紅樹林

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紅樹林，是由一群水生至半水生或濕生的木本植物組成的沼澤生態系統，全世界紅樹林樹種約有25科30屬83種。

## 定義

「紅樹林」中文名稱源自於紅樹科植物體內含大量丹寧，當丹寧在空氣中氧化，其附著的枝幹呈紅褐色，故得名。東南亞常將紅樹的樹皮提煉紅色染料，馬來人於是稱它的樹皮為「紅樹皮」，而中文名稱則叫做紅樹。英文則以「mangrove」來通稱所有的紅樹林植物，該字是由西班牙文中的紅樹（mangle）和英文中的樹叢（grove）所組成。而現在所指的紅樹林僅侷限於生長在熱帶海岸最高潮線以下，及平均高潮線以上之灌木或喬木。世界紅樹林的種類約有10科16屬55種。

國際紅樹林組織（International Society for Mangrove Ecosystem）依其生育型可以分為：

- 真紅樹林植物
- 半紅樹林植物
- 紅樹林伴生植物

不同植物學家對於這三類植物的定義不同，部分植物屬於這三類植物中的哪一類至今尚無定論，有的植物學家認為真紅樹植物只能是專一性生長在潮間帶的木本植物，因此將鹵蕨屬植物排除在真紅樹植物以外，但鹵蕨不符合半紅樹植物與紅樹林伴生植物的特徵，此外還有許多寄生與藤本植物也是專一性生長在紅樹林內的。因此有人提出了紅樹林同生植物這一概念。

真紅樹林植物：

只出現在河口潮間帶之木本植物，具有為適應環境而演化出之氣生根及胎生現象等，以紅樹科（Rhizophoraceae）的18種植物為代表，全世界約有60種。

半紅樹林植物：

能在潮間帶生長亦能延伸到陸生生態系之植物，因此許多紅樹林常見伴生植物。通常相對於紅樹植物不具有專一性的適應特徵，且對長期海水漫灌的適應能力通常弱於真紅樹植物，主要生長在高潮帶至風暴潮或天文學大潮才能淹沒到的潮上帶，有的也會經常性的被海水淹沒。

## 生長條件

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主要分布於25∘N和25∘S間的熱帶與亞熱帶地區。西半球最北限可至32∘N的百慕達，南限可至30∘S的巴西南部海岸；東半球最北可至32∘N的日本南部，南可至33∘S的東非海岸和38∘S的紐澳地區。

適合紅樹林生長的環境，大致需具備下列五個條件：

- 熱帶型的溫度：最冷月份的平均溫度需高於20℃，年平均溫差需小於5℃。
- 細粒沖積扇：在河口或三角洲地區的沖積平原，由細緻的坋粒及黏土所形成的軟泥，是最適合紅樹林的生長。不過也有一些紅樹林是生長在海岸岩礁或沙地之上的，例如白骨壤、紫條木、杯萼海桑等。
- 海浪（潮汐）的作用力要小：要浪潮小，沙泥才能夠沉積，紅樹林幼苗也才能夠著床生長。巨大海浪不但會帶走沙泥，也會沖刷幼苗，使紅樹林難以形成。
- 海水：根據物種，含鹽份的水對紅樹林本身並非必要條件，但可能因紅樹林具備耐鹽的特性，含鹽分的水會排除其它陸生植物，使紅樹林成為海岸、河口的優勢植物，形成生態需鹽，但也存在許多紅樹植物對海水的鹽分具有生理性的依賴，離開了鹽水便無法正常繁殖生長。
- 寬廣的潮間帶：寬廣平坦的潮間帶，可提供大面積的紅樹林棲地，讓紅樹林可拓展生長。

從紅樹林對環境的適應和演化，很有啟發。沿著海岸線生長的植物，必須克服很多苛刻的條件，例如海水鹽度、泥土層不夠厚和穩定、潮汐、海風等。但就在這樣的環境中，紅樹林的相應演化為：有的長出氣根，幫助呼吸；有的長出板根，幫助支撐；還有的有胚軸（種子先在裡面培育一段時間，能從母體吸收營養),有的種子也有漂浮組織，方便漂流及插入沙地。

