競爭排除原則

競爭排除原則（Competitive Exclusion Principle），又稱高斯法則、高斯假說（Gause's law），指若兩個物種完全依賴同一種有限資源，則兩物種必然無法長期穩定共存，競爭弱勢方終將被排除。

此原則的核心邏輯是：兩物種爭奪同一有限資源時，其利用效率的微小差異在跨世代長期累積後，足以將弱勢方排除，且該原則被實驗室與田野研究反覆驗證，並揭示兩物種共存可能的路徑，物種透過生態棲位分化、性狀替換與環境變異等機制拉開資源利用差異，避免競爭排除：此邏輯不僅解釋了自然群聚的多樣性維持，也為入侵種管理、棲地復育與農業間作提供了操作基礎。

## 理論形成

競爭排除原則的理論根源可追溯至1920年代的數學生物學，隨後經實驗驗證與概念推廣，於1960年代成為群聚生態學的核心概念。

### 數學根源

義大利數學家維托·沃爾泰拉與美國數學家阿弗雷德·洛特卡於1926年分別以微分方程組描述兩物種競爭同一資源的動態。該模型日後被命名為洛特卡-沃爾泰拉方程：若兩物種對彼此的競爭抑制效應（競爭係數α）夠大，其中一方終將被排除；唯有種內競爭強於種間競爭時，兩者才能共存。

模型以兩個方程式描述物種數量隨時間的變化：

$$\frac{dN_1}{dt} = r_1N_1\left(\frac{K_1 - N_1 - \alpha_{12}N_2}{K_1}\right)$$

$$\frac{dN_2}{dt} = r_2N_2\left(\frac{K_2 - N_2 - \alpha_{21}N_1}{K_2}\right)$$

其中N₁、N₂為兩物種的族群數量，r為內在增長率，K為環境承載量，α₁₂表示物種2對物種1的競爭係數（以物種1的資源單位折算）。競爭排除（物種1勝出）的條件為 K₁ > α₁₂K₂ 且 K₂ < α₂₁K₁。

### 實驗驗證與命名

蘇聯生態學家喬治·高斯於1934年透過原生動物大草履蟲、雙小核草履蟲及綠草履蟲首次驗證了競爭排除原則。

高斯將大草履蟲與雙小核草履蟲單獨培養時，兩者皆呈S型增長。但置入同一培養基、共用同一批細菌為食後，雙小核草履蟲增長趨緩但維持族群，大草履蟲則持續衰退，終至完全消失。兩種草履蟲都不會攻擊對方，也未分泌有毒物質。大草履蟲的敗退，純粹因為雙小核草履蟲利用共同資源的效率更高，繁殖速率更快，逐漸將有限食物壟斷。

而在大草履蟲與綠草履蟲的組合中，雖同處一試管，然大草履蟲多集中攝食培養基底層的細菌，綠草履蟲則專注於攝食培養基的上層的細菌，彼此進食的目標具有些微差別，因而得以穩定共存，反向驗證棲位分化是物種共存的重要條件。

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高斯實驗發表後二十餘年，美國生態學家加勒特·哈丁於1960年發表論文正式命名此原則。

## 機制

競爭排除原則的核心，在於種內競爭與種間競爭的不對稱。同一物種內的個體共享完全相同的資源需求，種內競爭的強度天然高於種間競爭。兩個物種的資源利用曲線大幅重疊時，共有資源便成瓶頸，利用效率較高的一方產出更多後代，跨世代累積的優勢最終轉化為排除。

排除過程未必劇烈。若競爭弱勢方的族群在衰退過程中出現棲位位移（例如轉換食性、改變活動時間或區分出微棲地），兩物種的資源利用曲線便逐漸拉開，競爭壓力隨之緩解。此分化一旦完成，即族群有機會達成穩定共存。

資源類型決定了排除的具體形式。生物賴以競爭的資源可分為可再生資源（如食物、養分、空間），以及不可再生資源（如巢穴、領地）。前者的競爭動態由消耗速率主導，後者取決於搶占時機。以資源比假說觀之，兩類資源的區別可統一：物種共存或排除，取決於各物種對各項限制性資源的最低需求比（R*值）。此即美國生態學家大衛·提爾曼提出的R*法則。

## 實驗證據

高斯之後，生態學家以多種生物系統檢驗競爭排除，涵蓋人為控制的實驗室研究與自然群落的田野觀察。

### 人為操弄實驗

穀盜蟲（Tribolium spp.）的系列實驗是繼高斯之後使用最廣泛的人為競爭系統。兩種形態與生態需求形態與生態需求高度重疊的雜擬穀盜與赤擬谷盜在不同溫溼度組合的麵粉培養基中，顯現出規律性：高溫高溼下赤擬穀盜總是勝出，低溫低溼下則由擬穀盜占優，中間條件視初始個體數而定。

淡水藻類的資源競爭實驗進一步將排除量化。以福爾摩沙星杆藻與孟氏小環藻（Cyclotella meneghiniana）為對象，控制培養基中的磷酸鹽與矽酸鹽濃度後，物種對限制性資源的最低需求比（R* 值）可準確預測最終排除結果：R* 值較低的物種在該資源上勝出。

