嗜鳥龍（屬名：Ornitholestes，意為「鳥類的搶劫者」）是一屬小型獸腳亞目恐龍，生存於侏羅紀晚期（莫里遜組，啟莫里階中期，約 1 億 5400 萬年前 Turner CE and Peterson F 1999 Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior USA Pp 77114 in Gillette DD ed Vertebrate Paleontology in Utah Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 991）的勞亞大陸西部（現在的北美洲）。 迄今為止對於嗜鳥龍的瞭解，僅來自於 1900 年在懷俄明州梅迪辛博的單一副部分骨骼及嚴重壓損的頭骨。亨利費爾菲爾德奧斯本於 1903 年敘述這副化石。一個不完整的手臂後來也被編入嗜鳥龍，但以現今的觀點來看這顯然屬於長臂獵龍。模式種兼唯一種是赫氏嗜鳥龍（Ornitholestes hermanni），種名紀念美國自然史博物館的化石清修師亞當赫曼（Adam Hermann）。 發現及命名 嗜鳥龍是 1900 年代第一種發現的獸腳類。Fastovsky and Weishampel 2005 p 291 正模標本骨骼 AMNH 619 是於 1900 年 7 月美國自然史博物館考察活動期間由彼得凱森（Peter C Kaisen）、保羅米勒（Paul Miller）和在懷俄明州的所挖掘。Osborn 1903 p 459Paul D Brinkman 2010 The Second Jurassic Dinosaur Rush Museums Paleontology in America at the Turn of the Twentieth Century University of Chicago Press 345 pp 是一副帶有頭骨的部分骨骼，包含脊柱、前肢、骨盆和後肢。亨利費爾菲爾德奧斯本於 1903 年將這副標本正式敘述並命名為赫氏嗜鳥龍（Ornitholestes hermanni）。Osborn 1903 p 459464 屬名最早由所提出，源自希臘語的ὄρνις／ornis／ornithos（鳥類）加上 λῃστήσ／lestes（強盜）即「鳥類的搶劫者」。Osborn 1903 p 459 Osborn 1917 p 733 種名 hermanni 紀念博物館的首席清修師亞當赫曼（Adam Hermann），他指導了骨架模型的復原及架設工作。 一個不完整的頭骨 AMNH 587 由奧斯本於 1903 年的敘述論文中編入嗜鳥龍。Osborn 1903 p 459 Osborn 1917 p 736 然而於 1988 年指出，正模標本對應材料的儲存狀況很差使這種關聯性成為「暫時的假設」。Paul 1988b p 32005 年，等人敘述了新種獸腳類長臂獵龍，骨骼同樣在骨棺採石場距離 AMNH 587 僅幾百碼的位置發現。Carpenter et al 2005b p 23 39 由於 AMNH 587 與長臂獵龍正模標本儲存的手部實際上完全相同，現在認為前者屬於後者，而不屬於嗜鳥龍。Carpenter et al 2005b p 39 根據這項重新鑑定，菲爾森特（Phil Senter）於 2006 年指出現在對於嗜鳥龍的瞭解只能仰賴正模標本了。Senter 2006 p 1029 於 2007 年表示一些來自的碎片可能屬於嗜鳥龍，但尚未被敘述。Foster 2007 p 78 179 1920 年查爾斯惠特尼吉爾摩得出嗜鳥龍與虛骨龍是相同物種的結論；Gilmore CW 1920 Osteology of the carnivorous Dinosauria in the United States National Museum with special reference to the genera Antrodemus Allosaurus and Ceratosaurus Bulletin US National Museum CX 11541934 年只在種的層級上找到差異性，於是將赫氏嗜鳥龍更名為赫氏虛骨龍（Coelurus hermanni）；Hay OP 1930 Second Bibliography and Catalogue of the Fossil Vertebrata of North America Carnegie Institution of Washington 390 II 11074 但 1980 年將屬恢復成有效。