虎鯨（學名：），又稱殺人鯨或逆戟鯨，是齒鯨小目海豚科中體型最大的物種，也是海洋中最突出的頂級掠食者之一。作為一種分佈極為廣泛的哺乳動物，虎鯨棲息於世界上幾乎所有的大洋之中，除波羅的海、黑海及北冰洋部分割槽域外，從冰冷的南北極到溫帶、亞熱帶及熱帶海域均可見其蹤跡。 虎鯨以聰明而高效的捕獵技能著稱，位於海洋食物鏈的頂端。它們的食性非常廣泛，但不同生態型的虎鯨往往對特定獵物表現出高度專一性。例如，居留型虎鯨主要以魚類（如鮭魚和鮪魚）為食，族群型虎鯨則專門捕食海豹，遷徙型虎鯨則以更廣泛的海洋哺乳動物為獵物，包括海豹、海獅、海象、海狗，鯊魚，甚至其他鯨類（如海豚和鬚鯨）。 目前已確認至少存在五種具有不同外形和生態習性的虎鯨種群。生物學家仍在爭論，這些種群是否足夠獨特，可以劃分為單獨的種族或亞種。虎鯨的社會行為十分複雜，其中一些種群，例如居留型虎鯨，會形成高度穩定的母系社會結構（稱為 族群）。這些族群透過獨特的捕獵技巧、複雜的聲音交流以及代代相傳的行為習慣，展現出某種程度的文化特徵。 截至 2023 年 8 月，國際自然保護聯盟（IUCN）將虎鯨的保護狀態評為 資料缺乏（Data Deficient）。這是由於不同種群之間可能屬於不同的物種或亞種，參見，從而導致分類複雜化。然而，一些地方種群因種種原因面臨滅絕威脅。虎鯨的主要威脅包括： 食物來源的減少 海洋主題公園的捕捉 與漁業的衝突 噪音和水體汙染（如多氯聯苯） 棲息地喪失 船隻活動增加（如航運和觀鯨船） 特別是美國西海岸的南部居民虎鯨，由於棲息地破壞和鮭魚資源枯竭，已被列入《瀕危物種法》。 虎鯨在自然環境中通常不會威脅人類安全，未有任何野生虎鯨致命攻擊的記錄。Carwardine Mark 2001 Killer Whales London BBC Worldwide Ltd ISBN 0789482665 然而，在人工飼養條件下，已記錄了 20 餘起虎鯨攻擊人類的事件。例如，2010 年，虎鯨 提利康 在美國佛羅裡達州奧蘭多海洋公園襲擊並殺害了其訓練師。 概要 虎鯨因其在電影、電視節目和海洋主題公園中的表現而廣為人知。然而，在 20 世紀 60 年代以前，虎鯨被視為危險的掠食者，並遭到恐懼和迫害。自捕獲少量野生個體進行馴養後，人們對虎鯨的態度發生了積極轉變。 北美西海岸的科學家已對虎鯨種群進行了超過 30 年的研究，使其成為人類瞭解最深入的鯨豚之一。科學家發現，不同種群的虎鯨在形態、基因、生態和行為上均存在顯著差異，表明虎鯨可能需要進一步細化分類，甚至可能重新定義為不同的亞種或新物種。虎鯨的生態多樣性與狼群類似，每個生態型都高度適應其特定的棲息環境，展現了海洋生態系統的複雜性和生物適應的多樣性。 名稱起源 雖然虎鯨屬於海豚科，但因對西班牙語 asesino de ballenas（直譯為 鯨類殺手）的誤譯而得名 殺人鯨（killer whales），這一名稱反映了虎鯨曾以捕獵鯨類而聞名的歷史行為。然而，自 20 世紀 60 年代以來，虎鯨（orca）這一更為中性的名稱逐漸取代了 殺人鯨，並被公眾廣泛接受。 虎鯨屬名 Orcinus 源自拉丁語，意為 死者之國的 或 屬於冥府之神奧迦斯的，帶有神秘色彩。古羅馬人最早用 orca 一詞（複數為 orcae）來指代虎鯨，這個詞可能來源於古希臘語 ὄρυξ（óryx），該詞意指某些鯨類，可能包括獨角鯨。 作為海豚科的一員，虎鯨與其他海洋海豚的親緣關係比與其他鯨類更為緊密，因此生物學上更接近海豚而非大型鯨類。 虎鯨有時也被稱為 黑魚（blackfish），但這一名稱同樣適用於其他幾種鯨類。