T 白鱀豚科 白 鱀 豚科（學名：Lipotidae）是一個古老的齒鯨演化支，分化自太平洋中的原始海豚，唯一繁衍至近世的物種是生活在長江水系的白 鱀 豚（Lipotes vexillifer），但其自 20 世紀後半葉以來，受中國工業和漁業活動的嚴重侵害而種群數量急劇衰減，被認為於 21 世紀初滅絕，這意味著白 鱀 豚科已不再有現生種。 被歸入白鱀豚科的史前物種包括原白鱀豚（Prolipotes）與副拉河豚（Parapontoporia），前者根據 1981 年在中國廣西桂平鬱江左岸發現的一塊下頜骨化石命名周開亞，周明鎮，趙仲如。在亞洲首次發現的第三紀鱀豚化石 J 南京師大學報：自然科學版，1984 4，推測生存於 2000 萬年前的中新世 A 於江 水中大熊貓 白鱀豚比大熊貓更古老 M 於江。悲情國寶：白鱀豚生死全記錄。北京：華齡出版社，2012 【細心的讀者會發現，媒體和科普書籍在介紹白鱀豚古老進化歷史時，有的說距今 2000 萬年，也有的說是 2500 萬年，還有的說距今已有 3000 萬年甚至 4500 萬年。這些相差懸殊的說法容易把人搞糊塗了。之所以出現這些不同的說法，主要原因是對地質年代的理解不同而造成的。中新世在地質年代表中是新生代第三紀的第四個世，距今約 2330 萬年～距今約 530 萬年。廣西桂平發現的原白鱀豚化石形成在中新世，說的是相對地質年齡。還是應該以這塊化石的主要鑑定專家周開亞教授在其編著的最權威的《中國動物志獸綱第九卷鯨目食肉目海豹總科海牛目》一書中的表述為準：生活在距今約 2000 萬年前的中新世時期的原白鱀豚是白鱀豚惟一已知的近親。】，為白鱀豚科已知最早的種類。 白鱀豚科在齒鯨中相當孤立，與它最親近的鯨類可能是一個不確定的化石物種 Lophocetus pappus，該物種被歸於假定的史前海豚分支肯氏海豚科 Olivier Lambert Giovanni Bianucci Mario Urbina et al A new inioid Cetacea Odontoceti Delphinida from the Miocene of Peru and the origin of modern dolphin and porpoise families JOL Zoological Journal of the Linnean Society 2017 179 4 919946。 確立過程 在 DNA 測序技術未成熟前，學界基於形態學和生態學研究，將世界上幾種具長吻、頜中部癒合、眼睛退化等特徵的小型齒鯨，歸納為淡水豚類，包括恆河豚、白鱀豚、亞河豚及拉河豚，除拉河豚棲居於海洋外，其他幾種淡水豚均生活在淡水裡。學界一度認為淡水豚類互為近親，但對白鱀豚的分類長期存有爭議，爭議的焦點在於它應歸屬哪一科。 1918 年美國動物學家、白鱀豚的命名者格里特史密斯米勒（Gerrit Smith Miller）在比較了白鱀豚和亞河豚的頭頸骨後，認為二者是近親，將白鱀豚置於亞河豚科（Iniidae，也稱亞鱀豚科）周開亞，錢偉娟，李悅民。白鱀豚的骨骼和分類位置 J 動物學報，1979 25 1 5874 【1918 年 Miller 比較了白鱀豚 Lipotes vexillifer 與亞河豚 Inia geoffrensis 的頭骨與頸椎，認為白鱀豚是亞河豚的近親，歸屬亞河豚科 Iniidae。1960 年，Fraser 和 Purves 比較與鯨類聽覺器官有關的骨骼及氣竇（air sinus），把白鱀豚列入亞河豚亞科 Iniinae。1972 年，Brownell 和 Herald 在關於白鱀豚的綜述中報告其椎骨數兩例，同時發表了頭骨、牙齒及鼓圍耳骨（tympaaoperiotic）等照片。1973 年，Kasuya 根據鼓圍耳骨的研究仍認為白鱀豚屬於亞河豚科。1975 年，陳宜瑜和陳煒報告其骨骼的某些特徵，Bree 和 Purves 報道對國外僅有三個頭骨的測量。此六文中，對其骨骼的記述尚有疏誤；對其分類歸屬都墨守 Miller 的觀點，僅分類階元有科或亞科之別。】。後又有學者將白鱀豚劃歸恆河豚科（Platanistidae，也稱鱀豚科）或拉河豚科（Pontoporiidae，也稱海鱀豚科、弗西豚科），還有學者將幾種淡水豚都併入恆河豚科，稱之為淡水豚科，也稱淡水鯨科、喙豚科、河豚科於江。中國科學家提出為白鱀豚建獨立新科 M 於江。悲情國寶：白鱀豚生死全記錄。北京：華齡出版社，2012 於江。白鱀豚分類歸屬的爭論與困惑 M 於江。悲情國寶：白鱀豚生死全記錄。北京：華齡出版社，2012。 1970 年代末，中國的白鱀豚研究工作立項後，南京師範大學以周開亞牽頭的學者，對白鱀豚的歸屬問題展開深入研究。