乳腺

乳腺是所有的哺乳動物用來產生乳汁哺育後代的腺體，是一種皮膚內的外分泌腺，屬於汗腺的變形體。大量聚集在同一處的乳腺會與周邊的皮下組織一起使得皮膚凸起，形成乳房，乳房內乳腺分泌的乳汁通常由乳腺管匯集在一起，最後從乳頭排出。

乳腺是所有雌性哺乳動物的共同特徵，且雄性的乳腺一般因退化而無功能，僅有少量痕跡存在。僅有性成熟的雌性——尤其是在分娩後的雌性——因為血液內催乳素和催產素的刺激，乳腺才會真正發揮哺乳的功能。乳腺的位置以及數量會因物種相異，但是多處於胸部和腹部。靈長類哺乳動物僅在胸部有一對單乳頭的乳房，而其他哺乳動物則有的較多的乳頭和乳房。哺乳動物的乳腺皆是由皮膚層的特殊化細胞所形成的，不分雌雄，一般乳腺都是成對出現在軀幹的腹部面。雄性的乳腺幾乎都保持在未發育狀態；而大多數物種的雌性的乳腺都在性成熟期便開始發育了，而少數的要等待至生產前以及哺乳期的血液中某些激素達到一定量時才會立即發育。

乳腺會受到內分泌系統的調節，在分娩之後由於體內的激素變動，使得乳腺出現分泌乳汁的功能。在原始得到單孔類哺乳動物中，例如鴨嘴獸，乳腺分泌出的乳汁會直接從輸入導管流到皮毛上，以供幼崽舔吸，而單孔類物種的乳房也是有著獨特的結構，沒有乳頭，並且雄雌兩性的乳腺都會有泌乳功能。而有袋類哺乳動物的乳房位於身體的腹部表面，乳頭開口在育兒袋內，新生的幼崽吸吮乳頭時，乳頭就會在幼崽口中膨脹，這能使幼崽緊緊貼在母體身上。幼崽按照這種姿勢長大到一定程度時，才會像其他哺乳動物那樣任意吸吮乳頭。而牛、馬和鯨類等乳腺皆位於腹股溝處，靈長目的乳腺處於胸部。大多數小型哺乳動物都是有數對乳腺的，排列在腹部表面，乳腺是由汗腺變化而來的，在胚胎時，外胚層上隨著由下肢芽到上肢芽的乳線中有部縱脊的地方，在此處便產生出幾團特殊細胞，稱為乳房始基，隨後再發育成為乳房的；哺乳動物的種類各異，其細胞團的數量亦是不同的，這應是由每窩產仔的數量所決定的。而人類的胸前一般左右兩側分別有一個乳房。

## 結構

### 人類

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女性的乳房內部，乳腺組織形成為圓錐形狀的盤，其中是由數量不等的脂肪組織所圍繞的，所以才形成獨具特色的外形。乳腺組織會被脂肪和結締組織分割成為15-20片葉，每片葉有會被粗壯的纖維性懸韌帶細分成為更多的小葉，而此懸韌帶是連接著皮膚與覆蓋於乳房下的肌肉內的結締組織片。其中的每片腺葉都有一條輸送乳汁的導管，用來讓分泌出的乳汁排出去，乳導管會向著乳頭處匯集，然而在接近乳頭處導管的半徑突然擴大為輸乳囊，而後又急劇收縮為形如針尖一般的小孔，在乳頭的頂端處開口。而乳頭的周圍有著一圈質地較為深色的皮膚，亦是呈現盤狀的，稱為乳暈。其內部有著環行以及輻射狀排列的肌肉組織，如果乳房特別是乳暈部分受到了觸碰等刺激時肌肉會收縮，這時的乳頭會變得堅硬而直立，這樣方便嬰兒吸吮。乳暈處還含有皮脂腺，其中分泌出的物質用於哺乳期間潤滑乳頭。乳房血液來自於腋動脈、肋間動脈和胸廓內動脈等。而神經系統則有第四、第五和第六肋間神經的分支的支配。

