仙人掌

仙人掌，是石竹目仙人掌科（學名：Cactaceae）的植物總稱，為多肉植物，但在園藝界通常將其獨立自一般的多肉植物類型，而稱為「仙人掌與多肉植物」（cactus and succulent plant）。仙人掌具有為貯藏水分而特化為肥厚多汁狀的營養器官（莖、葉），大多分佈於美洲，以熱帶地區最為多見，生境多為沙漠、半沙漠等乾燥少雨環境，部分為雨林環境中的附生植物。仙人掌科有逾150屬，2000餘種。

絕大多數的仙人掌的葉退化為短小的刺，既能減少水份流失，又能防禦動物啃食，而光合作用則主要由特化的肉質莖進行。其莖肥厚含水，表面有蠟質，多為球狀，以儘可能小的表面積儲存儘可能多的水分，從而減少蒸發。所有仙人掌科植物均通過景天酸代謝途徑進行碳固定，從而增加水分利用率，以適應炎熱、水分匱乏的環境。

仙人掌用途廣泛，可作觀賞植物、草料或飼料，果實可食用。以仙人掌汁液為食的胭脂蟲廣泛運用於生產胭脂紅染料。

## 形態特徵

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- 灌木狀且具顯著葉結構的木麒麟

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- 柱狀，高大，具分枝的武倫柱

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- 柱狀，高大，不分枝的金刺翁柱

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- 球狀，單生的江守玉

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- 球狀，叢生的白龍球

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- 柱狀，懸垂的猴尾柱

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- 附生，莖特化為類似常綠闊葉形態的羽毛曇花

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- 具地下塊莖的歌爾歌塊根柱

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- 具刺、高大的連城角

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- 刺多且密的泰迪熊仙人掌

莖

大多數仙人掌的莖高度肉質多汁，被視作是為儲存水分而演化出此種特化的形態。莖的表面可能較為平整（如仙人掌屬）或是有棱狀(如仙人球屬)或疣狀（如乳突球屬、岩牡丹屬）的凹凸起伏；對於具疣的類群，缺水狀態下的疣體可能相比水分充足狀態下更加明顯。

仙人掌的莖多含大量葉綠素以進行光合作用，且表面布有氣孔，以進行體內外的氣體循環，但也有如臥麒麟屬等類群的莖並無主要的光合作用功能。同時，許多類群的莖表還覆有一層淺色、粉狀的蠟質物，被認為可能有減緩水分流失的功能。

巨人柱是目前記錄到莖最高的單體仙人掌物種，其高可逾20米，重量可逾一噸。莖直徑最小的物種則是松露玉，只有約1厘米。

刺座

刺座是仙人掌科獨有的形態結構，仙人掌莖上的刺、花以及部分類群的葉通常都從此處長出。

葉

大多數仙人掌不具有明顯的葉，而是由莖取代其為光合作用的主要場所。然而，海麒麟屬、葉仙人掌屬、臥麒麟屬和海麒麟屬的所有成員都具有大量形似普通喬木或灌木的扁平葉。許多圓扇仙人掌亞科的成員也都有明顯的葉，麒麟掌屬的葉持久宿存，而仙人掌屬許多物種的葉則會在生長季末凋零。

儘管其它一些仙人掌類群的葉極小（長度通常短於1.5毫米），幾乎不進行光合作用或蒸騰作用，有推測稱這些高度退化的小葉也可能起到製造生長素等植物激素的功能。

根

大多數陸生的仙人掌僅具較淺的細根，但橫向覆蓋面積可以達到較大，以盡可能吸收較多降水。

在土壤乾旱時，仙人掌的細根常出現皮層（軟木栓層）細胞塌陷及導管栓塞，從而導致導水能力顯著下降，但同時根的表皮、外皮層及內皮層會發生不同程度的木栓化，以減少水分向乾燥土壤的流失。

當土壤重新濕潤後，部分根系（如較年輕的不定根）能夠恢復導水能力。此外，仙人掌還可迅速形成具有較高導水效率的短命「雨生根」（rain roots），以在降雨後的短時間內增強對水分和礦物質的吸收能力；這些根具有較高的水分吸收能力，但在土壤再次乾燥後會迅速退化。這種可逆的生理與結構變化被認為是仙人掌適應間歇性降水環境的重要機制之一。

