核糖體（ribosome），舊稱 核糖核蛋白體 或 核蛋白體，是細胞中的一種細胞器因為在某些場合 細胞器 一詞也會被用於專指具有磷脂雙分子層膜結構的亞細胞結構，而核糖體雖然已是一種公認的細胞器，卻是沒有被膜包裹、完全裸露的大分子，所以核糖體有時會被嚴格地定義為 無膜細胞器（nonmembranous organelles）。，它也是一種非膜狀特殊構造，由一大一小兩個 zhtw 次單元；zhcn 亞基 結合形成，主要成分是相互纏繞的 RNA（稱為 核糖體 RNA，ribosomal RNA，簡稱 rRNA）和蛋白質（稱為 核糖體蛋白質，ribosomal protein，簡稱 RP）。核糖體是細胞內蛋白質合成的場所，能讀取信使 RNA 核苷酸序列所包含的遺傳資訊，並使之轉化為蛋白質中氨基酸的序列資訊以合成蛋白質。在原核生物及真核生物（地球上的兩種具有細胞結構的主要生命形式，前者可細分為古菌、真細菌兩類）的細胞中都有核糖體存在。一般而言，原核細胞只有一種核糖體，而真核細胞具有兩種核糖體（線粒體和葉綠體中的核糖體與細胞質核糖體不相同）。 核糖體在細胞中負責完成 中心法則 裡由 RNA 到蛋白質這一過程，此過程在生物學中被稱為 翻譯。在進行翻譯前，核糖體小次單元會先與從細胞核中轉錄得到的信使 RNA（messenger RNA，簡稱 mRNA）結合，再結合核糖體大次單元構成完整的核糖體之後，便可以利用細胞質基質中的轉運 RNA（transfer RNA，簡稱 tRNA）運送的氨基酸分子合成多肽。當核糖體完成對一條 mRNA 單鏈的翻譯後，大小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 會再次分離。 英語中的 核糖體（ribosome）一詞是由 核糖核酸（ribo）和希臘語詞根 soma（意為 體）組合而成的。 概述 古菌、真細菌的細胞質中以及真核細胞的細胞質基質、線粒體和葉綠體中都含有核糖體，但它們各自擁有的核糖體在大小、數量及組成等方面上都有所不同。 大小 核糖體的中軸線比直徑稍長。 原核細胞中的 70S 核糖體直徑約為 20nm（200Å），相對分子質量約為 25MDa；真核細胞細胞質基質中的 80S 核糖體直徑則介於 25nm 至 30nm 之間（250300Å），相對分子質量為 3945MDa，比 70S 核糖體大 40，真核細胞線粒體內的線粒體核糖體也比 70S 核糖體稍大一些。 數量 核糖體是原核細胞中唯一的一種細胞器，每個原核細胞中一般含有約 1518103 個核糖體；每個真核細胞中一般有 106 至 107 個核糖體。蛋白質合成旺盛的細胞（如未成熟的蟾蜍卵細胞）中核糖體往往比正常細胞多，其含量可達每個細胞約 1012 個。哺乳動物的成熟紅細胞不具有核糖體。 組成 核糖體都由 rRNA 及 RP 構成，是 rRNA 與 RP 的複合物，屬於核糖核蛋白（Ribonucleoprotein，簡稱 RNP）。每個核糖體包含 24 條 rRNA 與 6090 種 RP70S 核糖體、80S 核糖體或線粒體核糖體各自擁有的 rRNA 與 RP 的數量是相對固定的，但三者組分之間的數量差異較大。文中給出的範圍是指不同類核糖體所含 rRNA 與 RP 的數量的範圍，而不是某單獨一類核糖體各組分的範圍。參見本條目組成一節。。70S 核糖體中，rRNA 約佔 65，核糖體蛋白質約佔 35；80S 核糖體中，rRNA 與 RP 之比接近 11；而線粒體核糖體中蛋白質所佔比例是最高的，在這類核糖體中，rRNA 約佔 25，核糖體蛋白質約佔 75。由於核糖體的核心成分是 RNA（而非 DNA），核糖體被部分生物學家認為是 RNA 世界 遺留至今的痕跡。（參見本條目組成章節。） 結構 原核生物的核糖體與真核生物的核糖體十分相似，每個核糖體都由一大一小兩個相互嵌合的 zhtw 次單元；zhcn 亞基 組成。