馬來王豬籠草（學名：），又名王侯豬籠草、拉賈豬籠草及豬王豬籠草，是婆羅洲馬來西亞沙巴坦布幼崑山附近及基納巴盧山特有的熱帶食蟲植物。Clarke C M 1997 Nepenthes of Borneo Natural History Publications Borneo Kota Kinabalu xi 207 pp ISBN 983812057X 馬來王豬籠草僅生長於蛇紋石土壤基質中，特別是有地下水滲出、土壤鬆散且長期溼潤的地區。其海拔分佈範圍為 1500 米至 2650 米，因此馬來王豬籠草被認為是高山或亞高山植物。由於其分佈侷限，馬來王豬籠草已被世界自然保護聯盟評估為瀕危物種，列於《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄一中。 1858 年，休洛首次在京那巴魯山採集到了馬來王豬籠草的標本。次年，約瑟夫道爾頓胡克對其進行了描述，並以砂拉越第一任白人拉惹詹姆士布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。胡克稱其為 所有在此發現的植物中最引人注目的一個。Hooker J D 1859 XXXV On the origin and the development of the pitchers of Nepenthes with an account of some new Bornean plants of that genus The Transactions of the Linnean Society of London 22 4 415424 自其 1881 年被引種後，馬來王豬籠草便成為了最受歡迎的食蟲植物物種。但由於其數量稀少，價格昂貴且種植要求苛刻，在很長一段時間內都少有私人植物收藏家種植。然而，在組織培養技術出現後，其價格大幅度下降，已成為種植相對廣泛的豬籠草物種。 馬來王豬籠草以巨大的甕形捕蟲籠而著名。其捕蟲籠可高達 41 公分 Hamilton G 2011 The Sabah Society，寬至 20 公分 McPherson SR 2009 Pitcher Plants of the Old World 2 volumes Redfern Natural History Productions Poole。容積可達 35 升，其中的消化液可達 25 升，為豬籠草屬中捕蟲籠容積最大的物種。馬來王豬籠草另一個形態上的特徵為葉片與籠蔓的盾形銜接方式，其籠蔓並不由葉尖伸出，而是從距離葉尖 2 至 5 釐米處的葉片下表面伸出。該特徵僅出現於少數豬籠草屬物種上。 馬來王豬籠草的捕蟲籠偶爾可捕獲脊椎動物甚至小型哺乳動物，曾在其捕蟲籠中發現過淹死的老鼠。Phillipps A 1988 Carnivorous Plant Newsletter 17 2 55 馬來王豬籠草與萊佛士豬籠草是僅有的兩種有捕獲哺乳動物野外記錄的豬籠草屬物種。馬來王豬籠草偶爾能捕獲青蛙、蜥蜴甚至鳥類等小型脊椎動物，但這些個案涉及的動物可能患病，所以並不具有普遍性。昆蟲，特別是螞蟻，是其上位籠及下位籠的主要獵物。 雖然馬來王豬籠草以捕食和消化動物而著名，但其捕蟲籠中仍生活著大量其他生物體。這些生物體被認為與馬來王豬籠草之間存在著互利共生的關係。其中許多動物專門生活在其捕蟲籠中，離開即無法生存。這些動物被稱之為依豬籠草底內動物。有兩種蚊類即得名於馬來王豬籠草：王侯庫蚊和王侯巨蚊。 馬來王豬籠草在野外易於雜交。在基納巴盧山已發現了馬來王豬籠草與其他豬籠草屬物種的自然雜交種。但由於馬來王豬籠草生長緩慢，所以很少用作為人工雜交的親本。 植物學史 早期歷史 由於馬來王豬籠草巨大的尺寸、不同尋常的形態特徵及引人注目的顏色，其自發現以來就是廣受歡迎的食蟲植物。但這也僅僅是在食蟲植物愛好者之間，在食蟲植物領域以外，其仍是一個鮮為人知的物種。由於馬來王豬籠草的種植條件苛刻，所以馬來王豬籠草並不適合作為室內植物。因此，全球僅少量業餘及專業種植者在培育馬來王豬籠草。即使如此，馬來王豬籠草仍是豬籠草屬中最有名的物種，其歷史可追溯至 19 世紀後半葉。Masters MT 1872 The cultivated species of Nepenthes The Gardeners Chronicle and Agricultural Gazette 1872 16 540542 1858 年，休洛在基納巴盧山採集到了第一份馬來王豬籠草的標本。次年，約瑟夫道爾頓胡克對其進行了描述，並以沙撈越第一任白人拉惹詹姆士布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。該描述發表於《倫敦林奈學會會刊》中： 斯賓塞聖約翰在其 1862 年出版的專著《遠東森林的生活》中，對基納巴盧山的馬來王豬籠草進行了以下描述：SaintJohn S 1862 Life in the Forests of the Far East or Travels in northern Borneo 2 volumes London Smith Elder Co reprinted by Oxford University Press 1974 1878 年，弗雷德里克威廉伯比奇在對婆羅洲的第二次考察中，首次為維奇苗圃採集了馬來王豬籠草。1881 年，馬來王豬籠草被引入歐洲栽培。隨即在維多利亞時代園藝中成為了一個非常搶手的物種。1881 年的一期《園丁紀事》中提及了維奇苗圃的植物：馬來王豬籠草現在僅是一位年輕的王侯，它將在我們最近的專欄中進行說明。Anonymous 1881 Messrs Veitchs Nepenthes House The Gardeners Chronicle n ser 16 598 一年後，馬來王豬籠草的幼株首次出現於英國皇家園藝學會的年度展覽中。其為引種至歐洲的第一棵植株，因此維奇苗圃獲得了這次展覽的一等獎。1889 年的維奇產品目錄中，每棵馬來王豬籠草要價 22 英鎊。期間，人們對豬籠草的興趣達到了頂峰。《花園》報道，成千上萬的豬籠草被繁育出來以滿足歐洲的需求。 但在 19 世紀末，人們對豬籠草的興趣日益平淡使得維奇苗圃倒閉，並因此喪失了一些原種和雜交種，其中包括馬來王豬籠草和諾斯豬籠草。1905 年，維奇苗圃失去最後一株馬來王豬籠草。隨後，位於愛爾蘭國家植物園栽培的最後一株馬來王豬籠草也很快消亡了。 近代流行 20 世紀末，倉田重夫的工作使豬籠草研究在全球內得以復興。他於 1976 年出版了《基納巴盧山的豬籠草》一書，展示了當時最佳的彩色豬籠草照片，讓許多人重新開始關注這種不同尋常的植物。 毫無疑問，馬來王豬籠草是馬來西亞，特別是其原生地沙巴較為著名的植物。該物種常被用於促進沙巴，特別是基納巴盧山國家公園的旅遊業。其常出現於當地的明信片上。馬來王豬籠草也已作為封面出現於許多豬籠草屬著作上，包括於亞庇出版的《基納巴盧山的豬籠草》和《婆羅洲的豬籠草屬植物》。1996 年 4 月 6 日，馬來西亞發行了一系列四型張郵票，其上描繪著一些較著名的豬籠草。兩張 30 令吉的郵票分別描繪著麥克法蘭豬籠草和血紅豬籠草，另兩張 50 令吉的郵票分別描繪著勞氏豬籠草和馬來王豬籠草。Ellis R 2000 Carnivores on Stamps and Currency Carnivorous Plant Newsletter 29 3 9092 此外，馬來王豬籠草還出現於由戴維阿滕伯勒講解的自然歷史紀錄片《植物王國 3D》的第一集中。