景天科

景天科（Crassulaceae），是虎耳草目的一科，為多年生草本或低矮灌木，原產於世界溫暖乾燥地區，北半球大部分區域均有分布，約40屬，1800餘種，其中多種被人工培育為觀賞花卉品種。

## 形態

景天科植物為多年生肉質草本或較低矮的灌木，葉、根、莖等營養器官常具紅色色素，植株表面的角質層十分多樣，氣孔的保衛細胞由兩個較大和一個較小的細胞包圍。葉多肥厚多汁，部分類群葉緣有泌水孔。花小，常為四或五基數，心皮基部合生，常有蜜腺著生，上部多呈不同程度的分離，側膜胎座，每心皮有一至多枚胚珠，柱頭分裂。果實類型為蓇葖果。

## 生理

大部分景天科植物可通過景天酸代謝（以下簡稱 CAM）途徑進行碳固定。該光合途徑於 1812 年首次在景天科伽藍菜屬中被發現，因此得名。與更為常見的 C3 植物和 C4 植物相比，CAM 植物在氣孔開合節律、水分利用效率以及光合組織細胞酸度等生理特徵上均存在顯著差異。CAM植物往往被視為進行「時間上做分配」類型的光合作用的植物，夜間時氣孔張開，吸收並儲存二氧化碳，伴隨的是胞內PH值下降。陰暗環境下並無糖類生成。在白天亦與C3植物有異，光照充足時，氣孔通常呈閉合狀態，此時可以利用晚間收藏的二氧化碳進行糖類生成。CAM 並非景天科所特有。自CAM被發現以來，景天科內的多個屬已被證實具備這一代謝途徑。

CAM 物種可分為專性 CAM 和兼性 CAM 兩類：前者在各種環境條件下均採用 CAM 途徑，後者則僅在乾旱等特定條件下啟動 CAM，其餘時間多採用更常見的 C3 途徑。景天科中亦發現此類差異，其中一長壽花園藝品種 「Tom Thumb」表現出較特殊的兼性 CAM 特徵，僅在短日照條件下進行景天酸代謝。

該科中用於 CAM 相關研究的常用模式物種多來自伽藍菜屬。2017 年，專性 CAM 物種玉吊鐘的基因組發表，為景天科中首個在基因組層面被系統解析其生理代謝特性的物種。兩年後，白花景天的基因組及光合作用相關基因表達規律也相繼發表。

## 演化

景天科起源非洲南部，隨後向北擴散到地中海地區，再蔓延至亞洲、東歐和北歐，最後擴展至北美。

## 分類

景天科最初在1930年被Berger描述時包括有六個亞科，分別是：

- 青鎖龍亞科 Crassuloideae
- 伽藍菜亞科 Kalanchoideae
- 銀波錦亞科 Cotyledonoideae
- 擬石蓮亞科 Echeverioideae
- 佛甲草亞科 Sedoideae
- 長生草亞科 Sempervivoideae

其後此分類系統歷經多次修訂，各版本的亞科數從兩個到四個不等。20世紀末至21世紀初，植物分類學逐漸步入利用遺傳學資訊建立類群演化歷史的分子係統發生時代，多項研究發現Berger於1930年發表的分類係統中，除青鎖龍亞科和伽藍菜亞科之外，其餘四個亞科都不是單係群，違背了現代係統分類學的單係原則，因此需要修訂。1995-2001年間發表的三版基於葉綠體DNA片段的係統樹均顯示景天科中有7個主要單係演化支，而2008年基於核DNA片段的係統樹則發現了第八個演化支。

目前較常用的一個系統將該科劃為三亞科，於2007年由Thiede和Eggli確立，其根據為整合上述所有分子數據（包括Mayuzumi在2008年才正式發表的數據）所建的係統樹。

以下列出三亞科系統中包含的族、演化支（「支系」）和屬。

### 青鎖龍亞科 Crassuloideae

- 青鎖龍屬 Crassula L.，又名肉葉草屬，包含東爪草屬Tillaea

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### 伽藍菜亞科 Kalanchoideae

- 伽藍菜屬 Kalanchoe Toelken，包含落地生根屬Bryophyllum
- 銀波錦屬 Cotyledon Adans.，又名銀波木屬
- 奇峰錦屬 Tylecodon Tourn. ex L.，又名奇峰木屬
- （未正式發表） Toelkenocodon T. L. Nowell & P. V. Bryuns
- 天錦章屬 Adromischus Lemaire，又名天章屬、天錦木屬

### 長生草亞科 Sempervivoideae

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八寶族 tribe Telephieae

- 石蓮屬 Sinocrassula A. Berger
- 孔岩草屬 Kungia K. T. Fu
- 雞爪瓦松屬 Meterostachys Nakai，又名四國毛花屬
- 瓦松屬 Orostachys (DC.) Fisch.
- 鈍葉瓦松屬 Amblystachys P.Y. Cao & G.Y. Rao
- 八寶屬 Hylotelephium H. Ohba

臍景天族 tribe Umbiliceae

- 臍景天屬 Umbilicus DC.，包括金粟景天屬Chiastophyllum
- 合景天屬 Pseudosedum (Boiss.) A. Berger，又名假景天屬、六瓣景天屬
- 紅景天屬 Rhodiola L.
- 費菜屬 Phedimus Raf.

