生態系統

生態系統（ecosystem），或稱生態系統，是指在一個特定環境內，相互作用的所有生物和此一環境的統稱。此特定環境裡的非生物因子（例如空氣、水及土壤等）與其間的生物之間具交互作用，不斷地進行物質的交換和能量的傳遞，並藉由物質流和能量流的連接，而形成一個整體。生態系統的生物成分和非生物成分通過Q7070482和能量流動緊密相連。

生態系統受外部和內部因素的共同控制。外部因素——包括氣候——決定生態系統的結構，但不受生態系統影響；內部因素則既控制又受控於生態系統過程，包括分解、物種組成、根系競爭、遮蔽、干擾和演替等。生態系統是動態的，不斷受到周期性干擾，也在不斷從過往干擾中恢復。生態系統在受到干擾後維持接近其平衡狀態的傾向稱為抵抗力（resistance），其吸收干擾並在經歷變化的同時保持本質功能、結構和特性的能力稱為生態恢復力（ecological resilience）。生態系統可以通過多種途徑進行研究——理論研究、對特定生態系統的長期監測、比較不同生態系統間的差異以闡明其運作原理，以及直接操作實驗。生物群系是生態系統的總體類別，但兩者之間沒有明確界限。生態系統為人類提供多種產品與服務，包括食物、水、燃料和藥用植物等有形產品，以及水文循環維持、空氣和水淨化、作物授粉等無形服務。許多生態系統因人為影響而退化，可能導致生態系統的突變或生物過程的逐漸崩潰。

## 定義與詞源

生態系統一詞，最早是由英國的生物學家Arthur Roy Clapham應Arthur Tansley的要求而提出，意指由物理因子與生物所構成的整個環境。1935年Arthur Tansley正式發表，將生態系統定義為在一定的空間內生物成分和非生物成分通過物質循環和能量流動而相互作用、互相依存而構成的一個生態學功能單位。Tansley認為生態系統不僅是自然單位，更是「心智上的隔離物」（mental isolates）。他後來使用「ecotope」一詞來定義生態系統的空間範圍。

此後，湖沼學家G·伊夫林·哈欽森結合了查爾斯·艾爾頓關於營養級生態學的思想與俄羅斯地球化學家弗拉基米爾·韋爾納茨基的理論，提出湖泊中礦質養分的可利用性限制了藻類生產，進而限制了以藻類為食的動物數量。雷蒙德·林德曼進一步發展這些思想，指出通過湖泊的能量流動是生態系統的主要驅動力。哈欽森的學生——霍華德·T·奧德姆和尤金·P·奧德姆兄弟——進一步發展了研究生態系統的「系統方法」，使他們能夠研究生態系統中能量與物質的流動。

生態系統的範圍沒有固定的大小，如一整個森林可能是一個生態系統，一個小池塘也可能是一個生態系統；在南美亞馬遜河流域，有時一棵大樹可能就是一個生態系統，大部分動物終生不離開這棵樹。生態系統的邊界一般是由於環境突然有很大變化造成的，如池塘外則不適合池塘內生物的生存，沙漠邊界、水體邊界、山與平原、沼澤的交界，一般都是一個生態系統和另一個生態系統的交界。當然生態系統的邊界不是絕對的，有很多生物可以越過邊界生存，如青蛙在水中參與一個生態系統，也可以跳到岸上參與另一個生態系統。

## 過程

### 外部與內部因素

生態系統受外部因素和內部因素的共同控制。外部因素（也稱狀態因素）控制生態系統的總體結構和運作方式，但本身不受生態系統影響。在廣闊的地理尺度上，氣候是「最強烈地決定生態系統過程與結構」的因素。氣候決定了生態系統所處的生物群系。降雨模式和季節性溫度影響光合作用，從而決定可供生態系統利用的能量總量。母質決定生態系統中土壤的性質，並影響礦質養分的供應。地形也通過影響微氣候、土壤發育和系統中水的運動來控制生態系統過程。

與外部因素不同，內部因素不僅控制生態系統過程，也被生態系統過程所控制。雖然資源輸入通常由氣候和母質等外部過程控制，但這些資源在生態系統內的可利用性由分解、根系競爭或遮蔽等內部因素控制。擾動、演替或物種組成等其他因素也是內部因素。

