花

花（flower、bloom、blossom）是被子植物的繁殖器官，其生物學功能的是結合雄性精細胞與雌性卵細胞以產生種子。這一進程始於傳粉，然後是受精，從而形成種子並加以傳播。對於高等植物而言，種子便是其下一代，而且是各物種在自然分布的主要手段。同一植物上著生的花的組合稱為花序。

## 定義

在植物學中，花的狹義定義是：被子植物特有的生殖器官，由莖分枝，具有特適於生殖之特化葉片——「花葉」（floral leaf）；花葉為葉的變形，且由葉演化而來。花的主要生物學功能包括：吸引傳粉者、承載配子體世代、生產花粉、受精、結果等。典型的花著生在短縮的莖軸上，普遍具有花萼、花冠、雄蕊、雌蕊等構造，但這些構造並非所有花的必要組成，因而並不構成花定義的嚴格標準，例如一些花為單性的物種的單朵花中可能不具雄蕊或雌蕊，而另一些物種的花萼或花瓣可能已經退化或高度簡化。

在現代植物學中，「花」一詞專指被子植物的生殖結構。然而，尤其在現代定義確立之前，其它陸生植物（如裸子植物）類群所具的類似生殖結構也曾被冠以帶有「花」一字的中文術語，例如，儘管裸子植物都不具有花，但其大（雌）孢子葉球及小（雄）孢子葉球也常稱作「雌球花」和「雄球花」，其可傳播的雄配子體也被稱為花粉。

在中文日常用語中，「花」亦稱「花朵」或「花卉」。廣義上的花卉可泛指一切具有觀賞價值的植物，包括用於園藝栽培或盆景布置的植物。花卉因其多樣的形態、絢麗的色彩與芬芳的氣味，自古以來便受到人類的喜愛，廣泛應用於觀賞、食用、工業等領域。

## 結構與形態

被子植物具異形孢子，亦即能產生兩種生殖孢子。花粉（小孢子，雄性）和胚珠（大孢子，雌性）分別產生於不同器官，但典型的花則同時含有大小孢子，因為它兩種器官兼有。

花可視為節間縮短並具繁殖能力的莖的變態，而其節結構也可看作是葉的高度變態。從本質上說，花的結構是由頂端分生組織的花芽和「體軸」分化形成的。花可以多種方式著生於植物上：如果花沒有任何枝幹，而是單生於葉腋，即稱為「無柄花」，而其他花上與莖連接並起支持作用的小枝則稱為「花柄」。若花柄具分支且各分支均有花著生，則各分支稱為小梗。花柄的頂端膨大部分稱為花托。

### 花部

花的各部分輪生於花托之上，四個主要部分從外到內依次是：

花的主要結構示意圖

<image>

<image>

- 花萼：位於最外層的一輪萼片，通常為綠色，但也有些植物的花萼呈現花瓣狀。花萼和花冠合稱為「花被」。
- 花冠：位於花萼的內輪，由花瓣組成，較為薄軟，常有顏色以吸引昆蟲幫助授粉。和花萼合稱為「花被」。
- 雄蕊，又稱雄花器：可有一枚或多枚。花葯著生於花絲頂部，是形成花粉的地方，花粉中含有雄配子。
- 雌蕊，又稱雌花器：可有一枚或多枚。組成雌蕊的基本單位稱為心皮，包含有子房，而子房室內有胚珠（內含雌配子）。一枚雌蕊可由一片心皮單獨形成，稱作單雌蕊；一枚雌蕊也可由數片心皮聯合形成，稱作複雌蕊。其中，複雌蕊又可依心皮間以合生或離生的聯合樣態，分型為合生心皮或離生心皮。雌蕊的黏性頂端稱為柱頭，是花粉的受體。花柱連接柱頭和子房，是花粉粒萌發後花粉管進入子房的通道。

雖然上述結構體現了花的「典型」構造，但自然中各植物的實際構造具有很大的差異性。這些差異對於被子植物的進化具有重大意義，並被植物學家廣泛用於確立各植物的種間關係。例如，被子植物的兩個亞綱可以通過其花瓣數加以區分：雙子葉植物通常有4或5（或者4或5的倍數）片花瓣，而單子葉植物多為3或3的倍數。