## 特性

### 根部特性

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紅樹林生育地的土質鬆軟、受潮水沖刷、缺氧，因此紅樹林植物的根系多分佈很淺但很廣，得以支撐樹體並利於進行呼吸。根部內並有通氣道，在缺氧的土壤中，更利於氣體交換。紅樹林的根系可大別為氣根和地下根兩類。

氣根由主幹或較低的分枝長出，懸垂向下生長，進入土壤後形成支持根，可進行呼吸並具有支撐植株作用，主要有指狀呼吸根與膝狀呼吸根。白骨壤、紅海欖屬於指狀呼吸根。它是自植株基部伸展出的水平根的側根向上分化的結果，水筆仔的氣根還可向側方延伸，最後形成板狀的支持根，有更佳的支撐作用。而膝狀呼吸根主要見於木欖等植物，它是維管束形成層不均勻的分裂活動產生的，一般較為粗壯，木栓層厚。此外，海漆、木果楝和銀葉樹等植物還具有板狀根，也可以被視作是一種氣生根，與膝狀呼吸根類似。

地下根有由支持根長出，也有在地下形成縱走根後，由此向上長出散生的呼吸根，直立露出土面。海茄苳即有分佈很廣的呼吸根。

紅海欖等植物會自主幹底部生長出支柱根，這些根系可以起到固定植株的作用，一般風浪較大的地區的紅樹植物更傾向於生長出更多的支柱根，此外，生長在內陸淡水沼澤的肉豆蔻屬的部分植物也存在類似結構，這些支柱根也是紅樹林的標誌之一。

### 葉的特性

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紅樹林植物生活在溫度高、光照強且鹽分高的生理乾旱環境，因此它們的葉片更傾向於與旱生植物趨同，葉片的表皮角質層厚，具儲水組織、排水器和栓質層，氣孔凹陷（如紅樹）或為密毛狀體所包圍，以減少水分喪失。有的葉片則具有鹽腺，以調節組織的鹽份，一些旱地生長的鹽生植物也具有此構造，多數鹽腺主要通過收集細胞來收集體內過多的鹽分，分泌到特定的腔室當中後排出體外。水筆仔、海漆可藉由老葉的脫落來排除多餘的鹽份。不同種類植物的葉片表皮構造有所區別，且不同鹽度條件下同一種植物的葉片構造也存在區別。

紅樹林植物的儲水方式主要主要包括了葉片下皮，下皮分布於上表皮內側，主要由薄壁細胞組成，多數真紅樹植物具有1-2層下皮，而有的甚至能達到7層，也有的下皮不明顯或根本沒有，這些下皮會讓紅樹植物的葉片更加傾向於肉質化，苦郎樹等植物在高鹽生境下葉片也會應激性地增厚。

### 莖的特性

紅樹植物長期生長在海水衝擊的地區，為了避免被海水腐蝕，它們演化出了發達的周皮，有的莖中還具有較大的細胞間隙組成的通氣系統。次生木質部也十分堅硬。

### 果實特性

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有些紅樹林植物，其果實仍在母樹上時，胚即自種子長出且伸出果實，最後而形成具胚莖和根的胎生苗。幼苗垂掛在枝條上，可自母株吸取養份。胚莖上有多數皮孔，可進行氣體交換。當幼苗脫離母株時，有些可插入泥中，側根再長出，再長成幼樹。

有些幼苗縱使沒有順利插入泥中，由於胎生苗的細胞間隙大，富含漂浮組織，所以能隨波逐流，再定著在適當地點。在鹽度高、土質鬆軟、缺氧及水中含氯量高的環境下，胎生現象正是最有利的適應方法了。

多數紅樹植物乃至濱海植物的種子都很容易在海水上漂浮以方便進行傳播，這大大提高了它們的分布範圍，這也解釋了為什麼同一種紅樹植物可以出現在不同的陸地周圍。有的紅樹植物還能依靠動物進行傳播。

