硬骨魚

硬骨魚類（學名：Osteichthyes，bony fish）是脊椎動物的一個重要演化支，是目前魚類中種群最大、物種多樣性最高的類群，有45個目、超過435個科和超過28000個物種，大部分現生的有頜魚類都是硬骨魚。而廣義上的硬骨魚還包括由其演化出的陸生脊椎動物——四足類，即所有的兩棲類、爬行類、鳥類和哺乳類及其已滅絕的四足形類、蜥形綱和合弓綱物種，因此其實可算是脊椎動物的冠群。硬骨魚類原本只被林奈分類法認為是「魚綱」（學術界早已廢棄不用）下的一個子集，但隨著科學的進步和人類對物種演化不斷深入的認知，其分類層級被不斷調整升級，先後有「綱」、「總綱」和「高綱」的級別，現今因支序分類學的普及而只被定義為亞門下的一個演化支。在古生物學中硬骨魚與真口魚類（Euteleostomi）同義，後者將四足類納入為一個完整的單系群。

顧名思義，絕大部分硬骨魚都有著以礦化（主要為磷酸鈣）的硬骨為主體的內骨骼，且中軸骨骼大多長有肋骨，但真正所有硬骨魚分支都擁有且獨有的解剖學特徵其實是食道前端發展出了可以容納氣體的憩室，在其水生和陸生/半水生類群中分別同源演化成了用來控制浮力的鰾和用來呼吸空氣的肺。與其它有頜魚類（軟骨魚，還有已滅絕的盾皮魚和棘魚）一樣，硬骨魚都擁有下頜、偶鰭和有髓鞘包裹胞突能跳躍式傳導的神經系統，但硬骨魚類的外皮系統只在最外側的表皮中長有質地較硬的鱗或角質層，而不像軟骨魚的盾鱗那樣深入真皮。已知最早的硬骨魚類化石發現於4.36億年前的志留紀早期，這些化石顯示了介於鯊魚齒列與真硬骨魚之間的過渡性齒式。

主要分為肉鰭魚和輻鰭魚兩大演化支。肉鰭魚先出現，在泥盆紀演化出了四足形類，其中在泥盆紀末大滅絕一些因能用肺直接呼吸空氣而倖存的堅頭類在石炭紀演化成為四足動物，其餘留在水中的肉鰭魚類在之後的二疊紀末大滅絕中受到重創而衰落；輻鰭魚則出現稍晚，最早的「古鱈類」出現在泥盆紀中期，在泥盆紀末和二疊紀末兩次大規模生物集群滅絕重創了其它水生動物後獲得了空位發展的機會，其中在侏羅紀出現的真骨魚類更是在中生代成功占領了淡水和海洋生態系統的絕大部分自游動物生態位，成為今日人類所熟悉的絕大多數魚類。

## 特徵

硬骨魚的頭骨具有相對穩定的骨片模式，下頜肌附著於下頜骨內側且根部嵌入骨中。頭部和肩帶覆蓋著大型真皮骨。眼球由四塊小骨組成的鞏膜環支撐，該特徵在許多現代物種中有退化或消失。內耳迷路中含有大型耳石。腦顱常由一條骨縫分為前、後兩部分。

早期硬骨魚的食道兩側具有簡單的呼吸性憩室，可在低氧水域中輔助呼吸。在輻鰭魚中，這些憩室演化成為鰾，通過改變體積調節比重和浮力。在真掌鰭魚類（一類已滅絕的肉鰭魚，為陸生四足類的直系祖先）中，這些憩室進一步特化為專性空氣呼吸器官，最終演化為現代兩棲動物、爬行動物、鳥類和哺乳類的肺。

硬骨魚不具有軟骨魚的盾鱗，所有鱗片均位於表皮之下而不穿透表皮。硬骨魚的鱗片包括三種類型：齒鱗（cosmoid scale）、硬鱗（ganoid scale）和真骨鱗（teleost scale）。其中真骨鱗又可分為圓鱗（cycloid scale）和櫛鱗（ctenoid scale）兩個亞類。所有類型均以骨質基板為基礎，區別在於真骨鱗僅含一層骨質；硬鱗含有板層骨和血管骨，表層覆有琺瑯質；齒鱗則在琺瑯質與血管骨之間多了一層齒質。

硬骨魚演化出了一對Q1575967，能主動吸水流經鰓部，使其無需遊動即可呼吸。多數現生硬骨魚的鰭由骨質或角質鰭條支撐，但早期硬骨魚不具有鰭條，其鰭為肉質槳狀，與其它非硬骨魚類群的鰭相似。肉鰭魚的偶鰭內具有分節的附肢骨骼，這一結構後來演化為四足動物的四肢。

## 演化

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已知最早的硬骨魚類化石為Andreolepis hedei，距今約4.2億年（志留紀晚期），發現於俄羅斯、瑞典和愛沙尼亞。更古老的標本可追溯到4.36億年前的志留紀早期，具有介於鯊魚齒列與真硬骨魚之間的過渡性齒式。Guiyu oneiros（距今約4.25億年）保存了完整的關聯骨骼，是目前已知最完整的早期硬骨魚化石。