### 完整性

大多數植物的花都如上所述，同時具有花萼、花冠、雄花器、雌花器這四個花部；但不是每種花都具有花被，也不是每朵花都擁有雄蕊、雌蕊。花部四項一樣不缺的，在植物學上稱為「完全花」，缺少任何一項則稱為「不完全花」。「單性花」是只有雄蕊或雌蕊的花，屬於一種不完全花；而「兩性花」或「雌雄同花」若沒有花被中的某項，也是一種不完全花。

此外，在單性花中，如果雌花與雄花分別生長在不同的植株上，則稱為「雌雄異株」。反之，如果單性的雄花和雌花同生於一植株，則稱為「雌雄同株」。

### 對稱性

有些花具有輻射對稱性，亦即如果其花能有三個以上角度通過中央軸線一分為二，所得的兩半都是對稱相等的，稱為「輻射對稱花」或「整齊花」，例如月季和桃花。還有些花只能按一個角度切得兩個對稱面，則稱「左右對稱花」或「不整齊花」，例如金魚草和大部分蘭花。

### 花序

有些植物的花單生於植株上，而有些植物的花則簇生於植株，對於後者而言，這些花若按照一定規律排列於花軸上，便形成了「花序」。在這一點上，必須要注意「花」的實際概念。從植物學角度看，一朵菊花或向日葵並不是一朵花，而是一頭狀花序，即由許多小花組成的花序，而且其中的所有小花都具有前文提及的結構。

## 標註方法

### 花程式

花程式使用符號和數字來表達花的各部分組成、排列、位置及彼此間的關係。書寫順序是性別、整齊與否、花被（花萼和花冠）、雄蕊群、雌蕊群。各個符號含義如下：

<image>

｜兩性花｜P｜花被｜

<image>

｜子房上位｜+｜某部不止一輪

<image>

｜雄花｜Ca或K｜花萼｜

<image>

｜子房下位｜∞(x)｜多(少)而無定數

<image>

｜雌花｜C或Co｜花冠｜

<image>

｜子房半下位｜數字變化範圍

＊｜整齊花｜A｜雄蕊群｜

<image>

｜連合｜,｜或｜:｜分隔心皮、子房室、胚珠數

↑｜不整齊花｜

<image>

｜上部連合

<image>

｜基部連合

在花萼與花冠沒有分化的花中，用花被（P）代替花萼（K）與花冠（C）。

通常兩性花的符號可以省略，因為當雄蕊群和雌蕊群同時出現時，就表示該花為兩性花。例如泡桐屬的花程式為：

<image>

↑K(5)C(5)A4G(2:2:∞)

<image>

表示它的花為兩性花，不整齊花，花萼五裂，花冠五裂，雄蕊四枚，子房上位，二心皮合生，二室，每室具有多數胚珠。

### 花圖式

花圖式（或稱為花式圖）是花的構造示意圖，使用特定的圖形表示各個花部的位置、數量、排列、甚至特徵。藉由花圖式這類的簡圖可幫助學習、研究上易於記憶，且可比較尋求演化序列。

#### 花圖式之構成

圖形的結構乃由外而內各輪以圓圈表示，逐層顯示萼片、雄蕊等之數量及位置，中央為雌花器。

花圖式的利用由來已久，「在1916年以前已普遍出現在分類學教科書及系統學的文章書籍等」。繪製花圖式的大致方法是：

- 花軸：先用黑色圓點在圖的上方表示花軸。
- 雌花器：花的中心位置為心皮（雌花器），常見為空心圓線，模擬子房橫切面；圓中可以實線或虛線的分隔線表示心皮數目及黏合狀態（合生或離生的心皮、子房室壁的狀態），胎座類型以及胚珠著生情況等。例如：附圖為三心皮合生，具三個子房室的雌花器（子房）。
- 雄蕊：雄蕊常採用二個空心小圓圈表示花葯的橫切面，並表示出現相應的排列方式、輪數、合生或離生等；假雄蕊常採同樣圖形、但為實心。
- 花被：視花被是否區分為花萼及花瓣（或花冠，合生的花瓣），並依萼瓣合生或離生相互連接或分離。
- 苞片：以空心的弧線表示苞片及其著生位置，含苞未放的花稱為「花蕾」。

