演化發育生物學

演化發育生物學（evolutionary developmental biology，evo-devo）簡稱演化發生學，是研究生物體發育過程和演化歷史之間關係的學科，也是由於分子遺傳學研究手段的革新，藉由基因序列測定分析發育機理，區分物種和評估種間親緣關係，整合發育生物學、演化生物學、遺傳學三者的學科。

演化發育生物學聯合了演化生物學、發育生物學、分子遺傳學、胚胎學及古生物學等多個學科的思想和研究方法，是一個通過比較不同生物體的發育過程，以推斷它們之間的祖先關係以及發育過程如何演化的綜合性生物研究領域。

這個領域的成長從19世紀初開始，胚胎學面臨一個謎：動物學家不知道胚胎發育在分子水平上是如何被控制的。查爾斯·達爾文指出，有相似的胚胎意味著共同的祖先，但是直到1970年代才有進展。然後，重組DNA技術最終將胚胎學與分子遺傳學結合起來。一個關鍵的早期發現是在廣泛真核生物中調控發育的同源基因。

該領域的特點是一些關鍵概念，讓生物學家感到驚奇。一個是深度同源性，發現不同的器官，例如昆蟲，脊椎動物和頭足綱軟體動物的眼睛，長期以來被認為是獨立進化的，是被類似的基因如來自工具包基因（evo-devo gene toolkit）的PAX6來控制。這些基因是古老的，在門之間高度保守的; 它們產生形成胚胎的時間和空間的模式，並最終形成生物的體型呈現（body plan）。另一個是它們的結構基因如編碼酶的那些物種沒有多大差異; 不同的是受到工具包基因的基因表達調控方式不同。這些基因在胚胎的不同部位和不同的發育階段被重複使用，不改變，多次，形成了複雜的控制級聯，以精確的模式開啟和關閉其他調控基因以及結構基因。這種多重基因多效性重複使用解釋了為什麼這些基因是高度保守的，因為任何改變都具有自然選擇會反對的許多不良後果。

當基因以新的模式表達時，或者當工具包基因獲得附加功能時，新的形態學特徵和最終的新物種是通過工具包的變化而產生的。另一種可能性是新拉馬克主義理論的表觀遺傳變化在基因水平上得到鞏固，這在多細胞生命歷史早期可能已經很重要的。

## 歷史

### 早期理論

在古典時代的哲學家開始思考動物如何在子宮中獲得形態。亞里斯多德在他的《物理學》 (Physica) 論文中斷言，根據恩培多克勒的說法，秩序「自發性地」出現在發育中的胚胎。在他的《動物的部位》 (Parts of Animals) 論文中，他認為恩培多克勒的理論是錯誤的。在亞里斯多德的敘述中，恩培多克勒指出，脊柱被分成椎骨，因為胚胎會扭轉並將脊柱折斷成碎片。相反，亞里斯多德認為，這個過程有一個預先確定的目標：發育成胚胎的「種子」具有成為特定身體部位（例如椎骨）的內在「潛力」。此外，每種動物都會產生自己的同類動物：人類只有人類嬰兒。

### 復演理論

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艾蒂安·塞雷斯 (Étienne Serres) 於1824-26年提出了進化發展的復演理論，呼應了約翰·弗里德里希·梅克爾 (Johann Friedrich Meckel) 1808年的觀點。他們認為，「高等」動物的胚胎經歷或概括了一系列階段，每個階段都類似於存在存在巨鏈（Great chain of being）中較低的動物。例如，人類胚胎的大腦首先看起來像魚的大腦，然後又像爬行動物、鳥類和哺乳類的大腦，最後才明顯成為人類。胚胎學家卡爾·恩斯特·馮·貝爾（Karl Ernst von Baer）反對這一觀點，他在1828年提出，在存在巨鏈中，不存在基於單一體型呈現的線性序列，而是一個結構分化的後成過程。相反，馮貝爾認識到四種不同的動物身體結構：輻射結構如海星一樣輻射；軟體動物結構，如蛤；節肢結構如龍蝦；和脊椎動物，如魚。隨後，動物學家基本上放棄了復演說，儘管恩斯特·海克爾 (Ernst Haeckel) 在1866年恢復了它。

