袋獾（學名：），亦被稱作塔斯馬尼亞惡魔（英語：Tasmanian Devil），是一種有袋類的食肉動物，現今只分布於澳大利亞的塔斯馬尼亞州。 袋獾 Groves Colin 2005 年 11 月 16 日 in Wilson D E and Reeder D M eds Mammal Species of the World 3rd edition Johns Hopkins University Press 第 28 頁。 ISBN 0801882214 是袋獾屬中唯一未滅絕的成員，身形與一隻小狗差不多，但肌肉發達，十分壯碩。其特徵包括：黑色的皮毛、遭遇攻擊時發出的臭味、刺耳的叫聲，以及進食時的神態。除狩獵外，袋獾也進食腐肉。牠們通常單獨行動，但有時也與其他袋獾一起進食。 在袋狼於 1936 年滅絕後，袋獾成為現存最大的食肉有袋動物。由於袋獾曾對塔斯馬尼亞島居民飼養的家畜造成威脅，因此當地政府也曾允許居民獵取袋獾。直至 1941 年袋獾被正式公告為保育類動物，對牠們的狩獵行為才停止。 1990 年代末，袋獾面部腫瘤病嚴重影響了袋獾的數量，故袋獾已於 2008 年被列入瀕危物種名單。現時塔斯馬尼亞州政府正進行一系列的工作，以減少這疾病對袋獾的影響。 分類 博物學家喬治哈里遜首先在 1807 年對這個物種發表了描述，並將其命名為 Didelphis ursinaHarris G P Description of two species of Didelphis for Van Diemens Land。出自 Transactions of the Linnean Society of London。1807 年，第 IX 卷 。理查歐文在 1838 年將之重新命名為 Dasyurus laniarius。在 1841 年它被皮埃爾博爾特 Pierre Boitard 重新分類至袋獾屬，並被賦予一個新的學名 Sarcophilus harrisii，意思是「夏里斯 Harris 的嗜肉者 meatlover 」。有科學家在 1987 年根據一些化石紀錄把 Sarcophilus laniarius 的學名冠於袋獾上 Werdelin L Some observations on Sarcophilus laniarius and the evolution of Sarcophilus 出自《朗塞斯頓維多利亞王后博物館紀錄》。1987 年，第 90 期：127 頁。 ，但現時的共識是仍以 S harrisii 稱呼袋獾，而僅以 S laniarius 形容當初發現的化石。基因分析顯示袋獾與袋鼬最為親近，其次是已滅絕的袋狼 Krajewski C 等，Phylogenetic relationships of the thylacine MammaliaThylacinidae among dasyuroid marsupials evidence from cytochrome b DNA sequences 出自 Proceedings of the Royal Society BBiological Sciences。1992 年，第 250 期：1927 頁 PMID 1361058 。 外觀與特徵 袋獾體型矮胖及粗壯，頭大尾短。貯存脂肪的尾部是袋獾健康的指標，因此瘦削的尾部代表袋獾健康欠佳。袋獾的毛髮呈黑色，不過胸部和臀部往往帶有小塊白色的毛。 袋獾和其他有袋動物不同之處在於其前足比後足稍長。牠們可以最高時速 13zhhans 千米；zhhk 千米；zhtw 公里；（81 英里）奔跑。雄性袋獾體型一般較雌性為大：雄性平均身長為 652zhhans 毫米；zhhk 毫米；zhtw 公釐；（其中尾部長 258zhhans 毫米；zhhk 毫米；zhtw 公釐；），平均體重則為 8zhhans 千克；zhhk 千克；zhtw 公斤；；雌性平均身長則為 570zhhans 毫米；zhhk 毫米；zhtw 公釐；（其中尾部長 244zhhans 毫米；zhhk 毫米；zhtw 公釐；），平均體重 6 公斤 Guiler ER Tasmanian Devil in R Strahan Ed The Australian Museum Complete Book of Australian Mammals 1983 年：2728 頁。 Angus Robertson ISBN 0207144540 。