古植食龍屬（學名：Ugrunaaluk，取自伊努皮克語，意為 古老的植食動物）是一屬可疑的植食性真鳥腳類恐龍，隸屬鴨嘴龍類中的櫛龍亞科，生存於大約 6920 萬年前晚白堊世（馬斯特裡赫特階）的北極區內，即今天的阿拉斯加。模式種和唯一歸類於該屬的物種是科爾維爾古植食龍（U kuukpikensis），但目前被認為是埃德蒙頓龍的一種，因此可能會成為科爾維爾埃德蒙頓龍。 研究歷史 從 20 世紀 80 年代開始，在阿拉斯加的陸續發現了 6000 多具鴨嘴龍類的骨骼。它們是在北部的利斯科姆（Liscomb Bonebed，以地質學家羅伯特科斯科姆命名）上發現的。大部分的化石都來自以南的 KikakTegoseak 採石場。起初，化石被確定為屬於賴氏龍亞科的某些成員。後來，它們被歸類於埃德蒙頓龍，更具體地說是歸類於模式種帝王埃德蒙頓龍，成為櫛龍亞科的一個物種。由於大多數骨頭屬於未成年恐龍，因此無法確定身份。 2014 年，透過統計確定化石材料中的尺寸類別，並將阿拉斯加骨骼與已知的、相同尺寸的埃德蒙頓龍標本進行比較，解決了這個問題。統計分析顯示阿拉斯加發現的大部分化石分為兩大類，其中 85 屬於第一類，平均為假定成年恐龍長度的 36。假設這代表某個年齡段，例如一年，就可以和相應年齡的埃德蒙頓龍群體進行比較。最終，他得出結論，這些化石間似乎存在差異，表明它們是兩個不同的物種。 2015 年，這個新屬的發現由廣田森、和在網上發表，並正式命名、敘述了其模式種科爾維爾古植食龍（Ugrunaaluk kuukpikensis）。屬名來自伊努皮克語單詞 ugruŋnaq（古老的）和 aluk（植食動物），種名 uukpik 則是科爾維爾河的伊努皮克語稱謂。由於論文發表在一本電子雜誌上，因此是必需的。該屬的識別符號為 8B8256BAF2804460B0F031762267586E，該物種的識別符號則為 1CAF186F11A24A9EA8F9C3789B97459F。從 2015 年起，古植食龍成為在開放獲取或免費閱讀的期刊上進行描述的 18 個恐龍分類群之一。 這些化石是在馬斯特裡赫特階早期的王子溪組中發現的，年代距今約七千萬至八千萬年，正模標本 UAMES 12995 是一頭幼龍的鼻骨前部。 其他一些骨骼被鑑定為，包括 UAMES 4271：右鼻骨後部；UAMES 13250：左額骨；UAMES 4245：左額骨；UAMES 4189：右顴骨；UAMES 4272：左方軛骨；UAMES 4286：右方形；UAMES 33308：右眶後骨；UAMES 4361：右鱗狀骨；UAMES 4327：右上頜骨；UAMES 15284：左蝶骨；UAMES 4357：右頂骨；UAMES 4301：基蝶骨；UAMES 4276：枕骨；UAMES 4309：頂骨；UAMES 4291：上枕骨；UAMES 4095：右枕骨；UAMES 4240：右翼狀骨；UAMES 4331：左腿骨；UAMES 4215：右翼狀骨；UAMES 4437：坐骨；UAMES 4946：右齒骨；UAMES 4457：右上隅骨；UAMES 6646：脊椎；UAMES 23071：骶骨；UAMES 4873：喙骨；UAMES 12711：右肩胛骨；UAMES 21596：右肱骨；UAMES 12525：右股骨；UAMES 6272 左股骨；UAMES 6637 左股骨；UAMES 22058：恥骨；UAMES 12955：左股骨；UAMES 12515：股骨；UAMES 12715：左股骨；UAMES 15553：左股骨；UAMES 21950：距骨；UAMES 21884：右股骨和 UAMES12545：腿骨中部。 這些化石來自不同個體的骨骼，大多數屬於第一類，但有些屬於第二和第三類。 它們是費爾班克斯藏品的一部分。 然而，2017 年邢海及其同事的一項研究對將其確定為一個單獨的屬提出了質疑，他們認為古植食龍實際上是一個疑名，無法與埃德蒙頓龍進行區分。隆治高崎和安東尼費奧裡羅等人 2020 年的研究建議需要成年恐龍的化石材料來確定其無效性，因為目前並未發現幼年埃德蒙頓龍的遺骸。 地質學 根據生物地層學 Brouwers EM and Deckker PD 1993 Late Maastrichtian and Danian ostracode faunas from Northern Alaska reconstructions of environment and paleogeography Palaios 8 140154 和古生物學 Frederiksen NO Ager TA and Edwards LE 1988 Palynology of Maastrichtian and Paleocene rocks lower Colville River region North Slope of Alaska Canadian Journal of Earth Sciences 25 512527Frederiksen NO Mclntyre DJ and Sheehan TP 2002 Palynological dating of some Upper Cretaceous to Eocene outcrop and well samples from the region extending from the easternmost part of NPRA in Alaska to the western part of Arctic National Wildlife Refuge North Slope of Alaska US Geological Survey OpenFile Report 02405 137Frederiksen NO 1991 Pollen zonation and correlation of Maastrichtian marine beds and associated strata Ocean Point dinosaur locality North Slope Alaska United States Geological Survey Bulletin 1990E 124 研究，王子溪組從上白堊統一直延伸到始新世。