Ostrom 1980 敘述 嗜鳥龍是二足肉食性動物。Lambert 1993 p 79 其頭部比例上小於其他多數掠食性獸腳類，但頭骨結構厚實，具有短吻部和健壯的下頜。Paul 1988a p 306 Norman 1985 p 42 Norman 1990 p 293 眼眶非常大，測量超過頭骨長度的 25％。Osborn 1903 p 460 Chure 1998 p 238 沒有發現鞏膜環。Paul 1988b p 6 嗜鳥龍的前部牙齒呈圓錐形，鋸齒狀減少；後部牙齒彎曲且鋸齒狀明顯，如同其他獸腳類。Paul 1988b p 3 Norman 1990 p 293 奧斯本（1903）計算前上頜骨有 4 顆牙齒，其中前部牙齒是上頜最大的一顆。Osborn 1903 p 460 Osborn 1917 p 734 葛瑞格利保羅（1988）則提出不同見解，認為前上頜骨僅有 3 顆牙齒，少於奧斯本的假設。Paul 1988b p 4 Norman 1990 p 293 每個上頜骨包含 10 顆牙齒，每個齒骨包含 12 顆牙齒。Osborn 1903 p 460 嗜鳥龍的齒列很短，下排（齒骨）甚至短於上排（上頜骨）。Paul 1988b p 3 Norman 1990 p 292 齒骨本身背側非常長，達到眼窩中央之下的位置。Cristiano dal Sasso Simone Maganuco 2011 Scipionyx samniticus Theropoda Compsognathidae from the Lower Cretaceous of Italy Osteology ontogenetic assessment phylogeny soft tissue anatomy taphonomy and palaeobiology Memorie della Società Italiana de Scienze Naturali e del Museo Civico di Storia Naturale di Milano XXXVII I 1281 牙齒並未延伸到眼眶處，齒列長度也佔不到頭骨三分之一。Osborn 1903 p 460 Norman 1990 p 293 鼻孔附近的斷裂區塊很像向上隆起，使葛瑞格利保羅在他 1988 年的著作《世界掠食性恐龍》（Predatory Dinosaurs of the World）中提出嗜鳥龍具有「看起來像雞冠的鼻角」。Paul 1988a p 303 奧利佛勞哈特（Oliver WM Rauhut）（2003）及肯尼斯卡彭特等人（2005）都反駁這個理論，並指出骨頭的向上突出是由於屍體死後頭骨被壓碎所致。Rauhut 2003 p 27 Carpenter et al 2005a p 53 保羅在他 2010 年的著作《普林斯頓恐龍大百科》（Princeton Field Guide to Dinosaurs）中的更新版嗜鳥龍復原不再包含鼻角。Paul 2010 p 123 嗜鳥龍有相對短、略呈 S 形的頸部。Carpenter et al 2005a pp 49 54 尾部長、呈鞭狀，佔全身長度的一半。Osborn 1917 p 734 Lambert 1993 p 78 並非所有脊椎都有儲存下來，但奧斯本（1917）估計嗜鳥龍有 9 至 10 節頸椎、13 節胸椎、4 節薦椎、39 至 44 節尾椎。Osborn 1917 p 735736 卡彭特等人（2005a）記載標本有 5 個薦椎。Carpenter et al 2005a p 58 嗜鳥龍是短身體的獸腳類，這反映在頸椎和胸椎前後長度短。Carpenter et al 2005a p 49 69 嗜鳥龍的前肢相對長，差不多為後肢長度的三分之二。Ostrom 1969 p 146 Paul 2002 p 236 肱骨結構厚實，略長於尺骨和橈骨（前肢骨）。Osborn 1917 p 738 Carpenter et al 2005b p 45 肱骨和橈骨軸都筆直。Carpenter et al 2005a p 60 62 手部第一和第二指爪尺寸約略相等。Senter 2006 p 1030 雖然手部第三指爪未儲存下來，根據嗜鳥龍的最近親來推估這指可能短於前兩指。 嗜鳥龍經常被詮釋為迅速、長腿的獸腳類，但下肢（小腿）骨其實非常短。Paul 1988a p 306 奧斯本（1917）估算遺失的脛骨（小腿骨）僅等於股骨（大腿骨）長度的 706％。