Kingdom of Plants Episode 1 Life in the Wet Zone Sky Atlantic HD 學名由來 1859 年，約瑟夫道爾頓胡克描述了馬來王豬籠草，並以沙撈越第一任白人拉惹詹姆士布魯克的稱號命名了馬來王豬籠草。Kurata S 1976 Nepenthes of Mount Kinabalu Sabah National Parks Publications No 2 Sabah National Parks Trustees Kota Kinabalu 80 pp 長期以來，王侯豬籠草的學名為 Nepenthes Rajah Masters M T 1881 Nepenthes Rajah Hook f The Gardeners Chronicle 2nd series XVI 1881 2 p 492 ic 91Reginald 1883 Nepenthes Rajah J D Hooker Gartenflora XXXII p 213Hemsley W B 1905 Nepenthes Rajah Curtiss Botanical Magazine CXXXI 4th series I t 8017Danser B H 1928 38 Nepenthes Rajah In The Nepenthaceae of the Netherlands Indies Bulletin de Jardin de Botanique Buitenzorg Série III 9 34 249438，其由專業名詞派生而來。但這並不準確，實際上應為 布魯克馬來王豬籠草，可是該名稱卻很少使用。Phillipps A A Lamb 1996 Pitcher Plants of Borneo Natural History Publications Borneo Kota Kinabalu x 171 pp ISBN 983812009X 此外，馬來王豬籠草有時也被稱為 巨型馬來西亞豬籠草 Gibson T C 1983 Carnivorous Plant Newsletter 12 4 8284 或 巨型豬籠草，而二名法學名仍最為常用。其種加詞 rajah 來源於馬來語，意為 王，再加上其捕蟲籠無可比擬的巨大尺寸，其通常被解釋為 豬籠草之王。Steiner H 2002 Borneo Its Mountains and Lowlands with their Pitcher Plants Toihaan Publishing Company Kota Kinabalu viii 136 pp ISBN 9834042116 形態特徵 馬來王豬籠草像其他豬籠草一樣為藤本植物。馬來王豬籠草不會產生分枝，但年長的植株可在其基部生出側枝。這種現象常見於組織培養得到的植株，其幼年期即可產生大量側枝。 莖 莖常沿地面匍匐生長，也會在有支援物的情況下攀爬生長。莖直徑 15 至 30 毫米，可長達 6 米，一般很少超過 3 米。節間距可長達 20 釐米，呈圓柱形，為黃色至綠色。 葉 莖每隔一段距離即長出一片葉。葉片與莖的連線處為鞘狀葉柄。每片葉片的末端都具一根細長的籠蔓。籠蔓尖端為一個可以發育成捕蟲籠的芽。捕蟲籠為一種變態葉，由葉特化而來。而葉樣的綠色結構實為葉柄。 馬來王豬籠草的葉片巨大，革質，邊緣呈波浪狀，為黃色至綠色，長圓形至披針形，可長 25 至 80 釐米，寬 10 至 15 釐米。葉尖為典型的盾形，籠蔓從距離葉尖 2 至 5 釐米初的葉片下表面伸出。除了圓盾豬籠草外，馬來王豬籠草該特徵明顯於其他任何豬籠草屬物種。葉基為圓形，葉柄處突然收縮。葉柄呈槽狀，具翼，可長達 15 釐米，厚達 1 釐米，基部擴張，包住莖部周長的四分之三。中脈兩側各有 3 至 4 條縱脈，極少數可達 5 條，其發自中脈基部，於葉片外二分之一平行延伸。羽狀脈斜發至葉緣，在葉片的外部呈不規則的網狀。籠蔓約與葉片等長，可長達 50 釐米，靠近葉片處直徑為 5 至 6 毫米；靠近捕蟲籠處直徑為 10 至 25 毫米，並形成一個彎曲，其為黃色至紅色，靠近捕蟲籠處顏色較深。 捕蟲籠 所有豬籠草的捕蟲籠都有幾個共同的特點，捕蟲籠由籠身和防止雨水進入的籠蓋組成。籠口處硬化的環狀組織稱為唇。只有無刺豬籠草的上位籠缺失唇。馬來王豬籠草與其他豬籠草物種一樣也具有兩種不同形態的捕蟲籠。下位籠的腹面具一對流蘇狀的籠翼，據推測其為了方便地面的昆蟲爬到籠口處。因此，對於多捕食飛蟲的上位籠，其籠翼通常大大縮小或完全缺失。 馬來王豬籠草的下位籠呈甕形至短橢圓球形，高 20 至 41 釐米，寬 11 至 20 釐米。外表面通常呈紅色至紫色，內表面呈灰綠色至紫色。腹面具一對籠翼，靠近籠口處較發達，更寬且翼須更多，籠口附近其寬 6 至 25 毫米，翼須可長達 7 毫米，間距 2 至 4 毫米。下位籠的籠蔓一般位於捕蟲籠的前方，即面向唇和籠翼側。 已記錄到的下位籠最高可達 41 釐米，容積可達 35 升，可裝下 25 升消化液，但平時觀察到的下位籠的容積一般不會超過 200 毫升。Clarke C M 2001 A Guide to the Pitcher Plants of Sabah Natural History Publications Borneo Kota Kinabalu iv 40 pp ISBN 98381201542011 年 3 月 26 日，在沙巴協會組織的一次對馬西勞的考察中，安西婭飛利浦與安東尼蘭姆的兒子艾力克斯蘭博於馬西勞線的陡峭便道附近發現了該高達 41 釐米的捕蟲籠。該捕蟲籠現保存於馬西勞總部。此外，在同一天也發現了另一個高達 40 釐米的捕蟲籠。此前發現的馬來王豬籠草最大捕蟲籠高為 38 釐米。 馬來王豬籠草的下位籠可能是豬籠草屬中體積最大的，可與之相提並論的只有美林豬籠草，寶特瓶豬籠草和巨型萊佛士豬籠草。其下位籠位於地面，往往依靠於周圍支援物直立。外表面通常呈紅色至紫色，內表面呈灰綠色至紫色。這與植株其他黃綠色的部分形成了強烈的對比。馬來王豬籠草下位籠的極具特徵，能很容易的與其他產於婆羅洲的豬籠草相區別。下位籠的內表面覆滿腺體，密度為每平方釐米 300 至 800 個，底部消化區的腺體為非覆蓋型，上部蠟質區的腺體為覆蓋型。下位籠的籠口為水平至傾斜，基部拉長為長 25 至 4 釐米的唇頸。下位籠唇的邊緣波浪狀且大大擴充套件。其前部寬 10 至 15 毫米，基部寬 20 至 50 毫米，唇頸處寬 10 至 20 毫米。唇上具一系列的平行凸起，稱為唇肋，間距 05 至 1 毫米。其自唇的外緣延伸至內緣，末端形成一個短而鋒利的齒狀結構，稱為唇齒。唇齒明顯，長為寬的 2 至 4 倍。唇內緣部分約佔截面表面總長度的 80。Bauer U CJ Clemente T Renner W Federle 2012 Form follows function morphological diversification and alternative trapping strategies in carnivorous Nepenthes pitcher plants Journal of Evolutionary Biology 25 1 90102 馬來王豬籠草的籠蓋是豬籠草屬中最大的。其呈卵形至長圓形，末端為圓形，基部為心形，長 15 至 25 釐米，寬 11 至 20 釐米。中線處具一根明顯的蓋龍骨，高 5 至 10 毫米，寬 3 至 8 毫米。無附屬物。