### 其他哺乳動物

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母牛每個乳房擁有四片乳腺區，母羊的僅有兩片乳腺區，母豬的較多，分布在其腹部中線的兩側，一般都有8-16個奶包，其每個奶包都有兩片乳腺區。不論何種動物，所有乳腺區都是獨立存在的，相互不連通。乳腺區內分為兩大部分，分別為腺組織和間質。其腺組織又可分為乳腺泡和導管系統兩部分。間質則是分布在腺組織周圍的結締組織和脂肪組織。另外還包括分布在周圍的豐富的神經纖維。乳腺泡是產生乳汁的主要部位，而乳導管系統就是儲存乳汁和排出乳汁的部分，它們都是伴隨著周期發生而不斷發育的。不過，它們只能在物種處於妊娠期才能夠完全的發育開來，且開始行使各自的功能。

在單孔目的動物中，乳腺的開口處呈現出下凹狀，一般稱為乳囊。其他哺乳動物的乳腺開口處則呈現為突出狀，成為乳頭。乳頭又分為真假兩種。如有袋類、齧齒類和猿猴類等等動物，乳腺開口處於乳頭的表面，或可稱為真乳頭。而反芻動物和肉食類動物等，乳頭的前端只有一個開口，其內連接有較長的乳管，而乳腺開口在乳管的底部，這又被稱為假乳頭。

較為原始的單孔獸沒有乳頭，而是在腹部兩側有著大約100-150個獨立的泌乳腺。而導管從每一個泌乳腺通到長毛基部附近的皮膚表面；幼仔就從這些毛中舔食母體所分泌的乳汁。有袋類的乳腺經常是被育兒袋包裹著的，大多數新生幼體會各自吸附在自己的乳頭上，吸上數余個星期。而高等靈長目、蝙蝠、馬、牛等動物僅有一對乳頭，而其他的物種乳頭數則比較多，負鼠目的多達十二對。

物種｜前端（胸椎）｜中間體（腹部）｜後端（腹股溝）｜總數

山羊，羊，馬豚鼠｜0｜0｜2｜2

牛｜0｜0｜4｜4

貓｜2｜2｜4｜8

狗｜4｜2｜2 或 4｜8 或 10

小鼠｜6｜0｜4｜10

大鼠｜6｜2｜4｜12

豬｜6｜6｜6｜18

長鼻目，靈長類｜2｜0｜0｜2

## 分泌乳汁

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哺乳動物妊娠之後，乳導管的數量會不斷的增多，至妊娠的後期，每一條微細導管的末端都會生成乳腺，並快速在乳腺內部產生空腔，成為乳腺泡。而在臨產之前，形成乳腺泡的分泌上皮就開始擁有泌乳的能力了，而待至分娩以後，乳腺泡就能夠大量地泌乳。

乳汁的生成應是在身體整個循環系統的配合當中，由乳腺最後完成的一項生理活動。動物在進入了泌乳時期後，其呼吸系統、消化系統和心血管系統等，都會發生與泌乳相關的各種變化。比如血液循環在這個時期，會增加流向乳房處的血液供量，以滿足乳腺泡分泌乳汁的需求。

乳腺泡分泌乳汁時，所需要的原料幾乎全都來源於血液。研究表明，哺乳動物每產生一公升的乳汁，大約都需要500升左右的血液經過乳腺組織。血液常是通過胸部外動脈流經乳腺組織的，而乳腺泡以內的分泌上皮就可以將血液中的原料通過自身活動合成為乳汁的蛋白質、乳糖以及乳脂等。詳細來講，乳腺泡的上皮細胞是從血液中獲取色氨酸、賴氨酸和酪氨酸等等胺基酸的，再將其合成為酪蛋白、β-乳球蛋白和α-乳清蛋白；將血液中取得的葡萄糖合成為乳糖，而在血液中的葡萄糖、中性脂肪和脂肪酸一起合成乳脂。在反芻動物，其中的乳腺泡另外可以用瘤胃中所生成的揮發性脂肪酸合成為乳脂，其合成的乳脂通常都是甘油三酯。在一系列酶的參與和腺苷三磷酸（ATP）提供能量的兩個條件之下，才能夠使前述所有的合成過程完成。另外，乳腺中的分泌上皮細胞還會有選擇的獲取血液中的少許免疫球蛋白以及血清白蛋白，還包括維生素和無機鹽等。但這些物質在那些細胞中並不會發生合成反應，而是將其中的濃度轉化為不同於血液中的，比如鎂、磷、鉀和鈣的含量都會變高，而鈉的含量則會變低等。

