樹幹

由左至右、由上至下：雀榕、大猴麵包樹、一年生櫟樹橫截面、彩虹桉樹幹（亦寫作樹榦）是木本植物的莖，也是樹木的主要結構。樹幹的木質部分包含心材和邊材。心材雖然已經死亡，但提供重要的結構支撐；邊材則具有運輸和儲存養分的功能。將木材與樹皮分隔開來的是形成層，樹幹的直徑正是從這裡逐漸增粗。樹皮分為內外兩層：內樹皮（即韌皮部）負責運輸糖分，外樹皮則已死亡，作為保護層。

這些組織的具體細胞構造，在無花植物（裸子植物）和有花植物（被子植物）之間存在差異。樹幹內有多種特化的細胞，分別負責碳水化合物、水分和礦物質的儲存，以及水分、礦物質和激素的運輸。細胞的分裂推動樹木生長，其中頂端分生組織（即莖尖）主導垂直生長，形成層則主導水平（徑向）生長。生長過程受激素調控，這些激素會發出化學信號，指示何時生長以及如何生長。

植物演化出了保護樹幹和修復損傷的機制。樹幹依靠高強度和剛度等特性來抵抗風力；同時，結構阻尼效應也發揮作用，將能量（以及潛在的損害）從樹幹傳遞到樹枝和葉子上，從而減緩振盪。如果樹幹受損，它會啟動一套複雜而緩慢的防禦機制：首先建立一道屏障阻擋病原體入侵；一旦威脅得到控制，受損的細胞最終會被健康的新細胞取代。

樹幹不僅在活樹時期支持著廣泛的生態功能，在樹木死亡後依然扮演重要角色。枯死的樹幹物質稱為粗木質殘體，它有多方面的作用，包括為動植物提供棲息地、參與養分循環，以及影響土壤和沉積物運輸。除了熱帶地區，大多數樹木都可以透過年輪來年代測定。這些年輪的變化還能反映氣候資訊，這方面的研究稱為樹木氣候學。數千年來，人類一直利用樹幹從事建築、製藥以及製造各種木製品。在文化層面上，樹幹也承載著象徵意義，出現在民間信仰、儀式和各種藝術作品中。

## 分布

所有維管束植物（即具有木質部和韌皮部的植物）都有根和莖。但只有裸子植物以及具有兩片初始葉子的木本被子植物（即雙子葉植物）才會長出樹幹。其餘的被子植物，無論是只有一片初始葉子的單子葉植物（如竹子），還是具有兩片初始葉子的草本雙子葉植物（如亞麻），都不會形成樹幹。

## 結構

樹幹是木本植物的莖，連接根部和上方的樹枝、樹冠與葉子。一般來說，木本植物的樹幹（也是它們最容易辨認的特徵）由心材、邊材、形成層、內樹皮、外樹皮和髓心組成。形成層是側生分生組織，將木質部（即木材）與樹皮隔開，同時也負責樹幹的徑向增粗。邊材是木質部中較年輕的部分，負責將水分從根部輸送到葉子，同時也透過射線細胞組成的薄壁組織儲存養分。邊材細胞中只有約10%是活的，而心材（木質部中顏色較深的部分）則完全死亡，主要提供結構支撐。髓心是樹幹中最細小的部分，是莖尚未木質化時留下的痕跡。樹幹的存在使植物能夠長得更高，並獲得更好的穩定性。

早材（earlywood）和晚材（latewood）反映了生長季早期（密度較低）和晚期（密度較高）之間木材密度的差異。從橫截面看到的樹輪（即年輪），是形成層一年中生長速率變化的結果。早材和晚材細胞厚度的差異，通常就是年輪形成的原因。這種現象在針葉樹中最為明顯，而在赤道附近，樹木通常不會每年形成一個年輪。在被子植物中，不同區域細胞比例的不同也會影響年輪的形成，但具體情況因屬而異。最外圍的一層或多層年輪，通常承擔了樹木大部分的水分運輸功能。

### 裸子植物

裸子植物的木質部中，高達90%由垂直排列的管胞組成，這是一種通常相互重疊的傳導細胞。Pallardy為了方便液體傳輸，管胞的細胞壁上有紋孔，其長度大約是寬度的100倍。此外，管胞還依靠厚實的細胞壁來提供結構強度。在水平（或徑向）方向上，裸子植物最重要的結構是由形成層產生的木射線。木射線由細胞群組成，不僅儲存碳水化合物和礦物質，還負責在水平方向運輸水分、礦物質和其他化合物。射線管胞和薄壁組織以不同方式組成了木射線。薄壁組織主要負責儲存養分，也能在有限範圍內協助液體運輸，同時也為樹木提供機械強度。

