天南星科

天南星科（學名：Araceae），是單子葉開花植物中的一個大科，隸屬於澤瀉目。本科目前包含約144個屬、超過3,750個已知物種（部分來源估計已達約4,000種），是單子葉植物中第四大科，主要分布在新大陸的熱帶地區，但也有許多種類分布於舊世界的熱帶及北方溫帶地區。本科植物的花排列於一種稱為肉穗花序的花序上，花序外圍通常具有一片特化的苞片，稱為佛焰苞。本科俗稱天南星家族或芋科，其成員常被統稱為天南星類植物（aroids）。

天南星科在園藝上的用途極為廣泛。火鶴花與馬蹄蓮以色彩鮮豔的佛焰苞著稱，是重要的觀花花卉與切花材料；粗肋草、觀音蓮、彩葉芋、黛粉葉、黃金葛、龜背芋、蔓綠絨、白鶴芋、合果芋、千年芋、美鐵芋等則因葉形美觀且耐陰性強，常被栽培為室內觀葉植物。在糧食方面，芋頭與蒟蒻（魔芋）的地下塊莖可供食用；在藥用方面，半夏、天南星、千年健等在中醫學中有悠久的應用歷史。此外，水榕、隱棒花、辣椒榕等水生種類是水族造景的熱門素材。值得一提的是，本科同時擁有世界最大的不分枝花序巨花魔芋，以及最小的開花植物無根萍。

## 形態描述

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天南星科的植物形態極為多樣，包含草本植物、附生性藤蔓、匍匐性蔓藤植物及少數木質化攀緣種類，許多種類具有根莖或塊莖，少數為浮水性水生植物（如浮萍亞科）。植物體常含有辛辣味的乳汁或水液，全科植物的葉片及組織幾乎都含有程度不等的草酸鈣結晶，尤其是針晶，具有刺激性。

### 營養器官

葉多為基生，若為莖生則互生，排列成兩列或螺旋狀。葉形變化極大，從單葉全緣到深裂或複葉均有，常呈戟形或箭形，基部具膜質葉鞘。與多數單子葉植物不同的是，天南星科的許多種類具有寬闊的葉片與網狀葉脈。在亞熱帶至熱帶地區，部分種類可發育為大型蔓藤植物，以氣根攀附於樹幹上生長。

### 生殖器官

天南星科最具特色的構造是其花序。花極小，密生於肉質的花軸上，形成肉穗花序；花序基部通常有一片特化的苞葉稱為佛焰苞，形態各異，有的平展，有的捲曲包住花序，並常具有鮮豔的色彩，起到類似花瓣吸引傳粉者的作用。花可為兩性或單性：在雌雄同株的種類中，肉穗花序通常將雌花排列在下部、雄花排列在上部，兩者之間有時夾有不孕花；部分種類的肉穗花序先端具有不著生花朵的附屬物（appendix），形態各異，常與散發氣味及產熱有關。具有兩性花的種類，其柱頭在花粉釋出時已不再具有感受性，藉此避免自花授粉，少數種類為雌雄異株。子房上位，由一至數心皮合生，每室含一至數枚胚珠；果實為漿果，密集排列於肉穗花序上；種子一至數枚，埋藏於多汁的果肉中，缺乏或僅具少量胚乳。

目前最大不分枝花序的巨花魔芋，花序高可達2至3公尺

### 花粉形態

天南星科的花粉形態在單子葉植物中展現了極高的多樣性，且與科內的系統分類有密切的對應關係。根據萌發孔的有無，天南星科的花粉可大致分為兩大類型：具有溝狀萌發孔的有溝花粉（sulcate pollen）和不具任何萌發孔的無孔花粉（inaperturate pollen），此二分法構成了本科花粉形態學的經典分類框架。

有溝花粉主要見於本科較基部的亞科，如柚葉藤亞科、金棒芋亞科、龜背芋亞科及棘芋亞科，這些類群多具有兩性花，其花粉通常為單溝型，即在花粉粒遠極面具有一條縱向的溝狀萌發孔。無孔花粉則主要出現在最大的天南星亞科中，該亞科的成員多具有單性花、缺乏花被，其花粉表面不具任何可辨識的萌發孔結構。

