赫布理論是一個神經科學理論，解釋了在學習的過程中腦中的神經元所發生的變化。赫布理論描述了突觸可塑性的基本原理，即突觸前神經元向突觸後神經元的持續重複的刺激，可以導致突觸傳遞效能的增加。這一理論由唐納德赫佈於 1949 年提出，又被稱為赫布定律、赫布假說、細胞結集理論等。他如此表述這一理論： 這一理論經常會被總結為 一起激發的神經元連在一起Carla Shatz Stanford University The exact sentence is Segregation to form the columns in the visual cortex proceeds when the two nerves are stimulated asynchronously In a sense then cells that fire together wire together The timing of actionpotential activity is critical in determing which synaptic connections are strenghtened and retained and which are weakened and eliminated Also referenced in 。但是，這個解釋並不完整，赫布強調說，神經元 A 必須對神經元 B 的激發 作出了一定貢獻，因此，神經元 A 的激發必須在神經元 B 之先，而不能同時激發。赫布理論中的這一部分研究，後來被稱作脈衝時序依賴可塑性，表明突觸可塑性需要一定的時間延遲。Caporale N Dan Y 2008 Spike timingdependent plasticity a Hebbian learning rule Annual Review of Neuroscience 31 2546 赫布理論可以用於解釋 聯合學習，在這種學習中，由對神經元的重複刺激，使得神經元之間的突觸強度增加。這樣的學習方法被稱為赫布型學習。赫布理論也成為了非監督學習的生物學基礎。 赫布記憶印痕與細胞結集理論 赫布理論解釋了神經元如何組成聯接，從而形成記憶印痕。赫布理論闡明瞭細胞叢集的形態和功能：兩個神經元或者神經元系統，如果總是同時被激發，就會形成一種組合，其中一個神經元的激發會促進另一個的激發。 赫布同時寫道：如果一個神經元持續啟用另一個神經元，前者的軸突將會生長出突觸小體（如果已有，則會繼續長大）和後者的胞體相連線。 高爾頓威拉德奧爾波特根據 自聯想 的思路，進一步提出了關於細胞叢集的作用，以及它們在形成記憶痕跡中的角色： 如果系統的輸入會導致同樣的模式重複出現，那麼組成這個模式的元素之間的相互關聯性將會大大增強。這意味著，其中任何一個元素都會傾向於觸發同組的其他元素，同時（以減少權重的方式）抑制組外其他不相關元素。另一個角度來看，這個模式作為一個整體實現了 自聯想。我們可以把一個學習了（自聯想）的模式稱為記憶痕跡。 通常認為，從整體的角度來看，赫布學習是神經網路形成記憶痕跡的首要基礎。 埃裡克坎德爾在一種稱作的海生腹足綱動物上關於突觸學習機制的研究，進一步表明了赫布理論和這一學習機制的關聯。 在脊椎動物的中樞神經系統中進行關於赫布突觸可塑機制的實驗，要比在海洋無脊椎動物的周邊神經系統中難以控制許多。許多關於脊椎動物神經元的長時期突觸變化（例如長期增強作用）的實驗，都是對腦細胞的模擬而非進行真實的生理學實驗。儘管如此，一些關於脊椎動物的腦內突觸可塑機制的生理實驗，也傾向於符合赫布理論。 公式 在人工神經網路中，突觸間傳遞作用的變化被當作是（被對映成）神經元網路圖中相應權重的變化。如果兩個神經元同步激發，則它們之間的權重增加；如果單獨激發，則權重減少。赫布學習規則是最古老的也是最簡單的神經元學習規則。 以下是一種描述赫布學習的公式： w_ijx_ix_j 其中 w_ij 是從神經元 j 到神經元 i 的聯接權重， x_i 是神經元 i 的輸入。注意這是模式學習，每個訓練樣本都會導致權重改變。在 Hopfield 神經網路中， 如果 ij 則 w_ij 恆為 0（沒有神經元和自身相連）。對於二進位制的神經元（激發值只能為 0 或者 1），如果它聯接的神經元有相同的激發模式，則聯接會設定為 1。 另一種表示式為 w_ij frac 1p sum_k1p x_ik x_jk 其中 w_ij 是從神經元 j 到神經元 i 的聯接權重， p 是訓練模式的個數，，而 x_ik 是神經元 i 的第 k 個輸入。（這是按照時段來進行學習，在所有訓練樣本都給出了之後再更新權重。） 同樣的，在 Hopfield 神經網路中， 如果 ij 則 w_ij 恆為 0（沒有神經元和自身相連）。 赫布理論有一個變體，稱作哈里克洛普弗理論，考慮了包括阻斷等生理現象，可以再現很多生物學表現，也很容易使用。 