脊椎動物

脊椎動物（vertebrate）是脊索動物門脊椎亞門（學名：Vertebrata）下屬所有兩側對稱動物的統稱，是脊索動物門物種數量最多的一個冠群亞門，也是後口動物總門最大最成功的一個演化支，在整個動物界中物種多樣性僅次於原口動物總門中節肢動物門的六足亞門與螯肢亞門和軟體動物門的有殼亞門。與節肢動物長在體表的外骨骼和軟體動物依賴體腔液壓的靜水骨骼不同，脊椎動物擁有以取代了脊索的脊椎為核心、由礦化組織（硬骨或軟骨）和緻密結締組織（韌帶）組成的內骨骼負責支持身體結構，並將負責調控接收各體節周邊神經的脊髓保護在由椎骨排列形成的椎管裡面，同時依賴附著在中軸骨骼和附肢骨骼外表的骨骼肌來驅動關節活動產生運動保障行動性。脊椎動物的頭部都由包裹腦的顱骨支撐形成，因此在分類學上還有一個異名有頭類（Craniata）。

除了骨骼結構外，脊椎動物普遍擁有髓鞘包裹軸突的神經組織（白質），中樞神經功能高度集權於腦部神經元（灰質）的三個泡狀膨脹（即前腦、中腦和後腦）中，並擁有以心臟收縮驅動富含血紅蛋白的血液流動的封閉式循環系統向全身各處組織輸送代謝所需的氧氣和養分。內骨骼系統的「肉包骨」結構帶來的是同等骨骼重量和體積下可支撐更大的體型、更強的骨骼穩健性和更高的關節靈活度，配合敏捷可變的神經系統與高效可靠的循環系統，使得脊椎動物的運動形態更多樣化、生存適應能力更強，因此可以演化出遠比無脊椎動物更大更強的身體，認知能力的進階演化也成為可能。

目前所知最早的脊椎動物是中國雲南省昆明發現的豐嬌昆明魚，出現於距今約5.2億年前的古生代寒武紀，在之後的奧陶紀時期輻射形成了以牙形石和甲冑魚為代表的無頜類脊椎動物生物群。在志留紀，一些脊椎動物將第一對鰓弓對摺演化成了可以迅速開合的頜，並演化出了更有利于敏捷游動的偶鰭（後來在陸生演化支中進一步變成了適合陸上運動的四肢）。這些有頜類憑藉啃咬能力、自游運動性、體型和感知的優勢逐漸競爭演替掉了角石和板足鱟等古生代早中期的無脊椎霸主，在泥盆紀更是徹底占領了各個生態環境食物網的中上層生態位，成為水域和陸地生態系統（包括空中生態群）的優勢類群。在泥盆紀晚期滅絕事件後由半水生向著純陸生進一步演化的脊椎動物——特別是羊膜類四足動物——在腦功能方面的演化更是讓脊椎動物之後遭遇數次生物集群滅絕事件仍能依靠行為適應重新繁盛並穩坐生態霸主的寶座，以至於自然界中能和脊椎動物正面競爭的基本上只可能是其它脊椎動物。在中生代，主龍類的蜥形綱動物逐漸擊敗了同屬羊膜動物的獸孔目合弓綱動物，建立以恐龍、翼龍和各類海洋爬行動物主導的時期，直到一顆小行星撞擊導致中生代爬行類滅絕。進入新生代後，哺乳類和鳥類迅速發展成為優勢種群，靈長類哺乳動物中更是產生了認知水準足以建立文明並能離開地球進行探索太空的智慧物種——智人。

## 詞源

脊椎動物亞門的學名Vertebrata和英文稱呼vertebrate都來自於老普林尼《博物志》中的拉丁文vertebratus，意為「脊柱關節」。源自同一拉丁文詞根的還有臨床醫學和解剖學中常用的vertebra，指脊椎骨。