果蠅實驗則揭示了排除亦可能以非線性存在。Drosophila serrata 與 D. pseudoobscura 的競爭結果隨相對頻率而變化：當某一物種極為稀有時，其族群增長率反而上升，形成頻率依存性共存，偏離古典洛特卡-沃爾泰拉方程的線性排除預測。

### 田野實證

田野中的競爭排除，往往透過棲位分化的痕跡間接呈現。

潮間帶藤壺的空間分布是經典案例。蘇格蘭岩岸上，兩種藤壺呈明顯的帶狀分布：小藤壺集中於高潮位，藤壺占據低潮位。將低潮位的藤壺全數移除後，發現小藤壺隨即往下方拓殖，存活率與生長速率均正常，顯示小藤壺完全具備在低潮位生存的生理能力；其分布上限實為藤壺競爭排除的結果：藤壺在低潮位生長迅速，層層覆蓋擠壓小藤壺，使其無法立足。

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美國西部山區的兩種花栗鼠Neotamias dorsalis與N. umbrinus雖同域分布，然前者集中於低海拔灌叢，後者則占據高海拔針葉林。在將高海拔的N. umbrinus全數移除後，N. dorsalis數量迅速增加、占領原本不屬於牠的海拔帶；若反向移除N. dorsalis，N. umbrinus同樣能向下拓殖，佔據原先不屬於他的棲地。兩物種均可於對方棲地生存，而自然狀態下的海拔隔離則為競爭排除之結果。

鳥類亦有類似模式。美國東北部針葉林中，五種林鶯雖同棲一棵雲杉，各自卻集中覓食於不同高度帶與枝條部位，食性組成也因微棲地差異而區隔。加拉巴哥群島的達爾文雀提供了演化尺度的證據：同域分布的近緣種，喙部形態的差異顯著大於異域分布者，反映過去競爭排除塑造了現今的性狀差異。

近代統合分析匯集了數十年間的交互移除實驗，發現競爭排除在自然群落中普遍存在，且多呈競爭強者顯著抑制弱者，弱者對強者的影響則微弱得多之不對稱形式。

## 共存條件

兩物種棲位完全重疊導致競爭排除；反之，凡存在足夠的棲位差異，排除便不會發生。

### 生態棲位分化

生態棲位分化是避免競爭排除的核心機制。兩物種可在資源類型（食性）、空間（微棲地、海拔、水深）、時間（晝夜、季節）等維度上分化。熱帶雨林的高樹種多樣性，部分歸因於樹種在光照、水分與養分利用上的精細分工；珊瑚礁魚類群聚中，外觀相似的物種常在不同深度帶或不同礁區覓食。

棲位分化在演化尺度上的對應概念是性狀替換：兩物種在同域分布時，某一形態或生理性狀的差異大於異域分布時的差異，此模式可視為競爭排除驅動演化分化的間接證據。加拉巴哥群島的中地雀與小地雀在同域島嶼上的喙深差異，顯著大於各自單獨分布的島嶼，反映過去種間競爭淘汰了喙部形態居中的個體，使兩物種的資源利用曲線拉開。

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限制相似性量化了棲位分化足以讓兩物種穩定共存之程度。美國生態學家羅伯特·麥克阿瑟與理查·萊文斯於1967年提出：兩物種的資源利用模式不能過於相似，一旦重疊超過某個最小閾值，競爭排除便啟動。此概念為共存條件提供了數學框架，但在自然界中難以直接驗證，因為實際物種的棲位往往涉及食性、空間、時間等多個維度，無法簡化為單一軸線上的重疊度。

### 環境變異

恆定環境是競爭排除的典型條件；變動環境則創造了共存窗口。

環境條件的年際波動或季節更迭，可使不同物種輪流占優勢。沙漠一年生植物群聚中，降水充沛的年份某些物種繁盛，乾旱年份輪到耐旱種主導，競爭排除尚未使任一物種取得決定性優勢，即遭下一輪環境翻轉打斷。此機制在現代共存理論中被稱為儲存效應。

浮游生物悖論是挑戰競爭排除原則最廣為人知的反例：缺乏營養的湖泊或海洋表層中，資源種類極其有限（光、氮、磷、鐵等），卻能維持數十至上百種浮游植物共存，遠多於競爭排除原則所預測的物種數。後續研究提出多種解釋：資源比例假說認為，浮游植物對不同形式的氮（硝酸鹽、銨鹽）或磷各有偏好，實質上並非競爭同一資源；季節性混合層深度變化、掠食者的選擇性攝食，以及病毒與寄生生物的密度制約效應，都會在排除完成前打斷競爭。

## 應用

競爭排除原則最直接的應用是對外來入侵物種的管理。入侵種之所以排擠本土物種，常因前者在資源利用效率或繁殖速率上占優，評估入侵風險時，檢視兩者的棲位重疊程度即可預測排除風險，重疊愈高，本土種遭取代的機率愈大。同樣的邏輯亦能用於棲地復育實務，在移除入侵種後，若原生植被未能及時恢復，空出的棲位反而再次引來外來入侵物種進駐。因此，成功的復育須同時創造多樣的微棲地，讓不同本土種各據其位，降低彼此的競爭排除壓力。競爭排除原則亦可反向操作：間作即透過選擇不同根系深度、養分或光照需求的作物，刻意減少種間競爭，增加總產量。