有袋類

有袋下綱（學名：Marsupialia）動物是雌性個體的腹部下長有育幼袋的哺乳類動物，如袋鼠、袋狼、樹袋熊、負鼠、袋貂、袋狸等。

現存物種如袋鼠、無尾熊主要分佈於澳洲及附近島嶼，負鼠則生活在南美洲，還有少數生活於中美洲與北美洲。而其他地方則只有化石紀錄，如袋獅、雙門齒獸等。

## 特徵

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雌性有袋類擁有用來撫育幼獸的育幼袋，且擁有兩條共用開口的陰道，分別通往子宮內不同部位；而雄性則通常擁有一具純粹用來輸送精液的分岔陰莖。不論雄性或雌性，廢物都是經由一種稱為泄殖腔的構造來排放。

懷孕中的雌性會在子宮內長出卵黃囊以供給胚胎營養。由於沒有完整的胎盤構造，幼獸不能從母體獲得足夠的養分，所以胚胎發育約4到5週就會出生，是典型的「早產兒」。之後爬進母親的育幼袋內繼續發育。在育幼袋中的幼獸會很安全，還能通過袋內的乳頭吮吸乳汁。數週之後，幼獸將可暫時或永久性地離開育幼袋。

比起胎盤動物，有袋類較早將幼獸產出，且沒有發展出用來保護胎兒免受母體免疫系統攻擊的胎盤構造。雖然早產且體型小的幼獸在生存上有較大的危險，但如此一來也減少了懷孕時的風險，例如不必在生活不易的季節裡懷有大型胎兒。

由於出生後的幼獸必須爬行到母親的乳頭位置，因此至少在出生時，牠們的前肢比身體其他部位的發育更加完全。而這可能也是造成有袋類的行動範圍較胎盤類小的原因。有袋類的前肢必須發展出可供爬行的爪子，因此不像胎盤類一樣發展出具有其他功能的鰭、蹄或是翅膀。

### 袋口方向

有袋類動物的袋口方向與它們的生活方式有關。袋鼠大部分時間用兩隻後腿站立、行走，身體基本處於直立姿勢，所以育兒袋袋口向前開，防止幼崽掉下來。袋熊、袋狸的育幼袋開口朝後，掘土挖洞時，泥土就不會進入育幼袋。樹袋熊的袋子也朝後，有似拉繩的肌肉能綁緊袋子，保護幼獸。

### 典型種

袋鼴的育幼袋與其他有袋類動物不同。每年繁殖季節，母袋鼴腹部會長出一個臨時的育幼袋。繁殖期過後，育幼袋就會消失。袋狼和袋貓的育幼袋可以容納好幾隻幼獸藏身和吃奶。

## 起源與散佈

### 起源

後獸下綱起源於很小的、大概是沒有育兒袋的食肉類或食蟲類動物。M.J. Spechttn在1982年所發布的化石證據，顯示後獸下綱並非如早期理論認為是胎盤類的原始型態，而是與真獸下綱在中生代分別演化成型。目前已知最早的後獸下綱化石發現於中國，是生活於大約1億2千5百萬年前的沙氏中國袋獸（Sinodelphys szalayi）。其生存期間大約相當於同一地點所發現的早期胎盤動物化石。其後，後獸下綱於白堊紀遍佈北半球，直至白堊紀—古近紀滅絕事件後旋即從北美洲傳到南美洲。

在多數的大陸上，完全無現存的有袋類動物。相對而言，在南美洲至今仍有許多屬於有袋類的負鼠留存。在古近紀時期的南美洲，基幹後獸下綱成為了掠食者，例如袋犬目的古鬣狗（Borhyaenidae）與袋劍虎（Thylacosmilus）。在澳洲，沒有胎盤哺乳類的競爭，有袋類成為了支配性的動物（胎盤哺乳類僅有囓齒類與蝙蝠，而後期人類引入的胎盤哺乳類如野兔、野狗、野赤狐、野化貓、野駱駝、野化驢、野化山羊、入侵鼠類都造成了生態災難，參見澳大利亞的入侵性物種）。

### 分布

有袋類的祖先最初被發現於南美洲。現存的有袋類是怎樣傳到大洋洲去的，有許多不同的理論。其中一種理論認為，後獸類是在北美洲演化成型，並且從該地開始，經由歐洲散佈到亞洲及非洲，之後在南北美洲分離（後來再度相連）以前到達南美洲，並演化出真正的有袋類。接著再經由南極洲來到澳洲（南方路線）。另一種理論認為，有袋類是在澳洲演化成型，之後才經由南極洲到達南美洲與北美洲。而發現於中國的有袋類化石，又支持了一種經由南亞到達澳洲的理論（北方路線）；不過這項理論的難題，在於新幾內亞地區所發現的有袋類化石，比起澳洲更為年輕。現傾向相信牠們順時針從東亞到北美，再環繞太平洋一直演化，直至在澳洲和新幾內亞紥根。

