真核生物

真核生物（eukaryote）由真核細胞構成的生物，是細胞具有細胞核的單細胞和多細胞生物的總稱，包括所有動物、植物、真菌和其它擁有由生物膜包裹著的細胞器和複雜亞細胞結構的原生生物（比如原蟲和藻類）。真核生物與原核生物（細菌和古菌）的根本性區別是後者的遺傳物質沒有生物膜包裹而漂散在細胞質內，而前者的細胞內有生物膜包裹的細胞核，因此以「真核」來命名。許多真核細胞中還含有其它由內膜系統支撐的細胞器，如內質網、高爾基體和溶酶體等，其中一些（比如粒線體和葉綠體）則是內共生體。由於具有細胞核，因此真核細胞的細胞分裂過程與沒有細胞核的原核生物也大不相同。

真核生物在演化上是單系的，都屬於生物分類學三域系統中的真核域（學名：Eukarya）——另外兩個域是統稱原核生物的細菌域（Bacteria）和古菌域（Archaea）。但由於真核生物與古菌（特別是阿斯加德古菌）在一些生化性質和基因上具有一定相似性，因此有時也會將真核生物降級僅看作是古菌域下的演化支，或將這兩者共同歸於新壁總域。一些科學家相信，從基因證據上來看，真核生物是阿斯加德古菌吞噬了好氧細菌（最可能是一類α-變形菌）後發生內共生而演化出的融合體，是異種結合的產物。

## 起源

真核細胞之所以可以發展出有質膜包圍的細胞核和細胞器，被認為有兩個過程：膜內折和內共生。膜內折指一些古菌細胞的質膜內折成為內膜系統並形成原始高爾基體等細胞器。這些膜內折產生的網膜系統可以阻礙對遺傳物質和細胞器有害的氧化反應，也會隔離限制寄生菌的入侵活動避免了自體細胞成分被「吃掉」，同時反過來也會讓一些共棲附生的細菌免於被宿主消化。

內共生學說認為，在大氧化事件後，厭氧菌和好氧菌並存共生的混合菌毯成了生物圈的常態。在古元古代早期，一些厭氧的古菌在胞吞了較小的好氧細菌（如變形菌）後並沒有將其消化，被吞噬的好氧菌也以偏利共生的形式長期棲息在古菌的內膜系統內，其中一些後來因兩者代謝有互補性而過渡成為互利共生——好氧菌消耗對古菌有毒的游離態氧氣，古菌部分消化分解並提供好氧菌製造抗氧化劑所需的有機物。這種內共生關係讓兩者共生演化出的真核細胞可以在富氧環境內更有效的生存，而且因為內共生的好氧菌演變成為線粒體生產大量可提供化學能的三磷酸腺苷，使得真核細胞的體型和功能得以指數增長上升到原核生物完全無法媲美的水平，以至於真核生物發展出了掠食性的胞吞、鞭毛攻擊和胞外消化行為。

真核細胞在之後的演化中再次出現了類似的內共生過程。一些較小的原核光合自營生物（如藍綠菌）被真核生物（估計是某種原生生物）吞噬後也通過內共生演變為葉綠體，從而誕生了最早的原始質體生物（綠藻、紅藻和灰藻，以及從綠藻演化出的植物），讓真核生物也擁有了光合作用的能力。而之後更是出現了真核細胞吞噬另一個擁有內共生葉綠體的真核細胞後演化出的「套娃」式內共生，比如褐藻和硅藻的初級生產能力源自於其內共生的紅藻，進行光合作用的是二重內共生的葉綠體。其中最獨特的個例是紅色中縊蟲（Mesodinium rubrum），會在體內短期內共生被其吞噬掉的隱藻，而隱藻內共生著紅藻，紅藻內的葉綠體來源自內共生的藍綠菌，這種「三重內共生」則間接的賦予紅色中縊蟲一定光合作用的能力。

