角龍亞目（學名：；意為 有角的面孔）是群植食性、喙狀嘴恐龍，生存於白堊紀的北美洲與亞洲。牠們的祖先出現於侏儸紀晚期。已知最早的角龍類是隱龍，生存於 1 億 6120 萬到 1 億 5570 萬年前 Holtz Thomas R Jr 2011 Dinosaurs The Most Complete UptoDate Encyclopedia for Dinosaur Lovers of All Ages Winter 2010 Appendix 。角龍類在白堊紀 第三紀滅絕事件滅絕，約 6550 萬年前。 早期物種是小型、二足恐龍，例如鸚鵡嘴龍。較晚期的物種，包括角龍科的尖角龍與三角龍，演化為非常大的四足恐龍，臉部發展出延長的角狀物，以及頸部頭盾。頭盾可能用來保護容易受傷的頸部被掠食動物攻擊，也可能作為展示物、調節體溫、大型頸部與咀嚼肌肉附著用、或者是綜合以上幾點。角龍類在體型上的變化從 1 公尺到 9 公尺，體重的變化從 23 公斤到 54 噸。 三角龍是目前最著名的角龍類。傳統上，角龍亞目的屬以 ceratops 作為結尾，但並非全部都是。角龍屬是最早被命名的屬之一，該屬現在被認為是疑名，因為角龍屬沒有可在其他角龍類上發現的顯著特徵 Dodson P 1996 The Horned Dinosaurs Princeton Princeton University Press 346pp。 生理結構 thumbleft 尖角龍的頭顱骨，具有大型鼻角、明顯的頸盾緣骨突 角龍亞目的頭顱骨是相當容易辨認的特徵。角龍亞目恐龍的上頜前端是喙骨（Rostral bone），喙骨不存在於動物界的其他動物上。喙骨與前齒骨一起形成類似鸚鵡的喙狀嘴，前齒骨形成所有鳥臀目恐龍的下頜前端。眼睛下面的顴骨往兩側傾斜、突出，使得頭顱骨從上方看呈三角形。較晚的角龍類恐龍裡，頭顱頂部的頂骨、方軛骨往後延伸，形成頸部頭盾，而使得三角形外表更為明顯 You H Dodson P 2004 Basal Ceratopsia In Weishampel DB Dodson P Osmolska H Eds The Dinosauria 2nd Edition Berkeley University of California Press Pp 478493Dodson P Forster CA Sampson SD 2004 Ceratopsidae In Dodson P Weishampel DB Osmolska H Eds The Dinosauria 2nd Edition Berkeley University of California Press Pp 494513。 研究歷史 在 1872 年，由美國地質學家 Ferdinand Vandeveer Hayden 率領的美國領土地質與地理調查團，前往美國西部進行大規模調查。其中一名地質學家，Fielding Bradford Meek 在懷俄明州東南部的一處山丘，發現數個大型骨頭。他通知著名古動物學家愛德華德林克科普，科普在當地挖出一個部分身體骨骼。科普發現這是一個恐龍化石，雖然缺乏頭顱骨，但明顯不同於當時已知恐龍。科普將這個化石命名為奇蹟龍（Agathaumas）。這是第一個經過科學研究的角龍類化石 Gillette DD 1999 Vertebrate Paleontology In Utah Utah Geological Survey 554 pp ISBN 1557916349 ISBN 9781557916341。 分類學 角龍亞目是由奧塞內爾查利斯馬什（Othniel Charles Marsh）在 1890 年所建立，用來包含有特定特徵的恐龍，例如：角狀物、喙骨、兩排牙齒、癒合的頸部脊椎骨、以及往前指的骨盆。馬什認為角龍類有足夠特點，可在鳥臀目內建立自己的亞目 Marsh OC 1890 Additional characters of the Ceratopsidae with notice of new Cretaceous dinosaurs American Journal of Science 39 418429。Ceratopsia 在希臘文裡，keras 意為角，opsis 意為面孔。在 1960 年代，有人提出 Ceratopsia 在語法上是不正確的，應該是 CeratopiaSteel R 1969 Ornithischia In Kuhn O Ed Handbuch de Paleoherpetologie Part 15 Stuttgart Gustav Fischer Verlag 87pp。然而，後者在科學文獻中很少見，大部分科學家還是使用 Ceratopsia。國際動物命名法委員會並不對超科以上的分類單元名稱有要求、規定，因此不需更改。 