多細胞生物

多細胞生物（multicellular organism）是指由多個、分化的細胞組成的生物體，其分化的細胞各有不同的、專門的功能。大多數可以使用肉眼看到的生物是多細胞生物。所有多細胞生物都屬於真核生物。所有動物、陸地植物和大多數真菌都是多細胞生物，許多藻類也是多細胞生物；而少數生物則部分是單細胞，部分是多細胞，如黏菌和盤基網柄菌。

多細胞生物通過多種方式形成，例如通過細胞分裂後子細胞不分離，或通過多個單細胞聚集而成。群體生物由許多相同個體聚集形成群體，但群體原生生物與真正的多細胞生物之間的界限並不清晰。也存在宏觀但技術上仍是單細胞的多核生物，如異形蟲，其大小可達20厘米。

## 組織層次

多細胞生物的組織分多個層次：細胞、組織、器官、器官系統、個體（生物體）。

### 細胞分化

最簡單的多細胞生物如海綿有多種分化的細胞聚集在一起組成。這些分化的細胞包括領細胞（消化細胞）、造骨細胞（結構、支持細胞）、孢子母細胞和扁平細胞（表皮細胞）。雖然這些不同的細胞組成一個有組織的、宏觀的多細胞生物，但是它們並不組成互相連接的組織。假如把海綿切開的話，每個部分可以重新組織，繼續生存，但是假如將不同的細胞分離開來的話它們無法生存。群聚的單細胞生物如綠藻的每個細胞可以在從群聚分離開後繼續生存。

### 組織

更複雜的生物如缽水母、珊瑚和海葵擁有不同的組織，每個組織由分化的、互相連接的細胞組成，每個組織有特別的功能。比如缽水母的組織包括起保護作用的表皮、起感受作用的神經網，以及起消化作用的胃皮。解剖學的研究課題之一是不同的分化細胞的空間組織。

### 器官和器官系統

更複雜的生物不但擁有分化的細胞和組織，而且也擁有器官，器官是由多個組織組成的、完成特別功能的結構。原始的器官包括扁形動物門動物的腦（由一組神經節細胞組成），大的器官比如加州紅木的莖（可達90米高），複雜和多功能的器官包括脊椎動物的肝。

最複雜的生物擁有器官系統，一個器官系統是由多個器官組織在一起來完成相關的功能，而每個器官則集中於一個特定的任務。比如脊椎動物的消化系統由口和食道進食、胃來揉爛和液化食物、胰和膽囊產生和分泌消化酶、腸來將營養吸收入血液。

## 演化歷史

在生物演化史中，多細胞生物的出現是重大事件。多細胞性在真核生物中獨立演化了至少25次，也在某些原核生物中獨立演化，如藍菌、黏細菌、放線菌、Magnetoglobus multicellularis 和 Methanosarcina。但複雜的多細胞生物僅出現在六個真核生物類群中：動物、共生菌根真菌、褐藻、紅藻、綠藻和陸生植物。動物中演化出了100–150種不同的細胞類型，而植物和真菌中僅有10–20種。

最早的多細胞組織化證據來自30–35億年前的藍菌樣生物。分米級的多細胞化石最早發現於15.6億年前的中國高於莊組。被較多研究的最早多細胞真核生物是12億年前元古宙延展紀的一種紅藻（Bangiomorpha pubescens）的化石。21億年前的弗朗西維利安生物群也被認為可能是最早的多細胞生物之一，但其性質和分類尚存爭議。

多細胞性也在部分類群中喪失。真菌中早期分化的支系多為單細胞（如微孢子蟲），且多次出現向單細胞性的回歸（如酵母菌等）。某些紅藻和綠藻中也可能發生了多細胞性的喪失。

在多細胞生物中，細胞的生長失控會導致癌症。許多在後生動物出現時已建立的多細胞性相關基因（如控制細胞分化、細胞黏附和細胞間通訊的基因）在癌細胞中失去調控。

## 起源假說

多細胞生物的起源有多種假說，以下為主要理論。

### 群體理論

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由恩斯特·海克爾於1874年提出的群體理論認為，同種生物的多個個體共生形成多細胞生物。至少部分多細胞生物（如陸生細胞狀黏菌）通過細胞分離後再聚集形成；但大多數水生環境中的多細胞生物，則是由於細胞分裂後未能分離而形成。這種群體形成機制可以簡單到胞質分裂不完全，但多細胞性通常還涉及細胞分化。

該理論的依據是在16個不同的原生生物門中獨立觀察到了這一現象。例如，食物短缺時網柄菌會聚集形成一個集體移動到新的位置。團藻科（如空球藻和團藻）也是群體組織的典型例子，團藻由500–50000個細胞組成，其中僅一部分細胞具有生殖功能。