## 演化

脊索動物門除了脊椎動物外還有頭索動物和尾索動物，但脊椎動物的脊索被礦化組織取代形成了脊柱，殘餘的脊索演化成了椎間盤為脊柱提供額外的靈活度。而且脊椎動物的背神經索進一步發展成了中空的神經管，並在前端出現了三個泡狀隆大的腦泡，最終形成了腦和保護腦部的頭骨，因此脊椎動物亞門還有一個同義詞稱呼——有頭動物亞門（Craniata）。

2003年初，中國古生物學家舒德乾等人通過研究海口魚標本發現，它一方面開始演化出原始脊椎骨和眼睛等重要頭部感官，另一方面卻保留著無頭類的原始性器官。因此是已知最古老的脊椎動物。

## 特徵

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作為兩側對稱動物，脊椎動物的體型呈現展示左右鏡像對稱，核心分為頭部、軀幹（根據具體類群的體態還可進一步可分為胸部、腹部和盆部）和尾部三部分，之外是各種貢獻運動的附肢。

作為脊索動物的冠群，脊椎動物與其姐妹群的被囊動物和頭索動物一樣在生命周期中都擁有過五個共有衍征，即脊索、背神經索、內柱、咽裂以及肛後尾。區別是，脊椎動物的這五個衍征除了肛後尾沒有大的變化外，在其它四個在胚胎發育期間就都會被發展成形態大異的其它器官或被消退僅留下殘餘體，如脊索會在被椎骨侵入分隔後變成椎間盤的髓核；背神經索會先增殖變成神經板和神經管，然後發展成為腦、脊髓和椎旁神經節；內柱在七鰓鰻中會持續到魚苗時期，但早晚都會發展為負責內分泌的甲狀腺，其功能也從濾食轉變為吸收碘併合成甲狀腺素；而咽裂在長出軟骨幫助支撐形成咽弓後，在不同脊椎動物類群中會轉化為不同的頭頸部構造，如魚類的鰓弓、所有有頜類的頜骨、舌骨和頸帶肌肉等、以及哺乳類的軟齶和聽小骨。

### 肌肉骨骼系統

作為動物界最有代表性的內骨骼類群，幾乎所有脊椎動物的骨骼系統核心是身體中央縱軸的脊柱，由礦化的硬骨/軟骨形成的椎骨與纖維軟骨形成的椎間盤串連組成——唯一例外的是基群的盲鰻，並沒有發展出脊柱（雖然有少量軟骨質的椎骨前體結構）而是保留了原始的脊索。而所有脊椎動物（包括無脊柱的盲鰻）都共有的特徵是保護腦部的顱骨，因此脊椎動物有另外一個異名——有頭類。顱骨和脊柱加上附著的肋骨、胸骨和頜骨等一起組成了中軸骨骼，而附肢骨骼則主要通過肌肉和韌帶與中軸骨相連。

與許多無脊椎動物一樣，脊椎動物的肌肉系統分為偏重耐力的平滑肌和偏重力量的橫紋肌兩類，但是脊椎動物的橫紋肌更加普遍且發達，並進一步分化成了負責運動的骨骼肌和主要負責驅動循環的心肌。此外因為脊椎動物的骨骼肌有著更加有序排列的肌小節，且都附著在骨骼外表，不像無脊椎動物的外骨骼和靜水骨骼那樣受骨骼自身內腔的容積和壓強限制，所以有更多空間發展出多樣的尺寸、形態、功能和運動鏈，這使得脊椎動物可以演化出遠比無脊椎動物更大的體型並擁有實質上壓倒性優勢的力量、速度和運動模式。

四足類脊椎動物因為需要適應在沒有液體浮力協助支撐體重的陸地環境中進行複雜運動，其附肢骨骼和骨骼肌都在演化中得到顯著強化，使得它們（除了後來退化掉四肢的一些類群外）的附肢—軀幹重量比遠高於其它動物。一些樹棲的四足類更是在樹冠間跳躍運動的過程中演化出了更適合產生升力的皮膜和飛羽，其骨骼也進一步輕量化使其更適合滑翔或飛行，因此逐漸演化成了多種飛行動物。