根據改進自二位點模型（twosite model）的三位點模型（threesite model），核糖體中含有 A、P、E 三個與 tRNA 結合的位點。除以上三個 tRNA 位點之外，核糖體中還有結合 mRNA 及一些翻譯因子的位點。（參見本條目結構章節） 功能 核糖體可以與 mRNA 結合，在多種翻譯因子的輔助下讀取其中的遺傳資訊，並按照特定的資訊利用 tRNA 轉運來的氨基酸合成具有特定一級結構的多肽。對該過程有重要作用的活性區域是由 RNA 構成的，所以核糖體也被歸為核酶。（核糖體執行其功能的詳細過程參見本條目工作過程章節） 分類 。 單位 研究核糖體及相關物質時常用代表單位離心力場下的沉降速度的沉降係數（sedimentation coefficient）來描述需注意的是，沉降係數代表的並不是物質的大小或數量，所以核糖體各組分名稱中的數字相加並不等於原核糖體名稱中的數字。例如，70S 核糖體實際上由 30S 核糖體 zhtw 次單元；zhcn 亞基 及 50S 核糖體 zhtw 次單元；zhcn 亞基 組成，而 305070。。沉降係數的一般表示式為其中，ω 代表離心轉子的角速度（單位為 rads），r 代表物質到旋轉中心的距離（單位為 m），frac dxdt 代表沉降速度（單位為 ms）。： sfrac 1omega2r frac dxdt 沉降係數以時間表示，一般使用斯維德伯格單位蛋白質、核酸及核糖核蛋白等生物大分子的沉降係數往往在 1013s 左右，為方便起見，沉降係數中 1013s 可換算為一個斯維德伯格單位，量綱為秒。，符號為 S。 歷史事件 基礎研究 核糖體是由羅馬尼亞籍細胞生物學家喬治埃米爾帕拉德用電子顯微鏡於 1955 年在哺乳類與禽類動物細胞中首次發現直徑 20nm，富含 RNA，能夠製造酶，他將這種新細胞器描述為密集的微粒或顆粒。一年之後，A J Hodge 等人在多種植物的體細胞中也發現了核糖體，可是當時人們仍無法將微粒體中的核糖體完全區分開來。後來，喬治帕拉德以及阿爾伯特克勞德和克里斯汀德迪夫因發現核糖體於 1974 年被授於諾貝爾生理學或醫學獎。 雖然核糖體作為一種細胞器在 20 世紀 50 年代初期已被發現，但對這種細胞器仍沒有統一的命名。直到 1958 年，科學家理查德羅伯茨才推薦人們使用 核糖體 一詞： 從此，人們對幾種細胞結構碎片概念上的理解逐漸清晰，核糖體這一細胞器本身也有了更明確的定義。這次統一命名為核糖體及相關方面的研究的發展奠定了良好的基礎。 在進入 20 世紀 60 年代後，隨著人們對核糖體的探索的不斷深入，許多學術成果也不斷湧現。蘇聯生物化學家亞歷山大謝爾蓋維奇斯皮林經過長期研究，發現核糖體各組分實際上不需其他物質輔助即可發生自我組裝。Warner JR 等人在 1963 年發現眾多核糖體共同翻譯同一條 mRNA 的現象，並將他們發現的結構名命為 多核糖體（polyribosome）。而 B J McCarthy 和 J J Holland 則 1965 年發現被幹擾的核糖體在無細胞系統中可直接利用 DNA 作為模板合成蛋白質，而新黴素等抗生素可增強這種特殊的翻譯。在對不同型別的核糖體的研究方面，湯姆奧布賴恩等人作出了較大貢獻：1967 年，奧布賴恩等人在大鼠肝臟細胞的線粒體中發現核糖體。1971 年，奧布賴恩等證實之前線上粒體中發現的沉降係數約為 55S 的核糖體是與 70S 核糖體或 80S 核糖體都不相同的另一類核糖體。同年，奧布賴恩等人又在牛胚胎的肝臟細胞線粒體內發現原本以為只存在於細胞質基質中的 80S 核糖體，並證實這些 80S 核糖體仍具有合成蛋白質的活性。 20 世紀末各種顯微技術的發展使人們對微觀事物的研究上了一個臺階。