鱗翅目

鱗翅目（學名：Lepidoptera），又名蝶蛾目、螟蛉目，中國古代統稱為螟蛉，是節肢動物門昆蟲綱中一個目，包括各種蝴蝶和蛾（為並系群）等有翅昆蟲。鱗翅目有46個總科、126個科共超過16萬個已被描述的物種，是昆蟲綱中僅次於鞘翅目（各類甲蟲）的第二大目，占到了全部已描述物種中的10%以上，是世界上最廣泛分布和最廣為人知的昆蟲目之一，也是陸地生態系統中最重要的傳粉動物之一。最新的研究表明，鱗翅目的實際物種數量可能比先前預計的要更多。

鱗翅目昆蟲是完全變態生物，一生會經歷卵、幼蟲（毛蟲）、蛹、成蟲四個生命周期。成蟲有兩對三角形翅膀，翼面覆滿鱗粉，口器則呈吸管狀。鱗翅目的幼蟲通常以植物莖葉為食，少數（約1%）則為肉食性或以脊椎動物的角蛋白（如毛髮、蹄和洞角）為食；成蟲則主要以花蜜為食或完全沒有進食能力。鱗翅目昆蟲的身體結構展現出了許多變化，有利於它們的生存和傳播。鱗翅目在形態學上主要有三大衍徵，最明顯的是覆蓋在身上和翅上的鱗片以及長長的喙。它們鱗片實際上是一種變態的、扁平的「毛髮」，這些鱗片賦予了鱗翅目昆蟲在顏色和圖案方面顯著的多樣性。絕大部分物種具有膜狀的翅，少數物種有不同程度的退化，甚至完全消失。鱗翅目成蟲進行交配和產卵的過程一般在幼蟲的寄主植物附近或寄主上進行。幼蟲在外觀上與成蟲完全不同，具有圓柱形身體，完全發育的頭部和口器，三對前足以及從無到最多五對偽足。隨著它們的成長，這些幼蟲會在外觀上發生變化，並經歷一系列稱為「齡期」的階段。一旦完全成熟，幼蟲就會化蛹，一部分物種會吐絲結繭。一旦蛹完成了變態，性成熟的成蟲就咬破蛹殼羽化成為真正的飛蟲。

鱗翅目擁有數百萬年的歷史，演變出各種各樣的翅膀圖案和顏色。全身滿是鱗片，每片只有一種顏色，是由鱗片的色素、構造與鱗片堆疊而成，此鑲嵌畫形成翅膀的圖案。因此，鱗翅目是昆蟲中最受到人們關注的一個類群，許多人參與了這些昆蟲的觀察，研究，收集，飼養和買賣。鱗翅目作為生物傳粉者，對顯花植物（特別是被子植物）的繁衍發揮著重要作用，因此也是農業和園藝（特別是果物、蔬菜和花卉）生產的重要貢獻因素。但因為鱗翅目幼蟲普遍的植食性，在農業中是危害作物的害蟲——許多鱗翅目的雌性可一次產下200至600個卵，更有甚者這個數字可能會接近30000個，其孵化的毛蟲可以在短時間內破壞大量農作物。儘管如此，一些鱗翅目物種因為可以提供具有經濟價值的動物產品（比如桑蠶的繭可用來生產絲綢、螟蛾蠟蟲可生產飼料）、入藥或甚至食用，因而被人類加以馴化養殖，在經濟活動中扮演重要的角色。

## 詞源

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本目學名由卡爾·林奈在1735年命名，來源是古希臘語中的 λεπίς（表示屬格）、λεπίδος （Lepido，鱗片）以及 πτερόν（ptera，翅膀）。許多時候，Rhopalocera（錘角亞目）也被用於表示包含所有蝶類的演化支，來自古希臘語 ῥόπαλον (rhopalon) 和κέρας(keras)分別 意為「棒錘」和「角」，形容蝴蝶觸角的形狀。

本目的中文名稱「鱗翅目」來自拉丁學名Lepidoptera的直譯。

## 分布與多樣性

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鱗翅目昆蟲是分布最廣的昆蟲之一。它們遍布除南極洲以外的各大洲，棲息在從沙漠到熱帶雨林，從低地草原到山地高原的各種陸地棲息地中，它們的生活史幾乎總是與高等植物，特別是被子植物相關。北極最北的鱗翅目種類有極地絹蝶（Parnassius arcticus），它位於薩哈共和國東北部的北極圈內，高度為海拔 1500 米。在喜馬拉雅山脈中，已經記錄了多種絹蝶，如依帕絹蝶（Parnassius epaphus），產於海拔 6000 米以上。

