翼龍目

翼龍目（學名：Pterosauria），希臘文意思為「有翼的蜥蜴」，是一個飛行爬行動物的演化支，是第一群能採主動飛行的脊椎動物。牠們的雙翼是由皮膚、肌肉、與其他軟組織構成的翼膜，翼膜從身體兩側延展到極長的第四手指上。

翼龍類生存於三疊紀晚期到白堊紀末期，時間跨度約2億1,600萬年前到6,600萬年前。較早期的翼龍類長滿牙齒，具有很長的尾巴；而晚期的物種則大幅縮短的尾巴，部份晚期翼龍類已經退化掉了牙齒。翼龍類目前已經在在某些化石的身體、雙翼上發現了絲狀結構，顯示牠們可能已演化出毛髮。翼龍類的體型有非常大的差距，小型的翼龍和現代鳥類體型差不多，例如的森林翼龍；大型的翼龍則包括到地球上曾出現的最大飛行生物，例如風神翼龍與哈特茲哥翼龍。

在大眾媒體和兒童讀物中，翼龍類常被誤認為是「飛行的恐龍」，但這是錯誤的。恐龍指的是特定陸地爬行動物，能採取直立步態，包括蜥臀目與鳥臀目，並不包括翼龍類、魚龍類、蛇頸龍類、滄龍類。這群中生代飛行動物通常被大眾俗稱為翼手龍（Pterodactyls），希臘文意思為「有翼的手指」。這個名稱衍自於翼手龍屬（Pterodactylus）以及翼手龍亞目。

## 發現歷史

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第一個翼龍類化石是在1784年由義大利自然學家Cosimo Collini發現。Collini當時將這些化石誤認為海生動物，將牠們的長前肢充當槳來使用。一些科學家持續支持這個海生動物假設，直到1830年，德國動物學家約翰·格奧爾格·瓦格勒（Johann Georg Wagler）仍提出翼手龍屬的前肢是用來游泳的。在1801年，喬治·居維葉研究一個在德國發現的化石，並首次提出這種動物是種飛行動物。在1809年，喬治·居維葉將這個德國化石命名為翼手龍屬（Ptero-dactyle）。之後因為科學名稱的標準化，翼手龍屬的正式屬名改成Pterodactylus。

自從1784年在索倫霍芬石灰岩層（年代屬於侏羅紀晚期）發現第一個翼龍類化石後，當地沉積層已發現29種翼龍類。在1828年，瑪麗·安寧在英國萊姆里吉斯發現著名的雙型齒翼龍。在1834年，Johann Jakob Kaup建立翼龍目（Pterosauria）；然而，在最早期的研究中，有時會採用Ornithosauria（意為「鳥類蜥蜴」）一詞。

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大多數翼龍類化石不是保存良好。牠們的骨頭是中空的，當沉積物堆積在牠們身上時，骨頭會被壓平。目前保存最良好的化石在1974年發現於巴西的Araripe Plateau。當沉積物堆積到這些化石上時，沉積物會壓縮骨頭，而非壓碎骨頭。

現在大多數古生物學家認為翼龍類是採動力飛行，而非原先認為的滑翔飛行。翼龍類化石已在北美、南美、英國、歐洲、非洲、亞洲、澳洲等地發現，除了南極洲以外。目前已發現至少60屬翼龍類，體型小如小型鳥類，大型翼龍類的翼展可超過10公尺。

## 生理結構

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翼龍類的生理結構，因為飛行演化的需求，而與牠們祖先的生理結構有大幅差異。翼龍類的骨頭中空，內有空氣，類似現代鳥類的骨頭。牠們擁有隆脊狀胸骨，可讓飛行相關肌肉附著在上，還有加大的腦部，顯示出與飛行有關的特化特徵。在某些較晚的翼龍類裡，肩膀部位的脊椎癒合成一節聯合背椎（Notarium，一種在鳥類與某些翼龍類肩膀出現的複合脊骨），可在飛行時使身體堅挺，並提供肩胛骨穩定的支撐。

### 翼

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翼龍類的翼膜由皮膚與其他軟組織構成，由不同形式的緊密纖維補強。翼膜連接至極長的第四手指與身體側面（或是後肢）之間。