概括與穩定性 赫布定理通常可以概括為： Delta w_ijetacdot a_icdot o_j Delta w_ij ：由神經元 j 向神經元 i 傳遞的權重的變化量（即兩神經元間的連線強度） eta ：學習速率（一個可選的合適的常係數） a_i ：神經元 i 的啟用值 o_j ：神經元 j 的輸出值，也是與神經元 i 相連線的值 例外 儘管赫布模型在長期增強作用中廣泛使用，也還是存在一些赫布定理的反例，表明該理論在某些方面過度簡化了。其中記錄最詳細的一個反例，表明了突觸的可塑性不僅僅發生在神經元 A 和 B 之間，也會影響鄰近的神經元。這是因為赫布學習對於突觸的改變，取決於對於前突觸神經元的作用。通常傳遞逆向訊號的化合物是一氧化氮，具有高度的可溶性和擴散能力，常常會影響到鄰近的神經元。 這一類擴散性的突觸改變機制，被稱作集結學習，即使不是對傳統赫布模型的挑戰，也是一種補充。 赫布學習對映象神經元的解釋 赫布理論和 STDP 已經被應用於解釋映象神經元的產生。Keysers C Perrett D I 2004 Demystifying social cognition a Hebbian perspective Trends in Cognitive Sciences 8 11 501507Keysers C 2011 The Empathic Brain 映象神經元不僅在個體做某種動作的時候會激發，而且當個體僅僅看見 Gallese V Fadiga L Fogassi L Rizzolatti G 1996 Action recognition in the premotor cortex Brain 119 Pt 2 593609 或者聽見 Keysers C Kohler E Umilta M A Nanetti L Fogassi L Gallese V 2003 Audiovisual mirror neurons and action recognition Exp Brain Res 153 4 628636 其他個體在進行類似的動作的時候也會激發。映象神經元的發現，對於解釋為何個體會對他者的動作敏感非常重要。當一個人感知到他人的動作的同時，激活了一套能讓自己做出類似動作的行動模式。這套行動模式的啟用，可以為知覺提供資訊，以便按照自己行動模式來預言他人接下來會做什麼。然而，很難解釋個體是如何產生既能夠對自己的動作做出反應，又能夠對於聽見或者看見他人的動作做出反應的神經元。 和 David Perrett 認為，當一個個體在做一個特定動作時，他將會看到、聽見、感覺到自己在做這個動作。這些對自我的感覺訊號，將會激發這一類動作所對應的視覺、聽覺和觸覺神經元。因為這些感覺神經元總是會和引起這些動作的運動神經元同時激發，赫布學習機制告訴我們，對應這些感覺的神經元將會激發對應這些運動的神經元。當人們在鏡子中看見自己，聽見自己喃喃自語，或者模仿別人的時候，同樣的過程也會發生。經過多次這樣自我感受的經驗，聯接感覺神經元和運動神經元的突觸將會增強，導致某個動作的聲音或者影像就可以激發運動神經元，於是映象神經元就這樣產生了。 許多實驗都表明了，如果這個刺激和運動模式持續同時出現的話，運動模式可以被特別的聲音或者視覺刺激激發。一些例項請參考 Giudice et al 2009Del Giudice M Manera V Keysers C 2009 Programmed to learn The ontogeny of mirror neurons Dev Sci 12 2 350363 例如，從未彈過鋼琴的人聽到鋼琴音樂的時候，頭腦中和鋼琴演奏有關的腦區並不會啟用。在 4 個小時鋼琴課裡，被試的每一次觸鍵都會和鋼琴的聲音聯絡在一起，於是之後再聽到鋼琴音樂的時候可以激發腦中的運動區域。Lahav A Saltzman E Schlaug G 2007 Action representation of sound audiomotor recognition network while listening to newly acquired actions J Neurosci 27 2 308314 這再一次證明了 STDP 只有在突觸前神經元的興奮導致了突觸後神經元的興奮的情況下才會產生，Bauer E P LeDoux J E Nader K 2001 Fear conditioning and LTP in the lateral amygdala are sensitive to the same stimulus contingencies Nat Neurosci 4 7 687688 而感覺刺激和運動模式之間的聯絡，似乎也只有在刺激是緊隨運動模式而出現的情況下才會形成。 參考文獻 擴充套件閱讀 參見 （基於區域性誤差驅動和結合生物學實際演算法） 外部連結 Overview Hebbian Learning tutorial Part 1 Novelty Filtering Part 2 PCA Category 計算神經科學 Category 教育心理學 Category 學習理論