Grampus 是虎鯨曾用的舊稱，但如今已很少使用。這一詞需與灰海豚屬（Grampus）區分開來，後者僅包含一種成員，即里氏海豚（Grampus griseus）。 分類學 虎鯨（Orcinus orca）是虎鯨屬中唯一已知的現存物種，同時也是卡爾林奈在其 1758 年發表的里程碑式著作《自然系統》第十版中描述的眾多動物之一。 早在 1558 年，康拉德格斯納在其《魚類與水生動物之自然》（Piscium aquatilium animantium natura，隸屬《動物志》）中首次對虎鯨進行了科學描述。這一描述基於對一隻擱淺于格賴夫斯瓦爾德灣的虎鯨屍體的觀察，該事件在當地引起了廣泛關注。 虎鯨是海豚科的 35 個物種之一。海豚科大約在 1100 萬年前首次出現，而虎鯨的分支可能很快從這一家族中分化出來。儘管虎鯨在形態上與偽虎鯨、侏虎鯨以及領航鯨有相似之處，但對細胞色素 b 基因序列的研究表明，它與短吻海豚屬（Orcaella）的物種關係最近。然而，2018 年的一項研究則將虎鯨歸為 Lissodelphininae 亞科的姐妹群，與寬吻海豚屬（Lagenorhynchus）和小頭海豚屬（Cephalorhynchus）關係密切。相比之下，2019 年的一項系統發育研究發現虎鯨是海豚科中第二個最基礎的成員，僅次於大西洋白側海豚（Leucopleurus acutus）。 虎鯨屬的下屬物種 關於虎鯨的型別與種群，請參見。 目前已確認的三至五種虎鯨型別在生態和形態特徵上具有足夠的獨特性，可能被視為不同的種族、亞種，甚至是獨立物種。國際自然保護聯盟（IUCN）在 2008 年的報告中指出：該屬的分類顯然需要重新審查。在未來幾年內，O orca 很可能會被重新劃分為多個獨立物種或至少是亞種。 然而，由於各虎鯨種群在生態特徵上的顯著差異，僅憑簡單的分類方式將它們區分為幾個型別仍面臨挑戰。 在北美西海岸的研究中，已明確區分出三種主要型別的虎鯨：以魚類為主食的 居留型（residents）、以哺乳動物為主食的 過境型（transients）以及分佈於更遠海域的 近海型（offshores）。儘管其他地區的種群尚未被充分研究，但全球範圍內的研究表明，也存在專門捕食魚類或哺乳動物的虎鯨種群。 針對哺乳動物捕食型虎鯨的早期假設曾認為它們可能密切相關，但基因檢測已否定了這一推測，顯示不同地區的哺乳動物捕食型虎鯨在遺傳上並無直接聯絡。 近期研究成果 2024 年的一項研究支援將北美東部的居留型和過境型虎鯨分別提升為兩個獨立物種：Orcinus ater 和 Orcinus rectipinnus。然而，海洋哺乳動物學會對此持保留態度，認為這些型別是否構成獨立物種或亞種仍存不確定性。因此，該學會 暫時承認 它們為亞種，分別命名為 Orcinus orca ater 和 O o rectipinnus，而指名亞種為 O o orca。 在南極洲，已記錄了四種虎鯨型別，分別為 A 型、B 型、C 型和 D 型。20 世紀 80 年代，蘇聯研究人員曾描述了兩種體型較小的矮型虎鯨，命名為 Orcinus nanus 和 Orcinus glacialis，但大多數鯨類學者對這些分類的有效性持懷疑態度。完整的線粒體基因組測序顯示，南極的 B 型和 C 型虎鯨應被認定為獨立物種，北太平洋的過境型虎鯨亦應如此，而其他型別暫時可視為亞種，需更多研究資料支援。2019 年對 D 型虎鯨的研究進一步表明，它們與其他種群具有顯著差異，可能是一個獨立物種。 