斑龍（學名：Megalosaurus，取自希臘語／「巨大的」及／「蜥蜴」）又稱巨龍或巨齒龍，是英國南部大型肉食性獸腳類恐龍已滅絕的一屬，生存於 166 億年前的中侏羅世巴通階。雖然曾有大量來自世界各地的化石被歸類至這個屬，但目前被確認屬於斑龍的化石都來自英國南部牛津郡的中侏羅統地層。 斑龍命名於 1824 年，是非鳥類恐龍的第一個有效屬，而模式種巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）直到 1827 年才正式命名。截至 1842 年，斑龍是歸類於理查德歐文建立的恐龍總目的三個屬之一。在歐文的指導下，一個斑龍模型在建立，大大增加了公眾對史前爬行動物的興趣。後來，超過 50 個其它種被歸入該屬，最初原因是因為當時恐龍並不為人所知，但即使是在 20 世紀許多恐龍被發現之後仍有此類情況出現。今天，人們瞭解到這些額外物種與巴氏斑龍沒有直接親緣關係，後者是該屬唯一的有效種。由於從未發現完整斑龍骨骼，所以關於其解剖構造仍有很多不清楚的地方。 第一批研究斑龍的博物學家誤認為它是一種長的巨型蜥蜴。1842 年，歐文得出斑龍直立時身高不超過這一結論。不過，他仍以為該屬是四足動物。現代科學家透過將斑龍與其在斑龍科的直系近親進行比較，能夠獲得更準確的外觀。斑龍長約、重約。它是兩足動物，用粗壯的後肢行走，水平的軀幹由一條同樣水平的尾巴所平衡。前肢很短，但非常強壯。它有一個相當大的頭部，雙顎長有長而彎曲的牙齒。總而言之，斑龍是種健壯且肌肉發達的動物。 研究歷史 1766 年之前的發現 1699 年，描述了一件他認為是魚類牙齒（稱為 Plectronites）的化石，並將其畫在蜥腳類 Rutellum impicatum 正模標本（牙齒）插圖旁邊。該化石後來被視為箭石外殼。Lhuyd E 1699 1328 Plectronites belemnitam referens compressior ab utroque latere excoriatus E fodinis Stunsfeldiensibus pg 66 Lhuyd E 1699 Lithophylacii Britannici Ichnographia sive lapidium aliorumque fossilium Britannicorum singulari figura insignium Gleditsch and WeidmannLondon 現代研究認為，該標本很可能是斑龍未知物種的牙冠。Delair JB and Sarjeant WAS 2002 The earliest discoveries of dinosaurs the records reexamined Proceedings of the Geologists Association 113185197 OU 1328 於 17 世紀期間收集於牛津郡威特尼附近，併成為繼 1677 年 Scrotum humanum 及 1699 年 Rutellum impicatum 後第三個被繪製復原圖的恐龍化石。Gunther RT 1945 Early Science in Oxford Life and Letters of Edward Lhuyd volume 14 AuthorOxford Scrotum humanum 斑龍可能是除現代鳥類外科學文獻中描述的第一種恐龍。該屬最早的疑似化石來自，是在一截髮現於 17 世紀的股骨下段。它最初被羅伯特普洛特描述為一頭羅馬戰象的腿骨，之後被認為是聖經中巨人的骨骸。1676 年，牛津郡石灰石採石場的中出土了一塊骨頭。托馬斯彭尼森爵士（Sir Thomas Pennyson）將碎片交給牛津大學化學教授兼阿什莫林博物館首任館長，後者於 1676 年的《牛津自然史》中發表一篇描述並附上插圖。此圖也是他發表的第一篇恐龍骨骼插圖。普洛特將該骨骼正確鑑別大型動物腿骨或股骨下部，並認識到它因尺寸過大而不可能屬於任何生活在英國的已知物種。因此，他一開始斷定它是一頭羅馬戰象的腿骨，後來又認為它是巨人的腿骨，正如《聖經》中提及的那樣。這根骨頭後來遺失了，但插圖足夠詳細，一些人認定它是最早的斑龍化石。 也有人認為，這些疑似斑龍的骨骼被賦予了史上首個適用於已滅絕恐龍的種名。1763 年，在一本書中再次使用普洛特的插圖，並在標題中稱之為 Scrotum humanum（可譯作 人睪龍），顯然是將其外觀與人類睪丸相比較。1970 年，古生物學家指出，Scrotum humanum 與現代種名即一個由兩部分組成的所謂 林奈式雙名 的相似性並不是巧合。現代分類學的奠基人林奈在十八世紀不僅設計了一個生物命名系統，還設計了地質學分類系統，而布魯克斯的書則是關於將後一系統應用於英國發現的 奇怪的石頭。霍爾斯特德稱，布魯克斯因此故意使用二名法，事實上已指出一個新屬可能的正模標本。根據國際動物命名法規，Scrotum humanum 的命名原則上優先於斑龍，因為其發表時間早於後者。布魯克斯明白，這塊石頭實際上並不是一對石化的睪丸，但這一點無關緊要。僅根據此名未在後期文獻中被使用這一事實，就可將其從優先權的競爭中淘汰，因為 ICZN 規定，若一個學名自 1899 年後不被認為有效就會成為一個無效的 被遺忘的名稱。 1993 年霍爾斯特德死後，他的朋友威廉AS薩連特（William AS Sarjeant）向國際動物命名委員會 提交請願書，建議正式禁止使用 Scrotum 這一名稱，並讓正式學名 斑龍 取而代之。