過去的觀點認為，翼龍類的翼膜構造簡單，僅由皮膚構成。但現在的觀點認為，翼龍類的翼膜構造相當複雜，具有高度氣動性，適合主動飛行。翼膜是由一種排列緊密的強韌纖維所構成，名為「Actinofibrils」。這種翼龍類專有的獨特纖維，以十字方式互相交錯、重疊。目前無法得知這種獨特纖維是由角質、肌肉、或者是具彈性物質所構成，因此也無法得知其實際功能。研究人員推測，這種纖維可能有使翼膜堅韌、或補強的作用。翼膜由皮膚、極薄的肌肉構成，由不同形式的緊密纖維補強，並具有複雜的血管系統。

某些大型標本的翼部骨頭內有中空空間，證實某些翼龍類具有類似鳥類的呼吸系統。此外，根據至少一個標本的軟組織，顯示其呼吸系統延伸到翼膜內部。

翼龍類的翼膜可以分成三個部分。第一個部分是前膜（Propatagium），連接手腕部到肩膀，位於翼膜最前端，是飛行時首先遭遇到空氣的部分。某些化石證據顯示，前三根手指之間也連接者前膜。翼膜的主要部分是臂膜（Brachiopatagium），從極長第四指延伸至身體兩側（或後肢）。但臂膜連接至身體兩側的哪個位置、是否連接至後肢，仍有爭議。某些翼龍類的後肢之間連接者膜，可能延伸至尾巴，稱為尾膜（Uropatagium）。根據索德斯龍的化石，其尾膜僅連接後肢，並沒有連結至尾巴。研究人員多認為，喙嘴翼龍類具有寬廣的尾膜，而翼手龍類的尾膜僅連接者後肢之間；無齒翼龍是個例外，其尾膜連接者後肢、尾巴。

從手腕延伸出的翅骨（Pteroid），是一種翼龍類專有的骨頭，協助支撐手腕部到肩膀的前膜。化石證據顯示，前三根手指之間可能也連接者翼膜。因此，前膜的面積可能更大。古生物學界對翅骨角度、位置的看法相當不同。大衛·安文等人認為，翅骨的角度往前，擴大前膜的面積。但論點這是非常有爭議的。在2007年，克里斯·班尼特認為翅骨的角度朝向身體，而非朝前，如同傳統的看法。根據組織學、個體生長學、形態學等層面的證據，皆顯示翅骨本身是個骨頭，而非骨化的軟骨。古生物學界對於翅骨的起源還沒有定論，目前有：從腕骨延伸出、第一掌骨延伸而出、或是新演化的骨頭…等說法。

翼龍類的手腕有兩塊近側腕骨、四塊末側腕骨（不計算翅骨的狀況），顯示牠們的手腕經過明顯特化過程。在成年個體標本，這兩塊近側腕骨癒合成一塊，而其中三塊末側腕骨癒合成一塊。唯一未癒合的腕骨位於手腕中間，位於末側腕骨、翅骨之間，連接至末側腕骨的垂直突出面，另一側則是以凹處連接翅骨。

古生物學家們對於臂膜是否也連接到後肢，連接至後肢的哪個部位，目前還沒有定論。喙嘴翼龍類的索德斯龍、蛙嘴龍科的熱河翼龍、還有桑塔納岩層發現的某種翼手龍類化石，證實至少某些物種的翼膜有連接至後肢。然而，現代蝙蝠與飛鼠翼膜的連接方式上有相當大的不同，而不同種類的翼龍類可能也有不同的翼膜連接方式。研究顯示翼龍類的四肢比例有相當大的不同，可能反映了不同的翼展方式。

許多翼龍類有蹼狀腳掌，可能不是全部都有，蹼狀腳掌可能具有氣動上的作用，但也有研究認為蹼狀腳掌是種游泳的證據。某些現代滑翔動物也具有蹼狀腳掌，例如鼯猴。

### 顱骨、牙齒

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大部分翼龍類具有修長的口鼻部。許多翼龍類的嘴部佈滿針狀牙齒；而某些衍化物種則沒有牙齒，具有類似現代鳥類的狹長喙狀嘴，例如無齒翼龍科、神龍翼龍科。某些標本的喙狀嘴則保存了角質組織。