根據馬什的分類法，角龍類早期經常而被視為鳥臀目裡的一個亞目。角龍類後來又常被改分類為下目 Benton MJ 2004 Vertebrate Palaeontology Third Edition Blackwell Publishing 472 pp，現在的研究普遍持續使用角龍亞目的早期分類等級 Zhao Gao Fox and Du 2007 Endocranial morphology of psittacosaurs Dinosauria Ceratopsia based on CT scans of new fossils from the Lower Cretaceous China Palaeoworld 16 4 285293 。 分類 角龍亞目 Ceratopsia 白峰龍屬 Albalophosaurus（日本） 微腫頭龍屬 Micropachycephalosaurus（中國山東） 狹盤龍屬 Stenopelix（德國） 隱龍屬 Yinlong（中國新疆） 朝陽龍科 Chaoyangsauridae 宣化角龍屬 Xuanhuaceratops（中國河北） 朝陽龍屬 Chaoyangsaurus（中國遼寧） 鸚鵡嘴龍科 Psittacosauridae（中國和蒙古） 新角龍下目 Neoceratopsia 黎明角龍屬 Auroraceratops（中國甘肅） 太陽角龍屬 Helioceratops（中國吉林） 朝鮮角龍屬 Koreaceratops（南韓） 湖角龍屬 Kulceratops（烏茲別克） 遼寧角龍屬 Liaoceratops （中國遼寧） 微角龍屬 Microceratus（蒙古） 鑲嵌角龍屬 Mosaiceratops（中國中部） 閻王角龍屬 Yamaceratops（蒙古） 古角龍科 Archaeoceratopsidae（中國甘肅） 冠飾角龍小目 Coronosauria 纖角龍科 Leptoceratopsidae 亞洲角龍屬 Asiaceratops（中國、蒙古、烏茲別克） 鬥吻角龍屬 Cerasinops（美國蒙大拿州） 獅鷲角龍屬 Gryphoceratops（加拿大艾伯塔） 蒙大拿角龍屬 Montanoceratops（美國蒙大拿州） 傾角龍屬 Prenoceratops（美國蒙大拿州） 烏丹角龍屬 Udanoceratops（蒙古） 尤內斯克角龍屬 Unescoceratops（加拿大艾伯塔） 諸城角龍屬 Zhuchengceratops（中國諸城） 纖角龍屬 Leptoceratops（加拿大艾伯塔和美國懷俄明州） 弱角龍科 Bagaceratopidae 奧伊考角龍屬 Ajkaceratops（匈牙利） 貝恩角龍屬 Bainoceratops（蒙古） 戈壁角龍屬 Gobiceratops（蒙古） 喇嘛角龍屬 Lamaceratops（蒙古） 巨嘴龍屬 Magnirostris（內蒙古） 弱角龍屬 Bagaceratops（蒙古） 原角龍科 Protoceratopsiadae 雅角龍屬 Graciliceratops（蒙古） 原角龍屬 Protoceratops（蒙古） 角龍超科 Ceratopsoidea 圖蘭角龍屬 Turanoceratops（哈薩克） 祖尼角龍屬 Zuniceratops（美國新墨西哥） 角龍科 Ceratopsidae 亞洲角龍、湖角龍、微角龍、圖蘭角龍等數個化石不完全的亞洲物種，目前不確定是否為有效屬。南半球有幾個可能是角龍類的恐龍：澳洲的巧合角龍僅發現尺骨、阿根廷的南角龍僅發現一個缺乏牙齒的下頜（已經遺失）Rich TH VickersRich P 2003 Protoceratopsian ulnae from the Early Cretaceous of Australia Records of the Queen Victoria Museum No 113。生存於白堊紀晚期比利時的刃齒龍，可能是角龍類恐龍的新角龍類，較接近角龍超科，而離原角龍科較遠。此外，瑞典的坎潘階地層也發現疑似纖角龍科的化石。 種系發生學 現在的古生物學家對於角龍亞目的分科系統有整體上的共識，但在個別專案上有些差異。自從 2000 年以來，已知有數個關於基礎角龍亞目的親緣分支分類法研究。沒有一個列表與以上列表完全相同，許多研究間的差異仍未解決。 在以演化支為基礎的種系發生學裡，角龍亞目經常被定義為：在頭飾龍類之中，所有親緣關係與三角龍接近，而離厚頭龍較遠的所有物種 Sereno PC 1998 A rationale for phylogenetic definitions with applications to the higherlevel taxonomy of Dinosauria Neues Jahrbuch fur Geologie und Palaontologie Abhandlungen 210 4183。