熱河群

熱河群（Jehol Group），是以中國東北部為中心的地層學單位，範圍可能從遼寧、河北和內蒙古等中國境內地區，廣布至蒙古、朝鮮半島與俄羅斯的貝加爾湖附近。而根據該地層標準化石之一——延吉葉肢介屬（Yanjiestheria，是屬於鰓足綱的甲殼類動物）的分布研判，後期的範圍更可能擴及日本的中國地方與中國華南的福建。主要由較古老的義縣組和較新的九佛堂組組成。因保存了熱河生物群（Jehol Biota）而著稱。

## 位置、年齡和特徵

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此岩層單位有4700公尺厚，有明顯的分層，其中嵌有有來自火山爆發的玄武岩和凝灰岩。根據放射性同位素定年的結果，熱河群形成於距今約1.28至1.1億年前的白堊紀時期。熱河群亦可細分為數個組，分別為下部的義縣組與上部的九佛堂組組成。有關於義縣組的下層岩層，其沉積年代仍有爭議，有些學者將它歸在上侏羅統，並稱之為炒米店子組（Chaomidianzi Formation）。

該地段動植物完整化石存量異常豐富，使得熱河組成為最重要的下白堊紀陸地生物化石庫。熱河生物群中對古生物學有重要意義的是長羽毛的恐龍，原始的鳥類，如孔子鳥，早期真獸亞綱和可能的被子植物 (被子植物門)，即使通常所說的「開花植物」。

## 保存良好的原因

熱河群形成的時期正是火山活動頻繁的時期，這有兩個好處：第一，這有利於地層的年代鑑定，常用的方法有，對鋯石進行鈾鉛測年法，或者是對黑雲母和鉀長石進行鉀氬測年法。第二，這也為熱河組化石保存帶來極大的好處：火山的灰燼密封了臨近湖泊中將要成為化石的沉積物，並為化石標本提供一個缺氧環境，進而阻止了腐化的過程。缺氧使得被埋裹的動物的生物擾動減少。

因此，化石數量最多的平面位於凝灰層下面，它們就是當時的火山灰，火山爆發的時候，當時在附近水域活動的動物或是動物屍體就會被埋住。

脊椎動物的皮毛，羽毛和組織纖維或是以具體形態，或是以印跡的形式被保存下來，就是無脊椎動物的軟組織，也有被保留下來。

## 古生物發現

熱河群所含動物群一覽:

群｜組｜層｜魚類｜兩棲類、爬行類動物和哺乳類動物｜鳥類

熱河群

九佛堂組｜吉南魚（Jinanichthys）隆德魚（Longdeichthys）北票鱘（Peipiaosteus）原白鱘（Protopsephurus）中華弓鰭魚（Sinamia）狼鰭魚（Lycoptera）｜遼西螈（Liaoxitriton）遼西龍（Liaoxisaurus）伊克昭龍（Ikechosaurus）喜水龍（Philydrosaurus）遼尖齒獸（Liaoconodon）傳奇龍（Chuanqilong）鸚鵡嘴龍（Psittacosaurus）尾羽龍（Caudipteryx）小盜龍中國鳥龍（Sinornithosaurus）泰坦巨龍類翼龍類｜中國鳥（Sinornis）波羅赤鳥（Boluochia）義縣鳥（Yixianornis）燕鳥（Yanornis）會鳥（Sapeornis）長翼鳥（Longipteryx）朝陽鳥（Chaoyangia）松嶺鳥（Songlingornis）熱河鳥（Jeholornis）叉尾鳥（Schizooura）建昌鳥（Jianchangornis）華夏鳥（Cathayornis）麗鳥（Bellulornis）抓握鳥（Rapaxavis）重明鳥（Chongmingia）契氏鳥（Chiappeavis）火山鳥（Huoshanornis）大平房鳥（Dapingfangornis）翔鳥（Xiangornis）食魚鳥（Piscivoravis）周氏鳥（Zhouornis）層位未定

義縣組｜金剛山層｜狼鰭魚（Lycoptera）｜滿洲龜（Manchurochelys）滿洲鱷（Monjurosuchus）矢部龍（Yabeinosaurus）翼龍目（Pterosauria）｜孔子鳥

大王杖子層｜狼鰭魚（Lycoptera）北票鱘（Peipiaosteus）原白鱘（Protopsephurus）長背鰭燕鱘（Yanosteus longidorsalis）｜滿洲鱷（Monjurosuchus）潛龍（Hyphalosaurus）矢部龍（Yabeinosaurus）郝氏翼龍（Haopterus）獸腳類錦州龍（Jinzhousaurus）中華龍鳥（Sinosauropteryx） ｜遼西鳥（Liaoxiornis）冀北鳥（Jibeinia）孔子鳥大凌河鳥（Dalingheornis）