大部分主龍類的眼部前方有數個洞孔；而翼龍類的鼻孔與眶前孔連接，形成一個鼻眶前孔（Nasoantorbital fenestra）的大型洞孔。鼻眶前孔可能具有減輕重量功能，有助於飛行。

### 頭冠

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許多翼龍類的頭頂具有頭冠。第一個被發現頭冠的翼龍類是無齒翼龍，其尖形頭冠朝向頭後方。某些物種的頭冠形狀特殊、巨大，由骨質分叉支撐者角質組織所構成，例如古神翼龍科與夜翼龍。

自從1990年代以來的新發現化石與詳細研究，發現翼龍類普遍具有頭冠，這與過去的觀點不同。翼龍類的頭冠主要由角質組織構成，甚至是全部，因此很少在化石化過程中保存下來。科學家藉由紫外線攝像技術，檢驗出翼手喙龍與翼手龍屬的化石也具有頭冠，而過去沒有被發現。根據過去的理論，只有衍化的翼手龍類具有頭冠；而近年發現的翼手喙龍、奧地利翼龍也具有頭冠，證實部分喙嘴翼龍類也具有頭冠。

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### 毛

翼龍類並沒有發現羽毛證據，但至少部份翼龍類覆蓋者類似毛的絲狀結構，類似哺乳類的毛髮，但非同源演化的結果。翼龍類的毛不同於哺乳類的毛髮，而是獨特的結構，兩者為趨同演化的後果。雖然在有些研究裡，翼膜上的纖維被誤認為毛，而有些化石的頭部與身體上的確有絲狀結構物痕跡，例如索德斯龍、熱河翼龍。翼龍類的毛不類似現今蝙蝠的毛髮，這是另一個趨同演化的例子。翼龍類演化出毛，是基於飛行的需求，也顯示翼龍類是溫血動物。

在2009年的熱河翼龍研究，古生物學家亞歷山大·克爾納將翼龍類的毛建立一個專有名詞，「Pycnofibre」，意為密集的絲狀物。

## 古生物學

### 飛行

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關於翼龍類的飛行模式、雙翼運動方式、以及起飛方法，古生物學界還沒有定論。在2008年，日本東京大學研究人員佐藤克文認為翼龍類無法飛行。佐藤克文在印度洋南部的克羅澤群島進行特殊研究，目的在測試大型海鳥的飛行能力。他將三號電池大小的加速度計貼在五個不同種類、二十八隻鳥的羽翼上，其中包括世界最大的飛鳥信天翁。根據佐藤克文的計算，重量超過四十公斤的鳥在無風狀態下，翅膀拍動速度無法達到足以飛翔的速度。信天翁的重量為二十二公斤，還是能夠飛行。依據這個基準，大型翼龍無法翱翔高空。不過，研究報告指出，比較這兩種飛行動物時，還必須考慮牠們在解剖結構、生理學與環境上的差異。在書籍《Posture, Locomotion, and Paleoecology of Pterosaurs》裡，則認為白堊紀晚期的大氣層的氧氣含量高，翼龍類可以在這種環境中飛行。但是，上述兩者都推測翼龍類以類似鳥類的方式飛行，而且無法將某些巨大翼龍類的體型列入計算（例如神龍翼龍科、古神翼龍科）。德恩·奈許（Darren Naish）則認為中生代與現代的大氣層組成不同，並非大型翼龍類能夠飛行的原因。

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樸茨茅斯大學與約翰·霍普金斯大學的古生物學家馬克·維頓、麥克·哈比卜提出翼龍類的起飛方式假設，當翼龍類起飛時，會將身體呈預備狀態，再用四肢力量同時推動身體向前，進而展開雙翼飛行，類似彈射器的彈射方式。當翼龍類在天空飛行時，時速可達每小時120公里，一次可飛行數公里。