### 被子植物

被子植物在軸向方向上，主要由木纖維、導管細胞、薄壁細胞和管胞組成，這與裸子植物類似，但比例有所不同。導管分子負責大部分的水分運輸，因此它們上下疊加排列。導管的長度從1到10公尺不等，它們的存在與否是區分硬木和軟木的依據之一。纖維的構造類似於管胞，但紋孔較小，細胞壁更厚，主要功能是提供結構支撐。一般來說，被子植物中軸向薄壁組織的比例高於裸子植物。在水平方向上，被子植物也有木射線，但完全由薄壁組織構成。與裸子植物不同的是，被子植物的徑向水分運輸主要透過相鄰的軸向導管或軸向成員之間的紋孔來完成。

### 樹皮

樹皮的結構包括初生韌皮部、次生韌皮部、皮層、周皮和已死的落皮層（rhytidome）。這些組織是形成層進行徑向生長（即次生生長）的產物。不過，在莖尖進行的初生生長過程中，不會產生次生韌皮部和周皮。韌皮部透過「易位」（translocation）過程，將碳水化合物運送到樹木各處。周皮則保護樹幹免受機械損傷，並減少水分流失。皮孔是周皮上的小孔，由疏鬆的組織構成，便於氣體交換，包括二氧化碳、氧氣和水分的交換。

## 生長

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樹幹的生長分為兩種類型：莖的初生（垂直）生長和透過形成層進行的次生（徑向）生長。初生生長發生在頂端分生組織，並受到頂端優勢的調控，也就是說，頂端以外的芽會受到抑制。

次生生長則發生在形成層的維管部分，即形成層帶（cambial zone），這個區域僅有1到10個細胞厚。在這個區域內會發生兩種分裂：加法分裂和乘法分裂。加法分裂中，紡錘狀（中間寬、兩端細）的初始細胞（initials）進行切向分裂，產生母細胞，這些母細胞隨後會分化為木質部和韌皮部細胞。乘法分裂中，相同的初始細胞進行垂周分裂（方向與相鄰細胞垂直），這是使樹幹直徑增加的關鍵分裂。

當樹木傾斜生長時，形成層分裂速率不對稱，形成偏心的年輪，由此產生的木材稱為反應木。反應木在兩類植物中出現的位置和作用方式正好相反，顯示其應對傾斜的不同策略。在裸子植物中，反應木稱為壓縮木 (compression wood），出現在傾斜莖幹的下側，密度較高、木質素含量較多，藉由產生壓縮應力把莖幹往上推；在被子植物中，反應木則稱為拉伸木（tension wood），出現在上側，木質素較少、纖維素微纖維角（microfibril angle）較小，藉由張力把莖幹往上拉。

### 激素調控

由頂端分生組織產生的生長素會沿莖向下運輸，間接抑制下方腋芽的生長，從而維持頂端優勢。不過，生長素作用的完整機制，以及遺傳和其他因素的影響，目前仍未完全清楚。

樹幹的徑向（次生）生長由形成層驅動，並受到多種激素共同調控。其中生長素（主要為吲哚-3-乙酸，IAA）研究得最為透徹：它以極性運輸的方式沿莖移動，在形成層區域形成橫跨組織的濃度梯度，正在分裂的形成層細胞處達到最高，並向兩側發育中的木質部和韌皮部遞減。這道梯度被視為一種位置信號，協助決定細胞在何處分裂、以及分化成哪一種組織。

細胞分裂素是形成層活動的另一個關鍵調控因子，其濃度分布與生長素互補，在發育中的韌皮部一側最高。降低樹木體內細胞分裂素的含量會顯著抑制徑向生長，提高其合成則能大幅增加形成層的細胞分裂與木質生物量。

赤黴素主要促進木質部的分化，尤其能使木質部纖維伸長，同時也促進形成層的活動。乙烯則會刺激形成層的細胞分裂，並影響樹木產生木質部與韌皮部細胞的比例；當樹木傾斜時，受力一側產生的乙烯會促使該側加速生長，造成樹幹的偏心生長，與反應木的形成有關。

### 創傷反應

樹幹受到機械或化學損傷後會形成傷口，這會增加病原體感染的風險。作為應對，邊材會產生一道含有提取物的變色屏障。提取物是存在於細胞壁中但未與細胞壁結合的特殊分子。這道屏障能有效阻止病原體和其他微生物的擴散。如果屏障被突破，樹木會進一步採取措施，例如生成壁更厚的細胞、侵填體或堵塞導管，具體方式因物種而異。一般來說，傷口會引發一系列複雜的生物化學和生理學反應，目前我們對這些反應的了解還不完整。傷口的最終癒合方式是產生癒傷組織，隨後轉化為新的形成層細胞。