他寫道，為確保其優先地位，應將所謂的次異名巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）改為一個保留名稱。然而，當時該委員會的執行秘書菲力皮K塔布斯（Philip K Tubbs）認為該請願書不可受理，他得出結論說，僅作為插圖標籤而發表的 Scrotum humanum 一詞並不構成新名稱的有效創設，且沒有任何證據表明該詞的創造者是有意這樣做的。此外插圖中的骨骼過於破碎，不能確認屬於斑龍而非同時期的另一種獸腳類。 巴克蘭的研究 十八世紀末，英國收藏的化石數量迅速增加。科學史學家 1925 年猜測其中含有部分斑龍下頜骨。其於 17 世紀 90 年代初在地下處發現，後於 1797 年 10 月被以 10 先令 6 便士的價格購得，並加入牛津大學基督教會學院的收藏品中。 十九世紀早期有了更多的發現。1815 年，再次於採石場發現巨型爬行類骨骼。這些岩層現被視為坦頓石灰岩組的一部分，時間可追溯至侏羅紀的巴通階中期。這些骨骼由牛津大學地質學教授、基督教會學院牧師威廉巴克蘭所獲。據岡瑟稱，他還研究了下頜骨化石。巴克蘭不知道這些骨頭屬於哪種動物，但在 1818 年拿破崙戰爭後，法國比較解剖學家喬治居維葉訪問了居住在牛津的巴克蘭，並意識到它們是一種類似蜥蜴的巨型生物。巴克蘭和他的朋友進一步研究這些遺骸，後者於 1821 年將其描述為 巨型蜥蜴。1822 年，巴克蘭和科尼比爾在一篇收錄進居維葉《骨骼》一書的聯合文章中試圖為當時已知的兩種蜥蜴形巨型生物提供科學名稱：馬斯特裡赫特附近發現的遺骸被命名為滄龍當時被視為陸生動物，英國化石則由科尼比爾取名為斑龍。是年該書未能出版，但醫生詹姆斯帕金森早在 1822 年就公佈了斑龍的名稱，他對其中一顆牙齒進行描述，並揭示這種生物有 40 英尺長、8 英尺高。人們普遍認為，1822 年的名字仍是一個裸名。在居維葉的催促下，巴克蘭於 1823 年期間繼續致力於這一課題，並讓其後來的妻子提供骨骼圖紙，這些圖紙成為後來石版印刷的基礎。最後，科尼比爾於 1824 年 2 月 20 日在倫敦地質學會的同一次會議上描述了一件非常完整的蛇頸龍標本，巴克蘭也正式宣佈斑龍這一名稱。1824 年《地質學會學報》上對這些骨骼的描述構成了該學名的有效出版。從此斑龍成為第一種正式命名的非鳥類恐龍。1808 年，居維葉對其中首具殘骸進行科學描述，命名為美扭椎龍。 thumb 尾椎 BMNH 9672。其神經棘頂端已經斷裂，真實長度可能為現在的兩倍 截至 1824 年，巴克蘭可用的材料包括以下標本：OUM J13505，一塊右下頜；OUM J13577，一節後段背椎；OUM J13579，一節前段尾椎；OUM J13576，一塊由五節骶椎組成的骶骨；OUM J13585，一根頸肋；OUM J13580，一根肋骨；OUM J29881，骨盆中的一塊髂骨，OUM J13563，部分恥骨；OUM J13565，部分坐骨；OUM J13561，腿骨；OUM J13572，第二蹠骨下端。他自己也知道這些骨骼並不屬於同一個體，只有骶骨呈關節連線狀態。因為它們代表數具個體，所以被描述的化石組成了一個。按照現代標準，必須從這些標本中選出一件以作為命名所依據的正模標本。1990 年，選擇了著名的（下顎前部）標本 OUM J13505 作為，Molnar RE Seriozha MK Dong Z 1990 Carnosauria In 因為他不習慣於恐龍深而較典型爬行動物高出很多的骨盆。巴克蘭對幾塊骨骼作出了錯誤鑑定，如將恥骨解釋為腓骨、將坐骨誤認為鎖骨。巴克蘭將這種生物確認一種巨型蜥類當時認為蜥蜴屬於鱷目。他將其歸入新屬斑龍，並重復居維葉的一個估計即自己描述的最大碎片表明該動物生前長達 12 米。 詞源 巴克蘭沒有給出斑龍的種名，這在 19 世紀早期並不少見，當時仍視屬為更重要的概念。1826 年，給這隻恐龍起了一個完整的種名，即科氏斑龍（Megalosaurus conybeari），然而後期研究者並未過多使用此名，故其現被視為遺失名。一年後（即 1827 年），吉迪恩曼特爾將斑龍納入他對英國東南部的地質調查中，併為之取了現在的有效種名巴氏斑龍（Megalosaurus bucklandii）。直到現在，Megalosaurus bucklandi 這一形式仍經常被使用，它是 1832 年的一個筆誤，其創造者有時被誤認為馮里根，但更具原創性的 M bucklandii 具有優先權。 早期重建 第一次重建由巴克蘭本人完成。他認為斑龍四足行走，是種既能在海里游泳又能在陸上爬行的 兩棲生物。總體來說，斑龍在他的腦海中就像一隻巨型蜥蜴，但巴克蘭已從股骨頭的形狀上意識到斑龍的腿是直立的而非伸展開來。1824 年的原始描述中，巴克蘭重複居維葉的體型估計即斑龍長 40 英尺，重量接近一頭 7 英尺高的大象。然而該估計僅根據牛津大學的遺骸。巴克蘭還在參觀曼特爾的化石收藏時匆匆為他的新爬行動物命名，在講座中宣佈自己已獲得一根巨型腿骨化石，尺寸是之前描述的兩倍。如今認為該骨骼屬於禽龍或某些禽龍科，但當時兩人均認為其屬於斑龍。即使考慮到異速生長的影響，體重較重的動物有相對較結實的骨骼，巴克蘭也被迫在其演講的印刷版中估計斑龍的最大體長在 60 至 70 英尺之間。斑龍的存在為基督教正統派帶來一些問題。宗教中通常認為痛苦和死亡是透過原罪進入世界的，這貌似與亞當之前的歷史階段中一隻巨大的掠食性爬行動物的存在無法調和。巴克蘭認為，這些掠食者在幼年時期是和平的素食者，並在布里奇沃特的一篇論文中稱：斑龍在生命的創造過程中發揮了有益作用，因為它結束老弱病殘的動物的生命，以減少動物的總痛苦。 