虎鯨屬現有物種 虎鯨屬（Orcinus）包括以下已確認的物種： 基本資料 出生時身長體重：22－26 公尺，160－175 公斤 最大身長體重紀錄：雄945 公尺，9524 公斤；雌853 公尺、6803 公斤 壽命：野外雄性平均 30 歲，最老 69 歲；野外雌性平均 50 歲，最老 105 歲 外型特徵 虎鯨的體型極為粗壯，是海豚科中體型最大的物種，身體大小、鰭肢大小和背鰭高度有明顯的性二型。雄性成體的背鰭直立，最高可達 10～18 米，雌性的背鰭明顯地呈鐮刀形，高度低於 1 米。頭部呈圓錐狀，沒有突出的嘴喙。大而高聳的背鰭位於背部中央，其形狀有高度變異性，雌鯨與未成年虎鯨的背鰭呈鐮刀形，而成年雄鯨則多半如棘刺般直立，高度約 1 至 18 公尺。胸鰭大而寬闊，大致呈圓形，這點與大多數海豚科成員的典型鐮刀狀背鰭不同。上、下顎各有 10 至 16 對大而尖銳的牙齒。虎鯨的體色圖樣主要由黑與白這兩種對比分明的色彩組成，位於身體腹面的白色區域自下顎往後延伸至尾部處，在全黑的胸鰭之間變得狹窄，到了肚臍後方產生分歧，尾鰭腹面亦為白色。背部與體側皆為黑色，但在生殖裂附近的側腹處有白色斑塊，眼睛斜後方亦有明顯的橢圓形白斑。在背鰭後方有呈灰至白色的馬鞍狀斑紋（saddle）。 分類 虎鯨可分為四類，各類之間的關係未明，甚至可能是不同物種，又或者是亞種，故虎鯨的保育狀況為資料缺乏 。 A 型：最典型的型態，主食為小鬚鯨。 B 型：「白色」部分呈淡黃，且背上有深灰斑；B1 型主食為海豹，，B2 型主食為企鵝。B1 型虎鯨又稱浮冰型虎鯨，它們會在捕獵時一起露出水面，用尾巴拍出巨大的浪花，將浮冰打壞，讓海豹掉進水裡。B2 型虎鯨捕食企鵝時專門啃食企鵝的胸肌，並丟棄剩下的部分。 C 型：體型最細；眼斑較斜；跟 B 型一樣於背上有深灰斑；唯一已知獵物是鱗頭犬牙南極魚。 D 型：眼斑極細；眼斑最小；分佈在南緯 40 至 60 度；被猜測以小鱗犬牙南極魚為食。 生存之處 牠們的移動情形普遍與追蹤獵物或增加捕食率有關，時間通常在魚類產卵季與海豹的生產期。到了夏天，大西洋中大多數的虎鯨都棲息於浮冰邊緣或有浮冰的水道，以魚、鬚鯨、企鵝、海豹、海豚等為食。牠們會遷徙至何處、會移動多遠，目前仍未有定論。部分虎鯨會終年停留於南極海域，而在北極的虎鯨則很少接近浮冰。據華盛頓州與英屬哥倫比亞的虎鯨研究者指出，當地有定居型（resident）與過境型（transient）兩種型態的虎鯨群，當地終年皆可發現此兩種群體。 背鰭用途是要用以保持平衡感，若沒有背鰭，虎鯨就會失去平衡感。 習性 虎鯨時常會有躍身擊浪、浮窺等行為，或是以尾鰭或胸鰭拍擊水面。虎鯨的泳速最快可達時速 55 公里，可閉氣 17 分鐘左右。當周遭空氣涼爽時，通常可看見牠們低矮而呈樹枝狀的噴氣。牠們對船隻的反應多樣，冷漠忽視或是充滿好奇心都有可能。偶爾會集體擱淺，群體有時會被困在潮池或海灣中。在北極與南極海域，因為風吹而快速產生的浮冰對虎鯨而言是一大麻煩，有時會因此迫使牠們停留於水面開闊的小水域裡相當長的時間。 位於華盛頓州與英屬哥倫比亞的定居型虎鯨，其基本社群單位為小型母系群體，一般由 2 至 9 頭血緣關係相近的虎鯨所組成，此母系群體會長期維持穩固，所有成員會共同分擔養育工作。幾個這樣的群體會共同組成一個「小群」（pod，通常用以描述一群彼此間有社交行為聯絡的鯨目動物），典型的小群通常包含成年、未成年的雌雄虎鯨與仔鯨，多半由最年長的雌鯨居於領導地位，而待在小群裡的雄鯨通常是該雌鯨的後代。定居型小群面對其他小群時有特殊的致意方式：面對對方一段距離排成兩行緊密縱隊，然後兩個小群的成員會互相混雜，似乎是在表明其社交地位。 