## 生物類群

### 真紅樹植物

根據Tomlinson在1986年的統計，全世界的「真紅樹」約有5科9屬34種，所謂「真紅樹」，必須有胎生現象、特殊的呼吸根，並且能夠適應淡、鹹水（半淡鹹水）交會的環境。至於到底有多少種類，則因為分類學家的觀點不同，而或多或少有所差異，下表列出了一些學術上被接受程度較高的真紅樹類群，一些在傳統資料當中被經常列為真紅樹植物的類群也包括在內（不含自然雜交種）。

科｜圖片｜屬｜紅樹種類分布範圍｜數目｜是否全屬均具有紅樹植物特徵｜中國是否有產｜備註

鳳尾蕨科｜

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｜鹵蕨屬 Acrostichum｜亞洲熱帶地區、琉球群島、非洲、美洲熱帶，也發現於內陸地區。｜3｜是｜是｜有時不被接受為真紅樹

棕櫚科｜

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｜水椰屬 Nypa｜亞洲熱帶地區，大洋洲北端也有分布｜單型屬｜是｜有時被視為半紅樹

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｜大海棗 Phoenix｜南亞至東南亞｜1｜否｜否｜有時不被接受為真紅樹

報春花科｜

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｜蠟燭果屬 Aegiceras｜亞洲南部和大洋洲｜2｜是｜是

四籽樹科｜

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｜假紅樹屬 Pelliciera｜中美洲與南美洲｜2｜是｜否

四籽木屬Tetramerista｜婆羅洲與馬來亞｜單型屬｜否｜現在多不認為是真紅樹植物

茜草科｜

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｜瓶花木屬 Scyphiphora｜從印度到熱帶亞洲和西太平洋｜1｜是｜是

爵床科｜

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｜老鼠簕屬 Acanthus｜亞洲南部｜3｜否｜是｜早期部分資料將其認定為紅樹林伴生植物

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｜海欖雌屬 Avicennia｜部分種類分布於亞洲、非洲與大洋洲，部分在中美洲至南美洲｜8｜是｜是

白花丹科｜

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｜紫條木屬 Aegialitis｜大洋洲至東南亞｜2｜是｜引種

紅樹科｜

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｜紅樹屬 Rhizophora｜部分種類分布於亞洲、非洲與大洋洲，部分在美洲｜6｜是｜是

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｜秋茄屬 Kandelia｜亞洲南部與大洋洲北部｜2｜是｜是

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｜木欖屬 Bruguiera｜東部非洲、亞洲南部與大洋洲｜5｜是｜是

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｜角果木屬 Ceriops｜亞洲熱帶及部分亞熱帶地區、非洲、大洋洲｜5｜是｜是

大戟科｜

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｜海漆屬 Excoecaria｜亞洲南部及大洋洲｜1｜否｜是｜新觀點認為是半紅樹植物

齒葉烏桕屬 Shirakiopsis｜熱帶亞洲｜1｜否｜否

使君子科｜

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｜欖李屬 Lumnitzera｜熱帶亞洲及大洋洲｜2｜是｜是

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｜榿果木屬 Conocarpus｜佛羅里達、加勒比地區和南美洲｜1｜否｜引種｜現在多認為是半紅樹或紅樹林伴生植物

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｜對葉欖李屬 Laguncularia｜西非及美洲太平洋沿岸｜單型屬｜引種

錦葵科｜

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｜銀葉樹屬 Heritiera｜亞洲南部｜5｜否｜是｜現在多認為是半紅樹植物

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｜海槿屬 Camptostemon｜馬來西亞中部，澳大利亞北部｜3｜是｜否

杯萼椴屬 Brownlowia｜東南亞地區｜1｜否｜否

桃金孃科｜

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｜八宮花屬 Osbornia｜東南亞與大洋洲北部｜單型屬｜否

千屈菜科｜

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｜海桑屬 Sonneratia｜非洲東部，大洋洲及亞洲南部｜6｜是｜是

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｜水芫花屬 Pemphis｜東半球熱帶海岸，非洲｜單型屬｜是｜主流觀點認為是紅樹林伴生植物

豆科｜

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｜喃喃果屬 Cynometra｜南亞至大洋洲｜1｜否｜否｜現在多認為是半紅樹植物

楝科｜

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｜木果楝屬 Xylocarpus｜東部非洲，南部亞洲至澳大利亞東北部｜3｜是｜是

