உயிரணுக்கணிகம்
[[உயிரணு உயிரியல்|உயிரணு உயிரியலில்]] '''உயிரணுக்கணிகம்''' அல்லது '''கலக்கணிகம்''' அல்லது '''குழியவுரு''' (Cytoplasm) என்பது [[உயிரணு]] ஒன்றின் உள்ளடக்கத்தில், [[உயிரணுக் கரு]] தவிர்ந்த மிகுதியாக உள்ள பகுதியாகும். இது [[உயிரணு நீர்மம்]] ([[:en:Cytosol]]) எனும் நீர்மக் கரைசலையும் (இந்த நீர்மக் கரைசல் [[உயிரணு மென்சவ்வு|உயிரணு மென்சவ்விற்கு]] உள்ளாக இருக்கும் கூழ்மப் பொருள்),  உயிரணுக்களின் உள்ளே காணப்படும் [[நுண்ணுறுப்பு]]க்களையும் உள்ளடக்கிய பகுதி ஆகும். இந்த உயிரணுக்கணிகத்தையும், உயிரணுக்கருவையும் சேர்த்து [[முதலுரு]] ([[:en:Protoplasm]]) என்பர்.
 
 [[நிலைக்கருவிலி]]களில் கருமென்சவ்வால் சூழப்பட்ட நிலையான கரு இல்லாத காரணத்தால், உயிரணுக் கருவின் உள்ளடக்கங்கள் அனைத்தும் உயிரணுக்கணிகத்தில் காணப்படும். ஆனால் [[மெய்க்கருவுயிரி]]களில், உயிரணுக் கருவின் உள்ளடக்கங்கள் உயிரணுக்கணிகத்திலிருந்து கருமென்சவ்வால் ([[:en:Nuclear envelope]]) பிரிக்கப்படுகின்றன. உயிரணுக் கருவின் உள்ளடக்கம் [[உட்கரு ஊன்மம்|உட்கருக்கணிகம்]] என அழைக்கப்படுகின்றது. உயிரணுக்கணிகத்தில் 80% நீர்உள்ளது. மேலும் இது வழக்கமாக நிறமற்றதாக உள்ளது.&lt;ref&gt;{{Cite journal|last=Shepherd|first=V. A.|date=2006|title=The cytomatrix as a cooperative system of macromolecular and water networks|journal=Current Topics in Developmental Biology|volume=75|pages=171–223|doi=10.1016/S0070-2153(06)75006-2|pmid=16984813|series=Current Topics in Developmental Biology|isbn=9780121531751}}&lt;/ref&gt;
 
 நுண்ணுறுப்புகளும், துகள்களும் அகற்றப்பட்ட பின்னர் எஞ்சியிருக்கக் கூடிய உயிரணுக்கணிகப் பாயமானது, அடிநிலைக்கணிகம் ([[:en:Groundplasm]]) எனப்படுகிறது. இதுவே ஒளியியல் நுண்ணோக்கியால் ([[:en:Light Microscope]]) பார்க்கப்படும் ஒளிபுகு கணிகமாகும் (Hyaloplasm). இது உயர்சிக்கல் மிக்க, பலமுக அமைப்பாகும். இதில் அனைத்துப் பிரிக்கமுடிந்த உயிரணுக்கணிகக் கூறுகளும் [[தொங்கல் (வேதியியல்)|தொங்கல்]] நிலையில் மிதக்கின்றன. இதில் பெரிய நுண்ணுறுப்புக்களான [[இரைபோசோம்]], [[இழைமணி]], [[தாவரம்|தாவர]] உயிரணுக்களில் காணப்படும் [[கனிகங்கள்]], [[கொழுமியம்|கொழுமியத்]] துளிகள், [[புன்வெற்றிடம்]] போன்றவையும் அடங்கும்.
 
 உயிரணுக்கணிகத்தில் பெரும்பாலான உயிரூட்டமான செயற்பாடுகள் நடைபெறும். இதில் [[சர்க்கரைச் சிதைவு]] உட்பட பல [[வளர்சிதைமாற்றம்|வளர்சிதைமாற்ற]]ச் செயல்களும், [[கலப்பிரிவு|உயிரணுப்பிரிவும்]] அடங்கும். செறிவுள்ள உள் பகுதி அகக்கணிகம் என்றும், வெளிப்புற அடுக்கு புறக்கணிகம் அல்லது  கலப்புறணி என்றும் அழைக்கப்படுகிறது. உயிரணுக்கணிகத்தில் உள்ள [[கால்சியம்]] மின்னணுகளின் உள்ளிருந்து வெளி அல்லது வெளியிருந்து உள்ளான அசைவு வளர்சிதை மாற்றச் செயல்முறைகளுக்கான குறிகை அல்லது தகவல் செயலாகும்.
 &lt;ref&gt;Hogan, C. Michael (2010).&lt;/ref&gt; தாவரங்களில், நுண்வெற்றிடத்தைச் சுற்றிக் காணப்படும் கலக்கணிக ஓட்டம் எனப்படும்.
 