籠蓋下表面覆蓋著許多凸起的蜜腺，蓋龍骨處的蜜腺大，其餘的蜜腺較小。籠蓋存在 2 條明顯的側脈。 SchmidHollinger R Nd Kannendeckel lid bioschmidholch 籠蓋基部後方的籠蔓尾分叉，長約 20 毫米，基部直徑約 2 毫米。 馬來王豬籠草的上位籠為漏斗形。其體型較小，顏色較淺，通常為黃色。籠翼縮小為一對隆起。籠蔓一般位於捕蟲籠的後方。由於馬來王豬籠草的莖很少能在衰老死亡前長出上位籠，所以馬來王豬籠草的上位很少見。Clarke C M R Kruger 2005 Nepenthes rowanae Nepenthaceae a remarkable species from Cape York Australia Carnivorous Plant Newsletter 34 2 3641 馬來王豬籠草的上位籠和下位籠之間存在著顯著的差異，是為了吸引和捕食不同型別的昆蟲。若部分捕蟲籠既不屬於上位籠也不屬於下位籠，則稱之為中位籠。 花序 馬來王豬籠草沒有固定的花期，一年中任何時間都可能開花。花序由莖的頂端抽出，為由許多小花組成的總狀花序。馬來王豬籠草的花序長約 80 釐米，偶爾可達 120 釐米。馬來王豬籠草與其他豬籠草一樣為雌雄異株，也就是說只能在不同植株間才能授粉產生下一代。 雄性花序的總花梗長 20 至 40 釐米，基部直徑約為 10 毫米，頂部約為 7 毫米，圓柱形，黃綠色至橙色。花序軸長 30 至 80 釐米，錐形，漸尖。基部的花梗長 20 至 25 毫米，具 2 朵花，頂部的花梗逐漸縮短，帶一朵花，所有的花梗都無苞片。花為棕黃色，具強烈的糖味。雄蕊柄長 3 至 4 毫米，花葯 1 至 15 輪。萼片呈橢圓形至長圓形，可長達 8 毫米，鈍尖。雌性花序通常與雄性花序類似，但花被片更窄。 果莢具短柄，長 10 至 20 毫米，較厚，兩端漸尖，為橙色至褐色，裂爿寬 25 至 4 毫米。種子呈絲狀，長 3 至 8 毫米。 一項對來自同一標本的花粉大小研究顯示，其 300 粒花粉的平均直徑為 347 微米。Adam JH CC Wilcock 1999 Pertanika Journal of Tropical Agricultural Science 22 1 17 毛被 馬來王豬籠草幼年植株的所有部分都覆蓋著白色或棕色的長毛，成年植株幾乎無毛。發育中的莖散佈棕色長毛，成熟後無毛。發育中的捕蟲籠密佈棕色長毛，成熟後毛被稀疏或無毛。發育中的花序密佈棕色長毛，成熟後其基部花梗的毛被稀疏，頂部是花梗、花被及雌蕊具密集毛被。果莢毛被稀疏或無毛。 其他 馬來王豬籠草的根系量大，但淺於大部分豬籠草物種。 馬來王豬籠草的乾燥標本為不同色調的暗褐色。 馬來王豬籠草自然種群內的可變性小，因此，尚未有任何關於其變型或變種的描述。此外，馬來王豬籠草沒有真正的同物異名。 食蟲性 馬來王豬籠草是一種陷阱型食蟲植物。其因可以捕獲脊椎動物甚至小型哺乳動物為聞名。在馬來王豬籠草的捕蟲籠中曾至少兩次發現過淹死的老鼠。1862 年，斯賓塞聖約翰在陪同休洛考察基納巴盧山的兩處山坡時，首次發現在馬來王豬籠草的捕蟲籠中發現了淹死的老鼠。1988 年，安西婭飛利浦和安東尼蘭姆也在馬來王豬籠草的巨大捕蟲籠中發現了淹死的老鼠，證實了休洛記錄的真實性。2011 年，一篇報道稱在馬來王豬籠草的捕蟲籠中發現了淹死的山地樹鼩。 馬來王豬籠草也偶爾捕食其他小型脊椎動物，如青蛙、蜥蜴、鳥類，老鼠等。但不能排除這是些患病的、尋找庇護所或水的動物，所以不能肯定這是種普遍現象。昆蟲，特別是螞蟻，是其上位籠及下位籠的主要獵物。其他節肢動物，如蜈蚣，也會出現在馬來王豬籠草的捕蟲籠中。 萊佛士豬籠草是另一種有可靠記載表明其有能力在野外捕食哺乳動物的豬籠草。曾在汶萊的萊佛士豬籠草捕蟲籠中發現了青蛙、壁虎和石龍子等動物的屍體。Moran J A 1991 The role and mechanism of Nepenthes rafflesiana pitchers as insect traps in Brunei PhD thesis University of Aberdeen Aberdeen Scotland 也有報告稱曾發現過老鼠。 I once found a perfect mouse skeleton in a pitcher of N rafflesiana Chien Lee 2006 年 9 月 29 日，在法國里昂植物園拍攝到了一張捕蟲籠中含有一隻腐爛老鼠屍體的人工栽培的寶特瓶豬籠草照片。Anonymous 2006 Pflanze verdaut Maus Spiegel Online 29 September 2006 互利共生 馬來王豬籠草已和山地樹鼩進化出了一種互利共生關係。籠蓋下表面散發出糖蜜的味道會引誘山地樹鼩前來。因山地樹鼩以排糞的方式標記地盤，而從籠蓋到籠口另一端的距離恰好等於山地樹鼩的身長，使得樹鼩在取食糖蜜時排出的排洩物恰好可以落入捕蟲籠中。即馬來王豬籠草用蜜液換取山地樹鼩的糞便，以從其中獲取所需的絕大部分氮素。Chin L JA Moran C Clarke 2010 Trap geometry in three giant montane pitcher plant species from Borneo is a function of tree shrew body size New Phytologist 186 2 461470 Walker M 2010 Giant meateating plants prefer to eat tree shrew poo BBC Earth News March 10 2010Clarke C JA Moran L Chin 2010 Mutualism between tree shrews and pitcher plants perspectives and avenues for future research Plant Signaling Behavior 5 10 11871189 Clarke C JA Moran 2011 Incorporating ecological context a revised protocol for the preservation of Nepenthes pitcher plant specimens Nepenthaceae Blumea 56 3 225228 Davies E 2012 David Attenboroughs life lessons BBC Nature Features November 15 2012 勞氏豬籠草、大葉豬籠草及馬來王豬籠草捕蟲籠的籠蓋下表面反射的光線為山地樹鼩最敏感的藍綠波段。Moran JA C Clarke M Greenwod L Chin 2012 Tuning of color contrast signals to visual sensitivity maxima of tree shrews by three Bornean highland Nepenthes species Plant Signaling Behavior 7 10 12671270 在這三個物種中，馬來王豬籠草為最為符合的綠波段。 據 2011 年報道，馬來王豬籠草與巴魯大家鼠之間也存在著類似的互惠互利關係。