加州神鷲

加州神鷲（Gymnogyps californianus；California condor）隸屬於美洲鷲科，為北美洲大陸最大的鳥類，也是加州兀鷲屬內唯一的現存種。如今，加州神鷲可見於美國的亞利桑那州北部、猶他州南部（包括毗鄰科羅拉多州大峽谷的區域）、加利福尼亞州的海岸山脈以及墨西哥的下加利福尼亞州北部。

加州神鷲是食腐動物。身長117-135厘米，體重7-14千克，具有所有北美洲原生鳥類中最寬的翼幅，同時與黑嘴天鵝等並稱為全北美最重的鳥種之一。其通體大部分羽毛為黑色，翅膀下面有小塊白色。頭部禿毛，幼鳥膚色偏灰，性成熟後則從黃色到亮橙色不等。加州神鷲也是世界上壽命最長的鳥類之一，其壽命可達60年。

目前，加州神鷲被國際自然保護聯盟評定為極危級物種。20世紀以來，由於非法狩獵、鉛中毒和棲息地破壞，加州神鷲的數量急遽減少。1987年，美國的多個政府部門和非政府機構聯合執行保護計劃，捕獲了當時僅存的22隻野生加州神鷲，圈養在聖地牙哥動物園和洛杉磯動物園人工繁育，此項計劃的參與方包括美國魚類及野生動物管理局、加州魚類及野生動物管理局、奧杜邦學會和聖地牙哥動物園野生動物聯盟。1990年代，人工繁育下的加州神鷲數量有所增長，逐步放歸野外。目前，每年都有約50隻人工繁育的加州神鷲放歸野外，野生種群中每年也平均有12-15隻新生幼雛。截至2025年1月，世界上共有566隻加州神鷲，其中369隻生活在113個野外種群中。儘管人為保育工作初見成效，加州神鷲目前依然是世界上最瀕危的鳥類之一。

加州神鷲在加州原住民文化中有著重要意義，是其傳統神話中的重要角色。

## 分類學

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1797年，英國博物學家喬治·肖（George Shaw）將加州神鷲描述為Vultur californianus。最初將其與安地斯禿鷹（V. gryphus）分為同一種類，但是由於安地斯禿鷹的印記有細微的不同，翅膀也稍長，並且喜好捕食動物，因此加州神鷲被描述為獨立的種。屬名Gymnogyps來自古希臘語，gymnos/γυμνος指「禿的」或「光的」，gyps/γυψ指「兀鷹」，種名 californianus 來自牠的居住地加利福尼亞。"Condor"一詞來自厄瓜多的克丘亞語"cuntur"。

加州神鷲確切的分類學位置以及新大陸鷲類其他6個種類至今尚未明確。儘管新大陸鷲類和舊大陸鷲類有相似的外觀和相似的生態位，然而兩者由不同地區的不同的祖先進化而來。如今兩者有多大的區別尚在爭議中，早期的一些學者提出新大陸鷲類更接近於鸛形目。近年來學者將其與舊大陸鷲類一起列在隼形目，或者單獨列為美洲鷲目（Cathartiformes）。美國鳥類學家協會已經把新大陸鷲類從鸛形目移到地位未定，並註明可能移到隼形目或美洲鷲目。

### 演化史

加州兀鷲屬（Gymnogyps）是殘存分布的一個最好的例子。在更新世時代，這個屬廣泛分布在美洲。根據化石，更新世初期佛羅里達州的 Gymnogyps kofordi 和更新世末期秘魯的 Gymnogyps howardae 已經被描述。存放在古巴的一隻更新世末期的兀鷲最初被分類為 Antillovultur varonai，被認為是加州兀鷲屬的另一個成員。牠甚至曾經被描述為加州神鷲的一個亞種。

如今，加州神鷲是加州兀鷲屬唯一存活的成員，且沒有亞種。儘管在全新世，該物種的分布大大減少，但還常常有少數同系交配的種群。然而，在更新世末期有一個漸變種 Gymnogyps californianus amplus，在該鳥類歷史上曾經分布的大部分區域存在，甚至擴散到佛羅里達州，這個漸變種體型更大，幾乎和安地斯禿鷹一樣重，其喙也更寬。

冰河時期末期，氣候發生變化，總體數量開始減少，直到演化成今日的加州神鷲。

## 形態

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成年加州神鷲的羽毛為通體黑色，僅在翅膀下面有白色的較大的三角形或條狀區域，尤其是雄性。其腿和腳為灰色，喙為乳白色，脖子上有黑色的遂毛，眼睛為棕紅色。幼鳥為斑駁的深棕色，頭部帶黑色。其飛翔羽的下面不是白色而是斑駁的灰色。

