草莓

草莓（學名：Fragaria × ananassa；strawberry），中國大陸和台灣稱草莓，在香港常叫為士多啤梨，為草莓屬中最常見的雜交栽培種，有時為與其他草莓屬物種相區別亦稱花園草莓（garden strawberry）。草莓是目前全球栽培面積及產量最大的小漿果類作物，也是世界重要的經濟水果之一。

草莓為多年生草本植物，自然狀態下可通過抽生匍匐莖不斷進行無性繁殖以延續植株；然而在商業化栽培中，由於土傳病害與病毒會隨栽培年限逐漸積累並導致產量下降，其經濟壽命通常被控制在1至3年，因此現代集約化生產多將其作為一年生作物管理。

人們食用的草莓「果實」實際上屬於假果。不同於大多數水果由子房發育形成，草莓肥大的食用部份來源於授粉後膨大的花托，而植物學上真正的果實是分布於花托表面的眾多乾燥瘦果。

## 形態

草莓是薔薇科草莓屬植物中最常見的雜交種，為多年生草本植物，高10-40厘米，莖低於葉或近相等，密被開展黃色柔毛。

葉三出，小葉具短柄，質地較厚，倒卵形或菱形，上面深綠色，幾無毛，下面淡白綠色，疏生毛，沿脈較密；葉柄密被開展黃色柔毛。

聚傘花序，花序下面具一短柄的小葉。花兩性；萼片卵形，比副萼片稍長；花瓣白色，近圓形或倒卵橢圓形。

聚合果大，宿存萼片直立，緊貼於果實；瘦果尖卵形，光滑。

<image>

- 草莓的葉

<image>

- 草莓的花

<image>

- 成熟草莓花托的縱剖面

<image>

- 草莓的瘦果，即其真正的果實

<image>

- 草莓的開花和果實發育過程

## 起源

現代草莓主要來源於兩種野生草莓屬物種的偶然雜交，分別為原產於北美洲東部的弗州草莓（Fragaria virginiana；父本）及來自南美洲智利的智利草莓（F. chiloensis；母本）。這一跨種雜交最初自然發生於18世紀50年代在法國布列塔尼半島的庭園。

在此之前，歐洲商業栽培的草莓品種主要為歐亞原生的森林草莓（F. vesca）等野生種。森林草莓具有濃郁的香氣，但其果實微小、採摘耗費勞動力，且果肉柔軟、不耐長途運輸。相比之下，雜交種表現出顯著的雜種優勢。憑藉在果徑、單株產量、果實硬度等農藝性狀以及商業化種植潛力上的優勢，現代草莓在問世後逐漸在歐洲農業生產與鮮果市場中取代了傳統的森林草莓，並發展為全球廣泛栽培的漿果作物。

<image>

- 森林草莓（Fragaria vesca）

<image>

- 弗州草莓（F. virginiana）

<image>

- 智利草莓（F. chiloensis）

## 遺傳學

<image>

現代栽培草莓是高度複雜的異源八倍體（染色體組型為 $2n = 8x = 56$），來源於四個不同的祖先二倍體亞基因組，這種通過多次跨種雜交累積的複雜遺傳組成賦予了草莓極強的表型多樣性與生態適應性，但也極大增加了基因定位與品種改良的難度。

2019年，栽培草莓（『Camarosa』品種）染色體級別的完整基因組序列首次發表。該研究完成了異源八倍體草莓的基因組組裝與亞基因組分型，並揭示了其基因組內存在顯著的「亞基因優勢（subgenome dominance）」現象：在構成栽培草莓的四個亞基因組中，由森林草莓（Fragaria vesca）提供的祖先亞基因組在演化過程中逐漸成為優勢亞基因組。測序與轉錄組數據顯示，該亞基因組不僅保留了最高比例的祖先基因序列（基因丟失率最低），並且其含有的同源基因在全基因組水平上表現出更高的轉錄表達豐度。這種序列與表達的雙重優勢，使得該亞基因組在控制果實品質、風味代謝及抗病性等關鍵農藝性狀中發揮了核心的調控作用。

## 農業生產

中國｜4.21

美國｜1.25

埃及｜0.73

土耳其｜0.68

墨西哥｜0.64

× 10｜0.33

全球｜10.49

來源：FAOSTAT（聯合國）

草莓為世界廣泛栽培的經濟作物，在溫帶和亞熱帶地區均有商業化生產。依據氣候條件，可採用露地栽培、設施栽培及高架栽培等方式。現代商業生產普遍依賴無性繁殖、冷鏈運輸及品種改良，以滿足鮮食及加工市場需求。