### 氣囊與呼吸系統

在2009年，一份研究顯示翼龍類的骨骼具有充滿空氣的空間，應該內有氣囊，類似現代鳥類的呼吸系統，可使翼龍類的呼吸更有效率、並減輕牠們的體重，可協助翼龍類的飛行。

### 神經系統

因為翼龍類的頭顱骨非常易碎，研究牠們的頭顱骨是非常困難的。但在2003年，俄亥俄大學的勞倫斯·威特默（Lawrence Witmer）等人使用X光電腦斷層掃描，掃描明氏喙嘴翼龍（Rhamphorhynchus muensteri）、桑塔納古魔翼龍（Anhanguera santanae）的腦部，建立起兩個物種的腦部3D影像，並發現這兩個物種的小腦有巨大的絨球（Flocculus）。絨球是用來整合來自關節、肌肉、皮膚、與平衡器官的訊息。

翼龍類的絨球佔了牠們腦部體積的7.5%，比其他脊椎動物還大。鳥類的絨球也比其他動物大，但只佔腦部的1%~2%。

絨球傳送神經訊號，讓眼部肌肉產生小而自動的運動。這讓動物的視網膜產生穩定的影像。翼龍類有大型絨球的原因，可能是因為牠們巨大的翼，巨大的翼意味者有大量的感應訊息要處理。

### 地上運動

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翼龍類的臀窩是稍微朝向側上方，股骨頭適度的往內側彎，顯示翼龍類是半直立步態。當牠們飛行時，大腿可能抬高到與身體平行，類似現代的滑翔蜥蜴。

過去的古生物學家，對於翼龍類在地上移動時是採四足方式或二足方式有重大爭論。在1980年代，古動物學家凱文·帕迪恩（Kevin Padian）指出小型翼龍類有較長的後肢，例如雙型齒翼龍，牠們除了飛行以外，在地面行走與奔跑時可能採二足方式，如同現代的走鵑。現在已發現大量的翼龍類足跡化石，呈現出明顯的後肢四趾、前肢三趾的足跡，可證實翼龍類在地上移動是採取四足方式移動。較大型翼龍類有較小的後肢與大型的身體前半段，一般認為牠們在地面上移動時使用四肢。根據目前所發現的翼龍類足跡化石，可以發現牠們正在涉水或找食物，還沒有發現可證明牠們在飛行或滑翔的足跡化石。

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大部分的脊椎動物是趾行動物，行走時以腳趾接觸地面，腳踝不接觸地面；從足跡化石顯示，翼龍類行走時以腳掌接觸地面，類似人類與熊，都屬於蹠行動物。神龍翼龍科的足跡化石顯示，至少有部分翼龍類行走時採取後肢直立步態，而非往後肢兩側延展的步態。

傳統的觀念認為，翼龍類在地面行動時相當笨拙、不方便；但近年研究發現，至少部分翼龍類（尤其是翼手龍亞目）能夠順利的行走、奔跑。與其他翼龍類相比，神龍翼龍科與鳥掌翼龍科的前肢相當長；神龍翼龍科的手臂骨頭與掌骨特別地修長，牠們的前肢比例，接近善於奔跑的有蹄類哺乳動物。牠們的後肢不適合高速奔跑，但步伐比其他翼龍類更大。神龍翼龍科可能無法奔跑，但牠們可以快速、有效率地行走。

藉由比較翼龍類與現代鳥類的手掌、腳掌與身體的比例，科學家可以推測翼龍類在地表的生活方式。與神龍翼龍科的體型與後肢相比，牠們的腳掌相當小，腳掌長度是脛骨的25%到30%。這顯示神龍翼龍科較適合在乾燥、硬的地面上行走。無齒翼龍的腳掌較長，長度是脛骨的47%。濾食性的翼龍類（例如梳頜翼龍超科）具有非常大的腳掌，舉例而言，翼手龍屬的腳掌長度是脛骨的69%，而南翼龍的腳掌長度是脛骨的84%，大的腳掌/脛骨比例代表牠們適合在軟而泥濘的地面行走，類似現代鳥類。

### 掠食

過去曾發現棘龍科恐龍以翼龍類為食的化石證據。在《自然》（Nature）雜誌的2004年7月版，古生物學家埃瑞克·比弗托（Eric Buffetaut）提出在一個早白堊紀的翼龍類化石的三個頸椎上，發現了棘龍科恐龍的斷裂牙齒。由於這些脊椎骨的關節仍連結在一起，所以這隻翼龍類未被吞食並消化。