Wells K MB Lakim S Schulz M Ayasse 2011 Pitchers of Nepenthes rajah collect faecal droppings from both diurnal and nocturnal small mammals and emit fruity odour Journal of Tropical Ecology 27 4 347353 Greenwood M C Clarke CC Lee A Gunsalam RH Clarke 2011 A unique resource mutualism between the giant Bornean pitcher plant Nepenthes rajah and members of a small mammal community PLoS ONE 6 6 e21114 山地樹鼩在白天棲息於捕蟲籠，而巴魯大家鼠在夜晚棲息於捕蟲籠；這可能屬於生態位分化。 生物關係 thumb280px 王侯庫蚊（左）和王侯巨蚊（右） 捕蟲籠底內動物 雖然豬籠草是以捕獲和消化動物而聞名，但在其捕蟲籠中還生存著大量的其他生物。其包括蒼蠅、孑孓、蜘蛛最常見的是豬籠草花蛛。、蟎蟲、螞蟻甚至一種特別的蟹類，馬來吸血鬼蟹。捕蟲籠中最常見且明顯的是蚊子幼蟲，在其發育過程中以其他動物的幼蟲為食。很多動物只能生存在捕蟲籠中，離開捕蟲籠就無法生存，所以它們也被稱為依豬籠草底內動物。Beaver R A 1979 Fauna and food webs of pitcher plants in West Malaysia The Malayan Nature Journal 33 1 110 這些不同生物間的複雜關係尚未完全清楚。以至於這些豬籠草生物是否從豬籠草中獲取食物，或者是否存在一個互利共生關係仍有待研究，仍存在著很大的爭議。查爾斯克拉克認為互利共生是一種 可能的情況，即是 豬籠草提供了場所、保護或食物；作為回報，這些動物幫助豬籠草捕獲動物、提高消化率或抑制細菌繁殖。 種加詞 由於豬籠草屬中各種間捕蟲籠的大小和形狀存在很大差別，所以許多生物經過特化，專門生活在某種豬籠草中的捕蟲籠中。馬來王豬籠草也不例外，並有兩種蚊類得名於馬來王豬籠草：王侯庫蚊和王侯巨蚊。塚本增久在基納巴盧山收集了三年馬來王豬籠草捕蟲籠中的蚊子幼蟲後，於 1989 年描述了這兩種蚊子。Tsukamoto M 1989 Japanese Journal of Tropical Medicine and Hygiene 17 3 215228 這兩種蚊類以顏氏庫蚊、莫氏藍帶蚊和一種與王侯庫蚊相關的未被描述的杵蚊的幼蟲為食。塚本增久還指出 大部分幼蟲的體表都覆蓋著鐘形的原生動物。現在仍沒有任何關於該物種成蟲生物學、棲息地或作為疾病載體方面的報告。對於王侯巨蚊也一樣，除了知道它的成蟲不吸血外，其餘一無所知。 薛氏庫蚊也曾被認為是馬來王豬籠草的捕蟲籠底內生物。Edwards F W 1931 Mosquitoes breeding in plant pitchers Natural History Magazine 3 25281931 年的原始記錄由 FW愛德華茲根據 HM彭德爾伯裡 1929 年在基納巴盧山採集到的標本得出。然而鑑於該物種的資訊，塚本增久指出 很容易看出，這種新物種在很長一段時間裡都被錯誤的鑑定為薛氏庫蚊，而王侯庫蚊和薛氏庫蚊都存在於基納巴盧山的馬來王豬籠草的捕蟲籠中。 天敵 並不是所有豬籠草和動物之間的關係都有利於豬籠草。馬來王豬籠草的葉片有時會受到昆蟲啃食。此外，猴子和眼鏡猴偶爾也會撕開捕蟲籠取食裡面的內容物。Burbidge F W 1880 The Gardens of the Sun Murray London 364 pp 分類關係 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 皇室分支 Regiae clade 編號 編號 編號 編號 編號 編號 學名 學名 學名 學名 學名 學名 編號 編號 編號 編號 編號 編號 學名 學名 學名 學名 學名 學名 編號 編號 編號 編號 編號 編號 學名 學名 學名 學名 學名 學名 1 1 1 1 1 1 博世豬籠草 博世豬籠草 博世豬籠草 博世豬籠草 博世豬籠草 博世豬籠草 6 6 6 6 6 6 克洛斯豬籠草 克洛斯豬籠草 克洛斯豬籠草 克洛斯豬籠草 克洛斯豬籠草 克洛斯豬籠草 11 11 11 11 11 11 細毛豬籠草 細毛豬籠草 細毛豬籠草 細毛豬籠草 細毛豬籠草 細毛豬籠草 2 2 2 2 2 2 豹斑豬籠草 豹斑豬籠草 豹斑豬籠草 豹斑豬籠草 豹斑豬籠草 豹斑豬籠草 7 7 7 7 7 7 勞氏豬籠草 勞氏豬籠草 勞氏豬籠草 勞氏豬籠草 勞氏豬籠草 勞氏豬籠草 12 12 12 12 12 12 馬來王豬籠草 馬來王豬籠草 馬來王豬籠草 馬來王豬籠草 馬來王豬籠草 馬來王豬籠草 3 3 3 3 3 3 圓盾豬籠草 圓盾豬籠草 圓盾豬籠草 圓盾豬籠草 圓盾豬籠草 圓盾豬籠草 8 8 8 8 8 8 大豬籠草 大豬籠草 大豬籠草 大豬籠草 大豬籠草 大豬籠草 13 13 13 13 13 13 窄葉豬籠草 窄葉豬籠草 窄葉豬籠草 窄葉豬籠草 窄葉豬籠草 窄葉豬籠草 4 4 4 4 4 4 鞍型豬籠草 鞍型豬籠草 鞍型豬籠草 鞍型豬籠草 鞍型豬籠草 鞍型豬籠草 9 9 9 9 9 9 柔毛豬籠草 柔毛豬籠草 柔毛豬籠草 柔毛豬籠草 柔毛豬籠草 柔毛豬籠草 14 14 14 14 14 14 寶特瓶豬籠草 寶特瓶豬籠草 寶特瓶豬籠草 寶特瓶豬籠草 寶特瓶豬籠草 寶特瓶豬籠草 5 5 5 5 5 5 暗色豬籠草 暗色豬籠草 暗色豬籠草 暗色豬籠草 暗色豬籠草 暗色豬籠草 10 10 10 10 10 10 倒披針葉豬籠草 倒披針葉豬籠草 倒披針葉豬籠草 倒披針葉豬籠草 倒披針葉豬籠草 倒披針葉豬籠草 15 15 15 15 15 15 維奇豬籠草 維奇豬籠草 維奇豬籠草 維奇豬籠草 維奇豬籠草 維奇豬籠草 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 現認為倒披針葉豬籠草是大豬籠草的同物異名。 丹瑟的描述基於假豬籠草的模式標本。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 皇室分支的分佈範圍，根據丹瑟（1928）。 注意：現認為大豬籠草不存在於婆羅洲。 由於馬來王豬籠草具有不同尋常的捕蟲籠和葉片形態，一般認為它與其他豬籠草之間不存在十分密切的近緣關係。但經過多次嘗試已推測出豬籠草屬內的自然分支，馬來王豬籠草與其他豬籠草之間仍存在一些共同特徵。 1873 年，約瑟夫道爾頓胡克在其專著《豬籠草科》中首次將豬籠草屬獨立，並建立了豬籠草科。Hooker JD 1873 Ordo CLXXV bis Nepenthaceæ In A de Candolle Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis 17 90105 因伯威爾豬籠草的種子缺失附屬物，所以其被放置於單種亞屬無翼種豬籠草亞屬下。其他所有物種歸入真豬籠草亞屬中。無翼種豬籠草亞屬的亞屬名 ，來源於拉丁文 和 ，意為 沒有翼的種子。真豬籠草亞屬的亞屬名 ，來源於拉丁文 和豬籠草屬的屬名，意為 真正的豬籠草。 1895 年，君特貝克馮曼那哥塔 勒馳奈在其專著《豬籠草屬》中對豬籠草屬進行了第二次分類處理。