部分類群（例如岩牡丹屬及一些植株較大的柱狀仙人掌）具有較為肥厚，甚至比地上部分體積更大的主根，主根的基部富含粘液質，可能起到增加水分貯藏能力的作用。

攀爬、匍匐及附生型的仙人掌通常僅具不定根，可從接觸到合適基質的植株莖側長出。

花

仙人掌的花一般為單生、輻射對稱，部分（如葉仙人掌屬）花簇生為花序，部分（如仙人指屬）花為單軸對稱。

大部分仙人掌科物種花為下位子房，子房常與花托合生並由莖組織所覆蓋，上部常延伸成花托筒（perianth tube），即上位被絲托（epigynous hypanthium），外側時常覆以鱗片狀的肉質苞片和刺座。苞片、萼片和花瓣有時會呈現形態上的漸變。

仙人掌的花顏色從白、黃、紅到洋紅不等。花筒頂端的內部通常著生著大量的雄蕊。花柱通常只有一根，柱頭常多裂。

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- 仙人球屬花的開放過程

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- 花托筒極細長的鮑氏曇花

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- 花整體呈管狀的管花柱屬

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- 花被片幾乎不張開的胭脂掌

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- 苞片與花被片呈現形態過渡的裸萼球屬

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- 花為單軸對稱的蟹爪蘭屬

## 分佈

所有的仙人掌均原產於西半球，集中於熱帶，分布最北可至加拿大的英屬哥倫比亞省，在美國除阿拉斯加、夏威夷、緬因、新罕布夏、佛蒙特之外的大多數州都有自然居群。

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- 美國東北部麻薩諸塞州人行道上生長的仙人掌屬

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- 生長在世界上最乾旱的非極地沙漠中的龍爪球屬植物

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- 美國約書亞樹國家公園的泰迪熊仙人掌森林

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- 美國北部明尼蘇達州保護區中盛開的仙人掌

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- 墨西哥新萊昂州原生地的黑牡丹

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- 委內瑞拉，附生於樹上的紅柱曇花

### 歸化與入侵

仙人掌科的部分地生物種被人為引入原產地以外的地區，包括非洲、澳大利亞、夏威夷、地中海地區、加納利群島、阿拉伯半島、南亞至東亞等地。原產南美洲的附生類群——絲葦屬於非洲大陸西部、馬達加斯加和亞洲斯里蘭卡的熱帶雨林和熱帶草原也有自然歸化居群，最初可能是由鳥類或人類傳播而至。

在澳大利亞，仙人掌屬（Opuntia）的縮刺仙人掌（Opuntia stricta）等物種於19世紀被引入，用作天然農業圍籬，當地人也嘗試以其建立胭脂蟲產業。然而，這些仙人掌迅速演變為嚴重的入侵雜草問題，除梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica）外，所有澳大利亞境內有自然歸化居群的仙人掌屬物種均被列為澳大利亞的「國家重點雜草」（Weeds of National Significance）。儘管仙人掌入侵問題可通過引入仙人掌蛾（Cactoblastis cactorum）等生物防治手段在一定程度上控制，其威脅仍然潛在。類似的問題也見於肯亞，其北部的洛伊薩巴保護區（Loisaba Conservancy）中早年人為引入的天人掌（Opuntia engelmannii）大規模蔓延，一度覆蓋了全保護區20%的面積，對本地植被、野生動物及周邊地區的牧業造成嚴重影響，管理方使用重型機械連根清除併集中掩埋植株，並引入胭脂蟲抑制仙人掌生長，相關行動已清除數千英畝受侵區域。

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- 台灣柴山黃沙灣海岸歸化的仙人掌

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- 印度，連根拔起的仙人掌屬入侵植物

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- 澳大利亞，經過仙人掌蛾治理後的入侵仙人掌居群，死去的植株開始腐爛