 ==வரலாறு==
 
 1963 இல் உருடோல்ப் வான் கோலிகர், உயிரணுக்கணிகம் என்பதற்கான ஆங்கிலச் சொல்லான Cytoplasm என்ற சொல்லை, முதலுரு என்பதற்கான ஆங்கிலச் சொல்லான protoplasm என்பதற்கான இணைச்சொல்லாக அறிமுகப்படுத்தினார். ஆனால் பின்னர் முதலுரு என்பது உயிரணுவில் உயிரணுமென்சவ்விற்கு உள்ளாக இருக்கும் அனைத்து உள்ளடக்கத்தையும் குறிப்பதால், உயிரணுக் கணிகம் என்ற சொல் உயிரணுக் கருவிற்கு வெளியே அமைந்த அனைத்துப் பொருளையும் குறிப்பிடும் சொல்லாகப் பயன்படலானது.&lt;ref&gt;Kölliker, R. A. v. (1863). [https://books.google.com/books?id=5mtARc4NAi0C ''Handbuch der Gewebelehre des Menschen.''] 4. Auflage. Leipzig: Wilhelm Engelmann.&lt;/ref&gt;&lt;ref&gt;Bynum, W. F., Browne, E. J. and Porter, Ray (1981). [https://books.google.com/books?id=Ian_AwAAQBAJ ''Dictionary of the history of science'']. Princeton University Press.&lt;/ref&gt;
 
 உயிரணுக்கணிக வரையறையில் இணக்கமின்மை தொடர்கிறது. சிலர் சில நுண்ணுறுப்புகளைக் குறிப்பாக [[புன்வெற்றிடம்|புன்வெற்றிடங்களைத்]] தவிர்க்கவும்;&lt;ref&gt;Parker, J. (1972). &quot;Protoplasmic resistance to water deficits&quot;, pp. 125–176 in Kozlowski, T. T. (ed.), ''Water deficits and plant growth''. Vol. III. Plant responses and control of water balance. Academic Press, New York, p. 144, [https://books.google.com/books?id=gOEr2alLRUYC].&lt;/ref&gt; வேறு சிலர் தாவரக் [[கனிகங்கள்|கனிகங்களைத்]] தவிர்க்கவும்&lt;ref&gt;{{cite journal|author=Strasburger, E. |year=1882|title=Ueber den Theilungsvorgang der Zellkerne und das Verhältnis der Kernteilung zur Zellteilung|journal=Arch Mikr Anat|volume=21|pages=476–590|url=https://www.biodiversitylibrary.org/item/49525#page/536/mode/1up }}&lt;/ref&gt; விரும்புகின்றனர்..
 