### 共生理論

共生理論認為最早的多細胞生物由不同物種的共生（合作）演化而來，不同物種各自承擔不同功能。隨時間推移，這些生物變得相互依賴，各自獨立無法生存，最終其基因組整合為同一多細胞生物的基因組。線粒體和葉綠體通過內共生進入動物和植物細胞是共生理論的例證，但這些內共生體的基因組仍保持相對獨立，在宿主有絲分裂時獨立複製。

### 細胞化（合胞體）理論

該理論認為一個具有多個細胞核的單細胞生物，可能在每個細胞核周圍形成了內膜分隔。許多原生生物（如纖毛蟲和黏菌）具有多個細胞核，支持這一假說。但纖毛蟲的大小核已分化出明顯不同的功能（大核負責日常代謝，小核負責有性生殖），與原始的多核→多細胞轉變機制不同。

### 氧氣假說

該假說認為早期地球大氣中的氧含量是多細胞生命出現的限制因素。其依據是多細胞生物的出現與大氧化事件後氧含量的升高在時間上相關。但Mills等認為埃迪卡拉紀的氧含量並非複雜生命的必要條件，因此不太可能是多細胞性起源的驅動因素。

### 雪球地球假說

雪球地球事件是地球表面完全被冰雪覆蓋的地質事件，在成冰紀發生了兩次快速連續的雪球事件——斯圖特冰期和馬林諾冰期。這兩次冰期可能催化了複雜多細胞生命的演化。兩次冰期之間的間隔期可能使浮游藻類在海洋中占據主導，為植物和動物類群的快速多樣化鋪平道路。複雜生命在馬林諾冰期後不久快速出現並多樣化，即寒武紀大爆發。Xiao等認為從"無聊十億年"到雪球地球之間的時期，簡單生命有足夠的時間創新和演化，從而為多細胞性的演化奠定了基礎。

### 捕食假說

捕食假說認為，為了避免被捕食者吃掉，簡單的單細胞生物演化出了多細胞性，使其更難被作為獵物消費。Herron等在單細胞綠藻萊茵衣藻上進行了實驗演化，以草履蟲作為捕食者。他們發現在捕食者存在的情況下，萊茵衣藻確實演化出了簡單的多細胞特徵。

## 實驗演化

雖然無法直接觀察數億年前單細胞如何演化為多細胞生物，但可以通過突變實驗將單細胞生物轉化為多細胞形式，證明這一過程的可行性。

啤酒酵母已知具有"絮凝"特性。第一個被發現導致這一表型的酵母基因是FLO1。更明顯的聚簇表型稱為"雪花酵母"，由單一轉錄因子ACE2的功能缺失引起。雪花酵母可長成多細胞簇並快速沉降，已在定向演化實驗中被鑑定。2023年的研究將雪花酵母進行了超過3000代的定向演化，形成了毫米尺度的宏觀多細胞結構，且僅在厭氧條件下演化出了這一特徵。

在捕食者存在下，多種綠藻也經實驗演化出更大的聚集體。小球藻與捕食者棕鞭藻共同培養時會形成小群體，以增加被攝食的難度。萊茵衣藻經草履蟲捕食選擇數代後，其"團塊"成為持久結構，僅部分細胞變為繁殖體。部分群體更進一步演化出了多細胞繁殖體——不再是單個細胞從團塊脫落，而是團塊通過分裂出更小的團塊進行繁殖。

## 多細胞化的優勢

多細胞性使生物體能夠超越擴散作用通常施加的尺寸限制：單細胞增大後表面-體積比降低，難以吸收足夠營養並在細胞內運輸。多細胞生物因此在增大體積的同時不會受擴散限制，具有競爭優勢。它們可以擁有更長的壽命，因為個體細胞死亡後整體仍可繼續生存。多細胞性還通過允許一個生物體內分化不同的細胞類型而實現更高的複雜度。

然而，這些是否都能被視為優勢仍存爭議：絕大多數現存生物是單細胞的；即使在生物量方面，單細胞生物（不包括植物）也比動物更成功。

## 基因表達的變化

在從單細胞向多細胞生物的演化轉變過程中，與繁殖和生存相關的基因表達模式發生了顯著變化。在單細胞狀態下，繁殖和生存基因的表達增強了單個細胞的適應度；但向多細胞性過渡後，這些基因的表達模式發生了實質性的重組，個體細胞的功能變得更加專門化。隨著多細胞生物的形成，基因表達模式在專門負責繁殖的生殖細胞和專門負責生存的體細胞之間實現了區隔化。隨著這一過渡的推進，專門化的細胞逐漸喪失了個體性，無法在群體之外獨立生存和繁殖。