天南星亞科無孔花粉的一個顯著特徵是其花粉壁結構極為特殊：外壁缺乏典型的孢粉素質外壁層（sporopollenin ektexine），取而代之的是由內壁層（endexine）構成花粉壁的主體結構。這種非典型的壁層組成使得天南星亞科的花粉對傳統的醋酸酐分解處理較為敏感，在處理過程中容易受損或變形。花粉表面的紋飾（ornamentation）在科內也極為多樣，從光滑（psilate）、刺狀（echinate）到網狀（reticulate）均有，且在某些屬中具有重要的分類鑑別價值。例如，魔芋屬的花粉雖均為無孔型，但表面紋飾至少可區分為八種主要類型，且這些紋飾類型常與屬下的形態分群相吻合。

花粉萌發孔的有無也直接影響花粉管的萌發方式。在有溝花粉中，花粉管通常從溝的位置萌出；而在無孔花粉中，由於外壁較薄且缺乏孢粉素質外壁層，花粉管可從花粉表面的任何位置穿出萌發，部分種類甚至演化出獨特的萌發機制，例如溪邊芋屬的花粉與水接觸後，厚實的內壁會急速膨脹並爆裂性地突破外壁，在數秒內形成一條管狀構造，藉以黏附於傳粉者的體表。天南星科花粉形態的這種系統性變異，不僅為科內分類提供了重要的形態學證據，也是探討本科演化歷程的關鍵線索之一。

## 化石紀錄

天南星科是被子植物中擁有最古老化石紀錄的科之一，化石形態最早出現在早白堊世。早白堊世的重要化石包括產自巴西晚阿普第階的Spixiarum kipea、產自西班牙晚阿爾布階的天南星類葉化石Orontiophyllum ferreri、以及同產地的肉穗花序化石Turolospadix bogneri，這些化石表明天南星科的演化歷史至少可追溯至約1.15億年前，使其成為被子植物中最古老的科之一。

## 分類學

### 研究歷史

對天南星科植物最早的觀察記錄可追溯至古希臘學者泰奧弗拉斯托斯的著作《Historia Plantarum》。

本科第一個重要的分類系統由海因里希·威廉·肖特建立，他先後於1858年發表《Genera Aroidearum》及1860年發表《Prodromus Systematis Aroidearum》，其系統以花部特徵為主要依據，對屬的概念採用較狹義的界定。阿道夫·恩格勒於1876年建立了另一套分類系統並持續修訂至1920年，更側重於營養器官的形態特徵和解剖構造，與肖特系統形成互相競爭的態勢，在分子系統發生學出現以前，恩格勒系統擁有較多的支持者。1997年出版了一部全面的天南星科屬級分類專著，現代基於基因序列的研究則確認天南星科（含浮萍亞科）為單系群，且是澤瀉目中最早分化的支系。

### 浮萍科的併入

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過去浮萍及其近緣類群曾被獨立歸為浮萍科（Lemnaceae），然而分子系統學的研究一致表明這些微小的浮水植物在系統演化上是天南星科的一部分。2009年的APG III分類系統正式將浮萍科併入天南星科。此一處理在初期並未獲得普遍接受，例如2010年版的《New Flora of the British Isles》仍維持浮萍科獨立的處理方式，但到了2019年版即已採納將浮萍類群併入天南星科的處理。2014年發表的紫萍（Spirodela polyrhiza）全基因組研究，亦為理解這一高度特化類群提供了重要的基因組學資料。然而，也有學者基於形態學和系統發生學的論據，主張浮萍類群和金棒芋亞科在形態上與狹義天南星科有顯著差異，可能更適合作為獨立科級單元處理，但此觀點目前尚未被主流分類系統採納。

### 系統發生

天南星科的分子系統發生學研究在近二十年間取得了顯著進展。早期研究主要基於葉綠體基因序列，其後全葉綠體基因組及轉錄組資料的分析進一步確認了八個亞科的單系性，並釐清了科內深層分支的系統關係。不過，棘芋亞科的系統位置至今仍有不確定性，核基因與葉綠體基因的分析結果在此節點上並不一致。

