魚龍目

魚龍目（學名Ichthyosauria，來自希臘語ιχθυς「魚」和σαυρος「蜥蜴」）是一種外形類似魚類和海豚的大型海生爬行動物。牠們生活在中生代的大多數時期，最早出現於約2.50億年前，比恐龍稍微早一點（2.3億年前），約9000萬年前消失，比恐龍滅絕早約2500萬年。三疊紀中期，一群陸棲爬行動物逐漸回到海洋生活，演化為魚龍類，這個過程類似今天鯨豚類的演化過程，但魚龍類的直系祖先至今沒確定。在侏羅紀，牠們分布尤其廣泛繁盛；在白堊紀中期後，牠們的生態位被蛇頸龍類及滄龍類取代，蛇頸龍亞目及滄龍科是白堊紀時期的海生頂級掠食動物。

魚龍超目由理查·歐文爵士在1840年建立，這名詞現常用於提及魚龍類的原始成員時。

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## 形態

魚龍類的身長多在2至4米之間，一些種的體型較小，而某些種的體長可超過4米。牠們的頭部像海豚，擁有長口鼻部，口鼻部佈滿牙齒。如同今日的鮪魚，魚龍類的體型適於快速游泳；而某些魚龍類則適合潛至深海，類似現代鯨魚。科學家估計魚龍的游速可以達到每小時40公里。

如同今日的鯨魚與海豚，魚龍類呼吸空氣。不過他們是卵胎生動物（有些成年魚龍類的化石包含胎兒）。雖然魚龍類是爬行動物，其祖先是卵生動物，但所有呼吸空氣的海生動物，不是要到海岸上生蛋（如海龜和一些海蛇），就是得直接在水中產下幼年個體（如海豚和鯨魚）。由於魚龍類的流線型體型，牠們不可能能夠爬到岸上生蛋。

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根據藻谷亮介的估計，一條2.4米長的狹翼魚龍的體重在163至168公斤之間，而一條4米長的大眼魚龍的體重在930至950公斤之間。

雖然魚龍類的外表看似魚類，但牠們並不屬於魚類。生物學家史蒂芬·傑·古爾德（Stephen Jay Gould）指出，魚龍類是他最喜歡的趨同演化的實例。在魚龍類與魚類具有類似的特徵，但不是同源演化的結果。他指出：

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「（魚龍類）與魚類的趨同性是如此之明顯，牠們在同一部位演化出的背鰭與尾鰭擁有同樣的流體力學設計。由於這些結構是從無中生有演化出來，因此它們尤其顯著。陸生的爬行動物祖先背上沒有隆肉，尾巴上也沒有尾片來作為（這些結構的）前身。」

事實上最初人們以為魚龍類沒有背鰭，因為魚龍的背鰭里沒有硬骨組織，直到1890年代，在德國霍爾茨瑪登出土的保存異常完好的魚龍類化石，顯示出其背鰭的痕跡。當地特殊的保存環境允許軟組織的痕跡遺留下來。

魚龍類有鰭狀的四肢，牠們可能被用來起穩定以及控制轉向的作用，而不是用來加速；加速可能主要來自於鯊魚似的尾鰭。其尾鰭分兩葉，其中下葉有尾椎的支持。

除與魚類的明顯類似處外，魚龍類與海豚也有類似的進化特徵。兩種動物的外形類似，這可能表示其行為活動也類似，也許牠們大致占據了類似的生態位。

許多類似魚類的魚龍類，其主要食物是頭足綱魷魚的近親箭石亞綱。有些早期的魚龍類具有能夠咬碎貝類的牙齒，牠們的主食可能是魚類。一些大型的種擁有強壯的齶和牙齒，顯示牠們也吃小型的爬行動物。由於魚龍的體型差異很大，而且生存了這麼長的時間，因此牠們很可能有非常不同的食物來源。典型的魚龍類有很大的、受角膜環保護的眼睛，似乎說明牠們主要在夜間獵食。

## 發現史

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已知魚龍類最早的描述，是1699年在威爾斯發現的化石殘片。

在1708年，發表過兩次最早的魚龍類脊椎化石，當時被懷疑為大洪水的遺蹟。在1811年，瑪麗·安寧（Mary Anning）在今天被稱為侏羅紀海岸的萊姆里吉斯，發現了第一具完整的魚龍類化石。此後她相繼發現了三個不同的種。

在1905年，加利福尼亞大學的爬行動物挖掘團隊內華達州發現了25具化石，內華達州在三疊紀是淺海。一些這些化石今天陳列在加利福尼亞大學的考古博物館中。其它化石今天依然埋在石床中，可以在奈伊縣的州立柏林魚龍公園裡參觀這些化石。在1977年，內華達州將三疊紀的魚龍類秀尼魚龍（Shonisaurus）定為州化石。內華達州是唯一發現完整的、17米長的沙尼魚龍化石的州。在1992年，任職於皇家安大略博物館的加拿大魚龍類學家伊麗莎白·尼科爾斯（Elizabeth Nicholls），發現了至今為止最大的魚龍類化石，長23米。

