眼鏡蛇瓶子草

眼鏡蛇瓶子草（學名：Darlingtonia californica），又稱為加州瓶子草（California Pitcher plant）、眼鏡蛇百合（Cobra Lily）、眼鏡蛇植物（Cobra Plant），為瓶子草科眼鏡蛇瓶子草屬食蟲植物。眼鏡蛇瓶子草屬為單種屬，僅眼鏡蛇瓶子草一種。其種加詞「californica」意為「美國加利福尼亞的」。其原產於奧勒岡州及加利福尼亞州以北的沼澤及冷水浸潤地。

眼鏡蛇瓶子草的種加詞「californica」來源於其發現地加利福尼亞州。而眼鏡蛇瓶子草屬的學名來源於賓夕法尼亞州伯明罕植物學家、醫生及政治家威廉·達林頓（William Darlington）。中文名稱來源於其類似於眼鏡蛇的管狀葉，及其類似蛇信子的管狀葉末端叉狀部分。

## 植物學史

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1841年，植物學家J·D·布拉肯里奇（J. D. Brackenridge）在一次對西部偏遠地區的考察中於加利福尼亞州沙斯塔山發現了眼鏡蛇瓶子草。

1853年，約翰·托里（John Torrey）描述了眼鏡蛇瓶子草屬，並以威廉·達林頓的名字命名了該屬。

## 形態特徵

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眼鏡蛇瓶子草為叢生多年生草本。其莖常沿地表匍匐分支生長，匍匐莖長20至80厘米。匍匐莖又可發育為獨立植株。眼鏡蛇瓶子草的根呈棕色，長10至25厘米。

眼鏡蛇瓶子草的葉片具兩型。葉片呈蓮座狀分布，每個成年生長點由3至14片葉組成。種苗在2至3年內葉片均為簡單的筒狀，末端漸尖。幼葉一般長1至3厘米，呈紅綠色至紅色。之後，眼鏡蛇瓶子草的葉片轉變的成熟狀態。成熟葉片已具捕蟲功能，長20至80厘米，中空，其中下部為管狀，上部為球狀並向前膨大。葉前隆處底部有一個10至20毫米的空洞，為葉片的唯一開口。瓶口邊緣內彎，形成類似龍蝦籠籠口的形狀。瓶口連結著一個二叉的魚尾狀附屬物。附屬物背側及瓶口周圍存在蜜腺。葉片球狀部及管狀部上端表面具大量不規則的半透明白色斑紋。葉球狀部分內表面無毛，光滑具蠟質。管狀部分下三分之一內表面具下向毛，長2至8毫米。

每個眼鏡蛇瓶子草的成熟植株在春天只會產生一朵花。萼片為黃綠色，披針形，長3至5厘米。花瓣呈暗紅色至紫色，披針形至長圓形，長2至3厘米，無毛，具橫向脈。子房位於花朵中心，綠色，5室，長1至2厘米。柱頭星形，由子房末端伸出。雄蕊15至25枚，分布於子房基部周圍。花葯長2至3毫米，長圓形，黃色。花莖長25至90厘米，通常比成熟的葉片高10至25厘米。花期4月至6月。花開後1至2天，柱頭可接受花粉，而花粉亦開始飄散花粉。6至10天後，花瓣和雄蕊萎蔫脫落。雌蕊若授粉成功則繼續膨大，並在8至14周後形成長3至4厘米的種莢。種莢頂裂，內含40至300枚長1至3毫米的淺棕色種子。種子表面具不規則的突刺。

## 捕蟲機制

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眼鏡蛇瓶子草的魚尾狀附屬物背側會分泌大量糖蜜，並散發出強烈的氣味。黃蜂及蒼蠅等昆蟲會被這種氣味吸引至瓶口。順著蜜腺爬行的昆蟲可能被引入捕蟲瓶內，而捕蟲瓶內透光的斑紋又會迷惑昆蟲，使其將這些斑紋誤認為出口而被困在捕蟲瓶內。由於捕蟲瓶蠟質的頂部及帶下向毛的中下部，昆蟲會逐漸落入捕蟲瓶基部的消化液內。之後，其屍體被消化，植株即可從中吸收分解出來的營養物。與此捕蟲機制類似的物種還有鸚鵡瓶子草（Sarracenia psittacina）、小瓶子草（Sarracenia minor）、克洛斯豬籠草（Nepenthes klossii）及馬兜鈴豬籠草（N. aristolochioides）。

