菊石是菊石亞綱（學名：）物種的通稱，是一類已滅絕的頭足綱軟體動物，具有螺旋形的貝殼和眾多觸手。牠們是非常好的指準化石，往往能連結起所在地層的地質年代。 菊石最早在古生代泥盆紀開始出現，因為牠們可以進行速生速死和大量繁殖的策略，所以在中生代時的種群數量超過魚類，成為海洋中數目最多的物種，也是中生代最常見的中低端掠食者。在白堊紀後期，菊石中的一支開始巨型化，將貝殼演化成了符合流體力的外形，而同時另一類菊石則將貝殼纏繞扭曲，這兩支菊石遍佈整個中生代的海洋。菊石最終在白堊紀末滅絕事件中與非鳥恐龍、滄龍、翼龍、蛇頸龍等一同滅絕。 菊石的殼一般呈平旋狀，但也有呈垂直螺旋狀及非螺旋狀。老普林尼稱菊石為「阿蒙的角（ammonis cornua）」，因其殼的形狀像埃及神話中阿蒙所配帶的羊角，這也是 ammonite 一名的由來。Pliny Natural History 3740167 菊石的屬名亦多以「角」（ ceras，來自希臘文 κέρας ）的字根來結尾。 菊石的外觀和現在的鸚鵡螺十分相似，都是帶殼的頭足類，但牠們的親緣關係反而和章魚、墨魚及魷魚等沒有外殼的鞘亞綱頭足類更為接近，它們都是由古生代的鸚鵡螺亞綱祖先演化而來。 與現代鸚鵡螺的關係 雖然菊石在外表上看起來很像現代還存活的鸚鵡螺，但菊石出現時間卻比鸚鵡螺類要晚。如果要區分菊石和鸚鵡螺，就要檢視牠們貝殼上的連線處，菊石的貝殼在每一節之間都有複雜的 縫合線，讓菊石的貝殼擁有了無與倫比的抗壓性，而鸚鵡螺的縫合線十分簡單，也明顯更加脆弱。菊石和沒有外殼的鞘亞綱頭足類（即熟知的章魚、墨魚和魷魚等）的祖先都是從鸚鵡螺亞綱中的桿石目演化而來，在中生代時，菊石的構造就開始獨立演化，經過幾千萬年的時間早已大幅遠離了原本的鸚鵡螺亞綱，所以目前和菊石最接近的頭足類並不是鸚鵡螺，反而是蛸亞綱。 分類 生物學家根據化石的殼室的結構與外殼的花紋，將菊石亞綱分成 6 個目： 無稜菊石目 Agoniatitida ，即似古菊石目 Anarcestida（早泥盆紀至中泥盆紀） 海神石目 Clymeniida（晚泥盆紀） 稜菊石目 Goniatitida（中泥盆紀至晚二疊紀） 前碟菊石目 Prolecanitida（晚泥盆紀至晚三疊紀） 齒菊石目 Ceratitida（晚二疊紀至晚三疊紀） 菊石目 Ammonitida 葉菊石亞目 Phylloceratina（早三疊紀至晚白堊紀） 菊石亞目 Ammonitina（早侏羅紀至晚白堊紀） 弛菊石亞目 Lytoceratina（早侏羅紀至晚白堊紀） 勾菊石亞目 Ancyloceratina（晚侏羅紀至晚白堊紀） 在某些分類法中，菊石亞綱只被分為 3 個目：菊石目、稜菊石目和齒菊石目。 生活習性 由於菊石已滅絕，儲存下來的軟 體部份亦甚為稀有，大部份研究都是基於菊石的殼及殼的模型。 大部份菊石都可能生活在遠古海洋的開放水域，而非海底。這是由於牠們的化石往往都是在沒有底棲動物的地層發現。很多菊石相信都是游泳能手，如銳稜菊石，因牠們的殼扁平、呈鐵餅狀及流線形，但也有一些可能是慢遊或底棲的。菊石及其親屬可能會獵食魚類、甲殼類及其他細小生物；牠們的天敵包括水生爬行類，如滄龍科，在化石化的菊石都有一些牙齒痕跡。牠們可能會噴墨汁來逃避掠食，因為一些化石標本保留了這些墨汁。 菊石的軟 體部份佔有了殼末的最大節。較早而細小的節都有間隔，可以透過填充氣體來維持浮力。故此較細小的部份會浮在較大的之上。 殼的結構及多樣化 基本結構 thumb 菊石化石的內部構造。圖比例尺為「公分」 菊石殼有間隔的部份稱為。閉錐包含了逐漸變大的，每個氣室之間有一道很薄的隔開。菊石的軟體只住在最外部且最大的住室中。隨著動物體成長，牠會在開口處長出較新及較大的住室，並分泌出新的隔壁將原本的住室封閉成一個新的氣室。貫穿並連線著殼內的各腔室。利用主導的高滲透運輸作用，菊石可以將氣室的水份抽走，從而控制殼的浮力，在水柱中上升或下沉。 菊石與鸚鵡螺類主要不同之處是在於其體管是沿著腹面穿過間隔的，而鸚鵡螺類的體管則是位於接近中央位置。 兩性異形 現今鸚鵡螺殼的大小會與性別有關：雄性的殼較細小，而雌性的殼較大。這種兩性異形可能也在菊石中出現，亦正好解釋了牠們大小的變異。