目前已知的有袋類大約有334個物種，其中超過200種生活於澳洲及其附近島嶼。而在美洲地區也有約100個現存物種，多數生活於南美洲。不過經歷了「南北美洲生物大遷徙」的過程之後，使中美洲也有了13個物種，北美洲則有1個物種。

## 分類學

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有袋類是後獸下綱的冠群，其中主要可分兩大類：美洲有袋類與澳洲有袋類。微獸目（Microbiotheria）生存於於南美洲，但親緣關係可能與澳洲有袋類較接近。有袋類中有許多生活在樹上的小型種類，例如美洲負鼠（Didelphidae）和澳洲負鼠（Phalangeriformes）。

- 美洲有袋總目 Ameridelphia
- 負鼠目 Didelphimorphia
- 負鼠科 Didelphidae
- 鼩負鼠目 Paucituberculata
- 鼩負鼠科 Caenolestidae
- †總科/超科 Palaeothentoidea
- †科 Pichipilidae
- †科 Palaeothentidae
- †科 Abderitidae
- 澳洲有袋總目 Australidelphia
- †未定屬 Djarthia
- 微獸目 Microbiotheria
- 微獸科 Microbiotheriidae
- †科 Woodburnodontidae
- †迴旋鏢齒目 Yalkaparidontia
- †迴旋鏢齒科 Yalkaparidontidae
- 多門齒類 Polyprotodontia
- 袋鼴目 Notoryctemorphia
- 袋鼴科 Notoryctidae
- 袋狸目 Peramelemorphia
- †科 Yaralidae
- 兔袋狸科 Thylacomyidae
- †豚足袋狸科 Chaeropodidae
- 袋狸科 Peramelidae
- 袋鼬目 Dasyuromorphia
- †袋狼科 Thylacinidae
- †科 Malleodectidae
- 袋食蟻獸科 Myrmecobiidae
- 袋鼬科 Dasyuridae
- 雙門齒目 Diprotodontia
- 袋熊亞目 Vombatiformes
- 樹袋熊科 Phascolarctidae
- 演化支 Vombatimorphia
- †袋獅科 Thylacoleonidae
- †科 Wynyardiidae
- †科 Ilariidae
- †科 Maradidae
- 袋熊科 Vombatidae
- †雙門齒總科 Diprotodontoidea
- †袋貘科 Palorchestidae
- †雙門齒科 Diprotodontidae
- 袋貂亞目 Phalangeriformes
- 袋貂總科 Phalangeroidea
- 侏袋貂科 Burramyidae
- 袋貂科 Phalangeridae
- †科 Ektopodontidae
- †科 Miralinidae
- 袋鼯總科 Petauroidea
- 樹袋貂科 Acrobatidae
- 長吻袋貂科 Tarsipedidae
- 袋鼯科 Petauridae
- 環尾袋貂科 Pseudocheiridae
- 袋鼠亞目 Macropodiformes
- †科 Balbaridae
- 麝袋鼠科 Hypsiprymnodontidae
- 鼠袋鼠科 Potoroidae
- 袋鼠科 Macropodidae

## 參考文獻

- Tim Flannery (1994),The Future Eaters: An Ecological History of the Australasian Lands and People, pages 67–75. ISBN 0-8021-3943-4 ISBN 0-7301-0422-2
- Tim Flannery, Country: a continent, a scientist & a kangaroo, pages 196-200. ISBN 1-920885-76-5

## 外部連結

- The Marsupial Ring
- Western Australian Mammal Species
- Researchers Publish First Marsupial Genome Sequence

## 基本資料

- 說明：一隻母東部灰大袋鼠和它的幼崽
- 學名：Marsupialia
- 命名者：Illiger, 1811
- subdivision_ranks：目
- 栽培群成員：美洲有袋超目 Ameridelphia、負鼠目 Didelphimorphia、鼩負鼠目 Paucituberculata、澳洲有袋超目 Australidelphia、微獸目 Microbiotheria、Eometatheria、多門齒類 Polyprotodontia、袋鼬目 Dasyuromorphia、袋狸目 Peramelemorphia、袋鼴目 Notoryctemorphia、雙門齒目 Diprotodontia、†迴旋鏢齒目 Yalkaparidontia
- range_map_caption：現代有袋類分佈範圍