984年，倉田重夫及1998年，J·H·亞當與C·C·威爾科克都再次發表了該名稱。

基納巴盧山豬籠草捕蟲籠的體型可非常巨大，但仍不及馬來王豬籠草和阿里豬籠草（N. × alisaputrana）。基納巴盧山豬籠草只分布於基納巴盧山和坦布幼崑山附近，其親本在此同域分布。具體來說，一處位於帕卡洞（Paka Cave）附近，另幾處位於卡魯比斯河上游西岸的山脊上。唯一一個容易到達的分布地位於基納巴盧山頂峰步道，拉央-拉央至直升機停機坪之間，海拔約2900米，植被主要由陸均松屬及薄子木屬植物組成。基納巴盧山豬籠草通常分布於海拔2420米至3030米處。原生地為苔蘚森林的開闊區域。

基納巴盧山豬籠草表現為親本的中間型。其唇肋及唇齒較馬來王豬籠草發達，而較長毛豬籠草短小。唇邊緣擴展。籠蓋為圓形或腎形，幾乎扁平。一般來說，基納巴盧山豬籠草的捕蟲籠大於長毛豬籠草，籠蔓從距葉尖1至2厘米的下表面穿出，其為馬來王豬籠草的特徵。較成年植株的籠蔓幾乎木質。基納巴盧山豬籠草的捕蟲籠和葉片邊緣具毛被，其綜合了親本毛被的特點。下位籠具一對籠翼，而上位籠通常缺失。捕蟲籠的顏色可為黃色至紅色。基納巴盧山豬籠草比其親本都更容易出現上位籠。基納巴盧山豬籠草很容易與婆羅洲的其他豬籠草區分開來。但它也曾在《萊茨領你到食蟲植物世界》中被錯誤的標記為馬來王豬籠草。

## 擴展閱讀

- 食蟲植物照片搜尋引擎中 長毛豬籠草的照片

## 基本資料

- 說明：產自基納巴盧山的長毛豬籠草的上位籠
- 狀態：EN
- status_system：iucn2.3
- 學名：Nepenthes villosa
- 命名者：Hook.f. (1852)
- 異名：Nepenthes villosa、auct. non Hook.f.: Hook. (1858)、`=`N. veitchii/N. villosa、auct. non Hook.f.: G.Cheers (1992)、`=`N. × kinabaluensis