人類活動是影響生態系統的重要外部因素。人類開墾荒地，將原有生態系統破壞，原有物種無法繼續生存，人類種植自己需要的莊稼，隨之而來的是害蟲和捕食害蟲的動物，以及為避免被人類鋤草而生長的和莊稼形狀非常相似的雜草，這些物種形成一個新的生態系統——人為生態系統如果離開人的活動就無法繼續存在下去。有時人類活動造成物種的長距離遷移，也可能會對生態系統造成人類沒有預料到的破壞——老鼠和蒼蠅隨著人類分佈到全世界，人類只是隨著興趣帶到澳大利亞的32對兔子，給澳洲的生態系統幾乎造成毀滅性的災難。外來物種紫莖澤蘭、大米草和水葫蘆已經開始對中國大陸的生態系統造成威脅，同時隨著商品進入的美國白蛾等新型害蟲也開始適應新的環境。人類活動造成的環境污染也會從物質和能量方面破壞生態系統的平衡，有時會造成永久性的破壞。

### 初級生產

初級生產（primary production）是指從無機碳源生產有機物的過程，主要通過光合作用完成。這一過程所固定的能量支持著地球上的生命，而固定的碳則構成了活體和死亡生物量、土壤碳和化石燃料中的大部分有機物質。它還驅動著通過溫室效應影響全球氣候的碳循環。

通過光合作用，植物從光中獲取能量，利用它將二氧化碳和水結合生成碳水化合物和氧氣。一個生態系統中所有植物進行的光合作用總量稱為總初級生產量（GPP）。總GPP的大約一半被植物自身呼吸消耗，以提供維持其生長和代謝所需的能量。未被呼吸消耗的剩餘部分稱為淨初級生產量（NPP）。總光合作用受多種環境因素的限制，包括可用的光量、植物葉面積、可供應至葉綠體的二氧化碳速率、水的可利用性以及適合進行光合作用的溫度。

### 能量流動與食物網

能量和碳通過光合作用進入生態系統，被納入活體組織，傳遞給以活體和死亡植物物質為食的其他生物，最終通過呼吸作用釋放。植物組織中的碳和能量（淨初級生產量）要麼在植物存活時被動物消耗，要麼在植物組織死亡後成為碎屑。在陸地生態系統中，絕大部分淨初級生產量最終被分解者分解，其餘部分在存活時被動物消耗並進入植物基礎的營養級系統。植物和動物死亡後，其所含的有機物質進入碎屑基礎的營養級系統。

生態系統呼吸是生態系統中所有生物（植物、動物和分解者）呼吸作用的總和。淨生態系統生產量是總初級生產量與生態系統呼吸之間的差值。在無干擾的情況下，淨生態系統生產量等於生態系統中的淨碳積累。

消費序列——從植物到植食動物再到肉食動物——形成食物鏈。真實系統遠比這複雜——生物通常以多種食物為食，並可能處於多個營養級。肉食動物可能捕食植物基礎營養級系統中以及碎屑基礎營養級系統中的獵物。真實系統中所有這些複雜性構成了食物網而非簡單的食物鏈。

### 分解

死亡有機物中的碳和養分通過一系列稱為分解的過程被分解。這釋放出可被植物和微生物重新利用的養分，並將二氧化碳歸還到大氣（或水體）中供光合作用使用。如果沒有分解，死亡有機物將在生態系統中累積，養分和大氣中的二氧化碳將被耗盡。

分解過程可分為三類：淋溶（水通過死亡有機物時溶解並帶走水溶性成分）、破碎化（將死亡物質分解為較小顆粒）和化學改變。新鮮脫落的葉片和新死亡的動物含有高濃度的水溶性成分，包括糖、胺基酸和礦質養分。淋溶在濕潤環境中更為重要，在乾燥環境中則較為次要。

分解速率因生態系統而異，受三組因素控制：物理環境（溫度、水分和土壤性質）、可供分解者利用的死亡物質的數量和質量，以及微生物群落本身的性質。溫度控制微生物呼吸速率——溫度越高，微生物分解發生得越快。

### 養分循環

生態系統持續與更廣泛的環境交換能量和碳。相比之下，礦質養分主要在植物、動物、微生物和土壤之間來回循環。大部分氮通過生物固氮作用進入生態系統，或以降水、塵埃、氣體形式沉積，或作為肥料施用。養分循環確保了生態系統中有限資源的可持續利用，是維持生態系統長期生產力的基本過程。