他們認為，米勒依據的只是一個有缺損的頭骨和 7 塊頸椎，其結論受到材料不足的影響。周開亞等人採集了多個白鱀豚樣本，和其他淡水豚的骨骼、內臟仔細比對，發現差異顯著，將研究結果撰成《白鱀豚的骨骼和分類位置》《白鱀豚的胃》兩篇報告，摘其要點總結為《白鱀豚研究的新進展》一文，發表於 1978 年的《南京師大學報》，首次建立了白鱀豚科（Lipotidae）。 1981 年周開亞等人發表研究報告《白鱀豚的腸》，再次指出白鱀豚和其他淡水豚的主要區別： 白鱀豚的腸為體長之 125－149 倍。恆河豚為 36－49 倍。亞河豚為 190－200 倍。拉河豚的腸為其體長之 240－373 倍。差異非常之明顯。 恆河豚和拉河豚的肝胰管開口於十二指腸本部的始端；而白鱀豚則開口於十二指腸球部。 白鱀豚的肛扁桃體發達程度介於亞河豚和恆河豚之間。在拉河豚的肛管部未發現有肛扁桃體。周開亞，李悅民。白鱀豚的腸 J 動物學報，1981 3 1982 年周開亞向國際學界發表中國的研究成果時指出，淡水豚的分類持久未定論，原因在於研究大多侷限於顱骨，而中國學者對淡水豚類的胸椎、肢骨等做了全面比較，發現它們之間的差異遠超出一般哺乳動物科與科間的區別，足以證明它們來自不同的演化支。1984 年周開亞、李悅民與伯爾尼大學解剖醫學研究所合作，對兩頭亞河豚標本的消化管進行解剖研究，並與其他淡水豚比較，發現消化管是淡水豚類分化最顯著的器官，四類淡水豚的構造互不相同，進一步證明它們各自代表一個支系。1989 年 8 月周開亞在羅馬召開的 第五屆國際獸類學大會 上宣讀論文，詳細闡述了淡水豚類的區別和相互關係。然而，IUCN 在 1991 年釋出的《瀕危物種紅色名錄》仍將白鱀豚設為拉河豚科的亞科。 1999 年南京師範大學教授楊光和周開亞發表報告《淡水豚類分子系統發生的研究》，文中闡明：透過比較淡水豚類的 DNA 序列，證實它們的差異已達科級。分子研究顯示，恆河豚類比白鱀豚類、亞河豚類和拉河豚類更接近齒鯨系統發生樹的基底，是淡水豚中最早分化的一支，屬恆河豚總科（Platanistoidea）；其他三類淡水豚則是海豚形類（Delphinida，舊稱海豚下目）向海豚總科（Delphinoidea）進化途中分出的早期旁支；其中，白鱀豚較早分化，也可視為一個總科級的支系，即白鱀豚總科（Lipotoidea）；隨後分化的是亞河豚和拉河豚，二者組成亞河豚總科（Inioidea）。白鱀豚與亞河豚總科組成海豚總科的姊妹群，並與海豚總科一同組成海豚形類，這表明白鱀豚、亞河豚、拉河豚與海豚、鼠海豚、獨角鯨等海豚總科的關係相對親近，而與恆河豚卻十分疏遠。楊光，周開亞。淡水豚類分子系統發生的研究 J 獸類學報，1999 19 1 19 【測定了白鱀豚和恆河豚細胞色素 b 基因 307 bp 的 DNA 序列，並與其它鯨類的相應序列合併，分析了淡水豚類（恆河豚、印河豚、白鱀豚、亞河豚和弗西豚）的系統學位置和系統發生。淡水豚類不同屬間的序列差異已達到或超過了其它齒鯨類科間的差異水平，因此它們分別歸屬於不同的科，即恆河豚科、白鱀豚科、亞河豚科和弗西豚科。系統發生分析支援淡水豚類和海豚類之間具有下述的關係：（恆河豚科（（白鱀豚科（亞河豚科，弗西豚科））海豚總科））。即淡水豚的 4 個科中，恆河豚科是最早分化的一支，其次是白鱀豚科，然後是亞河豚科和弗西豚科的分化。白鱀豚科和亞河豚科 弗西豚科組成海豚總科的姊妹群，並與海豚總科一同組成海豚下目。恆河豚與其它淡水豚類間無直接的親緣關係。淡水豚類是並系的。把恆河豚類獨立為恆河豚總科是合理的。初步認為有理由把白鱀豚類也作為一個總科級的支系。恆河豚和印河豚間的序列差異極小，兩者可能只是同一個種的 2 個亞種。】MUIZON Les relations phylogenetiques des Delphinida Cetacea MammaliaJ Annales de Paleontologie 1988 74 4 159227 2002 年周開亞發表《白鱀豚系統發生位置的研究》一文總結道：在經歷了將近一個世紀的研究之後，淡水豚類是並系的，淡水豚類的 4 個現生屬分別屬於 4 個獨立的科，白鱀豚類至少是一個科級的階元，這 3 點已經成為鯨類學家的共同認識。周開亞。白鱀豚系統發生位置的研究 J 自然科學進展，2002 5 【白鱀豚是世界上現存的 4 種淡水豚之一。在 20 世紀初至 70 年代，白鱀豚曾被歸屬於亞河豚科或恆河豚科。新建的白鱀豚科在 1978 年發表以後，各國學者採用不同的方法對白鱀豚的系統發生位置進行了研究。