野生袋獾的壽命為 6 年，受飼養的袋獾則較長壽。 袋獾臉上和頭頂有觸鬚，以便在黑暗中尋找獵物或偵測同類的存在。牠們在被激怒時會放出臭氣，刺鼻程度可與臭鼬比擬。袋獾長於聽覺及嗅覺，至於視覺則以黑白視力表現較佳，因為牠們多在晚上出動。牠們較能看到移動物件，卻難以觀察靜止物件塔斯馬尼亞第一產業及水務部，《袋獾常見問題》，httpwwwdpiwetasgovauinternsfWebPagesBHAN5372WPopen ，2007 年 8 月 1 日更新。 。 一項關於哺乳類動物噬咬能力的分析指出，相對於各自的體積而言，袋獾是噬力最強的現存哺乳類動物 Wroe S McHenry C and Thomason J Bite club comparative bite force in big biting mammals and the prediction of predatory behaviour in fossil taxa 出自 Proceedings of the Royal Society BBiological Sciences 。2005 年，272 期：619625 頁 PMID 15817436 。這與其頭部大小有一定關係。袋獾一生之中只有一副會慢慢長大的牙齒。 繁殖 雌性袋獾自 2 歲起每年發情一次。在發情時，雌性袋獾會製造多個卵子 Guiler ER Observations on the Tasmanian Devil Sarcophilus harrisii II Reproduction Breeding and Growth of Pouch Young 出自《澳大利亞動物學雜誌》。1970 年，第 18 期：6370 頁 。每年三月是交配期，交配不分晝夜地在受到遮蔽的空間進行。雄性袋獾會互相鬥毆以爭奪交配權，但如勝利者在交配後不加看守的話雌性會和其他雄性交配，因為袋獾是多偶的動物。 袋獾的妊娠期為 31 天，每胎生 20 至 30 隻重 018 至 024 克 Fisher DO 等， The ecological basis of life history variation in marsupials Appendix A，httpesapubsorgarchiveecolE082042appendixAhtm 。出自《生態》。2001 年，第 82 期：3531－3540 頁 的幼崽。小崽出生後會留在育嬰袋裡約 100 天，不過因為裡面只有四個乳頭，因此每胎只有四隻幼崽能活下來（雌性幼崽的存活率比雄性高）。和袋熊一樣，袋獾的育嬰袋是向後開口的，因此母親難以和子女直接交流互動。 小崽在育嬰袋內繼續迅速生長。在第 15 天後牠們開始長出耳朵，緊接著的是眼瞼和觸鬚（三部份的生長各相差一天）。第 20 天小崽會長出口唇，第 49 天開始長出皮毛，直至第 90 天左右長滿全身為止。牠們的眼在長滿毛的前後（第 87 至 93 天）就能夠睜開，到第 100 天左右便會斷奶。再過五天，小崽便可離開育嬰袋，這時牠們約重 200 克。與袋鼠不同，袋獾離開育嬰袋後便不會回去，但會留在母親的巢中約三個月，在十月至十二月間開始外出，到次年 1 月獨立生活。袋獾母親每年只有約六星期的時間不需養育子女。 習性 袋獾在塔斯馬尼亞隨處可見，對乾燥的硬葉樹林或接近海岸的林地尤其鍾愛。牠們晝伏夜出，日間棲身在茂密的灌木林或地洞之中。小袋獾能爬樹，但成年袋獾就不能。另外袋獾也能游泳。牠們喜愛單獨行動而不成群出沒。袋獾的活動範圍介乎 8 至 20zhhans 平方千米；zhhk 平方千米；zhtw 平方公里； 之間，常常與其他動物的領地重疊。 袋獾可吃進一隻小型的沙袋鼠，但實際上袋獾奉行機會主義，而牠們常吃腐肉多於捕獵活的動物。袋獾喜好的食物為袋熊，然而牠們也會視乎周圍的食物多寡進食其他家畜（如綿羊）、鳥類、魚類、青蛙以及爬蟲類動物。 袋獾每天平均吃掉相當於其體重 15 的食物，但情況許可的話牠們也會在半小時內吃掉相當於其體重 40 的食物 Pemberton D 與 Renouf D：A fieldstudy of communication and social behaviour of Tasmanina Devils at feeding sites。出自《澳大利亞動物學雜誌》。1993 年，41 期：507526 頁 。 除了普通的肉和內臟，袋獾也會吃掉獵物的毛皮和骨頭。