蟎

蟎（mite，音ㄇㄢˊ，大陸音：mǎn），又名蟎蟲，是一類八足的節肢動物，為蛛形綱蟎形總目及寄蟎總目物種的泛稱，常見者有塵蟎、恙蟎、疥蟎、葉蟎等。大多數蟎的體型都非常微小，體長不到1毫米，必須藉助顯微鏡觀察。大多具有簡單、不分段的身體結構。

現今蟎類在支序分類學中不是一個嚴謹的分類單元，蟎類在歷史上被歸於蜱蟎亞綱（Acari）。然而，近期的系統發育研究顯示蟎形總目和寄蟎總目彼此在演化上的親緣關係和其他蛛形綱動物相比並不十分緊密，因此蜱蟎亞綱並非單系群。

蟎的種類繁多且廣泛存在於各個環境中，但由於體型細小而經常被忽略。許多蟎為土棲的分解者，也有許多物種生活在植物上，其中有些種類為重要農業害蟲，例如葉蟎（spider mite）、擬葉蟎（false spider mite）及銹蟎（rust mite）等，而癭蟎（gall mite）等還會產生蟲癭，但也有些植物上的蟎蟲為捕食者，可做為防治農業害蟲的天敵，例如捕植蟎等。有些物種則生活在水中。還有一些蟎蟲營寄生生活，例如蜂蟹蟎作為一種重要的蜜蜂寄生蟲經常為養蜂業帶來巨大的損失，塵蟎和蠕形蟎等則以人畜皮屑和毛髮為食。大多數蟎類對人類無害，但少數物種為過敏原（如塵蟎、起司蟎等），並可能引發某些皮膚病（如疥蟎、蠕形蟎等）。

專門研究蟎蟲的科學稱為蟎蜱學。

## 演化與分類

蟎並非一個定義明確的分類單元，而是蛛形綱中兩個不同類群的泛稱：蟎形總目與寄蟎總目。蟎類的系統發生研究相對較少，但核糖體DNA的分子資訊正被廣泛用於理解各類群之間的關係。18S rRNA基因提供門級與總門級關係的資訊，而內轉錄間隔區（ITS2）以及18S rRNA、28S rRNA基因則在更深層級提供線索。

### 分類

- 總目寄蟎總目（Parasitiformes）——蜱和各種蟎類
- 盲蛛蟎目（Opilioacarida）——一個小型目，其成員體型較大，外形酷似盲蛛（盲蛛目），因而得名
- 全氣門蟎目（Holothyrida）——小型捕食性蟎類，原生於岡瓦納大陸古陸塊
- 蜱蟎目（Ixodida）——蜱
- 中氣門蟎目（Mesostigmata）——大型捕食性與寄生性蟎類
- 三殖板類（Trigynaspida）——大型且多樣化的類群
- 單殖板類（Monogynaspida）——多樣化的寄生性與捕食性蟎類
- 節板蟎類（Sejida）——含五個科的小型蟎類
- 總目蟎形總目（Acariformes）——最多樣化的蟎類
- 內氣門亞目（Endeostigmata）（可能為並系群）
- 癭蟎總科（Eriophyoidea）——癭蟎及其近親
- 恙蟎目（Trombidiformes）——植物寄生性蟎類（葉蟎、孔雀蟎、紅腳地蟎等）、吻蟎、恙蟎、毛囊蟎、絨蟎、水蟎等
- 球體蟎亞目（Sphaerolichida）——含兩個科的小型蟎類
- 前氣門亞目（Prostigmata）——大型的吸食性蟎類
- 疥蟎目（Sarcoptiformes）
- 甲蟎（Oribatida）——甲蟎、甲蟲蟎、堅甲蟎（舊稱 Cryptostigmata）
- 無氣門類（Astigmatina）——儲藏品、皮毛、羽毛、塵蟎及人體疥蟎等

### 化石紀錄

<image>

蟎類的化石記錄非常稀少，原因是其體型細小、保存潛力低。最古老的蟎形總目化石發現於蘇格蘭的萊尼燧石（Rhynie Chert），年代可追溯至早泥盆世，約4.1億年前；而最早的寄蟎總目化石則來自白堊紀中期（約1億年前）的琥珀標本。大多數蟎類化石的年代不早於第三紀（距今最多6,500萬年）。

### 系統發育

蟎形總目（有時稱 Actinotrichida）與寄蟎總目（有時稱 Anactinotrichida）的成員都屬於蟎類。近期的遺傳研究顯示，蜱蟎亞綱可能為多系群（源於多個祖先）。

目前對螯肢動物親緣關係的理解（依 Sharma 與 Gavish-Regev 2025）：

海蜘蛛（海蜘蛛綱）

<image>

然而，少數系統發生基因組學研究強力支持蜱蟎亞綱的單系，以及蟎形總目與寄蟎總目互為姐妹群的關係，但這一結果受到質疑——其他研究認為，這可能只是取樣不足造成的長枝吸引假象。