鱗翅目物種中有許多有著共生，偏利共生，寄生等現象，在其他生物體內而不是在環境中生長。食糞的螟蛾科樹懶蛾，例如 Bradipodicola hahneli 和 Cryptoses choloepi，是較為不尋常的，因為他們生活在哺乳動物樹懶的皮毛中。

目前有兩種衣蛾被記錄以牛的角質組織為生。粗角蛾科 Zenodochium coccivorella 寄生在介殼蟲總科絳蚧屬的體內。許多物種被記錄到以天然的材料甚至垃圾為生，例如貓頭鷹的唾餘、蝙蝠洞、蜂窩或者腐爛的瓜果。

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截至 2007 年，大約有 174,250 種鱗翅目昆蟲，蝴蝶約有 17,950 種，剩下的都是蛾（並系群）。絕大多數鱗翅目昆蟲分布在熱帶地區，但大多數大陸都有大量的鱗翅目昆蟲。北美有超過 700 種蝴蝶以及超過 11,000 種蛾，在澳大利亞，這個數字則是 400 種蝴蝶和 14,000 種蛾。1991年，John Heppner 在文獻、自然史博物館 (倫敦)、美國國立自然歷史博物館等的基礎上，估計了每個生物地理分布區的鱗翅目物種數量如下：

古北界｜新北界｜新熱帶界｜衣索比亞界｜印度-澳大利亞地區（包含東洋界和澳新界）

物種估計數｜22,465｜11,532｜44,791｜20,491｜47,287

## 分類與種系發生

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### 分類

鱗翅目的分類方法有很多種，傳統形態學分類依據觸角形狀分為錘角亞目（Rhopalocera，蝶類）和異角亞目（Heterocera，蛾類）。但如果從支序分類學的角度上講，蝴蝶完全是蛾類的一個子類群，包含異角亞目全部物種在內的最小包容支也包括整個錘角亞目，這使得在不考慮化石物種的情況下，異角亞目變成了鱗翅目的一個次異名，因此該分類目前已被視為並系群而不再使用。

其他分類方法有：

- 依照大小分為 Macrolepidoptera（大鱗翅亞目）和 Microlepidoptera（小鱗翅亞目）。
- 按翅脈分為 Homoneura（同脈亞目）和 Heteroneura（異脈亞目）。
- Zeugloptera（小翅蛾亞目）、Exoporia（蝙蝠蛾亞目）、Dacnynacha（毛頂蛾亞目）、monotrysia（單孔亞目）和 Ditrysia（雙孔亞目）。
- Zeugloptera（軛翅亞目）、Aglossata（無旋喙亞目）、Heterobathmiina （異石蛾亞目）和 Glossata（有喙亞目）。

本條目採用上述第四種分類法，在下表中，有喙亞目之前的三個亞目中包括一些鱗翅目基部類群，大約有200餘個物種，有喙亞目才是鱗翅目的最主要子類群。同樣，在有喙亞目中，大部分基部類群列在前面，韁翅下目（Heteroneura）才是有喙亞目的主要部分。有喙亞目下屬的各個演化支的關係尚不明確，但大部分的科級類群有準確而廣泛接受廣泛使用的描述和定義。鱗翅目精確至科級的分類如下：

#### 化石物種（尚無確切分類）

- 12屬，16種未定科
- Archaeolepidae科
- Mesokristenseniidae科
- Eolepidopterigidae科
- Undopterigidae科