### 神經系統

脊椎動物另一與眾不同的特徵是高度中央集權的神經系統。與無脊椎動物整體去中心化的腹神經索和網狀神經不同，脊椎動物的中樞神經和除腸道神經外的周圍神經全部來源於背神經索，而對各個體節的神經控制幾乎全部由背神經索吻端的三個泡狀膨脹（腦泡）所形成的腦進行全權處理，而背神經索其它部分形成的脊髓中的中間神經元只負責簡單的反射本能，腦死亡則意味著脊椎動物實際意義上的死亡。此外，所有有頜類脊椎動物的神經系統都演化出了包裹神經元胞突（特別是軸突）的髓鞘，可以產生比無髓鞘的神經傳遞速度快幾十倍甚至上百倍的跳躍式傳導。

在主要的向適應陸地環境演化的四足類中，因為所面對的空氣中的阻力遠低於水體，體形不再需要像水生動物那樣維持流線型，因此可以演化出更大的頭部和更靈活可動的頸部，特別是限制腦容量的腦顱體積的增加使得腦體質量比得到了提升。此外，陸地生態系統與水域生態系統大不相同的環境複雜性和選擇壓力，以及脊椎動物登陸後就很快就因為互相競爭和捕食形成的演化軍備競賽，使得四足類的運動控制和非觸覺的特殊感覺功能都得到了加強，因而推進了小腦、視覺、嗅覺和聽覺的進一步演化。其中一些社會性較強的四足類更是演化出了利用視覺和聽覺進行長距離交流和複雜感知的能力，相應的使得這些動物的前腦（特別是能夠產生認知甚至思維的端腦）得到了顯著發展。

### 循環系統

脊椎動物有封閉式的循環系統，體腔與血管分屬不同的空間，所有代謝所需的營養和氧氣都通過血管內富含血細胞和血漿蛋白（其中專門負責運輸氧氣的紅細胞含有可大大提高氧溶解度的血紅蛋白）的血液流向身體各處，然後通過滲透穿過血管壁進入結締組織的細胞外液供給器官和組織，其中一些組織（主要是橫紋肌）中還含有肌紅蛋白可以儲存氧氣進行備用。因為需要克服血管內壁的流阻損失，加上血管內的壓強需要高於組織液才不會塌陷，所以需要維持足夠的血壓才能保障有效循環。脊椎動物通過血管周圍的肌肉收縮擠壓局部血管壁來製造壓力，在循環系統的不同部位分別表達為通過心臟的心肌進行有節奏的強力收縮擠出一定量的血液產生一波高壓，然後利用下游血管壁中的血管平滑肌調控外周血管的口徑和內壓。血液被心臟泵出後通過主動脈、動脈和微動脈到達目標組織的毛細血管進行成分交換，然後通過微靜脈、靜脈和腔靜脈返回心臟。心臟內部通常有兩類心腔，分為接收靜脈血的心房和將心房傳過的血液泵出給大動脈的心室，兩者之間由一個纖維骨骼分開，出口都有瓣膜充當單向閥來防止舒張時發生血液逆流。

在水生的魚類中，因為血液可以直接在鰓部與水進行氣體交換，因此採用「心臟→腹主動脈→鰓→背主動脈→身體各處→靜脈→心臟」串聯的單循環系統，心臟只接觸低氧血液，且只有一房一室兩個心腔。但陸生的四足類因為改為通過肺直接呼吸空氣中的氧氣（而不是水中少量溶解的氧氣），肺泡的毛細血管血壓不能太高，否則會造成肺泡塌陷影響換氣；而如果血壓太低又會導致毛細血管無法克服流動阻力而出現灌注異常。為此四足類演化出了「肺循環+體循環」並聯的雙循環系統，即從身體流回的靜脈血會先經過心臟右半部分然後通過肺動脈進入血壓較低的肺循環，在肺部經過氣體交換獲得大量氧氣後通過肺靜脈回到心臟左半部分，然後再通過主動脈進入血壓較高的體循環前往身體各處。兩棲類的心臟擁有三個心腔，肺循環和體循環擁有各自的心房（右心房和左心房，由房間隔分開）但卻共用一個心室，心臟泵血時貧氧和富氧的血液會流入同一心室的兩側，僅依靠內壁隆起的褶皺來減少混合；羊膜類則普遍長有室間隔將心室分為左右兩部，因此擁有左右房室共四個心腔。非主龍類的爬行類羊膜動物（蜥蜴、蛇、龜等）的左右心室之間並未完全閉合，存在一個室間隔缺損；而主龍爬行類（鱷類）、鳥類和哺乳類則都擁有完全隔開的四個獨立心腔。