1840 年左右，英國流行將的概念作為屬隨著時間推移而逐漸發展的一部分，正如羅伯特錢伯斯的作品所表達的那樣。作為回應，理查德歐文於 1841 年 8 月 2 日在英國科學促進協會的一次演講中稱，某些史前爬行動物類群的組織行為已達到現代哺乳動物的水平，表明物種不會發生變化。歐文介紹了三個這種高水平爬行動物的例子：禽龍、林龍和斑龍。蜥蜴模型 從此被完全廢棄，恐龍也被認為擁有直立姿態和高速新陳代謝。這也意味著先前的尺寸估算值被誇大了。歐文透過簡單地增加已知椎骨長度（而非根據蜥蜴推測）而得出斑龍的總身長為 30 英尺。1842 年出版的講座印刷版中，歐文將這三種爬行動物歸入一個單獨的分類群：恐龍總目。因此斑龍是最早被歸入恐龍的三個屬之一。 1852 年，班傑明瓦特豪斯郝金斯受委託為賽德納姆的建造一尊真實大小的斑龍模型。霍金斯在歐文的指導下工作，所作雕像也反映了歐文的想法：斑龍是哺乳動物般的四足生物。水晶宮公園的雕塑肩部上有明顯駝峰，有人認為其受到了歐文 19 世紀 50 年代初購買的一組較高椎骨神經棘的啟發。這些化石現為獨立屬比克爾斯棘龍，但當時歐文將其歸入斑龍。此次展覽中的模型讓英國公眾首次意識到古代爬行動物的存在。 1859 年，美頜龍的發現首次挑戰食肉恐龍（如斑龍）是四足動物的假設。然而美頜龍是種很小的動物，對巨型生物而言，其重要性可以忽略不計。1870 年，牛津附近發現美扭椎龍正模標本，該標本也是首具較完整的大型獸腳類骨骼，而且明顯是隻雙足動物。不久之後，首次在牛津公開展示獸腳類骨骼，並儘量將已知斑龍骨骼擺放於其生前所在位置，這些骨骼由薄紙板中的凹槽固定。19 世紀 70 年代，北美髮現異特龍等大型獸腳類，證實該類群均為兩足動物。牛津大學自然歷史博物館展出了巴克蘭原始描述中的大部分標本。 後期發現 thumbupright 歸入斑龍的獸腳類腳印複製品，位於牛津大學自然歷史博物館 斯通斯菲爾德採石場一直工作至 1911 年並繼續出土斑龍化石，其中大部分為單個牙齒及骨盆和後肢的單塊骨骼，前肢、椎骨及顱骨異常罕見，手骨則從未發現過。2010 年，羅傑本森（Roger Benson）從至少 7 具個體（實際數字遠大於 7 個）中統計出斯通斯菲爾德板岩共有 103 件標本。除選模標本外，目前歸入斑龍的許多化石身份不明，有人認為這些化石不僅來自多具個體，還可能屬於幾個不同物種或形態型，因此建議只將選模標本的單個齒骨認定為斑龍。 關於這些化石是否僅代表單個分類單元一直存在爭議。2004 年，朱莉婭戴（Julia Day）與稱根據股骨微小差異可見材料存在兩種。本森在 2008 年支援這一觀點，但於 2010 年得出結論稱該差異僅為個體差異或病變造成的假象。 1995 年，斯蒂芬皮克林（Stephan Pickering）根據當時已故的塞繆爾保羅威爾斯未發表的研究提出 BMNH 31811 是一塊髂骨，並建立獨立物種 短中棘龍（Metriacanthosaurus brevis），但此名因發表無效而被視為裸名。現認為該標本沒有足夠自衍徵以成立單獨物種，更與中棘龍毫無關聯。 標本 OUM J13506 是一個上頜碎片，由托馬斯赫胥黎於 1869 年歸入巴氏斑龍。1992 年，羅伯特巴克稱其為中華盜龍科成員；2007 年，認為它屬於阿貝力龍超科的一個獨立物種。2010 年，本森指出該碎片與其它已知化石無法區分，實際上其他研究者並未將二者進行比較。 除坦頓石灰岩組發現的化石之外，還於 1939 年提到在更古老的發現的斑龍化石，時間可追溯至巴通階早期，約含 30 顆單獨牙齒和骨骼。儘管年代差異使其身份很難確定，但 2009 年本森未能在新公園採石場（New Park Quarry）發現的遺骸中找出其與巴氏斑龍的任何解剖學差異，因此確認其分類。然而另一個地點即奧克姆採石場（Oakham Quarry）發現的髂骨顯然有別於斑龍。 英國發現的痕跡化石有時被歸入斑龍或。1997 年，牛津東北 20 公里處的石灰岩採石場發現一組著名的腳印化石，被認為是由斑龍所製造，其中部分疑似為鯨龍所留。牛津大學自然歷史博物館的草坪上有這些腳印的複製品，而草坪上的另一條痕跡化石是獸腳類從加速行走到奔跑的軌跡。據本森稱，這種轉送無法證明其製造者的身份，因為這些足跡未顯示出斑龍獨有的特徵，當然應僅限於與斑龍生存年代相同的物種。 在十九世紀和二十世紀，大量從英國以外地區（尤其是法國）發現的化石被歸入斑龍。2010 年，本森認為這些化石要麼明顯異於斑龍，要麼因過於零碎而無法確定身份。 描述 自首次發現以來，該屬已有許多其它骨骼出土；然而其完整骨骼尚未找到，因此外觀細節無法確定。2010 年，本森發表了關於所有已知材料的完整骨學論文。 體型 大多數文獻一般按照歐文 1841 年估計而給出三十英尺或九米的體長。由於斑龍化石缺乏連線的背椎序列，因此很難確定其真實體型。1984 年，提出斑龍身長為 7 到 8 米。1988 年，根據股骨長 76 釐米將其體重暫時估計為 11 噸。21 世紀早期的趨勢是，將材料限制在選模標本的範圍內、產生更低的估計值並忽略不確定的異常值。保羅於 2010 年提出斑龍長 6 米、重 700 公斤。然而，本森在同年聲稱，儘管斑龍體型中等，但仍是中侏羅世的最大獸腳類之一。標本 BMNH 31806 是一根 803 毫米長的股骨，使用 JF安德森（J F Anderson）的外推法可算出這條斑龍體重為 943 公斤 該方法是為哺乳動物所最佳化的，往往低估獸腳類至少三分之一的體重。此外，股骨 OUM J13561 長約 86 釐米。thumb 骨盆、股骨和骶骨 一般來說，斑龍有著大型獸腳類的典型體型。它是兩足動物，水平軀幹由一條水平的長尾所平衡。