雙鞭毛蟲門（Dinoflagellata）過去算作藻類植物的一門。目前被分類為囊泡藻界的一個門。約 1000 種。分佈於池塘、湖泊和海洋中。 也有稱作 甲藻門 的。但根據 2011 版《中國生物物種名錄》2011 版，在雙鞭毛蟲門之下設有甲藻綱。Dinoflagellata 是旋 希臘語的 δῖνος dinos 鞭毛蟲 flagellate 之意。 由於該門的種類有一半為自營，另一半為異營。也有很多物種是混合營養。所以長期以來植物學家與動物學家把該門劃入自己的研究領域，分別稱為 甲藻 與 雙鞭毛蟲。植物學家把它們視作一大類的藻類，命名為 Pyrrophyta 或 Pyrrhophyta，意為 fire algae，其中 pyrr h os 是希臘語的 火 之意。 雙鞭毛蟲 甲藻 具有很高的形態多樣性，一般為單細胞、雙鞭毛。其染色體未結合組蛋白，首尾相接成環狀，具有原核細胞的特徵，被稱為介核生物（mesokaryto）。由於具有從無囊泡變化為有囊泡的形態，再現其進化歷史非常困難。 甲藻作為主要的初級生產者，在水生生物鏈中非常重要角色。 蟲黃藻（zooxanthella）內共生於海洋無脊椎動物，在珊瑚礁生物學中非常重要。其它的雙鞭毛蟲是無色的原生生物的掠食者，還有一些是寄生生活 例如絲絨病（Oodinium），有害費氏藻（Pfiesteria））。 雙鞭毛門 Fensome R A F J R Taylor G Norris W A S Sarjeant D I Wharton and G L Williams 1993 A classification of living and fossil dinoflagellates Micropaleontology Special Publication 7 Sheridan Press Hanover Pennsylvania USA 目前已知大約有 1555 個物種是海洋自由生活。GÓMEZ F 2005 A list of freeliving dinoflagellate species in the worlds oceans Acta Botanica Croatica 64 1 129212 另外一個估計是總共有 2000 個物種，其中 1700 個是海洋物種，其它 220 是淡水生活。Taylor F J R M Hoppenrath and J F Saldarriaga 2008 Dinoflagellate diversity and distribution Biodiv Cons 17407418 甲藻是主要赤潮種，其中 120 多種能形成赤潮，60 多種為有毒種類。 雙鞭毛蟲已經有了一些綜述。Spector D L ed 1984 Dinoflagellates New York Academic PressTaylor FJR ed 1987 The Biology of Dinoflagellates Botanical Monographs Volume 21 Oxford Blackwell Scientific Publications 785 ppEdwards LE 1993 Chapter 7 Dinoflagellates In Lipps JH ed Fossil Prokaryotes and Protists Boston Blackwell Scientific Publications 105129 特徵 生物個體多為單細胞，少數是球胞型或絲狀體。 植物體略成球形，一般是黃綠色或黃褐色。載色體為金褐色，含有葉綠素和多種類胡蘿蔔素，少數種類無色，腐生或寄生。 雙鞭毛蟲類細胞壁主要是由纖維素組成，壁上有花紋，少數種類無細胞壁。多數種類具有縱溝或縱、橫溝。因此，甲藻門分為橫裂甲藻綱和縱裂甲藻綱。 主要以細胞分裂和產生孢子進行繁殖。 歷史 1753 年，雙鞭毛蟲首次被 Henry Baker 描述為「使海水變為紅色的微動物」Baker M 1753 Employment for the microscope Dodsley London 403 pp，1773 年由 Otto Friedrich Müller 命名 Müller OF 1773 Vermium terrestrium et fluviatilium seu Animalium Infusoriorum Helmithicorum et Testaceorum non marinorum succincta historia vol 1 Pars prima p 34 135 Faber Havniae et Lipsiae 1773。 1830 年代，德國微生物學家 CG Ehrenberg 研究了幾種水與浮游生物樣本，提出了幾個甲藻的「屬」，甚至沿用至今，如：Peridinium、Prorocentrum 與 Dinophysis。 分類 大多數甲藻有甲藻核 dinokaryon，被分類為甲藻綱 Dinokaryota，不具有甲藻核的被分類為共甲藻綱 Syndiniales。 甲藻雖然是真核生物，但它的細胞核並不是典型的真核生物細胞核，因為缺少組蛋白，核小體且在有絲分裂時保持濃縮染色體。Dodge 1966 Dodge 1966 Cited but unreferenced in Steidinger KA and Jangen K 1996 Dinoflagellates p387584 In Tomas CR 1997 Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates Academic Press 稱甲藻核為介核（mesokaryotic），即處於細菌與真核細胞的中間狀態。但甲藻細胞包含了真核細胞的典型細胞器，如高爾基體，線粒體、葉綠體。Steidinger KA and Tangen K 1996 Dinoflagellates p387584 In Tomas CR 1997 Identifying Marine Diatoms and Dinoflagellates Academic Press Jakob Schiller 19311937 提供了海生與淡水物種的描述。