2000 年，Poul Nissen 等人測得核糖體大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 中正在形成的肽鍵周圍 18nm 範圍內除了 23S rRNA 結構域 Ⅴ 的部分原子外，不存在任何核糖體蛋白質側鏈原子，從而證明了核糖體是一種核酶。 核糖體及翻譯系統中的相關分子（例如一種被稱為翻譯裝置（translational apparatus）的分子）的結構及功能是 20 世紀中期研究的熱點。直到今天，該領域的研究仍十分活躍。 精細結構研究 早在 20 世紀 70 年代初期，人們已開始著手瞭解核糖體整體的分子結構。 。 2000 年，最初幾份關於核糖體原子級結構的論文連續發表：最先公佈的是屬於古菌中的死海鹽盒菌（Haloarcula marismortui）核糖體 50Szhtw 次單元；zhcn 亞基 的結構圖和屬於細菌中的抗輻射奇異球菌（Deinococcus radiodurans）。不久之後，屬於（Thermus thermophilus）核糖體 30Szhtw 次單元；zhcn 亞基 的結構圖也被公佈。緊接著，又有一份更精細的結構圖被公佈。九年後，文卡特拉曼拉馬克裡希南、托馬斯施泰茨和阿達約納特因為確定這些核糖體的詳細結構和機制而被授予 2009 年諾貝爾化學獎 2009 年諾貝爾化學獎 ，諾貝爾基金會。。2001 年 5 月，上述幾份結構座標被用於重現精確到 55Å 的嗜熱棲熱菌完整的 70S 核糖體分子結構。 兩份關於大腸桿菌（Escherichia coli）的 70S 核糖體結構的論文則於 2005 年被髮表。論文中描述了使用 X 射線晶體學方面的技術獲得解析度高達 35Å 的中空核糖體（未結合 mRNA 或 tRNA 的核糖體）的結構。在該篇論文發表兩週後，一份基於冷電子顯微鏡技術的結構圖被公佈，該圖以 1115Å 的解析度描繪了核糖體中一條剛合成的肽鏈被輸入蛋白質輸出通道（proteinconducting channel）的畫面。一年之後，結合了 mRNA 和 tRNA 的核糖體的原子級結構圖由兩個研究小組分別以 28Å 的解析度及 37Å 的解析度獨立繪出。這些結構圖使人們最終看到嗜熱棲熱菌核糖體與在該核糖體經典區域中結合的 mRNA、tRNA 一起反應的細節。過了不久，核糖體與一些含有夏因 達爾加諾序列的長鏈 mRNA 的反應也被在 4555Å 的解析度下視覺化。 在 2011 年，第一個從酵母中的釀酒酵母菌的真核生物 80S 核糖體的完整的原子結構由晶體衍射獲得。該模型揭示了真核生物特有要素的結構以及它們與普遍儲存核心的相互作用。 合成 核糖體自組裝 在細菌細胞中，核糖體是透過對多個 rDNA 的操縱組的轉錄在細胞質中合成的。 在真核細胞中，核糖體的合成主要發生在細胞核的核仁（細胞核中的一個區域）裡。在該區域中，rDNA 轉錄產生的 45S rRNA 前體（rRNA 的前體分子）與從細胞質中運來的蛋白質結合形成 80S rRNP 前體，80S rRNP 前體再經過加工（其中的 45S rRNA 前體被 RNA 酶裂解成 58S rRNA、18S rRNA 及 28Sr RNA 的較小的 rRNA 片段），在 510min 內剪下成 32S rRNP 和 20S rRNP。20S rRNP 在 5min 內再經加工形成 12S rRNP，率先裝配成 40S 核糖體 zhtw 次單元；zhcn 亞基。32S rRNP 在經加工剪下為 28S rRNP 及 58S rRNP 後，需耗費約 30min 才能與在核仁外合成的 5S rRNA（5S rDNA 不定位在核仁組織區）共同裝配成 60S 核糖體 zhtw 次單元；zhcn 亞基。大小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 經核孔排入細胞質後，裝配成核糖體。 核糖體一般的合成過程需要超過 200 種蛋白質的協同配合來完成聚合、加工核糖體內的 4 個 rRNA，以及將 rRNA 和多種核糖體蛋白捆綁、組裝在一起。 