## 演化史

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最早期魚龍類的外表看似有鰭的蜥蜴，而不像魚類或者海豚。化石發現於加拿大、中國、日本和挪威斯匹茲卑爾根島的三疊紀中早期地層。這些早期的物種包括巢湖龍、短尾魚龍，歌津魚龍等，有些物種占據了當時的頂級掠食者生態位，例如海帝魚龍屬。

根據藻谷亮介等人的研究，這些早期魚龍類屬於魚龍超目，但不屬於魚龍目，牠們在三疊紀早期的最後一期，或三疊紀中期的最早一期，演化為真正的魚龍目。這些魚龍很快就分化為許多種，其中包括像海蛇、10米長的杯椎魚龍，以及體型稍小、更典型的物種，例如混魚龍。三疊紀晚期的魚龍類包括：比較原始的薩斯特魚龍類、以及更像海豚的真魚龍類（例如加利福尼亞魚龍與Teretocnemus）與小骻魚龍（Parvipelvia，意為「小型骨盆」，包含Hudsonelpidia、Macgowania）。專家們現在對於這些魚龍是否代表進化的各種階段，意見還不一致，其中一個理論是：較為原始的薩斯特魚龍類是並系群，部分物種逐漸進化為更高級的種類；另一個理論則是，這些魚龍類是從同一祖先發展出來的兩個演化支。

在卡尼克階和諾利克階，薩斯特魚龍類的體型達到了很大的長度。在內華達州的卡尼克階地層，發現了多具化石的通俗秀尼魚龍，身長達到15米。在太平洋兩岸的諾利克階地層，均發現秀尼魚龍的化石。在西藏發現的西藏喜馬拉雅魚龍與西藏魚龍，身長達10至15米長，可能與秀尼魚龍屬於同一屬：而喜馬拉雅魚龍與西藏魚龍也可能是相同物種。在英屬哥倫比亞被發現的西卡尼秀尼魚龍，身長達到了21米的長度，是至今最大的海棲爬行動物。

在諾利克階末期，這些巨大的魚龍類（以及其小型的近親）似乎消失了。在英國的三疊紀末期瑞提階地層，發現了魚龍類化石，牠們與侏羅紀早期的魚龍類非常類似。如同恐龍，魚龍類及其同期的蛇頸龍類在三疊紀末滅絕事件後繼續存活，並在侏羅紀早期迅速多樣化，填補空缺的生態位。

如同三疊紀晚期，侏羅紀早期是魚龍類的頂峰時期，當時的魚龍類包括四個科和許多種，其長度從1至10米不等。其屬包括真鼻龍、魚龍屬、蛇嘴魚龍、狹翼魚龍、大型的掠食性動物泰曼魚龍、以及比較原始的Suevoleviathan；相比於其諾利克階的祖先，Suevoleviathan等物種的變化比較小。所有這些動物均有類似海豚的、流線型的軀體。但是，比較原始的物種可能比衍化的種類（如狹翼龍或魚龍屬）更細長些。

在侏羅紀中期，魚龍類依然繁盛，但其多樣性減少了。這個時候的代表性魚龍類包括：四米長的大眼魚龍及其近親，牠們的外表與魚龍屬類似，擁有完美的「水滴型」流線型身軀。大眼魚龍的眼睛非常大，這些動物可能在光線比較暗的深海中捕獵。

在白堊紀，魚龍類的多樣性似乎繼續下降。至今為止的已知白堊紀魚龍類只有三屬、Caypullisaurus、慈母椎龍、扁鰭魚龍，雖然牠們分佈於全世界，但是其種類很少。在白堊紀中期的森諾曼階/土侖階滅絕事件中，這些魚龍類與上龍類消失。而流體力學性能比較差的動物，例如滄龍類和蛇頸龍類繼續存活，而且非常繁茂。魚龍類的高度特化特徵，可能是牠們的滅絕原因。牠們無法獵食新出現、速度高、繁盛的真骨附類魚類；而滄龍類，蛇頸龍類的突擊的獵食方式，較適合獵食真骨類魚類。

