洄游

洄游（fish migration）是少數物種的魚類在其生命周期中相對於其原有栖息場所定期的規模遷徙現象，從每日到每年、甚至更長的周期，從數公尺到上千公里的距離。魚類及其他海洋動物可能會因為覓食、繁殖或越冬等原因而洄游。魚類洄游涉及Q1132245的運動，其規模和持續時間超過正常日常活動的範圍。不過大部分的魚類（如鮭魚）洄游到目的地後便會死亡，只有少數會活著。

鮭魚和銀花鱸魚為著名的溯河洄游魚類，鰻魚則為降河洄游魚類。公牛鯊為廣鹽性魚類，可自由穿梭於淡水與海水之中。許多海洋魚類會進行晝夜垂直遷移，在晚上游至表層覓食，白天則潛回深海。金槍魚等魚類一年中會隨著溫度進行南北遷徙。漁業行為時常發生在這類魚類的遷徙路線上。在淡水域的魚類進行洄游時路線則容易因為水壩的構築而受到阻斷。世界上淡水洄游距離最長的魚類是亞馬遜河的金德氏扁口鯰（Brachyplatystoma rousseauxii），其溯河洄游距離達5500公里。

## 種類

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洄游雖然源於魚類，但原則上亦適用於所有物種。根據洄游的原因還可分為生殖洄游、適溫洄游和索餌洄游。此外，還有以下分類：

- 溯河洄游（anadromous，ἀνά+δρόμος）：指的是生活於海水中、逆流游至淡水繁殖的魚類，例如鮭魚、銀花鱸魚、閃光鱘、海七鰓鰻、胡瓜魚科、美洲西鯡。
- 降河洄游（catadromous，κατά+δρόμος）：指的是生活於淡水、順流游至海洋中繁殖的魚類，例如鰻魚。
- 河海洄游（amphidromous）：在一生中不同階段會在海水或淡水域都生活的魚類，其洄游並非以繁殖為目的，而是作為幼體進入不同鹽度的水域攝食生長，隨後返回原棲息地發育為成體，例如冬鰕虎魚科、大斑南乳魚。
- 遠洋洄游（oceanodromous）：在一生中不同階段會在不同海洋水域生活的魚類，例如博氏喙鮫、雙色笛鯛、伊氏石斑魚。
- 純淡水洄游（potamodromous）：在一生中不同階段會在不同淡水區域生活的魚類，例如鱒魚、湖鯡、鋸泥鰍。

### 溯河洄游與降河洄游

溯河洄游魚類（anadromous）成年生活在海中，但逆流而上進入淡水河流中產卵。太平洋鮭（如大麻哈魚）是典型代表：它們在溪流中孵化，遷往海洋攝食成熟，2–6年後返回原出生河流產卵，產卵後絕大多數個體死亡。溯河洄游還見於海鱒、三刺棘魚、西鯡等。降河洄游魚類（catadromous）則相反，成年生活在淡水，順流而下進入海洋產卵。鰻鱺科的歐洲鰻鱺和美洲鰻鱺最為著名，它們從淡水河流長途遷徙至馬尾藻海繁殖，幼鰻（玻璃鰻）隨洋流漂移數月甚至數年，再返回原棲息河流。

