自然選擇

自然選擇（natural selection，傳統上也譯為天擇）指生物的遺傳特徵在生存競爭中，由於具有某種優勢或某種劣勢，因而在生存能力上產生差異，並進而導致繁殖能力的差異，使得這些特徵被保存或是淘汰。自然選擇則是演化的主要機制，經過自然選擇而能夠成功生存，稱為「適應」。自然選擇是唯一可以解釋生物適應環境的機制。

1858年，英國生物學家查爾斯·達爾文和阿爾弗雷德·羅素·華萊士發表了《On the Tendency of Species to form Varieties; and on the Perpetuation of Varieties and Species by Natural Means of Selection》，首次提出天擇的概念。

查爾斯·達爾文在1859年出版的《物種起源》中提出，其於早年在加拉巴哥群島觀察了數種動物後發現，島上很少有與鄰近大陸相似的物種，並且還演化出許多獨有物種，如巨型的加拉巴哥象龜，達爾文一開始以為，島上的鷽鳥應與南美洲發現的為同種，經研究，十三種燕雀中只有一種是與其大陸近親類似的，其餘皆或多或少發生了演化現象，他們爲了適應島上的生存環境，改變了鳥喙的大小。

## 自然選擇的因素

因為生物族群呈指數成長，但資源有限，因此不是每個個體都能存活。影響存活率的因素包括無機環境，如溫度、溼度、日照、空氣；以及生物因子，如掠食者、共生、種內競爭、食物、疾病等等。個體之間存在的個體差異（變異）使每個個體的存活率不同，如果個體可以耐乾旱、在空中飛、在海裡呼吸、用爪子掠食、抵抗病原、製造工具、或是合作獵食等等，就會有不同的適應力，因此個體間的存活率不同。這些個體差異如果可以遺傳，則會造成演化。

由於進化主要關注的是有機體是否能存活到繁衍下一代的年齡，在有機體繁衍年齡之後才會影響存活率的因素幾乎會被自然選擇機制忽略。例如遺傳性疾病亨廷頓舞蹈症通常在40歲左右發病，這個年齡超過了大多數人生育孩子的年齡，因而幾乎不會由於進化機制而被自然淘汰。當中性或有害的基因靠近基因組中一個對人高度有益的基因旁邊，中性或有害的基因會同這個有益基因一起遺傳給後代，從而達到比其原有更高的遺傳機率。

## 類別

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- 定向選擇（Directional selection）：往某一方向偏離平均的個體存活率最高，例如較白的北極熊毛。
- 穩定化選擇（stabilizing selection）：性狀位於中間的個體存活率最高，兩側的個體低。
- 破壞選擇（Disruptive selection）：性狀位在中間的個體存活率最低，例如環境中有黑色和白色石頭時，灰色的蛾無保護色。可能導致種化。

性擇和生殖選擇和人擇有時被視為廣義的自然選擇的次分類。狹義的自然選擇（又稱生態選擇）指個體在自然環境中存活率的差異，性擇是取得交配對象的能力差異，而生殖選擇則是交配後生育後代的數目差異。人工選擇則將自然選擇概念應用在受人類圈養的生物上，例如家畜、寵物與農作物的育種。

## 單位

最容易觀察到的自然選擇是作用在個體上，依據個體之間性狀的不同。

因為是基因帶有個體的大多數資訊但不能自我複製，George C. Williams和理察·道金斯主張以基因為單位的演化觀點。個體只是基因為了自我複製所製造的「機器」。這種觀點在解釋轉座子和親緣選擇上較為方便。

在癌症的例子中，基因突變造成細胞的性狀差異，引發在細胞層次的自然選擇。

自然選擇作用在族群上時，稱為族群選擇（group selection）。族群選擇在自然界中的普遍程度仍有爭議。

自然選擇也可能運作在物種的層次。當一個物種中的不同族群因為自然選擇而產生生物分類學上的差異時，則稱為「物種形成」；若是族群因為不受自然選擇青睞而導致族群規模縮小進而消失，則稱為「滅絕」，物種形成和滅絕的速率決定一個支系的適應力。

## 參考文獻

- Modified from Christiansen by adding survival selection in the reproductive phase.
- The book is available from The Complete Work of Charles Darwin Online . Retrieved 2015-07-23.
- The book is available from the Marxist Internet Archive .
- "This book is based on a series of lectures delivered in January 1931 at the Prifysgol Cymru, Aberystwyth, and entitled 'A re-examination of Darwinism'."
- The book is available here from Frank Elwell, Rogers State University.
- Retrieved 2015-08-11

## 延伸閱讀

For technical audiences

- Popper, Karl (1978) Natural selection and the emergence of mind. Dialectica 32:339-55. See
- Sober, Elliott (1984) The Nature of Selection: Evolutionary Theory in Philosophical Focus. University of Chicago Press.
- Williams, George C. (1966) Adaptation and Natural Selection: A Critique of Some Current Evolutionary Thought. Oxford University Press.
- Williams, George C. (1992) Natural Selection: Domains, Levels and Challenges. Oxford University Press.

For general audiences

- Dawkins, Richard (1996) Climbing Mount Improbable. Penguin Books, ISBN 978-0-670-85018-1.
- Dennett, Daniel (1995) Darwin's Dangerous Idea: Evolution and the Meanings of Life. Simon & Schuster ISBN 978-0-684-82471-0.
- Gould, Stephen Jay (1997) Ever Since Darwin: Reflections in Natural History. Norton, ISBN 978-0-393-06425-4.
- Jones, Steve (2001) Darwin's Ghost: The Origin of Species Updated. Ballantine Books ISBN 978-0-345-42277-4. Also published in Britain under the title Almost Like a Whale: The Origin of Species Updated. Doubleday. ISBN 978-1-86230-025-5.
- Lewontin, Richard (1978) Adaptation. Scientific American 239:212-30
- Mayr, Ernst (2001) What Evolution Is. Weidenfeld & Nicolson, London. ISBN 978-0-297-60741-0
- Weiner, Jonathan (1994) The Beak of the Finch: A Story of Evolution in Our Time. Vintage Books, ISBN 978-0-679-73337-9.

Historical

- Kohm M (2004) A Reason for Everything: Natural Selection and the English Imagination. London: Faber and Faber. ISBN 978-0-571-22392-3. For review, see van Wyhe J (2005) Human Nature Review 5:1-4

## 外部連結

- On the Origin of Species by Charles Darwin – Chapter 4, Natural Selection
- Natural Selection- Modeling for Understanding in Science Education, University of Wisconsin
- Natural Selection from University of Berkeley education website
- T. Ryan Gregory: Understanding Natural Selection: Essential Concepts and Common Misconceptions Evolution: Education and Outreach
- ENCODE threads explorer Impact of functional information on understanding variation. Nature (journal)