大小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 的聚合與解聚 大小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 在細胞質中可分離存在，但兩者嵌合成完整核糖體後才具備翻譯能力。 當 Mg2 的濃度為 10mmolL 時，大小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 聚合；Mg2 的濃度降至 01mmolL 時，大小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 則會發生解聚。 分佈及分佈狀態 在真核細胞中，細胞質核糖體以其分佈狀態分為遊離核糖體（free ribosome）與膜結合核糖體（membranebound ribosome）兩類。同一種生物的 遊 離核糖體與膜結合核糖體在結構上是沒有區別的，它們的不同只在於兩者在細胞中分佈位置上的差異。 遊 離核糖體 約 70 的細胞質核糖體處於 遊 離狀態，這些懸浮在細胞質基質中的核糖體稱為 遊 離核糖體。遊 離核糖體幾乎可以在細胞質基質中沿細胞骨架任意移動。在 遊 離核糖體上合成的蛋白質會直接釋放到細胞質基質中，這些蛋白質只能用於構成該細胞自身結構（稱為內源性蛋白，如肌紅蛋白或肌纖維蛋白等）。 由於細胞質在整體上處於還原氛中且常含有高濃度的谷胱甘肽，所以具有二硫鍵的蛋白質（二硫鍵由半胱氨酸殘基形成）不能在 遊 離核糖體中合成。 狀態轉換 一個核糖體是處於 遊 離態還是膜結合態僅僅取決於它們正在翻譯的 mRNA 單鏈首端第一個三聯體密碼子（AUG）之後是否有一段 內質網靶向訊號序列（ERtargeting signal sequence，長度約為 4590nt），該序列經核糖體翻譯，能得到長度約為 1626 個氨基酸的多肽片段（稱為 訊號肽，signal peptide），這種合成了訊號肽的核糖體在肽鏈延伸約 80 個氨基酸殘基後將進入膜結合態翻譯時未在 mRNA 上讀取到上述訊號序列的核糖體則仍將保持遊離狀態。核糖體轉變為膜結合態只是為了合成能匯入內質網腔並分泌到細胞外的蛋白質，合成非分泌蛋白的 遊 離態核糖體不需要轉換至膜結合態。，附著在內質網上。 核糖體翻譯出的訊號肽暴露在細胞質基質中，會被訊號識別顆粒（Signal Recognition Particle，簡稱 SRP）識別結合，SRP 能以其類似 tRNA 分子的構型佔據核糖體的 A 位點，使核糖體翻譯暫時停止。SPR 可識別糙面內質網膜上相應的 SRP 受體（又稱停泊蛋白，docking proteins），而 SRP 受體又能使核糖體透過它與內質網上的易位子（translocon）相連易位子是一種蛋白質偶聯通道，糙面內質網膜中存在能與 SRP 受體結合的易位子，故核糖體可以粘附在糙面內質網上。。當核糖體停止浮動後，SRP 便與其受體分離，但核糖體將仍粘附在內建網膜上開始繼續翻譯，延伸的肽鏈則穿過易位子中的通道進入糙面內質網腔。 膜結合核糖體 。 聚核糖體 常見多個核糖體排列成螺紋狀或念珠狀，一起沿著一條 mRNA 單鏈進行翻譯。這種由一個 mRNA 串起來的多個核糖體的結構被稱為 聚核糖體 或 多聚核糖體，它可以提高 mRNA 的翻譯效率。 組成 原核細胞擁有沉降係數為 70S 的 70S 核糖體，它由沉降係數為 30S 的小次單元的和沉降係數 50S 的大次單元組成。70S 核糖體包含 3 種沉降係數不同的 rRNA 和大約 55 種 RP，其中小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 由 16S rRNA（重約 06MDa、長約 1540nt）和 21 種 RP 構成，大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 由 5S rRNA（重約 40kDa，長約 120nt）、23S rRNA（重約 12MDa，長約 2900nt）和 34 種 RP 構成。 