酵母

酵母又稱酵母菌，是一群單細胞真菌的統稱，其能發酵糖類產能，細胞壁常含甘露聚糖，能在酸度較大的環境中生活，大多數無性生殖，少數有性生殖。有些酵母用於釀造生產，有些為致病菌，也是遺傳工程和細胞周期研究的模式生物。

酵母是真核生物域真菌界之下的一個非分類學術語，是包含子囊菌、擔子菌等幾科單細胞真菌的通稱。不同的酵母在進化和分類地位上有異源性；而酵母種類很多，已知的約有56屬1500多種。酵母菌除了通過芽殖或分裂的方式進行無性生殖，也可以通過形成孢子的形式，產生無性孢子或有性孢子；大多數酵母菌產生無性孢子，進行無性生殖。酵母經常被用於酒精釀造或者麵包烘焙行業。目前已知有1500多種酵母，大部分被分類到子囊菌門。酵母菌屬兼性厭氧菌。

自從第一種酵母於數億年前出現，現時已辨識出1,500個酵母的物種，佔所有已描述的真菌物種的1%。酵母一般是單細胞生物，有些物種可以長成多細胞的假菌絲，實驗室中的酵母可以快速演化為多細胞生物。不同酵母在不同環境中的體積差異很大，通常直徑在3~4微米，但有些可以長到40微米。大部份的酵母透過有絲分裂進行無性生殖，有些在分裂時兩個後代的體積不對稱，稱為出芽生殖。

## 歷史

4000年前，古埃及人已經開始利用酵母釀酒與製作麵包了；中國的殷商時期（約3500年前），古人利用酵母釀造米酒，而酵母饅頭、餅等開始於漢朝時期。

1680年，荷蘭科學家安東尼·范·列文虎克首次利用顯微鏡觀察到酵母，但當時並沒有將其當作一個生物體看待。

1857年，法國科學家路易·巴斯德首次發現釀造酒精來自酵母體的發酵作用，而並非簡單的化學催化。巴斯德曾經將空氣通進釀酒液中，發現酵母的細胞量增加了，但是酒精的生成量減少，後來人們將此現象稱為「巴斯德效應」。

酵母的工業化生產與商業化依賴於乾燥與壓濾技術的發展。1846年，歐洲實現酵母的工業化生產。美國酵母的工業與商業化是隨著1876年費城百年博覽會的舉辦展開的。中國酵母的現代化生產開始於20世紀80年代中期。

## 細胞形態與結構

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酵母細胞明顯比大多數細菌大，細胞大小約為 2～5 × 5～30μm（短軸×長軸）。酵母多數為單細胞生物，常呈卵圓形或者圓柱形。實際上，每種酵母確實具有自己特有的形態模式，但會隨著菌齡與環境不斷變化。一般平板培養基上的酵母菌落呈白色凸起粒狀，常帶有酒香味。

酵母屬於真核微生物，除沒有鞭毛外，一般都具有細胞壁、細胞膜、線粒體、核糖體、液泡等細胞器。

- 細胞壁：厚度為0.1～0.3μm，不如細菌的堅韌；主要成分為葡聚醣、甘露聚醣等。酵母細胞壁呈「三明治」形：內層葡聚醣、外層甘露聚醣以及中間蛋白層。有研究表明，葡聚醣是維持細胞壁內壁強度最主要的物質。
- 細胞膜：細胞膜為磷脂雙分子層，與其他生物一樣都是雙膜中間鑲嵌著蛋白質。此外，酵母細胞膜中還含有甾醇，其中以麥角甾醇最為常見。

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- 細胞核：酵母具有成形的細胞核，不同種的酵母染色體數不同，且細胞核的形態會隨著細胞分裂週期而變化。細胞核是酵母菌遺傳資訊的主要儲存與轉錄場所，其DNA量佔總細胞DNA的絕大部分。此外還有兩個「細胞器」含有DNA：線粒體與「2μm質粒」。
- 線粒體：線粒體為酵母細胞能量的主要提供場所，酵母線粒體要比高等動物的小，其大小為0.3～1μm × 0.5～3μm。一般在厭氧或高糖(葡萄糖 5％～10％)條件下，酵母菌的線粒體前體發育較差，不具有氧化磷酸化的能力。
- 核醣體：與真核生物一樣，酵母菌核醣體為80S型的。
- 液泡：大多數酵母菌都具有液泡，其主要用於儲藏一些營養物質或者水解酶前體物，另外還有調劑滲透壓的作用。

## 營養與生長

酵母菌廣泛生活於潮濕且富含糖分的物體表層，例如果皮表層、土壤、植物表面、植物分泌物（如仙人掌的汁），甚至空氣中也有分佈。此外，有研究發現酵母還能寄生於人類身上與一些昆蟲腸道內。

酵母菌屬於化能異養、兼性厭氧型微生物，能夠直接吸收利用多種單醣分子，比如葡萄糖、果糖等。一些酵母菌還能代謝利用五碳糖、乙醇或者有機酸。一部分雙糖，例如蔗糖，能在胞外酶作用下水解為單糖被吸收利用。酵母菌不能直接利用澱粉等多糖類物質。因此，在啤酒釀製過程中，原料麥必須經過糖化才能被釀酒酵母進一步發酵利用。