## 分類

### 傳統分類

在古時候，人們就已認識到動物和植物應分為兩類。在林奈建立生物分類法時，雖然存在一定疑惑但還是延續亞里斯多德生物學的看法把真菌劃為「三界說」中的「植物界」（Regnum Vegetabile）。而後來的生物學家把真菌獨立分成一系，並淘汰了林奈分類法中的「礦物界」。顯微鏡發明後發現了許多原生生物，根據是自養還是異養劃分為原生植物與原生動物，分別歸入植物與動物。而海克爾在1866年正式增加了原生生物界，又重新將單細胞的藻類和原蟲從動植物中分類出來。最終真核生物被分為四大界：原生生物界（Protista）、植物界（Plantae）、動物界（Animalia）和真菌界（Fungi），但學界直至1980年代仍然對真菌界的構成未完全清楚。

在20世紀80年代之前，單細胞的原生生物的分類還處於很混亂的階段，直到DNA測序技術的成熟使系統發生學出現，改變了這一狀況，也使人們開始重新譜寫真核生物的分類。

### 2005年國際原生生物學家協會分類

根據系統發生學的研究，根據進化分支上的同源性，2005年的國際原生生物學家協會提出了一種在當時被普遍接受的真核生物分類方法，分作六個超組（supergroup）。這種分類方法並沒有明確這些類是生物分類學上的哪一等級，但其它文獻將其當作「界」。

古蟲界（Excavata）｜鞭毛蟲等原生動物

變形蟲界（Amoebozoa）｜阿米巴與黏菌等

後鞭毛生物（Opisthokonta）｜動物、真菌、領鞭毛蟲類（choanoflagellate）等

有孔蟲界（Rhizaria）｜有孔蟲、放射蟲、某些變形蟲原生生物

囊泡藻界（Chromalveolata）｜不等鞭毛門（Heterokonta）、定鞭藻門（Haptophyta）、隱藻門（Cryptophyta）, 囊泡蟲總門（Alveolata）

泛植物界（Archaeplastida）｜有胚植物、綠藻、紅藻、灰胞藻

但是，這一「六界說」很快就遭到了新的研究的挑戰，特別是對囊泡藻界是否有共同起源的質疑。真核生物的分類目前仍有很大的不確定性。例如，把真核生物分為單鞭毛生物（Unikonta）與雙鞭毛生物（Bikonta），前者包括變形蟲界與後鞭毛生物，後者其它四界。但是，很多研究表明單鞭毛生物與雙鞭毛生物都不是同源的進化支。另外，有孔蟲界應該併入囊泡藻界。泛植物界也應該不是同源的，需要被細分。

### 當前的爭議與共識

一些研究拆分了囊泡藻界，並將其一部分與有孔蟲界合併為SAR超類群，另一部分視為原始色素體生物的近緣類群，比如Burki等在2007提出的系統樹：

另一些研究則認為Hacrobia和古蟲界的一部分應該屬於原始色素體生物，和SAR超類群組成雙鞭毛生物，變形蟲和後鞭毛生物組成單鞭毛生物：

原始色素體生物 + Hacrobia + 古蟲界（除了Preaxostyla）

還有一些研究認為囊泡藻界不應被拆分，而是將SAR超類群歸入擴大的囊泡藻界，如Rogozin等在2009年的一項研究：

許多觀點將擴大的囊泡藻界視為原始色素體生物的近緣類群：

2009年一項研究詳細研究了已有的真核生物分類的證據，提出了如下分類：

2012年的一項研究也支持單鞭毛生物與雙鞭毛生物的劃分：

現在廣泛認為有孔蟲和不等鞭毛類及囊泡蟲類是姊妹類群，同屬於一個超類群（SAR超類群），因此有孔蟲也不再視為真核生物的主要類群之一，同時單鞭毛生物及其子類群變形蟲和後鞭毛生物都被視為單系群，即動物和真菌同屬一個單系群——後鞭毛生物。除此之外，還沒有其它共識。

