羊膜動物

羊膜動物（學名：Amniota）是脊椎動物的一個演化支，其特徵是胚胎在發育過程中會形成胎膜（特別是羊膜）來調和與外界的化學互動。羊膜動物不像無羊膜動物（魚類和兩棲類）那樣必須在水中或潮濕環境中產下軟體卵 (甚至通過體外受精）進行卵生繁殖，而是可以在體內受精後產下有外殼保護的硬體卵（蛋）或乾脆將受精卵保留在母體內發育直到胚胎長成能主動進食的幼體後再將其胎生，且幼體不需要變態就能成長為成體。這使其種群可以在遠離水體的陸地環境中繁衍並長期生存。

羊膜動物與無胎膜的兩棲動物一起組成了代表陸生脊椎動物的四足總綱。與半水生的兩棲動物不同，羊膜動物是完全適應陸生的演化支，在其生命周期中的任何一個階段都不用鰓或皮膚呼吸，而是完全依賴肺直接呼吸空氣，並普遍擁有隔水的角質表皮。能在乾燥環境中棲息繁衍的能力使得羊膜動物能夠向內陸更深處遷徙並定殖兩棲動物無法涉足的生態位，加上自石炭紀以來陸地植物的繁盛和植食性的演化，使得羊膜動物開始向更大體型演化，其中一些類群還發展出了更有利於運動代謝的恆溫性。因此在石炭紀雨林崩潰事件之後的二疊紀，羊膜動物迅速壓倒之前占優勢的離片椎類兩棲動物，成為霸占了陸地生態系統食物網中上層的陸生動物。同時一部分羊膜動物（海洋爬行動物）也在二疊紀重返水域生態系統，依靠肺呼吸空氣可以無視水氧和鹹水與淡水間滲透壓變化的優勢在之後的中生代占據了水生食物網的上層生態位，並引發了對底棲生物影響深遠的中生代海洋革命。

羊膜動物被懷疑是從在石炭紀因離片椎類強勢而被邊緣化嘗試適應內陸環境的殼椎類兩棲動物演化而來的。根據較廣泛的定義，已知最早的羊膜動物是生存於3億4000萬年前的爬行形類Casineria kiddi，外表類似小型蜥蜴但仍保留了一些兩棲類特徵，屬於過渡物種。羊膜動物在石炭紀晚期分化出了合弓綱（含哺乳類以及其已滅絕的盤龍目和獸孔目）與蜥形綱（含所有鱗龍類和蜥類的爬行動物——包括恐龍和其後代鳥類——以及已滅絕的副爬行類和無孔類）兩大演化支，兩者之間主要的區別是泌尿系統對含氮代謝產物的排泄方式是通過尿素還是尿酸。目前已知確認最古老的合弓類動物是始祖單弓獸（Archaeothyris），生存於石炭紀後期的賓夕法尼亞紀早期，約3億2000萬年前；而最古老的蜥形類動物可能是林蜥（Hylonomus），生存於賓夕法尼亞紀中期，約3億1200萬年前至3億零600萬年前之間。這些羊膜動物在二疊紀開始出現大規模的演化輻射，其間競爭造成的演化軍備競賽以及數次滅絕事件引發的種群演替是現今陸生脊椎動物形態和行為模式的形成基礎。

## 定義與特徵

羊膜動物的定義為胚胎發展出幾層大面積的膜，包括：羊膜、絨毛膜、尿膜。胚胎直接成長為有四肢與多層厚上皮的陸生形式，而非兩棲類那種首先為水生幼體再完全變體的方式。在羊膜動物裡，兩層表皮轉變到角質上皮，是由胚胎時期的甲狀腺賀爾蒙來造成，而非完全變形。羊膜動物的獨特胚胎特徵造成蛋的特化，可以在更乾燥的環境生存，還有蛋裡大體積的蛋黃。

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使羊膜動物可在陸地上生存的特徵，包括堅固的透氣皮質或堅硬的蛋，還有促進呼吸與提供廢物處理的尿膜。牠們的腎臟與大腸適合保持水分。大部分哺乳類並不直接產卵，而發展出胎盤等結構。第一個羊膜動物是Casineria kiddi，生存於3億4000萬年前，屬於爬行形類（Reptiliomorpha），外表類似小型蜥蜴。牠們的蛋很小且覆蓋者膜，沒有像現代羊膜動物那樣堅硬的殼。雖然某些現代兩棲類在陸地上產卵，它們缺乏更進化的特徵如羊膜，沒有特別保護，這樣的卵通常是體外受精的結果。羊膜動物演化出外部的膜，柔軟的外殼，以對抗陸地上嚴厲的環境，可以直接產卵在陸地上，比產卵在水中安全。羊膜動物的祖先產卵在潮濕的環境，這樣適度大小的動物不用麻煩地尋找溼地或者古代森林中的合適地點以產卵，乾燥的環境可能不是軟外殼出現的主要原因。

魚類與兩棲類只有一層內膜，也稱為胚膜。羊膜動物的卵內部結構更加進化，新演化出的結構可供卵在胚胎與大氣間交換空氣，同時也可處理廢物。為了更厚、更堅硬的殼，只靠擴散作用可能不足夠，只有以新方法提供胚胎氧氣。在卵有了這些結構之後，更複雜的卵可讓羊膜動物在更乾燥的環境產下更大的卵。更大的卵意味者更大的幼年體，而更大的成年體可產下更大的卵，意味者羊膜動物可比牠們的祖先更佔優勢，長得更大。但直到牠們停止從小型無脊椎動物攝取食物，並且開始以植物與其他脊椎動物進食，或者重新返回水裡，才成為真正的優勢動物。新的習性與更重的身體意味者羊膜動物在行為與生理結構上更加進化。