他保留了由約瑟夫道爾頓胡克建立的分類處理，並繼續將真豬籠草亞屬拆分為三個部分：網紋豬籠草組、無霜豬籠草組和霜豬籠草組。網紋豬籠草組的組名 ，來源於拉丁文 ，意為 網紋。無霜豬籠草組的組名 ，來源於拉丁文 ，意為 無霜的。霜豬籠草組的組名 ，來源於拉丁文 ，意為 具霜的。馬來王豬籠草被歸入無霜豬籠草組中。Beck G 1895 Die Gattung Nepenthes Wiener Illustrierte Gartenzeitung 1908 年，約翰繆爾黑德麥克法蘭在其專著《豬籠草科》中再次對豬籠草屬進行了修訂。Macfarlane J M 1908 Nepenthaceae A Engler Das Pflanzenreich IV 111 Heft 36 191 奇怪的是，麥克法蘭並沒有給他作出的分類群命名。其修訂一般不被認為是豬籠草屬的自然分界。 1928 年，BH丹瑟發表了其開創性的專著《荷屬東印度群島的豬籠草科植物》，在其中他根據觀察植物標本將豬籠草屬分為 6 個分支。Clarke C M 2001 Nepenthes of Sumatra and Peninsular Malaysia Natural History Publications Borneo Kota Kinabalu ix 325 pp ISBN 9838120502 分別為普通分支、山地分支、高貴分支、皇室分支、卓越分支和小籠分支。普通分支的名稱 ，來源於拉丁文 ，意為 普通的。山地分支的名稱 ，來源於拉丁文 ，意為 山地。高貴分支的名稱 ，來源於拉丁文 ，意為 高貴的。皇室分支的名稱 ，來源於拉丁文 ，意為 皇室。卓越分支的名稱 ，來源於拉丁文 ，意為 卓越的。小籠分支的名稱 ，來源於拉丁文 ，意為 小水桶。馬來王豬籠草被歸入皇室分支中。 皇室分支內的大部分物種，植株巨大，葉片具柄，具紅棕色粗毛，總狀花序及漏斗形上位籠。其內所有物種籠蓋末端的下表面具特徵性的附屬物。除勞氏豬籠草外，皇室分支內的物種都具有平展或擴充套件的唇。皇室分支內大部分物種為婆羅洲的特有種。基於目前就豬籠草屬的瞭解，皇室分支很好的反應了其成員之間的關係，而其他分支則不然。儘管如此，BH丹瑟的分類無疑是對以往分類的很大改善。 1936 年，赫爾曼哈姆斯對 BH丹瑟的分類進行了改進。赫爾曼哈姆斯將豬籠草屬分為三個亞屬：無翼種豬籠草亞屬，真豬籠草亞屬和中豬籠草亞屬中豬籠草亞屬的亞屬名 ，來源於拉丁文 和豬籠草屬的屬名，意為 中等的豬籠草。。赫爾曼哈姆斯將馬來王豬籠草與其他絕大多數豬籠草一起歸入真豬籠草亞屬；無翼種豬籠草亞屬為單種亞屬，而中豬籠草亞屬只含 3 個物種。此外，赫爾曼哈姆斯還建立了一個新分支 滴液分支，其得名於滴液豬籠草。 1976 年，倉田重夫在其專著《基納巴盧山的豬籠草》中提供了籠蓋蜜腺和捕蟲籠內消化腺的詳細照片。他將消化腺分為 下消化腺、中消化腺 和 上消化腺 三類。 生化分析 酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分佈狀況 Adam J H R Omar C C Wilcock 2002 OnLine Journal of Biological Sciences 2 9 623625 doi103923jbs2002623625 酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分佈狀況 Adam J H R Omar C C Wilcock 2002 OnLine Journal of Biological Sciences 2 9 623625 doi103923jbs2002623625 酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分佈狀況 Adam J H R Omar C C Wilcock 2002 OnLine Journal of Biological Sciences 2 9 623625 doi103923jbs2002623625 酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分佈狀況 Adam J H R Omar C C Wilcock 2002 OnLine Journal of Biological Sciences 2 9 623625 doi103923jbs2002623625 酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分佈狀況 Adam J H R Omar C C Wilcock 2002 OnLine Journal of Biological Sciences 2 9 623625 doi103923jbs2002623625 酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分佈狀況 Adam J H R Omar C C Wilcock 2002 OnLine Journal of Biological Sciences 2 9 623625 doi103923jbs2002623625 酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分佈狀況 Adam J H R Omar C C Wilcock 2002 OnLine Journal of Biological Sciences 2 9 623625 doi103923jbs2002623625 酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分佈狀況 Adam J H R Omar C C Wilcock 2002 OnLine Journal of Biological Sciences 2 9 623625 doi103923jbs2002623625 酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分佈狀況 Adam J H R Omar C C Wilcock 2002 OnLine Journal of Biological Sciences 2 9 623625 doi103923jbs2002623625 酚類化合物和無色花青苷在豹斑豬籠草、馬來王豬籠草和阿里豬籠草中的分佈狀況 Adam J H R Omar C C Wilcock 2002 OnLine Journal of Biological Sciences 2 9 623625 doi103923jbs2002623625 種群 1 2 3 4 5 6 7 8 樣本 豹斑豬籠草 3 3 3 Jumaat 2484 阿里豬籠草 3 3 3 Jumaat 2442 阿里豬籠草（離體） 3 3 馬來王豬籠草 3 Jumaat 2443div 註釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮 1；7：未知類黃酮 3；8：花色素。：非常弱；：弱；：強；3：非常強；：不存在 註釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮 1；7：未知類黃酮 3；8：花色素。：非常弱；：弱；：強；3：非常強；：不存在 註釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮 1；7：未知類黃酮 3；8：花色素。