原蜥腳下目

原蜥腳下目（Prosauropoda）或稱原蜥腳類，是群早期植食性恐龍，生存於三疊紀晚期到侏儸紀早期。牠們在三疊紀的時候，通常是所處環境的優勢植食性動物，並快速地演化為大體型，身長6到10公尺；但是到了侏羅紀被真蜥腳亞目所完全取代、並且滅亡。所有原蜥腳類恐龍都有小型頭部、長頸部、前肢較後肢短、以及非常大的拇指尖爪（從槽齒龍繼承而來）可用來防衛。大部分原蜥腳類恐龍是半二足動物，但至少有一大型物種（里奧哈龍）是完全四足動物。

## 不斷改變的定義

原蜥腳下目起初被定義為二足的三疊紀恐龍，是體型巨大的蜥腳下目恐龍的早期祖先。2003年的親緣分支分類法研究顯示原蜥腳下目是個獨立演化支，而非蜥腳下目的祖先。2004年對於大椎龍的研究顯示原蜥腳下目的確是單系群。這群恐龍是蜥腳下目的姐妹分類單元，而非直系祖先。但是近期研究表示原蜥腳下目是個並系群。

問題在於哪些屬被歸類於原蜥腳下目。在1997年，保羅·阿普徹奇（Paul Upchurch）提出一個以某節點為基礎的定義，包含：貝里肯龍科、槽齒龍科、近蜥龍科、板龍科、黑丘龍科、以及蜥腳形亞目中親緣關係接近原蜥腳類，而離蜥腳類較遠的所有物種。最近，亞當·耶茨（Adam Yates）以對於早期蜥腳形亞目的研究基礎上，提出一個演化樹，認為原始的農神龍、槽齒龍、埃弗拉士龍代表基礎的外類群（基本上是屬於並系群的槽齒龍科），早於原蜥腳下目與蜥腳下目的分化。在2004年，耶茨提出近蜥龍是最原始的蜥腳類恐龍，儘管牠們的體型為典型的原蜥腳類。但是，近蜥龍的亞成年標本的顱骨特徵，可能會推翻上述理論。黑丘龍科與貝里肯龍科是蜥腳下目演化支中非常原始的物種。

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## 科學檢驗

原蜥腳類的頭顱骨長度接近股骨長度的一半；牠們的頜部關節稍微低於上頜骨的齒列水平線。牠們的牙齒是同型齒或稍微同型齒，牙齒小而呈匙形、邊緣呈粗鋸齒狀。前掌第一指有彎曲的指骨，以及大型、銳利的爪；第二與第三指長度幾乎相等，指骨小型、微彎，帶有指爪；第四與第五指都縮小，而且缺乏指爪。典型原蜥腳類的指骨數量是2-3-4-3。恥骨的末端部分，形成寬廣、平坦的平板。腳部的第五個趾骨是退化的。股骨接近外髁（lateral condyle）側有直條骨脊。股骨粗隆部（Trochanter）的側前面有個由內向外的微弱波紋，而粗隆部的主要部份低於股骨頭。

## 演化歷史

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蜥腳形亞目首次出現於盤古大陸時，是群小型（身長1.5到3公尺）、原始的物種，牠們首次出現於卡尼階中或晚期（晚三疊紀的第一個時期）。牠們發現於巴西（農神龍與黑水龍）、馬達加斯加（最近發現的未命名屬）、以及摩洛哥（愛珍多龍）。

原蜥腳類保持一樣的身體構造，但在諾利階的中期，牠們身體長度已成長到兩倍；例如在德國Stubensandstein地區的中下層發現的纖細板龍（Plateosaurus gracilis）身長4到6公尺。纖細板龍之後演化出板龍屬的其他種；板龍身長8公尺，體重約1.5公噸以上，並且是該環境的優勢植食性動物，從諾利階晚期直到瑞提階。同一期間，生存於阿根廷的里奧哈龍，是較大型的原蜥腳類恐龍，也佔據相同的生態位。里奧哈龍身長10公尺，因體型過大而必須以四足行走。同一時代的非洲南部，巨型植食性動物的生態位並非屬於原蜥腳類恐龍，而是基礎蜥腳類恐龍，例如：優肢龍、黑丘龍、貝里肯龍、以及雷前龍。有趣的是，在諾利階到瑞提階這段期間，蜥腳形亞目恐龍佔據者大型植食性動物的生態位，但大型肉食性動物的生態位仍由偽鱷類（鳥鱷科、副鱷形類）佔據。