以下為天南星科亞科間的系統發生關係，綜合自多項分子系統學研究：

### 科內分類

天南星科目前分為8個亞科：

麻菖蒲亞科（Gymnostachydoideae）：僅含1屬1種，即麻菖蒲（Gymnostachys anceps），分布於澳洲東部，為本科最基部的支系。

金棒芋亞科（Orontioideae）：含3屬6種，分布於東亞及北美溫帶地區，包括水芭蕉屬（Lysichiton）、金棒芋屬（Orontium）及臭菘屬（Symplocarpus）。

浮萍亞科（Lemnoideae）：含5屬約37種，為高度特化的浮水植物，植物體極度退化縮小。包括浮萍屬（Lemna）、紫萍屬（Spirodela）、無根萍屬（Wolffia）等，其中無根萍是世界上最小的開花植物。

柚葉藤亞科（Pothoideae）：含4屬約1500種以上，以花燭屬（Anthurium，即火鶴花）和石柑屬（Pothos）為主。

龜背芋亞科（Monsteroideae）：含12屬約360種以上，包括龜背芋屬（Monstera）、拎樹藤屬（Epipremnum，含黃金葛）、白鶴芋屬（Spathiphyllum）、崖角藤屬（Rhaphidophora）及藤芋屬（Scindapsus）等。

棘芋亞科（Lasioideae）：含10屬約58種，泛熱帶分布，包括曲籽芋屬（Cyrtosperma）及龍蓮屬（Dracontium）等。

美鐵芋亞科（Zamioculcadoideae）：含2屬約21種，分布於非洲，包括廣受歡迎的觀葉植物美鐵芋（Zamioculcas zamiifolia）。

天南星亞科（Aroideae）：為最大的亞科，含約75屬超過2,300種，分布廣泛。包括芋屬（Colocasia）、魔芋屬（Amorphophallus）、蔓綠絨屬（Philodendron）、黛粉葉屬（Dieffenbachia）、天南星屬（Arisaema）、合果芋屬（Syngonium）、馬蹄蓮屬（Zantedeschia）、隱棒花屬（Cryptocoryne）等眾多重要屬。

## 產熱現象

天南星科中有許多種類具有產熱能力，這在植物界中相當罕見。花序在開花期間可將溫度提高到遠超環境氣溫的程度，某些種類的花序溫度可達45°C。產熱的主要機制涉及粒線體中的替代氧化酶（alternative oxidase, AOX）途徑，通過不產生ATP的方式消耗呼吸鏈中的電子，將能量以熱的形式釋放。產熱的生態功能至少有三方面：促進揮發性氣味物質的散發以更有效地吸引傳粉昆蟲、為到訪的昆蟲（通常為甲蟲）提供熱量作為報酬、以及在寒冷環境中保護花序組織免受低溫損害。例如北美洲的臭菘（Symplocarpus foetidus）能在早春積雪中維持花序溫度於20°C左右，融化周圍的積雪。

產熱的天南星類植物包括巨花魔芋（Amorphophallus titanum）、蒟蒻薯（Amorphophallus paeoniifolius）、白星海芋（Helicodiceros muscivorus）、臭菘（Symplocarpus foetidus）以及斑龍芋（Sauromatum venosum）等，其中巨花魔芋和白星海芋會散發極為強烈的腐肉般惡臭，藉以吸引蠅類進行授粉，而花序產生的熱量有助於將臭味更廣泛地散播到環境中。近年研究也指出，在海芋屬的Alocasia odora等種類中，花序不同部位的溫度差異能引導專性傳粉蠅類在雌花區與雄花區之間移動，有助於提高異花授粉的成功率。

## 傳粉

天南星科展現了極為多樣化的傳粉策略，主要依靠雙翅目、鞘翅目和膜翅目等昆蟲進行傳粉。佛焰苞與肉穗花序共同構成一個功能性的授粉單元，其中佛焰苞有時可形成封閉或半封閉的花室，將昆蟲暫時困於其中以提高授粉效率。在具有單性花的種類中，花序通常具有雌先熟的特性，即雌花先成熟接受花粉，待雌花期結束後雄花才釋放花粉，此機制有效避免了自花授粉。