根據 40Ar 39Ar 測年法（氬 氬年代學），沿著科爾維爾河的地層中裸露的含化石部分的地質年齡被確定為 7100 至 6800 萬年，其中包括利斯科姆骨層 McKee E Conrad JE and Tuin BD 1989 Better dates for arctic dinosaurs Eos 70 74Besse J and Courtillot V 1991 Revised and synthetic apparent polar wander paths of the African Eurasian North American and Indian plates and true polar wander since 200 Ma Journal of Geophysical Research 96 40294050。距骨層約一公里處是地層下的凝灰岩，根據 40Ar 39Ar 年代測定法，進一步將骨層的年齡限制在 69205 Ma。而凝灰岩的孢粉學檢查 Flores RM Myers MD Houseknecht DW Stricker GD Brizzolara DW Ryherd TJ and Takahashi KI 2007 Stratigraphy and facies of Cretaceous Schrader Bluff and Prince Creek Formations in Colville River Bluffs North Slope Alaska United States Geological Survey Professional Paper 1747 152 顯示為馬斯特裡赫特階 Flaig PP 2010 Depositional Environments of the Late Cretaceous Maastrichtian DinosaurBearing Prince Creek Formation Colville River Region North Slope Alaska 311 pp Unpublished PhD thesis University of Alask Fairbanks Fairbanks。古植食龍在地層學上的生存年代介於連線埃德蒙頓龍的首次出現（馬斯特裡赫特階後期 Campione NE and Evans DC 2011 Cranial growth and variation in edmontosaurs Dinosauria Hadrosauridae Implications for latest Cretaceous megaherbivore diversity in North America PLoS ONE 6 e25186）和帝王埃德蒙頓龍（坎帕階晚期 Eberth DA Evans DC Brinkman DB Therrien F Tanke DH and Russell LS 2013 Dinosaur biostratigraphy of the Edmonton Group Upper Cretaceous Alberta Canada evidence for climate influence Canadian Journal of Earth Sciences 50 701726）的最後一次出現之間。王子溪地層由礫岩、砂岩、煤和細粒石化粘土或泥岩層組成。這些泥岩層代表了蜿蜒的河流和氾濫平原的沉積物，以及在緩坡沖積平原 沿海平原上沉積的邊緣海洋沉積物 Mull CG Houseknecht DW and Bird KJ 2003 Revised Cretaceous and Tertiary stratigraphic nomenclature in the Colville Basin northern Alaska US Gelogical Survey Professional Paper 1673 151Flaig PP McCarthy PJ and Fiorillo AR 2011 A tidally influenced highlatitude coastalplain The upper Cretaceous Maastrichtian Prince Creek Formation North Slope Alaska In SK Davidson S Leleu and CP North eds From River to Rock Record The Preservation of Fluvial Sediments and Their Subsequent Interpretation 233264 SEPM Society for Sedimentary Geology Tulsa。沉積學資料表明，沿海平原被洪水淹沒，但水位從淺到乾的變化可能是季節性的。 