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- 夏威夷茂宜島，附生在桉樹主幹上的量天尺

## 保護狀況

仙人掌科的大部分物種均被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》（CITES）附錄II，該附錄列出了「目前未必已瀕臨滅絕，但若貿易不加以嚴格管制則可能面臨滅絕風險的物種」；在未取得許可的情況下，大多數仙人掌植株的出口等跨國貿易屬於非法行為。不過也存在一些例外，例如「已歸化或人工繁殖的植物」可在特定條件下進行貿易；木麒麟屬所有種（Pereskia spp.）、麒麟掌屬所有種（Pereskiopsis spp.）和頂花掌屬所有種（Quiabentia spp.）未被列入CITES附錄。

岩牡丹屬（Ariocarpus）、星球屬（Discocactus）、斧突球屬（Pelecyphora）、菊水屬（Strombocactus）、姣麗球屬（Turbinicarpus）、尤伯球屬（Uebelmannia）等部分仙人掌類群被列入限制更為嚴格的附錄I。該附錄適用於「最瀕危」的物種，僅可在非商業目的下進行國際轉移，且必須同時取得出口和進口許可。

當前仙人掌科物種的保護策略分為原地保護和遷地保護兩種方式。

原地保護是通過法律保護及設立國家公園、自然保護區等專門區域來維護其自然棲息地，例如美國德克薩斯州的大彎國家公園、加利福尼亞州的約書亞樹國家公園，以及亞利桑那州的巨人柱國家公園；拉丁美洲的例子包括墨西哥索諾拉州的皮納卡特國家公園和智利的潘德阿蘇卡爾國家公園。

遷地保護則是在自然棲息地之外保存植物及其種子，通常以便日後重新引入野外。植物園在遷地保護中發揮著重要作用，例如美國亞利桑那州沙漠植物園（Desert Botanical Garden）的種子庫收藏了大量仙人掌等沙漠植物的種子，致力於相關類群的保護工作；類似的遷地保護行動並不能替代原地保護，但種子的保存可作為防止物種滅絕的一種保險機制。

## 用途

### 食用

許多種類的仙人掌都具有多汁、可食用的果實。最具代表性的為量天尺（Selenicereus undatus）的果實，為最常見的一種火龍果，在亞洲亞熱帶及熱帶地區廣泛種植，其花俗稱「霸王花」，乾燥後可作為一味煲湯材料，多見於粵菜等中國南方菜系，新鮮的花也可作為蔬菜與肉類一同炒食。另一種較常被食用的仙人掌為梨果仙人掌（Opuntia ficus-indica），其果實在西班牙語中稱作「tuna」，可作水果食用，在北美洲西南部較常見；其莖節（西班牙語稱「nopal」）削皮可炒蛋（「Nopales con Huevo」）或是加入塔可等菜餚，栽培類型通常刺較少或完全無刺。狹花柱屬（Stenocereus）物種的果實在其原產地也作為水果食用，其中克雷塔羅狹花柱（Stenocereus queretaroensis，又稱「太郎閣」，西班牙文俗稱「pitayo de Queretaro」）自19世紀以來便在墨西哥有商業種植。

巨人柱（Carnegiea gigantea）的果實在墨西哥西北部和美國西南部（如索諾蘭沙漠）原住民的食俗和文化中有著重要地位，可煮製成糖漿，還可以發酵製成酒精飲料。

龍神柱屬的學名 Myrtillocactus 在拉丁文中意為「香桃木仙人掌」，可能指其可食用且形似香桃木的果實；其中龍神木（Myrtillocactus geometrizans）的果實在墨西哥被稱為「garambullo」，保鮮期較短，可用於製作冷飲（agua fresca）、果醬、冰沙，或是提取食用色素，其花可用於製作當地的傳統飲品——阿托萊（atole）。