### 繁衍

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關於翼龍類的繁衍行為的直接、間接證據很少。在中國遼寧省的一個採石場發現了一個翼龍類的蛋，同一個挖掘地點也發現了許多著名的有羽毛恐龍。這個蛋被壓扁，但沒有破碎的跡象，顯示這個蛋有皮革質的外殼，如同今日的蜥蜴。胚胎的翼膜已經發展良好，顯示翼龍類出生後不久就可以飛行。

在2011年發現的一個達爾文翼龍化石，後肢之間有一個蛋化石，也是質地軟的革質蛋，如同現代爬行動物；而現代鳥類則是質地較硬的鈣質蛋。與產卵的母體相比，這顆蛋化石非常小。在2007年，一個關於翼龍類蛋殼結構與組成的研究，指出牠們可能會將蛋掩埋到土壤中，類似現代鱷魚與烏龜。對於早期的翼龍類，將蛋掩埋到土壤孵化，可以減輕母體本身的重量，但會限制翼龍類所能生存的地理環境；在鳥類出現後，更會面對鳥類競爭生存環境，而面臨劣勢。另一種可能則是將蛋置於身體之下，直到孵化前，類似某些蜥蜴的作法，但大部分主龍類不採用此方法。

目前已發現數個剛孵化不久的幼年個體，包含翼手龍科、喙嘴翼龍科、梳頜翼龍科、與神龍翼龍科。這些幼年個體的骨頭已呈現高度的硬化，雙翼比例已接近成年個體。在翼龍類的早期研究歷史，幼年個體、成年個體常被歸類於相同屬的不同種。德國索倫霍芬石灰岩、巴西的海相沉積層可同時發現成年個體、非常年輕個體，例如翼手龍屬、喙嘴翼龍、巴西的南翼龍，可以證實這些個體可能飛躍潟湖的中央時，摔落並淹死。這也顯示這些幼年個體已具有飛行能力。

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目前不確定翼龍類是否有親代養育行為，但根據牠們相當年輕就有飛行能力、海相沉積層的成年與幼年個體化石，顯示幼年個體並非完全依靠親代。或者是只經過短暫的親代養育後，當雙翼已具有飛行能力時，幼年個體就會離巢生活。另一種可能是，牠們只藉由原本從蛋黃吸收的營養來渡過剛孵化後幾天，之後開始獨自覓食，完全不靠親代養育。

翼龍類的不同類群，具有不同的生長模式。早期、原始的喙嘴翼龍類，以喙嘴翼龍為例，剛孵化第一年的平均生長率為130%到173%，略快於現代短吻鱷。當喙嘴翼龍達到性成熟後，成長速率就會緩慢，之後再經過三年才達到最大體型。晚期、進階型的翼手龍類，以無齒翼龍為例，剛孵化第一年就成長到成年個體體型。翼手龍類的生長模式為有限生長，當成長到完全體型後，就不會繼續成長。

### 活躍時間

在2011年，科學家比較數種翼龍類、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，以得出牠們的作息與活躍時間。翼手龍屬、掘頜龍、妖精翼龍屬於日行性動物，梳頜翼龍、南翼龍、喙嘴翼龍則是夜行性動物。古神翼龍屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間。根據這個研究結果，梳頜翼龍、喙嘴翼龍的生活方式可能類似現代夜行性海鳥，在夜間捕食魚類；南翼龍的生活方式可能類似某些雁形目，在夜晚採濾食方式以水中的小型動物為食。德國索倫霍芬石灰岩同時發現梳頜翼龍、喙嘴翼龍、掘頜龍、翼手龍屬，牠們可能佔據不同生態位、有不同生活方式與食物來源。

## 演化與滅絕

### 起源

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翼龍類的骨骼結構因為適應飛行而有大幅改變、特化，而且目前沒有牠們最直接祖先的化石證據，所以目前對翼龍目的演化起源瞭解不多。因為牠們的踝部結構，翼龍類被認為與恐龍是近親。目前已有數個相關理論，其中近年最盛行的理論是類似斯克列羅龍（Scleromochlus）的鳥頸類主龍、能以二足方式站立的原始主龍形類派克鱷、或者是類似沙洛維龍的原蜥形目動物。目前至少有一位翼龍類專家，大衛·安文（David Unwin），認為這些動物因為個別的生理特徵，都不符合翼龍類祖先的假設。