恩斯特·海克爾對於個體發育和種系遺傳學的平行觀察促使他提出了個體發育與進化過程中的因果關係的理論。這就是所謂的復演理論。今天這個理論已被推翻。

### 演化形態學

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從19世紀初到20世紀的大部分時間，胚胎學都面臨一個謎團。人們發現動物從卵中發育成體型呈現差異很大的成年體，通常經歷相似的階段，但動物學家對胚胎發育如何在分子層面上控制幾乎一無所知，因此發育過程如何進化也知之甚少。查爾斯·達爾文認為，共享的胚胎結構意味著共同的祖先。例如，達爾文在1859年出版的《物種起源》一書中提到了藤壺的類似蝦的幼體，其無柄的成蟲看起來與其他節肢動物完全不同。林奈和居維葉將它們歸類為軟體動物。達爾文也指出亞歷山大·科瓦列夫斯基的發現，被囊動物也不是軟體動物，但在其幼體階段有脊索和咽縫，它們與脊椎動物的等效結構從相同的胚層發育而來，因此應將它們歸為一類：脊索動物。

因此，19世紀的動物學將胚胎學轉變為演化科學，將系統發育與胚胎胚層之間的同源性連結起來。包括德國生物學家弗里茨·穆勒 (Fritz Müller)在內的動物學家提出利用胚胎學來發現類群之間的系統發育關係。穆勒證明甲殼類動物共享無節幼體 (Nauplius) 幼蟲，並識別出幾種未被識別為甲殼類動物的寄生物種。穆勒也意識到，自然選擇必須作用於幼蟲，就像作用於成蟲一樣，這給復演說提供了謊言，這需要保護幼蟲形式免受自然選擇的影響。

海克爾關於發育演化的另外兩個觀點比復演說效果更好：他在1870年代認為，胚胎發育各方面的時間變化（異時性）和體內定位的變化（異質性）將透過改變後代的身體形狀與祖先的身體形狀比較。這些想法花了一個世紀才被證明是正確的。

1917年，達西·湯普森(D'Arcy Thompson) 寫了一本關於動物形狀的書 (On Growth and Form)，用簡單的數學展示了參數（例如腹足動物螺旋殼的角度）的微小變化如何能夠從根本上改變動物的形狀，儘管他更喜歡機械的形狀而不是進化的形狀解釋。但由於沒有分子證據，進展陷入停滯。

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1952年，艾倫·圖靈發表了他的論文《形態發生的化學基礎》」 (The Chemical Basis of Morphogenesis)，研究動物身體模式的發展。他認為形態發生可以用反應-擴散系統來解釋，這是一個能夠在體內擴散的化學反應系統。他使用偏微分方程對催化化學反應進行了建模，結果表明，當化學反應同時產生催化劑(A) 和抑製劑(B) 並減緩A 的生成時，就會出現模式。如果 A 和 B 以不同的速率擴散，則 A 在某些地方占主導地位，而 B 在其他地方占主導地位。俄羅斯生物化學家鮑里斯·別洛烏索夫（Boris Belousov）進行了實驗，得到了類似的結果，但未能發表，因為科學家當時認為創造可見秩序違反了熱力學第二定律。

### 現代演化綜論

在20世紀初所謂的現代演化綜論中，即1918年至1930年間，羅納德·費雪（Ronald Fisher）將堅持自然選擇、遺傳和變異的達爾文進化論和格雷戈爾·孟德爾的遺傳學定律結合在一起，形成了一個連貫的演化結構。生物學家認為，有機體是其組成基因的直接反映：編碼蛋白質的基因，構成了一個有機體的身體。生化途徑（以及他們認為的新物種）是透過這些基因的突變而進化。這是一幅簡單、清晰且近乎全面的圖景：但它並沒有解釋胚胎學。肖恩·B·卡羅爾 (Sean B. Carroll) 評論說，如果演化發育生物學 (evo-devo) 的見解可用，胚胎學肯定會在合成中發揮核心作用。

演化胚胎學家加文·德比爾(Gavin de Beer) 在其1930年出版的《胚胎與祖先》一書中預見了演化發育生物學，, 表明演化可能透過異時性發生，例如在成人保留幼年特徵。德比爾認為，這可能會導致化石記錄發生明顯的突然變化，因為胚胎的化石化效果很差。由於化石記錄中的空白被用來作為反對達爾文漸進進化論的論據，德比爾的解釋支持了達爾文主義的立場。然而，儘管有德比爾，現代演化綜論在很大程度上忽略了解釋生物體形式的胚胎髮育，因為群體遺傳學似乎可以充分解釋形式如何演化。