#### 軛翅亞目 Zeugloptera

- 小翅蛾總科 Micropterigoidea
- 小翅蛾科 Micropterigidae

#### 無旋喙亞目 Aglossata

- 貝殼杉蛾總科 Agathiphagoidea
- 貝殼杉蛾科 Agathiphagidae

#### 異石蛾亞目 Heterobathmiina

- 異石蛾總科 Heterobathmioidea
- 異石蛾科 Heterobathmiidae

#### 有喙亞目 Glossata

- 顎蛹下目（毛頂蛾下目） Dacnonypha
- 毛頂蛾總科 Eriocranioidea
- 毛頂蛾科 Eriocraniidae
- 演化支 Coelolepida
- 刺翅蛾下目 Acanthoctesia
- 刺翅蛾總科 Acanthoctesia
- 刺翅蛾科 Acanthopteroctetidae
- 冠蛾下目 Lophocoronina
- 冠蛾總科 Lophocoronoidea
- 冠蛾科 Lophocoronidae
- 演化支 Myoglossata
- 卵翅蛾下目 Neopseustina
- 卵翅蛾總科 Neopseustoidea
- 卵翅蛾科 Neopseustidae
- 演化支 Neolepidoptera
- 外孔下目 Exoporia
- 擬菜蛾總科 Mnesarchaeoidea
- 擬菜蛾科 Mnesarchaeidae
- 蝙蝠蛾總科 Hepialoidea
- 古蝠蛾科 Palaeosetidae
- 原蝠蛾科 Prototheoridae
- 新蝠蛾科 Neotheoridae
- 小蝠蛾科 Anomosetidae
- 蝙蝠蛾科 Hepialidae
- 異脈下目 Heteroneura
- 微蛾類（演化支） Nepticulina
- 微蛾總科 Nepticuloidea
- 微蛾科 Nepticulidae
- 隆角蛾科 Opostegidae
- 演化支 Eulepidoptera
- 曲蛾類（演化支） Incurvariina
- Andesianoidea總科
- Andesianidae科
- 長角蛾總科 Adeloidea
- 日蛾科 Heliozelidae
- 長角蛾科 Adelidae
- 曲蛾科 Incurvariidae
- 嬰蛾科 Cecidosidae
- 絲蘭蛾科 Prodoxidae
- 演化支 Etimonotrysia
- 始蛾總科 Palaephatoidea
- 始蛾科 Palaephatidae
- 帝氏蛾總科 Tischerioidea
- 帝氏蛾科 Tischeriidae
- 雙孔類（演化支） Ditrysia
- 25屬100種未定科
- Millieriidae 科
- 蕈蛾總科 Tineoidea
- 綿蛾科 Eriocottidae
- 蓑蛾科 Psychidae
- 谷蛾科 Tineidae
- 細蛾總科 Gracillarioidea
- 羅氏蛾科 Roeslerstammiidae
- 折角蛾科 Bucculatricidae
- 細蛾科 Gracillariidae
- 巢蛾總科 Yponomeutoidea
- 巢蛾科 Yponomeutidae
- 銀蛾科 Argyresthiidae
- 菜蛾科 Plutellidae
- 雕蛾科 Glyphipterigidae
- 冠翅蛾科 Ypsolophidae
- 斑巢蛾科 Attevidae
- Family Praydidae
- 日逐蛾科 Heliodinidae
- Family Bedelliidae
- 潛莖蛾科 Lyonetiidae
- 短突雙孔類（演化支） Apoditrysia
- Family Prodidactidae
- 道格拉斯蛾科 Douglasiidae
- Superfamily Simaethistoidea
- Family Simaethistidae
- 麥蛾總科 Gelechioidea
- Family Autostichidae
- 曲角蛾科 Lecithoceridae
- Family Xyloryctidae
- 粗角蛾科 Blastobasidae
- 織蛾科 Oecophoridae
- Family Schistonoeidae
- Family Lypusidae
- Family Chimabachidae
- Family Peleopodidae
- 小微蛾科 Elachistidae
- Family Syringopaidae
- Family Coelopoetidae
- Family Stathmopodidae
- Family Epimarptidae
- 蛙蛾科 Batrachedridae
- 鞘蛾科 Coleophoridae
- 柳葉菜蛾科 Momphidae
- 槍蛾科 Pterolonchidae
- 絹蛾科 Scythrididae
- Family Cosmopterigidae
- 麥蛾科 Gelechiidae
- 多翼蛾總科 Alucitoidea
- 擬穀蛾科 Tineodidae
- 多翼蛾科 Alucitidae
- 鳥羽蛾總科 Pterophoroidea
- 鳥羽蛾科 Pterophoridae
- Superfamily Carposinoidea
- Family Copromorphidae
- Family Carposinidae
- Superfamily Schreckensteinioidea
- Family Schreckensteiniidae
- 貂蛾總科 Epermenioidea
- 貂蛾科 Epermeniidae
- Superfamily Urodoidea
- Family Urodidae
- 蜂蛾總科 Immoidea
- 蜂蛾科 Immidae
- 擬捲葉蛾總科 Choreutoidea
- 擬捲葉蛾科 Choreutidae
- 短翅穀蛾總科 Galacticoidea
- 短翅穀蛾科 Galacticidae
- 捲葉蛾總科 Tortricoidea
- 捲葉蛾科 Tortricidae
- 木蠹蛾總科 Cossoidea
- Family Brachodidae
- 木蠹蛾科 Cossidae
- 銀斑蠹蛾科 Dudgeoneidae
- 豹蠹蛾科 Metarbelidae
- 缺韁蠹蛾科 Ratardidae
- 蝶蛾科 Castniidae
- 透翅蛾科 Sesiidae
- 斑蛾總科 Zygaenoidea
- 蟬寄蛾科 Epipyropidae
- 蟻巢蛾科 Cyclotornidae
- 擬簑蛾科 Heterogynidae
- 擬斑蛾科 Lacturidae
- 毛斑蛾科 Phaudidae
- 亮蛾科 Dalceridae
- 刺蛾科 Limacodidae
- 絨蛾科 Megalopygidae
- Family Aididae
- 短體蛾科 Somabrachyidae
- 帶翅蛾科 Himantopteridae
- 斑蛾科 Zygaenidae
- 螟蛾類（演化支） Obtectomera
- Superfamily Whalleyanoidea
- Family Whalleyanidae
- 網蛾總科 Thyridoidea
- 網蛾科 Thyrididae
- 駝蛾總科 yblaeoidea
- 駝蛾科 Hyblaeidae
- 錨紋蛾總科 Calliduloidea
- 錨紋蛾科 Callidulidae
- 螟蛾總科 Pyraloidea
- 螟蛾科 Pyralidae
- 草螟科 Crambidae
- 米馬隆蛾總科 Mimallonoidea
- 米馬隆蛾科 Mimallonidae
- 演化支 Macroheterocera (Macrolepidoptera)
- 鉤蛾總科 Drepanoidea
- Family Cimeliidae
- Family Doidae
- 鉤蛾科 Drepanidae
- Superfamily Lasiocampoidea
- Family Lasiocampidae
- 蠶蛾總科 Bombycoidea
- 枯葉帶蛾科 Apatelodidae
- 帶蛾科 Eupterotidae
- 水臘蛾科 Brahmaeidae
- Family Phiditiidae
- 澳洲蠶蛾科 Anthelidae
- 卡西蛾科 Carthaeidae
- 樺蛾科 Endromidae
- 蠶蛾科 Bombycidae
- 天蠶蛾科 Saturniidae
- 天蛾科 Sphingidae
- 尺蛾總科 Geometroidea
- Family Epicopeiidae
- Family Sematuridae
- Family Uraniidae
- 尺蛾科 Geometridae
- 夜蛾總科 Noctuoidea
- 澳舟蛾科 Oenosandridae
- 舟蛾科 Notodontidae
- Family Erebidae
- Family Euteliidae
- 瘤蛾科 Nolidae
- 夜蛾科 Noctuidae
- 錘角類（演化支）Rhopalocera（即蝴蝶）
- 鳳蝶總科 Papilionoidea
- 絲角蝶科 Hedylidae
- 鳳蝶科 Papilionidae
- 弄蝶科 Hesperiidae
- 粉蝶科 Pieridae
- 蜆蝶科 Riodinidae
- 灰蝶科 Lycaenidae
- 蛺蝶科 Nymphalidae