真核細胞擁有沉降係數為 80S 的 80S 核糖體，它由沉降係數為 40S 的小次單元和沉降係數為 60S 的大次單元組成。80S 核糖體包含 4 種沉降係數不同的 rRNA 及逾 80 種 RP。其中，小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 由 18S rRNA（重約 07MDa，長約 1900nt）和約 33 種 RP 構成，而大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 則由 5S rRNA（性質與 70S 核糖體內的基本相同）、58S rRNA（重約 40kDa，長約 160nt）、28S rRNA（重約 17MDa，長約 4700nt）和約 49 種 RP 構成。一些真核生物的線粒體或葉綠體中也包含有一大一小兩個以蛋白質相連的 zhtw 次單元；zhcn 亞基 的 70S 核糖體。根據 內共生學說，真核細胞中的線粒體及葉綠體都是由被其他細胞吞噬的細菌演化而來的，所以這兩種細胞器中存在的核糖體與細菌細胞中的相似。 線粒體核糖體（mitoribosome），或 55S 核糖體，由沉降係數為 28S 的小次單元和沉降係數為 39S 的大次單元組成。線粒體核糖體中含有 23 種 rRNA 和 6080 種 RP，作為比較人類線粒體核糖體含有 78 種 RP，其中小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 中含有長度約為 950nt 的 12S MTRNR1，而大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 中則含有長度約為 1560nt 的 16S MTRNR2。。 。 相關組分 。 結構 核糖體都由一大一小兩個 zhtw 次單元；zhcn 亞基 構成，這兩個 zhtw 次單元；zhcn 亞基 中各具有為合成中的肽鏈、mRNA、tRNA 及翻譯因子等分子提供的特殊的結構。核糖體大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 與小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 之間存在稱為 橋 的接觸面，總共有 12 對橋將大、小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 連線起來，它們還起到大、小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 間傳遞資訊的作用。70S 核糖體的這些橋中，除了 3 對橋中包含了 RP，其餘的橋都由 rRNA 組成。rRNA 橋主要由 16S rRNA 小溝與 23S rRNA 小溝之間的相互作用來建立。rRNARP 橋則透過蛋白質識別 RNA 結構而實現。 核糖體大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 核糖體大次單元外側邊緣有三個較明顯的凸起，凸起之間有兩處凹陷。大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 內部有一條起源於肽醯轉移酶中心附近，橫貫大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 的、為合成中的肽鏈提供的狹長通道（稱為 肽鏈輸出通道），這條通道長約 35aa（約 85nm）。