厚頭龍亞目

厚頭龍亞目（Pachycephalosauria）又稱腫頭龍亞目，希臘文意思為「厚頭蜥蜴」，是鳥臀目恐龍的一個演化支。大多數已知的厚頭龍類生存在晚白堊紀的北美洲與亞洲。厚頭龍類全是二足、植食性/雜食性恐龍，並具有厚頭顱骨。有些物種的頭顱骨呈圓丘狀，頂部有數吋厚，其他的頭部則是呈平坦或楔狀。顱頂可能環繞者骨瘤（厚頭龍）、尖刺（冥河龍）、或是兩者兼有（龍王龍），並且有可能越成年尖刺越少、而骨瘤越多。在傳統的分類法中，這些不同形狀的顱頂，代表不同的屬、科。但近年的研究多認為，不同形狀的顱頂代表者圓顱頂厚頭龍類的不同生長階段。

目前已知最早的厚頭龍類包括：生存於侏儸紀中期吉爾吉斯的齒飾費爾干納頭龍、白堊紀早期德國的狹盤龍，但羅伯特·蘇利文（Robert Sullivan）在2006年對這兩種是否為厚頭龍類提出質疑。

## 古生物學

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厚頭顱骨的功能仍在爭論中。最常被提出的功能為厚頭龍類以厚頭顱骨彼此對撞，這個概念最早是在1955年被提出。科幻作家L. Sprague de Camp在1956年的小說《A Gun for Dinosaur》，提到這種頭部互撞行為，之後這個印象深植於大眾恐龍書籍。另有許多古生物學家也支持厚頭龍類會以頭部互撞，如同現今山羊與麝牛的行為。

厚頭龍類的脊椎連接方式，使牠們的脊柱相當僵硬。從頸部形狀，顯示牠們具有強壯的頸部肌肉。也有學者提出厚頭龍類在互相撞擊時，頭部、頸部、與身體可呈平行狀態，以承受撞擊力道。但是，沒有證據顯示任何恐龍能夠保持者這種姿態。相反地，從厚頭龍類的頸椎與前部背椎顯示出牠們的頸部以S或U形狀彎曲。

此外，圓形的頭顱骨可以減低撞擊的表面。其他的可能用途包括：側面碰撞、抵抗掠食動物、或者兩者兼有。而牠們的頭部相當寬，可在側面碰撞時保護內部的重要器官，而冥河龍鱗骨上的角，可增加側面碰撞的效果，更增加了前者的可能性。

2004年的一項骨組織學研究，反對頭部互相撞擊的理論。他們提出圓形顱頂是在短期內發育完成，而海綿狀的顱頂骨頭無法承受頭部撞擊，顱頂骨頭的表面紋路只是快速生長後的結果，而非多次撞擊後的傷痕。研究人員認為圓形顱頂是相當醒目的外表特徵，可能具有物種內的視覺辨識功能。

近年的兩項生物力學研究，則認為圓形顱頂可以承受撞擊力道。此外，顱頂骨頭的表面紋路仍有可能是多次撞擊後的傷痕。

2010年的厚頭龍類研究則反對視覺辨識功能的理論，因為同一物種內的顱頂形狀並沒有顯著差異。由於厚頭龍類的顱底形狀類似，過去曾有許多屬被錯誤地歸類在一起，而有複雜的分類歷史。至於角龍類、鴨嘴龍類，牠們的額角、頭冠形狀有顯著差異，比較有可能有物種內的視覺辨識功能。該研究支持厚頭龍類以圓顱頂互相碰撞的理論，認為圓顱頂有生物力學上的功用。

## 分類

厚頭龍亞目的著名屬包括：厚頭龍、劍角龍、冥河龍、傾頭龍、以及龍王龍。大部分的厚頭龍科化石是不完整的，通常是由顱頂部分的額頂骨（Frontoparietal bone）所構成。因為厚頭龍亞目的屬與種的分類幾乎是根據頭顱的特徵，這導致牠們的鑑別產生困難。過去常有物種被錯誤歸類到這個演化支。瑪君顱龍（Majungatholus）一度被認為是厚頭龍類，現在被認為屬於獸腳亞目阿貝力龍科，是瑪君龍的一個標本。雅爾龍（Yaverlandia）起初也被認為是厚頭龍科，最近在蘇利文的2006年研究中，也被重新歸類於獸腳亞目虛骨龍類。而個體發生學與性狀使得厚頭龍亞目的分類更加困難。常被認為是最原始厚頭龍類的狹盤龍，被蘇利文認為無法鑑定，而歸類於鳥臀目的未定位屬。

在2007年，有研究人員提出龍王龍與冥河龍可能是厚頭龍的未成年體。在2009年，另一個研究則也提出龍王龍、冥河龍、厚頭龍是同一物種的不同成長階段，而非三個獨立的屬。