後肢長而強壯，長有三根朝向前方的腳趾用於承重。前肢相對較短，但異常強壯，可能有三根手指。作為一種食肉動物，它細長的大腦袋上長著像匕首一樣的長牙用來切獵物的肉。斑龍骨骼高度骨化，表明它是種強壯而肌肉發達的動物，儘管其小腿不如近親蠻龍那樣粗壯。 顱骨與下頜 目前對斑龍顱骨所知甚少。與其它材料相比，顱骨材料尺寸通常相當巨大。這可能是巧合，也可能表明斑龍有一個非同尋常的大腦袋。未發現前頜骨，故無法確定吻部輪廓是彎曲還是矩形的，但上頜前支很短表明斑龍可能具有相當短粗的吻部。眶前孔周圍凹陷處可見一小型非穿透空洞，可能類似上頜孔。上頜有十三顆牙齒，尺寸相對較大，牙冠長度可達 7 釐米。牙齒後方由高大而未融合的三角形齒間板支撐，切刃上每釐米有十八到二十個小齒，齒式可能為 4，1314／1314。顴骨呈氣腔化，被眶前孔方向一處大孔穿透，內部可能為鼻骨中的所掏空。這種氣腔化程度在其它斑龍科中是前所未聞的，可能代表一項單獨的自衍徵。 下頜相當強壯，在俯檢視中筆直，顎尖無過多擴張，表明這對下頜骨非常狹窄。2008 年確認了數項自衍徵，但後被證實是化石損壞的結果。然而，外側寬闊的縱溝（亦見於蠻龍）、縮小的第三齒骨齒、齒間板列下方的血管溝僅在第五顆牙齒位置向前閉合等構成了一個獨特的特徵組合。牙齒數量可能為 13 或 14 顆，儘管儲存下來的受損標本最多顯示出 11 個齒槽。齒間板內側光滑，上頜內側則有垂直溝槽；而皮亞尼茲基龍具有相同特徵組合。上隅骨外側沒有骨架或嵴。下頜關節前側有一橢圓形開口，後面有一後上隅骨孔，但缺乏前方的第二個前上隅骨孔。 脊柱 儘管確切數目未知，但斑龍脊柱很可能有十節頸椎、十三節背椎、五節骶椎和五十到六十節尾椎，在基幹堅尾龍類中相當常見。 斯通斯菲爾德板岩發現的材料不含頸椎，但新公園採石場已出土一節殘破的前段頸椎（標本 BMNH R9674）。骨骼破損處顯示出大型氣腔。椎骨其他方面亦顯示出高度氣腔化，側面擁有大型側凹。椎體後表面強烈凹陷。頸肋短。前段背椎略微後凹，椎體前表面突出，後表面凹陷。龍骨很深，下側的嵴約佔總高度的 50％。前段背椎後突（即下肋骨關節突）上方疑似有一側凹。據本森稱，後段背椎不存在氣腔化。其略呈雙凹狀，擁有凹陷椎體面；還擁有次級關節突，從而形成聯合，其中下椎弓突具有三角形橫截面。後段背椎神經棘高度未知，但新公園採石場材料中一節尾椎（標本 BMNH R9677）上的較高神經棘暗示斑龍臀部區域存在嵴。五節骶椎的神經棘形成一個頂部融合的神經板。骶椎底面呈圓形，第二節骶椎具有龍；其一般為有嵴的第三或第四骶椎。骶椎似乎不存在氣腔化，但側面存在凹陷。尾椎略具雙凹形，前後兩側皆有凹陷椎體面。側面有凹陷、底面有縱溝。尾基部的神經棘橫向變細變高，長度佔椎骨總高度一半以上。 肢骨 肩胛骨短而寬，長度約為最小寬度的 68 倍，這是堅尾龍類一個罕見的原始特徵。從側面看，頂端略向後彎曲。肩胛骨低矮外側有一寬嵴，從肩關節下方延伸到大約中間的位置，並逐漸與肩胛表面融合。長度超過其 30 的中部前緣很薄，形成略微突出的嵴。肩胛骨約佔肩關節的一半，向外且向下傾斜。所有已知標本的喙骨均與肩胛骨融合成且缺少明顯。喙骨本身是一個橢圓形骨板，其最長一側附著於肩胛上。其為一大型卵形所穿透，但缺乏通常用於附著上臂肌肉的突起。 肱骨非常強壯，上下兩端劇烈擴張。肱骨標本 OUMNH J13575 長 388 毫米，骨軸周長約相當於總長度的一半。肱骨頭繼續前後延伸，形成大型突起，並共同形成一大型骨板。肱骨幹前外側有一隻三角形的大型三角嵴與胸大肌和三角肌相連。其大致覆蓋骨幹上半部分，頂點位置很低。尺骨非常粗壯，絕對尺寸大於任何已知堅尾龍類成員。唯一已知尺骨標本 BMNH 36585 長 232 毫米，最小骨幹周長為 142 毫米，在前檢視中筆直，有巨大（肱三頭肌的附屬結構）。橈骨、腕骨及手部目前均未發現。 在骨盆中，髂骨長而低，上部輪廓凸出。前刃呈三角形且相當短，前端有一小下垂點，一處缺刻將其與恥骨柄隔開。後刃大致呈矩形。髂骨外側凹陷，以充當腿部主要肌肉髂股肌的附著面。髖關節頂部表面有低矮垂直嵴及明顯的垂直凹槽。後刃底部有一窄而深的凹陷，形成骨幹以連線尾股短肌。後刃外側與內側不匹配，故可視為一個單獨的 中刃，側檢視中，該刃可從兩個位置看到：外側與坐骨柄之間的拐角處及後刃外側末端後面的一個小平面處。恥骨筆直，骨盆各半部分的恥骨透過狹窄骨領連線，後者位於骨幹後側較高位置，並向下延伸至骨幹前側的較低位置。坐骨在側檢視中呈 S 形，位於兩個曲面間的過渡點處，外側有一個粗糙隆起。坐骨軸前緣有一處以低嵴形式存在的閉孔突，頂部有一缺刻將其與坐骨幹分開。該嵴往下繼續成為骨幹內後側一個特別厚的骨領，覆蓋其長度一半以上。這條骨領在骨幹盡頭逐漸與之融合。骨幹最終以一個相當大的 腳（末端）作為結束，並具有凸起的低矮輪廓。 腿骨在前檢視中筆直。從同一方向看，股骨頭與骨幹垂直，從上面看則與前方成 20 角。相對較寬，前方有一骨縫將其與粗壯的隔開。小轉子前基部有一較低的副轉子。腿骨下部有一明顯的前伸肌溝將髁分開。溝槽上內側有一粗糙區域繼續向內延伸至一處縱嵴，這是一個典型的斑龍科特徵。小腿骨（或稱脛骨）相對筆直、略微內彎。脛骨幹下段前後側扁，導致其擁有橢圓形橫截面。骨幹前下部約八分之一被距骨直立支所覆。腳部僅有第二、第三和第四節蹠骨已發現，這些骨骼與用來承重的三趾相連。它們筆直健壯，下側可見韌帶凹陷。第三蹠骨下端無明顯髁突，關節更靈活，可作出有限水平移動。第三蹠骨內側頂部有一獨特的嵴，與第二蹠骨外側頂部的凹槽相吻合，形成更緊密的連線。 鑑別 在斑龍被發現後的幾十年裡，研究人員一直將其視為有效的典型大型食肉恐龍。