各種原核生物 50S 大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 肽鏈輸出通道的孔徑大小並不完全相同（孔徑最大約 2nm，最小約 1nm），主要由 23S rRNA 構成，同時需要一些 RP（如 L4、L22、L39 等）輔助成形。有研究認為該通道具有動態的結構，不僅能與新生肽鏈中的效應模體相互作用調節翻譯效率，而且能夠調節透過通道的多肽鏈的共翻譯摺疊及翻譯後修飾。 核糖體小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 核糖體小次單元大致呈扁弧形，一面也有凹陷。在小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 一端約三分之一處有一條為 mRNA 穿過提供的凹槽（也稱為小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 的 頸部），該凹槽處的空間侷限使得 mRNA 的解碼區呈現 U 形轉角構象。 。 核糖體位點 核糖體 A 位點（amino acyltRNA site，簡稱 A 位），也稱 受位，是核糖體內接受新氨醯 tRNA 的位點，主要部分位於大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 中。在 A 位處 5S rRNA 有一段序列能與氨醯 tRNA 的 T29C 環的保守序列互補，便於新氨醯 tRNA 移入 A 位。起始用的 tRNA 沒有該段序列，故它只能直接進入核糖體 P 位。 核糖體 P 位點（peptidyltRNA site，簡稱 P 位），也稱 供位，是核糖體內前一個 tRNA 將其肽基或甲醯甲硫氨醯基轉移至後一個 tRNA 上的位點。該位點在大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 中的區域含有肽醯轉移酶。在對核糖體結晶學的研究中人們發現，核糖體該位點內的肽醯轉移酶附近 18nm 的範圍內並沒有核糖體蛋白質（一般認為細胞中的主要催化劑的化學本質是蛋白質）。該發現表明，核糖體中的蛋白質組份本身可能並不直接作為催化劑，而是充當 rRNA 依附的架構，並起到增強 rRNA 催化能力的作用（參見：核酶）。 。 工作過程 原核細胞與真核細胞中進行的翻譯過程並不完全相同，大致可分為被原核翻譯、真核翻譯與古菌翻譯三種類型。這三種類型翻譯步驟基本相同，但這幾種翻譯中利用的核糖體、mRNA 及 tRNA 等在結構上有一定差異，且各需要一套翻譯因子系統的參與（其中真核翻譯中涉及的生物大分子約有 200 種）。 由核糖體主導的翻譯主要可分為起始、延伸、終止及再迴圈 4 個步驟。 核糖體對 mRNA 的翻譯過程是迅速且準確的。在 37時，細菌細胞內合成肽鏈的速度約為每秒連線 15 個氨基酸。當其合成速度達到每秒連線 1000 個氨基酸時，錯誤率約為十萬分之一。 翻譯起始 原核翻譯與翻譯中的起始過程基本相同：都先由 fmettRNA、待翻譯 mRNA 和核糖體組成翻譯起始複合物（translation initiation complex）。翻譯的起始過程需要起始因子參與，已發現的原核起始因子有 3 種，古菌起始因子有 4 種，真核起始因子有 12 種。 在原核翻譯中，待翻譯 mRNA5 端上游的夏因 達爾加諾序列（SD 序列）可通與核糖體小 zhtw 次單元；zhcn 亞基16S rRNA3 端的反夏因 達爾加諾序列的互補而結合。緊接 SD 序列的短核苷酸序列可被小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 核糖體蛋白識別結合，mRNA 在這兩方面作用下小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 上定位。