三磷酸腺苷

三磷酸腺苷（Adenosine triphosphate，縮寫：ATP），也稱作腺苷三磷酸、腺嘌呤核苷三磷酸、腺嘌呤三磷酸核糖核苷酸，在生物化學中是一種核苷酸，作為細胞內能量傳遞的「能量貨幣」，儲存和傳遞化學能。ATP在核酸合成中也具有重要作用。它也是RNA序列中的腺嘌呤二核苷酸，在DNA進行轉錄時可作為替補。

## 化學性質

ATP由腺苷和三個磷酸基所組成，化學式C10H16N5O13P3，結構簡式C10H8N4O2NH2(OH)2(PO3H)3H，分子量507.184。三個磷酸基團從腺苷開始被編爲α、β和γ磷酸基。ATP的化學名稱爲5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基腺嘌呤，或者5'-三磷酸-9-β-D-呋喃核糖基-6-氨基嘌呤。

ATP在非緩衝水溶液中不穩定，會水解為ADP和磷酸。這是因為ATP分子中的P-O-P鍵比形成的磷酸鍵能小，且產生了產物間和水間的氫鍵釋放能量，使得反應放熱而自發進行。在ATP與ADP的水溶液的化學平衡中，ATP最終會幾乎完全轉化為ADP。在達到平衡以前，發生該水解反應整個系統吉布斯能變化量小於零，這意味著該體系可以對外界做非體積功。事實上，活細胞會通過呼吸作用維持ATP的濃度在ADP的五倍左右。在這種條件下，ATP水解提供的能量足以供其合成代謝所需。

## 生物合成

在細胞中ATP的摩爾濃度通常是1-10mM。

ATP可通過多種細胞途徑產生。最典型的如在粒線體中通過氧化磷酸化由三磷酸腺苷合酶合成，或者在植物的葉綠體中通過光合作用合成。ATP合成的主要能源爲葡萄糖和脂肪酸。每分子葡萄糖先在細胞質基質中產生2分子丙酮酸同時產生2分子ATP，最終在粒線體中通過三羧酸循環（或稱檸檬酸循環）產生最多32分子ATP。脂肪酸氧化分解進入檸檬酸循環，長鏈脫除也可以用於氧化磷酸化分解產生ATP，一般為108個ATP(軟脂酸)。

### 糖解途徑

在糖解途徑（Glycolytic Pathway）中，一個葡萄糖分子被分解，反應過程中生成兩個ATP分子，反應式為：

C6H12O6 + 2 NAD+ + 2 ADP + 2 H3PO4 → 2 NADH + 2 C3H4O3 + 2 ATP + 2 H2O + 2 H+

兩分子ATP其實是淨產出量，實際上糖酵解作用能令一分子葡萄糖產出四分子ATP，但在此之前葡萄糖還需要消耗兩分子的ATP。

### 三羧檸檬酸循環途徑(又名"檸檬酸循環")

<image>

在線粒體中，丙酮酸被氧化為乙醯輔酶A，經精確控制的「燃燒」會產生總和為兩個ATP分子的能量。

三羧酸循環（檸檬酸循環）全部反映的總和可表示為：

Acetyl-CoA + 3 NAD+ + FAD + GDP + Pi + 2 H2O → CoA-SH + 3 NADH + 3 H+ + FADH2 + GTP + 2 CO2

<image>

### β-氧化

脂肪酸也可以由β-氧化分解為乙醯輔酶A，一樣進入檸檬酸循環產生能量。每個β-氧化的循環還為乙酸長鏈脫去兩個碳原子並製造各一個NADH和FADH2分子，也可以用於氧化磷酸化分解產生ATP，因為脂肪酸氧化可以重複多次，能量產量更大。

### 無氧分解

無氧分解或稱發酵是和糖酵解有些相似的過程。這個過程需要在沒有氧氣作為電子受體時產生能量。在大部分真核生物體內，葡萄糖同時被作為能量儲存單位和電子供體。從葡萄糖分解為乳酸的方程式為：

C6H12O6$\to$ 2CH3CH(OH)COOH + 2 ATP

## ATP循環

人體每天的能量需要水解100-150摩爾的ATP，即相當於50至75千克這麼多。這意味著人一天將要分解掉相當於他體重的ATP。但人體中ATP的總量只有大約0.1摩爾（51克左右），所以每個ATP分子每天要被重複利用1000-1500次。ATP不能被儲存，因為ATP在合成後必須於短時間內被消耗。

## ATP檢測

由於所有存活的生物（包括微生物）體內都含ATP，而其含量幾乎十分穩定，所以於環境中採集標本並計量ATP含量，可以間接反映環境中微生物的數量。這對於餐飲業、食品製造及加工業（如奶製品廠）、醫療業等對微生物控制比較著緊的行業，ATP測量提供了一個十分便利方案。ATP估量只要數分鐘就可完成，相反，傳統的細菌培養測試動輒要2至4天才完成，屆時受污染產品已流出市面。ISO 22000食品安全管理系統的危害分析重要管制點 (HACCP)體系都建議使用這即時評估方法。

