葉綠體

葉綠體（chloroplast）是陸生植物、藻類等真核自養生物細胞中一種高度特化的細胞器。

葉綠體的主要功能是進行光合作用。葉綠體所特有的光合色素葉綠素能夠吸收光能，並將其轉化為ATP和NADPH形式的化學能，同時分解水分子、釋放氧氣。隨後，葉綠體再在被稱為卡爾文循環的過程中，利用 ATP 和 NADPH 以二氧化碳為原料合成有機物。

除光合作用外，葉綠體還參與植物體內的多種代謝過程，包括脂肪酸合成、多種胺基酸的合成，以及與植物免疫反應相關的生理過程。

葉綠體與白色體、有色體並列為細胞的三類主要質體；白色體和有色體均不含葉綠素，無法進行光合作用。

葉綠體具有高度動態性，可在植物細胞內發生位置變化，並通過分裂的方式增殖，其活動方式受環境因素（如光的顏色和強度）影響。

葉綠體和線粒體類似，擁有自身的DNA，但由於其基因組規模有限，被認為是一種半自主細胞器。葉綠體DNA被普遍認為起源於遠古真核生物細胞通過內共生過程吞噬的具有光合作用能力的藍菌門祖先。葉綠體不能由細胞從頭合成，而必須在細胞分裂過程中由已存在的葉綠體通過分裂的方式傳遞給子細胞；在多數被子植物中，葉綠體 DNA 通常僅通過卵細胞傳遞，從而呈現母系遺傳的特徵。

能夠進行光合作用的生物並不一定具有葉綠體。例如，藍細菌為原核生物，不含葉綠體，但由於其細胞中含有葉綠素和藻藍素等光合色素，同樣能夠進行光合作用。

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## 詞源

英文中的「葉綠體」（chloroplast）一詞來源於希臘語中的「χλωροπλάστης」，該詞是由「綠」（χλωρός）和「成型」（πλάστης）組合而成。

## 結構

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葉綠體中的液體被稱為葉綠體基質（stroma），在內共生意義上和細菌的細胞質相對應。儘管葉綠體的大多數蛋白大多由細胞核基因編碼並在細胞質中合成，葉綠體基質中仍含有小型環狀DNA、核糖體並可合成蛋白。

葉綠體內部含有扁平的膜性結構——類囊體（thylakoids），內部為內腔。類囊體可堆疊形成基粒（grana），並通過基質片層（stroma lamellae）相互連接。光合作用相關的蛋白複合體主要嵌合於類囊體膜中；光反應發生在類囊體膜上，而暗反應（卡爾文循環）則在葉綠體基質中進行。

葉綠素的存在使葉綠體通常呈綠色。不同譜系的藻類由於含有不同的輔助光合色素（如類胡蘿蔔素或藻膽蛋白），葉綠體可呈現金色、棕色或紅色等顏色。

在C4類植物中，植物維管束周圍的維管束鞘細胞也含有葉綠體，葉片等營養器官剖面可看到綠色的環狀維管束鞘，為C4植物特有的解剖學特徵——花環結構（kranz anatomy）。花環結構中的葉綠體通常基粒不發達或缺失，其功能特化以支持高效的 C4 光合途徑，僅作為卡爾文循環的主要場所。

## 特徵

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大小

葉綠體的大小範圍較廣。高等植物葉綠體通常寬2-5μm，長5-10μm，在電子顯微鏡下可見。對於特定的細胞類型來說，葉綠體的大小相對穩定，但是會受到遺傳或環境的影響。例如，類囊體厚度等超微結構特徵也可能發生改變。因此，同一種植物生長在不同環境中，其葉綠體大小也不一定相同。

形狀

高等植物中的葉綠體為球形、橢圓形或卵圓形，為雙凹面。有些葉綠體呈棒狀，中央區較細小而兩端膨大。

例如，水綿等絲狀綠藻（filamentous green algae）含有一個螺旋帶型的巨大葉綠體，而紫球藻細胞則含有一個巨大的球形葉綠體，其內膜小泡平行排列而不堆積。

數量

不同植物中葉綠體數目相對穩定，大多數高等植物的葉肉細胞含有幾十到幾百個葉綠體，可占細胞質體積的40%。葉綠體的數目因物種、細胞類型和生理狀況而異，藻類植物通常只有一個巨大的葉綠體，其形態有螺旋狀、星狀、杯狀（如衣藻）等，依據細胞種類而定。

部分植物類群中，高倍性細胞比低倍性細胞內的葉綠體數量更多，葉綠素含量更高.