敘述 成年古植食龍的長度估計在九米左右，已發現的骨頭主要屬於約三米長的幼龍。 2015 年，沒有發現該屬的任何獨有衍徵，即獨特的衍生特徵。然而，化石顯示了一種本身並不獨特的特徵組合且有別於埃德蒙頓龍。在前頜骨前部和後部凹陷之間有一半圓形脊狀突起，向後且向側面延伸，但不延伸至一個較高的骨板，埃德蒙頓龍則相反；位於上頜前孔後則的凹陷很淺，而連線埃德蒙頓龍更深；其眶後骨上的凹陷很淺，埃德蒙頓龍則相當深；其上頜骨比連線埃德蒙頓龍更高；與埃德蒙頓龍相比，其顴骨更為纖細，顴骨前支後緣角度更大；其方軛骨的外表面較寬，而不是像帝王埃德蒙頓龍那樣狹窄；下頜齒骨聯突較連線埃德蒙頓龍而言更低，在與前頜接觸部分之間測量，其長度僅有齒骨的 30。 種系發生學 古植食龍被放置在鴨嘴龍科的櫛龍亞科內，根據鴨嘴龍本身的位置，其也被稱為鴨嘴龍亞科。 根據敘述者的分析，該屬是一個由連線埃德蒙頓龍和帝王埃德蒙頓龍組成的演化支的姐妹群，是埃德蒙頓龍族的成員。 兩種埃德蒙頓龍都缺乏的古植食龍的基本特徵在於眶後骨的深凹。 值得注意的是，來自馬斯特裡赫特階早期的古植食龍的生存年代介於坎帕階晚期的帝王埃德蒙頓龍和馬斯特裡赫特晚期的連線埃德蒙頓龍之間。 生活方式 在白堊紀時期，古植食龍棲息地的氣溫已經很冷，儘管比現在溫和得多。該地點位於馬斯特裡赫特階早期的北緯 67 至 82，至少在當時的北極圈內，即 66 以北。研究確定的年平均氣溫為 5～6C，最冷月份的平均溫度為 2C。顯然，當時北極具分別有一個乾燥和潮溼的季節，地面覆蓋著針葉林，空地中開花植物的植被較低。 過去人們認為，埃德蒙頓龍在阿拉斯加的存在意味著恐龍每年要向數千英里的拉臘米迪亞地區遷徙。而現在看來，古植食龍是一個單獨的物種，這一事實證實了另一種假設，即該地區存在一個特有種動物群，因此被一群只居住在該地區並適應北極寒冷冬季的物種所居住；古植食龍的存在也可能表明晚白堊世的阿拉斯加可能是另一個恐龍聚集地。 古植食龍是一屬大型恐龍，成年恐龍身長可能達到 10 米左右，肩高約為 32 米，體重在 32 噸至 35 噸之間。如同與之相關的埃德蒙頓龍和山東龍一樣，古植食龍有一個堅固而細長的顱骨，在顎的末端有一個大而寬的喙，其鋒利邊緣能夠撕裂幾乎所有的植物纖維，然後將其切成碎片，並以排列在顎後部的成排牙齒將其碾磨。當其中一顆牙齒磨損時，一顆新的牙齒將逐漸取而代之。當古植食龍口腔中充滿食物時，其強有力的下頜與成排的牙齒可幫助減少吞嚥。由於生活在惡劣的氣候中，它們可能也會吃木本植物。 像所有其它鴨嘴龍科一樣，古植食龍也能夠兩足或四足行走。四足運動可能發生在緩慢的遷徙過程中以及其平靜的時候，而當這隻動物感到受到威脅或需要從食肉動物中逃脫時，它會採用較快的兩足姿勢。 地層 幼年鴨嘴龍類殘骸佔據了利斯科姆骨層，即化石發現地。殘骸解剖學上的聯絡通常已經完全消失。這些骨頭幾乎沒有遭到捕食、風化或踐踏的痕跡，因此沒有受到損壞。Fiorillo AR McCarthy PJ and Flaig PP 2010 Taphonomic and sedimentologic interpretations of the dinosaurbearing Upper Cretaceous Strata of the Prince Creek Formation Northern Alaska Insights from an ancient highlatitude terrestrial ecosystem Palaeogeography PalaeoclimatologyPalaeoecology 295 376388Gangloff RA and Fiorillo AR 2010 Taphonomy and paleoecology of a bonebed from the Prince Creek Formation North Slope Alaska Palaios 25 299317 此外，在上還存在著暴龍科、傷齒龍科和奇異龍科的骨骼和牙齒。該骨層位於河流乾流的泛濫平原上。附近不斷上升的布魯克斯山脈冰川迅速融化導致大量雪山融水產生可能是利斯科姆骨床的起源。這些鴨嘴龍類的突然死亡是由洪水引起的，河流突然上升的水位讓它們無法快速逃離，最終成為化石。 古生態學 古植食龍的棲息地處在北極區，氣候變化多端：夏季，阿拉斯加的土地上佈滿綠色的針葉林，而冬季寒冷且嚴酷，低溫形成大量積雪。 恐龍最有可能根據季節來決定其繁殖和遷徙的節奏，在冬季遷徙到溫暖的地方，春、夏季則返回以繁殖後代。 科爾維爾古植食龍的發現進一步證實了馬斯特裡赫特階早期阿拉斯加極地恐龍動物群的存在，在部分文獻中，它又稱 Paaŋaqtat 動物群（Paaŋaqtatfauna，以 Paaŋaqtat 省為名 Erickson GM and Druckenmiller PS 2011 Longevity and growth rate estimates for a polar dinosaur a Pachyrhinosaurus Dinosauria Neoceratopsia specimen from the North Slope of Alaska showing a complete developmental record Historical Biology 23 327334Druckenmiller PS Erickson GM Brinkman D Brown C and Mori H 2013 Evidence for a distinct early Maastrichtian polar dinosaur fauna from the Prince Creek Formation of northern Alaska Journal of Vertebrate Paleontology Program and Abstracts 2013 117）。