眼鏡蛇瓶子草是美洲的三種瓶子草植物之一。其捕蟲瓶並不蒐集雨水，而是通過根部吸收水分再分泌於捕蟲瓶內。人們曾認為眼鏡蛇瓶子草的捕蟲瓶不會分泌消化酶，而必需依靠共生菌及原生動物將獵物分解為可吸收的養分。但後來的研究表明，眼鏡蛇瓶子草至少能分泌一種蛋白水解酶來消化獵物。捕蟲瓶內壁細胞從消化液中吸收養分與根系細胞從土壤中吸收養分是類似的。但眼鏡蛇瓶子草與一些動物及微生物之間仍存在著密切的互利互惠關係。

## 原生地

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眼鏡蛇瓶子草分布於美國俄勒岡州和加利福尼亞州西海岸潮濕開闊的溫帶針葉雨林內。海拔分布範圍為0至約2400米。年降雨量可達2300毫米。原生地為由雲杉、紅杉及道格拉斯冷杉組成的雲霧森林，地表灌木與蕨類生長茂盛。土壤由酸性的針葉林落葉及泥炭組成。

眼鏡蛇瓶子草並不限於生長在貧瘠的酸性沼澤及冷水浸潤地，其也能在許多鹼性的超基性土壤中正常生長。其一般分布於河流兩岸或常年潮濕的泥炭蘚沼澤或具流水的沼澤窪地中。這樣水分極其豐富的地區會阻礙其他高大植物的生長，使眼鏡蛇瓶子草在其中極為顯眼。

在0至30%遮光且水分充足的條件下，眼鏡蛇瓶子草常會通過匍匐莖繁殖成一個直徑達數米的草墊狀叢生株。而當環境進一步遮光時，周圍高大的植株則會限制眼鏡蛇瓶子草植株的進一步擴張。不過眼鏡蛇瓶子草對於遮光環境的耐受能力還是相對較強的。當遮光達40%時且水分充足時，其仍能正常生長，但分布稀疏且生長緩慢。當遮光達40%至50%時，眼鏡蛇瓶子草的葉會出現黃化，生長停滯，最終死亡。

春末至初秋是眼鏡蛇瓶子草的生長季，此時其原生地濕度極高且降水頻繁，與部分太陽瓶子草屬植物原生地的蓋亞那高地非常類似。夏季日間溫度很少超過28℃，通常約為24℃。在眼鏡蛇瓶子草的休眠季，溫帶地區的溫度一般都較低，但由於沿海森林的保溫作用，其內空地的溫度常高於其他地區。所以其低地原生地很少遭遇大雪或氣溫長期低於-10℃。

不同地區及不同季節的眼鏡蛇瓶子草原生地水分條件也存在較大差異。部分種群分布於終年積水的地區，而另一部分則分布於排水良好的丘陵地區，但其土壤仍能保持終年濕潤。當水分不足時，眼鏡蛇瓶子草的生長速度會明顯降低。

分布於高海拔地區的種群通常都生長於水源旁或具水滲流的蛇紋石土壤中。其植株稀疏，常生長於開闊的沼澤中，周圍植被稀少或不存在。高地分布地環境溫度要比低地原生地低。冬季更寒冷而持續時間更長，零度以下時間通常可持續數周。但在夏季由於周圍植被稀少，地表平均溫度要比低地原生地高，濕度也較低。

## 生態關係

左：強光條件下，眼鏡蛇瓶子草捕蟲瓶的形態。

右：眼鏡蛇瓶子草的花朵。

眼鏡蛇瓶子草的顏色取決於光照強度，這些性狀會隨著原生地條件的不同而不同。在5%至20%遮光條件下，其葉片為黃綠色，魚尾狀附屬物成紅色或紫色，部分植株葉球狀部分下部具淡紅色網紋。當遮光達25%以上時，其紅色紋路消失，葉片及半透明斑點都縮小，整體呈純綠色。當其生長於光照極強的地區時，其半透明斑紋會擴大，特別是葉頂部的斑點，葉呈黃色，而魚尾狀附屬物和葉球狀部分下部的紅色則更深。

眼鏡蛇瓶子草與瓶子草屬植物一樣存在休眠期。通常眼鏡蛇瓶子草於每年的3月萌發，位於高地地區的可於4月萌發。4至6月為花期，之後則進入生長期長出捕蟲葉。當10月氣溫逐漸下降，日照逐漸縮短，眼鏡蛇瓶子草則停止生長，進入休眠直至來年春季。休眠期間其葉不凋謝，仍為綠色。

眼鏡蛇瓶子草的捕蟲瓶會分泌大量蜜液，其氣味明顯，在數米之外即可聞到，特別是那些叢狀的植株。其氣味類似於太陽瓶子草，不如瓶子草味甜。而分泌這些蜜液的目的即是為了吸引昆蟲。蜜腺集中於魚尾狀附屬物，特別是紅色部分。