虎鯨被認為具有文化，代表虎鯨在群體內可透過學習獲得不同技能、行為。 繁殖 根據對位於華盛頓州與英屬哥倫比亞外海的定居型族群的研究資料顯示，虎鯨終年皆可生產，高峰期自秋季至隔年春天，平均生殖間隔為 5 年，成年雌鯨在過了 40 歲之後通常就不再生育。由圈養個體的研究結果推測，其懷孕期約 15 至 18 個月。雖然幼鯨很早就開始攝食固體食物，但哺乳期至少會持續達 1 年以上，通常要到 2 歲大左右才會完全斷奶。 天敵 虎鯨為食物鏈的最頂端，因此在自然界中沒有天敵。目前稱得上虎鯨的唯一天敵為人類，歷史上雖沒被捕鯨業盯上，但每年仍有數頭到上百頭的虎鯨會被漁民獵殺，此外工業的廢水排入海洋造成海洋汙染，影響虎鯨的棲息地。船隻螺旋槳的聲音會影響虎鯨的聲納系統，也會嚇跑魚群，加上海洋大型魚類近年遭受濫捕，尤其食魚型虎鯨主食的鮭魚及鮪魚數量銳減使的牠們要挨餓無法哺育下一代，影響虎鯨種群的多樣性。 聲音 虎鯨的叫聲像海豚一樣音調較高。 食性 虎鯨的食物是所有鯨豚物種中最多樣化的。虎鯨捕食的動物包括魚類、海洋哺乳類、海洋無脊椎動物、海鳥和海龜。虎鯨的食物會因環境而有所不同，每個族群都有自己的飲食文化，並且傳授給下一代。 海洋哺乳類是虎鯨最喜愛的食物之一。不論是企鵝、海豹、海獅、海狗、海象、海豚和鯨魚皆為虎鯨的獵物。位於美國阿拉斯加的虎鯨會捕食體型較小的近親白腰鼠海豚（一種速度極快的小型海豚）。居住在北極的虎鯨則會獵殺海象、豎琴海豹、環海豹、冠海豹、一角鯨及白鯨。南極的虎鯨則是豹斑海豹的唯一天敵。有時虎鯨會採團體的方式打獵，這種打獵方式常用在獵食大型鯨魚，如偽虎鯨、灰鯨、小鬚鯨、露脊鯨、弓頭鯨、座頭鯨、甚至體型更大的長鬚鯨和藍鯨。成群的虎鯨是雌性抹香鯨和未成年的抹香鯨主要天敵，然而成年的雄性抹香鯨因攻擊性強，龐大的體型加上巨大的力氣可以對虎鯨造成嚴重傷害，因此成年的雄性抹香鯨是虎鯨少數不敢招惹的動物之一 成年的雄性抹香鯨與虎鯨同為頂級掠食者，沒有任何天敵，成年的雄性抹香鯨時常主動攻擊成群的虎鯨，有紀錄指出一頭雄性抹香鯨攻擊一群正在捕食魚群的虎鯨。虎鯨也常用群獵的方式來獵食海豚，種類包括瓶鼻海豚、真海豚、花紋海豚、白腰鼠海豚、斑紋海豚、弗氏海豚和領航鯨等海豚。牠們群獵時利用從隆額（海豚科用來製造迴聲定位的部位，會將聲音集中成一束）發出的超音波互相溝通和聯絡，並策畫戰術。獵捕海狗時，虎鯨會在滿潮前觀察直達海灘的裂縫溝渠，當滿潮時溝渠會灌滿水，並在沙灘上形成一片淺水域，此時虎鯨會沿著溝渠衝上海灘，並故意讓自己擱淺，以趁機捕食海狗或海獅，有時一隻虎鯨會露出大背鰭吸引海狗群的注意，這時另一隻虎鯨就會悄悄的靠近捕殺海狗，當獵物脫逃時，另一隻虎鯨就會衝上去接替捕食。 虎鯨一旦有機會也會捕食陸生哺乳類。位於北美洲的西北海岸，鹿科動物 例如駝鹿 經常在海岸附近的島嶼間渡海游泳藉以尋找食物時很容易遭到虎鯨的攻擊。 硬骨魚類是虎鯨重要的食物來源，物件包括鯡科、鯖科、鯷科、鱈科等魚類。甚至有些族群的虎鯨幾乎只吃硬骨魚類。在棲息於挪威和格陵蘭海域的族群，常跟隨著鯡魚群的秋季遷徙路線並到達挪威海岸附近。太平洋東北部的虎鯨族群，鮭魚則是佔了 96 的食物來源，在被捕食的鮭魚物種中，大鱗大麻哈魚佔了大約 65，大麻哈魚也常被捕食，紅大麻哈魚和駝背大麻哈魚所佔比例則較小。虎鯨在捕食鯡魚群時，成員們會先將魚群趕成一群魚球，再用強而有力的尾部拍打魚群，接著虎鯨就取食被擊昏的鯡魚。屬於鯖科的鮪屬也在虎鯨的獵物列表內，在野外，虎鯨會捕食黃鰭鮪、藍鰭鮪、大目鮪和長鰭鮪等鮪魚。