脊椎動物的心臟收縮由其內部一些特化的心肌細胞形成的電傳導系統負責，電信號由右心房上方的竇房結進行起搏，然後通過心房壁內的電傳導系統向著心室方向擴散同時引發心房收縮，在心房底部的房室結短暫延遲後穿過不導電的纖維骨骼，隨後沿著室間隔中的房室束和左右束支傳遞到心室底部（心尖），然後反向沿著心室壁中的浦金耶纖維傳導並帶動心室收縮。除此之外交感神經和副交感神經系統也會對竇房結的起搏施加影響來改變心率。這種逐步傳導使得心房和心室會按照周期性節律進行依次收縮，保證其各自有足夠的舒張間歇來充血，保障血液整體的流通效率；同樣道理，如果這個心電傳導系統運作中出現了問題就會引起心律失常，從而出現心悸和因為房室收縮不匹配而造成的不同程度的心力衰竭，甚至引發栓塞、昏厥和猝死。

## 分類

根據傳統的林奈分類學，脊椎動物可分為魚類、兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類五大類，曾經各自被定義為獨立的綱。但因為現代分子生物學的應用和系統分類學（特別是支序分類學）的普及，所有兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類所屬的四足類都被看作是由硬骨魚類發展出的陸生演化支，都是「陸生魚類」或「四足魚類」，四肢和肺也分別與偶鰭（胸鰭和腹鰭）和鰾為同源器官。廣義上來說，魚類可以代表所有的脊椎動物，而狹義上（即通俗意義上）的「魚類」則是一個排除了所有四足類後的並系群稱呼——即「非四足魚類」，所以「魚綱」的稱呼是個完全基於形態學的膚淺分類，早已被學術界廢棄不用。如今魚類被分為無頜總綱和有頜下門兩支，無頜類現生僅存圓口綱一支，此外還包括已滅絕的史前類群如牙形石綱和甲冑魚類的六個綱；有頜類被認為是由甲冑魚中的骨甲魚綱分離演化而來，現存軟骨魚綱與硬骨魚的輻鰭魚總綱和肉鰭魚總綱共三支，此外還有已滅絕的盾皮魚綱和棘魚綱。大部分現生魚類（約96%）都是真骨下綱的輻鰭魚。

所有現存和已滅絕的陸生脊椎動物——即四足類——都是在古生代泥盆紀晚期由肺魚四足綱的淡水肉鰭魚類演化出來，因泥盆紀後期滅絕事件造成的選擇壓力走上了特化陸生的演化路線。四足類分兩棲類和羊膜類兩大演化支，兩棲類是個並非完全陸生的並系群，大多為依賴距水體較近的濕地和岸畔棲息地的半水生物種，現僅存滑體亞綱一支的三個目，此外還有已滅絕的離片椎目和殼椎亞綱；羊膜類被懷疑是從石炭紀因離片椎類占據強勢生態位而被迫遠離濕地適應內陸乾燥環境的殼椎類兩棲動物演化而來，分蜥形綱和合弓綱兩大演化支，前者包括所有現生的鳥類和爬行類（其實是排除了鳥類的蜥類，為並系群），以及已滅絕的副爬行類、無孔類和各種中生代爬行類（恐龍、翼龍和各種海爬類）；後者現僅存哺乳類一支，以及已滅絕的古生代盤龍目和獸孔目。因為現生的這些四足類分支在新生代成功利用白堊紀末大滅絕後空出的生態位各自發展出了繁盛的物種多樣性，都被升級定義成為獨立的綱，所以通常還是會用林奈式的兩棲綱、爬行綱、鳥綱和哺乳綱的分類階元稱呼來形容。