在這定義之下，目前已知最基礎的角龍亞目恐龍是隱龍，與朝陽龍一起生存於晚侏儸紀，以及生存於早白堊紀的鸚鵡嘴龍科，這些基礎角龍類都生存於中國北部與蒙古。這些物種已經有喙骨、喇叭狀顴骨等特徵，顯示應該還有更早的角龍亞目恐龍還沒被挖掘、發現。 新角龍類演化支包括所有較鸚鵡嘴龍科更衍化的角龍亞目恐龍。冠飾角龍類現在包括所有較黎明角龍更衍化的角龍亞目恐龍。冠飾角龍類首先發展出頭盾，而頸部脊椎骨的前幾個固定住以支撐逐漸增重的頭部。在冠飾角龍類之中，通常有三個演化支被承認，但不同科學研究的範圍不一樣，有些恐龍並不列於三個演化支之中。第一群為原角龍科，包含原角龍與其近親，全都發現於亞洲。第二群為纖角龍科，包含大部分生存於北美洲，與纖角龍親緣關係接近的物種。第三群為角龍超科，包括祖尼角龍與近親角龍科。角龍科包含三角龍，以及所有大型北美洲角龍亞目恐龍，角龍科可進一部分為尖角龍亞科、角龍亞科（也名為開角龍亞科）。 徐星 馬克維奇 金納利版本的種系發生學 北京古脊椎動物與古人類研究所的徐星，與紐約美國自然歷史博物館的前工作人員彼得馬克維奇（Peter Makovicky）以及其他人，在 2002 年對於遼寧角龍的敘述中，公佈了一個親緣分支分類法研究 Xu X Makovicky PJ Wang X Norell MA You H 2002 A ceratopsian dinosaur from China and the early evolution of Ceratopsia Nature 416 314317。這個研究非常類似馬克維奇在 2001 年公佈的研究 Makovicky PJ 2001 A Montanoceratops cerorhynchus Dinosauria Ceratopsia braincase from the Horseshoe Canyon Formation of Alberta In Tanke DH Carpenter K Eds Mesozoic Vertebrate Life Bloomington Indiana University Press Pp 243262。馬克維奇現在於芝加哥菲爾德自然歷史博物館工作，他將這研究收進他 2002 博士論文。徐星與其他同事在 2006 年將隱龍加進這個研究中 Xu X Forster CA Clark JM Mo J 2006 A basal ceratopsian with transitional features from the Late Jurassic of northwestern China Proceedings of the Royal Society B Biological Sciences 273 21352140。 蒙大拿州波茲曼市落磯山博物館的前研究人員布蘭達金納利（Brenda Chinnery），在 2005 敘述了傾角龍，並公佈了一個新種系發生學 Chinnery B 2005 Description of Prenoceratops pieganensis gen et sp nov Dinosauria Neoceratopsia from the Two Medicine Formation of Montana Journal of Vertebrate Paleontology 24 3 572590。在 2006 年，馬克維奇與美國自然歷史博物館的馬克諾瑞爾（Mark Norell）將金納利的研究採納於他們的研究中，並加入閻王角龍，但並未加入隱龍 Makovicky PJ Norell MA 2006 Yamaceratops dorngobiensis a new primitive ceratopsian Dinosauria Ornithischia from the Cretaceous of Mongolia American Museum Novitates 3530 142。 以下演化樹是結合徐星、馬克維奇、金納利等人的研究，以及他們同僚的最近研究： 朝陽龍被發現位在比鸚鵡嘴龍科更基礎的位置，雖然金納利的最初研究認為牠們屬於新角龍類。原角龍科被認為是角龍科的姐妹分類單元。在這些研究中，化石破碎的亞洲角龍因為缺乏資料，而被認為有不同的位置，例如基礎新角龍類的一屬，或是纖角龍科的一屬。 馬克維奇最近的研究，包含當時在古脊椎動物與古人類研究所等待公佈的宣化角龍，牠們是生存於晚侏儸紀中國的角龍亞目恐龍。在個研究中，湖角龍與圖蘭角龍被認為是疑名。馬克維奇認為喇嘛角龍、巨嘴龍、以及扁角龍都是弱角龍的次同物異名，而貝恩角龍是原角龍的異名。 