斑龍屬

斑龍（學名：Megalosaurus）又稱巨龍或巨齒龍，是英國南部大型肉食性獸腳類恐龍已滅絕的一屬，生存於1.66億年前的中侏羅世巴通階。雖然曾有大量來自世界各地的化石被歸類至這個屬，但目前被確認屬於斑龍的化石都來自英國南部牛津郡的中侏羅統地層。

斑龍命名於1824年，是非鳥類恐龍的第一個有效屬，而模式種巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）直到1827年才正式命名。屬名由希臘語μέγας（megas，意為「巨大的」）及σαῦρος（sauros，意為「蜥蜴」）組成，意為「巨大的蜥蜴」，種名則致敬了古生物學家威廉·巴克蘭。截至1842年，斑龍是歸類於理察·歐文建立的恐龍總目的三個屬之一。在歐文的指導下，一個斑龍模型在水晶宮建立，大大增加了公眾對史前爬行動物的興趣。後來，超過50個其它種被歸入該屬，最初原因是因為當時恐龍並不為人所知，但即使是在20世紀許多恐龍被發現之後仍有此類情況出現。今天，人們了解到這些額外物種與巴氏斑龍沒有直接親緣關係，後者是該屬唯一的有效種。由於從未發現完整斑龍骨骼，所以關於其解剖構造仍有很多不清楚的地方。

第一批研究斑龍的博物學家誤認為它是一種20m長的巨型蜥蜴。1842年，歐文得出斑龍直立時身高不超過9m這一結論。不過，他仍以為該屬是四足動物。現代科學家通過將斑龍與其在斑龍科的直系近親進行比較，能夠獲得更準確的外觀。斑龍長約6m、重約700kg。它是兩足動物，用粗壯的後肢行走，水平的軀幹由一條同樣水平的尾巴所平衡。前肢很短，但非常強壯。它有一個相當大的頭部，雙顎長有長而彎曲的牙齒。總而言之，斑龍是種健壯且肌肉發達的動物。

斑龍存在期間，歐洲尚為特提斯洋上的一串群島，斑龍則棲息於倫敦-布拉班特山塊形成的島上，在其生態系統中扮演著頂級掠食者的角色，並與鯨龍等大型蜥腳類恐龍共存。

## 研究歷史

### 1766年之前的發現

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1699年，愛德華·勞埃德描述了一件他認為是魚類牙齒（稱為Plectronites）的化石，並將其畫在蜥腳類Rutellum impicatum正模標本（牙齒）插圖旁邊。該化石後來被鑑定為箭石的殼。現代研究則認為該標本很可能是斑龍未知物種的牙冠。

OU 1328於17世紀期間收集於牛津郡威特尼附近，並成為繼1677年的Scrotum humanum及1699年的Rutellum impicatum後第三個被繪製復原圖的恐龍化石。

### 「Scrotum humanum」

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斑龍可能是除現代鳥類外科學文獻中描述的第一種恐龍。該屬最早的疑似化石來自坦頓石灰岩組，是在一截發現於17世紀的股骨下段。它最初被羅伯特·普洛特描述為一頭羅馬戰象的腿骨，之後被認為是聖經中巨人的骨骸。1676年，牛津郡斯通斯菲爾德石灰石採石場的坦頓石灰岩組中出土了一塊骨頭。托馬斯·彭尼森爵士（Sir Thomas Pennyson）將碎片交給牛津大學化學教授兼阿什莫林博物館首任館長羅伯特·普洛特，後者於1676年的《牛津自然史》中發表一篇描述並附上插圖。此圖也是他發表的第一篇恐龍骨骼插圖。普洛特將該骨骼正確鑑別大型動物腿骨或股骨下部，並認識到其尺寸過大，不可能屬於任何生活在英國的已知物種，故一開始斷定它是一頭羅馬戰象的腿骨，後來又認為它是《聖經》中提到的巨人的腿骨。這根骨頭後來遺失了，但插圖足夠詳細，一些人認定它是最早的斑龍化石。

也有人認為這些疑似斑龍的骨骼被賦予了史上首個適用於已滅絕恐龍的種名。1763年，理察·布魯克斯在一本書中再次使用普洛特的插圖，並在標題中稱之為「Scrotum humanum」（可譯作「人睪龍」），顯然是將其外觀與人類睪丸相比較。1970年，古生物學家蘭伯特·貝弗利·霍爾斯特德指出，Scrotum humanum與現代種名，即一個由兩部分組成的所謂「林奈式雙名」的相似性並不是巧合。現代分類學的奠基人林奈在十八世紀不僅設計了一個生物命名系統，還設計了地質學分類系統，而布魯克斯的書則是關於將後一系統應用於英國發現的「奇怪的石頭」。霍爾斯特德稱，布魯克斯因此故意使用二名法，事實上已指出一個新屬可能的正模標本。根據國際動物命名法規，Scrotum humanum的命名原則上優先於斑龍，因為其發表時間早於後者。布魯克斯明白，這塊石頭實際上並不是一對石化的睪丸，但這一點無關緊要。僅根據此名未在後期文獻中被使用這一事實，就可將其從優先權的競爭中淘汰，因為ICZN規定，若一個學名自1899年後不被認為有效就會成為遺失名：一個無效的「被遺忘的名稱」。

1993年霍爾斯特德死後，他的朋友威廉·A·S·薩連特（William A.S. Sarjeant）向國際動物命名委員會 提交請願書，建議正式禁止使用Scrotum這一名稱，並讓正式學名「斑龍」取而代之。他寫道，為確保其優先地位，應將所謂的次異名巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）改為一個保留名稱。然而，當時該委員會的執行秘書菲力皮·K·塔布斯（Philip K. Tubbs）認為該請願書不可受理，他得出結論說，僅作為插圖標籤而發表的「Scrotum humanum」一詞並不構成新名稱的有效創設，且沒有任何證據表明該詞的創造者是有意這樣做的。此外插圖中的骨骼過於破碎，不能確認屬於斑龍而非同時期的另一種獸腳類。