不同類群演化出了截然不同的傳粉機制。蔓綠絨屬和鵝掌芋屬等新熱帶屬的種類由金龜子科的甲蟲授粉，花序在夜間釋出強烈香味並產熱，吸引甲蟲進入佛焰苞形成的花室中，並以花序上的不孕花組織作為甲蟲的食物報酬。疆南星屬等歐洲分布的種類則利用欺騙性擬態策略，透過散發糞便或腐肉般的氣味引誘蠅類進入花室，蠅類被困在花室中直到花粉釋放才被釋放離開。在東南亞，落檐屬等小型天南星類植物則主要由與其共演化的果蠅科昆蟲Colocasiomyia授粉，雙方形成高度專化的共生關係。此外，少數具兩性花的基部類群成員採用風媒傳粉。

## 繁殖

天南星科植物除有性生殖外，許多種類能通過無性生殖的方式進行繁衍，常見的無性繁殖方式包括藉由塊莖、根莖、走莖等營養器官的分裂增殖，以及通過鱗莖珠芽（bulbil）的方式進行傳播。例如目賊芋屬能在其走莖上產生大量珠芽，藉由動物或水流散播到遠處。

在商業生產方面，組織培養技術自1970年代起即被廣泛應用於天南星科觀賞植物的大量繁殖。利用莖頂培養（shoot tip culture）可在短時間內產生大量遺傳一致且無病毒的苗株，目前全球超過半數的熱帶觀葉作物已採用組織培養方式生產。此技術對於海芋屬、五彩芋屬、合果芋屬、芋屬等屬的商業生產尤為重要，既能快速擴繁優良品種，也能藉由去除嵌紋病毒（dasheen mosaic virus）等系統性病害來提高種苗品質。近年來，組織培養技術也被應用於瀕危天南星科物種的保育繁殖，例如菲律賓特有的多種海芋屬植物即透過此途徑進行保種。

## 毒性

天南星科絕大多數種類的組織中含有草酸鈣結晶，尤其是針狀的針晶體，具有不同程度的刺激性和毒性。雖然某些屬的種類，如海芋屬、芋和千年芋的地下莖及葉片經充分烹煮後可食用，龜背竹的成熟果實亦可食用，但生食天南星科植物可能導致嚴重的健康危害。誤食生鮮天南星科植物可能引起口腔及咽喉的劇烈刺痛與灼燒感、水腫、水泡形成或吞嚥困難，症狀可持續長達兩週；輕微接觸者則會感到口腔和食道中有如沙粒或碎玻璃般的刺激感，不適可持續48小時；在嚴重的情況下，可能引發過敏性休克導致喉嚨腫脹而阻礙呼吸。黛粉葉屬因其汁液含草酸鈣針晶，誤食後可能造成口舌腫脹而暫時無法言語，故英語俗稱 "dumb-cane"。在臺灣，姑婆芋是常見的有毒野生植物，因外觀與食用芋頭相似，偶有誤食中毒事件發生。日本厚生勞動省亦將姑婆芋及臭菘等天南星科植物列為自然毒素風險植物。

## 用途

### 觀賞

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天南星科包含大量具有全球經濟重要性的觀賞植物屬，室內觀葉植物方面常見的栽培屬包括粗肋草屬、海芋屬、花燭屬、五彩芋屬、黛粉葉屬、拎樹藤屬、扁葉芋屬、龜背芋屬、崖角藤屬、藤芋屬、白鶴芋屬、合果芋屬以及美鐵芋屬等，蔓綠絨屬不僅是新熱帶雨林生態系統中的重要組成成分，也是室內裝飾中廣泛使用的觀賞植物。水族造景方面，水榕屬、辣椒榕屬及隱棒花屬是極受水族愛好者珍視的水生觀賞植物，近年來印度產的瓶苞芋屬也逐漸在水族造景界中獲得關注。在日本，水芭蕉和座禪草是北日本著名的季節性花卉，水芭蕉更因民謠《夏日的回憶》而廣為人知。