下表列出已知的溯河/降河/河海洄游魚類在各演化支中的分布：

類群｜目｜科｜洄游種數｜溯河｜降河｜河海

圓口綱｜七鰓鰻目｜囊鰓七鰓鰻科｜1｜1

袋七鰓鰻科｜2｜2

七鰓鰻科｜8｜8

軟骨硬鱗亞綱｜鱘形目｜鱘科｜18｜18

海鰱總目｜海鰱目｜海鰱科｜1｜1

大海鰱科｜1｜1

鰻鱺目｜鰻鱺科｜16｜16

海鱔科｜1｜1

蛇鰻科｜1｜1

耳鰾系｜鯡形目｜鯡科｜31｜26｜2｜3

鯷科｜11｜5｜1｜5

鋸腹鰳科｜7｜4｜3

鯉形目｜鯉科｜6｜6

脂鯉目｜琴脂鯉科｜2｜2

鯰形目｜海鯰科｜13｜3｜10

鱨科｜1｜1

拉鏈鯰科｜1｜1

鯊形鯰科｜1｜1

鰻鯰科｜1｜1

錫伯鯰科｜1｜1

原棘鰭亞綱｜南乳魚目｜南乳魚科｜11｜1｜10

鮭形目｜鮭科｜35｜35

胡瓜魚系｜胡瓜魚目｜胡瓜魚科｜10｜10

香魚科｜1｜1

逆鰭魚科｜5｜1｜4

銀魚科｜6｜6

副棘鰭類｜鱈形目｜鱈科｜1｜1

江鱈科｜1｜1

棘鰭類｜卵附系｜雙邊魚科｜4｜1｜3

銀漢魚目｜銀漢魚科｜1｜1

擬銀漢魚科｜2｜2

喉盤魚目｜喉盤魚科｜1｜1

鰕虎魚目｜塘鱧科｜37｜5｜32

鰕虎魚科｜103｜2｜101

溪鱧科｜2｜2

鯔形目｜鯔科｜34｜1｜27｜6

鰈形目｜鰈科｜2｜2

海龍魚目｜海龍魚科｜5｜5

魨形目｜魨科｜2｜2

鰺形目｜鰺科｜2｜2

狼鱸形目｜狼鱸科｜2｜2

刺尾魚形目｜石首魚科｜3｜3

鮋形目｜杜父魚科｜8｜2｜6

棘魚科｜2｜2

鮋科（絨皮鮋亞科）｜1｜1

鱸形目｜溪鱂科｜1｜1

鱸形目（續）｜笛鯛科｜2｜2

尖吻鱸科｜9｜2｜7

銀鱸科｜7｜7

石鱸科｜1｜1

湯鯉科｜10｜5｜5

花鱸科｜1｜1

鱸科｜1｜1

真鱸科｜1｜1

鱸科｜1｜1

雙弓魚科｜1｜1

鯻科｜1｜1

射水魚科｜3｜3

總計｜444｜147｜73｜224

## 餌料魚

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餌料魚常常在產卵場、攝食場和 nursery 場之間進行大規模遷徙。特定種群的魚群通常在這三地之間呈三角形路線移動。例如，北海鯡魚的一個種群產卵場在挪威南部，攝食場在冰島，nursery 場在挪威北部。這種大範圍的三角遷徙具有生態重要性，因為餌料魚在攝食時無法識別自己的後代，而這種移動有助於防止同類相食。

毛鱗魚是胡瓜魚科的一種餌料魚，分布於大西洋和北冰洋。夏季，它們在冰架邊緣密集的浮游生物群中攝食。較大的毛鱗魚也捕食磷蝦和其他甲殼動物。毛鱗魚在春夏季大規模靠岸產卵並遷徙，在冰島、格陵蘭和揚馬延島之間浮游生物豐富的區域攝食。遷徙受到洋流的影響。在冰島周圍，性成熟的毛鱗魚在春季和夏季進行北向的攝食遷徙，9月至11月返回，產卵遷徙則從12月或1月開始。

## 高度洄游物種

高度洄游物種（highly migratory species, HMS）的概念源自《聯合國海洋法公約》（UNCLOS）第64條。公約未給出操作定義，但在附件一中列出了締約國公認的高度洄游物種清單。該清單包括：金槍魚及類金槍魚物種（長鰭金槍魚、藍鰭金槍魚、大眼金槍魚、正鰹、黃鰭金槍魚、黑鰭金槍魚、扁舵鰹、南方藍鰭金槍魚、圓舵鰹）、刺鮁、烏魴科、槍魚、旗魚、劍魚、秋刀魚和遠洋鯊魚。

這些高營養級的遠洋洄游物種為攝食或繁殖而橫跨大洋進行長距離洄游。它們屬於遠洋帶物種，主要生活在開闊洋域，也可能周期性地出現在沿海水域。高度洄游物種的種群結構研究常依賴基因組學方法：黃鰭金槍魚、長鰭金槍魚、刺鮁等的基因組研究已成功區分來自不同洋盆的種群。