### 巴克蘭的研究

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十八世紀末，英國收藏的化石數量迅速增加。科學史學家羅伯特·威廉·西奧多·岡瑟1925年猜測其中含有部分斑龍下頜骨。其於17世紀90年代初在坦頓石灰岩組地下40ft處發現，後於1797年10月被克里斯多福·佩吉以10先令6便士的價格購得，並加入牛津大學基督教會學院解剖學學院的藏品中。

十九世紀早期有了更多的發現。1815年，約翰·基德再次於斯通斯菲爾德採石場發現巨型爬行類骨骼。這些岩層現被視為坦頓石灰岩組的一部分，時間可追溯至侏羅紀的巴通階中期。這些骨骼由牛津大學地質學教授、基督教會學院牧師威廉·巴克蘭所獲。據岡瑟稱，他還研究了下頜骨化石。巴克蘭不知道這些骨頭屬於哪種動物，但在1818年拿破崙戰爭後，法國比較解剖學家喬治·居維葉訪問了居住在牛津的巴克蘭，並意識到它們是一種類似蜥蜴的巨型生物。巴克蘭和他的朋友威廉·科尼比爾進一步研究這些遺骸，後者於1821年將其描述為「巨型蜥蜴」。1822年，巴克蘭和科尼比爾在一篇收錄進居維葉《骨骼》一書的聯合文章中試圖為當時已知的兩種蜥蜴形巨型生物提供科學名稱：馬斯垂克附近發現的遺骸被命名為滄龍（當時被當成陸生動物），英國化石則由科尼比爾取名為斑龍。是年該書未能出版，但醫生詹姆斯·帕金森早在1822年就公布了斑龍的名稱，他對其中一顆牙齒進行描述，並揭示這種生物有40英尺長、8英尺高。如今普遍認為1822年發表的名字是一個裸名。在居維葉的催促下，巴克蘭於1823年期間繼續致力於這一課題，並讓其後來的妻子瑪麗·莫蘭提供骨骼圖紙，這些圖紙成為後來石版印刷的基礎。最後，科尼比爾於1824年2月20日在倫敦地質學會的同一次會議上描述了一件非常完整的蛇頸龍標本，巴克蘭也正式宣布斑龍這一名稱。1824年《地質學會學報》上對這些骨骼的描述構成了該學名的有效發表。從此斑龍成為第一種正式命名的非鳥類恐龍。1808年，居維葉對其中首具殘骸進行科學描述，命名為美扭椎龍。

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截至1824年，巴克蘭可用的材料包括以下標本：OUM J13505，一塊右下頜；OUM J13577，一節後段背椎；OUM J13579，一節前段尾椎；OUM J13576，一塊由五節骶椎組成的骶骨；OUM J13585，一根頸肋；OUM J13580，一根肋骨；OUM J29881，骨盆中的一塊髂骨，OUM J13563，部分恥骨；OUM J13565，部分坐骨；OUM J13561，腿骨；OUM J13572，第二跖骨下端。他自己也知道這些骨骼並不屬於同一個體，只有骶骨呈關節連接狀態。因為它們代表數具個體，所以被描述的化石組成了一個合模式標本。按照現代標準，必須從這些標本中選出一件以作為命名所依據的正模標本。1990年，拉爾夫·莫爾納選擇了著名的齒骨（下顎前部）標本OUM J13505作為選模標本，因為他不習慣於恐龍深而較典型爬行動物高出很多的骨盆。巴克蘭對幾塊骨骼作出了錯誤鑑定，如將恥骨解釋為腓骨、將坐骨誤認為鎖骨。巴克蘭將這種生物確認一種巨型蜥類（當時認為蜥蜴屬於鱷目）。他將其歸入新屬斑龍，並重複居維葉的一個估計，即自己描述的最大碎片表明該動物生前長達12米。

### 詞源

巴克蘭沒有給出斑龍的種名，這在19世紀早期並不少見，當時仍視屬為更重要的概念。1826年，費迪南德·馮·里特根給這隻恐龍起了一個完整的種名，即科氏斑龍（Megalosaurus conybeari），但後期學者並未過多使用此名，故其現被視為遺失名。一年後（即1827年），吉迪恩·曼特爾將斑龍納入他對英國東南部的地質調查中，並為之取了現在的有效種名――巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）。直到現在，Megalosaurus bucklandi這一拼寫仍經常被使用，它是克里斯蒂安·埃里希·赫爾曼·馮·邁爾1832年的一個筆誤，其創造者有時被誤認為馮·里根，但更具原創性的M. bucklandii具有優先權。

### 早期重建

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第一次重建由巴克蘭本人完成。他認為斑龍四足行走，是種既能在海里游泳又能在陸上爬行的「兩棲生物」。總體來說，斑龍在他的腦海中就像一隻巨型蜥蜴，但巴克蘭已從股骨頭的形狀上意識到斑龍的腿是直立的而非伸展開來。1824年的原始描述中，巴克蘭重複居維葉的體型估計，即斑龍長40英尺，重量接近一頭7英尺高的大象。然而該估計僅根據牛津大學的遺骸。巴克蘭還在參觀曼特爾的化石收藏時匆匆為他的新爬行動物命名，在講座中宣布自己已獲得一根巨型腿骨化石，尺寸是之前描述的兩倍。如今認為該骨骼屬於禽龍或某些禽龍科，但當時兩人均認為其屬於斑龍。即使考慮到異速生長的影響，體重較重的動物有相對較結實的骨骼，巴克蘭也被迫在其演講的印刷版中估計斑龍的最大體長在60至70英尺之間。斑龍的存在為基督教正統派帶來一些問題。宗教通常認為痛苦和死亡是通過原罪進入世界的，而「前亞當時期」一隻巨型掠食性爬行動物的存在顯然與之無法調和。巴克蘭認為這些掠食者在幼年時期是和平的素食者，並在布里奇沃特的一篇論文中稱：斑龍在生命的創造過程中發揮了有益作用，因為它結束老弱病殘的動物的生命，以減少動物的總痛苦。