### 半紅樹植物

由於不同學者的觀點不盡相同，半紅樹植物的名單波動幅度會遠大於真紅樹植物，學術上認可程度較高的半紅樹植物類群主要包括了以下類群：

- 木槿屬(黃槿·海濱木槿)
- 肖槿屬(桐棉·長梗肖槿)
- 銀葉樹屬(5種)
- 海杧果屬(海杧果、白花海杧果、多花海杧果)
- 大青屬(許樹)，在某些較早的資料當中也被列為紅樹林伴生植物
- 水黃皮屬(水黃皮)，在某些較早的資料當中也被列為紅樹林伴生植物
- 豆腐柴屬(傘序臭黃荊)
- 貓尾木屬(海濱貓尾木)
- 玉蕊屬(濱玉蕊·玉蕊·Barringtonia conoidea)
- 木麻黃屬(木麻黃)
- 闊苞菊屬(闊苞菊)
- 喃喃果屬

有時，部分沿海沼澤地的喬木層僅具有半紅樹植物，例如中國的部分地區可能會出現黃槿群落與銀葉樹群落，此時這些群落也會被視作是廣義上的紅樹林。例如深圳大鵬就分布有一些海杧果群叢與銀葉樹群叢，其中壩光古銀葉樹群里樹齡200年以上的有近30棵，樹齡最大有500多歲，是中國現存樹齡最大、保存最完整的銀葉樹群落。

### 大型藻類

藻類屬紅樹林食物鏈重要的一部分，是許多軟體動物、魚類和節肢動物的主要食物，受紅樹林蔭蔽的影響，耐低光的藻類在發達的紅樹林環境當中往往比其他藻類更占優勢，而綠藻門的藻類多數則分布於靠近海洋的外灘等紅樹植物較為稀疏的地帶，但它們對於紅樹林的生態狀況卻有著很大的影響，例如當水體過度營養化時，滸苔等綠藻會大量爆發，除了作為一種水質惡化警告信號以外，它們還會附著在紅樹表面，壓倒樹苗並阻礙植株進行光合作用，最終將紅樹絞殺，落單的紅樹與紅樹幼苗往往最早會被絞殺至死。

有時綠藻會成片覆蓋在紅樹林地上的泥灘上，並蓋住紅樹林的氣根，從遠處看上去像是從地面上隆起的錐體，這也是紅樹林特有的景觀之一。

### 魚類

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紅樹林大多地處淡海水交界處，棲身其中的魚類大多數對鹽度具有相對廣泛的適應能力，它們大多數都來自淡水河流下游或近海，僅少部分特定的物種是專一性生活在半鹹水區的。紅樹林棲息是許多魚類幼年時期主要的棲息地，包括了許多重要的經濟物種，如棘鯛屬、笛鯛屬、東方魨屬等，這其中最重要的方面是紅樹林複雜的結構，這提供了大量的食物供應並減少了幼年魚類被捕食的發生，隨著體型的增加，多數幼魚會轉向更開闊的棲息地，因為它們在紅樹林中的覓食成功率降低（大概是因為紅樹林的複雜結構限制了覓食），同時它們也不再需要那麼擔心捕食者帶來的威脅。

魚類並非一成不變地居住在紅樹林當中，許多魚類是隨潮起潮落有規律地進入紅樹林（某些小型的鯨類亦是如此），儘管紅樹林被廣泛認為是熱帶河口魚類的重要棲息地，但實際深度利用紅樹林的魚類種類有限，主要集中在一些特定的物種。有一大部分的魚類僅在紅樹林外沿活動，似乎比較少進入高潮帶。

部分魚類對於紅樹林生活也有著專一性的適應特徵，例如委內瑞拉扁蚪鯰的雌魚會將卵掛在腹部進行孵化，以應對紅樹林的缺氧環境，一些種類的射水魚會射出水柱來擊落紅樹植物上停靠的昆蟲。