克里斯·班尼特、大衛·彼得斯曾先後提出翼龍類屬於原蜥形目，或者是原蜥形目的近親。大衛·彼得斯利用電腦繪圖軟體，企圖找出原蜥形目、翼龍目的關聯。克里斯·班尼特在試圖找尋翼龍類、恐龍的趨同演化特徵時，發現翼龍類除去後肢特徵時，相當類似原蜥形目，因此提出原蜥形目、翼龍類有演化關係。在2007年，麥可·班頓（Michael Benton）等人提出不同看法，認為翼龍類與恐龍是近親，即使不考慮後肢特徵，翼龍類仍非常類似恐龍。他們並批評大衛·彼得斯的研究，不是研究原始化石與資料，而採用具爭議性的分析途徑，最後導論出原蜥形目、翼龍類是近親。大衛·彼得斯則堅持電腦繪圖軟體，可用在化石研究上。班頓等人認為雖然目前沒有翼龍類最直系祖先的化石證據，但翼龍類很明顯是屬於主龍類，尤其是鳥頸類主龍演化支。根據他們的分析，翼龍類是斯克列羅龍的姊妹分類單元，或者是從介於斯克列羅龍與兔鱷之間的物種演化而來。在2011年，斯特林·奈斯比的早期主龍類研究，也支持翼龍類、斯克列羅龍互為姊妹分類單元的理論。

因為翼龍類被證實沒有樹棲生活的演化適應，所以牠們的飛行演化途徑被認為跟鳥類不同路線，鳥類的飛行演化途徑是「從樹往下的」。大多數方案認為翼龍類從長腿的陸地奔跑動物演化而來，如斯克列羅龍或沙洛維龍，上述兩者都有皮膜，從後腿延展至身體或尾巴。這些研究顯示翼龍類的飛行演化途徑是「從地面往上」，或是攀爬懸崖。在2008年，一份研究顯示最早的翼龍類是群樹棲、食蟲的小型動物。

### 種系發生學與分類

在古生物學研究歷史中，翼龍目的科學分類是很困難的，因為牠們的化石紀錄有許多間斷。許多新發現化石填補了這些斷層。傳統上，翼龍目被分為兩個亞目：

- 喙嘴翼龍亞目（Plieninger, 1901）：一群早期、原始翼龍類，許多物種有長尾巴，雙翼有短指骨。牠們體型小，手指仍然適合攀爬。喙嘴翼龍類出現在三疊紀晚期，持續存活到白堊紀晚期。喙嘴翼龍類是並系群，其中一群演化出晚期的翼手龍類，而非兩者有共同祖先；所以隨者親緣分支分類法研究的盛行，本名詞逐漸很少在科學文獻中出現。
- 翼手龍亞目（Plieninger, 1901）：更多樣性的翼龍類，有短尾巴，雙翼有長指骨。翼手龍類出現在侏儸紀中期，在白堊紀-第三紀滅絕事件中滅絕。

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- 喙嘴翼龍生存於侏儸紀晚期，屬於喙嘴翼龍亞目

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- 浙江翼龍生存於白堊紀的中國，屬於神龍翼龍科

種系發生學

翼龍類各演化支的彼此關係並未確定。然而幾個較新的研究開始讓它們更明確。以下演化樹是簡略參考大衛·安文的研究：

### 滅絕

傳統理論認為，早期鳥類的競爭，導致許多翼龍類滅絕。到了白堊紀末期，只有發現大型翼龍類；而小型翼龍類已消失，生態位被早期鳥類取代。但是，化石紀錄缺乏小型翼龍的現象，也可能是因為牠們的骨架脆弱、難以保存所致，而跟鳥類的生物多樣性無關。白堊紀末滅絕事件滅絕了恐龍、翼龍類、與許多其他動物。另一種解釋是，大多數翼龍類發展成依靠海洋的生活模式。所以當白堊紀末滅絕事件嚴重地影響翼龍類賴以為生的海洋動物時，翼龍類跟著滅絕。但是，神龍翼龍科與帆翼龍科是棲息於內陸，並非依靠海洋維生。