## 演化

<image>

目前所知最早且廣泛認可的被子植物（有花植物）化石記錄為遼寧古果，其年代可追溯至約1.25億年前。一些已滅絕的裸子植物類群，尤其是種子蕨類植物，被認為可能與被子植物的祖先存在演化關係，甚至被視作其祖先。然而，目前尚缺乏連續的化石證據能夠明確顯示花的形態和結構模式是如何在演化過程中逐步形成的。這種近似現代花朵的結構在化石記錄中突現曾為演化生物學帶來重大挑戰，也被查爾斯·達爾文稱為「惱人之謎」。近年來，隨著更多類被子植物化石及裸子植物化石的陸續發現，被子植物特徵演化起源的研究也獲得了新的線索。儘管目前直接證實花朵在1.3億年前就已存在的證據仍十分稀少，但間接的跡象表明，花的歷史可能可以追溯至約2.5億年前。例如，研究者在大羽羊齒類植物等古老的化石記錄中發現了齊墩果烷這類化合物，該物質在現代植物中主要用於保護其花朵結構，可能代表著一種花早期演化過程中的化學適應。

一般認為，花的生殖的過程自始便與動物關聯密切。在植物的能量預算中，製造鮮艷的色彩和顯著的形態結構需要植物體投入大量的能量。因此，若非具有生態上的優勢，這類特徵很難長期保留。實際上，花粉傳播本身並不依賴於花朵的色彩或形態，除非這些特徵在吸引傳粉動物方面具有明確的功能，否則只會成為資源的負擔，且也大機率不會多樣化為現今的格局。

一種假說指出，花朵形態的突然多樣化可能會起源於島嶼等孤立的生態環境。在這樣的環境中，被子植物，可能與特定動物（如蜂類或是鳥類）建立起相互利用的共生關係。長期的共同進化壓力可以促使雙方形成高度特化的互利機制，從而推動花形態、顏色等性狀的快速演化，最終導致具有顯著外觀的花朵在生態系統中穩定存在。

即使在今日，花的演化仍在持續進行之中。人類活動對有花植物的演化過程產生了深遠影響。在人類審美的長期作用下，那些具有鮮艷色彩與獨特形態的花朵常因「美麗」而被記述、保留、栽培，進而逃過淘汰。這種偏好可能形成了一種特殊形式的人工選擇壓力，促使一些植物演化出更具觀賞價值的特徵，以「適應」人類栽培與審美需求。

## 發育

花是植物的繁殖器官，它先從花萼的保護中長出來，打開花瓣(花冠)，伸出雄蕊和雌蕊(有的花的雄蕊和雌蕊不太明顯)。雄蕊圍著柱頭(雌蕊)，有花粉，雌蕊在花的中間，下接子房，子房裏有胚珠。如果蜜蜂等來傳播花粉，花粉掉在另一朵花的柱頭上，花便會發生一連串大變化：

- 花粉從柱頭經花粉管到子房
- 花粉與胚珠結合為種子
- 花瓣凋謝
- 子房脹大
- 雄蕊剩餘的花粉黏在柱頭上，前往子房，再和其餘胚珠結合為種子
- 柱頭(雌蕊)消失
- 雄蕊消失
- 花結成果實
- 果實成熟

### 基因表達

<image>

人們目前已較為清楚決定花器官特徵的分子調控方式。在一個簡單的模型中，三類基因共同作用決定分生組織中花器官原基的發育特徵，分別稱作A類、B類和C類基因。花器官的第一輪僅有A類基因表達，控制花萼的發育；第二輪由A類和B類共同表達，控制花瓣的發育；在第三輪中，B類和C類基因共同作用形成雄蕊；而C類基因則在中心單獨控制心皮的發育。該模型的建立為基於對擬南芥和金魚草的同源異形基因突變體的研究。例如，當B類基因的功能出現缺損，突變花產生的花萼一如往常，但在花瓣層也會發育出多餘的萼片。而在第三輪B類基因的缺失會致使C類基因單獨表達，使得原本因出現在第四輪的心皮也同樣產生在第三輪。