Osborn 1917 p 737 蹠骨位置彼此靠近但並未癒合在一起。Carpenter et al 2005a p 67 如同典型的獸腳類，腳部為三趾型（三根帶有趾爪來承受身體重量的腳趾）。Osborn 1903 p 463 約翰奧斯壯（1969）指出第二趾爪大於第三和第四趾爪，於是推測這趾可能長有類似恐爪龍特化的鐮刀狀趾爪。Ostrom 1969 p 161 然而正如奧斯壯（1969）和保羅（1988）所述，第二趾爪的儲存很差使得難以驗證此理論。Ostrom 1969 p 161 Paul 1988b p 6 在奧斯本 1903 年的敘述中提到嗜鳥龍「頭骨加脊柱復原」的身長為 222 公尺。然而根據奧斯尼爾馬許的基礎蜥腳形亞目近蜥龍的復原，這項復原是不正確的，頸部和軀幹都過度延長。Osborn 1917 p 735 Paul 1988b p 3（1985）和約翰福斯特（2007）都估計嗜鳥龍身長 2 公尺。Norman 1985 p 39 Foster 2007 p 178 保羅 1988 年的《世界掠食性恐龍》寫道嗜鳥龍身長約 208 公尺。Paul 1988a p 305 保羅（1988）和福斯特（2007）都估計嗜鳥龍體重 126 公斤。和（2008）提出較高的估計值 15 公斤。Long and Schouten 2008 p 73 分類 虛骨龍類於 1914 年由所建立，傳統上是個，所有小型獸腳類都被放置其中。Paul 1988a p 188189 Norman 1990 p 280 嗜鳥龍因體型小而也普遍被分類至虛骨龍類。Glut 1997 p 6451986 年根據支序分類學方法，重新定義了虛骨龍類等幾個古生物分類群名稱。堅尾龍類被定義為現代鳥類和所有離現代鳥類較近，而離角鼻龍較遠的所有物種；虛骨龍類則為堅尾龍類中，所有離現代鳥類較近，而離肉食龍下目較遠的所有物種。Holtz et al 2004 p 711988 年葛瑞格利保羅表示嗜鳥龍的頭骨結構與原角鼻龍（一種來自英國的中侏羅紀獸腳類）十分類似。他將這兩屬放置在異特龍科底下的一個新的亞科：嗜鳥龍亞科（Ornitholestinae），並推測牠們與較大型的異特龍近緣，而離其他小型獸腳類較遠。Paul 1988a p 302 Paul 1988b p 3 6 但是將嗜鳥龍和原角鼻龍分類為異特龍的親戚被認為立場薄弱、缺乏可信度（其中後者後來被證實為暴龍超科），於是保羅最終也放棄了此論點。Paul 2010 p 124 所有發表的支序分類分析都顯示嗜鳥龍屬於虛骨龍類，正符合高提耶的定義。一些分析支援牠是手盜龍類最原始物種的理論，但更詳盡的分析則認為牠比手盜龍形態類更原始，並可能與美頜龍科的侏羅獵龍近緣。 thumbright20 世紀初期美國自然史博物館的正模標本骨架，與現今的形象大同小異 以下演化樹，根據許多份 2010 年代的研究，來綜合說明虛骨龍類主要演化支之間的關聯性：Hendrickx C Hartman SA Mateus O 2015 An Overview of Non Avian Theropod Discoveries and Classification PalArchs Journal of Vertebrate Palaeontology 12 1 173 古生物學 2001 年布魯斯羅斯柴爾德（Bruce Rothschild）和同事的研究，針對 20 個編為嗜鳥龍的腳部骨骼，檢驗有無疲勞性骨折的跡象，但得到的結果全是否定的。Rothschild B Tanke D H and Ford T L 2001 Theropod stress fractures and tendon avulsions as a clue to activity In Mesozoic Vertebrate Life edited by Tanke D H and Carpenter K Indiana University Press p 331336 前肢功能 菲爾森特（2006）的生物力學研究使用嗜鳥龍正模標本右前肢的關節模型來檢驗其運動範圍。Senter 2006 p 10291030 森特發現前臂可在 95 度角的範圍內靈活擺動。Senter 2006 p 10301031 當肘關節向內彎曲至最大程度時，肱骨（上臂骨）和橈骨（下臂骨）夾 53 度角。嗜鳥龍能夠將前臂彎曲到小於 90 度的銳角，這樣的能力是手盜龍形態類才有的特徵，而較原始的獸腳類（如腔骨龍、異特龍）則無法辦到。