尤海魯 達德森版的種系發生學： 北京中國地質科學院的尤海魯，是徐星與馬克維奇在 2002 年研究的共同作者，但在 2003 年尤海魯與賓州大學的彼得達德森（Peter Dodson）公佈了並一個研究 You H Dodson P 2003 Redescription of neoceratopsian dinosaur Archaeoceratops and early evolution of Neoceratopsia Acta Palaeontologica Polonica 48 2 261272 並在 2004 年再度公佈。尤海魯與其他三位作者，包括達德森，公佈了新屬黎明角龍，並將這新恐龍加入牠們的種系發生學 You H Li D Lamanna MC Dodson P 2005 On a new genus of basal neoceratopsian dinosaur from the Early Cretaceous of Gansu Province China Acta Geologica Sinica English edition 79 5 593597。 與前一版研究相比，尤海魯與達德森發現朝陽龍是最基礎的新角龍類，比鸚鵡嘴龍更衍化，而纖角龍科是角龍科的姐妹分類單元，而非原角龍科。這個研究包含黎明角龍，但與徐星、馬克維奇的版本缺少 7 個專案，所以無法將兩個研究清楚比較。徐星與董枝明在 2003 年敘述了巨嘴龍，但巨嘴龍到目前還沒有被包含於他的演化樹內 You H Dong Z 2003 A new protoceratopsid Dinosauria Neoceratopsia from the Late Cretaceous of Inner Mongolia China Acta Geologica Sinica English edition 77 3 299303。 古生物學 生物地理學 角龍亞目似乎起源於亞洲，因為所有早期成員都發現於亞洲。在北美洲的阿爾比階（1 億 1200 萬年前到 1 億年前）地層發現了包括牙齒在內的破碎化石，似乎屬於新角龍類，顯示角龍亞目恐龍在中白堊紀時橫越現在的白令海峽抵達北美洲 Chinnery BJ Lipka TR Kirkland JI Parrish JM BrettSurman MK 1998 Neoceratopsian teeth from the Lower to Middle Cretaceous of North America In Lucas SG Kirkland JI Estep JW Eds Lower and Middle Cretaceous Terrestrial Ecosystems New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 14 297302。幾乎所有纖角龍科恐龍都來自北美洲，但烏丹角龍可能代表獨自返回亞洲的案例。角龍科以及最近親祖尼角龍並不在亞洲或任何大陸發現，似乎是北美洲西部的特有種。然而，如果南角龍與巧合角龍的確屬於角龍亞目，將會重大地影響這個假設。 傳統的觀念認為，角龍超科起源於北美洲。在 2009 年，新發現於烏茲別克的角龍類化石，被鑑定為圖蘭角龍，屬於角龍科。圖蘭角龍是唯一生存於亞洲的角龍科恐龍，這可能代表角龍科起源自亞洲，也可能是圖蘭角龍自北美洲遷徙至亞洲 Sues HD and Averianov A 2009 Turanoceratops tardabilisthe first ceratopsid dinosaur from Asia Naturwissenschaften 。 個別變化 不像幾乎所有的其他恐龍生物群，角龍亞目的頭顱骨是最常儲存下來的部份，而許多物種僅發現頭顱骨。角龍亞目每個種之間，甚至種之內，有很大的變化性。已從鸚鵡嘴龍與原角龍瞭解牠們從胚胎到成年體的完整成長階段，有助於瞭解這些種的個體成長變化 Erickson GM Tumanova TA 2000 Growth curve of Psittacosaurus mongoliensis Osborn Ceratopsia Psittacosauridae inferred from long bone histology Zoological Journal of the Linnean Society of London 130 551566Dodson P 1976 Quantitative aspects of relative growth and sexual dimorphism in Protoceratops Journal of Paleontology 50 929940。