結果其隨後開始充當垃圾箱類群，有大量來自歐洲及其他地區的大型或小型食肉恐龍被歸入。這種情況在 20 世紀漸漸發生改變，當時一般將該屬限於英國發現的中侏羅世化石。進一步的限制發生在 20 世紀末和 21 世紀初，和丹丘爾（Dan Chure）等研究人員指出斯通斯菲爾德板岩的化石可能屬於幾個與斑龍無關的獸腳類物種。後期研究似乎證實了該假說，且巴氏斑龍被普遍認為僅限於產生選模標本（下頜齒骨）的分類單元。此外一些研究人員未能在頜骨上找到任何可區分斑龍及其近親的特徵，表明該屬是個疑名。然而，羅傑本森及其同事在 2008 年進行的一項全面研究及後期發表的相關分析透過確定下頜骨的幾種自衍徵或獨特特徵（這些特徵可用於區分斑龍和其它斑龍科），從而推翻了先前的共識。 已確立下頜骨的各種鑑別特徵。齒骨外表面的縱溝很寬。齒骨的第三齒槽未擴張。從上方看，齒骨筆直、無擴張顎尖。下頜齒間板增高，從後方加固牙齒。本森還得出結論稱，根據最簡法則，應假設斯通非爾德板岩材料代表單個物種。若事實果真如此，則可從骨骼其它部分觀察到額外自衍徵。髂骨（髖關節上方）外側的低矮垂直嵴具有平行垂直凹槽。坐骨幹之間的骨領很厚，彼此接觸形成近乎平坦的表面。坐骨幹下部外側有一粗糙凸起。第二蹠骨下側具有成角度的縱向龍骨。第三蹠骨上側的嵴連線第二蹠骨外側的凹槽。肩胛骨前緣形成一個薄嵴。 斑龍中的材料因無法與選模標本比較或缺乏科學描述而不能確以身份。報道稱斯通斯菲爾德板岩中至少存在兩種大型獸腳類，因此部分已知材料可能屬於第二個分類單元 雷氏中棘龍（Metriacanthosaurus reynoldsi，斯蒂芬皮克林命名的另一個無效種）或一種未命名的阿貝力龍超科。戴和巴雷特將歸入巴氏斑龍的股骨分成兩個型別。A 型從前面看筆直，側面輕微凸出，骨軸近三分之一處有一前嵴，缺乏伸肌溝；B 型從前面看呈強烈的 S 形彎曲，從側面看則呈現輕微的 S 形，缺乏邊緣，有一個伸肌溝。巴氏斑龍副模標本之一即屬於形態 B。短中棘龍 正模標本是一塊無法與斑龍區分的髂骨。皮克林曾指出短中棘龍髂骨低矮，這是其區別於派氏中棘龍、斑龍和異特龍的鑑定特徵。然而，戴和巴雷特發現這只是髖臼後突損壞的結果，其高度不一定小於斑龍。兩者僅在一些非常小的比例上有所不同，這類差異可能由個體變異及化石扭曲所引起。事實上，皮克林指出的派氏中棘龍與 短中棘龍 的區別在很大程度上也是斑龍與派氏中棘龍的區別，表明斑龍與 短中棘龍 是同一物種。但即使在這種情況下也沒有理由將 A 型股骨歸入中棘龍，因為後者具有強烈彎曲的 S 形股骨和更深的伸肌溝，骨軸前端的內外側髁及脛腓嵴之間無溝槽。 種系發生學 1824 年，巴克蘭將斑龍歸入蜥類，並假設蜥類與現代蜥蜴的親緣關係近於鱷魚。1842 年，歐文將斑龍歸入恐龍總目。1850 年，夏爾呂西安波拿巴王子建立獨立的斑龍科（Megalosauridae）並將斑龍作為模式屬。很長一段時間以來，斑龍的確切演化關係仍然模糊不清。 在早期分類中，斑龍被認為是肉食龍類（大型獸腳類）傳統意義上的代表物種，而該類群在當時包括幾乎所有大型獸腳類。斑龍被視為堅尾龍類的 原始 成員，並與其它類似物種（曾經歸入斑龍或與斑龍近緣）組成斑龍科。 同樣，現代蜥臀目分類方案也將斑龍作堅尾龍類的原始物種。近期分析通常將斑龍置於堅尾龍類、斑龍超科或棘龍超科的基幹位置。正如於 1986 年所言，該屬存在的問題在於其與近緣分類單元的化石記錄相對稀疏，造成分支圖上不穩定或相對較差的關係解析。Jacques Gauthier BHL Saurischian monophyly and the origin of birds S 155 in Kevin Padian Hrsg The Origin of Birds and the Evolution of Flight Memoirs of the California Academy of Sciences Bd 8 California Academy of Sciences San Francisco 1986 siehe z B Thomas R Holtz Jr Ralph E Molnar Philip J Currie Basal Tetanurae S 71110 in David B Weishampel Peter Dodson Halszka Osmólska Hrsg The Dinosauria 2 Auflage University of California Press Berkeley 2004 S 96 2012 年發表的兩項關於堅尾龍類演化關係的分析結果也證明了這一點。兩次分析是在近期研究的基礎上進行，結果均顯示斑龍是蠻龍的姊妹物種。馬修卡拉諾（Matthew Carrano）等人發現二者形成的演化支是多里亞獵龍的姐妹群，等人亦發現其與迪布勒伊洛龍和非洲獵龍構成的多分支互為姐妹群。這些演化支又組成系統發育最新定義的斑龍科和與之最為近緣的分類群。 卡拉諾等人（2012 年）的分支圖如下 古生物學 已知材料與化石產地 儘管合模標本中的化石屬於多具個體且發現於不同地區，但真正的 斑龍 化石僅限於其中部分材料，甚至不能完全確認為同一物種，包括（截至 2010 年）：部分顱骨（上頜骨、牙齒和下頜骨碎片）、幾顆單獨的牙齒、幾節椎骨、一些肋骨、一些肩帶骨骼、幾個上頜骨、一些肱骨、尺骨、指骨（手指遠端）、骶骨和其它骨盆骨骼、部分股骨、幾塊脛骨及蹠骨。所有材料均出自英格蘭南部科茨沃爾德中侏羅世巴通階的沉積物。巴氏斑龍的模式層或模式產地是西牛津郡的斯通斯菲爾德板岩，其餘材料來自西牛津郡奇平諾頓的、奇平諾頓附近大鮞粒巖組的未命名層以及格洛斯特郡的新公園採石場和附近的奧克漢姆採石場（均位於奇平諾頓石灰岩組）。