Senter 2006 p 1032 即使肘部完全伸直，前臂也不會達到完全筆直的角度，略低了 22 度左右。將手掌朝下彎曲的旋前／內轉（pronation）動作是無法達成，因為尺骨和橈骨間缺乏滑動面，代表前臂永遠處於旋後／外轉（supination）狀態。當嗜鳥龍彎曲肘部時，前臂將朝身體內側、中線收縮。Senter 2006 p 10301032 牠可能利用此能力來同時用雙手抓緊獵物。Senter 2006 p 1031 食性 亨利費爾菲爾德奧斯本（1903）的嗜鳥龍敘述中，提及前齒大而錐形、手部的快速抓握能力、尾部的平衡能力；這些特徵被他解釋為用來獵捕同期鳥類的適應能力。但後來奧斯本反悔了此理論，於是 1917 年提出嗜鳥龍代表著肉食性轉變為植食性生活形態之間的過渡階段。但在此修正之前，已經繪製了一幅嗜鳥龍捕捉始祖鳥的插圖，影響力大且廣為流傳。Osborn 1917 p 733734 Glut 1997 p 645 奈特的插圖及其他衍生作在接下來的整個 20 世紀持續出現於恐龍書籍中，並深刻影響著大眾印象。 大衛諾曼（1985）表示嗜鳥龍獵捕並食用原始鳥類的理論只是有可能的、但又不是非常可能。Norman 1985 p 39 然而更近期的研究則指出獵捕小型陸生脊椎動物的食性，從哺乳類、蜥蜴、青蛙、蠑螈、喙頭目、到剛孵化的恐龍都可能成為潛在的獵物。Norman 1985 p 39 Paul 1988 p 306 Foster 2007 p 179 Long and Schouten 2008 p 73 葛瑞格利保羅（1988）認為嗜鳥龍可能用錐形前齒來捕捉魚類。諾曼（1985）認為嗜鳥龍堅實的頭骨和頜部可能可以比其他小型獸腳類處理更大、更活躍的獵物。Norman 1985 p 42 大衛蘭伯特（David Lambert）在 1993 年的著作《新世紀恐龍大百科》（The Ultimate Dinosaur Book）中推測，若嗜鳥龍會集體狩獵，或許就敢挑選像快成年的彎龍那般大的鳥腳類下手。Lambert 1993 p 78 2007 年研究莫里遜組的專家約翰福斯特，提出嗜鳥龍和同時期體型相等的虛骨龍之間的可能性。Foster 2007 p 180 他指出嗜鳥龍的大眼睛可能專門適用在夜行性狩獵，而虛骨龍則專門狩獵白天活動的獵物。但這項假設僅止於推測，因為沒有發現虛骨龍的頭骨，無法確認眼睛比例是否真的小於嗜鳥龍。Foster 2007 p 180181 保羅（1988）估計一隻 12 公斤的內溫動物嗜鳥龍，每天需攝食約 700 公克的肉類。Paul 1988a p 404 羽毛 1944 年鳥類學家珀西洛推測嗜鳥龍可能長有羽毛。Witmer 1992 p 444 但這個理論在近半個世紀以來一直被忽視，大多數獸腳類（包括嗜鳥龍）的復原都是爬蟲類般的鱗片表皮。其中少數的例外是保羅的《世界掠食性恐龍》（1988）。Paul 1988a p 122123 211 羅伯特巴克的《》（The Dinosaur Heresies）（1986）準確的預測到馳龍科長有羽毛、並認為所有恐龍都是內溫動物，書中的嗜鳥龍插圖卻沒有羽毛。Bakker 1986 p 99 310 1996 年中國發現了原始虛骨龍類中華龍鳥，儲存良好的化石證實表皮覆蓋著一層原始絨羽。自從此發現及其他類似的發現後，現在大多數古生物學家都認為所有的虛骨龍類都有某種程度用來保暖的羽毛，或可能是從祖先那邊繼承而來的。Chatterjee and Templin 2004 p 277 Fastovsky and Weishampel 2005 p 329330 Currie 2005 p 368 根據其系統發育位置，福斯特（2007）推測嗜鳥龍的羽毛可能比鳥類的還要原始許多；可能像是一件短外套般只覆蓋身體並露出腳部，或許在頭頂、脖子或手臂後緣有更長的羽毛配襯。Foster 2007 p 179 若這些羽毛真的存在可能可以用來保溫或孵蛋。 大眾文化 查爾斯奈特所繪製的嗜鳥龍捕捉始祖鳥復原圖於 1914 年刊載於美國博物館雜誌，使牠「嗜鳥」的形象深植人心。嗜鳥龍首次於螢幕上亮相是在 1940 年的迪士尼動畫電影《幻想曲》（Fantasia）的《春之祭》段落，一隻嗜鳥龍試圖偷襲一隻始祖鳥，正如同當時奈特所描繪的形象。後來比較知名的登場是在 BBC1999 年的紀錄片《與恐龍共舞》（Walking with Dinosaurs）和後續作品《》（The Ballad of Big Al），影片中的嗜鳥龍身體為鱗片而沒有羽毛，頭上長有可豎起的刺狀構造，且鼻端有一個冠；捕食剛孵化的幼梁龍；還有保護自己的巢穴。 參考來源 O O O