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1840年左右，英國流行將物種變遷論的概念作為屬隨著時間推移而逐漸發展的一部分，正如羅伯特·錢伯斯的作品所表達的那樣。作為回應，理察·歐文於1841年8月2日在英國科學促進協會的一次演講中稱，某些史前爬行動物類群的組織行為已達到現代哺乳動物的水平，表明物種不會發生變化。歐文介紹了三個這種高水平爬行動物的例子：禽龍、林龍和斑龍。「蜥蜴模型」從此被完全廢棄，恐龍也被認為擁有直立姿態和高速新陳代謝。這也意味著先前的尺寸估算值被誇大了。歐文通過簡單地增加已知椎骨長度（而非根據蜥蜴推測）而得出斑龍的總身長為30英尺。1842年出版的講座印刷版中，歐文將這三種爬行動物歸入一個單獨的分類群：恐龍總目。因此斑龍是最早被歸入恐龍的三個屬之一。

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1852年，班傑明·瓦特豪斯·郝金斯受委託為賽德納姆的水晶宮史前爬行動物展建造一尊真實大小的斑龍模型。霍金斯在歐文的指導下工作，所作雕像也反映了歐文的想法：斑龍是哺乳動物般的四足生物。水晶宮公園的雕塑肩部上有明顯駝峰，有人認為其受到了歐文19世紀50年代初購買的一組較高椎骨神經棘的啟發。這些化石現為獨立屬比克爾斯棘龍，但當時歐文將其歸入斑龍。此次展覽中的模型讓英國公眾首次意識到古代爬行動物的存在。

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1859年，美頜龍的發現首次挑戰食肉恐龍（如斑龍）是四足動物的假設。然而美頜龍是種很小的動物，對巨型生物而言，其重要性可以忽略不計。1870年，牛津附近發現美扭椎龍正模標本，該標本也是首具較完整的大型獸腳類骨骼，而且明顯是只雙足動物。不久之後，約翰·菲利普斯 (地質學家)首次在牛津公開展示獸腳類骨骼，並儘量將已知斑龍骨骼擺放於其生前所在位置，這些骨骼由薄紙板中的凹槽固定。19世紀70年代，北美發現異特龍等大型獸腳類，證實該類群均為兩足動物。牛津大學自然歷史博物館展出了巴克蘭原始描述中的大部分標本。

### 後期發現

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斯通斯菲爾德採石場一直工作至1911年並繼續出土斑龍化石，其中大部分為單個牙齒及骨盆和後肢的單塊骨骼，前肢、椎骨及顱骨異常罕見，手骨則從未發現過。2010年，羅傑·本森（Roger Benson）從至少7具個體（實際數字遠大於7個）中統計出斯通斯菲爾德板岩共有103件標本。除選模標本外，目前歸入斑龍的許多化石身份不明，有人認為這些化石不僅來自多具個體，還可能屬於幾個不同物種或形態型，因此建議只將選模標本的單個齒骨認定為斑龍。關於這些化石是否僅代表單個分類單元一直存在爭議。2004年，朱莉婭·戴（Julia Day）與保羅·巴雷特稱根據股骨微小差異可見材料存在兩種形態型。本森在2008年支持這一觀點，但於2010年得出結論稱該差異僅為個體差異或病變造成的假象。標本OUM J13506是一個上頜碎片，由托馬斯·赫胥黎於1869年歸入巴氏斑龍。1992年，羅伯特·巴克將其歸入中華盜龍科。2007年，達倫·奈什認為它屬於阿貝力龍超科的一個獨立物種。2010年，本森指出該碎片與其它已知化石無法區分，實際上其他研究者並未將二者進行比較。

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除坦頓石灰岩組發現的化石之外，雪梨·休·雷諾茲還於1939年提到在更古老的奇平諾頓石灰岩組發現的斑龍化石，時間可追溯至巴通階早期，約含30顆單獨牙齒和骨骼。儘管年代差異使其身份很難確定，但2009年本森未能在新公園採石場（New Park Quarry）發現的遺骸中找出其與巴氏斑龍的任何解剖學差異，因此確認其分類。然而另一個地點即奧克姆採石場（Oakham Quarry）發現的髂骨顯然有別於斑龍。

英國發現的痕跡化石有時被歸入斑龍或足跡屬斑龍足跡。1997年，牛津東北20公里處的阿爾德利石灰岩採石場發現一組著名的腳印化石，被認為是由斑龍所製造，其中部分疑似為鯨龍所留。牛津大學自然歷史博物館的草坪上有這些腳印的複製品，而草坪上的另一條痕跡化石是獸腳類從加速行走到奔跑的軌跡。據本森稱，這種轉送無法證明其製造者的身份，因為這些足跡未顯示出斑龍獨有的特徵，當然應僅限於與斑龍生存年代相同的物種。2024年又在附近的比斯特採石場（Bicester quarry）發現五組腳印，其中一組明顯具有斑龍特有的大型三趾型獸腳類足部特徵。

在十九世紀和二十世紀，大量從英國以外地區（尤其是法國）發現的化石被歸入斑龍。2010年，本森認為這些化石要麼明顯異於斑龍，要麼因過於零碎而無法確定身份。

## 描述

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自首次發現以來，該屬已有許多其它骨骼出土；然而其完整骨骼尚未找到，因此外觀細節無法確定。2010年，本森發表了關於所有已知材料的完整骨學論文。