群嶺球（Neowerdermannia vorwerkii）在玻利維亞被用於製作辣椒燉肉等當地特色菜餚，作食材時當地稱其為「achakana」，去刺煮熟後烹飪。

圓柱掌屬的花苞及果實可食用。當地原住民（托赫諾奧哈姆人）稱其花苞為 「ciolim」，口感類似蘆筍，去刺後烤食或煮食，也可曬乾保存。

美國西南部沙漠中常見的司蝦鹿角柱（Echinocereus engelmannii）的果實味似草莓，可生食、曬乾或製作果醬。

強刺球屬（Ferocactus）的果實含有大量的種子，可以磨成麵粉狀用於烘焙糕點。

乳突球屬（Mammillaria）及相近物種的果實也可食用，但一般較酸或近無味。

此外，摩天柱屬（Pachycereus）、塊根柱屬（Peniocereus）等類群的果實也可食用。

須注意的是，儘管仙人掌的莖組織十分多汁，大部分種類並不適合生食或作為飲水來源，通常含有有機酸和生物鹼等化學物質，不僅味道苦澀，還可能對人體產生不良影響，如引發嘔吐、腹瀉甚至暫時性麻痹，從而加劇脫水風險。僅個別仙人掌屬及強刺球屬仙人掌組織中的毒性物質含量相對較低，在緊急情況下或可提供有限的水分。

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- 香港超市中的乾燥量天尺花（霸王花）

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- 廣東硇洲島的火龍果田

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- 台灣嘉義市場上的火龍果

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- 搭配仙人掌莖片（nopal）的塔可餅

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- 仙人掌莖沙拉

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- 龍神木果實製作的冰沙

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- 街頭售賣的克雷塔羅狹花柱果實

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- 削皮後裝盤的各色仙人掌果

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- 以群嶺球（achakana）為食材製作的燉菜

### 園藝裝飾

仙人掌常被栽培為室內觀賞植物。其中，曇花屬、蟹爪蘭屬等附生型類群，因花朵醒目美觀，相對耐受濕潤環境，且對光照需求較低，廣泛作為觀花植物栽培。19世紀初，歐洲已出現頗具規模的仙人掌私人收藏；愛好者通常將不同類群的仙人掌系統性地栽培於溫室中。這類收藏往往亦包含其他類群的多肉植物，其中部分稀有種類價格昂貴。

在全年氣候溫暖且濕度適中的地區，仙人掌亦可室外栽培，並可應用於節水型園藝綠化。例如，美國加利福尼亞州的東灣市政公用事業區曾資助出版相關書籍，介紹適合夏季乾燥氣候的景觀植物配置方案，其中仙人掌是常被推薦一類耐旱植物

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- 英國皇家園藝學會漢普頓宮花展上的仙人掌展品

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- 美國加州漢庭頓植物園的仙人掌造景

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- 墨西哥城，弗里達與里維拉故居博物館的仙人柱綠籬

### 精神作用

一些仙人掌物種含有致幻性成分，這類化合物通過作用於大腦，可改變人的情緒、感知和認知，在美洲原住民中有著近2000年的使用歷史，用於宗教儀式。其中，北美的烏羽玉（Lophophora williamsii；俗稱「佩奧特」 peyote）、南美原產的若干種仙人球屬物種（如青綠柱、成程柱）及木麒麟等物種都含有麥司卡林。

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- 美國加州警方截獲的乾燥烏羽玉

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- 北美基奧瓦人佩奧特儀式中的樂師

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- 秘魯，用於草藥浴的青綠柱

## 栽培

仙人掌依生活型可大致分為半沙漠型和附生型兩類，兩者所需的生長條件不同，最好分開栽培。

澆水頻率取決於栽培環境、基質類型以及原生地條件等因素。總體而言，應在所栽培的物種的生長季節充分澆水，兩次澆水之間應確保土壤完全乾燥。半沙漠型的仙人掌種類應謹慎澆水。澆水不當是仙人掌栽培中導致植株死亡最常見的錯誤，尤其在冬季休眠期以及季風氣候地區較為濕熱的夏天，需要儘可能減少澆水，甚至完全停止澆水。水的硬度也須注意；如果只能使用硬水，則應定期換盆以防止多餘礦物質的積累。

對於溫室環境中栽培的仙人掌，在夏季陽光較強時應適當遮陰，溫度不建議超過32°C。冬季所需的最低溫度因物種而異。對於大多數種類，一般建議最低溫度保持在5–10°C之間；花座球屬（Melocactus）、圓盤玉屬（Discocactus）等部分類群對低溫較敏感。原生地位於高海拔地區的種類（如一些安第斯山脈山地生境分布的物種）在環境濕度較低的情況下具有很強的耐霜能力，如子孫球（Rebutia minuscula）在人工栽培條件下最低可耐受−9°C，並且在經歷低溫後通常更容易開花。