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雲杉草支系 Petrosedum clade

Thiede與Eggli（2007）分類體系下為長生草族 tribe Sempervivea

- 雲杉草屬 Petrosedum Grulich

長生草支系 Sempervivum clade

Thiede與Eggli（2007）分類體系下為長生草族 tribe Semperviveae

- 長生草屬 Sempervivum L.，包含神須草屬Jovibarba

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蓮花掌支系 Aeonium clade

除三合龍屬之外，對應Thiede與Eggli（2007）分類體系下的蓮花掌族 tribe Aeonieae

- 三合龍屬 Hypagophytum A.Berger
- 愛染草屬 Aichryson Webb & Berthel.，又名恆持金草屬
- 魔南景天屬 Monanthes Haw.，又名魔蓮花屬
- 蓮花掌屬 Aeonium Webb & Berthel.，包含山地玫瑰屬Greenovia

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景天族 Sedeae

玉石景天支系 Leucosedum clade

- 貓爪景天屬 Pistorinia DC.
- 瓦蓮屬 Rosularia (DC.) Stapf，包括菊瓦蓮屬 Chaloupkaea
- 絨瓦蓮屬 Prometheum (A. Berger) Ohba
- 春景天屬 Sedella Britton & Rose，有時被處理為景天屬的異名
- 仙女杯屬 Dudleya Britton & Rose

苔景天支系 Acre clade

- 玻璃景天屬 Lenophyllum Rose，又名紗羅屬、槽葉景天屬
- 塔蓮屬 Villadia Rose
- 厚葉草屬 Pachyphytum Link, Klotzsch & Otto
- 擬石蓮花屬 Echeveria DC.，包含瓮花蓮屬Urbinia
- 雪美蓮屬 Jeronimoa A.Vázquez, Islas & Rosales
- 湯氏景天屬 Thompsonella Britton & Rose，又名紫穗蓮屬
- 碧光景天屬 Cremnophila Rose，又名碧珠景天屬、澤米景天屬
- 風車草屬 Graptopetalum Rose，又名縞瓣屬、風車蓮屬，包含美麗蓮屬Tacitus
- 羽蛇蓮屬 Quetzalcoatlia A. Vázquez, Rosales & Padilla-Lepe，又名華車蓮屬
- 金明蓮屬 Chazaroa A.Vázquez, Padilla-Lepe & Rosales

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### 地位未定

- 景天屬 Sedum L.，非單系，其下物種分布於全科系統樹多處，蓮花掌支系、玉石景天支系、苔景天等支系均含有本屬多種，未來或面臨拆分。
- 霞珠景天屬 Diamorpha (A. Berger) H. Ohba，單種屬，常處理為景天屬的異名，迄今未納入任何系統發生分析
- 伽藍八寶屬 Perrierosedum (A. Berger) H. Ohba，又名佩氏景天屬
- 蔓瓦蓮屬 Afrovivella A.Berger

## 應用

景天科植物多為矮生草本，具肉質組織，對水分和養分需求較低，因而易於栽培和觀賞。其植株矮小、抗風性較強，且耐旱、耐貧瘠並具一定耐污染能力，故常被用作屋頂綠化的優選植物。

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- 人工繁育的青塔龍品種「火祭」（青鎖龍屬）

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- 各種景天科植物組合種植而成的牆飾

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- 因體細胞變異而葉片帶有疣凸的擬石蓮花屬品種

## 外部連結

- Crassulaceae in Stevens, P. F. (2001 onwards). Angiosperm Phylogeny Website. Version 9, June 2008 and more or less continuously updated since.
- Crassulaceae in L. Watson and M.J. Dallwitz (1992 onwards). The families of flowering plants：descriptions, illustrations, identification, and information retrieval.

## 基本資料

- 學名：Crassulaceae
- 說明：景天科成員；左至右，上至下依次為：燕子掌、三角葉落地生根、長生草、垂盆草、粉葉仙女杯、玉蝶石蓮花、晚紅瓦松、紅景天
- 命名者：DC.
- subdivision_ranks：屬
- 栽培群成員：詳見內文
- 模式屬：青鎖龍屬 Crassula
- type_genus_authority：L.