### 體型

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大多數文獻一般按照歐文1841年估計而給出三十英尺或九米的體長。由於斑龍化石缺乏連接的背椎序列，因此很難確定其真實體型。1984年，大衛·諾曼提出斑龍身長為7到8米。1988年，格雷戈里·保羅根據股骨長度76厘米猜測斑龍重1.1噸。21世紀早期的趨勢是將材料限制在選模標本的範圍內、產生更低的估計值並忽略不確定的異常值。保羅於2010年提出斑龍長6米、重700公斤。然而本森在同年聲稱，儘管斑龍體型中等，但仍是中侏羅世的最大獸腳類之一。標本BMNH 31806是一根803毫米長的股骨，使用J·F·安德森（J. F. Anderson）的外推法可算出這條斑龍體重為943公斤——該方法是為哺乳動物所優化的，往往低估獸腳類至少三分之一的體重。此外，股骨OUM J13561長約86厘米。

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一般來說，斑龍有著大型獸腳類的典型體型。它是兩足動物，水平軀幹由一條水平的長尾所平衡。後肢長而強壯，長有三根朝向前方的腳趾用於承重。前肢相對較短，但異常強壯，可能有三根手指。作為一種食肉動物，它細長的大腦袋上長著像匕首一樣的長牙用來切獵物的肉。斑龍骨骼高度骨化，表明它是種強壯而肌肉發達的動物，儘管其小腿不如近親蠻龍那樣粗壯。

### 顱骨與下頜

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目前對斑龍顱骨所知甚少。與其它材料相比，顱骨材料尺寸通常相當巨大。這可能是巧合，也可能表明斑龍有一個非同尋常的大腦袋。未發現前頜骨，故無法確定吻部輪廓是彎曲還是矩形的，但上頜前支很短表明斑龍可能具有相當短粗的吻部。眶前孔周圍凹陷處可見一小型非穿透空洞，可能類似上頜孔。上頜有十三顆牙齒，尺寸相對較大，牙冠長度可達7厘米。牙齒後方由高大而未融合的三角形齒間板支撐，切刃上每厘米有十八到二十個小齒，齒式可能為4，13–14／13–14。顴骨呈氣腔化，被眶前孔方向一處大孔穿透，內部可能為鼻骨中的氣腔所掏空。這種氣腔化程度在其它斑龍科中是前所未聞的，可能代表一項單獨的自衍徵。

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下頜相當強壯，在俯視圖中筆直，顎尖無過多擴張，表明這對下頜骨非常狹窄。2008年確認了數項自衍征，但後被證實是化石損壞的結果。然而，外側寬闊的縱溝（亦見於蠻龍）、縮小的第三齒骨齒、齒間板列下方的血管溝僅在第五顆牙齒位置向前閉合等構成了一個獨特的特徵組合。牙齒數量可能為13或14顆，儘管保存下來的受損標本最多顯示出11個齒槽。齒間板內側光滑，上頜內側則有垂直溝槽；而皮亞尼茲基龍具有相同特徵組合。上隅骨外側沒有骨架或嵴。下頜關節前側有一橢圓形開口，後面有一後上隅骨孔，但缺乏前方的第二個前上隅骨孔。

### 脊柱

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儘管確切數目未知，但斑龍脊柱很可能有十節頸椎、十三節背椎、五節骶椎和五十到六十節尾椎，在基幹堅尾龍類中相當常見。

斯通斯菲爾德板岩發現的材料不含頸椎，但新公園採石場已出土一節殘破的前段頸椎（標本BMNH R9674）。骨骼破損處顯示出大型氣腔。椎骨其他方面亦顯示出高度氣腔化，側面擁有大型側凹。椎體後表面強烈凹陷。頸肋短。前段背椎略微後凹，椎體前表面突出，後表面凹陷。龍骨很深，下側的嵴約占總高度的50％。前段背椎後突（即下肋骨關節突）上方疑似有一側凹。據本森稱，後段背椎不存在氣腔化。其略呈雙凹狀，擁有凹陷椎體面；還擁有次級關節突，從而形成下椎弓突–下椎弓凹聯合，其中下椎弓突具有三角形橫截面。後段背椎神經棘高度未知，但新公園採石場材料中一節尾椎（標本BMNH R9677）上的較高神經棘暗示斑龍臀部區域存在嵴。五節骶椎的神經棘形成一個頂部融合的神經板。骶椎底面呈圓形，第二節骶椎具有龍；其一般為有嵴的第三或第四骶椎。骶椎似乎不存在氣腔化，但側面存在凹陷。尾椎略具雙凹形，前後兩側皆有凹陷椎體面。側面有凹陷、底面有縱溝。尾基部的神經棘橫向變細變高，長度占椎骨總高度一半以上。

### 肢骨

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肩胛骨短而寬，長度約為最小寬度的6.8倍，這是堅尾龍類一個罕見的原始特徵。從側面看，頂端略向後彎曲。肩胛骨低矮外側有一寬嵴，從肩關節下方延伸到大約中間的位置，並逐漸與肩胛表面融合。長度超過其30%的中部前緣很薄，形成略微突出的嵴。肩胛骨約占肩關節的一半，向外且向下傾斜。所有已知標本的喙骨均與肩胛骨融合成肩胛烏喙骨且缺少明顯骨縫。喙骨本身是一個橢圓形骨板，其最長一側附著於肩胛上。其為一大型卵形孔 (解剖學)所穿透，但缺乏通常用於附著上臂肌肉的突起。

肱骨非常強壯，上下兩端劇烈擴張。肱骨標本OUMNH J.13575長388毫米，骨軸周長約相當於總長度的一半。肱骨頭繼續前後延伸，形成大型突起，並共同形成一大型骨板。肱骨幹前外側有一隻三角形的大型三角嵴與胸大肌和三角肌相連。其大致覆蓋骨幹上半部分，頂點位置很低。尺骨非常粗壯，絕對尺寸大於任何已知堅尾龍類成員。唯一已知尺骨標本BMNH 36585長232毫米，最小骨幹周長為142毫米，在前視圖中筆直，有巨大鷹嘴（肱三頭肌的附屬結構）。橈骨、腕骨及手部目前均未發現。