該模型中的大多數基因均屬於MADS盒基因，並且是為各花器官調控基因表達的轉錄因子。

### 成花誘導

成花誘導是植物生命周期中的一個重大變化。這一過程必須發生在特定的時間，以利於受精和種子的形成，從而確保繁殖的最大成功。為了滿足這些需求，植物能夠感受重要的內源和環境信號，例如植物激素水平、適時的溫度和光周期變化等。許多多年生和二年生植物需要經過春化作用方能開花。這類信號從分子學角度解釋，是由名為成花素的複雜信號的傳遞引起的。其中涉及到多個基因，包括CONSTANS、FLOWERING LOCUS C和FLOWERING LOCUS T等。成花素會在適宜的生殖條件下形成於葉片中，並作用於芽和生長錐，誘導形成一系列的生理和形態變化。成花誘導完成後，下一步便是花原基的形成，使莖端分生組織轉變為花分生組織。簡而言之，就是使葉、芽和莖組織的細胞分化為能形成生殖器官的組織的生物化學變化過程。花芽頂端的生長點停止葉原基分化並橫向擴大，隨後形成多個螺旋狀的突起，這些突起日後能形成萼片、花瓣、雄蕊和雌蕊。對於大多數植物而言，雖然成花的起始條件與環境信號密不可分，但這一過程是不可逆的。成花過程一經開始，即使再除去相應的信號，莖端依舊會繼續發育為花器官。

### 受精

#### 吸引方法

<image>

由於植物無法隨意移動，因此，許多花依靠吸引動物幫助其在大自然進行種間授粉。利用昆蟲授粉的花稱為蟲媒花，這些花可能會和授粉昆蟲高度地協同進化。利用生物媒介的植物的花通常都有蜜腺，用以吸引尋找花蜜的動物接觸。有些花上還有稱為蜜源標記的圖案，為傳粉者指示出花蜜的位置。花也會用顏色吸引授粉者，鳥類和蜜蜂都有色覺，可以看到色彩斑斕的花朵。花卉還能用香味吸引授粉，其中有些香味會讓人們感到愉悅。不過並不是所有的花香都能讓人類覺得好聞，有些花為了吸引喜食腐肉的昆蟲授粉，會散發出類似的腐臭味，例如大王花、巨花魔芋、泡泡果等。夜間藉由蝙蝠和飛蛾授粉的花，則更多地是通過氣味來吸引授粉，且這類花大多為白色。

此外，還有一些花卉能利用擬態吸引授粉。例如，蜂蘭的花朵與雌蜂的顏色、形狀和氣味類似。雄蜂會為了尋找配偶往來其間，花粉由此得以傳播。

#### 傳粉方式

<image>

花是植物的繁殖器官，其主要目的在於繁殖，即令花粉中包含的精子和位於子房的胚珠得以結合。授粉是花粉從花葯到柱頭的移動過程，精細胞和卵細胞結合的過程則稱為受精。花粉通常是從一株植物傳播到另一株，但許多植物能自花授粉。受精胚珠能發育成下一代的種子。為了適應自然，有性繁殖產生的後代都各具遺傳獨特性。

有花植物通常面臨著自然選擇壓力，因而會使用最適合其的傳粉方式，這點鮮明地體現在花的形態和植物的行為上。花粉可通過一些「媒介」在植物間傳播：有些植物利用非生物媒介，如風（風媒）或較罕見的水（水媒）；而其他植物則利用生物媒介，包括昆蟲（蟲媒）、鳥類（鳥媒），蝙蝠（蝙蝠媒）及其他動物。有些植物能利用多種媒介，但大多都不是高度特化的。在這一過程中，花完全開放並發揮作用的時期稱為花期。

- 蟲媒傳粉：吸引和利用昆蟲、蝙蝠、鳥類或其他動物傳播花粉。這些花朵都有特化的形狀和雄蕊的生長方式，以確保授粉者由引誘劑（如花蜜、花粉或配偶）吸引而來時，花粉粒能順利傳入其體內。

<image>

- 風媒傳粉：使用風力幫助傳粉，例如草、樺樹、楊樹和楓樹等。由於它們無需吸引他人傳粉，因此花朵往往不太引人注目。風媒花一般是雌雄異花或異株，雄性花花絲細長，末端為裸露的雄蕊，而雌性花則具有長長的羽狀柱頭。一般而言，藉由動物傳播的花粉顆粒較大，具黏性，並含有豐富的蛋白質（算是對授粉者另一種「獎勵」）；而風媒花粉通常是小顆粒，很輕，而且對動物沒什麼營養價值。此外，風媒花傳播的花粉還可能引起部分人類的花粉過敏症。