## 解剖

### 外部構造

蟎是蛛形綱中的小型成員，多數成體體長在 250to 之間，但也有體型更大者，成體體長甚至有不超過 100µm 的。身體分為兩個體區：頭胸部（沒有獨立頭部，又稱前體部）與腹部（後體部）。分節幾乎完全消失，頭胸部與腹部癒合，只能由附肢的位置推斷體節所在。

<image>

身體前端為顎體（gnathosoma，又稱口器體 capitulum）。它不是頭部，不含眼睛與大腦，而是一個可縮回的取食裝置，由螯肢、觸肢與口腔組成。其上方覆蓋著身體背甲的延伸部分，並透過一節柔韌的表皮與身體相連。蟎形總目祖先的螯肢為兩節，但在較衍生的類群中變為一節；寄蟎總目祖先的螯肢為三節，在較衍生的類群中則退化為兩節。觸肢因類群的食性不同而異：有些物種的觸肢類似足，有些則特化為類似螯肢的構造。口腔向後連接口與咽。

多數蟎類有四對足（癭蟎總科僅兩對），每足有六節，可能特化用於游泳等目的。身體背側覆蓋硬化的背板（tergite），腹側覆蓋硬化的骨片（sclerite）；有時這些構造形成橫向的脊。生殖孔位於腹面第四對足之間。有些物種有一至五個中眼或側眼，但許多物種沒有眼睛；裂縫狀感覺器（slit sensilla）與陷窩狀感覺器（如蜱類的郝氏器，Haller's organ）相當常見。身體與附肢都生有剛毛（seta），剛毛可能為簡單形、扁平形、棍棒形或具感覺功能。蟎類通常呈某種褐色，但有些物種為紅色、橙色、黑色或綠色，或這些顏色的組合。

許多蟎類有氣門（stigmata，呼吸用的開口）。有些蟎類的氣門與氣門溝（peritreme）相關：氣門溝是氣管系統成對、管狀、特化的延伸構造。蟎類的高級分類單元正是以這些構造來定義的：

- 甲蟎（Oribatida，舊稱 Cryptostigmata，crypto- 意為「隱藏」）與內氣門類（Endeostigmata，endeo- 意為「內部」）缺乏初生氣門與氣門溝，但可能有次生呼吸系統。例如甲蟎中Brachypylina亞目的氣門位於身體腹面的板上，難以觀察（因而舊稱 Cryptostigmata）。
- 無氣門類（Astigmata，a- 意為「無」）沒有氣門，靠表皮呼吸。
- 前氣門類（Prostigmata，pro- 意為「在前方」）的氣門位於身體前部，通常在側緣或螯肢之間。其氣門溝可能位於前體背面的螯肢基部附近，或呈角狀伸出，或在顎體囊背面形成線狀或網狀構造。
- 盲蛛蟎科（Opilioacaridae）有四對背外側氣門，在發育過程中依序增添。
- 寄蟎總目其餘三個目——全氣門蟎目（Holothyrida）、蜱蟎目（Ixodida）與中氣門蟎目（Mesostigmata，meso- 意為「中間」）——在第四對足區域只有一對氣門。牠們也有氣門溝：蜱蟎目的氣門溝是圍繞氣門的成對環形板，中氣門蟎目與全氣門蟎目的氣門溝則是自氣門向前（有時也向後）延伸的溝槽。

### 內部構造

蟎類的消化系統具有唾液腺，唾液腺開口於口前腔（preoral space）而非前腸。多數物種有兩至六對唾液腺，在顎下腔（subcheliceral space）的不同位置開口。少數蟎類沒有肛門：牠們在短暫的一生中不會排便。循環系統由血竇網路組成，多數蟎類沒有心臟，體液流動靠身體肌肉收縮驅動。蜱及部分較大型的蟎類具有一條背側縱向的心臟。氣體交換經由體表進行，但許多物種另有一至四對氣管。排泄系統包括一個腎管（nephridium）和一或兩對馬氏管。有數個科的蟎類——如葉蟎科、癭蟎、Camerobiidae、Cunaxidae、絨蟎科、恙蟎科、赤蟎科及吸蟎科——具有絲腺，用於產絲以滿足各種用途。此外，水蟎（Hydrachnidia）會產生可能是絲的細長絲線。

## 繁殖與生活史

<image>

蟎類雌雄異體：雄性在身體中部有一對睪丸，各以輸精管連接生殖孔，有些物種還有幾丁質的陰莖；雌性有一個卵巢，經輸卵管連接生殖孔，另有一個受精囊用於儲存精子。多數蟎類以間接方式將精子傳給雌性：雄性把精莢放在某個表面上讓雌性自行拾取，或用螯肢或第三對足將精莢送入雌性的生殖孔。在部分蟎形總目成員中，則以雄性的陰莖直接授精。所有蟎類的精子都沒有鞭毛。