已在原角龍與數個角龍類恐龍上發現顯著的兩性異形變化 Lehman TM 1990 The ceratopsian subfamily Chasmosaurinae sexual dimorphism and systematics In Carpenter K Currie PJ Eds Dinosaur Systematics Approaches and Perspectives Cambridge Cambridge University Press Pp 211230。 生態位 鸚鵡嘴龍與原角龍發現於不同的蒙古沉積層，牠們是這些沉積層中最普遍的恐龍。三角龍化石發現於美國西部的晚白堊紀地層中，是這些地層中數量排名第 5 或第 6 的大型恐龍生物群 Bakker RT 1986 The Dinosaur Heresies New Theories Unlocking The Mystery of the Dinosaurs and Their Extinction William MorrowNew York p 438 ISBN 0140100555。這些證據顯示有些角龍亞目恐龍是牠們所處環境的優勢植食性恐龍。 角龍亞目的某些種，尤其是尖角龍與其近親，似乎是群居動物。這可從發現由許多不同年齡個體化石組成的屍骨層得到證明。如同現代的候鳥，牠們可能在對於所處環境有獨特的影響，以及成為掠食者的主要食物來源之一。 角龍類恐龍常被認為是植食性恐龍，少數科學家在網路發表文章，推測至少部分角龍類是雜食性恐龍，例如戴恩奈許（Darren Naish）、馬克維頓（Mark Witton）Naish D 1999 EVIL FANGED CERAPODANS Archives of the Dinosaur Mailing List April 23 2011Witton M 2007 Ha Ha Charade You Are Mark Wittons Flickr April 23 2011。 步態與移動 大部分的角龍類被重建為前肢微往外側彎曲、而後肢直立的步態，顯示牠們無法快速移動。但在 2000 年，保羅賽裡諾（Paul Sereno）與佩爾克里斯坦森（Per Christiansen）提出部分角龍類的前肢直立，而且大型物種的移動速度可能跟犀牛一樣快，最高可達時速 56 公里。 作息時間 近年有科學家提出原角龍的大型眼睛，顯示牠們是夜行性動物 Longrich N 2010 The Function of Large Eyes in Protoceratops A Nocturnal Ceratopsian In Michael J Ryan Brenda J ChinneryAllgeier and David A Eberth eds New Perspectives on Horned Dinosaurs The Royal Tyrrell Museum Ceratopsian Symposium Indiana University Press 656 pp ISBN 0253353580。在 2011 年，科學家比較恐龍、現代鳥類與爬行動物的鞏膜環大小，提出原角龍、鸚鵡嘴龍可能屬於無定時活躍性的動物，覓食、移動行為跟白天黑夜沒有正相關，只休息短暫時間。 病徵 在 2001 年，布魯斯羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）等人發表一份獸腳類恐龍的壓力性骨折研究。他們也發現角龍類化石有經常性動作導致的骨折跡象 Rothschild B Tanke D H and Ford T L 2001 Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity In Mesozoic Vertebrate Life edited by Tanke D H and Carpenter K Indiana University Press p 331336。另外，一個角龍類化石的肩帶部位，則被發現骨膜炎跡象 McWhinney L Carpenter K and Rothschild B 2001 Dinosaurian humeral periostitis a case of a juxtacortical lesion in the fossil record In Mesozoic Vertebrate Life edited by Tanke D H and Carpenter K Indiana University Press pp 364377。 參考資料 外部連結 角龍亞目簡介 加州大學古生物學博物館網頁 頭飾龍類 at Palaeoscom technical 角龍亞目，from Thescelosaurus Web Site