分布

葉綠體在細胞質中的分布有時是很均勻的，但有時也會聚集在細胞核的附近，或者靠近細胞壁。葉綠體可以自行改變其在細胞內的分布和排列以捕獲更多光能。

組成

葉綠體的化學組分主要包括水、蛋白質和脂質，此外還含有少量的輔酶等小分子及核酸（有待考證）。

結構

葉綠體由外至內可劃分為葉綠體外膜（outer chloroplast membrane，OCM）、葉綠體膜間隙、葉綠體內膜（inner chloroplast membrane，IMM）和葉綠體基質、葉綠體類囊體膜（chloroplast thylakoid membrane，CTM）和葉綠體類囊體腔六個功能區。

在歐洲山毛櫸中，陰生葉的葉綠體相較陽生葉則具有更為發達的類囊體膜系統和更高的基粒堆疊程度。

葉綠體利用其中的色素將太陽能通過光合作用轉化為化學能儲存在三磷酸腺苷（ATP）中。

## 運動

葉綠體在細胞內的分布位置可隨植物細胞的細胞質流（cytoplasmic streaming）而改變，其運動與定位主要由細胞骨架中連接著葉綠體的的肌動蛋白微絲系統介導，從而實現葉綠體在不同環境條件下的定向移動與定位調控。

弱光下，葉綠體一般沿細胞的上下壁排列，其扁平面與光線垂直，從而能最大限度捕光；而在強光下，它們移動到細胞的側壁，與光線平行，通過相互遮蔽而減少入射光，避免受到光損傷。在水蘊草中，弱光下的葉綠體在集體層面上幾乎不再流動，表現出類似玻璃的「凍結」狀態，但在受強光刺激後迅速轉變為流體態，以實現快速避光，確保光合作用效率的同時將入射光控制在安全區間。

在許多植物中，引起葉綠體運動的有效波長處於藍光區，但對於蕨類、苔蘚等譜系，紅光也有效。向光素是許多植物中葉綠體定向運動信號轉導中的關鍵傳感器，其為一種藍光受體，在感知藍光後通過一系列下游信號組分調控葉綠體包膜表面相關的肌動蛋白絲（cp-actin）的動態重組。cp-actin 微絲的定向聚合與解聚驅動葉綠體在弱光條件下向受光面聚集，而在強光條件下發生迴避運動，從而優化光合作用效率並避免光損傷。

## 起源

葉綠體被普遍認為起源於一次內共生事件：一類能夠進行光合作用的藍細菌被早期真核細胞吞噬並長期保留，最終演化為質體。在綠色植物及其他泛植物中，葉綠體通常被兩層膜包圍，這一結構一般被解釋為分別對應祖先藍細菌的內膜與外膜。

藍細菌（也稱藍綠藻）被認為是葉綠體的直接祖先，其本質上屬於原核生物而非藻類。藍細菌在結構上屬於革蘭氏陰性菌，具有內膜與外膜，其間為周質空間，周質空間中含有一層相對較厚的肽聚糖網狀結構。與葉綠體相似，藍細菌在細胞內部也具有高度組織化的類囊體膜系統，用於進行光合作用。這些在膜結構、光合機制及基因組特徵上的相似性共同構成了葉綠體起源於藍細菌內共生的關鍵證據。

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與仍能獨立生活的藍細菌相比，葉綠體基因組在演化過程中經歷了顯著的縮減與重排。大量原有基因丟失，或是通過演化過程轉移至宿主的細胞核基因組中；然而，葉綠體中保留下來的基因在序列特徵與系統發生分析上仍然清楚地顯示出其藍細菌起源。

除一次內共生形成的葉綠體外，某些藻類譜系中還發生了二次內共生，即一個真核細胞吞噬並保留了另一個已經具有葉綠體的真核藻類細胞。由此形成的葉綠體通常被三層或四層膜包圍，這些額外的膜被認為反映了宿主吞噬藻類時所保留的細胞結構，揭示了其更為複雜的內共生歷史。

目前普遍認為，泛植物中的葉綠體均源自同一次藍細菌內共生事件，而多數其他光合真核生物的葉綠體則起源於二次或更高階的內共生過程。寶琳蟲屬是一個重要的例外：其色素體源自一次獨立於經典葉綠體起源事件之外的藍細菌內共生，為研究質體起源提供了獨特的比較體系。

總體而言，當前普遍認為泛植物（Archaeplastida）中的葉綠體來源於同一次發生於藍細菌祖先的內共生事件，而多數其他光合真核生物的葉綠體則起源於二次或更高階的內共生過程。寶琳蟲屬是一個重要的例外，其色素體源自一次獨立於經典葉綠體起源事件的藍細菌內共生，為研究葉綠體起源和內共生早期階段提供了獨特的比較體系。