花序

花序（inflorescence）是指多朵花按照一定次序排列的花枝，這段花枝頂生或側生於莖上。相對的概念是單生花，是指一朵花單獨頂生或側生於莖上。花序中花朵集中，花序整體也往往較顯眼，有利於傳粉。花序在果期（fruiting stage）內，即為果序（infructescence）。

支撐花序的柄稱為花序梗（peduncle），又稱為總花梗；花序梗的延伸供花梗著生的枝條，稱為花序軸（rachis）；花序中支撐一朵花的小柄稱為花梗（pedicel），又稱為小花梗。嚴格的說，花序是種子植物的幼芽變異而來，包括節間和葉序（phyllotaxis）在長度和性質上的變異，也包括總（main）花梗、次（secondary）花梗在比例（proportion）、壓縮（compression）、膨大（swelling）、併生（adnation）、合生（connation）、退化（reduction）等處的變異。

花序主要分為「無限花序」和「有限花序」兩大類。再按花序軸的長短及分枝與否、花朵在花序軸的排列方式及形態差異、花梗的有無及長短、花朵成熟及開放的順序、以及花的叢集方式等來分型。分類用的術語，多根據一般性的描繪（general representations）而來，然而植物本質上卻可能有複式（combination）的表現。

## 分類依據

### 苞片

花序內常存在不能促進植物生長（非屬營養葉的；vegetative，營養性的）的變態葉狀物（modified foliage），以最廣義的觀點來說，任何和花序有關的葉片均稱為苞片（bract）。

苞片通常著生於總花梗和花序主軸的節（node）上，但花序之內也可能著生其他苞片。它們的主要作用係吸引傳粉者（pollinator）、和保護（protect）幼花。

根據苞片的有無及特徵，花序分類如下：

- 無苞片花序（Ebracteate inflorescences）：花序內沒有苞片者。
- 苞片花序（Bracteate inflorescences）：花序中的苞片通常特化（specialized）、或退化（reduced）成為分裂或分開的（divided or dissected）鱗片（scale）。
- 葉狀花序（Leafy inflorescences）：苞片未特化，外型與葉子近似，但尺寸（size）退化（reduce）。常有學者稱之為開花性分枝（flowering stem），而不稱為花序，但其畢竟不是葉子，而是苞片，所以就技術面而言，還是稱為葉狀花序較妥。
- 葉狀苞片花序（Leafy-bracted inflorescences）：介於苞片花序和葉狀花序之間。

如著生於分枝（stem）上的苞片繁多（如菊科植物），合稱為總苞（incolucre）；如花序內另有一組苞片，則稱為總小苞（involucel）。

### 花序成熟模式

植物器官成長的方式，可分為單軸的（monopodial）和合軸的（sympodial）兩種模式。在花序裡，前者稱為無限花序（indeterminate）模式，後者稱為有限花序（determinate）模式，用來解釋尾端花是否成形、和花序中開花（flowering）的起點。

- 無限花序：又稱單軸花序、或開放（open）花序。尾端花苞不斷長出，側（lateral）花不斷形成，尾端花（即花序的端點）基本不會成熟。有時最次尾端花直立向上，看起來就像尾端花一般，但在花序的頂點還是存在尾端花苞的退化組織（vestige）。

<image>

- 向頂成熟無限花序

<image>

- 向頂成熟無限花序和尾端花

<image>

- 無限花序模擬退化尾端花的情況
- 有限花序：又稱合軸花序、或封閉花序，尾端花先發育成熟。側花通常由下部向上成熟的情況稱為向頂成熟模式（acropetal maturation），側花係由上部往下成熟則稱為向基成熟模式（basipetal maturation），若側花係由中間向兩端成熟，稱為發散成熟（divergent maturation）模式。花序的主軸一般無法隨著花的順序綻放，陸續伸長。

<image>

- 向頂成熟有限花序

<image>

- 向基成熟有限花序

<image>

- 發散成熟有限花序

### 花排列模式

類似葉序，花序也可依據花在花序軸上的排列對齊方式分為互生和對生。

<image>

- 互生花

<image>

- 對生花

### 異位

器官脫離正常預期的位置，即為異位（metatopy）。當花軸不同部位、或連結花軸的器官的成長速率變易時，花序中的異位現象即發生。

一簇花或單生花腋生於苞片處時，苞片和花梗或花序梗的相對位置也可以成為判別植物分類的指標。

- 花序腋生於苞片處（subtend）——苞片抱圍而襯托著花序。眾花生長在分枝（branched stalk）之上；苞片卻並非著生於分枝之上，而是與主枝（main stem）併生（adnate）或依附（attached）。植物學上，併生（adnate）係用來描繪不同組織（parts）的連結，而合生（connately joined）則用來描繪相同組織的連結。
- 單生花腋生於苞片處（subtend）。
- 「異常的苞片位置」與貼生花苞、聯生花苞：
- 當苞片著生於分枝（花梗或花序梗 pedicel/peduncle）之上時，稱為貼生（recaulescent）。這些高度變態的（modified）苞片（bracts）或次苞片（bracteoles），有時候看起來像是花萼的附屬物（appendage）。貼生（recaulescence）即為苞片與花序梗、花梗、甚至於花苞本身的的結合（fusion）。
- 當花苞明顯高於苞片時，稱為聯生（concaulescent）。