加州神鷲的頭部和頸部的羽毛較少，使皮膚能脫水達到滅菌效果，並且可接收太陽的紫外線照射，這種結構有利於健康。在情緒變化時，頭部和頸部的皮膚明顯地發紅，使個體間能互相溝通。皮膚的顏色從微黃色到泛紅的桔色，各不相同。

與常見的猛禽相反，雌性比雄性個頭小。總長為117到135厘米，翼展平均為2.77米。體重為7-14千克，平均體重約為8-9千克。絕大部分數據來自被豢養的個體，因此很難確定野生和馴養的加州神鷲的數據有何區別。

在所有北美洲的鳥類中，加州神鷲的翼幅最寬。只有黑嘴天鵝和引入的疣鼻天鵝的體長和重量都比加州神鷲大。紅嘴鵜鶘和美洲鶴的身體也比加州神鷲長。由於加州神鷲的個頭很大，因此牠們可能被誤認為是距離較遠的小型飛機而不是其他鳥類。

加州神鷲的中趾十分細長，後趾卻很不發達。鉤爪的所有趾都直且鈍，這樣更有利於行走而不利於抓握。這使牠們與鸛形目更接近，而不像猛禽和舊大陸禿鷲用腳作為武器或抓握的工具。

## 分布和習性

500年前，加州神鷲出沒在美國西南部和西部海岸。然而由於其數量下降，在1987年，存活的野生神鷲被豢養繁殖。近來，豢養繁殖的神鷲被重新放歸到加州南部、下加利福尼亞州和科羅拉多大峽谷。目前設立有兩處專門的保護區，一個是聖拉菲爾荒野的錫斯闊克（Sisquoc）神鷲保護區，另一個是洛杉磯教士國家森林的賽斯佩（Sespe）神鷲保護區。選擇這兩處地點的原因是牠們最適合加州神鷲築巢棲息。

加州神鷲生活在岩石灌木叢、針葉林和橡樹草原。牠們通常在懸崖或大樹上築巢。個別鳥隻的活動範圍很大，根據資料，為了尋找腐肉，牠們的飛行距離可遠達250千米。

## 生態學和行為

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加州神鷲具有發達的胸肌，可在飛行過程中牽引翅膀，但其胸骨的尺寸並不匹配這樣大塊的胸肌，導致其基本靠滑行在空中行進。它們除了起飛時會拍打翅膀之外，一旦到達適合的高度，基本上只是滑行，利用上升的熱氣流幫助自己保持高度，有時可以滑行幾英里而不拍打一下翅膀。它們常棲息在較高的樹枝上，因此通常也不需要在起飛時耗費較多力量扇翅。牠們已知的飛行速度可以達到每小時90千米，高度可達到4600米。

加州神鷲壽命很長，可以達到50年。一旦生存到成年，除了人類外，加州神鷲所受的自然威脅很少。由於缺少鳴管，牠們僅能發出咕噥聲和嘶嘶聲。它們每天基本會花費數小時的時間理羽，同時也會進行尿汗行為，即將尿撒在自己腿上以降低體表溫度。大型的加州神鷲種群具有較完善的社會結構，尤其是在進食時較明顯，占有支配地位的鳥會比年幼的鳥先吃食物，個體間也會通過肢體語言以及聲音來競爭、確定啄食順序。

### 飲食

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野生的加州神鷲棲息範圍很大，一天可以飛行250千米搜尋腐肉。人們認為，當加州神鷲成為一個物種存在的早期，牠依靠巨型動物的屍體而活，如今這些動物已經在北美洲滅絕。牠們仍舊喜歡吃大型的陸棲哺乳動物的屍體，比如鹿、羊、山羊、驢、馬、豬、美洲獅、熊和牛。他們也會選擇體型較小的哺乳動物，如兔或北美小狼，以及水生哺乳動物，如鯨和海獅或者鮭魚。牠們很少吃鳥類或者爬行動物的屍體。由於沒有嗅覺，加州神鷲通過其他食腐動物來找到腐肉，如個頭較小的禿鷲和鷹，這些小型的食腐動物撕開大型動物的皮的能力沒有加州神鷲強。牠們通常可以嚇阻其他食腐動物離開腐肉，但是也有例外，比如熊根本就不理會加州神鷲，金雕則會與加州神鷲爭奪腐肉。在野生環境中，牠們是間歇性進食者，往往幾天甚至兩個星期不進食，然後一次猛吃1-1.5公斤肉，甚至有時吃到不能起飛的地步。