近年發現的數個新物種，生存於坎潘階/馬斯垂克階，例如：鳥掌翼龍科、無齒翼龍科、夜翼龍科、古神翼龍科。這些新發現物種，顯示白堊紀晚期的翼龍類仍保持多樣性，不同於過去理論。

## 大眾文化

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如同其近親恐龍，翼龍類是大眾文化中的一個常見主題。在大眾媒體的恐龍形象，常隨者古生物學界的研究而有新改變；但是翼龍類的大眾形象，仍多停留在20世紀中期的過時研究。

大眾媒體、一般民眾常使用翼手龍（Pterodactyls）來稱呼這些中生代飛行爬行動物，這名詞所形容的動物外表經常是無齒翼龍、喙翼龍，或是數個翼龍類的幻想混合體。許多兒童的玩具與卡通節目，將翼手龍（Pterodactyls）描繪成具有類似無齒翼龍的冠飾，加上類似喙嘴翼龍的長尾巴與牙齒，但這種幻想生物從未實際存在過。然而，至少有一種翼龍類的確有無齒翼龍的冠飾，同時具有牙齒；玩具翼龍（Ludodactylus）的學名字意思為「玩具翼手龍」，因為牠們外表類似兒童的翼手龍玩具外貌。

這種幻想、混合體翼手龍，還出現在阿瑟·柯南·道爾（Arthur Conan Doyle）的小說《失落的世界》（The Lost World）與其改編電影、以及1933年的電影《金剛》（King Kong）。在1966年電影《西元前一百萬年》（One Million Years B.C.），早期電影特效專家雷·哈利豪森把翼手龍的雙翼錯誤塑造成蝙蝠的多指雙翼。雷·哈利豪森宣稱，當他用實體模型拍攝時，為了增強雙翼的結構，而採用蝙蝠的雙翼結構。不過當時大眾媒體的翼手龍形象，常被建立成這種類似蝙蝠的雙翼。無齒翼龍是《侏羅紀公園》系列最常登場的古生物之一，曾在1997年的《侏羅紀公園：失落的世界》（The Lost World: Jurassic Park）中最後短暫出現過。在《侏羅紀公園III》（Jurassic Park III）中再度登場，第三集的無齒翼龍被賦予了誇張的體型、力量與侵略性，尤其頭頸、身體、和腳步被放粗許多倍。真正的無齒翼龍被認為以魚類為食，而電影中的無齒翼龍能像老鷹等猛禽一樣用腳掌抓緊，以及口中擁有尖牙利齒，會在峭壁上築巢，與現實的形象不符；而親代有撫育幼體的行為，並且能夠像現代海鳥一樣遠洋飛行，這些習性是科學的。古生物學家戴維·霍尼（Dave Hone）發現該電影仍保有過時、錯誤的翼龍類形象，例如：電影裡的無齒翼龍仍保有牙齒、錯誤的築巢方式、雙翼應該是由肌肉與緊密纖維所構成。在《侏羅紀世界》和其續作中，無齒翼龍擁有了可以輕易刺穿飛機擋風玻璃的尖刺型鳥嘴，並能夠集體狩獵、合作，被賦予了比較高的智商。《哥吉拉》系列電影中的飛行怪獸拉頓（ラドン），其名稱與形象來自於翼龍類中的無齒翼龍。

## 備註與參考資料

- Unwin, David M. (2006). Pterosaurs From Deep Time. Pi Press: New York. ISBN 978-0-13-146308-0
- Wellnhofer P (1991): Illustrated Encyclopedia of Pterosaurs, Crescent Books

## 外部連結

- Pterosaur.net , multi-authored website about all aspects of pterosaur science
- The Pterosaur Database , by Paul Pursglove
- "Comments on the phylogeny of the pterodactyloidea" , by Alexander W. A. Kellner (technical)

## 基本資料

- fossil_range：216三疊紀晚期到白堊紀晚期
- 說明：殘喙翼龍，屬於翼手龍亞目
- 母公司：6
- parent_authority：凱文·帕迪恩, 1997
- 學名：Pterosauria
- 命名者：Kaup, 1834
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成員：見翼龍目的分類
- range_map_caption：截至2016年為止，所有翼龍有效屬的化石分布地圖。名稱顏色對應其所屬類群。