眼鏡蛇瓶子草在植被較密集而使得種子無法發育的地方也能進行繁殖，這得力於其較強的無性生殖能力。成年的眼鏡蛇瓶子草會不斷長出匍匐莖，匍匐莖可延伸達1米，各頂芽之間則可間隔數米。若其間莖斷裂則可分裂為兩棵獨立的植株，所以其與瓶子草屬屬物種的分支不同。通常從眼鏡蛇瓶子草從種子生長至成年植株需要3至7年時間，而通過分株則更快。通過不斷的分株，眼鏡蛇瓶子草可迅速占領周圍地區，從而保持其優勢地位。這使其在周圍植被密集地區的適應能力要強於瓶子草屬植物。這種現象也可見於少數太陽瓶子草屬植物中，如曲曼他太陽瓶子草（Heliamphora chimantensis）。

眼鏡蛇瓶子草的葉片有許多特徵在食蟲植物中是其獨有的。如其半透明的斑點，雖然瓶子草屬的某些物種也具有類似的斑點，但其是不透明的，不過兩者在功能上是相同的。而眼鏡蛇瓶子草捕蟲瓶的上部，包括其球狀膨大處，常呈90°至270°逆時針扭轉，使得捕蟲瓶的翼常呈螺旋狀分布於捕蟲瓶管狀部。此外，眼鏡蛇瓶子草也是唯一可以匍匐莖繁殖的囊狀植物。

大部分生長於惡劣環境中的食蟲植物，其根系都會出現高度的改變。眼鏡蛇瓶子草也不例外，其根系能耐受大火而存活下來。但過火後其根系的環境溫度不能超過10℃，而通常其植株所處環境溫度可能超過25℃。適宜的溫度對於所有植物來說都是非常重要的，但不同器官對溫度有不同要求卻極其罕見。這種對溫度的差異性要求的生理機制及進化優勢還未清楚。

一直以來人們對於眼鏡蛇瓶子草的授粉方式都不甚了解。其花朵形狀特殊而複雜，是蟲媒花的特化標誌，但尚未被確定。眼鏡蛇瓶子草的花朵為黃紫色。花外側有5枚綠色的花萼，內側有5枚帶有紅色紋路的花瓣，花萼比花瓣長。目前尚未實際觀察到授粉的過程，只能推測授粉者為蒼蠅或一些夜行性昆蟲，被花朵怪異的味道吸引而來。

## 種下類群

斯圖爾特·麥克弗森和唐納德·施奈爾（Donald Schnell）在他們2010年的專著《北美的瓶子草科植物》中對瓶子草進行了全面的修訂。他們確定了以下眼鏡蛇瓶子草的類群：

巴里·賴斯博士發現並命名了一種名為奧賽羅眼鏡蛇瓶子草（D. californica 'Othello'）的變種。該變種不能產生紅色素，無論在多強的光照下，其葉和花都只能為黃綠色。

- D. californica f. californica (autonym)
- D. californica f. viridiflora B.Rice

## 種植方法

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眼鏡蛇瓶子草是較難栽培的食蟲植物之一。其需要較高的日間溫度及較低的夜間溫度。其原生地為終年有冰涼山泉流入的沼澤或河岸，根部能一直保持較低的溫度。所以在栽培最佳的模擬方法即是以冷涼的純淨水培養。天氣炎熱時可將冰塊放於土壤表面降溫。在高濕度、溫暖的環境下，可以給予植株充足日照；若濕度低或變化幅度大，則需稍微遮蔭。

眼鏡蛇瓶子草從種苗開始種植是非常困難且緩慢的，所以通常在晚冬或春季以其匍匐莖繁殖。通常在春分至晚春時，匍匐莖節間上會長出許多小芽。將匍匐莖剪成數段，每段帶一些根。再將這些莖段放在涼爽潮濕的碎水苔上，保持明亮高濕的環境。數週後即可見到芽發育。

與其他生長於溫帶地區的食蟲植物一樣，眼鏡蛇瓶子草需要在冬季休眠才能長期存活。植株在冬季會停止生長3至5個月。直到鄰近春天，成熟植株會長出單一朵花，並於數週後長出數個大型的捕蟲瓶。整個夏季其都會不斷長出捕蟲瓶，但其尺寸都遠小於春季的捕蟲瓶。