### 繁殖

加州神鷲在6歲時達到性成熟，開始尋找伴侶。為了吸引未來的伴侶，雄性開始炫耀自己，將自己頭變成紅色，並將脖子上的羽毛膨脹。之後牠伸出翅膀，慢慢靠近雌性。如果雌性低頭接受了雄性，牠們將成為終身的伴侶。這對鳥在洞穴或懸崖的裂縫築一個簡單的巢，特別是那些附近有栖息的樹木和空地降落的地方。成熟的雌性每年2月或3月產一枚藍白色的蛋。蛋的重量約為280公克，90-120公釐長，67公釐寬。如果幼鳥或蛋丟失或被移走，父母會「雙次孵蛋」，生一個新的蛋取代丟失的那個。研究人員和撫育者利用這一行為特點，拿走第一個蛋人工撫育，從而使父母再生第二個蛋，第二個蛋有時就讓鳥自己撫育，這樣生育率就提高了一倍。

蛋的孵化期為53-60天，由父母雙方共同負責。小鳥出生時眼睛是睜著的，有時候可能需要一個星期才從蛋裡出來。幼鳥的毛是淺灰色的，一直到牠們幾乎和父母一樣大。5-6個月之後，幼鳥學會飛行，直到兩歲之前依舊和父母一起生活和覓食，之後父母開始養育新的孩子，他們的位置也隨之被新的幼鳥取代。

## 保護

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當人類開始在美洲居住時，加州神鷲在北美洲廣泛分布。然而，氣候的變化以及與之相關的上一個冰河時期的結束和更新世巨型動物的滅絕導致後來的分布和數量的減少。史前時期，加州神鷲分布在亞利桑那州、內華達州、新墨西哥州和德克薩斯州。

在現代社會，各種各樣的原因造成了加州神鷲數量的下降。其嚴格的交配習慣和由此產生的低生育率，加之性成熟年齡較晚，使其數量易受損失。導致加州神鷲數量下降的重要原因也歸咎於偷獵（特別是為製作博物館標本）、鉛中毒（吃的動物屍體裡的鉛殘留）、DDT中毒、電力傳輸線、蛋收集研究和棲息地破壞。在加利福尼亞淘金潮時期，一些加州神鷲甚至被作為寵物飼養。

此外，牧場主看到加州神鷲吃他們的死家畜，誤以為家畜是被殺死。這謬論導致美國西部某些地區的加州神鷲的滅絕。此觀念根深蒂固，以至於重新將加州神鷲引入到科羅拉多大峽谷導致一些牧場主的質疑，因錯誤認為此鳥會撲食小牛和小羊。

由於加州神鷲數量持續下降，關於開始豢養繁殖這種鳥類計劃開始展開討論。反對這一計劃的人士認為，加州神鷲有享受自由權利，捕捉所有的加州神鷲會永久改變物種的習性，而且所耗成本太大。然而，該項目獲得美國聯邦政府批准，1987年復活節星期日，隨著最後一隻編號為AC-9的野生加州神鷲被捕獲，捕獲所有存活的加州神鷲的工作完成。一共只有27隻加州神鷲，都被豢養起來。這項飼養工程由聖達哥野生動物園和洛杉磯動物園負責，由於加州神鷲的交配習性，一開始進展緩慢。然而，利用加州神鷲雙次孵蛋的特性，生物學家從巢裡取走第一個蛋，用木偶來撫育牠，使父母再生一個蛋。

隨著加州神鷲數量的增長，人們開始關注將一些神鷲放回到野生環境中。美國魚類和野生生物管理局開始了重新引入的實驗，其中包括將捕獲的安地斯禿鷹放歸加利福尼亞州的野生環境。為了消除意外引入南美洲物種到美國可能性，只有雌性被釋放。試驗是成功的，所有的安地斯禿鷹被再次捕獲並放回到南美洲。加州神鷲於1991年和1992年被放回到加利福尼亞州，1996年被放回到亞利桑那州科羅拉多大峽谷附近。儘管在野外的環境下生育率仍然很低，通過定期釋放人工撫育的幼鳥，牠們的數量在穩步增加。