## 類型

### 無限花序

按單軸分支的方式進行花的分化，花在花序軸上由下依次向上（或從外向內）開放，頂部仍可不斷分化出花，這類花序稱無限花序，或總狀類花序。無限花序包括八種簡單花序，一些簡單花序可進一步組合成複合花序，如總狀花序組成複總狀花序。

#### 總狀花序（Raceme）

基部花柄較上部花柄略長。如：十字花科的白菜、蘿蔔的花序。

總狀花序進一步排列成總狀，稱為複總狀花序，亦稱為圓錐花序。如丁香。

#### 繖房花序（Corymb）

花序軸上各花的花柄自下而上依次變短，各花分布在同一水平上，如麻葉繡線菊。

#### 繖形花序（Umbel）

花柄等長的小花生於花序軸頂端，如五加科的人蔘、常春藤。複繖形花序則是繖形科的一個特徵。

#### 頭狀花序（Head）

多數無柄的小花生於球形或圓錐形或扁平的花序軸上，呈頭狀花序，如合歡、向日葵。向日葵等菊科植物的頭狀花序與合歡的不同，花序外有數輪總苞片，此類花序又稱籃狀花序（Capitulum）。

#### 隱頭花序（Hypanthodium）

為桑科榕屬專有花序，常見植物例如：愛玉、無花果。肉質花序軸向內捲曲呈囊狀，單性小花生於囊內表面，雄花在上，雌花在下，囊頂有小孔，供昆蟲出入以傳粉。

<image>

- 隱頭花序

<image>

- Ficus carica

#### 穗狀花序（Spike）

無柄小花生於花序軸上，如馬鞭草。複穗狀花序見於小麥。

#### 柔荑花序（Catkin）

柔荑花序是一種花序軸上生單性的無柄或具短柄的小花。大多柔軟下垂，開花後整個花序脫落，如楓楊。

<image>

- 柔荑花序

<image>

- 灰榿木 Alnus incana

#### 肉穗花序（Spadix）

無柄單性小花生於肉質膨大的花序軸上，如玉米的雌花序。天南星科植物的肉穗花序為1佛焰苞片包被，稱佛焰花序。

<image>

- 肉穗花序

<image>

- Arum maculatum

### 有限花序

花軸生長有限，而花朵的數目也無法逐漸增加；花由上而下，自中心部分往周圍開放。

#### 單生花（Solitary）

不在花序之內的花，稱為獨立花（solitary flower），其花梗稱為總花梗（peduncle），也就是花軸頂端只生一朵花，如荷花。

<image>

- 單生花

<image>

- Nelumno nucifera

#### 大戟花序（Cyathium）

又稱密繖花序、杯狀聚繖花序，為大戟科大戟屬專有花序。肉質總苞向內捲曲呈囊狀，單性小花呈繖狀生於囊內，雌花在中，雄花在四周，總苞旁有蜜線，昆蟲食蜜同時傳粉。

<image>

- 大戟花序

<image>

- Euphorbia tridentata

#### 聚繖花序（Cyme）

花序最內或中央的一朵花最先開放，然後漸及於兩側開放。把上述模式作為基本模式，重複此模式。

聚繖花序可分為：單一聚繖花序、複合聚繖花序、螺旋聚繖花序（bostryx）、蠍尾聚繖花序(cincinnus)、鐮狀聚繖花序（drepanium）、扇形聚繖花序（rhipidium）等，每朵花所附屬的苞片在花序發育過程中的三維相對位置是肉眼辨別聚傘花序類型的關鍵。部分觀點認為扇形聚傘花序實應視為總狀花序的一種變體。

## 參考書目

- 尹長民主編，《生物奧林匹克教程》，湖南師範大學出版社，2003年6月。ISBN 7-81031-870-5
- Focko Weberling: Morphologie der Blüten und der Blütenstände; Zweiter Teil. Verlag Eugen Ulmer, Stuttgart 1981
- Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Erster Band. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1964
- Wilhelm Troll: Die Infloreszenzen; Zweiter Band, Erster Teil. Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1969
- Wilhelm Troll: Praktische Einführung in die Pflanzenmorphologie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1957
- Bernhard Kausmann: Pflanzenanatomie. Gustav Fischer Verlag, Jena 1963
- Walter S. Judd, Christopher S. Campbell, Elizabeth A. Kellogg, Peter F. Stevens, Michael J. Donoghue: Plant Systematics: A Phylogenetic Approach, Sinauer Associates Inc. 2007
- Strasburger, Noll, Schenck, Schimper: Lehrbuch der Botanik für Hochschulen. 4. Auflage, Gustav Fischer, Jena 1900, p. 459
- R J Ferry. Inflorescences and Their Names. The McAllen International Orchid Society Journal.Vol. 12(6), pp. 4-11 June 2011