SCHILLER J 19311937 Dinoflagellatae Peridinineae in monographischer Behandlung In RABENHORST L ed KryptogamenFlora von Deutschland Österreichs und der Schweiz Akad Verlag Leipzig Vol 10 3 Teil 1 13 19311933 Teil 2 1419351937Alain Sournia 1973 1978 1982 1990 1993 給出了當時的分類。Sournia A 1973 Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellés marins actuels publiés depuis la révision de J Schiller I Dinoflagellés libres Beih Nova Hedwigia 48 192Sournia A 1978 Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J Schiller III Complément Rev Algolns 13 340 erratum 13 186Sournia A 1982 Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J Schiller IV Complément Arch Protist126 151168Sournia A 1990 Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J Schiller V Complément Acta Protozool29 321346Sournia A 1993 Catalogue des espèces et taxons infraspécifiques de dinoflagellésmarins actuels publiés depuis la révision de J Schiller VI Complément CryptogAlgol 14 133144Sournia 1986 給出了海生物種的圖示。SOURNIA A 1986 Atlas du Phytoplancton Marin Vol I Introduction CyanophycéesDictyochophycées Dinophycées et Raphidophycées Editions du CNRS Paris 最新分類由 Gomez 給出。 形態 甲藻是單細胞，具有 13 根鞭毛。通常，具有兩根鞭毛：一根向後，稱為長鞭毛；另一根鞭毛側生，稱為側生毛。鞭毛從細胞外壁的鞭毛孔中出露。側生鞭毛像一條帶子並螺旋揮舞，提供了大部分推進力。長鞭毛作為舵，也提供少量推進力。 甲藻的複雜的細胞外殼稱為 amphiesma 由扁平的囊泡組成，稱為 alveoli。帶硬殼的甲藻是由纖維素板片構成其外殼。外殼的不同形狀與組織，依賴於物種甚至是發育階段的不同。傳統上，稱板片的形態構造和組合情況稱為 tabulation 可分為六種： gymnodinoid suessoid gonyaulacoidperidinioid nannoceratopsioid dinophysioid and prorocentroid 纖維排出小體在很多種情況下都存在。 從事光合作用的甲藻的葉綠體有 3 層膜，提示甲藻在進化史上是吞吃了某些藻類獲得了光合能力。一般包含葉綠素 a 與 c2，β 胡蘿蔔素，一些葉黃素類是甲藻所獨有的，如多甲藻素（peridinin）、甲藻黃素（dinoxanthin）、矽甲藻黃素（diadinoxanthin）。這些色素使甲藻具有典型的金褐色。但某些甲藻透過內共生獲得了其它色素，巖藻黃素（fucoxanthin）Hackett J D et al 2004 Dinoflagellates a remarkable evolutionary experiment American Journal of Botany 91 15231534。頂復門細胞中發現的色素體，提示與甲藻有共同祖先。 甲藻細胞有更常見的胞器如粗麵與滑面內質網，高爾基體，線粒體，脂粒與澱粉粒，食物泡。有些甲藻甚至有光敏胞器 眼點或眼斑或更大的帶有核仁的核。一種叫做 Erythropsidium 的甲藻具有最小的眼睛。 某些物種有內部的矽質骨架組成兩個星形，其功能未知，但可以從微化石中發現。Tappan 給出了甲藻內骨架的一個綜述。Tappan H 1980 The Paleobiology of Plant Protists Freeman and Company San Francisco 1028 pp 內共生 大部分蟲黃藻屬於甲藻範疇。甲藻與珊瑚蟲的關係密切。甲藻內共生於大量的無脊椎動物或者原生生物內部，例如海葵，水母，裸鰓類，有巨型貝殼的硨磲，以及放射蟲與有孔蟲。Trench R K 1997 Diversity of symbiotic dinoflagellates and the evolution of microalgalinvertebrate symbioses In Lessios H A and I G MacIntyre eds Proceedings of the eighth international coral reef symposium 212751286 Smithsonian Tropical Research Institute Balboa Panama 許多現存甲藻是寄生的 這裡的定義是從獵物的內部吃掉它，即內寄生，或者附著在其獵物身上很長時間，即外寄生。