島嶼侏儒化

島嶼侏儒化（Insular dwarfism）是系統發生侏儒化的一種形式，指大型動物在族群分布範圍受限於小型環境（主要為島嶼）時，演化出或具有縮小體型的過程與狀態非島嶼性系統發生侏儒化的一個例子，是新世界猴中狨與獠狨的侏儒化演化，最終出現了體型最小的倭狨。此一自然過程有別於人為刻意培育侏儒品種的矮化育種。在演化史上，此過程曾多次發生，例子包括更新世期間演化出的各種侏儒象，以及更古老的例子，如恐龍歐羅巴龍與馬扎爾龍。這一現象不僅會發生於島嶼，也可發生在生態系與外界資源及繁殖隔絕的其他情境中，包括洞穴、沙漠綠洲、孤立的谷地與孤立的山地（即天空島）。

島嶼侏儒化是更廣義的「島嶼效應」或「福斯特法則」的一個面向。該法則主張，當大陸動物拓殖島嶼時，小型物種傾向演化出較大的體型（島嶼巨型化），而大型物種則傾向演化出較小的體型。這本身又是島嶼症候群的一個面向——島嶼症候群描述的是島嶼物種相較於其大陸親緣種，在形態學、生態學、生理學與行為上的差異。

## 可能成因

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對於產生此種侏儒化的機制，已有數種解釋被提出。

其一是一種選汰過程：當食物週期性地減少至臨界水準時，只有困居島上的較小型個體得以存活。體型較小的動物需要的資源與領域範圍較少，因此較有可能度過那個轉折點——在該點上，族群數量的下降使食物資源得以充分回復，讓倖存者得以繁盛。從繁殖的角度來看，較小的體型同樣有利，因為這意味著較短的妊娠期與世代時間。

在熱帶地區，小體型也更有利於體溫調節。

對草食動物而言，大體型在應付競爭者與掠食者兩方面皆具優勢，因此其中任一者的減少或缺乏，都會促成侏儒化；其中競爭似乎是較重要的因素。

對肉食動物而言，一般認為主要因素在於獵物資源的體型與可得性，競爭則被認為較不重要。在虎蛇的例子中，島嶼侏儒化發生於獵物體型受限、小於大陸蛇類通常捕食者的島嶼上。由於蛇類對獵物體型的偏好一般與其自身體型成正比，體型較小的蛇可能更適於捕食小型獵物。

## 侏儒化與巨型化的差異

與此相反的過程，即小型動物在缺乏大型陸塊掠食者的孤立島嶼上繁衍，因而變得遠大於正常體型，稱為島嶼巨型化。一個絕佳的例子是渡渡鳥，其祖先原是體型正常的鴿。此外還有數種弗羅里斯鼠屬（其中一種至今仍存活），曾與佛羅勒斯人及侏儒化的劍齒象共同生活於弗洛勒斯島。

以演化的標準而言，島嶼侏儒化的過程可以相對迅速地發生，這與體型上限的增加形成對比——後者的發展明顯需要更多時間。研究發現，若以世代長度標準化，在哺乳動物體重變動十倍的情況下，島嶼侏儒化過程中體重減少的最大速率，超過體重增加最大速率的30倍以上。一般認為這種懸殊的差距係因，幼態延續提供了演化出較小成體體型的相對簡易途徑；另一方面，較大體型上限的演化則可能受到一連串限制的阻斷，必須先藉由演化上的創新加以克服。

## 影響侏儒化程度的因素

無論對草食或肉食動物而言，島嶼面積、島嶼的隔離程度以及大陸祖先物種的體型，似乎對侏儒化的程度都不具主要的直接重要性。然而，若僅考量近期頂級草食動物與頂級肉食動物的體重，並納入大陸與島嶼兩種陸塊的資料，則可發現一個陸塊上最大物種的體重與該陸塊的面積呈比例關係，其斜率約為每 log（陸地面積/平方公里）對應 0.5 log（體重/公斤）。內溫性頂級掠食者、外溫性頂級掠食者、內溫性頂級草食動物，以及（依據有限的資料）外溫性頂級草食動物各有獨立的迴歸線，據此，頂級草食動物的食物攝取量為頂級掠食者的7至24倍，而同一營養級的內溫動物與外溫動物則大致相當（這導致外溫動物的體重為對應內溫動物的5至16倍）。