## 力學特性

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風力會影響樹木的生長和結構。風會在樹木內部產生應力和應變，並引發振動。為了適應這些情況，樹幹演化出了能夠抵抗振盪和斷裂的內部結構。靜態分析有助於理解樹木自身重量和風力影響的基礎，而動態分析則能更準確地描述風荷載的作用。

### 靜力學

木材的結構使其既不完全彈性（像彈簧那樣），也不完全黏性（像流體那樣），因此被歸類為黏彈性材料。此外，木材不像傳統工程材料（如金屬）那樣是各向同性的（各個方向性質相同），其力學行為也呈現非線性特徵。這主要歸因於細胞排列方向的不同以及細胞壁中微纖維角度的差異。再加上含水率和膨壓（植物細胞內水分產生的壓力）等變數，傳統的工程分析方法很難直接套用在木材上。

要簡化樹幹結構的分析，可以從三個角度入手。第一種是將樹幹視為複合材料，其中管胞和纖維承擔了大部分載荷。第二種是將樹幹視為多層複合材料，每一層單元包含一個或多個基底層，而每個基底層本身又是複合材料，由包埋在果膠-半纖維素或木質素-半纖維素基質中的纖維素微纖維組成。第三種方法是根據組成細胞的機械特性、密度和形狀來分析樹幹的細胞結構。

#### 力學性質

樹木的密度（單位體積的質量）和直徑（樹幹粗細）增加時，其剛度和強度等機械性質也會相應提高。高密度的樹幹在彎曲（例如受風力作用）時，更容易因張力而斷裂；而低密度的樹幹則更容易發生挫曲。纖維飽和點是指進一步乾燥對木材機械性質影響有限的含水率臨界點。在這個點之前，降低含水率會像增加密度一樣提升木材的強度和剛度。面對風力或其他機械刺激，植物會透過接觸形態發生來調整生長方式，其中最主要的適應變化是增加樹幹半徑，從而提高剛度。樹幹的空心程度是另一個關鍵性質。較不空心的樹木更不容易屈曲，但更容易發生斷裂或屈服。樹枝與樹幹的連接處是結構上最脆弱的地方，因為這裡會形成一種稱為「木結」（knot）的木材結構。樹皮對整體結構剛度的貢獻很小。

### 動力學

當樹木在風中搖晃時，有可能以共振頻率（即產生最大振幅的頻率）振動，這可能導致樹枝折斷甚至連根拔起。這種風險不容忽視，因為樹木的自然振動頻率與湍流風的峰值能量頻率相近。雖然樹冠提供了大部分阻尼效應（即減弱振動），但結構阻尼也同樣重要。在樹木中，結構阻尼的機制是將能量從主要的樹幹傳遞到較小的樹枝和細枝上，而這些部位的自然頻率與樹幹相近，使得能量傳遞能夠順利進行。這些策略的綜合效果是有效減弱振動，而且不需要增加樹木的受風面積，避免了風力隨之增大。

## 生態功能

由左至右、由上至下：加拿大雁在樹幹上築巢、粗木質殘體、豹爬下樹幹、哥斯大黎加的附生植物活樹的生態與樹幹密不可分。當一棵樹支撐著豐富的生態系統時，它的樹幹也透過提供關鍵的結構和營養功能，扮演著同樣重要的角色。樹幹為附生植物（直接生長在樹上的植物）以及各種無脊椎動物和動物提供了生長和棲息的空間。

### 死亡後的生態作用

樹木因風災、火災、疾病、昆蟲侵害或自然衰老等原因死亡後，便成為粗木質殘體（CWD），形式包括枯立木、倒下的樹幹、大樹枝或木塊。隨著進一步分解，它會逐漸變成細木質殘體。CWD具有廣泛的生態價值，包括：為動物提供棲息地、促進幼苗生長、參與養分循環、進行固氮作用、作為食物來源，以及影響河流中的沉積物運輸。

CWD透過多種機制分解，從而推動養分循環。這些機制包括：淋溶作用（水分滲透CWD並帶走礦物質）；破碎作用（由動植物機械性分解）；河流搬運（兼具機械和微生物作用）；坍塌（樹木無法支撐自身重量）；微生物呼吸作用；以及生物轉化（微生物和無脊椎動物對CWD進行代謝分解）。分解速率受多種因素影響，包括溫度、濕度、氧氣和二氧化碳濃度、CWD的營養成分、體積大小以及存在的生物種類。CWD在地表養分、碳和有機物質的儲存中佔有相當大的比例。