近年的形態學、古生物學和分子系統學研究都表明淡水豚類不是一個單系群，恆河豚類比其他 3 類更接近系統樹的基部，白鱀豚類、亞河豚類和弗西豚類代表了從進化為海豚總科的主幹分出的 3 個早期支系，支援它們都是獨立的科。在經歷了將近一個世紀的研究之後，淡水豚類是並系的，淡水豚類的 4 個現生屬分別屬於 4 個獨立的科，白鱀豚類至少是一個科級的階元，這 3 點已經成為鯨類學家的共同認識。】 2004 年 IUCN《瀕危物種紅色名錄》以及周開亞主編的《中國動物志獸綱第九卷》正式將白鱀豚單列為一科周開亞。中國動物志：獸綱第九卷－鯨目食肉目海豹總科海牛目 M 北京：科學出版社，2004 【白鱀豚 Lipotes vexillifer 是白鱀豚科的惟一現生種。在 20 世紀初至 70 年代，白鱀豚曾被歸屬於亞河豚科 Iniidae 或恆河豚科 Platanistidae 。新建的白鱀豚科在 1978 年發表以後（周開亞等，1978），各國學者採用不同的方法對白鱀豚的系統發生位置進行了研究。Barnes（1985）曾認為白鱀豚類是屬於弗西豚科 Pontoporiidae 的一個亞科。近年的形態學、古生物學和分子系統學研究都表明淡水豚類不是一個單系群，恆河豚類比其他三類更接近齒鯨系統發生樹的基部，白鱀豚科、亞河豚科和弗西豚科分別代表了從進化為海豚總科的主幹分出的 3 個早期支系，支援它們都是獨立的科。】。白鱀豚科是現生哺乳動物中唯一由中國人命名的科，也是 20 世紀在現代鯨類中唯一新建的科，更是 20 世紀在哺乳綱下確立的最後一科。 系統發生 白鱀豚科與其他齒鯨類群的分化關係。符號 表示已無現生種類。 下級分類 白鱀豚科 Lipotidae 屬 種 化石時期 原白鱀豚屬 Prolipotes Zhou Zhou et Zhao 1984 鬱江原白鱀豚 P yujiangensis Zhou Zhou et Zhao 1984 中新世早期－？（約 2000 萬年前－？）於江。廣西 白鱀豚的起源地 M 於江。悲情國寶：白鱀豚生死全記錄。北京：華齡出版社，2012 【在二千萬年前的中新世，白鱀豚曾是一個廣佈繁盛的物種。鬱江現在屬於中國南部的珠江水系，在這裡發現的原白鱀豚化石難道不是當年古長江向南注入南海的一個見證麼？！但鬱江中的古老白鱀豚一直存在到什麼時間？它們是因為什麼原因消失的？它們與長江白鱀豚有什麼差異？等等，至今沒有人能說得清楚。】 副拉河豚屬 Parapontoporia Barnes 1984BARNES Fossil odontocetes Mammalia Cetacea from the Almejas Formation Isla Cedros Mexico J PaleoBios 1984 42 146 P wilsoni Barnes 1985BARNES Fossil pontoporiid dolphins Mammalia Cetacea from the Pacific Coast of North America J Contributions in Science 1985 363 134 中新世托爾頓期（約 1161－725 萬年前） 副拉河豚屬 Parapontoporia Barnes 1984BARNES Fossil odontocetes Mammalia Cetacea from the Almejas Formation Isla Cedros Mexico J PaleoBios 1984 42 146 P pacifica Barnes 1984 中新世墨西拿期（約 725－533 萬年前） 副拉河豚屬 Parapontoporia Barnes 1984BARNES Fossil odontocetes Mammalia Cetacea from the Almejas Formation Isla Cedros Mexico J PaleoBios 1984 42 146 P sternbergi Gregory et Kellogg 1927GREGORY KELLOGG A fossil porpoise from California J American Museum Novitates 1927 269 17 上新世皮亞琴期（約 360－259 萬年前） 白鱀豚屬 Lipotes Miller 1918MILLER A new riverdolphin from China J Smithsonian Miscellaneous Collections 1918 68 2 112 白鱀豚 L vexillifer Miller 1918 全新世（約 12 萬年前－21 世紀初） 參考文獻 B B