有研究指出，對侏儒象而言，競爭是影響體型的重要因素：存在競爭性草食動物的島嶼，其侏儒象的體型明顯大於缺乏競爭性草食動物的島嶼。

## 範例

### 鳥頸類主龍

透過自匈牙利出身的貴族、冒險家、學者兼古生物學家弗朗茨·諾普喬的研究，注意到恐龍也曾發生島嶼侏儒化的現象。諾普喬曾深入研究外西凡尼亞的恐龍，注意到牠們的體型比世界其他地區的近親來得小。舉例而言，他曾挖掘出體長六公尺的蜥腳類恐龍，而該類群在其他地區普遍可長至30公尺以上。諾普喬依此發現認為，這些遺骸的發現地點在中生代時期曾是一座島嶼，即哈采格島（今羅馬尼亞的哈采格盆地）。在後續研究確認所發現的遺骸並非來自幼年個體之後，諾普喬關於哈采格島恐龍侏儒化的主張如今已獲廣泛接受。

#### 蜥腳形亞目

範例｜二名法｜棲息地｜生存年代｜大陸近親

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葡萄園龍｜A. atacis｜伊比利-阿莫里克島｜晚白堊紀 / 馬斯垂克期｜

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納摩蓋吐龍科

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歐羅巴龍｜E. holgeri｜下薩克森｜晚侏儸紀 / 中啟莫里期｜

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腕龍科

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馬扎爾龍｜M. dacus｜哈提格島｜晚白堊紀 / 馬斯垂克期｜

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掠食龍屬

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細長龍｜L. astibiae｜伊比利亞－阿莫里克島｜晚白堊紀

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沼澤巨龍｜P. nalatzensis｜哈提格島｜晚白堊紀 / 馬斯垂克期｜

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沉重龍屬

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槽齒龍｜T. antiquus｜南英格蘭｜晚三疊紀 / 雷塔恩期｜

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板龍科

#### 鳥臀目

範例｜二名法｜棲息地｜生存年代｜大陸近親

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沼澤龍｜T. transsylvanicus｜哈提格島｜晚白堊紀｜

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鴨嘴龍科

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特提斯鴨嘴龍｜T. insularis｜的里雅斯特省｜晚白堊紀｜

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金塔龍屬

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查摩西斯龍｜Z. robustusZ. shqiperorum｜哈提格島｜晚白堊紀｜

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腱龍屬

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鴕龍屬｜Struthiosaurus｜羅馬尼亞｜晚白堊紀｜

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埃德蒙頓甲龍屬

#### 非鳥獸腳類

範例｜二名法｜棲息地｜生存年代｜大陸近親

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蘭根貝格採石場龍｜德國下薩克森｜侏羅紀晚期｜

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蠻龍

#### 鳥類

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

科蘇梅爾鳳冠雉｜Crax rubra grisconi｜科蘇梅爾島｜未知｜

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大鳳冠雉

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袋鼠島鴯鶓｜Dromaius novaehollandiae baudinianus｜南澳大利亞州坎加魯島｜滅絕 (西元 1827 年)｜

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鴯鶓

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王島鴯鶓｜Dromaius novaehollandiae minor｜金島｜滅絕 (西元 1822 年)

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科茲美鶇鳥｜Toxostoma gluttatum｜科蘇梅爾島｜極危｜

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彎嘴嘲鶇屬

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夏威夷䴉｜Apteribis｜夏威夷｜滅絕 （晚第四紀）｜

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美洲白䴉

### 有鱗目

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

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侏儒枯葉變色龍｜Brookesia minima｜馬達加斯加貝島｜瀕危｜

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變色龍屬

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迷你變色龍｜Brookesia micra｜馬達加斯加哈拉島｜易危

洛克斯比虎蛇｜Notechis scutatus｜南澳大利亞州洛克斯比島｜未知｜

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虎蛇

侏儒緬甸蟒｜Python bivittatus progschai｜印度尼西亞爪哇島、峇里島、松巴哇島與蘇拉威西島｜未知｜

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緬甸蟒

塔納詹佩阿蟒｜Python reticulatus jampeanus｜塞拉亞群島塔納詹佩阿島｜未知｜

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網紋蟒

### 龜鱉總目

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

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馬卡伊卷角龜｜Meiolania mackeyi｜新喀里多尼亞｜滅絕(2000年前)｜

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卷角龜

### 哺乳類

#### 披毛目

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

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侏三趾樹懶｜Bradypus pygmaeus｜巴拿馬 Isla Escudo de Veraguas｜極危｜

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褐喉樹懶

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弱地懶屬｜A. antillensisA. odontrigonusA. ye｜古巴、伊斯帕尼奧拉島與波多黎各｜滅絕 (西元前 3000 年)｜

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巨爪地懶

虛像懶屬｜I. zazae｜古巴｜滅絕 (早中新世)

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加勒比地懶屬｜M. rodensM. zile｜古巴與伊斯帕尼奧拉島｜滅絕 (西元前 2700 年)

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新地懶屬｜Neocnus spp.｜古巴與伊斯帕尼奧拉島｜滅絕 (西元前 3000 年)

#### 長鼻目

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

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克里特島矮猛獁｜Mammuthus creticus｜克里特｜滅絕(更新世)｜