根據聯合國糧食及農業組織（FAO）數據，2023年全球草莓總產量約為1050萬噸，其中中國占40%，為最大生產國；美國、埃及、土耳其與墨西哥亦為全球重要產地。

<image>

### 栽培系統

在商業化生產中，草莓多採用地膜覆蓋栽培模式。地膜覆蓋栽培可提高地溫、抑制雜草並減少果實與土壤接觸，從而降低病害發生率。現代大規模草莓園普遍將地膜覆蓋與滴灌系統相結合，進行水肥一體化管理，從而提高水肥利用效率，同時保持植株冠層與果實的乾燥，從而減少葉面濕潤造成的灰霉病等病原真菌侵染，降低田間病害的爆發風險。

根據各地氣候差異，全球草莓產業主要分為露地栽培與設施栽培兩大類型。在冬季嚴寒或季風顯著的地區（如東亞與歐洲部分地區），多藉助溫室或高壟大棚調節溫濕度，從而實現冬季跨季節生產並延長鮮果上市期；而在氣候較為溫暖穩定的區域，則多採用露地大田種植。近年來，為改善通風透光條件並降低土傳病害風險，高架基質栽培模式在集約化農業中也日益普及。

<image>

### 育種與繁育

草莓可以通過種子進行有性生殖，但在商業化農業中，由於雜交體的後代易發生性狀分離，實生苗極少被用于田間生產。現代商業生產主要依賴植株抽生的匍匐莖進行無性繁育（裸根苗或穴盤苗），以保持商業品種遺傳特性穩定。

草莓的種子繁育幾乎僅存在於農業科研機構及育種公司的品種改良環節。育種人員通過人工去雄授粉獲取實生種子，進而篩選出在抗病性、糖酸比或耐儲運性上表現優異的新世代品種。在全球主要產區，定植作業多安排在秋季進行，以確保植株在越冬前建立完備的根系，從而在翌年春季達到產量高峰。

<image>

### 採收與勞動力

草莓果實的發育周期主要受環境溫度與品種特性等因素影響。在常規栽培條件下，從開花到果實完全轉色成熟通常需30至50天。

在溫帶地區的傳統露地栽培模式下，草莓的自然成熟與採收期通常集中於春末至夏季；而在採用日光溫室等栽培設施打破植株休眠的情況下，鮮果集中採收與上市期位於11月至翌年5月，鮮果供應期主要為冬春兩季。而在冬季氣候溫和的主產區（如美國加利福尼亞州、佛羅里達州及西班牙西南部），農業生產者通過交替定植短日照與日中性品種，並配合區域氣候差異進行跨緯度輪作，可實現鮮果的全年不間斷供應。

由於莓果極為嬌嫩，且成熟度需要高度依賴人工視覺進行判別，草莓產業屬於典型的人工密集型農業。長期以來，草莓難以實現機械化採收，果農需在產季投入龐大的勞動力成本。近年來部分國家已在基於機器視覺、柔性機械臂等技術的自動採摘機器人開發方面取得進展。然而，受限於果實易損性及田間複雜環境，目前全自動化採收在全球範圍內仍多處於測試或小規模應用階段。

<image>

### 采後處理與供應鏈

草莓屬於非呼吸躍變型果實（非更年性果實），採摘後無法繼續後熟，因此需在果實接近完全轉色時進行採收。其表皮柔嫩、含水量高，且采後維持著極高的呼吸速率，較易腐爛，同時對機械損傷與環境溫度較敏感，常溫貨架期短，不耐長途儲運，因此商業物流高度依賴嚴格的冷鏈系統。

為延長貨架期並抑制灰霉病等真菌感染，鮮果運輸常採用氣調包裝，通過向包裝內充入特定濃度的保護性氣體來降低果實的呼吸作用。部分加工企業亦會採用紫外線（UV-C）照射作為殺菌防腐的輔助手段。在國際貿易中，除了鮮食市場，有相當比例的草莓果實會在採收後迅速通過單體冷凍技術（IQF）製成冷凍草莓，或進一步投入食品加工產業鏈，製成果醬、果汁及香料提取物。