## 物種分類

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- 魚龍超目 ICHTHYOPTERYGIA
- 短尾魚龍科 Grippidae
- 短尾魚龍屬 Grippia
- 巢湖龍屬 Chaohusaurus
- 歌津魚龍科 Utatsusauridae
- 歌津魚龍屬 Utatsusaurus
- 魚龍目 ICHTHYOSAURIA
- 整骨魚龍科 Quasianosteosauridae
- 塊鰭魚龍科 Teretocnemidae
- 混魚龍類 Mixosauria
- 威曼魚龍科 Wimaniidae
- 威曼魚龍屬 Wimanius
- 混魚龍科 Mixosauridae
- 混魚龍屬 Mixosaurus
- 魣魚龍屬 Barracudasauroides
- 短方魚龍屬 Contectopalatus
- 圓凸齒魚龍屬 Phalarodon
- 演化支 Longipinnati
- 杯椎魚龍屬 Cymbospondylus
- 穿脛魚龍科 Toretocnemidae
- 穿脛魚龍屬 Teretocnemus
- 黔魚龍屬 Qianichthyosaurus
- 瑪麗安魚龍類 Merriamosauria
- 瑪麗安魚龍科 Merriamosauridae
- ?貝薩諾魚龍科 Besanosauridae
- 貝薩諾龍屬 Besanosaurus
- 薩斯特魚龍科 Shastasauridae
- 薩斯特魚龍屬 Shastasaurus
- 喜馬拉雅魚龍屬 Himalayasaurus
- 秀尼魚龍科 Shonisauridae
- 秀尼魚龍屬 Shonisaurus
- 加利福尼亞魚龍科 Californosauridae
- 加利福魚龍屬 Californosaurus
- 小胯魚龍類 Parvipelvia
- 哈德孫魚龍科 Hudsonelpidiidae
- 麥高文魚龍科 Macgowaniidae
- 泰曼魚龍科 Temnodontosauridae
- 泰曼魚龍屬 Temnodontosaurus
- 蛇嘴魚龍科 Leptopterygiidae
- 蛇嘴魚龍屬 Leptonectes
- 真鼻龍屬 Eurhinosaurus
- 劍魚魚龍屬 Excalibosaurus
- 華氏魚龍屬 Wahlisaurus
- 施瓦本魚龍科 Suevoleviathanidae
- 施瓦本魚龍屬 Suevoleviathan
- 鮪魚龍類 Thunnosauria
- 魚龍科 Ichthyosauridae
- 魚龍屬 Ichthyosaurus
- 泅龍屬 Malawania
- 原魚龍屬 Protoichthyosaurus
- 狹翼魚龍科 Stenopterygiidae
- 狹翼魚龍屬 Stenopterygius
- ?喬開科魚龍屬 Chacaicosaurus
- 大眼魚龍科 Ophthalmosauridae

## 系統發生學

以下演化樹是根據藻谷亮介的魚龍類研究而來：

## 流行文化

- 在儒勒·凡爾納的小說《地心遊記》（Journey to the Center of the Earth）中，關於有魚龍與蛇頸龍打鬥的描寫，但體型比實際體型更大。
- 在電子遊戲《半條命》（Half-Life）中有一種水下的外星動物被稱為魚龍類，但外表不類似地球的魚龍類。
- 在《冰原歷險記2》（Ice Age: The Meltdown）中和上龍一起當壞人。

## 參考資料

- Ellis, Richard, (2003) Sea Dragons - Predators of the Prehistoric Oceans. University Press of Kansas ISBN 0-7006-1269-6
- Stephen Jay Gould, "Bent out of Shape" in Eight Little Piggies.
- Lingham-Soliar, T. (1999): A functional analysis of the skull of Goronyosaurus nigeriensis (Squamata: Mosasauridae) and Its Bearing on the Predatory Behavior and Evolution of the Enigmatic Taxon. N. Jb. Geol. Palaeont. Abh. 2134 (3): 355-74
- Maisch, M. W. & Matzke, A. T. (2000) The ichthyosauria. Stuttgarter Beitraege zur Naturkunde. Serie B. Geologie und Palaeontologie. 2000; (298): 1-159.
- McGowan, Christopher (1992) Dinosaurs, Spitfires and Sea Dragons, Harvard University Press, ISBN 0-674-20770-X
- McGowan, Christopher & Motani, Ryosuke, (2003) Ichthyopterygia, Handbook of Paleoherpetology, Part 8, Verlag Dr. Friedrich Pfeil
- Motani, R. (1997), Temporal and spatial distribution of tooth implantation in ichthyosaurs, in JM Callaway & EL Nicholls (eds.), Ancient Marine Reptiles. Academic Press. pp. 81–103.
- Motani, R. (2000), Rulers of the Jurassic Seas, Scientific American vol.283, no. 6
- Motani, R., Minoura, N. & Ando, T. (1998), Ichthyosaurian relationships illuminated by new primitive skeletons from Japan. Nature 393: 255-257.
- Motani, R., Manabe, M., and Dong, Z-M, (1999) The status of Himalayasaurus tibetensis (Ichthyopterygia) pdf, Paludicola2(2):174-181 June 1999
- Nicholls, E. L. & Manabe, M. 2001. A new genus of ichthyosaur from the Late Triassic Pardonet Formation of British Columbia: bridging the Triassic-Jurassic gap. Canadian Journal of Earth Sciences 38, 983-1002.

## 外部連結

- 加拿大發現至今最大的魚龍
- USMP Berkeley's ichthyosaur introduction
- Ryosuke Motani's detailed Ichthyosaur homepage, with vivid graphics
- Eureptilia: Ichthyosauria - Palaeos
- Ichthyosauria - cladogram (Mikko's Phylogeny Archive)
- Hauff Museum, Germany - exhibiting the finds of Holzmaden

## 基本資料

- 狀態：EX
- 保護狀態：化石
- fossil_range：250三疊紀早期到白堊紀晚期
- 說明：位於威斯巴登博物館的魚龍類化石
- 學名：Ichthyosauria
- 命名者：Blainville, 1835
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成員：見內文