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南方猛獁

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侏儒猛獁｜Mammuthus exilis｜聖塔羅莎島｜滅絕 (晚更新世)｜

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哥倫比亞猛獁

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薩丁尼亞島猛獁｜Mammuthus lamarmorai｜薩丁尼亞島｜滅絕 (晚更新世)｜

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草原猛獁

臺灣猛獁｜Mammuthus trogontherii taiwanicus｜臺灣｜滅絕(更新世)

聖保羅島猛獁｜Mammuthus primigenius｜美國阿拉斯加州聖保羅島｜滅絕 (西元前 3750 年)｜

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真猛獁象

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古棱齒象leonardi亞種姆納德拉古棱齒象馬爾他古棱齒象歐洲矮象｜Palaeoloxodon antiquus leonardiP. mnaidriensisP. melitensisP. falconeri｜西西里島與馬爾他｜滅絕｜

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古菱齒象

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克里特島象｜P. chaniensisP. creutzburgi｜克里特｜滅絕

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賽普勒斯侏儒象｜Palaeoloxodon cypriotes｜賽普勒斯｜滅絕 (西元前 9000 年)

奈克索斯侏儒象｜Palaeoloxodon sp.｜奈克索斯島｜滅絕

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羅得蒂洛斯島侏儒象｜Palaeoloxodon tiliensis｜羅得島與蒂洛斯島｜滅絕

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諾氏古菱齒象｜Palaeoloxodon naumanni｜日本｜滅絕

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曙光劍齒象｜Stegodon aurorae｜日本與臺灣｜滅絕 (早更新世)｜

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劍齒象屬

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大弗洛勒斯倭劍齒象｜Stegodon florensis｜弗洛勒斯島｜滅絕 (晚更新世)

爪哇倭劍齒象｜Stegodon hypsilophus｜爪哇島｜滅絕

民答那峨倭劍齒象｜Stegodon mindanensis｜民答那峨島與蘇拉威西島｜滅絕 (中更新世)

蘇拉威西倭劍齒象｜Stegodon sompoensis｜蘇拉威西島｜滅絕

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小弗洛勒斯倭劍齒象｜Stegodon sondaari｜弗洛勒斯島｜滅絕 (中更新世)

松巴劍齒象｜Stegodon sumbaensis｜印度尼西亞松巴島｜滅絕 (中更新世)

帝汶倭劍齒象｜Stegodon timorensis｜帝汶｜滅絕

薩姆布恩馬堪倭劍齒象｜Stegodon sp.｜卡利奔島（現為爪哇島的一部分）｜滅絕 (早更新世)

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務米亞由中華乳齒象｜Sinomastodon bumiajuensis｜務米亞由島（現為爪哇島的一部分）｜滅絕 (早更新世)｜

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中華乳齒象

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倭脊棱齒象｜Stegolophodon pseudolatidens｜日本｜滅絕 (中新世)｜

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脊稜齒象屬

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婆羅洲象｜Elephas maximus borneensis｜婆羅洲｜瀕危｜

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亞洲象

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蘇拉威西侏儒象｜Stegoloxodon celebensis｜蘇拉威西島與爪哇島｜滅絕 (晚上新世 - 早更新世)

#### 靈長目

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

哈拉鼠狐猴｜Cheirogaleus sp.｜馬達加斯加哈拉島｜未知｜

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鼠狐猴屬

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佛羅勒斯人｜Homo floresiensis｜弗洛勒斯島｜滅絕 (晚更新世)｜

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直立人

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呂宋人｜Homo luzonensis｜呂宋島｜滅絕 (更新世)

蘭巴薩莎人｜Homo sapiens｜弗洛勒斯島｜現存｜

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其他智人族群

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早期帛琉人 (爭議)｜Homo sapiens｜帛琉｜滅絕 (?)

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安達曼人｜Homo sapiens｜安達曼群島｜瀕危

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侏儒獼猴｜Macaca majori｜薩丁尼亞島｜滅絕 (更新世)｜

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巴巴利獼猴

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尚吉巴疣猴｜Piliocolobus kirkii｜溫古賈島｜瀕危｜

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烏德宗瓦疣猴

#### 食肉目

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

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日本狼｜Canis lupus hodophilax｜日本（除了北海道）｜滅絕 (西元 1905 年)｜

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狼

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薩丁尼亞豺｜Cynotherium sardous｜科西嘉島與薩丁尼亞島｜滅絕｜

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異豺 (?)