大鮞粒巖群的所有沉積物皆沉積於淺海環境，表明斑龍殘骸並未埋藏於其棲息地所在的沉積物中，而是被河流衝入海里並形成化石。這也解釋了為何已知材料中某些骨骼（骨盆）大量聚集及其它骨骼（顱骨、椎骨、肋骨、手骨和趾骨）的廣泛存在或缺失。 古生態學 斑龍存於中侏羅世（約 201 億至 145 億年前）期間的歐洲，可能捕食劍龍類及蜥腳類。在 19 世紀及 20 世紀早期，斑龍通常被描述為在覆蓋整片大陸的森林中獵殺禽龍（另一種最早命名的恐龍），現在人們知道這是不正確的，因為禽龍骨骼發現於更晚的早白堊世地層。斑龍唯一標本來自英國牛津郡和格洛斯特郡的巴通階中早期岩層，其它地區發現的任何材料均不能歸入該屬。斑龍與獸腳類的十字手龍、髂鱷龍和美扭椎龍及蜥腳類的央齒龍、鯨龍可能還有似鯨龍共享棲息地。斑龍化石旁邊還發現了翼龍類的喙頭龍以及不明蜥腳類和鳥腳類化石。 2010 年，本森根據斑龍體型巨大及分佈廣泛的特點得出結論：斑龍是其棲息地的頂級掠食者。他認為法國阿摩裡卡丘陵上沒有鯨龍，表明斑龍也不生活在該島上，其分佈區域僅限於。 古病理學 理查德歐文於 1856 及 1884 年繪製的斑龍肋骨上顯示其底部附近有一病理性腫脹點，似乎是由骨折癒合引起，且位於和椎骨關節相連的位置。Molnar R E 2001 Theropod paleopathology a literature survey In 物種及異名 19 世紀後期，斑龍被視為典型的食肉恐龍。當時如果一件化石（通常是單個牙齒）被認為不足以成立單獨屬就會被歸入斑龍，因此斑龍開始成為一個垃圾箱類群。最終斑龍所含的物種漸漸超越任何其它非鳥恐龍，但是其中大部分皆為疑名。到了二十世紀，這種做法逐漸停止。然而後期科學家發現獸腳類在早期文獻中的分類有誤，他們仍然覺得自己正在被迫給它們重新命名，因此再次選擇斑龍作為 預設屬名。 19 世紀命名的物種 1857 年，約瑟夫萊迪將恐怖恐齒龍（Deinodon horridus Leidy 1856）更名為恐怖斑龍（Megalosaurus horridus），種名意為 可怕的，而恐齒龍本身是一個根據牙齒命名的屬。1858 年，將附近發現的一顆可能的晚三疊世獸腳類牙齒（標本 SMNH 52457）命名為槽齒斑龍（Megalosaurus cloacius），其目前是個疑名。1869 年，命名了顯著斑龍（Megalosaurus insignis），種名意為 顯著的，該物種基於在諾曼底附近發現的一顆 12 釐米長的獸腳類牙齒，比巴氏斑龍的牙齒長三分之一。該物種起初仍為裸名，但於 1870 年為之提供了科學描述。此標本現被視為疑名或獸腳類的分類不明成員，已在 1944 年毀於一次轟炸之中。1870 年，根據標本 MH 350 命名了梅氏斑龍（Megalosaurus meriani），化石為穆捷附近發現的一顆前頜齒，也是的私人收藏之一。如今則要麼將其歸入阿曼茲龍或角鼻龍，要麼視之為疑名或角鼻龍類的分類不明成員。1871 年，將發現的遺骸命名為施奈特海姆斑龍（Megalosaurus schnaitheimi）。該物種是個裸名，化石可能屬於巨噬蜥鱷（Dakosaurus maximum）。1876 年，貝桑松科學教師亨利（J Henry）在一篇論文中將穆瓦塞附近發現的四顆疑似晚三疊世恐龍牙齒命名為鈍齒斑龍（Megalosaurus obtusus），種名意為 不鋒利的。它是一個裸名，可能屬於某種獸腳類或掠食性主龍。1881 年，哈利絲萊將奧地利發現的兩顆疑似獸腳類牙齒命名為潘諾尼亞斑龍（Megalosaurus pannoniensis），種名取自潘諾尼亞。該物種現為疑名，可能為馳龍科或暴龍超科的分類不明成員。1883 年，絲萊根據荷蘭馬斯特裡赫特附近發現的一塊股骨標本 BMNH 42997 命名了布氏斑龍（Megalosaurus bredai），種名致敬。1932 年，將其建立為獨立屬乙鱷龍。 1882 年，將盧皮堡發現的早白堊世牙齒及椎骨命名為驕傲斑龍（Megalosaurus superbus），種名意為 引以為傲的。1923 年，該物種成為獨立屬挺足龍。1884 或 1885 年，將標本 UM 84 命名為頓氏斑龍（Megalosaurus dunkeri），種名致敬威廉頓克。1923 年，它被重新命名為頂棘龍。1885 年，將纖細噬蜥鱷（Dakosaurus gracilis Quenstedt 1885）更名為纖細斑龍（Megalosaurus gracilis）；如今這一更名被普遍拒絕。1889 年，理查德萊德克將一批早白堊世蹠骨標本 BMNH R2556 命名為歐氏斑龍（Megalosaurus oweni），種名致敬理查德歐文。1991 年，該物種成為獨立屬威爾頓盜龍。1892 年，愛德華德林克科普將角鼻角鼻龍（Ceratosaurus nasicornis Marsh 1884）更名為角鼻斑龍（Megalosaurus nasicornis），該作法主要是出於激怒競爭對手奧塞內爾查利斯馬什的慾望，而此名也未被接受。1896 年，根據馬達加斯加發現的晚白堊世殘骸命名了凹齒斑龍（Megalosaurus crenatissimus），種名意為 非常凹陷的。其於 1955 年被劃分為獨立屬瑪君龍。科普使用屬名 暴風龍（Laelaps）來指代一種獸腳類，Cope 1866 Discovery of a gigantic dinosaur in the Cretaceous of New Jersey Proc Acad Nat Sci Philadelphia 18 275279 但該學名一直被某種蟎蟲所佔，故馬什將屬名改為傷龍。