：非常弱；：弱；：強；3：非常強；：不存在 註釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮 1；7：未知類黃酮 3；8：花色素。：非常弱；：弱；：強；3：非常強；：不存在 註釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮 1；7：未知類黃酮 3；8：花色素。：非常弱；：弱；：強；3：非常強；：不存在 註釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮 1；7：未知類黃酮 3；8：花色素。：非常弱；：弱；：強；3：非常強；：不存在 註釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮 1；7：未知類黃酮 3；8：花色素。：非常弱；：弱；：強；3：非常強；：不存在 註釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮 1；7：未知類黃酮 3；8：花色素。：非常弱；：弱；：強；3：非常強；：不存在 註釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮 1；7：未知類黃酮 3；8：花色素。：非常弱；：弱；：強；3：非常強；：不存在 註釋： 1：酚酸；2：鞣花酸；3：槲皮素；4：山柰酚；5：木犀草素；6：未知類黃酮 1；7：未知類黃酮 3；8：花色素。：非常弱；：弱；：強；3：非常強；：不存在 生化分析已被用於確定豬籠草屬物種之間的遺傳分類學關係。1975 年，大衛E費爾布萊澤等人 Fairbrothers D E J J Mabry R L Scogin B L Turner 1975 Annals of the Missouri Botanical Garden 62 765800 首次提出化學特性與某些形態之間存在著聯絡。基於這一理論，形態特徵相似的植物產生的化學物質也類似。 2002 年，植物生化素篩查和色譜法被用於研究存在於產於沙巴和沙撈越的自然雜交種及其假定親本中的酚類化合物和無色花青苷。該研究基於九份乾燥的葉片標本。其包含 8 個色譜分析項，分別為酚酸、黃酮醇、黃酮類、無色花青苷、未知類黃酮 1 和未知類黃酮 3。這些物質在阿里豬籠草、豹斑豬籠草和馬來王豬籠草中的分佈狀況如表。同時，還對阿里豬籠草的組織培養樣品進行了測試。 在豹斑豬籠草組織中未發現酚酸、鞣花酸，而山柰酚的含量較低。阿里豬籠草樣本的色譜圖呈現出與其假定的親本互補。 在這個分析中沒有涉及楊梅素。這與之前其他研究者的研究一致 Jay M P Lebreton 1972 Chemotaxonomic research on vascular plants The flavonoids of Sarraceniaceae Nepenthaceae Droseraceae and Cephlotaceae a critical study of the order Sarraceniales Naturaliste Canadien 99 607613Som R M 1988 Systematic studies on Nepenthes species and hybrids in the Malay Peninsula PhD thesis Fakulti Sains Hayat Universiti Kebangsaan Malaysia UKM Bangi Selangor Darul Ehsan，而對像楊梅素這樣並不是廣泛存在於豬籠草屬植物中的化合物進行檢測可以提供更多的鑑定依據。 幾種馬來王豬籠草的蛋白質和核酸已被部分或全部測序。 相關物種 1998 年，安德烈亞斯維斯圖巴在菲律賓發現了一個豬籠草新種。其被暫時命名為巴拉望豬籠草 1，其具有相似於馬來王豬籠草的捕蟲籠和葉片。2007 年，該物種被安德烈亞斯維斯圖巴和約阿希姆那茲將其正式描述為曼塔靈阿漢山豬籠草。Nerz J A Wistuba 2007 Nepenthes mantalingajanensis Nepenthaceae eine bemerkenswerte neue Spezies aus Palawan Philippinen Das Taublatt 55 3 1725 生態關係 基納巴盧山 馬來王豬籠草分佈侷限，僅存在於基納巴盧山及坦布幼崑山附近，都位於馬來西亞沙巴的基納巴盧山國家公園內。基納巴盧山為巨大的花崗岩圓頂山。其頂峰海拔 40952 米，為婆羅洲最高峰。 該山的低地山坡主要由砂岩和頁岩組成，其來源於 35 億年前的海洋泥沙。岩基核心及山脊為侵入隆起的超基性岩。因此在基納巴盧山上存在很多超基性土壤特有的植物。 基質 馬來王豬籠草似乎專門生長於蛇紋石土壤中，其含有高濃度的鎳、鉻，對於多數植物是有毒的。馬來王豬籠草能生長於該生態位意味著其面對的生長空間及養分的競爭較小。Adlassnig W M Peroutka H Lambers I K Lichtscheidl 2005 The roots of carnivorous plants Root Physiology from Gene to Function 4 127140 ISBN 9781402040986 print ISBN 9781402040993 online doi1010071402040997 6 此外，也已知阿里豬籠草和長毛豬籠草的根系能耐受重金屬含量較高的蛇紋石基質。蛇紋石基質常薄覆於超基性岩上，所以其也被稱為超基性土壤，其中還含有豐富的鎂，呈弱鹼性。基納巴盧山國家公園約 16 面積覆蓋著超基性土壤。其中生長著許多高度特有的物種，包括豬籠草。 馬來王豬籠草通常生長於開闊的山坡或平坦的山脊頂部，特別是有地下水滲出，土壤鬆散且長期潮溼的地區。雖然該地區降雨量極高，但餘下的水分仍會迅速的排走，土壤不會澇水。馬來王豬籠草長出現於林下的草叢中，特別是莎草科植物中。 氣候 馬來王豬籠草分佈於海拔 1500 米至 2650 米的地區，為高山或亞高山植物 。在其海拔分佈範圍的上界，夜間溫度可接近冰點，日間溫度極少超過 25。夜間溫度極具降低，夜間空氣相對溼度則會顯著升高，從 65 至 75 上升至 95 以上。因該海地地區的環境條件極端，常遭受到強風、大雨及烈日的考驗，植被都非常矮小且生長緩慢。山地森林上部相對開闊的植被區與低海拔地區相比存在較大的溫度和溼度變化。其變化幅度主要決定於雲層覆蓋的程度。在少雲的看情況下，溫度將驟升，溼度驟降，光照水平極高。當雲層重新覆蓋時，溫度和光照水平下降，而溼度將升高。該地區年平均降水量約 3000 毫米。 保護狀況 瀕危物種 馬來王豬籠草已被列入《世界自然保護聯盟瀕危物種紅色名錄》中，保護狀況為瀕危。1997 年其被列入《野生動植物保護條例》第二部附表一。Wildlife Conservation Enactment 1997 1981 年其被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一，並規定禁止野生植株的國際貿易。 由於其極受歡迎，即使其分佈於基納巴盧山國家公園的邊界內，不少野外植株仍被非法盜採。