許多酵母營專性或兼性好氧的生活方式，目前尚未發現專性厭氧的酵母。在缺乏氧氣時，發酵型的酵母會進行缺氧呼吸作用，當中通過糖酵解作用將葡萄糖轉化成丙酮酸，其後丙酮酸經脫碳作用脫去碳原子，形成乙醛，同時釋出CO2，乙醛再被於糖酵解作用產生的NADH2還原成乙醇並產生能量(ATP)。

C6H12O6 →2C2H5OH + 2CO2 + 2ATP

在釀酒過程中，乙醇被保留下來；在烤麵包或蒸饅頭的過程中，CO2將麵團發起，而酒精則揮發。在有氧條件下，酵母將葡萄糖經有氧呼吸(糖酵解→三羧酸循環)代謝生成CO2和H2O。

C6H12O6 + 6O2→6CO2 + 6H2O + 30(32)ATP

有氧條件下，酵母菌往往能夠迅速出芽繁殖。

酵母菌的最適生長溫度各異，在自然pH或弱酸環境中生長生活力最高。畢竟酵母能在低pH(pH≈3)條件下生長。

## 繁殖

酵母具有無性繁殖和有性繁殖兩種方式。

### 無性繁殖

- 出芽生殖（budding）在生長環境良好時，酵母菌迅速生長，幾乎每個細胞外面都會產生芽體，而且芽體上會產生新的芽體。芽體逐漸長大成熟後與母體分離。
- 分裂生殖（fission）少數酵母菌如裂殖酵母屬（Schizosaccharomyces）具有與細菌一樣的二分裂繁殖方式。
- 孢子生殖 部分少數酵母菌如擲孢酵母屬（Sporobolomyces）能在其營養細胞上長出小梗，小梗上產生擲孢子。孢子成熟後，通過一種特有的噴射機制將孢子噴出。

一些酵母，如假絲酵母（或稱念珠菌，Candida）不能進行有性生殖，只能進行無性生殖。

### 有性繁殖

酵母以子囊和子囊孢子的形式進行有性生殖。一般通過臨近的兩個形態相同而性別不同的細胞各自伸出一個管狀的原生質突起，經過接觸、融合形成一條通道，通過質配、核配和減數分裂形成4個或8個核。然後他們分別與周圍的原生質結合在一起，形成成熟的子囊孢子，原有的營養細胞變成了子囊。

## 用途

酵母具備許多誘人的特徵，廣泛應用於工業、商品生產、環保以及科學研究領域。釀造酒精與麵包烘培是酵母菌最常見、最古老的利用方式。此外, 許多酵母還能用於生產各類飼料以及工業營養物，比如單細胞蛋白（SCP，Single Cell Protein）、酵母提取物等。某些酵母耐酸、耐高滲透、分解吸收有毒物質，同時被廣泛應用於污水處理領域。在科學研究上，釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）作為模式生物被使用；另外一些酵母已經被開發為異源蛋白表達系統使用，利用基因技術在酵母細胞內表達外源蛋白質。

### 酒精飲料

酵母菌被廣泛應用於酒精飲料，例如啤酒、果酒、蒸餾酒的生產中，酵母菌在無氧條件或低氧濃度條件下，消耗穀物、水果等碳水化合物原料，為自身提供能量並產生酒精與二氧化碳。最常見的用於啤酒與果酒釀造的菌種為釀酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。

#### 啤酒

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用於釀造啤酒的酵母菌，根據發酵類型的不同，主要分為兩大類：愛爾酵母（ale yeast）與拉格酵母(窖藏酵母)（lager yeast）。愛爾酵母發酵期間會慢慢上升至啤酒表層，因此又稱頂層發酵酵母（top fermenting yeast）。最常用的愛爾酵母為啤酒酵母（Saccharomyces cerevisiae）。由愛爾酵母發酵的啤酒有：愛爾啤酒、麥啤、司陶特（stouts）等。

拉格酵母(窖藏酵母)用於底層發酵（bottom fermentation）。與頂層發酵方法相比，底層發酵往往採用較低的發酵溫度，發酵時間較長。到發酵末期，酵母菌下沉於酒桶底部，由此啤酒酒色也較為透明。卡爾斯博酵母（Saccharomyces pastorianus, 舊稱Saccharomyces carlsbergensis）是一種典型與比較常用的拉格酵母(窖藏酵母)之一。現在，愛爾酵母與拉格酵母(窖藏酵母)已被重新歸類於S. cerevisae菌屬。

此外，還有許多種類的酵母菌應用在酒精釀製中，以適應不同工藝與口感風味上的需要。目前。各種各樣的育種技術被引進到優良菌種的選育中；基因工程菌技術的加入，賦予了酵母菌自然菌種所不具備的新特性。有研究稱，轉入黑麴黴菌葡萄糖澱粉酶基因的酵母工程菌，能夠更高效的分解利用原來中的澱粉。