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科蘇梅爾長鼻浣熊｜Nasua narica nelsoni｜科蘇梅爾島｜極危｜

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猶加敦州 白鼻浣熊

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桑給巴爾豹｜Panthera pardus adersi｜尚吉巴溫古賈島｜極危或已滅絕｜

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非洲豹

台灣豹｜Panthera pardus｜台灣｜滅絕｜

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遠東豹

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峇里虎｜Panthera tigris balica｜峇里島｜滅絕 (西元 1940 年)｜

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虎

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爪哇虎｜Panthera tigris sondaica｜爪哇島｜滅絕 (西元 1975 年)

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科蘇梅爾浣熊｜Procyon pygmaeus｜科蘇梅爾島｜極危｜

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浣熊

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島嶼灰狐｜Urocyon littoralis｜美國加利福尼亞州海峽群島｜近危｜

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灰狐

科蘇梅爾狐｜Urocyon sp.｜科蘇梅爾島｜極危或已滅絕

#### 非反芻亞目的有蹄類

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

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馬達加斯加河馬｜Choeropsis madagascariensisHippopotamus lalouemaH. lemerlei｜馬達加斯加｜滅絕 (西元 1000 年)｜

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倭河馬

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河馬

務米亞由侏儒河馬｜Hexaprotodon simplex｜務米亞由島（現為爪哇島的一部分）｜滅絕 (早更新世)｜

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六齒河馬屬

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克里特侏儒河馬｜Hippopotamus creutzburgi｜克里特島｜滅絕 (中更新世)｜

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歐洲河馬

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西西里馬爾他侏儒河馬｜Hippopotamus melitensis｜馬爾他島｜滅絕 (更新世)

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賽普勒斯侏儒河馬｜Hippopotamus minor｜賽普勒斯｜滅絕 (西元前 8000 年)

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西西里馬爾他河馬｜Hippopotamus pentlandi｜西西里島｜滅絕 (更新世)

科蘇梅爾領西貒｜Pecari tajacu nanus｜科蘇梅爾島｜未知｜

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領西貒

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菲律賓犀｜Nesorhinus philippinensis｜菲律賓呂宋｜滅絕 (中更新世)｜

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早坂犀

#### 牛科

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

西西里野牛｜Bison priscus siciliae｜西西里島｜滅絕 (晚更新世)｜

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西伯利亞野牛

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西西里原牛｜Bos primigenius siciliae｜西西里島｜滅絕 (晚更新世)｜

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原牛

宿霧水牛｜Bubalus cebuensis｜菲律賓宿霧省｜滅絕｜

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河水牛

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低地水牛｜Bubalus depressicornis｜印度尼西亞蘇拉威西島與布頓島｜瀕危

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民都洛水牛｜Bubalus mindorensis｜菲律賓民都洛｜極危

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山水牛｜Bubalus quarlesi｜印度尼西亞蘇拉威西島與布頓島｜瀕危

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巴利阿里山羊｜Myotragus balearicus｜馬約卡島與梅諾卡島｜滅絕 (西元前 3000 年後)｜

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高盧斑羚屬

島斑羚屬｜Nesogoral spp.｜薩丁尼亞島｜滅絕

達赫拉克瞪羚｜Nanger soemmerringi ssp.｜厄利垂亞達赫拉克群島｜易危｜

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索氏瞪羚

#### 鹿科與其近親

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

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克里特侏儒大角鹿｜Candiacervus spp.｜克里特｜滅絕 (更新世)｜未知

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琉球侏儒鹿｜Cervus astylodon｜琉球群島｜滅絕｜

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梅花鹿 (?)日本古鹿 (?)

歐洲馬鹿澤西族群｜Cervus elaphus｜澤西｜滅絕 (更新世)｜

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歐洲馬鹿

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科西嘉馬鹿｜Cervus elaphus corsicanus｜科西嘉島與薩丁尼亞島｜近危

更新世西西里鹿｜Cervus siciliae｜西西里島｜滅絕 (晚更新世)

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武角鹿屬｜Hoplitomeryx spp.｜加爾加諾｜滅絕 (早上新世)｜

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有角下目

西西里黇鹿｜Dama carburangelensis｜西西里島｜滅絕 (晚更新世)｜

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黇鹿屬

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礁鹿｜Odocoileus virginianus clavium｜佛羅里達礁島群｜瀕危｜

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白尾鹿

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薩丁尼亞大角鹿｜Praemegaceros cazioti｜薩丁尼亞島｜滅絕 (西元前 5500 年)｜

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Praemegaceros

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史瓦巴德馴鹿｜Rangifer tarandus platyrhynchus｜斯瓦巴｜未知｜

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馴鹿

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菲律賓黑鹿｜Rusa marianna｜菲律賓｜易危｜

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水鹿

台灣麋鹿｜Elaphurus formosanus｜台灣｜滅絕 (更新世)｜

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麋鹿

### 植物

範例｜二名法｜棲息地｜保護狀況｜大陸近親

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島嶼摩天柱｜Pachycereus pringlei｜加利福尼亞灣海域島嶼｜未知｜

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摩天柱