農民對袋獾的這種習性甚為歡迎，因為牠們令那些能夠傷害家畜的昆蟲找不到腐爛組織可吃而絶跡於農場。 進食對袋獾而言是社交活動，而牠們通常也在進食的時候發出刺耳的聲音。有時會有 12 隻袋獾一起進食，叫聲在數公里外也可聽見。一項研究發現袋獾至少有 20 種身體語言（包括牠們那廣為人知、樣子兇惡的呵欠）以及 11 種叫聲，用以互相溝通。這些溝通渠道也被袋獾用來顯示自己的權威，可是袋獾之間仍不時進行打鬥。成年的雄性袋獾最具侵略性，而在牠們身上也往往找到因為爭奪食物或配偶而打鬥所產生的傷痕。 保育狀況 塔斯馬尼亞作為大型肉食有袋動物的避難所由來已久。在人類到達後不久，澳洲大陸上的大型肉食有袋動物迅速絕跡，只有最小、適應力最強的品種得以倖存。維多利亞省西部的化石證據顯示袋獾直至六百年前（即在歐洲殖民者登陸澳洲的四百年前）仍有在澳洲大陸活動，但澳洲犬和澳洲原住民的捕獵活動使袋獾在那裡絶跡 Johnson CN 及 Wroe S Causes of extinction of vertebrates during the Holocene of mainland Australia arrival of the dingo or human impact 出自《全新世》。2003 年，13 期：941948 頁 。至於塔斯馬尼亞則因為沒有澳洲犬定居，許多大型有袋動物在歐洲殖民者到來時仍活躍於這個島上。 歐洲人把島上袋狼趕盡殺絕的事蹟可謂廣為人知，而袋獾也有因此受到威脅。第一批吃過袋獾的人曾表示袋獾的味道像小牛肉。後來大家相信袋獾會捕殺家畜後，便開始了大規模捕獵袋獾的行動。這行動由 1830 年左右開始，令袋獾在頻頻遭到陷阱和毒藥捕殺之下瀕臨滅絕。不過，當最後一隻袋狼在 1936 年死去後，人們便認識到自己對袋獾的威脅。五年後（1941 年），保護袋獾的法律生效，牠們的數量也逐漸回升。 另外，歷史上有兩次袋獾數目異常下降的紀錄，分別在 1909 年和 1950 年發生。人們相信兩次事件均由瘟疫造成。現時估計有一萬至十萬頭袋獾，而有關當局根據 2006 年底的資料推斷成年袋獾的數目介乎二萬至五萬頭之間。另一些研究面部腫瘤疾病的學者則估計現存袋獾總數介乎二萬頭與七萬五千頭之間 Byrnes M Battle to save Tasmanian devil from extinction httpwwwalertnetorgthenewsnewsdeskSYD321428htm ，2007 年 3 月 15 日。 。 2020 年 10 月，袋獾重新被引進回了澳洲大陸，26 隻成年個體被安置到了由計畫所經營的一處位於新南威爾士州的 400 公頃動物保護區內，這是他們相隔 300 年後重新踏上澳洲大陸。 面部腫瘤疾病 自 1999 年起，袋獾面部腫瘤病（Devil Facial Tumour Disease，簡稱 DFTD）估計已使袋獾的數量下降 20 至 50，影響範圍佔塔斯馬尼亞州的 65 塔斯馬尼亞第一產業及水務部，《袋獾面部腫瘤病2005 年 6 月更新》， httpwwwdpiwetasgovauinternsfAttachmentsLBUN6D73V5FILETas_devil_update_June2005pdf 塔斯馬尼亞第一產業及水務部，《袋獾面部腫瘤病：疾病監控策略》，httpwwwdpiwetasgovauinternsfAttachmentsLBUN6996MHFILEDFTD_DMS_Feb05apdf ，2005 年 2 月 。受影響的袋獾在 12 至 18 個月內死亡的機率可高達百分之百塔斯馬尼亞第一產業及水務部，《影響袋獾的疾病》。 httpwwwdpiwetasgovauinternsfWebPagesLBUN5QF86Gopen ，2007 年 8 月 1 日更新。 。疫症主要集中在塔斯馬尼亞的東部，但南部也曾證實三宗病例。 當局藉監控野生袋獾的數量來追蹤疫症的傳播和強弱。實地監控的辦法為捕捉患病的袋獾以統計染病者的數目，並在往後的時間反覆調查同一地點以取得疫症散播的情況。直至目前為止，監控的結果表明疫症可於短時間內對一個地區產生嚴重影響。現時有一些長期監控工作正在進行，有助判斷疫症的影響是否長久，以及袋獾數量有否回升。當地的工作人員也測試抗疫措施的有效性。他們採取的行動包括捕捉並帶走染病的袋獾，試圖遏止疫症蔓延，讓袋獾有足夠的時間成長和繁殖。 