### 現存物種數量

下表列出了2014年IUCN《瀕危物種紅色名錄》所估計每種脊椎動物類別的現存物種數量。

脊椎動物類別｜圖例｜類別｜估計已描述的物種數量｜總計

非羊膜動物｜無頜類｜魚類｜

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｜盲鰻類｜32,900

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｜七鰓鰻類

有頜類｜

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｜軟骨魚類｜900

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｜輻鰭魚類

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｜肉鰭魚類

四足類｜

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｜兩棲類｜7,302｜34,837

羊膜動物｜

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｜哺乳類｜6,399

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｜爬行類｜10,711

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｜鳥類｜10,425

已描述物種總計｜67,737

#### 物種資料庫

以下資料庫或多或少包括脊椎動物的物種資訊:

- 魚類: 世界魚類資料庫
- 兩棲動物: Amphibiaweb
- 爬行動物: 爬行動物資料庫
- 鳥類: 世界鳥類資料庫（Avibase）
- 哺乳動物: 世界哺乳動物資料庫

### 脊椎動物親緣分支分類法

- 無頷類 Agnatha
- †昆明魚目 Myllokunmingiida（?）
- †牙形石綱 Conodonta
- †甲冑魚類 Ostracoderms*
- †鰭甲魚綱 Pteraspidomorphi
- †花鱗魚綱 Thelodonti
- †缺甲魚綱 Anaspida
- †盔甲魚綱 Galeaspida
- †茄甲魚綱 Pituriaspida
- †骨甲魚綱 Osteostraci
- 圓口綱 Cyclostomata
- 七鰓鰻亞綱 Hyperoartia
- 盲鰻亞綱 Myxini
- 有頷下門 Gnathostomata（理論上是甲冑魚類的一支，同時是骨甲魚綱的姐妹群）
- †盾皮魚綱 Placodermi*
- †棘魚綱 Acanthodii*
- 軟骨魚綱 Chondrichthyes
- 板鰓亞綱 Elasmobranchii
- 鯊總目 Selachimorpha
- 鰩總目 Batoidea
- 全頭亞綱 Holocephali
- 銀鮫目 Chimaeriformes
- 硬骨魚高綱 Osteichthyes
- 輻鰭魚總綱 Actinopterygii
- 腕鰭魚綱 Cladistia
- 輻鰭魚綱 Actinopteri
- 軟骨硬鱗亞綱 Chondrostei
- 鱘形目 Acipenseriformes
- 新鰭亞綱 Neopterygii
- 全骨下綱 Holostei
- 雀鱔目 Lepisosteiformes
- 弓鰭魚目 Amiiformes
- 真骨下綱 Teleostei
- 肉鰭魚總綱 Sarcopterygii
- 腔棘魚綱 Coelacanthimorpha
- 肺魚四足綱 Dipnotetrapodomorpha
- 肺魚亞綱 Dipnomorpha
- 四足形亞綱 Tetrapodomorpha
- 四足總綱 Tetrapoda
- 離片椎類 Temnospondyli
- 滑體亞綱 Lissamphibia
- 爬行形類 Reptiliomorpha
- †殼椎亞綱 Lepospondyli
- 合弓綱 Synapsida
- †卡色龍亞目 Caseasauria
- 真盤龍亞目 Eupelycosauria
- †蜥代龍科 Varanopidae
- †蛇齒龍科 Ophiacodontidae
- †基龍科 Edaphosauridae
- 楔齒龍超科 Sphenacodontoidea
- †楔齒龍科 Sphenacodontidae
- 獸孔目 Therapsida
- †巴莫鱷亞目 Biarmosuchia
- †恐頭獸亞目 Dinocephalia
