雙腔龍屬（學名：Amphicoelias）是蜥腳下目梁龍科恐龍的一個屬。雙腔龍的學名是由古希臘文的「amphi」（意即「兩面」）及「koilos」（意即「空腔」或「空洞」）而來，所以中文翻譯為雙腔龍。根據唯一的骨頭化石，長度估計約達 4060 公尺，而體重可能約為 122 公噸，可比現今最重的動物藍鯨。但在 1870 年代描述這種恐龍後不久，這塊唯一的骨頭就遺失了，存有的證據就只有一些插圖及紀錄。雙腔龍的化石，都發現於莫里遜組的第 6 地層帶 Foster J 2007 Appendix Jurassic West The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World Indiana University Press pp 327329。 2018 年肯尼斯卡本特 Kenneth Carpenter 將易碎雙腔龍（A fragillimus）命名為新屬極巨龍屬，並將其分類為雷巴齊斯龍科。 描述 雙腔龍屬的模式種是高雙腔龍（A altus），是由愛德華德林克科普於 1877 年 12 月根據一個不完整的骨骼所命名，化石包含了 2 節脊椎、一個恥骨、及一個股骨，但要到 1878 年才公佈 Cope ED 1878a On the Vertebrata of the Dakota Epoch of Colorado Proceedings of the American Philosophical Society 17 233247。科普也命名第二個種，寬雙腔龍（A latus）。目前古生物學界認為寬雙腔龍是高雙腔龍的異名。在 1921 年，亨利費爾費爾德奧斯本與 CC Mook 將一塊肩胛骨、一塊鳥喙骨、尺骨及一顆牙齒編入高雙腔龍。這些化石顯示了雙腔龍與梁龍的高度相似性，及少數的主要差異，如雙腔龍的前肢在比例上較梁龍為長。雙腔龍的股骨也是異常的長、修長，及在橫切面呈圓形，圓形橫切面曾一度是雙腔龍的獨有特徵，後來在一些梁龍標本中也有出現。高雙腔龍在體型上與梁龍相近，估計約有 25 公尺長。大部分研究人員根據化石特徵的差異，認為雙腔龍、梁龍是不同屬；少數研究人員則提出雙腔龍可能是梁龍的次異名 Foster J 2007 Jurassic West The Dinosaurs of the Morrison Formation and Their World Indiana University Press。 雙腔龍的第三個種易碎雙腔龍（A fragillimus），只是一個高 15 公尺的不完整神經弓，位於背部脊椎的倒數第一或倒數第二節（D10 或 D9），在生前這骨頭應有 27 公尺長。除了這部分脊椎，科普的紀錄中也有一塊「股骨的末端」，位於該巨大脊椎數十米之外，而這個沒有被描述的股骨也被認為是來自於同一個體。 在 2010 年的一份專題論文，提出雙腔龍屬的第四個種。Henry Galiano、Raimund Albersdorfer 將發現於懷俄明州大角盆地、私人收藏的數個完整標本，非正式命名為「A brontodiplodocus」。他們認為莫里遜組的大部分梁龍科化石，其實是雙腔龍的不同生長階段、或是不同性別，因此種名綜合雷龍與梁龍 Galiano H and Albersdorfer R A new basal diplodocid species Amphicoelias brontodiplodocus from the Morrison Formation Big Horn Basin Wyoming with taxonomic reevaluation of Diplodocus Apatosaurus and other genera Dinosauria International LLC 44pp Published online 2010。但許多人質疑不同生長階段、不同性別雙腔龍的理論。原始研究人員也不再主張這個理論。 歷史 易碎雙腔龍是由古生物學家愛德華德林克科普（Edward Drinker Cope）所聘請的化石收藏家 Oramel Lucas 在 1877 年所挖掘的。Lucas 在美國科羅拉多州的卡農城北方的花園公園發現這個部分脊椎（神經弓及神經棘），接近發現圓頂龍的礦場。這個部分脊椎的儲存狀況很差，但卻異常的大，高度有 15 公尺高，估計完整的脊椎可達 27 公尺高 Carpenter K 2006 Biggest of the big a critical reevaluation of the megasauropod Amphicoelias fragillimus In Foster JR and Lucas SG eds 2006 Paleontology and Geology of the Upper Jurassic Morrison Formation New Mexico Museum of Natural History and Science Bulletin 36 131138 。