旗魚科的成員都是大型魚類，捕食多種魚類，因此位於食物鏈上層，例如劍旗魚和大西洋藍槍魚皆為高階掠食者，但虎鯨卻是牠們的主要天敵之一。 鯊魚和魟魚為虎鯨重要的獵物之一。例如在紐西蘭，虎鯨會捕食的軟骨魚物種包括薄尾魟、棘尾魟、短尾魟、大青鯊、尖吻鯖鯊和錘頭雙髻鯊等多種軟骨魚，虎鯨亦會攻擊更大的鯊魚，對虎鯨來說不只可獲得食物，還可以排除一些競爭對手，大白鯊、鼬鮫和太平洋睡鯊皆為虎鯨的攻擊目標。鯨鯊、姥鯊皆為體型龐大的濾食性鯊魚 可超過 12 公尺長，由於虎鯨會用群體獵食來攻擊大型鬚鯨，當要攻擊這幾種巨型濾食性鯊魚時，虎鯨也會採用類似攻擊鬚鯨的獵食手段。觀鯨者曾於 1997 年在法拉倫群島觀察到虎鯨從側面撞擊大白鯊使其暈厥，然後將鯊魚翻轉至腹部朝上，致其進入假死狀態並最終窒息死亡的捕食方法。此外也會捕食翻車魚。 在許多地區，虎鯨也會捕食鳥類，像是鸕鶿和鷗。有紀錄指出虎鯨會刻意把魚群趕到海面，並吸引海鷗前去捕食，當海鷗到達水面後，就被虎鯨捕食。在南極，企鵝也是虎鯨的主要食物來源之一，皇帝企鵝和國王企鵝皆有被虎鯨捕食的紀錄。 現況 由於人類歷史的捕鯨業從沒把虎鯨當過目標，所以虎鯨族群數量都算穩定，不可靠的估計全球海洋中的虎鯨至少 100000 頭以上，目前虎鯨並沒有滅絕之虞，但部分地區獵捕可能已造成部分地區虎鯨族群的減少。位於華盛頓州與英屬哥倫比亞的虎鯨，無論是定居型或過境型皆僅餘數百頭，同時深受汙染、重型船隻行駛，以及獵物減少等生存威脅。密集的賞鯨活動可能會干擾虎鯨的生活，而那些為了保護鮭魚養殖場免受鰭腳類入侵的人們可能會將虎鯨驅逐出牠們原本偏好的棲地。估計在太平洋東部熱帶海域約有 8500 頭虎鯨，在阿拉斯加水域至少有 850 頭，日本外海可能達 2000 頭以上，而夏季在南極水域約有 8000 頭虎鯨分佈，分佈範圍內的其他地區可能在數百至千餘頭之間。目前在日本、印尼、格陵蘭、與西印度群島（West Indies）的捕鯨者仍持續捕捉虎鯨，雖然捕殺量少，但對當地族群卻可能會有相當大的影響。 參考書目 1 Pieter A Folken Randall R Reeves etc illustrated by Pieter A Folkens 《Guide to MARINE MAMMALS of the World》Alfred A Knopf 2002 p436439 ISBN 0375411410 2 Mark Carwardine illustrated by Martin CammDorling 《WHALES DOLPHINS AND PORPOISES》 Dorling Kindersley 1995 p152155 ISBN 0751327816 3 馬克卡沃達著；馬丁卡姆繪圖；陳順發翻譯，《鯨與海豚圖鑑》，貓頭鷹出版社，1997 民 86：152155 頁。ISBN 9579684162 4 Hadoram Shirihai illustrated by Brett Jarrett 《A Complete Guide to Antarctic Wildlife The Birds and Marine Mammals of the Antarctic Continent and the Southern ocean》 Alula Press Oy 2002 p333336 ISBN 9519894705 參考文獻 OO orca Category 鯨下目 Category 世界分佈的物種 Category 頂級掠食者 Category1758 年描述的動物 Category 卡爾林奈命名的生物分類