## 真核細胞

一般而言，真核細胞的體積通常明顯大於原核細胞；若以常見細胞大小粗略估算，其體積常可達原核細胞的數千倍甚至上萬倍。其內部有各種內膜結構構成的內膜系統。細胞器與微絲、微管、中間絲等細胞骨架在細胞的功能和結構上起到了重要的作用。真核DNA線性地劃分在幾個染色體上，平時以染色質形態存在於細胞核中，在有絲分裂時由微管組成的紡錘絲分離。

### 內膜系統

真核細胞包含多種膜結構，統稱為內膜系統。膜可以部分脫離，產出獨立的小室，稱為小泡或液泡。很多細胞通過胞吞作用攝入食物和其他物質，外層膜首先入鞘，然後收緊形成獨立的小泡彈出。大多其他由膜包圍的細胞器都可能形成自這種液泡。

細胞核由兩層膜包圍，常稱為核膜，包含核孔，使得物質能夠進出。核膜的管狀、片狀突出形成了內質網，負責蛋白質的生成和轉運。粗面內質網上有核糖體，進行蛋白質合成，這些蛋白質隨後進入細胞內腔，再進入小泡中，然後從光面內質網彈出。對於大多真核細胞，這些攜帶蛋白質的小泡釋放到一堆扁平囊泡中，即高爾基體，並進一步改裝。

小泡可以被特化，用於多種不同目的。例如，溶酶體裝有可以分解食物的酶，過氧化物酶用於分解有毒的過氧化物。很多原生生物有可收縮的液泡，用於收集和排出多餘的水，排出小體可以噴出物質，用於擊偏捕食者，或抓住獵物。而在高等植物中，中央液泡占據細胞多半的體積，該液泡也維持了它的滲透壓。

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### 內共生體

線粒體是幾乎所有真核細胞共有的細胞器，有兩層膜，即兩層磷脂雙分子層所包裹，內膜向內摺疊成嵴，在此進行有氧呼吸。線粒體有自己的DNA，今天通常認為是由內共生學說的原核生物發展而來，很可能是接近立克次體的變形菌門細菌。少數原生生物中沒有線粒體，卻發現具有由線粒體起源的細胞器，如氫化酶體和紡錘剩體，因此很可能這些原生生物是在之後才丟失了線粒體。

植物和很多藻類擁有細胞器色素體。同樣的，這些色素體也有自己的DNA，起源於內共生，這次的內共生體是藍菌門細菌。色素體又稱質體，最常見的就是葉綠體，像藍菌門細菌一樣也有葉綠素，通過光合作用合成有機物（如葡萄糖）。其他色素體參與儲存食料。雖然色素體很可能是單起源的，但並非所有含有色素體的細胞也是單起源的，實際就有些真核細胞通過多重內共生或攝入獲得色素體。

內共生起源也許能適用於細胞核，此前鞭毛也被認為起源於螺旋體。但由於缺乏細胞生物學證據，且難以與細胞繁殖過程調和，螺旋體一說未被廣泛接受。

### 細胞骨架

許多真核生物具有細長且能運動的突起，稱為鞭毛，以及較短但類似的結構—纖毛，合稱為波動足，與真核生物的運動、感覺和攝食密切相關，主要成分是微管蛋白。這些細胞器與原生生物的鞭毛具有鮮明的不同，基體伸出一簇微管，支撐起它們。基體也被稱作毛基體或中心粒，是中心體的主要組成部分。鞭毛本身也可以再有茸毛，以及鱗片，連接膜和內杆，它們又與細胞質相連。

微絲結構由肌動蛋白和結合了肌動蛋白的蛋白質構成，例如α-肌動蛋白、絲束蛋白和細絲蛋白也存在於膜下皮質層和皮質束眾。微管中的馬達蛋白，如動力蛋白，或驅動蛋白和肌動蛋白，如動力蛋白，為系統提供了動態特性。

即使是沒有鞭毛的細胞也常有中心粒，但開花植物和松柏門植物則沒有。中心粒通常成組出現，稱作動胞器（kinetids），形成多種不同的微管根，它們構成了細胞骨架結構的主要成分，往往在多次細胞分裂的過程中合成，一個鞭毛從親代保留下來，另一個則據親代衍生而來。此外，中心粒也可能與細胞核分裂時紡錘體的形成有關。