### 外類群

鱗翅目與石蛾是姊妹群，有若干共同特徵。例如它們都是ZW型性別決定，但大部分昆蟲是XY性別決定系統。它們的成蟲都有一種特定的前翅翅脈、以及翅膀表面類似細微鱗片的構造。它們的幼蟲都有口器和腺體可以用來產絲。威利 · 亨尼希將這兩個目構成的演化支命名為類脈總目，作為已滅絕的 Tarachoptera 目的姊妹群。鱗翅目進化自一種晝行性的類似蛾的，以現生或已滅絕植物為食的共同祖先。

基於2008年所做的一項DNA和蛋白質分析，演化樹如下圖所示。

### 內類群

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## 相關文化

中國古代以為蜾蠃不產子，養螟蛉為子，故以「螟蛉子」作義子的代稱。陶弘景箋註《本草》提到蜾蠃養螟蛉為子是錯誤的說法，反而蜾蠃常捕捉螟蛉作為自己幼蟲的糧食。

## 基本資料

- fossil_range：早侏羅世至今, 200
- 說明：蛺蝶科的白圈帶蛺蝶（Athyma asura）
- 說明：燕蛾科的 Alcides metaurus
- 學名：Lepidoptera
- 命名者：Linnaeus, 1758
- diversity：共有4個亞目，46個總科，126個科、超過18萬個已被描述的物種
- subdivision_ranks：亞目
- 栽培群成員：軛翅亞目 Zeugloptera、無旋喙亞目 Aglossata、異石蛾亞目 Heterobathmiina、有喙亞目 Glossata