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在骨盆中，髂骨長而低，上部輪廓凸出。前刃呈三角形且相當短，前端有一小下垂點，一處缺刻將其與恥骨柄隔開。後刃大致呈矩形。髂骨外側凹陷，以充當腿部主要肌肉髂股肌的附著面。髖關節頂部表面有低矮垂直嵴及明顯的垂直凹槽。後刃底部有一窄而深的凹陷，形成骨幹以連接尾股短肌。後刃外側與內側不匹配，故可視為一個單獨的「中刃」，側視圖中，該刃可從兩個位置看到：外側與坐骨柄之間的拐角處及後刃外側末端後面的一個小平面處。恥骨筆直，骨盆各半部分的恥骨通過狹窄骨領連接，後者位於骨幹後側較高位置，並向下延伸至骨幹前側的較低位置。坐骨在側視圖中呈S形，位於兩個曲面間的過渡點處，外側有一個粗糙隆起。坐骨軸前緣有一處以低嵴形式存在的閉孔突，頂部有一缺刻將其與坐骨幹分開。該嵴往下繼續成為骨幹內後側一個特別厚的骨領，覆蓋其長度一半以上。這條骨領在骨幹盡頭逐漸與之融合。骨幹最終以一個相當大的「腳」（末端）作為結束，並具有凸起的低矮輪廓。

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腿骨在前視圖中筆直。從同一方向看，股骨頭與骨幹垂直，從上面看則與前方成20°角。大轉子相對較寬，前方有一骨縫將其與粗壯的小轉子隔開。小轉子前基部有一較低的副轉子。腿骨下部有一明顯的前伸肌溝將髁分開。溝槽上內側有一粗糙區域繼續向內延伸至一處縱嵴，這是一個典型的斑龍科特徵。小腿骨（或稱脛骨）相對筆直、略微內彎。脛骨幹下段前後側扁，導致其擁有橢圓形橫截面。骨幹前下部約八分之一被距骨直立支所覆。腳部僅有第二、第三和第四節跖骨已發現，這些骨骼與用來承重的三趾相連。它們筆直健壯，下側可見韌帶凹陷。第三跖骨下端無明顯髁突，關節更靈活，可作出有限水平移動。第三跖骨內側頂部有一獨特的嵴，與第二跖骨外側頂部的凹槽相吻合，形成更緊密的連接。

### 鑑別

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在斑龍被發現後的幾十年裡，研究人員一直將其視為有效的典型大型食肉恐龍。結果其隨後開始充當垃圾箱類群，有大量來自歐洲及其他地區的大型或小型食肉恐龍被歸入。這種情況在20世紀漸漸發生改變，當時一般將該屬限於英國發現的中侏羅世化石。進一步的限制發生在20世紀末和21世紀初，羅南·阿蘭和丹·丘爾（Dan Chure）等研究人員指出斯通斯菲爾德板岩的化石可能屬於幾個與斑龍無關的獸腳類物種。後期研究似乎證實了該假說，且巴氏斑龍被普遍認為僅限於產生選模標本（下頜齒骨）的分類單元。此外一些研究人員未能在頜骨上找到任何可區分斑龍及其近親的特徵，表明該屬是個疑名。然而，羅傑·本森及其同事在2008年進行的一項全面研究及後期發表的相關分析通過確定下頜骨的幾種自衍征或獨特特徵（這些特徵可用於區分斑龍和其它斑龍科），從而推翻了先前的共識。

已確立下頜骨的各種鑑別特徵。齒骨外表面的縱溝很寬。齒骨的第三齒槽未擴張。從上方看，齒骨筆直、無擴張顎尖。下頜齒間板增高，從後方加固牙齒。本森還得出結論稱，根據最簡法則，應假設斯通非爾德板岩材料代表單個物種。若事實果真如此，則可從骨骼其它部分觀察到額外自衍征。髂骨（髖關節上方）外側的低矮垂直嵴具有平行垂直凹槽。坐骨幹之間的骨領很厚，彼此接觸形成近乎平坦的表面。坐骨幹下部外側有一粗糙凸起。第二跖骨下側具有成角度的縱向龍骨。第三跖骨上側的嵴連接第二跖骨外側的凹槽。肩胛骨前緣形成一個薄嵴。

## 種系發生學

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1824年，巴克蘭將斑龍歸入蜥類，並假設蜥類與現代蜥蜴的親緣關係近於鱷魚。1842年，歐文將斑龍歸入恐龍總目。1850年，夏爾·呂西安·波拿巴王子創建獨立的斑龍科（Megalosauridae）並將斑龍作為模式屬。很長一段時間以來，斑龍的譜系演化關係仍然模糊不清，早期研究一般將其看作肉食龍類的「原始」成員。

到了20世紀後期，支序分類學這一新方法第一次使研究者能夠準確得出各類群之間的親緣關係。2012年，馬修·卡拉諾（Matthew Carrano）等人發現斑龍與蠻龍在斑龍亞科內部構成姐妹群關係，並給出以下分支圖：

皮亞尼茲基龍科 Piatnitzkysauridae

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## 古生物學

### 古生態學

斑龍生存於中侏羅世（約1.66至1.68億年前）巴通期的歐洲。在19世紀及20世紀早期，斑龍通常被描述為在覆蓋整片大陸的森林中獵殺禽龍（另一種最早命名的恐龍），現在人們知道這是不正確的，因為禽龍骨骼發現於更晚的早白堊世地層。斑龍唯一標本來自英國牛津郡和格洛斯特郡的巴通階中早期岩層，其它地區發現的任何材料均不能歸入該屬。其它大致與斑龍生存於同一時期的英國恐龍，包括獸腳類的十字手龍（一種大型分類單元）、髂鱷龍（一個僅從破碎遺骸所獲知的存疑分類單元）、小型暴龍超科原角鼻龍及其它所知於牙齒的分類不明的獸腳類，推測包括馳龍科、傷齒龍科及鐮刀龍下目）；主要從牙齒獲知的分類不明的鳥臀類，包括畸齒龍科、劍龍類、甲龍類以及蜥腳類的央齒龍（僅發現過牙齒）和鯨龍。斑龍可能捕食劍龍類及蜥腳類。