但科普的支持者亨利費爾菲爾德奧斯本拒絕這一替代名稱，並於 1898 年將鷹爪暴風龍（Laelaps aquilunguis Cope 1866）更名為鷹爪斑龍（Megalosaurus aquilunguis）。 20 世紀命名的物種 1901 年，諾普喬費倫茨將三型齒暴風龍（Laelaps trihedrodon Cope 1877）更名為三型齒斑龍（Megalosaurus trihedrodon）。在同一份出版物中，諾普喬將強壯雜肋龍（Poekilopleuron valens Leidy 1870）更名為強壯斑龍（Megalosaurus valens），其化石材料可能屬於異特龍。1902 年，諾普喬根據匈牙利王國特蘭西瓦尼亞發現的兩顆牙齒命名匈牙利斑龍（Megalosaurus hungaricus），其標本 MAFI ob 3106 後來遺失。它可能代表某種分類不明的獸腳類。1903 年，將比利時附近發現的一隻手爪命名為隆澤斑龍（Megalosaurus lonzeensis）。多洛於 1883 年首次報告這隻爪的發現，因此某些資料誤將是年當作該物種的命名日期。其可能為西北阿根廷龍科成員或虛骨龍類的分類不明成員。1907 或 1908 年，馮許納根據現已遺失的部分椎骨將居氏美扭椎龍（Streptospondylus cuvieri）改名為居氏斑龍（Megalosaurus cuvieri）。該物種現為疑名，是堅尾龍類的一個分類不明成員。1909 年，萊德克根據帶有牙齒的上頜骨標本 BMNH 41352 命名了伍氏斑龍（Megalosaurus woodwardi）。其目前被視為疑名或獸腳類的分類不明成員。 1910 年，亞瑟史密斯伍德沃德根據一件中侏羅世顱骨標本命名了布氏斑龍（Megalosaurus bradleyi），種名致敬收藏家劉易斯布拉德利（F Lewis Bradley）。其於 1926 年成為獨立屬原角鼻龍。1920 年，將一顆來自德屬東非的 12 釐米長的牙齒，即標本 MB R 1050 命名為巨型斑龍（Megalosaurus ingens），種名意為 巨大的。它可能是鯊齒龍科的一個巨型成員；而卡拉諾等人將其視為堅尾龍類的分類不明成員。1923 年，馮許納將巴氏雜肋龍（Poekilopleuron bucklandii Eudes Deslongchamps 1838）更名為雜肋斑龍（Megalosaurus poikilopleuron）。而雜肋龍現在一般被視為有效屬。在同一出版物中，馮許納命名了另外兩個種。其一為派氏斑龍（Megalosaurus parkeri），種名致敬，是根據晚白堊世的骨盆、腿骨和椎骨所命名。1964 年，其被劃分為獨立屬中棘龍。其二為內瑟庫姆斑龍（Megalosaurus nethercombensis），種名取自化石發現地，化石為中侏羅世的兩個齒骨、腿骨、骨盆及椎骨。馮許納本人於 1932 年將其劃分為獨立屬大龍。1925 年，德佩雷將阿爾及利亞發現的兩顆牙齒命名為撒哈拉斑龍（Megalosaurus saharicus）。該物種於 1931 或 1932 年被劃為獨立屬鯊齒龍。1956 年，馮許納誤將同一物種命名為非洲斑龍（Megalosaurus africanus），該物種本應命名自摩洛哥的遺骸，但許納將這些遺骸歸入阿爾及利亞的牙齒；這表明非洲斑龍是撒哈拉斑龍的次異名。1926 年，馮許納將標本 BMNH 41352 命名為萊氏斑龍（Megalosaurus lydekkeri），種名致敬理查德萊德克，然而此標本已成為伍氏斑龍（Lydekker 1909）的正模標本，故萊氏斑龍應為伍氏斑龍的次異名。其亦被視為一個疑名。同一出版物中，馮許納根據赫廷根附近發現的三顆牙齒命名特氏斑龍（Megalosaurus terquemi），種名致敬。該物種被視為疑名，化石材料可能屬於植龍類或其它主龍類成員。馮許納 1932 年著作中提及一種伍氏斑龍／大龍（Megalosaurus Magnosaurus woodwardi）即同一本書中命名的伍氏大龍的異名。其正模標本不同於命名較早的伍氏大龍（Lydekker 1909），故兩者不是同物異名。1954 年，塞繆爾保羅威爾斯將亞利桑那州發現的一具的相當完整的早侏羅世骨骼命名為韋氏斑龍（Megalosaurus wetherilli）。種名致敬約翰韋瑟里爾（John Wetherill）。1970 年，威爾斯將其命名為獨立屬雙脊龍。1955 年，將摩洛哥提濟恩朱伊萊爾（Tizi nJuillerh）附近發現的 23 節椎骨命名為默斯斑龍（Megalosaurus mersensis）。其可能代表中鱷亞目的一個成員。1956 年，阿爾弗雷德舍伍德羅默在馮許納的授意下將尼斯（Aggiosaurus nicaeensis Ambayrac 1913）更名為尼斯斑龍（Megalosaurus nicaeensis）。安吉奧拉蜥鱷命名自尼斯附近發現的下頜骨，原被視為某種鱷類，而現代研究證實了這一點。1957 年，德拉帕朗根據葡萄牙蓬巴爾附近發現的三顆晚侏羅世牙齒命名蓬巴爾斑龍（Megalosaurus pombali）。其現被視為疑名或獸腳類的分類不明成員。 1965 年，將西里西亞鐮齒龍（Zanclodon silesiacus Jaekel 1910）更名為西里西亞斑龍（Megalosaurus silesiacus）。