該動物群中與古植食龍共享棲息地的動物種類繁多，其中也包括其它食草恐龍，例如角龍科的佩氏厚鼻龍（優勢物種）、結節龍科的埃德蒙頓甲龍、厚頭龍科的蘭氏阿拉斯加頭龍 Gangloff RA Fiorillo AR and Norton DW 2005 The first pachycephalosaurine Dinosauria from the paleoArctic of Alaska and its paleogeographic implications Journal of Paleontology 79 9971001Sullivan RM 2006 A taxonomic review of the Pachycephalosauridae Dinosauria Ornithischia New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 35 347365 以及各種奇異龍科（帕克氏龍？Brown CM and Druckenmiller PS 2011 Basal ornithopod Dinosauria Ornithischia teeth from the Prince Creek Formation early Maastrichtian of Alaska Canadian Journal of Earth Sciences 48 13421354 Campione NE and Evans DC 2011 Cranial growth and variation in edmontosaurs Dinosauria Hadrosauridae Implications for latest Cretaceous megaherbivore diversity in North America PLoS ONE 6 e25186）。動物群中也不乏掠食者的存在，事實上，北極地區曾有多種獸腳類，例如暴龍科的霍氏白熊龍、傷齒龍科的 阿拉斯加傷齒龍 Fiorillo AR 2008b On the occurrence of exceptionally large teeth of Troodon Dinosauria Saurischia from the Late Cretaceous of northern Alaska Palaios 23 322328、虛骨龍類的理查德伊斯特斯龍以及手盜龍類的馳龍和蜥鳥盜龍，它們皆是生態位中的。該屬也進一步支援了在拉臘米迪亞，特別是王子溪地帶存在特有物種和 恐龍省 的理論。Sampson SD Loewen MA Farke AA Roberts EM Forster CA Smith JA and Titus AL 2010 New horned dinosaurs from Utah provide evidence for intracontinental dinosaur endemism PLoS ONE 5 e12292Sampson SD Lund EK Loewen MA Farke AA and Clayon KE 2013 A remarkable shortsnouted horned dinosaur from the Late Cretaceous late Campanian of southern Laramidia Proceedings of the Royal Society B 280 20131186 但是據一些研究人員稱，這些恐龍動物群總體上是同質的。Drückenmiller P Erickson G Brinkman DB Marshall BC MORI H May K Rousseau J and Anderson K 2015 A distinct Early Maastrichtian polar dinosaur fauna from the Prince Creek Formation of Northern Alaska The Geological Society of America paper Cordilleran Section 111th Annual Meeting 1113 May 2015 王子溪組中還出土了大量的哺乳動物化石，如（異獸亞綱多瘤齒獸目）、（獸亞綱後獸下綱）和（胎盤動物）。當地沒有發現陸生變溫脊椎動物化石，它們的體溫與環境溫度相同，因此本身不會 放熱。對於在低緯度地區更為常見的陸生和兩棲的外生熱動物，如烏龜、鱷魚、脊索動物、有鱗目和鱷龍目來說，阿拉斯加的氣候過於寒冷 Clemens WA and Nelms LG 1993 Paleoecological implications of Alaskan terrestrial vertebrate fauna in latest Cretaceous time at high paleolatitudes Geology 21 503506，但地層中確實存在硬骨魚類的化石。 參考資料 參見 外部連結 Fossilworks 上的 Ugrunaaluk kuukpikensis U U U