雌性需要較大的殼可能是為產卵之用。侏羅紀早期歐洲的對菊石就是其中一個例子。菊石殼的兩性異形只是近年的發現。以往這種大小的差異被認為是互為近親的不同物種。 形狀變化 大部份菊石殼都是沿平面捲曲，呈盤狀，兩面對稱，有些菊石的外殼擁有特殊的形狀，稱為「異形菊石」，如殼形筆直的桿菊石、塔狀螺旋的塔菊石、部份展開及捲曲而成熟時是筆直的（如澳洲菊石）。部份及完全展開的形態於白堊紀初期開始變得多樣化。 異形菊石中外觀最極端及異常的算是日本菊石，牠們就像是一團不規則的螺旋，沒有明顯對稱的扭曲狀。不過當近看時，就可以見到日本菊石殼上有 U 形的三維網路。 菊石殼的表面分野很大。一些種類表面光滑，只有細的生長線，就像是現今的鸚鵡螺，例如古生代的菊石；一些則具有特殊的紋飾，如縱稜、橫肋和瘤等，甚至有棘伸出，複雜的裝飾構造在白堊紀晚期的菊石外殼上尤為常見。古生代菊石的縫合線十分簡單，如海神石等；中生代菊石目菊石的縫合線則較為複雜，如弛菊石等。 口蓋 一些菊石是連同一塊角狀板或一對方解石板一同被發現。以往認為這些板是用來開合其殼，就像是鰓蓋一樣。不過近年卻認為這其實是其顎部。這些板統稱為，單一塊的稱為單口蓋，成對的則是雙瓣顎。不論是單口蓋或雙瓣顎都很少能儲存下來，而且都是與殼分離。單口蓋通常都是屬於泥盆紀至白堊紀的菊石，而雙瓣顎則是屬於中生代的菊石。雙瓣顎是對稱的，大小及外觀一樣。 口蓋有多種形狀，內外表面的紋刻也各有不同。但是，由於它們很稀有，故至今仍不清楚哪一類口蓋是屬於哪一個物種，一些口蓋甚至被立為獨立的屬。 軟 體部份 雖然菊石的化石數量很多，但其軟 體卻十分稀少。除了一些墨汁囊及可能的消化器官外，並沒有發現任何軟體部份。估計牠們有很多觸手來捕捉獵物。 大小 目前已知最小的菊石是來自上石炭紀的，其成體標本的殼直徑僅約 1 公分。侏羅紀早及中期的菊石很少會超越直徑 23 釐米的大小。到了侏羅紀晚期及白堊紀早期，就開始出現了一些較大的形體，如英格蘭南部的泰坦菊石直徑就達 53 釐米，而白堊紀德國副蝸軸菊石屬的就更有達 2 米的直徑。北美洲已知最大的菊石就是，直徑長 137 米。另外，在英屬哥倫比亞發現了直徑達 23 米的未確認種，一旦獲得確認，就是已知最大的菊石。 分佈 由於菊石可能是游泳或浮游的，牠們往往都是棲息在海床以上的水域。當牠們死亡後，就會下沉到海床及埋在沉積下，屍體會被細菌所腐化來維持平衡。很自然地，其化石周邊就會出現礦物質的同心沉澱，稱為結核，也是可以好好儲存菊石化石的原因。 在黏土中發現的菊石表面都會儲存了珠母層的塗層，如英格蘭的盔菊石。 美國及加拿大的白堊紀皮埃爾泥板岩出產大量的菊石化石，包括桿菊石、餅菊石、船菊石、裝甲船菊石及，與及大量展開的形態。這些化石大部份都能儲存原有的殼。 其他化石，如在馬達加斯加及加拿大艾伯塔省發現的，都會有虹色。這些虹色菊石在打磨後都有寶石的質素。相信這種虹色在活生生的菊石並不存在，而是在其殼上多了額外的一層。 於中生代後期，菊石化石就開始減少，直到新生代就完全消失。最後的生存線是於 6500 萬年前的白堊紀 第三紀滅絕事件。於白堊紀晚期的生物叢集滅絕後就沒有菊石生存，但卻因個體發生學的分野而存留了一些鸚鵡螺類。若菊石的滅絕是因火球撞擊，周邊的浮游生物會嚴重消失，造成菊石繁殖的災難。 傳說 在歐洲的中世紀時期，某些菊石的外殼化石被人們視為盤曲、石化的無頭蛇，稱為蛇石，例如指菊石等。相傳這是由懷位元的希爾達（Hilda of Whitby）或聖派屈克等聖人事跡的證據。商人們會在菊石的開口刻上蛇的頭後賣給旅者。菊石在尼泊爾卡格里達金河（Gandaki river）被稱為「薩裡格拉姆」，印度教相信牠們是毗濕奴的顯現。 參見 斑彩石 參考文獻 外部連結 菊石化石 Cephalopod Fossil Articles from TONMOcom Photos of Ammonites at Lyme Regis UK Paleozoicorg Gallery of ammonite photographs Descriptions and pictures of ammonite fossils Category 古生代動物 Category 中生代生物 csAmonit