加州神鷲的非預期性死亡包括和金鷹的爭鬥、電力傳輸線和其他因素，比如鉛中毒等。從1994年以來，人工撫育的幼鳥進行了避開電力線路和人類的訓練。這項厭惡環境項目實施以來，死於電力傳輸線的加州神鷲已大大減少。鉛彈頭的碎片導致的鉛中毒對於加州神鷲來說是一個大問題，因為牠們的消化液很強，而鉛廢物對其他吃腐肉的鳥類比如紅頭美洲鷲和渡鴉來說卻並不是個大問題。加利福尼亞州為解決這個問題通過了《加州神鷲保護法案》（Ridley-Tree Condor Preservation Act），要求打獵者在加州神鷲生活範圍內使用非鉛子彈，該法案於2008年7月1日開始實施。但是這種保護措施仍然無法減少加州神鷲的鉛暴露，種群統計分析表明對加州神鷲捕捉餵養和放生項目等保護措施掩蓋了鉛的危害，一項研究表明在加州神鷲中存在著廣泛的鉛中毒。

加州神鷲保護項目是二次大戰以來美國歷史上最昂貴的物種保護項目，總計耗資超過3500萬美元，其中包括2000萬美元的聯邦和州的資金。重新放歸的神鷲在野外生存也達到一個里程碑。2003年，自1981年以來第一隻野生的神鷲長大。2006年3月，一對加州神鷲試圖在加利福尼亞州大蘇爾附近的空心樹築巢。這是一百多年以來第一次在加州北部發現成對的加州神鷲。2007年初，加州神鷲在墨西哥產下一枚卵，這是至少1930年代以來的首次。這些野生以及人工撫育的加州神鷲使其總體數量上升。截至2008年12月，共計有327隻存活，其中半數生活在野外，其餘在聖達哥野生動物園、洛杉磯動物園、俄勒岡動物園和位於愛達荷州博伊西的世界猛禽中心。

## 與人類關係

在加州神鷲的歷史範圍內，牠們一直是美國土著神話裡受歡迎的主題和美洲原住民的重要象徵。不同尋常的是，這種鳥在不同部落的傳說中擔任的角色並不相同。

在加利福尼亞維約特族的傳說中，加州神鷲在老人用洪水消滅人類之後再次創造了人類。然而，其他加州的部落，比如莫諾族人認為，加州神鷲是一個破壞者而非創作者。他們的故事中，加州神鷲抓住人類，砍掉他們的頭，他們流出的血淹沒了地松鼠的棲息處。之後加州神鷲抓住逃出來的地松鼠，但是地松鼠抓住神鷲喝血的時機砍掉了牠的腦袋。根據優庫族的傳說，加州神鷲有時吃月亮，導致了月亮的圓缺，牠的翅膀造成了月食。加州南部的楚摩氏族則認為加州神鷲曾經是一隻白色的鳥，當牠飛得離火太近時變成了黑色。

美洲原住民的墳墓中發現了加州神鷲的骨頭，其羽毛被作為頭飾，還發現了關於加州神鷲的洞穴畫。有些部落依照儀式殺死加州神鷲，用牠們的羽毛裝飾儀式服裝。之後薩滿穿著這些衣服跳舞，達到上下的精神世界。當一個薩滿死去後，據說他的衣服被詛咒，因此他的繼任者需要製作新的衣服。一些科學家，如諾埃爾·斯奈德（Noel Snyder）認為，這一製作儀式服裝的過程使加州神鷲數量下降。如果這樣，這將是目前唯一已知的由美洲原住民導致的瀕危物種。

## 腳註

### 參考資料

- BirdLife International （2006年），Gymnogyps californianus，2006年世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄，IUCN 2006。
- Lesson, René-Primevère （1842年），L'Echo du monde savant，Description of genus Gymnogyps，ser. 2 6(44): col.1037。
- Nielsen, John （2006年），Condor: To the Brink and Back—The Life and Times of One Giant Bird，New York: Harper Perennial，ISBN 978-0-06-008862-0。

## 基本資料

- 學名：Gymnogyps californianus
- fossil_range：早更新世至現在
- 狀態：CR
- status_system：iucn3.1
- trend：down
- parent_authority：Lesson, 1842
- 命名者：(Shaw, 1797)
- 異名：屬名:、Antillovultur、Pseudogryphus 種名:、Vultur californianus、Gymnogyps amplus
- 作者：Arredondo
- 日期：1976
- 作者：Shaw
- 日期：1797
- 作者：L. H. Miller
- 日期：1911