- †異齒亞目 Anomodontia
- †雙列齒獸屬 Biseridens
- †文努科維亞獸下目 Venyukovioidea
- †奔龍獸下目 Dromasauria
- †二齒獸下目 Dicynodontia
- 獸齒類 Theriodontia
- †麗齒獸亞目 Gorgonopsia
- †獸頭亞目 Therocephalia
- 犬齒獸亞目 Cynodontia
- 哺乳綱 Mammalia
- †異獸亞綱 Allotheria
- 原獸亞綱 Prototheria
- 單孔目 Monotremata
- 獸亞綱 Theria
- 後獸下綱 Metatheria
- 有袋上目 Marsupialia
- 真獸下綱 Eutheria
- 有胎盤類 Placentalia
- 蜥形綱 Sauropsida
- †副爬行動物 Parareptilia
- 真爬行動物 Eureptilia
- 雙孔亞綱 Diapsida
- †魚龍超目 Ichthyopterygia
- 鱗龍形下綱 Lepidosauromorpha
- †始蜥目 Eolacertilia
- 鱗龍超目 Lepidosauria
- 喙頭蜥目 Sphenodontia
- 有鱗目 Squamata
- 蜥蜴亞目 Lacertilia
- 蛇亞目 Serpentes
- 蚓蜥亞目 Amphisbaenia
- 主龍形下綱 Archosauromorpha
- 泛龜類 Pantestudines
- †鰭龍超目 Sauropterygia
- †楯齒龍目 Placodontia
- †幻龍目 Nothosauroidea
- †蛇頸龍目 Plesiosauria
- 龜鱉目 Testudines
- 主龍形類 Archosauriformes
- †植龍目 Phytosauria
- 偽鱷類 Pseudosuchia
- †堅蜥目 Aetosauria
- 鱷形超目 Crocodylomorpha
- †喙頭鱷亞目 Sphenosuchia
- †原鱷亞目 Protosuchia
- †海鱷亞目 Thalattosuchia
- 真鱷亞目 Eusuchia
- 鳥頸類 Ornithodira
- †翼龍形態類 Pterosauromorpha
- 恐龍形態類 Dinosauromorpha
- †鳥臀目 Ornithischia
- †劍龍亞目 Stegosauria
- †甲龍亞目 Ankylosauria
- †鳥腳亞目 Ornithopoda
- †厚頭龍亞目 Pachycephalosauria
- †角龍亞目 Ceratopsia
- 蜥臀目 Saurischia
- †蜥腳形亞目 Sauropodomorpha
- 獸腳亞目 Theropoda
- †角鼻龍下目 Ceratosauria
- †腔骨龍超科 Coelophysoidea
- †角鼻龍科 Ceratosauridae
- †阿貝力龍超科 Abelisauroidea
- †堅尾龍類 Tetanurae
- †斑龍超科 Megalosauroidea
- †肉食龍下目 Carnosauria
- †頂棘龍屬 Altispinax
- †異特龍超科 Allosauroidea
- 虛骨龍類 Coelurosauria
- †暴龍超科 Tyrannosauroidea
- 手盜龍形類 Maniraptoriformes
- †似鳥龍類 Ornithomimosauria
- †鐮刀龍類 Therizinosauria
- †偷蛋龍類 Oviraptorosauria
- †馳龍科 Dromaeosauridae
- 鳥翼類 Avialae
- †反鳥亞綱 Enantiornithes
- 鳥綱 Aves（=今鳥亞綱 Neornithes）

## 基本資料

- 學名：Vertebrata
- fossil_range：寒武紀－現今 520
- 命名者：Cuvier，1812
- subdivision_ranks：演化支
- 栽培群成員：無頜總綱 Agnatha（並系群）、†昆明魚目 Myllokunmingiida、†牙形石綱 Conodonta、†鰭甲魚綱 Pteraspidomorphi、†花鱗魚綱 Thelodonti、†缺甲魚綱 Anaspida、†頭甲魚綱 Cephalaspidomorphi、圓口綱 Cyclostomata、有頜下門 Gnathostomata、†盾皮魚綱 Placodermi、†棘魚綱 Acanthodii（並系群）、軟骨魚綱 Chondrichthyes、硬骨魚高綱 Osteichthyes、輻鰭魚總綱 Actinopterygii、肉鰭魚總綱 Sarcopterygii