卵產在基質中，或產在蟎類棲息的地方。依物種不同，卵最多需要六週才能孵化，之後可能經歷最多六個齡期：前幼蟲（prelarva）、幼蟲、原若蟲（protonymph）、第二若蟲（deutonymph）、第三若蟲（tritonymph）與成蟲。這些發育階段在不同蟎類中可能形態各異，也可能被省略；所有蟎類都有成蟲階段。壽命因物種而異，但與許多其他蛛形綱動物相比，蟎類的壽命較短。

## 生態學

### 生態位

<image>

蟎類佔據廣泛的生態位。例如甲蟎是許多棲地中重要的分解者，取食多種物質，包括活體與死亡的植物、真菌、地衣與腐肉；有些甲蟎為捕食者，但沒有寄生性的甲蟎。蟎類是所有無脊椎動物中最多樣化、最成功的類群之一，牠們開發了各式各樣的棲地，並因體型細小而大多不被注意。牠們出現在淡水（如水蟎）與鹹水（多數海蟎）中，也出現在土壤、森林、牧場、農作物、觀賞植物、溫泉與洞穴中。牠們棲息於各種有機碎屑中，在落葉層中數量極多。牠們以動物、植物與真菌為食，有些是植物與動物的寄生者。目前已描述約48,200種蟎類，但未描述的物種可能多達百萬種以上。熱帶物種Archegozetes longisetosus是世界上最強壯的動物之一（就相對體重而言，體重僅100微克）：牠能舉起自身體重1,182倍的重量，超過這種微小動物預期能力的五倍以上。蟎類還保持著一項速度紀錄：就體長比例而言，Paratarsotomus macropalpis是地球上跑得最快的動物。

生活在土壤中的蟎類包括多個類群。甲蟎與前氣門類在土壤中的數量比中氣門蟎目多，土壤棲居物種也更多。當土壤受到農業等生態干擾影響時，多數蟎類（無氣門類、中氣門蟎目與前氣門類）會在幾個月內重新定殖，而甲蟎則需要數年。

### 寄生

許多蟎類寄生於植物和動物。塵蟎科（Pyroglyphidae，又稱巢蟎科）的成員主要生活在鳥類和其他動物的巢穴中。這些蟎類大多營寄生生活，取食血液、皮膚與角蛋白。以人類脫落的死皮和毛髮為食（而非直接取食活體）的塵蟎，正是從這些寄生祖先演化而來。蜱是蟎類中著名的一群，寄生於脊椎動物（多為哺乳類與鳥類），以特化的口器吸血。

寄生性蟎類有時會侵擾昆蟲。蜂蟹蟎（Varroa destructor）附著在蜜蜂身體上，Acarapis woodi（屬跗線蟎科）則生活在蜜蜂的氣管中。數百種蟎類與其他蜂類有關，其中多數尚未被充分描述。牠們以多種方式附著在蜂體上，例如曾發現Trigona corvina工蜂的後脛節外側附著有蟎。有些被認為是寄生者，有些則是有益的共生者。蟎類也寄生於一些螞蟻物種，如Eciton burchellii。Parasitengona（絨蟎與水蟎類群）的多數幼蟲是節肢動物的外寄生者，而該類群後期的生活階段則傾向轉變為捕食者。

<image>

植物害蟲包括所謂的葉蟎（葉蟎科）、跗線蟎（跗線蟎科）與癭蟎（癭蟎科）。侵襲動物的物種中包括疥癬蟎（疥蟎科）的成員，牠們會在皮下鑽洞。蠕形蟎（蠕形蟎科）是寄生在哺乳動物（包括人類）毛囊中或附近的寄生蟲。

### 擴散

蟎類不會飛，因此需要其他擴散方式。在小範圍內，牠們靠步行前往附近適合的棲位。有些物種爬到高處擺出擴散姿態，隨風被帶走；有些則放出絲線，像氣球一樣飄到新的位置。

寄生性蟎類依靠宿主擴散，並透過直接接觸在宿主之間傳播。另一種策略是攜播（phoresy）：蟎類常配備合適的抱握器或吸盤，抓住昆蟲或其他動物，被帶往別處。攜播的蟎只是搭便車者，在被臨時宿主攜帶期間不取食。這些隨行蟎類多數是繁殖迅速、能快速定殖新棲地的物種。

