筆石

<image>

<image>

筆石（graptolites）是一類很小的群居性半索動物，主要生存於寒武紀中期至石炭紀晚期的海洋中，其中志留紀時期的筆石化石甚多，被稱為「筆石時代」。因為牠們酷似古代西方使用的羽毛筆，故得名筆石。筆石化石分布廣，演化快，在地層對比中有獨特的價值。及後牠們式微甚至被認為已滅絕。現已知僅有Rhabdopleura 一屬共五種尚存活。牠們曾長期被人誤作腔腸動物，後經學者用顯微鏡研究後確定其為半索動物門下的一綱，即筆石綱 （學名：Graptolithina），也可視為羽鰓綱下的一個亞綱。

## 特徵

筆石是行群體並在海面上漂游生活的動物，有些種類行固著生活（樹形筆石目），有些則為浮游生物（正筆石目）。每個群體有一條或多條的枝，它是由微小的單體長出的。每個後生的單體生活在胞管（Theca）中。單體所分泌的骨骼稱為筆石體，筆石體的大小一般長幾釐米至幾十釐米，較大的可達70釐米或更長，其成分不含幾丁質，但有甘胺酸、丙胺酸等多種胺基酸。

## 歷史

筆石最早出現於中寒武世，奧陶紀大量繁盛，主要營漂浮方式，分佈廣，演化快、容易保存，是奧陶紀重要的分帶化石。早奧陶世早期以樹形筆石為主，中期正筆石類中的無軸亞目大量繁盛，晚期有軸亞目的雕筆石出現；中、晚奧陶世是正筆石類的鼎盛時期。志留紀的筆石化石甚多，其中以單筆石類為主，如單筆石、弓筆石、鋸筆石、耙筆石等。泥盆紀時正筆石類大部分絕滅，只剩下少量的單筆石和樹筆石類。最年輕的筆石化石紀錄於石炭紀晚期。

## 分類

筆石綱可分為2至7個目：

- 地位未定
- 科 †Cysticamaridae Bulman, 1955
- 科 †Wimanicrustidae Bulman, 1970
- 科 †Dithecodendridae Obut, 1964
- 科 †Cyclograptidae Bulman, 1938
- †樹形筆石目 Dendroidea Nicholson, 1872
- 科 †Dendrograptidae Roemer, 1897 in Frech, 1897
- †刺筆石科 Acanthograptidae Bulman, 1938
- 科 †Mastigograptidae Bates & Urbanek, 2002
- †正筆石目 Graptoloidea Lapworth, 1875 in Hopkinson & Lapworth, 1875 (浮游筆石)
- †樹形筆石亞目 Graptodendroidina Mu & Lin, 1981 in Lin (1981)
- †反稱筆石科 Anisograptidae Bulman, 1950
- †中國筆石亞目 Sinograpta Maletz et al., 2009
- 科 †Sigmagraptidae Cooper & Fortey, 1982
- †中國筆石科 Sinograptidae Mu, 1957
- 科 †Abrograptidae Mu, 1958
- †均分筆石亞目 Dichograptina Lapworth, 1873
- †均分筆石科 Dichograptidae Lapworth, 1873
- †對筆石科 Didymograptidae Mu, 1950
- 科 †Pterograptidae Mu, 1950
- †葉筆石科 Phyllograptidae Kiessling, 2009
- †四筆石科 Tetragraptidae Frech, 1897
- †舌筆石亞目 Glossograptina Jaanusson, 1960
- †等稱筆石科 Isograptidae Harris, 1933
- †舌筆石科 Glossograptidae Lapworth, 1873
- †有軸亞目 Axonophora Frech, 1897 (biserial graptolites, and also retiolitids and monograptids)
- †雙筆石下目 Diplograptina Lapworth, 1880
- †雙筆石科 Diplograptidae Lapworth, 1873
- †雙筆石亞科 Diplograptinae Lapworth, 1873
- †直筆石亞科 Orthograptinae Mitchell, 1987
- †毛筆石科 Lasiograptidae Lapworth, 1880e
- †柵筆石科 Climacograptidae Frech, 1897
- 科 †Dicranograptidae Lapworth, 1873
- 亞科†Dicranograptinae Lapworth, 1873
- 亞科†Nemagraptinae Lapworth, 1873
- †新筆石下目 Neograptina Štorch et al., 2011
- †正常筆石科 Normalograptidae Štorch & Serpagli, 1993
- †新雙筆石科 Neodiplograptidae Melchin et al., 2011
- †新雙筆石亞科 Neodiplograptinae Melchin et al., 2011
- †花瓣筆石亞科 Petalolithinae Bulman, 1955
- †細網筆石超科 Retiolitoidea Lapworth, 1873
- †細網筆石科 Retiolitidae Lapworth, 1873
- †細網筆石亞科 Retiolitinae Lapworth, 1873
- †辮筆石亞科 Plectograptinae Bouček & Münch, 1952
- †單筆石超科 Monograptoidea Lapworth, 1873
- 科†Dimorphograptidae Elles & Wood, 1908
- †單筆石科 Monograptidae Lapworth, 1873
- 杆壁蟲目 Rhabdopleurida Fowler 1892 sensu Beklemishev 1951
- 杆壁蟲科 Rhabdopleuridae Harmer, 1905

## 參考文獻

- Bulman, 1970. In Teichert, C. (ed.). . Part V. Graptolithina, with sections on Enteropneusta and Pterobranchia. (2nd Edition). Geological Society of America and University of Kansas Press, Boulder, Colorado and Lawrence, Kansas, xxxii + 163 pp
- Kolbert, Elizabeth - The sixth extinction, an unnatural history - Henry Holt, USA 2014 -
- 參見

## 外部連結

- Classification of the Cephalodiscoidea (Graptolithoidea) - Graptolite.net - Cephalodiscus
- What is a Graptolite? From the Research Website of David Bapst - What is a Graptolite?
- Graptolite photos Graptolites . retrieved 2012-02-10.

## 基本資料

- 學名：Graptolithina
- 命名者：Bronn, 1849
- fossil_range：510中寒武紀－晚石炭紀，有個別倖存者Rhabdopleura存活至現代
- 說明：奧陶紀圍筆石（Amplexograptus），美國田納西州Caney Springs
- subdivision_ranks：目
- 栽培群成員：Rhabdopleuridae、†Cysticamaridae、†樹形筆石目 Dendroidea、†正筆石目 Graptoloidea