三疊紀-侏儸紀滅絕事件將槽齒龍科、黑丘龍科、貝里肯龍科、以及里奧哈龍科滅亡了；但近蜥龍科、板龍科、以及真正的蜥腳下目恐龍持續存活者，後兩個生物群演化出更多物種。在侏儸紀早期，蜥腳下目恐龍開始多樣化發展，例如火山齒龍科；原蜥腳下目恐龍也輻射演化出許多中等體型（身長4到6公尺）的植食性物種，例如：大椎龍、祿豐龍、以及雲南龍，並如同牠們的晚三疊紀祖先一樣成功。

原蜥腳下目恐龍的優勢在早侏羅紀的後期結束。雖然至少有三個屬繼續生存至侏羅紀中期（砂龍、祿豐龍、雲南龍），但已並非優勢植食性動物，而蜥腳類恐龍繼續演化出巨大的體型（尤其是真蜥腳類）。

## 分類

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以下選自於亞當·耶茨（Adam Yates）的2003年研究、以及彼得·加爾東（Peter M. Galton）的2001年研究：

- 蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
- ?愛珍多龍 Azendohsaurus
- 地爪龍 Aardonyx
- 農神龍 Saturnalia
- 槽齒龍 Thecodontosaurus
- 埃弗拉士龍 Efraasia
- 濫食龍 Panphagia
- 原蜥腳下目 PROSAUROPODA
- ?易門龍 Yimenosaurus
- ?鼠龍 Mussaurus
- 里奧哈龍科 Riojasauridae
- 優脛龍 Eucnemesaurus
- 里奧哈龍 Riojasaurus
- 板龍類 Plateosauria
- 板龍科 Plateosauridae
- ?沙怪龍
- 板龍 Plateosaurus
- 鞍龍 Sellosaurus
- 黑水龍 Unaysaurus
- 大椎龍科 Massospondylidae
- ?遠食龍 Adeopapposaurus
- ?冰河龍 Glacialisaurus
- 科羅拉多斯龍 Coloradisaurus
- 祿豐龍 Lufengosaurus
- 大椎龍 Massospondylus
- 雲南龍 Yunnanosaurus
- 金山龍 Jingshanosaurus

## 種系發生學

在蜥腳形亞目中，原蜥腳下目與蜥腳下目的分類關係、演化位置，隨者兩者的定義與範圍，而產生不同結果。

耶茨/基欽的2003年版本

以下演化樹取自於亞當·耶茨（Adam Yates）與詹姆斯·基欽（James Kitching）的2003年研究：

加爾東/阿普徹奇的2004年版本

以下演化樹取自於彼得·加爾東（Peter M. Galton）與保羅·阿普徹奇（Paul Upchurch）的2004年研究：

耶茨的2007年版本以下演化樹，取自於亞當·耶茨的2007年研究：

## 參考資料

- Gauffre F.-X. (1993): The Prosauropod Dinosaur Azendohsaurus laaroussii from the Upper Triassic of Morocco. Palaeontology 36(4): 897–908.
- Upchurch, P (1998), The phylogenetic relationships of sauropod dinosaurs. Zool. J. Linnean Soc. 124: 43–103.
- Yates, A. M. (2004) Anchisaurus polyzelus (Hitchcock): the smallest known sauropod dinosaur and the evolution of gigantism among sauropodomorph dinosaurs: Postilla, n. 230, 58 pp.
- Yates, A.M. & Kitching, J. W. (2003) The earliest known sauropod dinosaur and the first steps towards sauropod locomotion. Proc. R. Soc. Lond.: B Biol Sci. 2003 Aug 22; 270(1525): 1753–8.
- Lu, J., Li, T., Zhong, S., Azuma, Y., Fujita, M., Dong, Z., and Ji, Q. (2007). New yunnanosaurid dinosaur (Dinosauria, Prosauropoda) from the Middle Jurassic Zhanghe Formation of Yuanmou, Yunnan Province of China. Memoir of the Fukui Prefectural Dinosaur Museum 6: 1-15.
- Weishampel, D.B., Dodson, P., Osmólska, H. (eds.) (2004). The Dinosauria, Second Edition. University of California Press., 861 pp.
- Fedak, T. J. and Galton, P.M. (2007). New information on the braincase and skull of Anchisaurus polyzelus (Lower Jurassic, Connecticut, USA; Saurischia: Sauropodomorpha): Implications for sauropodomorph systematics. Special Papers in Palaeontology (77 ) 245-260.

## 外部連結

- 原蜥腳下目 Palaeos網站
- 蜥腳形亞目 種系發生學 by Mickey Mortimer(2003) - Dinosaur Mailing List Archives論壇

## 基本資料

- 學名：Prosauropoda
- 狀態：fossil
- fossil_range：217三疊紀晚期到侏儸紀早期
- 說明：黃氏雲南龍
- 命名者：von Huene, 1920
- subdivision_ranks：科
- 栽培群成員：里奧哈龍科 Riojasauridae、板龍科 Plateosauridae、大椎龍科 Massospondylidae