他在 1878 年把這個標本運送給科普，而科普以此作為新種易碎雙腔龍的正模標本（編號 AMNH 5777），並於同年 8 月公佈 McIntosh JS 1998 New information about the Cope collection of sauropods from Garden Park Colorado In Carpenter K Chure D and Kirkland JI eds The Morrison Formation an interdisciplinary study Modern Geology 23 481506。牠的種名是由古希臘文的「fragillimus」而來，意為「非常易碎」，意指神經弓的椎板非常薄。從科普發掘時的紀錄得知，這個標本從發現圓頂龍的礦場南面的山上被發現。科普指該位置是屬於達科他組（Dakota Formation），年代為白堊紀中期，而在同一地層的圓頂龍則是屬於莫里遜組（Morrison Formation），年代可追溯至晚侏羅紀的提通階 Turner CE and Peterson F 1999 Biostratigraphy of dinosaurs in the Upper Jurassic Morrison Formation of the Western Interior USA In Gillette D ed Vertebrate Paleontology in Utah Utah Geological Survey Miscellaneous Publication 99 1 77114。一塊巨大的股骨化石也在附近被發現，被推論可能也是屬於易碎雙腔龍。 遺失的巨型化石 當討論最大的恐龍時，一般都會忽略易碎雙腔龍的巨大骨頭，這是由於不同的報告都指其脊椎及股骨的下落不明，而嘗試尋找的計劃都失敗 Osborn HF and Mook C C 1921 Camarasaurus Amphicoelias and other sauropods of Cope Memoirs of the American Museum of Natural History NS 3 3 249387。於 2006 年，肯尼思卡彭特（Kenneth Carpenter）指出易碎雙腔龍標本失蹤的可能原因：由於科普在其描述中指該神經弓非常易碎，而當時並沒有使骨頭硬化及儲存化石的相關技術；科普的對手，奧塞內爾查利斯馬什（Othniel Charles Marsh）在 1880 年代首次採用此一技術。而保有易碎雙腔龍化石的石礦是嚴重侵蝕的泥岩，使得該化石容易被粉碎及形成小型、不規則的碎片。所以，它可能在科普描繪完後就被粉碎了，所以科普的插圖就只有一個檢視，而不是一般的多個檢視。 於 1994 年，有科學家嘗試去找出易碎雙腔龍的原有石礦，當中使用了雷達來探測地下藏有的骨頭影像。這個嘗試最後失敗，是由於化石化的泥岩與週邊的岩石同一密度，以致不能分辨出兩者。另一個地形研究指出藏有化石的地層經已受嚴重侵蝕，可能在發掘易碎雙腔龍的脊椎及股骨後，該地的大部分的骨骼已經侵蝕、消失。 由於易碎雙腔龍化石的特殊尺寸及神秘失蹤，科普的原始描述就引來了懷疑，有些人更指出科普可能是在量度上出現了排版印刷之誤。但是卡彭特指出科普的文章充滿根據，也顯示他是一位出色的古生物學家。而發現化石的時間正好是化石戰爭，當時科普的競敵奧塞內爾查利斯馬什（OC Marsh）卻從沒有對易碎雙腔龍提出懷疑。而馬什亦曾僱用偵探監視科普的發現，可能對易碎雙腔龍骨頭的巨大有了確定。而奧斯本、CC Mook、 John S McIntosh 等不同的學者亦都接受科普的資料。 體型 （易碎雙腔龍現已為無效種，故該種的體型估計應納入易碎極巨龍之研究） 若要估計易碎雙腔龍（現為易碎極巨龍）的大小，就須假設牠與梁龍科的相對比例相似，以較多瞭解的梁龍科的骨頭作縮放比例。在科普原先的紀錄，他以此來估計易碎雙腔龍（現為易碎極巨龍）的股骨大小。科普發現在其他的蜥腳下目恐龍，尤其是高雙腔龍及至高圓頂龍，牠們的股骨都是背部最高脊椎的兩倍高度，因而估計易碎雙腔龍（現為易碎極巨龍）的股骨為 37 公尺高。於 1994 年，葛瑞格利保羅（Gregory S Paul）利用相關的梁龍作為參考，估計易碎雙腔龍（現為易碎極巨龍）的股骨大小為 31 到 4 米長 Paul GS（1994a） Big sauropods really really big sauropods The Dinosaur Report The Dinosaur Society Fall p 1213。於 2006 年，卡彭特就同樣利用梁龍重新評估易碎雙腔龍（現為易碎極巨龍）的股骨為 43 到 46 公尺。卡彭特嘗試就整頭易碎雙腔龍（現為易碎極巨龍）的體型作出評估，但發現梁龍科不同種的體型差異，會影響其估計結果。