## 乳腺發育

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作為哺乳動物的皮腺或者稱為外分泌腺的乳腺，來自於外胚層。物種通過乳腺所形成的含有營養物質和抗體的乳汁，通過哺乳行為，傳遞給新生的小生命們，以確保其的發育與成長。在分泌乳汁之前的乳腺的生長與發育以稱為乳腺發育，越充分的發育，乳腺上皮細胞的增殖就越多，在泌乳期間所產生的乳汁就越多。而乳腺的發育和泌乳行為也是受到許多不同激素的影響的，主要的激素有：雌性激素、孕酮、甲狀腺素、泌乳素（PRL）和生長激素（GH）。正是因為它們之間的協作，才使得乳腺的生長發育的各個階段，特別是妊娠期間能得到明顯的發育，從而奠定了乳汁分泌的細胞基礎。

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而分娩時期的大量分泌乳汁稱為泌乳或生乳，亦是受到激素的控制。在妊娠期間，孕酮是能夠抑制分泌乳汁的，而分娩之前，孕酮會陡然降低，且泌乳素會陡然升高甚至出現峰值，從而引發大量泌乳的出現。泌乳時期的維持也是受到幾種激素影響的，其中的最主要的是生長素的作用。而通過重組DNA的技術為母牛改進了生長激素，從而促使其產奶量提升了15%至40%。通過精心培育和人工篩選出的奶牛和奶羊，其乳腺所分泌的乳汁也遠超過幼崽的需求，由此，奶牛奶羊強大的乳腺也為人類源源不斷地提供了營養物質，並大力支持著奶製品和其他食品工業的快速發展。

## 激素作用

乳腺是依照物種和每種動物出現的生理狀態的不同而出現明顯的結構差異。但有確切證據指出，卵巢所產生的雌激素和孕酮對乳腺發育產生了最重要的影響。

### 綜合作用

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從胎兒的發身時期，卵巢就逐步發育成熟，產生的雌激素可使得乳腺的導管發育生長出現分支。到了卵巢排卵後，卵巢內產生了黃體，由黃體分泌出的孕酮可以使得乳腺導管的末端細胞分化成為腺泡，在這裡的細胞是可以分泌乳汁的。腺泡之間還有平滑肌細胞，收縮時可以幫助乳汁排出。在妊娠的刺激下，可使得乳腺增生前腺泡塌陷或者充滿脫落的上皮細胞。以便於為妊娠後做準備。而乳汁的分泌是由激素引發的，這些激素多是腦垂體分泌的催乳素以及胎盤分泌的生長催乳激素。在哺乳停止之後，乳腺逐步恢復，能恢復到妊娠前的狀態，但無法完全恢復至原樣。而在閉經後，乳腺會大量萎縮，其大部分都會被結締組織和脂肪給取代。

### 雌激素

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動物在發情和妊娠期間，其乳導管系統的發育，通常是由卵巢以及胎盤分泌出的雌激素影響的結果。不過，這種作用也存在著不同物種的差異，向豚鼠、山羊和牛等使用生理劑量的雌激素，除了乳導管的發育以外，小葉腺泡也會有一定程度的發育。而單獨使用雌激素則會引發乳泡不正常的發育，腺泡腔明顯偏大，甚至有發生乳頭狀腫瘤的情況。而與孕酮相互配合則沒有出現這種狀況。但是對犬只和貂屬動物獨自使用雌激素，乳腺的生長發育不顯著。而對小鼠、大鼠、兔子和貓等，雌性激素卻只是讓乳導管發育了。

正由此，雌性動物在發情期和妊娠期，通過雌激素和孕酮的相互協調作用，乳腺才會是整體上充分的發育。在發情期的前階段雌激素的分泌才是最多的，而在黃體期分泌量最少，而孕酮卻在黃體期分泌最多。在妊娠期間，且在妊娠的中後期，雌性激素和孕酮分泌的同時增多，且對乳腺連續發揮作用，因而乳腺才在妊娠期獲得充分的發育。