許多栽培者都已成功栽培了眼鏡蛇瓶子草，並發現了三個變型：全綠、全紅、紅綠。野生的眼鏡蛇瓶子草，在一般強度的日照下為全綠，強光下則呈現紅綠色。

## 參考文獻

- Brownfield, Jennifer (1985). Rearing Cobras. Carnivorous Plant Newsletter. 14(3): 78-80.
- Burdic, Douglas M. (1988). . Carnivorous Plant Newsletter. 17(1): 5-11.
- Campbell, Faith (1983). Carnivorous Plants Deserve Protection. Carnivorous Plant Newsletter. 12(4): 96-98.
- Catalano, Marcello (2002). Growing Carnivorous Plants in the UK. Carnivorous Plant Newsletter. 31(4): 120-125.
- D'Amato, Peter (1987). A Field Trip to Gasquet, California. Carnivorous Plant Newsletter. 16(1): 15-16,20.
- D'Amato, Peter (1988). A Field Trip to Mendocino. Carnivorous Plant Newsletter. 17(1): 15-19,21.
- DeBuhr, Larry (1974). The Distribution of Darlingtonia californica. Carnivorous Plant Newsletter. 3(2): 24-26.
- DeFilipps, R.A. (1976). Conservation Action for Carnivorous Plants. Carnivorous Plant Newsletter. 5(1): 8.
- Fantus, Michael (1996). How to grow Darlingtonia californica. Carnivorous Plant Newsletter. 25(4): 116-118.
- Knees, Sabina and Cheek, Martin (1988). . Carnivorous Plant Newsletter. 17(2): 45-46,51-52.
- Lagoteta, Larry (1996). Darlingtonia seeds. Carnivorous Plant Newsletter. 25(4): 120-121.
- Li, Hongqi (2010). Observation of reproductive organs of Sarraceniaceae with SEM LV model. Carnivorous Plant Newsletter. 39(2): 56-61.
- Lindquist, John (1974). . Carnivorous Plant Newsletter. 3(3): 38-39.
- Rice, Barry (2008). . Carnivorous Plant Newsletter. 37(1): 15-19.
- Sheridan, Phil and Bill Scholl (1993). Notes on some Darlingtonia californica Torr. bogs. Carnivorous Plant Newsletter. 22(3): 70-75.
- Sivertsen, Richard (1973). Visiting Bogs in the East and West. Carnivorous Plant Newsletter. 2(1): 6-9.
- Marshall, Andrew (1992). Another method for growing Darlingtonia. Carnivorous Plant Newsletter. 21(3): 78-79.
- Mazrimas, J.A. (1972). Chrysamphora californica. Carnivorous Plant Newsletter. 1(1): 8-9.
- Mazrimas, J.A. (1973). Darlingtonia vs. Chrysamphora. Carnivorous Plant Newsletter. 2(3): 47.
- Mazrimas, J.A. (1973). Edgar T. Wherry's Sarracenia Publications. Carnivorous Plant Newsletter. 2(3): 37-39.
- Mazrimas, Joe (1996). Darlingtonia. Carnivorous Plant Newsletter. 25(4): 119-120.
- Mellichamp, T.L. Editor (1978). . Carnivorous Plant Newsletter. 7(3): 82-85.
- Meyers-Rice, Barry (1997). . Carnivorous Plant Newsletter. 26(4): 129-132.
- Meyers-Rice, Barry (2001). Color patterns in Darlingtonia. Carnivorous Plant Newsletter. 30(4): 100-103.
- Mrkvicka, Alex (1993). Darlingtonia californica. Carnivorous Plant Newsletter. 22(1-2): 35.
- Teichreb, Chris (2006). . Carnivorous Plant Newsletter. 35(2): 36-38.
- Ziemer, Robert R. (1973). . Carnivorous Plant Newsletter. 2(2): 25-27.

## 外部連結

- 食蟲植物照片搜尋引擎中 眼鏡蛇瓶子草的照片
- Jepson Manual treatment for Darlingtonia californica
- Calflora Database: Darlingtonia californica
- USDA Plants Profile for Darlingtonia californica (California pitcherplant)
- The Carnivorous Plant Society - Darlingtonia californica
- Darlingtonia State Natural Site
- Beautiful photography and extensive information about Darlingtonia
- Botanical Society of America, Darlingtonia californica - the cobra lily
- Darlingtonia californica — U.C. Photo gallery

## 基本資料

- 說明：具半透明斑紋的捕蟲瓶能混淆企圖脫逃的昆蟲
- 狀態：LR/lc
- status_system：IUCN2.3
- 屬：Darlingtonia (plant)
- parent_authority：Torr. (1853)
- 物種：californica
- 命名者：Torr., 1854
- range_map_caption：眼鏡蛇瓶子草的分佈範圍
- 異名：Chrysamphora californica、(Torr.) Greene (1891)