### 分類學

傳統上，厚頭龍亞目演化支分為兩個科：平頭龍科、厚頭龍科。平頭龍科包括平頭龍與分類未明的麗頭龍，厚頭龍科則包括其餘各屬。

厚頭龍亞目最初是由Teresa Maryańska與Halszka Osmólska在1974年提出，當時為厚頭龍亞目，只包含厚頭龍科。後來的研究人員，例如麥克·班頓（Michael Benton），將厚頭龍亞目改列為下目，與角龍下目、鳥腳下目共同屬於角足亞目。在2006年，蘇利文提出厚頭龍亞目的重新分類。他認為Maryańska與Osmólska建立的厚頭龍亞目與厚頭龍科具有相同的生理特徵，並無明顯差異，因此是範圍重複的分類單元。蘇利文同時反對保羅·塞里諾（Paul Sereno）的系統發生學研究，塞里諾將厚頭龍科定義為只包含具有圓顱頂的成員（例如劍角龍、厚頭龍），而不包含其他原始的厚頭龍類。在蘇利文的版本中，厚頭龍科的範圍與班頓、賽里諾的厚頭龍亞目範圍相同。

羅伯特·蘇利文以顱骨特徵作為厚頭龍科的鑑定特徵，尤其是額頂骨的形狀。蘇利文表示，某些顱頂平坦的物種曾被視為是原始物種，而被分為平頭龍科、厚頭龍科；但是，某些衍化物種的幼年個體的顱頂平坦（例如龍王龍），顯示不能根據顱頂形狀做為分類的依據。蘇麗文版本的厚頭龍科的顱頂包含平坦、圓頂形狀。

以下分類表主要依據羅伯特·蘇利文的2006年研究，再加上近年新研究而調整：

- 厚頭龍亞目 Pachycephalosauria (= 厚頭龍科 Pachycephalosauridae 蘇利文的2006年定義)
- 阿拉斯加頭龍 Alaskacephale
- 阿米特頭龍 Amtocephale
- 結頭龍 Colepiocephale
- 飾頭龍 Goyocephale
- 重頭龍 Gravitholus
- 漢蘇斯龍 Hanssuesia
- 平頭龍 Homalocephale (可能是傾頭龍的幼年個體)
- 傾頭龍 Prenocephale
- 圓頭龍 Sphaerotholus
- 劍角龍 Stegoceras (包含麗頭龍Ornatotholus)
- 德克薩斯頭龍 Texacephale
- 膨頭龍 Tylocephale
- 皖南龍 Wannanosaurus
- 厚頭龍族 Pachycephalosaurini
- 龍王龍 Dracorex (可能是厚頭龍的幼年個體)
- 冥河龍 Stygimoloch (可能是厚頭龍的幼年個體)
- 厚頭龍 Pachycephalosaurus
- 疑名
- 費爾干納頭龍 Ferganocephale
- 黑山龍 Heishansaurus (可能是甲龍亞目的一屬)
- 劍角龍 Stegoceras bexelli

備註：在2011年，理察·巴特勒（Richard J. Butler）把分類不明的微腫頭龍（Micropachycephalosaurus）、狹盤龍（Stenopelix）歸類於角足亞目。

### 系統發生學

以下演化樹是根據伍德拉夫與同事在2023年的研究

## 基本資料

- 學名：Pachycephalosauria
- fossil_range：上白堊紀,90
- 命名者：Maryańska & Osmolska, 1974
- 科：†厚頭龍科 Pachycephalosauridae
- familia_authority：Sternberg, 1945、（保守學名）
- 模式種：†懷俄明厚頭龍、Pachycephalosaurus wyomingensis
- type_species_authority：Gilmore，1931、（保守學名）
- subdivision_ranks：屬
- 栽培群成員：†費爾干納頭龍屬? Ferganocephale、†皖南龍屬 Wannanosaurus、†厚頭龍科 Pachycephalosauridae、†高頂龍屬 Acrotholus、†阿米特頭龍屬 Amtocephale、†結頭龍屬 Colepiocephale、†孔頭龍屬 Foraminacephale、†飾頭龍屬 Goyocephale、†重頭龍屬 Gravitholus、†漢蘇斯龍屬 Hanssuesia、†平頭龍屬 Homalocephale、†寬頂龍屬 Platytholus、†傾頭龍屬 Prenocephale、†圓頭龍屬 Sphaerotholus、†劍角龍屬 Stegoceras、†德克薩斯頭龍屬 Texacephale、†膨頭龍屬 Tylocephale、†厚頭龍族 Pachycephalosaurini、†阿拉斯加頭龍屬 Alaskacephale、†龍王龍屬? Dracorex、†厚頭龍屬 Pachycephalosaurus、†冥河龍屬? Stygimoloch
- 異名：平頭龍科 Homocephalidae、董枝明，1978