Creek M 1990 Carnivorous Plant Newsletter 19 34 10911220 世紀 70 年代，部分種群因過度採集而嚴重縮小，最終使其於 1981 年被列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附表一。附表一中僅包含馬來王豬籠草與印度豬籠草，其餘所有豬籠草列於附表二中。 在這樣的情況下，馬來王豬籠草在短期內似乎是相對安全的，其也許可以更準確的歸為易危；或考慮到國家公園內受保護的種群，也可被修訂為依賴保育。世界保護監測中心則將馬來王豬籠草的保護狀況列為易危。此外，在引入 1994 年威脅類別之前，世界自然保護聯盟也將其視為易危物種。 雖然馬來王豬籠草分佈侷限，且常被描述為高危的物種 Simpson R 1991 Plants in peril 15 Nepenthes rajah Kew magazine May 1991 8 2 8994，但其在原生地並不少見，大部分種群位於基納巴盧山國家公園中限制遊客前往的偏遠地區。此外，馬來王豬籠草葉形獨特，即使將其捕蟲籠去除海關仍能辨認，所以很難將其非法帶出馬來西亞境內。 組織培養技術的出現，使其大量繁殖得以實現，價格也不斷下降。組織培養是使用外植體進行細胞培養得到完整植株的技術。該技術在很大程度上使對於野生植株的需求下降，也使植物採集者去往沙巴盜採野生植株無利可圖。 豬籠草保護者羅伯特坎特利評估當前野生植株的狀態如下： 因此，人工栽培的馬來王豬籠草的遺傳變異性非常小，所有市售的組織培養植株的種源都可被認為來源於英國皇家植物園。 非法採集並不是馬來王豬籠草在野外受到的唯一威脅。1997 年和 1998 年厄爾尼諾現象對基納巴盧山的豬籠草屬植物造成了災難性的影響。長時間的乾旱導致大量自然種群消亡。基納巴盧山國家公園內發生了 9 起山火，過火面積達 25 平方公里，併產生了大量煙霧。這次厄爾尼諾現象期間，許多植株被暫時轉移至公園的苗圃內。之後這些植株又被移植到了馬西勞的 豬籠草園 中。儘管如此，馬來王豬籠草仍算是受影響較小的物種之一，一些數量相對較少的物種因此完全消失。從那時起，安碩甘舍蘭便在馬西勞附近建起了一個繁育基地，以保護包括馬來王豬籠草在內的瀕危物種。Thong J 2006 Victorian Carnivorous Plant Society Journal 81 1217 侷限分佈 馬西勞自然度假村是目前普通遊客能見到馬來王豬籠草原生地的唯一地點。有幾十株馬來王豬籠草生長於此地一個陡峭的山坡頂部。幼年及成年的植株都存在於此，其中一些植株具有巨大的捕蟲籠，偶爾可超過 40 釐米。每日都有導遊組織參觀 豬籠草園 中的馬來王豬籠草。馬來王豬籠草自然步道 收費，營業時間為早上 9 點至下午 4 點。馬來王豬籠草其他的種群存在於基納巴盧山國家公園的其他偏遠地區，不向遊客開放。遊客還能在基納巴盧山國家公園總部的 山地花園 的苗圃中見到馬來王豬籠草。Malouf P 1995 Carnivorous Plant Newsletter 24 3 6469 其他已知的馬來王豬籠草野外分佈地包括馬勞伊帛琉伊高原、東馬西勞河附近的馬西勞洞、卡魯比斯河上游及坦布幼崑山東部山脊。在豬山，馬來王豬籠草生長於海拔 1950 米至 2320 米處 Adam JH CC Wilcock MD Swaine 1992 Journal of Tropical Forest Science 5 1 1325，並與豹斑豬籠草、毛蓋豬籠草和阿里豬籠草同域分佈。 自然雜交種 馬來王豬籠草與許多其他豬籠草之間存在自然雜交種，並與之同域分佈。因馬來王豬籠草在一年中的任何時候都可以開花，所以自然雜交種相對容易出現。查爾斯克拉克認為，馬來王豬籠草的花粉可以傳播到相當遠的地區。因此，在一些附近不存在馬來王豬籠草的地區也可以發現馬來王豬籠草的自然雜交種。不過它的花粉最遠也只能傳播 10 公里。已發現了馬來王豬籠草與基納巴盧山上的所有豬籠草之間的自然雜交種。A rare find N rajah nat hybrid Flora Nepenthaceae 因為馬來王豬籠草的自然雜交種會繼承其生長速度緩慢的特點，所以其很少被用作為工人雜交的親本。Anonymous 2012 Nepenthes Growers Newsletter 1 2 2 現已知的馬來王豬籠草自然雜交種： N burbidgeae N rajah N alisaputrana JHAdam Wilcock 1992 N edwardsiana N rajah N fusca N rajah N lowii N rajah N macrovulgaris N rajah N rajah N stenophylla N rajah N tentaculata N rajah N villosa N kinabaluensis ShKurata 1976 nomnud 在基納巴盧山國家公園的 山地花園 中有大量生長良好的豬籠草，其中包括了馬來王豬籠草與窄葉豬籠草的自然雜交種。該自然雜交種的葉片類似窄葉豬籠草，而籠蓋和籠翼與馬來王豬籠草一致。其唇受窄葉豬籠草影響較大，但在籠蓋的邊緣又存在長毛，呈現其父母本的中間型。其生長於海拔 1500 米至 2600 米的地區。 馬來王豬籠草的自然雜交種中有兩種已被命名，分別為阿里豬籠草和基納巴盧山豬籠草。其都已列入《瀕危野生動植物種國際貿易公約》附錄二中，同時被世界自然保護聯盟列為易危物種。 Arx B J Schlauer M Groves 2001 CITES Carnivorous Plant Checklist The Trustees of the Royal Botanic Gardens Kew 99 pp ISBN 1842460358 阿里豬籠草 阿里豬籠草得名於沙巴公園信託局前董事長拉姆裡阿里。其僅存在於基納巴盧山國家公園，生長於海拔 2000 米開闊處的矮小植被中，基質為蛇紋石土壤，常與豹斑豬籠草同域分佈。阿里豬籠草繼承了父母本雙方的性狀，特別是它繼承了馬來王豬籠草捕蟲籠巨大的尺寸，可高達 35 釐米，寬至 20 釐米。馬來王豬籠草的其他雜交種都沒有可以與之媲美的捕蟲籠。阿里豬籠草區別於豹斑豬籠草的特點是，其唇更寬，籠蓋更大；而區別於馬來王豬籠草的特點是，其籠蓋的結構不同，毛被為棕色且較短，唇較窄而更接近於圓柱形，捕蟲籠的顏色通常為黃綠色並具紅色或棕色的斑點。因此，安西婭飛利浦和安東尼蘭姆也將阿里豬籠草稱為 豹紋豬籠草。阿里豬籠草的唇為綠色至暗紅色，具紫色的條紋。葉片為略呈盾狀。阿里豬籠草很善於攀爬，很容易產生上位籠。 雖然阿里豬籠草的形態更接近馬來王豬籠草，但它們之間的區別仍很大，一般不易混淆。不過在阿德里安斯萊克所著的《食蟲植物與種植》中仍將阿里豬籠草誤認為是馬來王豬籠草。Slack A 1986 InsectEating Plants and How to Grow Them Alphabooks Dorset UK 172 pp ISBN 090667042X hardback ISBN 0906670357 paperback 基納巴盧山豬籠草 基納巴盧山豬籠草是另一種已命名的馬來王豬籠草自然雜交種。其捕蟲籠也很巨大，但不如馬來王豬籠草和阿里豬籠草。其為婆羅洲最著名的兩種豬籠草自然雜交而成：馬來王豬籠草和長毛豬籠草。基納巴盧山豬籠草僅存在於基納巴盧山及附近的坦布幼崑山，並與親本同域分佈。更具體來說，其存在於帕卡洞附近的步道及卡魯比斯河上游西岸的一個山脊的東南部。。唯一容易到達的分佈地位於基納巴盧山頂峰步道，拉央 拉央與直升機停機坪之間。