2010年，本森根據斑龍體型巨大及分布廣泛的特點得出結論：斑龍是其棲息地的頂級掠食者。他認為，法國阿摩里卡丘陵沒有鯨龍，表明斑龍也不棲息在該島上，其分布區域僅限於倫敦布拉班特山塊，即當時由不列顛南部的一部分，以及法國北部、荷蘭、比利時、德國西部等鄰近地區組成的構造高區，推測面積處在100,000km2左右，與現在的古巴相當。有人不解，該島如此之小，棲於其上的恐龍卻未患島嶼侏儒症。對此一種可能解釋是，該島的生態系統仍與英國北部（蘇格蘭山塊）、芬諾斯坎迪亞地盾及兩者間現已沉入北海的區域等大塊陸地相連。發現斑龍的坦頓石灰岩組，其植物化石代表了近岸植被，以針葉林（包括現存的南洋杉科及已滅絕的掌鱗杉科）及已滅絕的種子植物類群本內蘇鐵目為主，可能代表含紅樹林在內的季節性乾燥環境。

### 古病理學

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理察·歐文於1856及1884年繪製的斑龍肋骨上顯示其小頭突底部附近有一病理性腫脹點，似乎是由骨折癒合引起，且位於和椎骨關節相連的位置。

## 物種及異名

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19世紀後期，斑龍被視為典型的食肉恐龍。當時如果一件化石（通常是單個牙齒）被認為不足以成立單獨屬就會被歸入斑龍，因此斑龍開始成為一個垃圾箱類群。最終斑龍所含的物種漸漸超越任何其它非鳥恐龍，但是其中大部分皆為疑名。到了二十世紀，這種做法逐漸停止。然而後期科學家發現獸腳類在早期文獻中的分類有誤，他們仍然覺得自己正在被迫給它們重新命名，因此再次選擇斑龍作為「默認屬名」。

### 19世紀命名的物種

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1857年，約瑟夫·萊迪將恐怖恐齒龍（Deinodon horridus Leidy, 1856）更名為恐怖斑龍（Megalosaurus horridus），種名意為「可怕的」，而恐齒龍本身是一個根據牙齒命名的屬。1858年，弗里德里希·奧古斯特·馮·昆施泰特將貝本豪森附近發現的一顆可能的晚三疊世獸腳類牙齒（標本SMNH 52457）命名為槽齒斑龍（Megalosaurus cloacius），其目前是個疑名。1869年，歐仁·厄德-德朗尚命名了顯著斑龍（Megalosaurus insignis），種名意為「顯著的」，該物種基於在諾曼第埃沃角附近發現的一顆12厘米長的獸腳類牙齒，比巴氏斑龍的牙齒長三分之一。該物種起初仍為裸名，但古斯塔夫·萊尼耶於1870年為之提供了科學描述。此標本現被視為疑名或獸腳類的分類不明成員，已在1944年毀於一次轟炸之中。1870年，讓-巴蒂斯特·格雷潘根據標本MH 350命名了梅氏斑龍（Megalosaurus meriani），化石為穆捷附近發現的一顆前頜齒，也是彼得·梅里安的私人收藏之一。如今則要麼將其歸入阿曼茲龍或角鼻龍，要麼視之為疑名或角鼻龍類的分類不明成員。1871年，埃馬努埃爾·邦策爾將施奈特海姆發現的遺骸命名為施奈特海姆斑龍（Megalosaurus schnaitheimi）。該物種是個裸名，化石可能屬於巨噬蜥鱷（Dakosaurus maximum）。1876年，貝桑松科學教師亨利（J. Henry）在一篇論文中將穆瓦塞附近發現的四顆疑似晚三疊世恐龍牙齒命名為鈍齒斑龍（Megalosaurus obtusus），種名意為「鈍的」。它是一個裸名，可能屬於某種獸腳類或掠食性主龍。1881年，哈利·絲萊將奧地利發現的兩顆疑似獸腳類牙齒命名為潘諾尼亞斑龍（Megalosaurus pannoniensis），種名取自潘諾尼亞。該物種現為疑名，可能為馳龍科或暴龍超科的分類不明成員。1883年，絲萊根據荷蘭馬斯垂克附近發現的一塊股骨標本BMNH 42997命名了布氏斑龍（Megalosaurus bredai），種名致敬雅各布·海斯貝特·薩米埃爾·范布雷達。1932年，弗里德里希·馮·許納將其建立為獨立屬乙鱷龍。

1882年，亨利·埃米爾·瑟維吉將盧皮堡發現的早白堊世牙齒及椎骨命名為驕傲斑龍（Megalosaurus superbus），種名意為「引以為傲的」。1923年，該物種成為獨立屬挺足龍。1884或1885年，威廉·達姆斯將標本UM 84命名為頓氏斑龍（Megalosaurus dunkeri），種名致敬威廉·頓克。1923年，它被重新命名為頂棘龍。1885年，約瑟夫·亨利·費迪南·杜維萊將纖細噬蜥鱷（Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885）更名為纖細斑龍（Megalosaurus gracilis），如今這一更名則被普遍拒絕。1889年，理察·萊德克將一批早白堊世跖骨標本BMNH R2556命名為歐氏斑龍（Megalosaurus oweni），種名致敬理察·歐文。1991年，該物種成為獨立屬威爾頓盜龍。1892年，愛德華·德林克·科普將角鼻角鼻龍（Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884）更名為角鼻斑龍（Megalosaurus nasicornis），該作法主要是出於激怒競爭對手奧塞內爾·查利斯·馬什的欲望，而此名也未被接受。1896年，夏爾·德佩雷根據馬達加斯加發現的晚白堊世殘骸命名了凹齒斑龍（Megalosaurus crenatissimus），種名意為「非常凹陷的」。其於1955年被劃分為獨立屬瑪君龍。科普使用屬名「暴風龍」（Laelaps）來指代一種獸腳類，但該學名一直被某種蟎蟲所占，故馬什將屬名改為傷龍。但科普的支持者亨利·費爾菲爾德·奧斯本拒絕這一替代名稱，並於1898年將鷹爪暴風龍（Laelaps aquilunguis Cope 1866）更名為鷹爪斑龍（Megalosaurus aquilunguis）。