CWD是自營生物（植物、藻類、細菌等）的重要基質（即生長表面），為它們提供了多方面的生態功能。已知利用CWD的自營生物種類繁多，包括地衣、地錢、藻類、蕨類、石松，以及被子植物和裸子植物。CWD可以為附生植物提供生長表面；為植物的根系提供來自CWD本身或堆積在CWD表面的養分；提供遮蔭；以及防止土壤和養分隨山坡流失。許多動物也將CWD用作各種棲息地，包括藏身、進食、繁殖，以及較少見的休息、睡眠、作為通行橋梁、棲息和冬眠。以這些方式利用CWD的動物種類繁多，涵蓋鳥類、蝙蝠、爬行動物、兩棲動物和魚類。CWD的朝向、大小和形狀都會影響動物是否以及如何使用它。

CWD對山坡和水道具有地貌學影響，同時也影響土壤和沉積物的運輸。連根拔起的樹木會混合並改良土壤，而倒下的原木則能阻擋土壤、水分和沉積物向下移動。在水道中，CWD會改變河道的形狀和尺寸，並在沉積物的儲存中扮演關鍵角色。

## 年代測定

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樹輪的應用主要有兩個方面：一是透過樹木年代學來推算樹木的年齡，二是透過樹木氣候學來了解樹木生長期間的氣候變化。在樹木年代學中，除了生長在特殊環境（如赤道附近）或受到特定壓力（如乾旱）的樹木外，通常每個樹輪代表一年的生長期。

在樹木氣候學中，研究人員會分析氣候對每個年輪性狀的影響。兩個關鍵的測量指標是年輪的總寬度和晚材的最大密度。一般來說，晚材密度較高和年輪較寬，對應著較高的夏季平均氣溫。

## 人類用途

數千年來，人類一直利用從樹幹獲得的木材從事建築和製造各種物品。木材是唯一一種可再生的主要建築材料，具有良好的永續性，而且強度高，尤其抗壓能力突出。除了建築和紙張等木製品外，木材還被用作薪柴來供暖、發電和生產木炭。樹木分泌的樹脂可以收集起來，用於製作清漆等產品。不同樹種的樹皮也有各種用途，例如：金雞納樹的樹皮具有抗瘧功效；蕘花屬等植物的樹皮可用來製作氣球；皂樹的樹皮能產生滅火器泡沫；黑荊樹等樹木富含單寧，可用於染色；而西班牙栓皮櫟的樹皮則是軟木的來源。此外，許多樹木的樹幹和樹皮還具有藥用價值。某些樹木分泌的乳膠是生產橡膠的原料，橡膠具有彈性和防水特性，用途廣泛。

## 文化意涵

由左至右、由上至下：皮耶羅·德爾·波拉約奧洛筆下化為月桂樹的達芙妮、刻在原木上的人臉、查塔姆群島莫里奧里人的樹雕、加拿大安東尼島的圖騰柱

樹幹承載著豐富的象徵意義，出現在儀式、民間信仰中，也廣泛應用於實用和藝術性的建築。人類可能很早就注意到，枯死的老樹幹上會長出新芽，從而將樹木與某種超越死亡的永恆生命力聯繫在一起。樹幹和樹枝的形態與人體相似，因此許多文化中將樹木擬人化，並將其與生育力聯繫起來。在北美洲和撒哈拉以南非洲的部分地區，人們透過長時間觸摸樹木來舉行「婚禮」儀式。在印度，不同種類的樹木之間，以及人與樹木之間，也會舉行各種儀式性的婚禮。在希臘神話中，人類和寧芙（如達芙妮）經常被變成樹木，以此作為保護她們的方式。

樹幹和樹枝的結構也成為語言中的隱喻，例如英語中的「家族樹」（family tree）和「知識分支」（branches of knowledge）。對許多原住民來說，樹木在精神上和物質上都意義重大。例如，剛果民主共和國的姆布蒂人用樹皮製作帶有抽象圖案的儀式服裝。澳洲西部的瓦爾皮里人相信，人類的靈魂在出生時累積於樹幹之中，並從那裡獲得生命。樹幹也被廣泛用於製作獨木舟和圖騰柱，太平洋西北地區的原住民就是其中的代表。在紐西蘭的查塔姆群島，莫里奧里人在紐西蘭棒果木的樹幹上刻下了樹雕刻。此外，中文裡有「樹大有枯枝，族大有乞兒」的諺語，用來比喻一個組織或群體規模龐大時，難免會出現一些敗壞整體的人或事。