原生地為由陸均松屬及薄子木屬植物組成的樹林，海拔約 2900 米。基納巴盧山豬籠草的海拔分佈範圍為 2420 米至 3030 米。原生地通常為雲霧森林。 基納巴盧山豬籠草與馬來王豬籠草之間的區別在於，其存在突出的唇肋及細長的唇齒。唇邊緣擴充套件，籠蓋為圓形或腎形，幾乎水平。一般情況下，其捕蟲籠大於長毛豬籠草。籠蔓與葉片的銜接處距離葉尖 1 至 2 釐米，該特徵繼承於馬來王豬籠草。成年植株的籠蔓幾乎是木質的。其捕蟲籠和葉片邊緣具絨毛，呈親本的中間型。下位籠具一對籠翼，而上位籠通常缺失。捕蟲籠為黃色至血紅色。其比親本更容易產生上位籠。 基納巴盧山豬籠草呈其親本的中間型，可很容易的與婆羅洲的其他豬籠草屬植物區分開來。但其曾在《萊茨領你到食蟲植物世界》中被誤認為是馬來王豬籠草。Cheers G 1992 Letts Guide to Carnivorous Plants of the World Letts of London House Parkgate Road London SW11 4NQ x 174 pp ISBN 1852381248 1910 年，莉蓮蘇澤特吉布斯在堪巴蘭格附近首次採集到了基納巴盧山豬籠草。1914 年，約翰繆爾黑德麥克法蘭將其稱為 。雖然約翰繆爾黑德麥克法蘭沒有對其進行正式命名，但他指出 所有現有的形態細節表明其為長毛豬籠草與馬來王豬籠草的雜交種。Macfarlane J M 1914 Nepenthes sp Biological Journal of the Linnean Society XLII 雜交起源 阿里豬籠草和基納巴盧山豬籠草可育。克萊夫安東尼斯特斯寫道 穩定雜交種當具有一系列不再與其親本嚴格相關的獨特分佈特徵、形態特徵和遺傳特性 如果該雜交種成為一個獨立的，可識別的，可自我維持的集合，那麼其實際上就是一個獨立的物種。Stace CA 1980 Plant Taxonomy and Biosystematics Arnold London ISBN 0521427851 胡瑞爾豬籠草和毛律山豬籠草即是兩個起源於雜交種的例子。阿里豬籠草和基納巴盧山豬籠草足夠穩定，其物種狀況曾進行過爭論。1996 年，朱馬特哈吉亞當和克里斯托弗C威爾科克即將基納巴盧山豬籠草描述為一個物種。 豬籠草雌雄異株，雜交種的形態取決於親本。雜交名前半部為雌性親本，後半部為雄性親本。雜交種與親本形態特徵通常不同；大多數情況下雌性親本通常佔主導位置，雜交後代更類似於雌性親本。所以大多數基納巴盧山豬籠草的野生植株都更近似於馬來王豬籠草，所以其雜交名為 。但已發現更接近於長毛豬籠草的植株，其很可能為反交種。類似的情況也發生於馬來王豬籠草的其他雜交種中。 種植方法 環境因素 馬來王豬籠草為高山植物或亞高山植物，其生長於海拔 1500 米至 2650 米處。因此，其環境日間溫暖，溫度為 25 至 30，夜間涼爽，溫度為 10 至 15。 但要注意的是，在合理範圍內對馬來王豬籠草最重要的並不是溫度本身，而是溫差。其需要相當低的夜間溫度，溫差需達 10以上。若不能提供這樣的條件，其幾乎會在一段時間後死亡，即使存活下來其大小也會受到限制。 此外，馬來王豬籠草與其他豬籠草一樣，需要一個高溼的環境。最佳相對溼度通常被認為應在 75 以上，夜間可達 90。但馬來王豬籠草不能耐受溼度的劇烈波動，尤其是在其幼年時期，相對溼度不能低於 50。使用超聲波加溼器可以很容易的控制空氣溼度。 在其原生地，馬來王豬籠草生長於開闊地區，其直接暴露於陽光下。因此人工種植也需要高強度的光照。為了滿足植株的光照需求，許多種植者都使用 500 至 1000 瓦的鹵素燈提供光照，光源距離植株應為 1 至 2 米，得到了很好的效果。根據條件的不同，種植者也可以選擇其他的光源及自然光。但僅赤道地區的自然光強度才能滿足植株的需求。 基質及水分 純長纖維泥炭蘚是栽培馬來王豬籠草的優良盆栽基質。但由泥炭、珍珠岩、蛭石、砂、火山岩、浮石、蕨類植物纖維、樹皮及園藝木炭組成的基質也可以得到同樣好的效果。盆栽基質應排水良好，不能壓實。根部附近的泥炭蘚有利於保持水分。泥炭蘚在種植前應徹底浸泡。 已經注意到，相對於豬籠草屬中的其他物種，馬來王豬籠草可產生非常發達的根系。因此，應使用大盆種植以滿足根系的正常發育。這也減少了因移盆時可能導致植株死亡的根系損傷。 應使用礦物質含量較低的軟水澆灌。其可減少土壤中礦物質的沉積。總溶解固體的理想含量應低於 100 ppm。DAmato P 1998 The Savage Garden Cultivating Carnivorous Plants Ten Speed Press Berkeley California xxii 314 pp ISBN 0898159156 可使用反滲透水或蒸餾水。澆水應定期，但植株不能浸於水中，否則可導致根腐病。 餵食與施肥 馬來王豬籠草為食蟲植物，因此其可透過捕獲昆蟲等動物以補充土壤中礦質元素的不足，如氮、鉀等。但這在人工栽培中並不是必須的。 商業苗圃試驗顯示，微量元素溶液可給葉片增色，但仍需更多的研究來證明。 普通的氮磷鉀肥被發現會促進病原體繁殖，危害植株健康。因此，通常不提倡使用化肥。 馬來王豬籠草生長緩慢。在最佳條件下，馬來王豬籠草從幼苗至開花約需 10 年。 常見誤解 thumb280px 生長於小型瀑布旁的馬來王豬籠草 一個世紀以來關於馬來王豬籠草存在很多誤解。其中較常見的一個誤解是馬來王豬籠草僅生長於瀑布淋濺區內的超基性土壤中。實際上雖然馬來王豬籠草需要生長於超基性土壤中，但並不是需在瀑布附近。該誤解可能源於倉田重夫 1976 年的專著《基納巴盧山的豬籠草》。他在其中這樣寫道：馬來王豬籠草較喜歡想沼澤或瀑布周圍等潮溼的地區。 某些馬來王豬籠草也確實生長於瀑布周圍。雨果施泰納在 2002 年指出，瀑布 可提供一個相當潮溼的小環境。這樣的特殊例項也可能是誤解的根源。 另一個關於馬來王豬籠草的誤解是其偶爾能捕捉到小猴子等大型動物。這樣的謬誤長期存在，其可能是將齧齒動物與其他動物相混淆。在英文中，豬籠草有猴子杯的別稱，但這指的是曾觀察到猴子飲用捕蟲籠內的雨水。 註釋 馬來王豬籠草的原拉丁文描述： 參考文獻 Anonymous 1881 Messrs Veitchs Nepentheshouse The Gardeners Chronicle new series 16 410 598599 Anonymous 1883 Mr A E Ratcliffs Nepenthes The Gardeners Chronicle 20 497 1819 Anonymous 1884 Nepenthes Rajah The Gardeners Chronicle new series 21 524 52 Anonymous 1884 Nepenthes Rajah The Gardeners Chronicle new series 21 526 116 Anonymous 1887 Nepenthes at Messrs Veitchs Chelsea The Gardeners Chronicle series 3 2 41 438 Anonymous 2006 Pflanze verdaut Maus Spiegel Online 29 September 2006 T B 1881 Home correspondence Nepenthes Rajah The 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