在 mRNA 與小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 結合後，fMettRNAfMet 結合於 mRNA 小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 複合體的起始密碼子上，形成 30S 翻譯起始複合物，大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 再與該複合體結合，形成 70S 翻譯起始複合物。左圖是原核翻譯起始過程的圖解。 在真核翻譯中，已發現的起始方式有 4 種：帽依賴性起始（capdependent initiation）、重新起始（reinitiation）、核糖體支路（ribosome shunting）及內部起始（interal initiation），其中，帽依賴性起始為主要的起始方式。在帽依賴性起始中，mRNA5 端帽上結合的帽結合蛋白（capbinding protein，CBP）異源二聚體能促進 mRNA 分子在核糖體上的定位，在這個過程中，如果檢測到 mRNA 上提前出現無義終止密碼子，無義介導的 mRNA 降解機制（nonsensemediated mRNA decay，NMD）便會將錯誤的 mRNA 降解。在真核翻譯起始過程中，mRNA 依靠科扎克共有序列與核糖體小 zhtw 次單元；zhcn 亞基 識別結合。 肽鏈延伸 翻譯起始後，核糖體沿 mRNA 鏈由 5 端朝 3 端移動。從起始密碼子處開始，核糖體利用具有與當前正在翻譯的密碼子相對應的反密碼子的氨醯 tRNA 攜帶的氨基酸合成肽鏈。核糖體每翻譯一個三聯體密碼子就為延伸中的肽鏈的 C 端新增一分子氨基酸，其自身也同時順著 mRNA 單股移動一段距離。 肽鏈延伸階段是一個不斷迴圈進行的過程（直至核糖體到達終止密碼子處）。該階段可再細分為進位、成肽和移位三個步驟。真核及原核翻譯延伸階段的不同主要在於各自延伸因子體系的不同：已發現的原核延伸因子有 3 種，古菌延伸因子有 2 種，真核延伸因子有 2 種。 進位 根據核糖體 A 位內 mRNA 部分密碼子的引導，具有對應反密碼子的氨基醯 tRNA 進入 A 位的步驟，稱為 進位。 原核翻譯中，結合了 GTP 的延伸因子 EFTu（EFTuGTP）與氨基醯 tRNA 形成氨基醯 tRNAEFTuGTP 三元複合物並進入核糖體 A 位。EFTs 催化水解複合物攜帶的 GTP 產生能量完成進位。之後，EFTuGDP 脫離核糖體，EFTu 則釋放出 GDP 並與 EFTs 重新複合形成 EFT，以待再次被利用。 真核翻譯中，氨基醯 tRNA 由 eEF1 以複合成氨基醯 tRNAeEF1GTP 三元複合物的形式帶入核糖體的 A 位。GTP 水解後，eEF1GDP 離開核糖體。在真菌細胞中，延伸步驟還需要第三種真核延伸因子（eEF3）參加，其作用是維持翻譯的準確性。 轉肽 核糖體的肽醯轉移酶催化位於核糖體 P 位的 tRNA 上運載的甲醯甲硫氨醯基或肽醯基轉移到 A 位內剛進入核糖體的新氨基醯 tRNA 轉運的氨基酸上，使前者的羧基與後者的氨基之間脫水縮合形成肽鍵。此步驟稱為 轉肽（transpeptidation）。 轉肽步驟完全由核糖體大 zhtw 次單元；zhcn 亞基 內的核酶催化完成。在轉肽這一步驟中生成的肽醯 tRNA 將佔據核糖體 A 位，而 P 位中剛解除安裝甲醯甲硫氨醯基或肽醯基的空載 tRNA 則將進入核糖體的 E 位。 移位 EFG 將位於核糖體 A 位的 tRNA 推入 P 位的步驟稱為 移位。 EFG 具有轉位酶活性，能催化 GTP 水解提供能量，推動處於核糖體 A 位的肽醯 tRNA，使之進入 P 位（同時使 P 位中的 tRNA 進入 E 位、並使 E 位的 tRNA 排出核糖體），核糖體也沿 mRNA 移動一個密碼子。