種植仙人掌應使用通氣性良好的疏鬆基質。不同種類仙人掌的盆栽配土中，有機成分通常從25%到75%不等，其餘為無機材料以增強排水和透氣性。一種常用的基質配方為將泥炭或椰糠土、陶粒和浮石顆粒（或珍珠岩等類似排水性良好的顆粒基質）以2:1:1的比例混合。也有一些觀點認為應儘量減少甚至不使用有機質，主張採用低腐殖質或無腐殖質的基質，例如以粗砂為主。

### 繁育

仙人掌可以通過種子、扦插或嫁接來繁殖。

種子應播在濕潤的種植介質中，並在發芽後的7–10天內保持覆蓋環境，以避免過度乾燥，但過於潮濕的培養基會導致種子和幼苗腐爛。發芽溫度最好介於為18至30°C之間；22°C 左右的土壤溫度有利於最佳生根。發芽期間只需較低光照，但之後需要更高的光照才能健壯生長。

一些種類仙人掌的掌節、子球或側芽較易從母株取下、分離，可用其進行扦插繁殖，最好選取較新的生長部分。切口應在空氣中乾燥數天至數周，直到形成愈傷組織，然後可插在適宜的種植基質中，在約22°C的條件下待其生根。

嫁接主要用於栽培難度較大或植株體無法獨立存活的種類，例如一些不含葉綠素、莖或葉呈現白色、黃色或紅色的錦化變異個體（常見類型包括緋牡丹），或是由其它體細胞變異導致生長形態異常（如綴化）的個體或品種。砧木宜選擇生長旺盛且與接穗相容的種類。在砧木和接穗上分別切割後，便可將兩者結合固定，靜待其癒合。常見的嫁接方法有平接（接穗與砧木直徑相近）和劈接（將較小的接穗插入砧木的裂口中）。

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- 錦化的緋牡丹嫁接在量天尺上

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- 各式嫁接仙人球

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- 上帝閣石化（monstrosus）品種

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- 綴化的巨人柱個體

## 演化

儘管早期觀點認為仙人掌科是一個古老的類群，其現存物種多樣性實際形成時間較晚，普遍起源於中新世中期，並與大陸尺度上的氣候乾旱化密切相關，因此，仙人掌科是研究植物輻射演化以及形態和生態多樣性演化的重要類群。

Edwards 等人（2005）基於分子數據的系統發生分析結果顯示，仙人掌科中具發達葉器官、呈典型喬木、灌木或攀援藤本生活型且莖不具氣孔的類群位於科內分歧時間最早的幾個演化支，對應葉仙人掌屬等類群。

仙人掌科冠群分歧時間較早的支系普遍將葉作為光合作用的一大主要器官，而後分化的類群逐漸以莖作為光合作用的主要場所，但在莖皮層形成特化的光合組織系統之前，莖部氣孔就已出現，同時伴隨著維管形成層以外側的莖組織（即樹皮部分）在個體發育過程中的延後。

## 分類

仙人掌科具有多個顯著特徵，例如短枝退化而成的刺座和葉片退化而成的刺，因此，該科在分類學上的界定範圍一直非常穩定。

### 屬列表

世界植物在線資料庫承認了158個仙人掌科的屬：

## 外部連結

- 馬來西亞「金馬侖高原仙人掌中心」
- 馬來西亞「金馬侖高原仙人掌谷公園」
- 琉球姬百合仙人掌植物公園Himeyuri Park - 中文
- 美國亞利桑那州仙人掌國家公園
- 仙人掌 Xianrenzhang 藥用植物圖像資料庫 (香港浸會大學中醫藥學院)

## 基本資料

- 日語原文：仙人掌科
- 說明：形態迥異的兩種仙人掌，上為木麒麟，下為巨人柱
- 學名：Cactaceae
- 模式屬：乳突球屬、Mammillaria Haw., 1812、= Cactus L., 1753
- 命名者：Juss.
- subdivision ranks：亞科
- 栽培群成員：仙人柱亞科 Cactoideae、松露玉亞科 Blossfeldioideae、海麒麟亞科 Leuenbergerioideae、擬葉仙人掌亞科 Maihuenioideae、仙人掌亞科 Opuntioideae、麒麟仙人掌亞科 Pereskioideae