## 其它三磷酸苷

活細胞中也有其他的高能三磷酸鹽如三磷酸鳥苷。能量可以在這些三磷酸鹽和ATP中由磷酸激酶催化反應之類的反應轉移：當磷酸鍵被水解的時候能量就會被釋放。這種能量可以被多種酶、肌動蛋白和運輸蛋白用於細胞的活動。水解還會生成自由的磷酸鹽和二磷酸腺苷。二磷酸腺苷又可以被進一步水解為另一個磷酸離子和一磷酸腺苷。ATP也可以被直接水解為一磷酸腺苷和焦磷酸鹽，這個反應在水溶液中是高效的不可逆反應。

### ADP與GTP的反應

ADP + GTP → ATP + GDP

二磷酸腺苷 + 三磷酸鳥苷 → 三磷酸腺苷 + 二磷酸鳥苷

ATP可能會被作為納米技術和灌溉的能源。人工心臟起搏器可能受益於這種技術而不再需要電池提供動力。

## 參見

### 核糖核苷酸

<image>

單磷酸腺苷AMP｜

<image>

二磷酸腺苷ADP｜

<image>

三磷酸腺苷ATP

<image>

單磷酸鳥苷GMP｜

<image>

二磷酸鳥苷GDP｜

<image>

三磷酸鳥苷GTP

<image>

單磷酸胸苷TMP｜

<image>

二磷酸胸苷TDP｜

<image>

三磷酸胸苷TTP

<image>

單磷酸尿苷UMP｜

<image>

二磷酸尿苷UDP｜

<image>

三磷酸尿苷UTP

<image>

單磷酸胞苷CMP｜

<image>

二磷酸胞苷CDP｜

<image>

三磷酸胞苷CTP

### 去氧核糖核苷酸

<image>

單磷酸去氧腺苷dAMP｜

<image>

二磷酸去氧腺苷dADP｜

<image>

三磷酸去氧腺苷dATP

<image>

單磷酸去氧鳥苷dGMP｜

<image>

二磷酸去氧鳥苷dGDP｜

<image>

三磷酸去氧鳥苷dGTP

<image>

單磷酸去氧胸苷dTMP｜

<image>

二磷酸去氧胸苷dTDP｜

<image>

三磷酸去氧胸苷dTTP

<image>

單磷酸去氧尿苷dUMP｜

<image>

二磷酸去氧尿苷dUDP｜

<image>

三磷酸去氧尿苷dUTP

<image>

單磷酸去氧胞苷dCMP｜

<image>

二磷酸去氧胞苷dCDP｜

<image>

三磷酸去氧胞苷dCTP

## 外部連結

- ATP and biological energy（英文）
- ATP bound to proteins in the PDB
- ScienceAid: Energy ATP and Exercise
- PubChem entry for Adenosine Triphosphate
- KEGG entry for Adenosine Triphosphate

## 基本資料

- verifiedrevid：477228486
- 日語原文：三磷酸腺苷、(ATP)
- 域：ATP的結構
- 域：基於X-射線衍射數據的球棍模型
- 域：省略氫原子的空間填充模型
- IUPACName：`[[(2R,3S,4R,5R)-5-(6-aminopurin-9-yl)-3,4-dihydroxyoxolan-2-yl]methoxy-hydroxyphosphoryl] phosphono hydrogen phosphate`
- UNII：8L70Q75FXE
- InChI：1/C10H16N5O13P3/c11-8-5-9(13-2-12-8)15(3-14-5)10-7(17)6(16)4(26-10)1-25-30(21,22)28-31(23,24)27-29(18,19)20/h2-4,6-7,10,16-17H,1H2,(H,21,22)(H,23,24)(H2,11,12,13)(H2,18,19,20)/t4-,6-,7-,10-/m1/s1
- 藥物銀行資料庫：DB00171
- ChEBI：15422
- KEGG：C00002
- 3D模型（JSmol）：O=P(O)(O)OP(=O)(O)OP(=O)(O)OCC@H3OC@@H(n2cnc1c(ncnc12)N)C@H(O)C@@H3O
- InChIKey：ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUBG
- PubChem：5957
- IUPHAR_ligand：1713
- 3D模型（JSmol）：c1nc(c2c(n1)n(cn2)C@H3C@@H(C@@H(C@H(O3)COP@@(=O)(O)OP@@(=O)(O)OP(=O)(O)O)O)O)N
- StdInChI：1S/C10H16N5O13P3/c11-8-5-9(13-2-12-8)15(3-14-5)10-7(17)6(16)4(26-10)1-25-30(21,22)28-31(23,24)27-29(18,19)20/h2-4,6-7,10,16-17H,1H2,(H,21,22)(H,23,24)(H2,11,12,13)(H2,18,19,20)/t4-,6-,7-,10-/m1/s1
- StdInChIKey：ZKHQWZAMYRWXGA-KQYNXXCUSA-N
- CASNo：56-65-5
- ChEMBL：14249
- ChemSpiderID：5742
- C：10
- H：16
- N：5
- O：13
- 漢語拼音：3
- MolarMass：507.18 g/mol
- MeltingPt：187 °C（二鈉鹽）分解
- 密度：1.04 g/cm3（二鈉鹽）
- pKa：6.5