### 動態與恢復力

生態系統是動態實體，不斷受到周期性干擾，也總是在從過往干擾中恢復的過程中。當擾動發生時，生態系統通過偏離其初始狀態來響應。生態系統在受到干擾後維持接近其平衡狀態的傾向稱為抵抗力。即使生態系統發生變化，其吸收干擾並重組以保持本質功能、結構和特性的能力稱為生態恢復力。

一個生態系統內，各種生物之間以及和環境之間是存在一種平衡關係的，任何外來的物種或物質侵入這個生態系統，都會破壞這種平衡，平衡被破壞後，可能會逐漸達到另一種平衡關係。如果生態系統的平衡被嚴重地破壞，可能會造成永久性的失衡。人類目前已經認識到生態系統平衡被破壞的後果，正在力圖幫助恢復其平衡，但這需要付出資金和能量，恢復比破壞要困難得多，而且可能不會有經濟上的回報，所以一般經濟實體不會自動的去做這種事，需要政府和志願者的投入，也需要言論和教育的促進。

### 功能與生物多樣性

生物多樣性在生態系統功能中扮演重要角色。生態系統過程由生態系統中的物種、各物種的特性以及生物體之間的相對豐度所驅動。生態系統過程是個體生物體與其環境相互作用所產生的淨效果。「生態位互補」假說認為，物種豐富度越高，可利用的資源利用策略就越多，從而使生態系統功能更高效。另一些假說則強調某些「關鍵物種」在調節生態系統過程中具有不成比例的重要性。

### 生態系統中的資訊

生態系統中的生物種群之間，以及它們內部都有資訊的產生和交換，能夠形成資訊傳遞，即資訊流。生態系統中通過物理過程傳遞的資訊稱為物理資訊，如聲、光、溫度、濕度、磁場等。在生命活動中，生物產生的一些可以傳遞資訊的化學物質則為化學資訊，如植物有機酸、生物鹼等代謝產物，以及動物的性外激素等。昆蟲、魚類以及哺乳類等生物體中都存在能傳遞資訊的化學物質——資訊素。資訊流是生態系統中連接不同營養層次和維持生態過程協調的重要機制。

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## 研究方法

### 生態系統生態學

生態系統生態學（ecosystem ecology）是「研究生物體與其環境之間作為整合系統的相互作用」的學科。生態系統可以通過多種途徑進行研究，包括理論研究、對特定生態系統的長期監測、比較不同生態系統間的差異以闡明其運作方式，以及直接操作實驗。研究可在多種尺度上進行，從全生態系統研究到微宇宙（簡化生態系統表徵）和中宇宙實驗。

1963年啟動的哈伯德布魯克生態系統研究是首個成功將整個流域作為生態系統進行研究的項目。該研究使用溪流化學作為監測生態系統特性的手段，並建立了詳細的生物地球化學模型。該地點的長期研究於1972年發現了北美酸雨，研究者在此後數十年記錄了土壤陽離子（特別是鈣）的耗竭。生態系統還可通過生態球進行模擬研究。

### 分類

主要的生態系統可分為森林生態系統、水域生態系統、陸地生態系統、珊瑚礁生態系統、凍原生態系統等。生物圈是地球上最大的生態系統。可依地球表面的海陸各環境特性分為陸域生態系統及水域生態系統兩大部分，下再細分成其他各個生態系統，例如珊瑚礁生態系統等會歸進水域生態系統，凍原生態系統等則歸進陸域生態系統。人工生態系統則包括農田、果園、自給自足的宇宙飛船、用於驗證生態學原理的各種封閉的微宇宙等。

生物群系是生態系統的總體類別或範疇。然而，生物群系與生態系統之間沒有明確的區分。生物群系始終在非常概括的層面上定義。生態系統可以從非常概括到非常具體的不同層次進行描述。生物群系因全球氣候差異而變化，通常由其結構定義——如熱帶森林、溫帶草原和北極凍原。雖然生態系統最常按其結構和地理分類，但還有其他分類方式，如按人類影響程度（參見人為生物群系）或按其與社會過程或技術過程的整合。