### 乳糖操縱子

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1961年，賈克·莫諾，Jean-Pierre Changeux和方斯華·賈克柏在細菌大腸桿菌中發現了乳糖操縱子。它是一簇基因，安排在反饋控制迴路裡面，使得其產品僅僅在當被環境刺激「開啟」時被製造。這些產品之一是分裂一種糖乳糖的一種酶；和乳糖本身就是啟動這些基因的刺激。這是一個啟示，因為它第一次顯示出在甚至小到細菌的生物體中，基因是精細控制的主體。這意味還有許多其他基因也被精細調節。

### 演化發育生物學的誕生與第二次演化綜論

1977年，隨著遺傳學中重組DNA技術的出現、史蒂芬·古爾德的《個體發生和系統發育》一書以及方斯華·賈克柏 (François Jacob) 的論文「Evolution and Tinkering」，一場關於演化和發育生物學的思維革命開始了。古爾德推翻了海克爾對演化胚胎學的解釋，而賈克柏則提出了另一種理論。這導致了擴展演化綜合，最終包括胚胎學以及分子遺傳學、系統發育學和演化生物學，形成了演化發育生物學 (evo-devo)。1978年，愛德華·巴茨·路易斯(Edward B. Lewis) 在果蠅中發現了調節胚胎發育的同源 (homeosis) 基因，與所有昆蟲一樣，果蠅屬於節肢動物門，是無脊椎動物的主要門之一。比爾·麥金尼斯 (Bill McGinnis) 很快就在其他門的動物、青蛙、鳥類和哺乳動物等脊椎動物中發現了同源基因序列，即同源框；後來在酵母等真菌和植物中也發現了它們。所有真核生物中控制發育的基因明顯具有強烈的相似性。1980年，克里斯汀·紐斯林-沃爾哈德 (Christiane Nüsslein-Volhard) 和艾瑞克·威斯喬斯 (Eric Wieschaus) 描述了有助於在果蠅胚胎中創建分割模式的間隙基因 (Gap gene)；他們和路易斯因他們的工作於1995年獲得了諾貝爾獎。

後來，更具體的相似之處被發現：例如，1989年發現的DLX基因家族基因參與果蠅的附肢或四肢的發育，魚的鰭，雞的翅膀，海洋環節動物蠕蟲、被囊動物的壺腹和虹吸管、以及海膽的管足。很明顯，該基因一定很古老，可以追溯到兩側對稱動物的最後一個共同祖先 Urbilaterian（在埃迪卡拉紀之前，大約開始於6.35億年前）。演化發育生物學已經開始揭示所有動物身體在發育過程中建構的方式。

## 身體結構的控制

### 基因工具包

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### 胚胎的調控網路

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## 新穎性的起源

在演化發育生物學的最新研究中，有一個更令人驚訝，也許是反直覺（從新達爾文主義的觀點來看）的結果，那就是許多門類的生物在體型呈現和生物形態學上的多樣性，不一定反映在基因序列的多樣性上，包括那些發育基因工具箱的基因和其他參與發育的基因。事實上，正如 John Gerhart 和 Marc Kirschner 所指出，有一個明顯的悖論：「在我們最期望發現變異的地方，我們卻發現了保守，即缺乏變化」。因此，如果在不同演化支之間觀察到的形態新穎性不是來自基因序列的改變（例如突變），那麼新穎性又是從何而來呢？新穎性可能來自基因調控的突變。

## 生態演化發育生物學

生態演化發育生物學整合了發育生物學和生態學的研究，以檢驗它們與演化理論的關係。研究人員研究發育可塑性、表觀遺傳學、遺傳同化、生態位構建和共生等概念和機制。

## 延伸閱讀

- Discussion of Carroll, Endless Forms Most Beautiful

## 外部連結

- Evolutionary developmental biology
- Scott F. Gilbert, The morphogenesis of evolutionary developmental biology
- Tardigrades (water bears) as evo-devo models, a short video from NPR's Science Friday