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## 重要性與經濟價值

紅樹以凋落物的方式，通過食物鏈轉換，為海洋動物提供良好的生長發育環境，同時，由於紅樹林區內潮溝發達，吸引深水區的動物來到紅樹林區內覓食棲息，生產繁殖。此外，紅樹林生長於亞熱帶和溫帶，並擁有豐富的鳥類食物資源，所以紅樹林區是候鳥的越冬場和遷徙中轉站，更是各種海鳥的覓食棲息，生產繁殖的場所。紅樹林中的所有生物及其無機環境構成了濕地生態系統，對人類有很高的間接利用價值。

紅樹林另一重要生態效益是它的防風消浪、促淤保灘、固岸護堤、淨化海水和空氣的功能。盤根錯節的發達根系能有效地滯留陸地來沙，減少近岸海域的含沙量；茂密高大的枝體宛如一道道綠色長城，有效抵禦風浪襲擊。

紅樹林的工業、藥用等經濟價值也很高，如木欖屬的植物的樹皮在海南一帶常被用於處理傷口，許多紅樹的樹皮可以用於栲膠。

部分真紅樹植物的幼苗也可以被飼養在家庭水族箱當中作為觀賞樹種，但由於魚缸長期水淹、水中營養物質不足、高鹽度或純淡水的環境，紅樹在裡面生長得很慢，甚至需要幾周時間才能長出葉子，長勢一般很差，因此以少量紅樹植物來替代傳統的魚缸過濾系統淨化魚缸水質是不現實的，同時直接購買已經養好的樹苗放入魚缸當中成活率也較低，此外能適應魚缸環境的紅樹種類其實並不多。

## 威脅

近40年來，世界各地紅樹林濕地的面積大幅度地減少，對生態環境和生物多樣性造成了嚴重的破壞，也是全世界濱海濕地面臨的最主要的問題之一。同時紅樹林的生物多樣性也逐漸降低。人為導致紅樹林退化的原因主要包括以下幾點：

### 工程建設

會對紅樹林生態系統造成破壞的工程要包括了圍墾、海堤和碼頭，這些工程不僅僅會直接占用紅樹林林地，還會對當地的水動力條件造成影響，導致紅樹植物無法正常生長。某些地區早年的一些工程會直接就地取材，通過砍伐紅樹植物來獲取木材。

### 物種入侵

在中國大陸，對紅樹林生態造成直接性破壞的外來物種主要是互花米草，該物種最早於1979作為護堤植物被引種到福建，但由於其適應力廣泛，競爭性強，很快就開始不受控制地增長，並對當地的生態系統造成了巨大的破壞，中國政府耗費了大量的財力才緩解了該物種對國內海濱鹽沼的蠶食。

除了互花米草，無瓣海桑和對葉欖李（拉貢木）也被認為是具有入侵潛力的外來紅樹植物，這兩個物種都是作為紅樹林輔助造林樹種引入中國的。

### 過度採集和捕撈

對紅樹林出產的動植物資源主要包括了水產以及紅樹植物自身的產物（如海欖雌的果實「欖錢」），過度利用不僅會影響紅樹林當中的動植物更新速度和食物鏈結構，在採集的過程中，挖掘泥穴（如採挖革囊星蟲科的海鮮）、踐踏植物（主要是氣生根和幼苗）等行為還會對紅樹林造成二次破壞。例如廣西北海地區在2019年左右有過大量外地人參與海欖雌果實的採摘，因其方法粗暴並且毫無節制，曾一度對當地海欖雌樹林造成了許多破壞，迫使廣西政府出台通過《廣西壯族自治區紅樹林資源保護條例》來規範廣西紅樹林資源的利用。

### 養殖業

養殖業對紅樹林的破壞主要體現在通過砍伐紅樹植物來製造空地以及養殖過程當中產生的污水，雖然紅樹植物多數具備較強的抗污染能力，但是水體過肥往往也會導致綠藻和污損生物（主要是團水虱和船蛆）的爆發，間接導致紅樹植物死亡。

危害紅樹林的養殖業並不僅局限於水產養殖，一些家禽養殖也會對紅樹林造成很大破壞，這其中最典型的就是在紅樹林當中放養海鴨。

## 各地的紅樹林

全球紅樹林面積約為137,760 km2

### 中國大陸

中國大陸的紅樹林共有37種，分屬20科、25屬（另有資料為16科20屬31種）。主要分布於廣西、廣東、海南、福建和浙江南部沿岸。其中以廣西壯族自治區的紅樹林資源量最豐富，其紅樹林面積占中國紅樹林面積的三分之一。