#### 葡萄酒

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傳統葡萄酒的釀造，便是利用粘附於果皮上的天然酵母菌來釀製，此方法亦成為自然發酵法。這些果皮上的菌種，其實是許多微生物的「混合體」，某種程度上可認為其增加了釀酒過程及產品質量的許多不確定因素。因此，現在越來越多的釀酒師和釀酒廠會選擇經分離純化後的純菌種進行發酵。

原因是當某些特定種類的細菌（如葡萄球菌 Staphyloccus gallinarium）也存在於培養液中時，這些細菌會透過跟酵母菌的「溝通」與「互動」，使得酵母菌的GAR+普利昂蛋白被引發出來，導致酵母菌不再專心利用葡萄糖，轉而利用其他碳水化合物。而當酵母菌不再專心利用葡萄糖時，發酵作用就不會大量發生，導致培養液內的酒精濃度也不會像正常發酵進行時一樣快速上昇，也就不會提高到細菌無法忍受的濃度。這麼一來，細菌得到一個較好的生長環境，而酵母菌還是可以生長；且GAR+的酵母菌，比原來的酵母菌更耐酒精，也更能夠在養分不足（低胺基酸）的環境下生存，這不是釀酒廠所樂見的事。除了將酵母菌純化之外，也可以在壓碎葡萄時就加入二氧化硫（SO2，葡萄酒釀造中最常使用的殺菌藥劑，通常在發酵開始前以及發酵結束後加入）來殺菌，降低其他的細菌與酵母菌「溝通」與「互動」的機會，以減少發酵停滯現象的發生。

葡萄酒風味的多元也跟酵母菌的多元有關，不同的酵母菌可形成不同風味的葡萄酒。

### 外源蛋白表達系統

作為真核生物，畢赤酵母具有高等真核表達系統的許多優點：如糖基化、信號肽追加等後轉譯能力，且實驗操作簡單。它比杆狀病毒或哺乳動物組織培養等其它真核表達系統更快捷、簡單、廉價，且表達水平更高。同為酵母，畢赤酵母具有與釀酒酵母相似的分子及遺傳操作優點，且它的外源蛋白表達水平是後者的十倍以至百倍。這些使得畢赤酵母成為非常有用的蛋白表達系統。

### 烘焙麵包

將酵母與麵粉混合，加水加糖揉和，發酵30分鐘左右。發酵後做成麵包形狀，再發酵30分鐘左右，放入烤箱烘烤熟，麵包就可以食用了。

### 污水處理

酵母菌可以被應用於食品廢水、畜牧污水等的處理之中，它能夠把這些污染水進行淨化處理，或者將有毒廢水進行毒性降解。而耐酸及耐高滲透壓的酵母菌對處理高濃度有機廢水、有毒廢水、含重金屬離子（例如銅和鋅）廢水更為重要。

## 致病性

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一般酵母菌被指認為是一種條件致病菌，特別容易對免疫力低下的病人造成感染。酵母菌感染屬於真菌感染中的一種形式。

白色念珠菌能夠引起鵝口瘡以及尿道炎等感染疾病。白色念珠菌在人類身上主要出現在口腔、腸道、尿道等部位的黏膜上，小部分生活在皮膚表面。正常情況下，念珠菌以酵母細胞型存在，沒有致病性；在一些因素的誘導下，比如免疫力缺陷、過量使用抗生素等，白色念珠菌大量轉化為菌絲生長型，並大量繁殖，入侵患者黏膜系統，引起炎症而發病。懷孕晚期與服用避孕藥的婦女極易感染尿道炎，其中一個可能的誘因便是身體上的激素出現了失衡。

白色隱球酵母孢菌是一種一般對人類無害的出芽型酵母菌。但在免疫系統缺陷者身上，可能感染病人引起一種名為隱球菌病（cryptococcosis）的疾病。另外，有案例顯示，一位進行免疫抑制治療的病人肺部受到白色隱球菌的感染後，導致出現急性呼吸窘迫綜合症(ARDS)的病症。

釀酒酵母一般不被認為是條件性致病菌，但是也有少量的報告顯示出釀酒酵母具有致病的能力。

## 益生酵母菌

雖然有些酵母菌是條件性致病菌，但是有益的酵母菌屬的布拉酵母菌種（學名：Saccharomyces boulardii）可以防止甚至治療一些細菌導致的腹瀉和感染性腸炎。

## 外部連結

- Saccharomyces genome database
- Yeast virtual library

## 基本資料

- 學名：Fungi
- 日語原文：酵母菌
- 說明：釀酒酵母
- image2_alt：Cross-sectional 2D diagram of a yeast cell
- 說明：典型酵母細胞的橫截面示意圖
- subdivision_ranks：門與亞門
- 栽培群成員：子囊菌門 Ascomycota p. p.、酵母亞門 Saccharomycotina （真酵母）、外囊菌亞門 Taphrinomycotina p. p.、（分裂酵母）擔子菌門 Basidiomycota p. p.、傘菌亞門 Agaricomycotina p. p.、銀耳綱 Tremellomycetes、柄鏽菌亞門 Pucciniomycotina p. p.、微球黑粉菌綱 Microbotryomycetes