被寄生的宿主可以是動物或者原生生物。Protoodinium Crepidoodinium Piscinoodinium 以及 Blastodinium 保留了色素體同時寄生於魚類或浮游動物。 生境 甲藻出現於所有水環境中，包括海洋、鹽沼、淡水、包括雪和冰。 營養策略 甲藻包括自養，吞噬，共生、寄生等生活方式。有光合能力的自養甲藻大約佔了一半的物種。完全自養的物種是非常罕見的。Schnepf E and M Elbrächter 1992 Nutritional strategies in dinoflagellates a review with emphasis on cell biological aspects Eur J Protistol 28324 有些物種是混合營養策略，如 Protoperidinium 是寄生兼光合作用 食物包括細菌、藍綠藻、小型甲藻，矽藻，纖毛蟲與其他甲藻。Kofoid C A and O Swezy The freeliving unarmoured dinoflagellata Mere Univ Calif 5 1538Barker H A The culture and physiology of the marine dinoflagellates Arch Mikrobiol 6 157181Biecheler B Recherches sur les Peridiniens Bull biol Fr Belg 36 Suppl 1149Bursa A_ S The annual oceanographic cycle at Igloolik in the Canadian Arctic II The phytoplankton J Fish Res Bd Can 18 563615Norris D R Possible phagotrophic feeding in Ceratium lunula Schimper Limnol Oceanogr 14 448449Dodge J D and R M Crawford The morphology and fine structure of Ceratium hirundinella Dinophyceae J Phycol 6 137149Elbrachter M On the taxonomy of unarmored dinophytes Dinophyta from the Northwest African upwelling region Meteor ForschErgebn Ser D 30 122 捕食與攝取的機制非常多樣。一些甲藻，包括有鞘的（如 Ceratium hirundinellaPeridinium globulus）與無鞘的（如 Oxyrrhis marinaGymnodinium spFrey L C and E F Stoermer Dinoflagellate phagotrophy in the upper Great Lakes Trans Am microsc Soc 99 439444 與 Kofoidinium sppCachon P J et M Cachon Le systeme stomatopharyngien de Kofoidinium Pavillard Comparisons avec celui divers Peridiniens fibres et parasites Protistologica 10 217222），或者透過鞭毛擺動製造的水流或者透過偽足變形，吸引獵物到胞口區域，然後吞噬。Protoperidinium conicum 伸出一個大型進食管插入獵物，然後細胞外消化掉獵物。Gaines G and F J R Taylor Extracellular digestion in marine dinoflagellates J Plankton Res 6 10571061Katodinium Gymnodinium fungiforme，常被發現汙染了藻類與纖毛蟲培養，透過附著在它的獵物上，透過一個可擴充套件的柄攝入獵物的細胞質。Spero H J Phagotrophy in Gymnodinium fungiforme Pyrrophyta the peduncle as an organelle of ingestion L Phycol 18 356360 海生甲藻的捕食機制還所知極少，但在 Podolampas bipes 觀察到了偽足擴充套件。Schutt F Die Peridineen der PlanktonExpedition 2 Teil Studien iiber die Zellen der Peridineen Ergebn Atlant Ozean Planktonexped HumboldtStiR 4 1170 生命期迴圈 大多數甲藻具有獨特的細胞核，稱作甲藻核 dinokaryon，其中染色體附著在核膜上。缺少組蛋白、在分裂間期保持縮聚的螺旋狀態，有絲分裂時使用獨特的外部的細胞質紡錘體且核膜核仁不消失 Spector D L 1984 Dinoflagellate nuclei In D L Spector ed Dinoflagellates 107147 Academic Press Inc Orlando Florida USA。這種核曾經被認為是原核生物與真核生物的中間態，所以被稱為 介核mesokaryotic，但現在認為這是一種高階而不是原始的風格。 大多數甲藻在整個生命期通常是 dikaryotic。甲藻通常是單倍體，複製主要透過二分裂，也存在有性複製。Rapport Josh Dinoflagellate reproduction DinoflagellateHabitat Ecology and Behavior 05 Jan 2005 URL accessed on 5 February 2006 兩個個體融合為一個合子，經過一個甲藻出孢囊，然後減數分裂形成一個單倍體。 