核糖體移位後，其 A 位將再次空出，為新氨基醯 tRNA 進位提供空間。 在肽鏈延伸的過程中，上述三個步驟是重複迴圈的。迴圈每完成一次，肽鏈的 C 端便加入一個氨基酸分子，直至翻譯進入終止階段。 翻譯終止 在核糖體讀取至終止密碼子終止密碼子有三種，分別為 UAA（赭石密碼子）、UAG（琥珀密碼子）和 UGA（蛋白石密碼子）。三種終止密碼子都不對應任何氨基醯 tRNA，所以不能被任何氨基醯 tRNA 識別。時，翻譯進入終止階段。翻譯的終止需要釋放因子的參與。已發現的原核釋放因子有 3 種，而真核釋放因子有 2 種原核釋放因子分為 RF、RR 兩類，其中 RF 可再細分為 RF1 與 RF2（Ⅰ 類）及 RF3（Ⅱ 類）。真核釋放因子僅有 RF，也可細分為兩類：eRF1（Ⅰ 類）與 eRF3（Ⅱ 類）。。 原核翻譯中，終止密碼子由 Ⅰ 類釋放因子能識別。其中，RF1 能識別終止密碼子 UAA、UAG；而 RF2 能識別 UAA、UGA。。 在真核翻譯中，三種終止密碼子都由 eRF1 識別。真核翻譯的終止過程與原核翻譯的也大體相同。 聯讀翻譯 翻譯終止失敗可能導致核糖體越過終止密碼子，朝 mRNA 的 3 端繼續翻譯，這種現象稱為 聯讀翻譯（readthrough translation）。已發現多種 mRNA 聯讀翻譯的產物達到可檢測的水平。許多具有重要生理意義的蛋白質就是透過這種方式合成的。 核糖體再迴圈 核糖體再迴圈是核糖體參與的翻譯中的最後一個過程。在該過程中，核糖體複合物發生解體，以便投入下一次使用。該過程是在核糖體再迴圈因子（RRF）和參與蛋白質合成過程中轉位的延伸因子（EFG）的協同作用下完成的。核糖體在其再迴圈過程中由 RRF 的結構域 Ⅰ 識別結合核糖體的功能。RRF 的結構域 Ⅱ 則具有將核糖體解離為大、小次單元的能力。 功能抑制 化學藥劑師如今已可以利用細菌與真核生物（如人類）細胞中核糖體結構的差異來提取或合成能抵抗細菌感染而不損傷受感染者自身細胞的抗生素（如氨基糖苷類抗生素、四環素類抗生素等蛋白質合成抑制劑類抗生素），這類抗生素能抑制感染患者的病原體微生物的細胞內的蛋白質合成。基於 70S 核糖體與 80S 核糖體結構上的不同，細菌細胞中的 70S 核糖體較容易受到某些抗生素的損害而真核細胞中的 80S 核糖體卻可以不受影響。雖然一些真核生物的線粒體中也含有類似細菌核糖體的 70S 核糖體，但線粒體擁有具有一定選擇透過性、使這些抗生素不能隨意透過的雙層磷脂雙分子膜，所以這些細胞器也可以避免該類抗生素對其中核糖體的影響。 參見 核糖體蛋白質 核糖體 RNA 核糖體自組裝 核糖體失活 核糖體失活蛋白 核糖體分型 70S 核糖體 30S 核糖體 zhtw 次單元；zhcn 亞基 50S 核糖體 zhtw 次單元；zhcn 亞基 80S 核糖體 40S 核糖體 zhtw 次單元；zhcn 亞基 60S 核糖體 zhtw 次單元；zhcn 亞基 線粒體核糖體 葉綠體核糖體 基因表達 中心法則 翻譯 原核翻譯 古菌翻譯 真核翻譯 翻譯後修飾 核糖核蛋白 穹窿體 核孔複合物 RNA 三級結構 不穩定配對 蛋白質合成抑制劑類抗生素 氨基糖苷類抗生素 大環內酯類抗生素 註釋 參考文獻 外部連結 70S 核糖體翻譯動態演示。需要安裝此處的外掛觀看（需要註冊） 實驗室計算機模擬運動中的核糖體 核糖體在細胞中扮演的角色，Gwen V Childs，複製於此 蛋白百科（Proteopedia） 中的 Ribosome 關於蛋白質及其他分子的自由的、合作性的 3D 百科全書 ExPASy 上的核糖體蛋白質家族 本月分子 RCSB 蛋白質資料庫 核糖體 延伸因子 喬治帕拉德生平 Category 核酶 Category 蛋白質生物合成 Category 細胞器