Kuhn O 1965 Saurischia Supplementum 1 In 該物種是根據西里西亞發現的不明三疊紀掠食性主龍類牙齒所建立的疑名，可能是種獸腳類。1966 年，命名了意外斑龍（Megalosaurus inexpectatus），種名意為 意料之外的。該物種因其化石發現於一處含有丘布特龍殘骸的蜥腳類產地而得名，命名自標本 MACN 18172，為阿根廷發現的一顆牙齒。其可能為鯊齒龍科成員。1970 年，命名了兩種斑龍。他首先將匿名髂鱷龍（Iliosuchus incognitus Huene 1932）更名為匿名斑龍（Megalosaurus incognitus），然後將破壞偵察龍（Nuthetes destructor Owen 1854）更名為破壞斑龍（Megalosaurus destructor）。現認為這兩個屬與斑龍無關。1974 年，將安氏肉龍（Sarcosaurus andrewsi Huene 1932）更名為安氏斑龍（Megalosaurus andrewsi）。事實上，今天一些科學家認為安氏肉龍與肉龍模式種伍氏肉龍（Sarcosaurus woodi）並不近緣。沃爾德曼於同一出版物中根據中侏羅世的顱骨碎片命名西方斑龍（Megalosaurus hesperis），種名意為 來自西方的。其於 2008 年成為獨立屬多里亞獵龍。德科羅於 1974 年命名了丘布特斑龍（Megalosaurus chubutensis），其建立自標本 MACN 18189，為丘布特省發現的一顆牙齒。其被視為疑名，可能是種鯊齒龍科或非常巨大的阿貝力龍科。 1985 年，趙喜進命名了西藏發現的兩種斑龍。Zhao X The Jurassic Reptilia In 他曾於 1983 年一篇未發表的論文中提到過這些物種，表明它們最初是無效的論文名。然而，他在 1985 年出版物中並未對其進行描述，故二者仍為裸名。其一為達布卡斑龍（Megalosaurus dapukaensis），種名取自西藏，在《恐龍》第二版中，其種名被錯拼為扎曲斑龍（Megalosaurus cachuensis）；其二為西藏斑龍（Megalosaurus tibetensis）。1987 或 1988 年，將拉氏大椎龍（Massopondylus rawesi Lydekker 1890）更名為拉氏斑龍（Megalosaurus rawesi），其建立自標本 NHMUK R4190，為印度馬斯特裡赫特階的一顆牙齒。該物種是個疑名，可能為阿貝力龍科成員。1988 年，將譚氏蠻龍（Torvosaurus tanneri Galton Jensen 1979）更名為譚氏斑龍（Megalosaurus tanneri）。此名未被接受。1973 年，阿納託利羅特傑斯特文斯基將斯氏雜肋龍（Poekilopleuron schmidti Kiprijanow 1883）改為斑龍未定種。然而從形式上講，一個已命名物種不可改成未命名物種，故喬治奧利舍夫斯基（George Olshevsky）於 1991 年使用斯氏斑龍（Megalosaurus schmidti）。其目前被視為嵌合體。1993 年，恩斯特普羅布斯特（Ernst Probst）與在一份物種列表中誤將華麗板龍（Plateosaurus ornatus Huene 1905）改成華麗斑龍（Megalosaurus ornatus）。可視之為無效名。同一出版物將條頓斑龍足跡（Megalosauropus teutonicus Kaever Lapparent 1974）改為條頓斑龍（Megalosaurus teutonicus）。1995 年，皮克林將三塊蹠骨和一個脛骨命名為菲氏斑龍（Megalosaurus phillipsi），其形態較巴氏斑龍更為粗壯，因而被視為新種。但該物種描述論文發表不當，目前仍為裸名。1997 年，溫多爾夫將蒙氏 （Saurocephalus monasterii Münster 1846）更名為蒙氏斑龍（Megalosaurus monasterii），後者建立於漢諾威附近發現的一顆牙齒。Windolf R TheropodenZähne aus dem Oberen Jura Niedersachsens In 其現為疑名或獸腳類的分類不明成員。1998 年，彼得加爾冬將根據布里真德發現的左下頜骨即標本 BGS 6532 所建立的坎布里亞鐮齒龍（Zanclodon cambrensis Newton 1899）更名為坎布里亞斑龍（Megalosaurus cambrensis），因為其不屬於原始蜥腳形亞目。該物種是坎布里亞格雷斯利龍（Gressylosaurus cambrensis Olshevsky 1991）的首異名。種名取自威爾士的拉丁名 坎布里亞。其可能屬於腔骨龍超科或其它某些掠食性主龍。 物種列表 該屬複雜的命名歷史可在正式物種列表中進行總結。各物種後面皆列出命名者，若物種學名已被更改，則將其列於括號中，並在後面標出更改學名的作者。該列表還指出了這些物種是否描述不當（裸名）、是否無法分類（疑名）或是否不再使用（遺失名）。若一個物種曾被歸入其它屬，則在 ＝ 號後面列出新分類的名稱；若分類現被視為有效，則將其列入 重新歸類種 一欄中。 大眾文化 斑龍是首個出現在大眾媒體的恐龍。在查爾斯狄更斯的小說《荒涼山莊》中曾提及斑龍。 在美國 ABC 頻道的 90 年代電視節目《恐龍家族》中曾出現過斑龍的角色。 參考資料 引用來源 外部連結 Category 侏羅紀恐龍 Category 歐洲恐龍 Category 斑龍超科 Category1824 年描述的分類群