尖山溝層｜狼鰭魚北票鱘長背燕鰭鱘原白鱘｜熱河螈（Jeholotriton）遼蟾（Liaobatrachus）麗蟾（Callobatrachus）滿洲龜（Manchurochelys）滿洲鱷（Monjurosuchus）矢部龍（Yabeinosaurus）翼龍類（Eosipterus）樹翼龍（Dendrorhynchoides）鸚鵡嘴龍中華龍鳥原始祖鳥尾羽龍熱河獸（Jeholodens）東北巨龍（Dongbeititan）中國獵龍（Sinovenator）北票龍（Beipiaosaurus）中國鳥龍（Sinornithosaurus）中華麗羽龍（Sinocalliopteryx）張和獸（Zhangheotherium）｜孔子鳥長城鳥（Changchengornis）遼寧鳥（Liaoningornis）始反鳥（Eoenantiornis）原羽鳥（Protopteryx）吉祥鳥（Jixiangornis）錦州鳥（Jinzhouornis）紅山鳥（Hongshanornis）

陸家屯層｜（無）｜無尾目有鱗目鸚鵡嘴龍纖細盜龍（Graciliraptor）寐龍（Mei）曲鼻龍（Sinusonasus）帝龍（Dilong）切齒龍（Incisivosaurus）神州龍（Shenzhousaurus）熱河龍（Jeholosaurus）遼寧角龍（Liaoceratops）中國獵龍（Sinovenator）盤足龍相似種（cf. Euhelopus）爬獸（Repenomamus）｜（無）

（根據周忠和, 2004及2011的列表簡化並修改。）

另外，在朝鮮新義州也曾發現蛙嘴龍科翼龍與疑似孔子鳥目鳥類的化石，年代可能與義縣組相當。

### 早期鳥類和帶羽毛的恐龍

目前人們對下白堊紀鳥類的知識來源於熱河生物群的發現：這裡的鳥類化石有古鳥類如熱河鳥和會鳥，還有孔子鳥。白堊紀時期的代表反鳥亞綱（如中國鳥，原羽鳥，長翼鳥）還有現代鳥類今鳥亞綱的早期代表: 朝陽鳥，松嶺鳥，義縣鳥和燕鳥。近現代的所有鳥類目都屬於今鳥亞綱。不同的形態細節和胃容物證明，這些熱河生物群的鳥類當時占有了各種不同的小生境。

特別重要的發現是帶羽毛的恐龍如中華龍鳥，中國鳥龍，尾羽龍和小盜龍，它們顯示出了羽毛覆蓋體表過程中的不同階段。它們是鳥類從小型的獸腳類恐龍進化而來的直接證據。

### 哺乳類動物

直到目前為止，在熱河生物群發現的6種哺乳類動物分屬不同的類別:

類型｜發現種

真三尖齒獸類 Eutriconodonta｜熱河獸 （Jeholodens）

戈壁錐齒獸類 Gobiconodonta｜戈壁錐齒獸（Gobiconodon）爬獸（Repenomamus）

對齒獸類 Symmetrodonta｜張和獸（Zhangheotherium）

多瘤齒獸類 Multituberculata｜中國俊獸（Sinobaatar）

真獸類 Multituberculata｜始祖獸（Eomaia）

最高級的當屬真獸亞綱動物：它的四肢比例屬於樹棲型，而且其骨盆顯示，幼獸會如現在的有袋類動物一樣，在育兒袋中度過童年時期。

### 被子植物？

被針葉林覆蓋的熱河植被，也發現了具爭議性的被子植物的早期代表：古果（Archaefructus）的花，其上擁有雄蕊，而其果實則很明顯在一種心皮的包裹之下。但它缺少的是被子植物的典型結構花瓣和萼片。這裡的所說的「心皮」，在有些古植物學家看來並非開花植物的心皮的同源器官。很明顯，古果是高級被子植物的一個分支，但其種系發生位置待定。

## 參考文獻

- Chiappe, L.M., Shu'an, J., Qiang, J. & Norell, M.(1999): Anatomy and Systematics of the Confuciusornithidae (Theropoda: Aves) from the Late Mesozoic of Northeastern China. -Bulletin of the American Museum of Natural History no. 242, New York, 98 S.
- Zhou, Z., Barett, P.M. & Hilton, J.(2003): An exceptionally preserved Lower Cretaceous ecosystem. - Nature 421: 807- 814.
- Zhou, Z.(2004): The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes and perspectives from fossil evidence. -Naturwissenschaften 91: 455- 471

## 外部連結

- 驚異的熱河生物群
- 熱河生物群 - 朝聖中生代生命演化聖地 - 自然雜誌27卷1期