### 食用

天南星科中有多種重要的糧食作物，尤其在熱帶及亞熱帶地區的自給農業中扮演關鍵角色，主要食用種類包括芋頭、千年芋、蒟蒻、蒟蒻薯、馬蹄犁頭尖及龜背芋等。這些天南星類糧食作物的主要食用部位為富含澱粉的球莖或塊莖，葉片和花序在充分烹煮後有時亦可食用。由於長期缺乏商業育種的關注，全球作物多樣性信託基金將這些作物稱為「孤兒作物」（orphan crops），它們在全球貿易中鮮為人知，卻是許多地區不可或缺的地方性糧食來源。東南亞至太平洋地區形成了以芋頭為核心的芋食文化圈。

### 藥用

天南星科在世界各地的傳統醫學中均有廣泛應用。在中醫學中，半夏是常用的化痰止嘔藥材，收錄於歷代《本草》及現行《中國藥典》中；天南星屬具有燥濕化痰、祛風止痙的功效，傳統上用於治療頑痰、咳嗽、癲癇及破傷風等症；千年健則用於祛風濕、壯筋骨，其根莖所含的芳香揮發油亦被證實具有抗炎及抗真菌活性。在南美洲亞馬遜地區，蔓綠絨屬等天南星類植物的根莖在原住民傳統醫學中被用於治療瘧疾及相關發熱症狀。現代藥理學研究也從天南星科植物中發現了多種具有潛力的生物活性化合物，例如從粗肋草屬植物中分離出具有抗糖尿病及抗病毒活性的糖苷酶抑制劑，以及從崖角藤屬植物中分離出具有抗瘧活性的吲哚生物鹼。

## 保育狀況

如同許多熱帶植物，天南星科在野外面臨著嚴峻的生存威脅，其主要危機來源可歸咎於棲地破壞與商業性過度採集。在棲地喪失方面，東南亞與南美洲熱帶雨林的大規模伐木、農業擴張（如油棕櫚園的開發）以及採礦活動，直接摧毀了大量天南星科植物的生態系統。例如，原產於印尼蘇門答臘的巨花魔芋便因雨林棲地急遽減少，目前已被IUCN列為瀕危物種。

另一方面，全球園藝市場對珍稀觀葉植物的強烈需求，導致了嚴重的野外盜採問題。許多海芋屬、花燭屬與蔓綠絨屬的特有種，因其奇特的葉型與斑紋而成為黑市交易的目標。以菲律賓為例，該國擁有多種特有的海芋屬植物，如絨葉觀音蓮與具有波浪邊緣的桑德觀音蓮，這類物種因具有極高的園藝價值而遭大量非法採集，目前已被列為極危或易危物種，當地政府亦已立法嚴格禁止野外採摘。

在水生天南星類群中，水族造景市場的興起同樣帶來了生態隱患。原產於婆羅洲的辣椒榕屬和斯里蘭卡等地的隱棒花屬等多數種類，具有極度狹窄的生態棲位，往往僅特產於單一溪流或瀑布系統的酸性水質中。這類植物生長極為緩慢，一旦棲地環境遭到改變，或是面臨商業水族採集者的地毯式搜刮，整個野外族群便極易陷入滅絕的危機。因此，推廣透過組織培養技術來穩定供應商業市場，已成為目前保護這些野生天南星科植物免於枯竭的關鍵保育策略。

## 外部連結

- 國際天南星學會（International Aroid Society）
- 臺灣維管束植物簡誌（天南星科）
- Flora of China (Araceae)
- Plants of the World Online: Araceae

## 基本資料

- 學名：Araceae
- fossil_range：115早白堊世至今
- 說明：匙苞白鶴芋（Spathiphyllum cochlearispathum）的花序
- 命名者：Juss., 1789
- 模式屬：疆南星屬、Arum
- type_genus_authority：L., 1753
- subdivision_ranks：亞科
- 栽培群成員：麻菖蒲亞科 Gymnostachydoideae、金棒芋亞科 Orontioideae、浮萍亞科 Lemnoideae、柚葉藤亞科 Pothoideae、龜背芋亞科 Monsteroideae、棘芋亞科 Lasioideae、美鐵芋亞科 Zamioculcadoideae、天南星亞科 Aroideae