中國設有五個紅樹林國家級自然保護區，分別是：廣西山口紅樹林生態國家級自然保護區，福建漳江口紅樹林國家級自然保護區，廣東湛江紅樹林國家級自然保護區，廣東深圳市福田國家級紅樹林自然保護區，廣東江門市台山鎮海灣國家級紅樹林自然保護區及海南海口海南東寨港國際自然保護區。

中國紅樹林引種的北界是浙江省，能在該地區露地過冬的紅樹植物只有秋茄樹和蠟燭果兩種，造林主要使用前者。天然分布的最北界在福鼎一帶。

中國首環保政策影響，各地區政府目前都在大力支持各項紅樹林造林、恢復項目，雖然對中國的沿海與紅樹林生態系統起到了較多改善，但很多政府卻一味貪圖紅樹林造林面積，甚至將原本為光灘的灘涂強行改造成人工紅樹林，導致很多原本棲息在光灘的鳥類（如鷸屬）流離失所。

### 台灣

台灣的紅樹林原有6種，現存4種；主要分布在西部各沿海河口附近。由於高度的開發，使得紅樹林遭到相當程度的破壞。新北市淡水區淡水河沿岸、苗栗縣竹南鎮中港溪出海口及台中市大安區溫仔寮河口，台南市安南區四草等地有較集中之族群。

- 水筆仔（紅樹科）：數量多，耐寒性較高，主要分布於台灣中北部、四草則有觀光用途的人工栽育種。為知名度最高的一種。
- 紅海欖（紅樹科）：數量不多，只分布於四草一帶之潟湖，五梨跤為以前鑑種錯誤之稱。
- 海茄苳（爵床科）：分布廣，主要分布於台灣中南部，之前被歸類於馬鞭草科。
- 欖李（使君子科）：數量不多，只分布於台南市安南區的四草潟湖。
- 紅茄苳與細蕊紅樹（紅樹科）：在台灣已絕種。原分佈於高雄市的潟湖，1969年高雄港進行第二港口修建時遭清除。台灣在1990年代晚期有民間公司向國外引進這兩種紅樹林的幼苗進行復育中。

其中淡水紅樹林曾是全世界緯度最北的紅樹林自然分佈地點，但此紀錄為日本琉球及九州南部發現的水筆仔所打破；水筆仔是紅樹林自然分佈緯度最高的種類。而臺南四草是唯一有前述4種紅樹林共存的區域。

### 香港

由於人為的干擾，香港的原有紅樹林已經逐漸消失。現時香港大約有170處地區有紅樹林紀錄，包括后海灣、大埔汀角路、沙頭角附近如鹽灶下、鹿頸，還有大嶼山，馬鞍山等沿海地帶。其中以后海灣的面積最大（約85平方公里），是全中國第六大的紅樹林，並於1995年列入國際重要濕地名錄中。香港紅樹林一般高度約四米以下，較大型或成熟的紅樹林品種如銀葉樹（Heritieralittoralis）可在少受干擾的海灣內找到。

### 日本

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因氣候因素，日本的自然紅樹林分布於九州之鹿兒島縣與沖繩，以種子島為極北；近年來在本州亦有人工栽培。樹種均為水筆仔。日本也是目前全球所發現的紅樹林自然分布最北界。

## 外部參考

- 《香港海岸植物》，朱惠玲（Mabel W.L.Chu),野外動向出版社。
- Kuenzer, C., Bluemel A., Gebhardt, S., Vo Quoc, T., and S. Dech. 2011. "Remote Sensing of Mangrove Ecosystems: A Review". Remote Sensing 3: 878-928; doi:10.3390/rs3050878
- Vo Quoc, T., Kuenzer, C., Vo Quang, M., Moder, F., and N. Oppelt, 2012. "Review of Valuation Methods for Mangrove Ecosystem Services". Journal of Ecological Indicators, 23: 431-446