還有些花可以自花授粉，即同一朵花中，雄蕊的花粉落到雌蕊的柱頭上。自花受精能增加種子產生的機率，但也會限制遺傳變異的產生。閉花受精花就是自花授粉，之後其可能會開花，也可能不會，已知堇菜科和玄參科中的許多種含有此類花。另一方面，許多物種的植物都有阻止自花受精的方法。有些植株上的單性雄花和雌花的不會同時出現或成熟，此外對於有些植物，來自同一植株的花粉由於含有化學阻擋層而無法為其胚珠授精，這種特性稱為自花不孕或自交不親和性。

#### 花與授粉者的關係

許多花和某些授粉生物有著密切的關係，例如，很多花只會引來某種特定的昆蟲，因而也很依靠這種昆蟲得以成功繁殖。這種密切關係往往可以作為協同進化的例子，因為人們認為經過很長的時間，花和授粉者都會共同地進化，以配合對方的需要。

不過，這種密切關係也會帶來滅絕的負面影響。在這一關係下，任何一名成員的滅絕也幾乎必然導致另者步其後塵。一些瀕危植物種即是因授粉者的減少而致其瀕危的。

### 果實傳播方法

- 動物：如蒼耳。
- 風力：如蒲公英。
- 水力：如椰子。
- 自力：如豆莢。

## 用途與文化

### 象徵含義

<image>

許多花在東西方文化中都被賦予了特定的內涵。在中國傳統文化中，不少花卉都被賦予了美好的性格特徵：梅花象徵著民族之風骨，菊花象徵著文人之高潔，牡丹象徵著富人之華貴，蘭花象徵著君子之氣節。而在西方文化中，對各種花賦予的各種象徵意義稱為花語，比如紅玫瑰象徵愛情、美麗和熱情，罌粟花象徵對死亡的悼唁，鳶尾和百合花在葬禮中象徵著「復活」和「生命」等。此外，在世界上的許多文化中，花同樣是女性的象徵。

<image>

大自然無數美麗的花朵同樣激發了眾多文人墨客的創作靈感。在中國文學中，早在《詩經》裡就有了「桃之夭夭，灼灼其華」等描寫花卉的詩句，再如陶淵明所作《飲酒》之「採菊東籬下，悠然見南山」，周敦頤所作《愛蓮說》之「出淤泥而不染，濯清漣而不妖」等，中國古典文學中描寫花的詞句不勝枚舉。此外，許多詞牌名、曲牌名也與花有關，如《一剪梅》、《木蘭花》、《醉花陰》等。而在西方文學中，與花相關的作品同樣數量眾多，且尤以18至19世紀浪漫主義時代最盛，知名的作品包括威廉·華茲華斯的《我似流雲天自游》（I Wandered Lonely as a Cloud，又作「詠水仙」），以及威廉·布萊克的《啊！向日葵》（Ah! Sun-Flower）。

花不僅僅受到文學家的青睞，還同樣讓藝術家們關愛有加，花卉也向來就是繪畫創作中一個重要的主題。在中國畫中，花鳥畫是其中一個重要題材，梅、蘭、竹、菊所組成的花中四君子也一直是中國畫創作的傳統題材。王冕的梅、惲壽平的荷等，均是其中的傑出代表。西洋畫中同樣也能找到大量與花有關的畫作，例如梵谷的《向日葵》和莫奈的荷花等等。而對於實體的花，人們將它們與枝、葉等搭配起來，經過一定的藝術加工，亦形成了獨有的插花藝術。

花卉與宗教之間亦有著不解之緣。蓮花是佛教與印度教中重要的精神象徵，眾神佛往往均腳踏蓮花，抑或跏趺於蓮花座上。印度教把蓮花和毗濕奴神聯繫起來，受其影響，佛教亦把蓮花奉為聖花。在佛教經典中，花還經常用來闡述佛法教理，《華嚴經》之「一花一世界，一葉一如來」，以及「拈花微笑」、「天女散花」等詞彙典故，如今也早已為大眾所熟知。