### 20世紀命名的物種

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1901年，諾普喬·費倫茨將三型齒暴風龍（Laelaps trihedrodon Cope 1877）更名為三型齒斑龍（Megalosaurus trihedrodon）。在同一份出版物中，諾普喬將強壯雜肋龍（Poekilopleuron valens Leidy 1870）更名為強壯斑龍（Megalosaurus valens），其化石材料可能屬於異特龍。1902年，諾普喬根據匈牙利王國特蘭西瓦尼亞發現的兩顆牙齒命名匈牙利斑龍（Megalosaurus hungaricus），其正模標本MAFI ob. 3106後來遺失。其可能代表某種分類不明的獸腳類。1903年，路易·多洛將比利時隆澤附近發現的一隻手爪命名為隆澤斑龍（Megalosaurus lonzeensis）。多洛於1883年首次報告這隻爪的發現，因此某些資料誤將此年當作該物種的命名日期。其可能為西北阿根廷龍科成員或虛骨龍類的分類不明成員。1907或1908年，馮·許納根據現已遺失的部分椎骨將居氏美扭椎龍（Streptospondylus cuvieri）改名為居氏斑龍（Megalosaurus cuvieri）。該物種現為疑名，被視為堅尾龍類的一個分類不明成員。1909年，萊德克根據帶有牙齒的上頜骨標本BMNH 41352命名了伍氏斑龍（Megalosaurus woodwardi）。其目前被視為疑名或獸腳類的分類不明成員。

1910年，亞瑟·史密斯·伍德沃德根據一件中侏羅世顱骨標本命名了布氏斑龍（Megalosaurus bradleyi），種名致敬收藏家劉易斯·布拉德利（F. Lewis Bradley）。其於1926年成為獨立屬原角鼻龍。1920年，維爾納·雅嫩施將德屬東非發現的一顆12厘米長的牙齒，即標本MB R 1050命名為巨型斑龍（Megalosaurus ingens），種名意為「巨大的」。有觀點該物種可能是鯊齒龍科的一個巨型成員，而卡拉諾等人則將其歸為堅尾龍類的分類不明成員。1923年，馮·許納將巴氏雜肋龍（Poekilopleuron bucklandii Eudes Deslongchamps 1838）更名為雜肋斑龍（Megalosaurus poikilopleuron）。而雜肋龍現在一般被看作有效屬。同一出版物中，馮·許納還命名了另外兩個種。其一為派氏斑龍（Megalosaurus parkeri），種名致敬威廉·基欽·帕克，是根據晚白堊世的骨盆、腿骨和椎骨所命名，後於1964年被劃分為獨立屬中棘龍。其二為內瑟庫姆斑龍（Megalosaurus nethercombensis），種名取自化石發現地內瑟庫姆，化石為中侏羅世的兩個齒骨、腿骨、骨盆及椎骨。馮·許納本人於1932年將其劃分為獨立屬大龍。1925年，德佩雷將阿爾及利亞發現的兩顆牙齒命名為撒哈拉斑龍（Megalosaurus saharicus）。該物種於1931或1932年被劃為獨立屬鯊齒龍。1956年，馮·許納誤將同一物種命名為非洲斑龍（Megalosaurus africanus），該物種本應命名自摩洛哥的遺骸，但許納將這些遺骸歸入阿爾及利亞的牙齒，說明非洲斑龍是撒哈拉斑龍的次異名。1926年，馮·許納將標本BMNH 41352命名為萊氏斑龍（Megalosaurus lydekkeri），種名致敬理察·萊德克，然而此標本已成為伍氏斑龍（Lydekker 1909）的正模標本，故萊氏斑龍應為伍氏斑龍的次異名，亦被視為一個疑名。同一出版物中，馮·許納根據赫廷根附近發現的三顆牙齒命名特氏斑龍（Megalosaurus terquemi），種名致敬奧爾里·泰爾康。該物種被視為疑名，化石可能屬於植龍類或其它主龍類動物。馮·許納1932年著作中提及一種伍氏斑龍／大龍（Megalosaurus (Magnosaurus) woodwardi）――即同一本書中命名的伍氏大龍的異名。其正模標本不同於命名較早的伍氏大龍（Lydekker 1909），故兩者不是同物異名。1954年，塞繆爾·保羅·威爾斯將亞利桑那州發現的一具的相當完整的早侏羅世骨骼命名為韋氏斑龍（Megalosaurus wetherilli），種名致敬約翰·韋瑟里爾（John Wetherill）。1970年，威爾斯將其命名為獨立屬雙脊龍。1955年，阿爾貝·費利克斯·德·拉帕朗將摩洛哥埃爾默斯組提濟恩朱伊萊爾（Tizi n'Juillerh）附近發現的23節椎骨命名為默斯斑龍（Megalosaurus mersensis）。其可能代表中鱷亞目的一個成員。1956年，阿爾弗雷德·舍伍德·羅默在馮·許納的授意下將尼斯安吉奧拉鱷（Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac 1913）更名為尼斯斑龍（Megalosaurus nicaeensis）。安吉奧拉鱷是根據尼斯附近發現的下頜骨所命名，原被視為某種鱷類，而現代研究證實了這一點。1957年，德·拉帕朗根據葡萄牙蓬巴爾附近發現的三顆晚侏羅世牙齒命名蓬巴爾斑龍（Megalosaurus pombali）。此物種現被視為疑名或獸腳類的分類不明成員。