雌激素是可以增加細胞膜的通透性和細胞外液的積聚的，且還增加了血管中血流速度以及RNA引導的細胞蛋白質合成的。給予泌乳期的奶牛和山羊使用小劑量的外源性雌激素的，乳汁脂肪含量會增加，而大量的雌激素卻變為抑制乳汁的生成。雌激素是作用於乳腺中上皮細胞內特異受體的，最終會使細胞分化。從發情期開始，乳腺會出現雌激素受體，伴隨著乳腺重量的增長，雌激素受體的數量也就增加，受體數量的增加以及雌激素與受體的親和力提高，加大了雌激素對靶細胞的生物作用力。

### 孕酮

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動物在黃體期分泌的孕酮會使腺泡上皮細胞的分化，從而形成腺泡，也會促進乳導管的上皮細胞的分化。孕酮和雌激素的協同作用，在其他激素的配合下，才使得乳腺的小葉腺泡生長發育。而母牛在妊娠期間，血清中孕酮水平具有波動性變化，大約在妊娠第20天時孕酮升高，隨後的第4-5天後孕酮有稍微下降，而後又繼續升高。妊娠中期孕酮出現的升高又使得小葉腺泡得到顯著發育。在產前的2-3天，孕酮又會突然下降，這是由於減少了孕酮的合成和加快了孕酮轉化的結果。而綿羊卻在妊娠的第50天以後才會出現血清中孕酮升高，又在妊娠的第125-130天時，血清中的孕酮達到最高，但在產前卻陡然下降。

孕酮是作用在乳腺的上皮細胞內的受體中的，會引發上皮細胞的分化。處女以及妊娠期內的動物的乳腺均能發現孕酮受體。雌激素還能夠進一步增加乳腺中孕酮受體的數量，發揮其本身的和孕酮的在乳腺生長發育上的聯合作用。

## 病理

乳腺增生症，以往命名不統一，例如：乳腺纖維囊性病、慢性囊性乳腺病；在生育年齡的女性中可能發生，原因之一會是每次月經周期以內的分泌刺激消長效果積累的結果。其表現為形狀各異的結節性纖維變形（纖維化組織團）和囊腫；會出現間歇性的疼痛，在月經之後通常就消退，由此常常與乳腺癌相區別；但是，亦有可能發生癌變，如乳房內部出現結節長期不會消退，則需要進行活體組織檢查。而內分泌障礙可以引發乳房過早發育或者讓男性出現女性型乳房，而後一種最有可能會是一種性染色體異常——克氏症候群的一種症狀。而現階段醫學情況下，乳房內的唯一的感染性疾病是急性乳腺炎，經常發生於哺乳期間化膿性細菌通過乳頭入侵乳房內。當炎症嚴重時會出現發燒、虛弱，讓患者服用抗生素後一般都可快速治癒，可進一步避免化膿。而注重衛生是預防乳腺炎發生的重要手段。

乳房內的良性腫瘤包括纖維腺瘤和導管內乳頭狀瘤，前者多發生在30歲以內的女性，後者可導致乳頭出血等。這兩種腫瘤應該早期發現並切除。而惡性腫瘤的病源則是乳房內的任何細胞都有嫌疑，而肉瘤僅僅只占乳房腫瘤的3%左右。在西方世界內女性最常見的惡性腫瘤就是乳腺癌，其發生於25歲以下的女性較少，但25歲以上的發病率卻升高了，到了絕經期之後發病率趨於穩定。雖然遺傳基因對病發有著影響，但準確的病因還未明確。

## 參見條目

- 乳房
- 乳頭
- 母乳
- 乳腺腫瘤
- 男性乳房發育症
- 牛奶
- 腺體
- 女性

## 擴展閱讀

- Moore, Keith L. et al. (2010) Clinically Oriented Anatomy 6th Ed

## 外部連結

- Comparative Mammary Gland Anatomy by W. L. Hurley
- On the anatomy of the breast by Sir Astley Paston Cooper (1840). Numerous drawings, in the public domain.
- mammary+gland

## 基本資料

- 拉丁文：glandula mammaria
- 發育自：中胚層、 (血管和結締組織)、外胚層、 (細胞)
- 動脈：胸廓內動脈、胸外側動脈
- 靜脈：胸內靜脈、腋靜脈
- 神經：鎖骨上神經、肋間神經、 (外側和內側分支)
- 淋巴：胸肌腋窩淋巴結