## 其他例子

### 溯河魚類

最著名的溯河洄游魚類是太平洋鮭，包括王鮭（Chinook）、銀鮭（Coho）、狗鮭（Chum）、粉紅鮭（Pink）和紅鮭（Sockeye）。它們在淡水溪流中孵化，遷往海洋攝食成熟，2–6年後返回原出生河流產卵。鮭魚有能力溯游數百公里，人類需要在水壩上安裝魚道以幫助它們通過。其他溯河魚類包括海鱒、三刺魚、海七鰓鰻和西鯡。

部分太平洋鮭（王鮭、銀鮭、虹鱒）被引入北美五大湖後，形成了純淡水洄游種群，在產卵水域和攝食水域之間完全在淡水中遷徙。

### 降河魚類

淡水鰻鱺是降河洄游的典型代表。美洲鰻鱺和歐洲鰻鱺從淡水河流長途遷徙至馬尾藻海產卵，其幼體隨洋流漂移數月甚至數年，再返回原河流成為玻璃鰻或線鰻。

### 廣鹽性魚類

公牛鯊是一種廣鹽性魚類，棲息於中美洲的尼加拉瓜湖和非洲的贊比西河，均為淡水環境，但也會遷徙至海洋。尼加拉瓜湖的公牛鯊洄游至大西洋，贊比西河的種群則洄游至印度洋。

### 晝夜垂直遷移

許多海洋魚類在夜間游至表層攝食，白天返回深層水域。這種晝夜垂直遷移是海洋中最常見的洄遊行為之一。

### 淡水洄游

純淡水魚類的洄游通常距離較短，典型模式是從湖泊到河流或反向遷徙以產卵。但瀕危的科羅拉多鏟鮭（Ptychocheilus lucius）的淡水洄游距離可達100公里，無線電標記研究記錄到的最大距離為300公里。該魚類的洄游表現出高度的歸巢性，可向上游或下游移動以到達激流峽谷中的特定產卵點。

### 鳥類傳播

魚類偶爾可通過食魚鳥類傳播。鳥類吞食魚卵後，卵可在消化道中存活並被排泄至新水體。但通過鳥類消化道後的魚卵存活率較低。

## 歷史上的漁業開發

自史前時代以來，人類就在溯河魚類進入淡水河流洄游期間對其進行捕撈（此時魚類更易捕獲）。在加利福尼亞的莫羅溪流域，可追溯至磨石文化期的社會就已經開發溯河漁業資源。內華達州的派尤特人自史前時代起就在特拉基河捕撈溯河洄游的拉洪坦割喉鱒，這一傳統延續至今。

## 知名的洄游魚類

- 鮭魚/鱒魚
- 鮪魚
- 中華鱘
- 鰣魚
- 鰻鱺
- 松江鱸
- 沙丁魚
- 小黃魚
- 金槍魚
- 鰻魚

## 參考書目

- Blumm, M (2002) Sacrificing the Salmon: A Legal and Policy History of the Decline of Columbia Basin Salmon Bookworld Publications.
- Bond, C E (1996) Biology of Fishes, 2nd ed. Saunders, pp. 599–605.
- Hogan, C M (2008) Morro Creek , The Megalithic Portal, ed. by A. Burnham
- Lucas, M.C., and E. Baras. (2001) Migration of freshwater fishes. Blackwell Science Ltd., Malden, MA
- Appendix A: Migratory Fish Species in North America, Europe, Asia and Africa in Carolsfield J, Harvey B, Ross C and Anton Baer A (2004)Migratory Fishes of South America World Fisheries Trust/World Bank/IDRC. ISBN 1-55250-114-0.

## 外部連結

- United Nations: Introduction to the Convention on Migratory Species
- Living North Sea – International project on tackling fish migration problems in the North Sea Region
- Fish Migration Network – Worldwide network of specialist working on the theme fish migration