而在政治上，許多國家會選定一個或多個植物作為代表其特定地理區域的象徵，例如象徵某一國家的國花，或是代表某一城市的市花等。國花或市花多是經由相關政府的行政程序確立的，不過也有一些確定於非正式的公眾調查。例如，美國的國花是月季，荷蘭的國花是鬱金香，日本則是菊花和櫻花（非正式）。中華民國的國花是梅花，而中華人民共和國的國花則並無定論，目前以牡丹和梅花呼聲較高。香港的市花是洋紫荊花，而澳門在回歸前已將市花確立為毛稔，但現時公眾與媒體多將蓮花視作澳門市花。

### 切花

<image>

<image>

在現代社會，世界各地的人們經常因為鮮花宜人的外觀和香味而以各種方式購買和佩戴新鮮或乾燥的切花，這些切花也被用於各式活動和場合中：

- 用於慶祝新生或宗教洗禮(天主教)
- 在社交集會或節日用作胸花或紐扣花
- 用於表達愛意或敬意
- 用於婚禮裝飾
- 用於家居裝潢
- 在告別或歡迎宴會用作紀念禮物，以寄託思念
- 用於葬禮，以表達哀思
- 用於供奉或祭拜神靈

### 保存

鮮花受人喜愛，自古以來已發展出多種保存方法及技術，當中包括：

- 甘油：將花朵浸在甘油裡並吸收當中的物質。當花朵中的水被甘油取替，便能起到保鮮作用。
- 冷凍乾燥：將花送到專業的冷凍乾燥公司，然後將其冷凍。
- 空氣乾燥：用橡皮筋將花朵綁起來，然後將它們倒吊在鉤子上。花朵的擺放位置必須通風良好。
- 壓花：用一本沉重的書和一些吸水紙壓緊花朵。將吸水紙放在花朵周圍，並一起放在書的中間，然後蓋住。書的重量必須足以壓下花朵。
- 微波：將花覆蓋在有吸收性的材料中，然後將它們一起放在微波爐中的適當位置，直至花朵完全乾燥。
- 環氧樹脂：把一半樹脂填充在特定的模具上，然後將花朵按照您所需的方式放在樹脂裡面。再用樹脂填充模具的其餘部分，然後使其硬化。
- 沙粒：將花放置在裝滿細沙粒的碗中，待花朵乾燥後輕輕刷掉所有沙粒便完成。
- 矽膠：將一到兩英寸的矽膠放在一個容器中，然後將花朵放在上面，再蓋上一英寸的矽膠，把容器蓋上，靜置直到花朵完全乾燥。

### 園藝

由於花的觀賞價值，住宅、園林及街道等地點常會種植花卉，人們也會專門將空間闢作花園，採摘野花。而花卉生產和銷售產業也由此應運而生。

<image>

### 食用

與植物的其他主要部分（種子、果實、根、莖、葉）相比，花的食用價值較少，但其也是一些重要食物和香料的來源之一。西蘭花、花椰菜和洋薊等都是常見的花菜類蔬菜，而番紅花的柱頭則可提取出全世界最為昂貴的香料。丁香和續隨子也可以用來提取香料。此外，蛇麻（啤酒花）和蒲公英可用於釀酒，萬壽菊可作為雞飼料，以使蛋黃呈現更宜人的金黃色澤。蜜蜂採集花粉釀造的蜂蜜也被不少人認為是健康食品，其往往以所採集的花的類型命名，例如荊花蜜、棗花蜜、苜蓿花蜜等。

可供食用的花卉數以百計，但其中作為食物得到廣泛推廣的卻很少，而往往只是用於點綴顏色和給沙拉調味。南瓜花可以蘸上麵包屑油炸，其他的食用花卉有西洋菜、菊花、香石竹、香蒲、金銀花、菊苣、矢車菊、美人蕉和向日葵等等。一些食用花卉還可加工為蜜餞，例如菊花、月季和三色堇等。

花亦可用於沖泡花茶，利用茶吸收異味的特點，將香花與新茶同悶，茶將香味吸收後再把乾花篩除，包括茉莉花茶、玉蘭花茶、珠蘭花茶等。

### 芳香療法

花也是提煉精油的重要原料，如薰衣草或玫瑰，都是常見的芳療精油，除了能散發出獨特香味外也對人體有特定功效。

### 設計元素

同時，花卉亦成為21世紀的時裝設計元素之一。亦有人用花來模仿球鞋。