1965年，奧斯卡·庫恩將西里西亞鐮齒龍（Zanclodon silesiacus Jaekel 1910）更名為西里西亞斑龍（Megalosaurus? silesiacus）。該物種是根據西里西亞發現的不明三疊紀掠食性主龍類牙齒所建立的疑名，可能是種獸腳類。1966年，吉列爾莫·德爾科羅命名了意外斑龍（Megalosaurus inexpectatus），種名意為「意料之外的」。該物種因其化石發現於一處含有丘布特龍殘骸的蜥腳類產地而得名，命名自標本MACN 18.172，為阿根廷發現的一顆牙齒。其可能為鯊齒龍科成員。1970年，羅德尼·斯蒂爾命名了兩種斑龍。他首先將匿名髂鱷龍（Iliosuchus incognitus Huene 1932）更名為匿名斑龍（Megalosaurus incognitus），然後將破壞偵察龍（Nuthetes destructor Owen, 1854）更名為破壞斑龍（Megalosaurus destructor）。現認為這兩個屬與斑龍無關。1974年，麥可·沃爾德曼將安氏肉龍（Sarcosaurus andrewsi Huene 1932）更名為安氏斑龍（Megalosaurus andrewsi）。事實上，今天一些科學家認為安氏肉龍與肉龍模式種伍氏肉龍（Sarcosaurus woodi）並不近緣。沃爾德曼於同一出版物中根據中侏羅世的顱骨碎片命名西方斑龍（Megalosaurus hesperis），種名意為「來自西方的」。其於2008年成為獨立屬多里亞獵龍。德·科羅於1974年命名丘布特斑龍（Megalosaurus chubutensis），該物種建立自標本MACN 18.189，為丘布特省發現的一顆牙齒。其目前被視為疑名，可能屬於鯊齒龍科，也可能是種非常巨大的阿貝力龍科恐龍。

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1985年，趙喜進命名了西藏發現的兩種斑龍。他曾於1983年一篇未發表的論文中提到過這些物種，表明它們最初是無效的論文名。然而，他在1985年出版物中並未對其進行描述，故二者仍為裸名。其一為達布卡斑龍（Megalosaurus dapukaensis），種名取自西藏達布卡群，在《恐龍》第二版中，其種名被錯拼為扎曲斑龍（Megalosaurus cachuensis）；其二為西藏斑龍（Megalosaurus tibetensis）。1987或1988年，莫尼克·維亞內-利奧將拉氏大椎龍（Massopondylus rawesi Lydekker 1890）更名為拉氏斑龍（Megalosaurus rawesi），其建立自標本NHMUK R4190，為印度馬斯垂克階的一顆牙齒。該物種是個疑名，可能為阿貝力龍科成員。1988年，格雷戈里·保羅將譚氏蠻龍（Torvosaurus tanneri Galton & Jensen 1979）更名為譚氏斑龍（Megalosaurus tanneri），但此名未被接受。1973年，阿納托利·羅特傑斯特文斯基將斯氏雜肋龍（Poekilopleuron schmidti Kiprijanow, 1883）改為斑龍未定種。然而從形式上講，一個已命名物種不可改成未命名物種，故喬治·奧利舍夫斯基（George Olshevsky）於1991年使用新組合斯氏斑龍（Megalosaurus schmidti）。其目前被視為嵌合體。1993年，恩斯特·普羅布斯特（Ernst Probst）與雷蒙德·溫多爾夫在一份物種列表中誤將華麗板龍（Plateosaurus ornatus Huene, 1905）改成華麗斑龍（Megalosaurus ornatus），可視之為無效名。同一出版物將足跡種條頓斑龍足跡（Megalosauropus teutonicus Kaever & Lapparent 1974）改為條頓斑龍（Megalosaurus teutonicus）。1995年，皮克林將三塊跖骨和一個脛骨命名為菲氏斑龍（Megalosaurus phillipsi），但該物種描述論文發表不當，因此是一個裸名。1997年，溫多爾夫將蒙氏蜥首龍 （Saurocephalus monasterii Münster 1846）更名為蒙氏斑龍（Megalosaurus monasterii），後者是根據漢諾瓦附近發現的一顆牙齒建立，現為疑名或獸腳類的分類不明成員。1998年，彼得·加爾冬將根據布里真德發現的左下頜骨即標本BGS 6532所建立的坎布里亞鐮齒龍（Zanclodon cambrensis Newton 1899）更名為坎布里亞斑龍（?Megalosaurus cambrensis），因為其不屬於原始蜥腳形亞目。該物種是坎布里亞格雷斯利龍（Gressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991）的首異名。種名取自威爾斯的拉丁名「坎布里亞」。後續研究認為其可能屬於腔骨龍超科或其它某些掠食性主龍。2025年，該物種被正式描述為獸腳類新屬新種坎布里亞牛頓龍（Newtonsaurus cambrensis）。

### 物種列表

該屬複雜的命名歷史可在正式物種列表中進行總結。各物種後面皆列出命名者，若物種學名已被更改，則將其列於括號中，並在後面標出更改學名的作者。該列表還指出了這些物種是否描述不當（裸名）、是否無法分類（疑名）或是否不再使用（遺失名）。若一個物種曾被歸入其它屬，則在「＝」號後面列出新分類的名稱；若分類現被視為有效，則將其列入「重新歸類種」一欄中。

## 大眾文化

斑龍是首個出現在大眾媒體的恐龍。在查爾斯·狄更斯的小說《荒涼山莊》中曾提及斑龍。此外美國ABC頻道的90年代電視節目《恐龍家族》中也出現過斑龍的角色。

## 基本資料

- fossil_range：中侏羅世巴通階，166
- 說明：巴氏斑龍的等價模式標本，包含巴克蘭在1824年擇定為選模標本的齒骨，位於牛津大學自然歷史博物館。
- 學名：Megalosaurus
- 命名者：Buckland, 1824
- 母公司：2
- 模式種：巴氏斑龍、Megalosaurus bucklandii
- type_species_authority：Mantell, 1827
- 異名：Megalosaurus bucklandi Meyer, 1832、Megalosaurus conybeari Ritgen, 1826（遺失名）、Scrotum Humanum Brookes, 1763（遺失名）