## 繁殖

細胞核的分裂通常以有絲分裂的形式與細胞分裂得以相互協調，這一過程使得每一個子代細胞核都得到親代的一條染色體拷貝。在大多真核細胞中，還有另一種有性繁殖過程，即減數分裂，這一過程中，二倍體親代細胞經由兩次分裂成為單倍體，DNA的數量減半。然而，減數分裂本身也分很多種類。

相比原核細胞，真核細胞有更小的表面積-體積比，因此新陳代謝速率較慢，細胞周期更長。在有些多細胞生物體中，一些專門用於新陳代謝的細胞會擴大表面積，如小腸絨毛細胞。

### 有性生殖

現在的真核生物廣泛地採用有性生殖，並有證據顯示，這是真核生物原始、根本的特性。基於系統發生學分析，生物學家達克斯和羅傑提出，真核細胞共有的祖先進行隨機性行為。減數分裂中核心的一組基因出現在陰道毛滴蟲和腸賈第蟲中，而這兩種生物此前被視為是無性的。在真核細胞進化樹上，這兩個物種很早便分離出來，因此可以推斷，減數分裂的核心基因存在於所有真核生物的那個共同祖先中，也因此這一祖先是有性的。其他對真核物種的研究也揭露了生殖周期的證據。例如寄生原生生物利什曼原蟲近來顯示存在生殖周期。另外，有證據顯示，此前被認為是無性的阿米巴蟲，在古代也是有性的，並且如今大多無性生物也是近期才獨立地進化為無性的。

## 各種真核細胞

### 植物細胞

植物細胞也與其它真核細胞有很多不同。其特徵是：

- 由單層膜所包圍的中央大液泡，維持細胞滲透壓，其中的液體也是植物汁液的主要來源。
- 纖維素、半纖維素與果膠構成的細胞壁，保護原生質體。這與含有幾丁質成分的真菌、粘菌和水霉細胞壁不同。
- 胞間連絲通過紋孔穿過細胞壁使每個植物細胞與其相鄰細胞連接，並相互溝通，這與功能類似的動物細胞間隙連接系統有所不同。
- 含有許多兩層膜的色素體（即原始色素體，植物也是原始色素體生物中的一類），特別是富含葉綠素的葉綠體，進行光合作用並使植物呈綠色。
- 高等植物，包括松柏和開花植物（被子植物）缺少鞭毛和中心粒。

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### 真菌細胞

真菌細胞與動物細胞最為相似，但存在以下不同：

- 擁有甲殼素組成的細胞壁。
- 難以區分單個細胞：高等真菌的菌絲擁有隔膜，但隔膜可以允許細胞質中的細胞器甚至是細胞核通過；原始真菌的菌絲很少或根本沒有隔膜，所以每個生物體本質上是一個巨大的多核超級單體。
- 只有最原始的真菌壺菌門擁有鞭毛。

### 動物細胞

動物細胞是組成動物組織的基本單元。動物細胞與其它真核細胞有巨大差異，主要分別在缺少細胞壁、大液泡等，但具有能進行胞吞、胞吐的小液泡。也正是因為缺乏細胞壁，動物細胞可以轉換成不同的形態，吞噬細胞正是具有這點才能進行吞噬作用。

動物細胞可以分化成許多種類型，比如成人體內大約有210種細胞。

## 基本資料

- fossil_range：造山紀至今
- 說明：多種多樣的真核生物
- 學名：Eukarya
- 命名者：Whittaker & Margulis, 1978
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成員：單鞭毛生物 Unikonta、後鞭毛生物 Opisthokonta、動物界 Animalia、中粘菌門 Mesomycetozoa、領鞭毛蟲門 Choanozoa、真菌界 Fungi、變形蟲界 Amoebozoa、雙鞭毛生物 Bikonta、無根蟲門 Apusozoa、有孔蟲界 Rhizaria、古蟲界 Excavata、泛植物 Archaeplastida、囊泡藻界 Chromalveolata