假設易碎雙腔龍（現為易碎極巨龍）與梁龍有著同一的比例，牠的體型就是 58 公尺，與保羅在 1994 年的估計範圍（40 到 60 公尺）吻合。卡彭特也指出易碎雙腔龍（現為易碎極巨龍）的最小估計值，亦比其他蜥腳下目更為巨大，如超龍（325 公尺）、腕龍科的波塞東龍（34 公尺）及泰坦巨龍類的阿根廷龍（30 公尺）。卡彭特版本的易碎雙腔龍身體比例中，頸部長 1675 公尺，體長 925 公尺，尾巴長 32 公尺。整個前肢高達 575 公尺，而後肢高 75 公尺，背部最高點的高度為 925 公尺。而目前平均最長的現存生物藍鯨，則長約 30 公尺。 分類 在 1878 年，科普將他的發現公佈於《美國博物學家》（The American Naturalist）的兩份期刊，並新命名為雙腔龍屬。他把雙腔龍屬編入獨自的雙腔龍科（Amphicoeliidae）；由於超過 50 年沒有被科學研究使用，雙腔龍科目前是個遺失名。雖然只有部分的化石碎片，雙腔龍常被歸類於梁龍科。近年有些學者則將雙腔龍分類在梁龍超科下，或是梁龍科的「分類未定屬」Wilson JA and Smith M 1996 New remains of Amphicoelias Cope Dinosauria Sauropoda from the Upper Jurassic of Montana and diplodocoid phylogeny Journal of Vertebrate Paleontology 16 3 Suppl 73A。雙腔龍屬的第一個被命名種是高雙腔龍（正模標本 AMHD 5764），是由科普在 1877 年發現。雖然只有部分的身體骨骼，但有足夠特徵可以建立此屬的一些特徵。高雙腔龍的化石較為完好，但就比易碎雙腔龍為小。在 1878 年，科普命名第三個種，寬雙腔龍（Amphicoelias latus）。 在 1921 年，奧斯本與 CC Mook 指出易碎雙腔龍其實只是非常大的高雙腔龍，是高雙腔龍的異名，並提出寬雙腔龍是高雙腔龍的相同種；在 1998 年，John S McIntosh 也同意這個看法。但是卡彭特指出，牠們在脊椎的構造上有所差異，足夠顯示牠們是不同的種，或甚至不同的屬。另外，卡彭特也提出只根據原有標本，很難去確定易碎雙腔龍的有效性。 在 2007 年，John Foster 提出高雙腔龍、梁龍屬的特徵差異並不明顯，兩者細微差異可能是相同物種的個體差異。John Foster 因此提出雙腔龍可能是梁龍的次異名。如果屬實，較早命名的雙腔龍將擁有優先權，梁龍將失去有效名；如同較早命名的迷惑龍、較著名但無效的雷龍（雷龍現已正名為有效種，是與迷惑龍相似但不同的另一種恐龍）。 古生物學 為何包括雙腔龍在內的蜥腳下目恐龍會有著這麼巨大的體型？卡彭特指出這種體型是在蜥腳類恐龍的早期演化階段出現的，而在晚三疊紀時期就已存在著巨大的物種，顯示蜥腳類恐龍的祖先有著巨大化的演化壓力。巨大的草食性哺乳動物（如象及犀牛），都顯示巨大的草食性動物會有較高的消化效率。由於大型的動物有較長的消化系統，食物會留在身體較長時間，容許牠們在低營養價值的食物來源下生存。在小腸內亦會有大量的發酵室，容許微生物積聚及發酵植物，協助消化。在其演化的歷史中，蜥腳下目主要都是在半乾燥及乾旱的環境發現，而在旱季有著季節性的食物營養價值下降。雙腔龍的環境是大草原，而現今巨大草食性動物生存於乾燥環境，支援了以上的說法。其他巨大體型的優勢則被認為是次要的，如對獵食動物的相對抵抗力、低能量消耗、或長壽等。 雙腔龍生活的莫里遜組環境類似現今的大草原，由於草要到上白堊紀才出現，蕨類可能是莫里遜組的主要植物及雙腔龍的食物來源。雖然有研究指出低卡路里的蕨類不適合作為食物 Engelmann GF Chure DJ and Fiorillo AR 2004 The implications of a dry climate for the paleoecology of the fauna of the Upper Jurassic Morrison Formation In Turner CE Peterson F and Dunagan SP eds Reconstruction of the extinct ecosystem of the Upper Jurassic Morrison Formation Sedimentary Geology 167 297308，但是蜥腳下目恐龍的消化系統是適合大量處理這些低營養價值的食物。而這些恐龍的巨大體型，顯示應有達 2030 米高的巨大樹木食物來源，與大草原環境有所矛盾。但是，由於巨大的樹木需要更多的水份，它們可能只有很少數量，及沿河流及小峽谷生長。而更有研究指出雙腔龍是以這些樹木作為遮蔭，日間可以令身體涼快，而夜間才在草原攝食。 參考資料 外部連結 雙腔龍的插圖 科普原先文章的複製 雙腔龍 DinoData S S S