當局在塔斯馬尼亞首府荷巴特市郊以及東面的上設定了兩個「保險」的袋獾保育區，收容沒有染病的袋獾，然而此舉也造成了該島上的鳥類數量明顯減少，其中島上原本 2012 年時約有 3000 隻的小藍企鵝，到 2021 年後已經全數消失。。澳洲一些動物園也收容了一些袋獾讓牠們繁衍。袋獾在 2005 年 5 月被建議列入塔斯馬尼亞州的受威脅物種名單中，狀態為易危 vulnerable，代表袋獾在中期有滅絕的可能塔斯馬尼亞第一產業及水務部，《袋獾面部腫瘤病袋新聞稿》，httpwwwdpiwtasgovauinternsfAttachmentsLBUN6MW7Y8FILEdevilNews_March2006pdf 2006 年 3 月。 澳大利亞環境與資源部，《環境及生物多樣性保護政策第 36 項袋獾》。httpwwwdehgovauepbcpublicationspubstasmaniandevilpolicypdf ，2006 年 7 月。 。另一方面， 世界自然保護聯盟仍根據 1996 年的有關調查把袋獾的狀況定為「無危」。 近年袋獾數量的下降也被認為是一個生態問題，因為袋獾的存在防止了在 2001 年被偷運上塔斯馬尼亞的赤狐落地生根 Bostanci A A Devil of a Disease 出自《科學》。2005 年，第 307 期：1035 頁 PMID 15718445 。赤狐在澳洲其他地方已成為入侵物種，而人們擔心赤狐在塔斯馬尼亞落地生根會影響袋獾數量的恢復。 悉尼大學最新的研究發現袋獾免疫基因的差異很小，或能解釋腫瘤病迅速擴散的根由，並帶出了小族群的動物如何存活的問題。Tasmanian devil epidemic cause isolated httpwwwcosmosmagazinecomnode1412 ，出自 Cosmos Magazine，2007 年 6 月 27 日 袋獾與文化 袋獾在澳大利亞是標誌性的動物。塔斯馬尼亞的國家公園、野生動物機構均以袋獾為標誌，而其澳式足球聯賽代表隊不僅以袋獾為標誌，甚至取名為「塔斯馬尼亞惡魔隊」。已解散的荷巴特籃球隊亦稱作「惡魔隊」。袋獾也是六種在 1989 至 1994 年間發行的二百澳元紀念硬幣出現的本土動物之一。而對本土和外地的遊客而言，袋獾均是非常受歡迎的。 因為牠們的獨特習性，不少紀錄片和非故事性的兒童書籍皆以袋獾為題材。最近拍攝的一套關於袋獾的紀錄片 Terrors of Tasmania 於 2005 年首播。片集追蹤一隻名叫 Manganinnie 的雌性袋獾，紀錄了牠生兒育女的過程，並探討了面部腫瘤病的影響和相關的保育措施。該片集在澳洲的電視臺以及美國的國家地理頻道都有播出。 澳洲政府限制出口袋獾，因此牠們只能在澳洲被飼養。最後一隻 已知的 出口袋獾於 2004 年死於美國加利福尼亞州，不過塔斯馬尼亞政府在次年 10 月向丹麥哥本哈根的動物園送出了兩頭袋獾，慶祝該國的弗雷德里克王儲伉儷誕下長子。 丹麥儲妃出生於塔斯馬尼亞 Tassie sends devils to celebrate birth，澳大利亞聯合新聞社，2005 年 10 月 17 日 。 在國際最廣為人知的袋獾參照可能是華納兄弟的樂一通（Looney Tunes）動畫劇角色塔斯（Taz）。塔斯的外貌（修長的犬齒、巨大的頭部、短腳）和袋獾甚為相似，但行為頗有不同之處。另外，一隻基因變異的老鼠也被戲稱為「塔斯馬尼亞惡魔」，因為牠的耳長有異常的觸鬚細胞，使其經常搖頭和打轉，與卡通裡的塔斯非常相像 Erven A 等，A novel stereocilia defect in sensory hair cells of the deaf mouse mutant Tasmanian Devil 出自 European Journal of Neuroscience。 2002 年，第 16 期：14331441 頁。 PMID 12405956。 2009 年，為表達對拯救袋獾運動的支援，Linus Torvalds 在 2629 系列中將 Linux 核心的吉祥物由原來的卡通企鵝 Tux 替換為扮成 Tux 樣子的袋獾 Tuz。使用這一版本核心的使用者如果開啟了 Framebuffer 控制檯將在開機時看到和自己機器核心數量相同的 Tuz 圖示。 The kernel gets a new logo LWNnet 參見 澳洲動物相 澳洲瀕危動物 參考資料 外部連結 澳大利亞環境與資源部門有關袋獾的介紹 塔斯馬尼亞野生動物部門有關袋獾的介紹 D D D