羊膜卵外面有一層堅硬的石灰質卵殼或柔韌的纖維質卵殼，卵殼內為一層緻密的薄卵膜，防止卵受到機械損傷、水分散失和微生物的侵害。卵殼表面有許多微孔，以保持與外界的氣體交換。羊膜卵內有儲存卵黃的卵黃囊，可以保證胚胎的正常發育。在發育過程中胚胎周圍的褶皺環繞胚胎生長，逐漸形成一個具有兩層膜的囊，外層為絨毛膜，內層為羊膜。羊膜將胚胎包在羊膜腔之內。羊膜腔是一個充滿羊水的密閉的腔，為胚胎提供了一個發育所需要的水環境。胚胎發育代謝產生的廢物貯存在由胚胎原腸後部突起形成的尿囊中。尿囊膜上有豐富的毛細血管，代謝產生的二氧化碳再通過卵殼表面微孔排出，而氧氣也通過卵殼進入尿囊膜上的毛細血管供給胚胎發育。羊膜卵的結構保證了爬行類在陸地上可以正常繁殖，而不必一定依賴水環境。

羊膜動物有三個主要演化支，可由頭骨的結構與眼後顳顬孔的數量來辨認。無孔類爬行動物（已全部滅絕）的頭顱骨沒有顳顬孔，合弓類動物（哺乳類與其近親）有一個顳顬孔，大部分的雙孔類動物（大部分的爬行動物、恐龍、龜鱉目、鳥類）有兩個顳顬孔，但某些雙孔類動物的顳顬孔在演化過程中消失。

羊膜動物的化石可用一些特徵來鑑定，包含：至少兩對薦部肋骨、胸帶和胸骨（某些物種在演化過程中失去這特徵）、還有腳踝的距骨。

## 分類

在1866年，恩斯特·海克爾（Ernst Haeckel）提出羊膜動物（Amniota）分類單元，以羊膜作為鑑定特徵。但是，羊膜很難在化石化過程中保存下來，而必須藉由其他骨骼特徵，來判斷史前動物在哪個時期遠離水邊生存，成為羊膜動物。在1988年，嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）將羊膜動物做出演化支定義，包含：現存哺乳動物、爬行動物的最近共同祖先，以及其最近共同祖先的所有後代。

### 傳統分類

根據外形、特徵的傳統定義，現存的羊膜動物可分為三綱：

- 爬行綱 Reptilia
- 無孔亞綱 Anapsida (副爬行動物，可能包含龜鱉目)
- 單孔亞綱 Synapsida (似哺乳爬行動物，哺乳動物的直系祖先)
- 雙孔亞綱 Diapsida (大部分爬行動物，鳥類的直系祖先)
- 鳥綱 Aves
- 新鳥亞綱 Neornithes (現代鳥類)
- 哺乳綱 Mammalia
- 原獸亞綱 Monotremata (卵生哺乳動物)
- 獸亞綱 Theria (有袋類、胎盤類哺乳動物)

### 種系發生學的分類

但是，隨著近年的種系發生學、親緣分支分類法的盛行，許多傳統分類法遭到挑戰。以下分類是來自於麥可·班頓（Michael Benton）在2004年的研究：

- 羊膜動物 Amniota
- 合弓綱 Synapsida - 似哺乳爬行動物
- 卡色龍亞目 Caseasauria
- 盤龍目 Pelycosauria (並系群)
- 獸孔目 Therapsida
- 巴莫鱷亞目 Biarmosuchia
- 恐頭獸亞目 Dinocephalia
- 異齒亞目 Anomodontia
- 奔龍獸下目 Dromasauria（並系群）
- 二齒獸下目 Dicynodontia
- 獸齒類 Theriodontia
- 麗齒獸亞目 Gorgonopsia
- 獸頭亞目 Therocephalia
- 犬齒獸亞目 Cynodontia
- 哺乳綱 Mammalia
- 蜥形綱 Sauropsida（=廣義爬行綱 Reptilia sensu lato）
- 無孔亞綱 Anapsida
- 龜鱉目 Testudines
- 雙孔亞綱 Diapsida
- 鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha
- 鱗龍超目 Lepidosauria
- 喙頭目 Sphenodontida - 喙頭蜥
- 有鱗目 Squamata - 蜥蜴、蛇、蚓蜥
- 主龍形下綱 Archosauromorpha
- 主龍類 Archosauria
- 鑲嵌踝類主龍 Crurotarsi
- 鱷目 Crocodilia
- 鳥頸類主龍 Ornithodira
- 翼龍目 Pterosauria
- 恐龍總目 Dinosauria
- 鳥綱 Aves

### 演化樹

以下演化樹是根據M. Laurin與R. Reisz在1995年的研究，各分類單元是採取嘉克斯·高斯特（Jacques Gauthier）的定義。

## 基本資料

- 學名：Amniota
- 母公司：2
- fossil_range：312石炭紀到現代
- 說明：羊膜動物（仔龜）破殼而出
- 命名者：Haeckel, 1866
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成員：合弓綱 Synapsida、蜥形綱 Sauropsida、（=廣義爬行綱 Reptilia）