### 品種

現代商業栽培已培育出數百個草莓品種，可依主要用途分為鮮食與加工品種。不同地區的育種目標及消費偏好，使商業栽培品種呈現明顯的地域差異。在歐美等主產區，商業育種通常側重於果實硬度、耐長途儲運性以及環境適應性，代表性商業品種包括『阿爾比』（'Albion'）、『卡瑪羅莎』（'Camarosa'）、『節日』（'Festival'）以及歐洲主導品種『愛爾桑塔』（'Elsanta'）等。相比之下，東亞地區（如日本、中國、韓國）的鮮食市場對糖酸比和香氣要求極高，更偏好甜度較高、風味濃郁、口感細膩的品種，大面積栽培的經典代表品種包括『章姬』（'Akihime'）、『紅顏』（'Benihoppe'）與『豐香』（'Toyonoka'）等。近年來，各國育種計劃亦逐漸將抗病性、耐熱性及延長貨架期等性狀納入重要育種目標，以適應氣候變化及國際鮮果貿易的發展。

<image>

- 『愛爾桑塔』（'Elsanta'）品種

<image>

- 『托斯卡納』（'Toscana'）品種，其花呈粉紅色。

<image>

- 日本埼玉縣採收的『紅珠』（'Benitama'）草莓。

<image>

- 日本埼玉縣採收的『甘莓』（'Amarin'）草莓。

<image>

- 『佛羅里達珍珠』（'Florida Pearl'）菠蘿莓品種，果肉呈白色。

## 營養

草莓熱量較低，每100克鮮果僅提供約33千卡（kcal）的熱量。草莓富含維生素C，並含有一定的錳、葉酸及膳食纖維；其中維生素C含量在常見水果中較高，100克鮮果即可滿足成年人每日建議攝入量的大部分（約71%），並提供約18%的錳每日建議攝入量，同時亦含有少量其他維生素與礦物質。草莓瘦果中的油也含有一定量的必需不飽和脂肪酸。

草莓中的花青素、鞣花單寧及其他多酚化合物近年來成為營養學研究對象。然而，儘管部分體外實驗或動物模型顯示其具有潛在的生物活性，但目前的臨床證據仍不足以證明單靠食用草莓具有預防或治療特定人類疾病的醫學效果。

部分人群食用草莓後會出現輕微的過敏反應在嚴重情況下可能會導致呼吸困難。

## 化學成分

草莓含有仙鶴草素（agrimoniin，一種二聚鞣花單寧），它是地榆素 H-6的同分異構體。草莓中的其他多酚類成分包括黃酮類化合物（如花色素苷、黃烷-3-醇、黃酮醇）以及酚酸（如羥基苯甲酸和羥基肉桂酸）。

草莓的漆黃素含量高於多數水果。此外，雖然草莓表面的瘦果僅占整體鮮重的1%，但其含有的多酚卻占整個果實多酚總量的11%，成分主要包括鞣花酸、鞣花酸糖苷和鞣花單寧。

<image>

### 香氣

草莓的香氣主要來源於果實成熟過程中產生的數百種揮發性有機化合物（VOCs）。目前文獻中已鑑定出超過360種揮發性成分，其中以酯類、呋喃酮類、萜類化合物及醛類等最為重要。不同揮發性化合物共同作用，形成了草莓特有的果香，而不同品種、成熟階段及栽培環境下的香氣組成及含量亦存在明顯差異。

其中，呋喃醇被認為是草莓特徵香氣最核心的貢獻物質，可賦予強烈的焦糖樣甜香；其甲基化衍生物甲氧基呋喃酮則具有更加濃郁的雪利酒樣果香。兩者均被認為是決定草莓風味品質的關鍵揮發性成分。

### 顏色

天竺葵素-3-葡萄糖苷（pelargonidin-3-glucoside）是草莓中主要的花青素，賦予了其莓果鮮艷的紅色；另一種占比相對較小的主要花青素為矢車菊素-3-葡萄糖苷（cyanidin-3-glucoside）。此外，草莓中還含有少量紫色的次要色素（如二聚體花青素）。在糖基化修飾方面，草莓花青素結合的最常見糖基是葡萄糖，但在某些特定品種中，也發現了與刺槐糖、阿拉伯糖和鼠李糖結合的糖苷形式。

從生理髮育的角度而言，未成熟的莓果因富含葉綠素而呈現綠色；隨著果實進入成熟期，在脫落酸（ABA）等植物激素的信號調控下，葉綠素逐漸降解，同時花青素生物合成通路被大量激活，促使花青素在膨大的花托組織中快速積累，果實由此逐漸轉為紅色。

## 基本資料

- 屬：Fragaria
- 物種：× ananassa
- 命名者：(Duchesne ex Weston) Duchesne ex Rozier, 1785