## 與人類的關係

<image>

蟎類體型微小，除了對人類有經濟影響的種類外，很少有人研究。多數蟎類是有益的，牠們生活在土壤或水體環境中，協助分解腐爛的有機物質，參與碳循環。

有兩種蟎寄生在人類身上，即毛囊蠕形蟎（Demodex folliculorum）與皮脂蠕形蟎（Demodex brevis），兩者常被稱為睫毛蟎。

### 醫學意義

多數蟎類對人類與家畜無害，但少數物種能直接在哺乳動物身上定殖，作為病媒傳播疾病，並引起或促成過敏性疾病。定殖於人類皮膚的蟎類會引起多種發癢的皮疹，如禽蟎皮炎（gamasoidosis）、鼠蟎皮炎、穀物癢、雜貨商癢 與疥瘡。疥蟎（Sarcoptes scabiei）是引起疥瘡的寄生蟎，疥瘡是兒童最常見的三種皮膚病之一；在養老院、醫院、學校、監獄與難民營等機構中常有爆發。蠕形蟎是狗及其他家養動物獸疥癬的常見病因，也被認為與人類皮膚病玫瑰斑（酒糟鼻）有關，但其致病機制尚不清楚；此外，蠕形蟎也被認為與眼瞼緣炎有關。蜱以攜帶疾病而聞名，如萊姆病 與落磯山斑疹熱。

<image>

恙蟎（chigger）主要因其叮咬引起的劇烈搔癢而知名，但在某些有限的情況下也會傳播疾病，如恙蟲病。家鼠蟎是立克次體痘唯一已知的病媒。棲息於床鋪等溫暖潮濕處的塵蟎會引起多種過敏性疾病，包括花粉症、哮喘與濕疹，並已知會加重異位性皮膚炎。

在家畜中，綿羊會感染生活在皮膚上的Psoroptes ovis，引起過敏反應與發炎。乾草蟎被懷疑是羊搔癢症（一種綿羊普里昂疾病）的儲存宿主。

### 養蜂業中的蟎

蜂蟹蟎（Varroa destructor）是蜜蜂的嚴重害蟲，在商業養蜂場中促成蜂群崩壞症候群。這種生物是專性外寄生蟲，只能在蜂群中繁殖。牠直接吸食蜜蜂的脂肪來削弱宿主，並能傳播包括畸形翼病毒在內的RNA病毒。嚴重感染會導致蜂群死亡，通常發生在冬季。自2006年以來，已損失超過1,000萬個蜂巢。

### 生物防治

多種蟎類捕食其他無脊椎動物，可用於控制其族群數量。植綏蟎科，尤其是Amblyseius、Metaseiulus與Phytoseiulus屬的成員，用於控制葉蟎等害蟲。在厲蟎科中，Gaeolaelaps aculeifer與Stratiolaelaps scimitus用於控制蕈蚋、雞皮刺蟎及多種土壤害蟲。

### 文化中的蟎

蟎類最早由英國博學者羅伯特·胡克在顯微鏡下觀察到。在他1665年的著作《顯微圖譜》（Micrographia）中，他指出蟎絕非從污物中自然發生的，而是「形狀非常漂亮的昆蟲」。1898年，亞瑟·柯南·道爾寫了一首諷刺詩〈A Parable〉，以一些起司蟎爭論牠們所棲居的圓形車打起司起源為喻。世界上第一部科學紀錄片的主角就是起司蟎——在顯微鏡下拍攝；這部短片1903年在倫敦阿罕布拉音樂廳（Alhambra music hall）放映，引發了簡易顯微鏡的銷售熱潮。

## 外部連結

- 教育部異體字字典「蟎」
- Bitingmites.org: What's biting you?
- PARASITIC MITES OF HUMANS University of Kentucky
- Red velvet mite – Trombidium sp. diagnostic photographs
- Worldwide honey bee decline due to mite infestations – article, photographs
- Control of the citrus rust mite hosted by the UNT Government Documents Department
- Mites and Ticks chapter in United States Environmental Protection Agency and University of Florida/Institute of Food and Agricultural Sciences National Public Health Pesticide Applicator Training Manual
- mites of southeastern U.S. woody ornamentals on the UF/IFAS Featured Creatures Web site
- Brevipalpus californicus, a false spider mite
- Brevipalpus phoenicis, red and black flat mite
- Raoiella indica, red palm mite
- Tenuipalpus pacificus, phalaenopsis mite

## 基本資料

- fossil_range：早泥盆世 – 現代，410
- 日語原文：蟎
- 說明：Trombidium holosericeum mite
- 說明：Trombidium holosericeum（屬蟎形總目）
- 說明：蜂蟹蟎（Varroa destructor，屬寄蟎總目）
- 界：動物界 Animalia
- 門：節肢動物門 Arthropoda
- 亞門：螯肢亞門 Chelicerata
- 綱：蛛形綱 Arachnida
- subdivision_ranks：類群
- 栽培群成員：蟎形總目 Acariformes、寄蟎總目 Parasitiformes