泥盆紀（4.19億至3.59億年前）見證了硬骨魚的早期輻射。肉鰭魚和輻鰭魚在這一時期均發生了顯著的多樣化。泥盆紀晚期的一支肉鰭魚（四足形類）演化出了四足動物，標誌著脊椎動物登陸的關鍵一步。石炭紀時四足動物進一步適應陸地生活，而其水生肉鰭魚親戚則在二疊紀末大滅絕（2.52億年前）中遭受重創，多樣性大幅下降，僅肺魚和腔棘魚等少數孑遺支系存活至今。

輻鰭魚在泥盆紀中期出現，早期的「古鱈類」在泥盆紀末和二疊紀末的兩次大滅絕後獲得了輻射演化的契機。最早的真骨魚類化石發現於三疊紀（Prohalecites、Pholidophorus），其大規模輻射發生在侏羅紀至白堊紀期間。到新生代，真骨魚類已占據幾乎所有水生自游動物生態位，占現生魚類物種的96%以上。

## 繁殖與生理

硬骨魚以鰓為主要呼吸器官，多數物種完全依賴鰓進行氣體交換。部分物種（如肺魚和一些具有血管化鰾的魚類）可通過肺或鰾進行空氣呼吸。另有物種可通過皮膚、腸道和胃輔助呼吸。

硬骨魚原始為外溫性（冷血），體溫隨水溫變化。但部分大型海洋硬骨魚獨立演化出了不同程度的內溫性：月魚（opah）具有全身內溫能力，可將溫血循環至全身；劍魚能加熱眼部和大腦以提升視覺；鮪魚則具有升高的紅肌溫度以支持持續高速遊動。

硬骨魚涵蓋各類異營生物：雜食性、肉食性、草食性、濾食性、碎屑食性和食血性物種均有記載。部分硬骨魚為雌雄同體，少數物種可行孤雌生殖。受精作用通常為體外受精，但亦可進行體內受精。發育方式多為卵生，少數為卵胎生或胎生。產卵後通常無親代照顧，但部分物種會將卵散播、隱藏、守護或孵育，海馬的雄性會在腹部的育兒囊中孵育卵。

## 多樣性

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硬骨魚的體型差異極大。最重的現生硬骨魚為巨體翻車魚，2021年在亞速群島發現的死亡個體重達2744kg、高3.6m。最長的現生硬骨魚為皇帶魚（Regalecus glesne），體長可達8m（有記錄稱可達11m）。最大的淡水硬骨魚為歐洲鰉（beluga sturgeon）和巨骨舌魚（Arapaima gigas）。史上最大的硬骨魚是已滅絕的侏羅紀利茲魚（Leedsichthys），體長估計達16.5m。最小的硬骨魚則包括微鯛屬的Paedocypris progenetica和矮鰕虎魚（Schindleria brevipinguis），體長均不足8mm。

## 與軟骨魚的比較

硬骨魚與軟骨魚在多項基本特徵上存在差異。硬骨魚的內骨骼以鈣化的硬骨為主，而軟骨魚終身保持軟骨骨架。硬骨魚的鰓裂由骨質Q1575967覆蓋保護，軟骨魚則通常有五對直接開口於體表的鰓裂。硬骨魚的鱗片為齒鱗、硬鱗或真骨鱗，位於表皮下，與軟骨魚深入真皮的盾鱗不同。硬骨魚通常具有鰾來調節浮力，軟骨魚則無鰾且依賴富含油脂的肝臟維持浮力。硬骨魚多為體外受精，軟骨魚則行體內受精並以雄性交配器（clasper）將精子送入雌體。多數硬骨魚不具泄殖腔，肛門、泌尿孔和生殖孔分別獨立開口於體外；而軟骨魚的泌尿生殖導管匯入共同的泄殖腔。

## 分類

在舊有的分類學裡，硬骨魚並不包括四足類的陸生脊椎動物，然而，由於四足類演化自肉鰭魚類，如此，從支序分類的角度，傳統定義中硬骨魚便成了並系群，而包括輻鰭魚和肉鰭魚以下的硬骨脊椎動物（Euteleostomi）則可構成一個單系群。為了解決這個問題，一些分類學家將硬骨魚類的範圍延伸，使之涵蓋了所有四足類，構成一個與硬骨脊椎動物等義的單系群。

### 輻鰭魚

輻鰭魚總綱（Actinopterygii），占現代魚類的90%以上。鰭條呈輻射狀。

### 肉鰭魚

肉鰭魚總綱（Sarcopterygii）的魚鰭中有一個中軸骨，在前鰭的基部上有明顯的肌肉組織與分開的兩片腹鰭，和之後兩棲動物和四足類動物的演化有直接的關聯性。

肉鰭魚總綱之下包括腔棘魚綱（Coelacanthimorpha）和肺魚四足綱（Dipnotetrapodomorpha），後者又分為肺魚綱和四足形上綱，四足形上綱包括了現在陸地上所有的脊椎動物。

### 種系發生學

硬骨魚高綱之下各綱的演化關係如下：

## 基本資料

- 說明：大西洋鯡
- 母公司：4
- 學名：Osteichthyes
- 命名者：Huxley, 1880
- subdivision_ranks：總綱
- 栽培群成員：輻鰭魚總綱 Actinopterygii、腕鰭魚綱 Cladistia、輻鰭魚綱 Actinopteri、肉鰭魚總綱 Sarcopterygii、腔棘魚綱 Coelacanthimorpha、肺魚四足綱 Dipnotetrapodomorpha