當條件不利時，通常是營養耗盡或者不充分的光照，有些甲藻極大地改變了生命期迴圈。兩個甲藻細胞融合在一起，形成了一個遊動合子。然後轉入休眠，稱為休眠合子。外部形成一個硬殼。當環境允許，則破殼而出，恢復正常形態。 有害的藻類暴發 甲藻有時形成暴發，濃度超過 100 萬個細胞每毫升，釋放出大量毒素，形成了紅潮，根據其導致的水的顏色命名。有些無色的甲藻也會暴發，形成毒潮，例如有害費氏藻 Pfiesteria。有些甲藻暴發並不危險。夜間看到的海水的藍色閃光是甲藻暴發時，受到擾動時的生物發光。 赤潮對貝類的影響，如蛤蚌毒素（saxitoxin），會造成癱瘓。藻類暴發對生態破壞的研究。Granéli E and J T Turner eds 2006 Ecology of harmful algae Ecological Studies Vol 189 Berlin Heidelberg Springer Verlag 脂類與固醇的製造 甲藻生產特別的脂類與固醇 WITHERS N 1987 Dinoflagellate sterols In F J R Taylor ed The biology of dinoflagellates 316359 Blackwell Oxford UK。甲藻製造的一種典型固醇是 dinosterol。 生物發光 在夜間，海水可以有閃光，這是由於甲藻的發光。超過 18 種甲藻能生物發光，多數 包括 Gonyaulax 發出藍綠光。因此當受到力學刺激 穿、游泳、波浪 海面可以發出藍色閃光。熒光素 熒光素酶的反應是 pH 敏感的。當 pH 下降，熒光素酶改變了形狀，熒光素（一種四吡咯）被繫結。甲藻使用生物發光作為一種防禦機制。閃光能震懾捕獵者，或者甲藻能避開潛在的捕獵者透過這種 防盜警報 訊號。 生物發光的甲藻的生態系統是非常脆弱的。Bright Microbes Scientists uncover new clues to bioluminescence April 24 2012 運輸 甲藻的外殼可以快速沉入海底作為海洋雪Alldredge et al 1998 AL Alldredge U Passow SHD Haddock The characteristics and transparent exopolymer particle TEP content of marine snow formed from thecate dinoflagellates J Plankton Res 20 1998 pp 393406 進化歷史 甲藻化石最早出現於三疊紀中期，MacRae RA Fensome RA and Williams GL 1996 Fossil dinoflagellate diversity originations and extinctions and their significance Can J Bot 74 16871694 同時地球化學標記提示早寒武紀 Moldowan JM and Talyzina NM Biogeochemical evidence for dinoflagellate ancestors in the Early Cambrian Science 281 11681170 基因組 最令人吃驚的是甲藻細胞 DNA 的數量。大多數真核藻類平均包含 054 pg DNA 細胞，而甲藻估計 DNA 的內容為 3250 pg 細胞，相當於約 3000215 000 Mb（作為對照，單倍體人的基因是 3180 Mb 單倍體小麥是 16 000 Mb）。多倍性或者多線性可能是這種大規模的細胞 DNA 內容，BEAM J AND M HIMES 1984 Dinoflagellate genetics In D L Spector ed Dinoflagellates 263298 Academic Press Inc Orlando Florida USA 但 DNA 再聚集動力學不支援這一理論。 除了不成比例的龐大的基因組，甲藻細胞核在形態、調節、組成上也是獨特的。 甲藻與其近親，頂復門，具有不尋常的非常精簡的線粒體基因組。Jackson CJ Gornik SG Waller RF 2011 The mitochondrial genome and transcriptome of the basal dinoflagellate Hematodinium sp character evolution within the highly derived mitochondrial genomes of dinoflagellates Genome Biol Evol 頂復門細胞的線粒體基因組只有大約 6Kb。甲藻基因組經歷了很多重組，包括基因組放大、重組合，導致了每個基因或基因片段的多個複製或多個組合。失去了標準的停止密碼子與 cox3 的 mRNA 的轉結合部分，大多數基因的大量 RNA 編輯記錄。這種變換的原因未知。 參考文獻 外部連結 International Society for the Study of Harmful Algae Classic dinoflagellate monographs Japanese dinoflagellate site Noctiluca scintillans Guide to the Marine Zooplankton of south eastern Australia Tasmanian Aquaculture Fisheries Institute Tree of Life Dinoflagellates Centre of Excellence for Dinophyte Taxonomy CEDiT Dinoflagellates A Tale of Two Flagella by Olivia Judson New York Times 152010