 ==இயற்பியல் பண்புகள்==
 
 அண்மையில், உயிரணுக்கணிகத்தின் [[இயற்பியல்]] பண்புகள் கேள்விக்கு உள்ளாக்கப்பட்டிருக்கின்றன.{{citation needed|date=May 2015}} [[உயிரணு]]வின் கட்டமைப்புக்கு ஊறுவிளைவிக்காமல், உயிரணுக்களின் துகள்கள், மற்றும் நுண்ணுறுப்புக்கள் இயங்குவதற்கு எவ்வாறு உயிரணுக்கணிகத்தின் பல கூறுகளும் உதவி புரிகின்றன அல்லது இடைவினையாற்றுகின்றன என்பது உறுதிபடுத்தப்படாமலே உள்ளது. உயிரணுக்கணிகக் கூறுகளின் பாய்வு, உயிரணுவின் பல பணிகளில் முதன்மையான பாத்திரம் வகிக்கிறது. இப்பணிகள் உயிரணுக்கணிகத்தைச் சூழவுள்ள தேர்ந்து உட்புகவிடும் மென்சவ்வினூடான, பகுதி ஊடுருவல் தன்மையைப் பொறுத்துள்ளன.&lt;ref&gt;{{cite journal|title=Spatial Modeling of Cell Signaling Networks| pmc=3519356 | pmid=22482950|doi=10.1016/B978-0-12-388403-9.00008-4|volume=110|year=2012|pages=195–221|vauthors=Cowan AE, Moraru II, Schaff JC, Slepchenko BM, Loew LM |journal=Methods in Cell Biology| series=Methods in Cell Biology | isbn=9780123884039 }}&lt;/ref&gt; உயிரணுவின் சமிக்கை கொடுக்கும் பணி இவ்வாறான பணிக்கு ஒரு எடுத்துக்காட்டாகும். இந்த சமிக்கை கொடுக்கும் பணியானது, உயிரணுக்களுக்கிடையே, சமிக்கை கொடுக்கும் மூலக்கூறுகள் பரவும் தன்மையைப் பொறுத்தி அமையும்.&lt;ref&gt;{{cite journal|url=http://www.sciencedirect.com/science/article/pii/S000634950474312X|title=Longitudinal Diffusion in Retinal Rod and Cone Outer Segment Cytoplasm: The Consequence of Cell Structure | doi=10.1016/S0006-3495(04)74312-X |pmid=15041693 | bibcode=2004BpJ....86.2566H|volume=86|issue=4 |journal=Biophysical Journal|pages=2566–2582|year=2004 |last1=Holcman |first1=David |last2=Korenbrot |first2=Juan I. |pmc=1304104}}&lt;/ref&gt; [[கால்சியம்]] [[அயனி|மிண்னணுக்களைப்]] போன்ற குறிகை மூலக்கூறுகள் எளிதாக விரவ வல்லன. ஆனால், பெரு [[மூலக்கூறு]]களும் கலத்தகக் கட்டமைவுகளும் உயிரணுக்கணிகத்தின் ஊடாக இயங்க தனி உதவி தேவைப்படும்.&lt;ref name=&quot;autogenerated1&quot;&gt;{{cite journal|doi=10.1016/j.cell.2013.11.028|pmid=24361104|pmc=3956598|title=The Bacterial Cytoplasm Has Glass-like Properties and is Fluidized by Metabolic Activity|journal=Cell|volume=156|issue=1–2|pages=183–94|year=2014|last1=Parry|first1=Bradley R.|last2=Surovtsev|first2=Ivan V.|last3=Cabeen|first3=Matthew T.|last4=o'Hern|first4=Corey S.|last5=Dufresne|first5=Eric R.|last6=Jacobs-Wagner|first6=Christine}}&lt;/ref&gt; இந்தத் துகள்களின் ஒழுங்கற்ற இயங்கியல், உயிரணுக்கணிகத் தன்மையைப் பற்றிய பல கோட்பாடுகளை உருவாக்கியுள்ளது.
 
 ===குழைவான கரைசலாக===
 
 உயிரணுக்கணிகம் குழைவான கரைசலாகச் செயல்படுவதற்கான சான்று நெடுங்காலமாகவே கிடைத்துவருகிறது.&lt;ref&gt;{{cite journal|title=The contractile vacuole in Euplotes: An example of the sol-gel reversibility of cytoplasm| doi=10.1002/jez.1400370302|volume=37|issue=3|journal=Journal of Experimental Zoology|pages=259–289|year=1923|last1=Taylor|first1=C. V.}}&lt;/ref&gt; இதன் கூறுகளும் கட்டமைவுகளும் சிலவேளைகளில் ஒழுங்கற்ற நொய்மக் கரைசல் (Colloidal solution) போலவும், சிலவேளைகளில் திண்மக் குழைவாகி ஒருங்கிணைந்த வலையமைவு போலவும் செயல்படுவதாக கருதப்பட்டது. இந்தக் கோட்பாடு உயிரணுக்கணிகம் தெளிவான நீர்மநிலையிலும் திண்மநிலையிலும் அதன் உறுப்புகளின் ஊடாட்ட மட்டத்தைப் பொறுத்து நிலவுவதாக முன்மொழிகிறது. இது உயிரணுக்கணிகத்தில் இயங்கும் பல்வேறு துகள்கள் பல்வேறு இயங்குநிலைகளைக் கொண்டிருத்தலை விளக்குகிறது.
 
 ===கண்ணாடியாக===
 
 அண்மையில் கண்ணாடி உருமாற்றநிலையை நெருங்கிய நிலையுள்ள கண்ணாடியாக்க நீர்மத்தால் உயிரணுக்கணிகம் நிரம்பியுள்ளதாக முன்மொழியப்பட்டுள்ளது.&lt;ref name=&quot;autogenerated1&quot;/&gt; இந்தக் கோட்பட்டின்படி, இதன் கூறுகளின் செறிவு கூடும்போது நீர்மமாக அமையாமல், உறைந்து திண்மம்போல திண்கண்ணாடியாகச் செயல்படுகிறது. இந்நிலையில் உயிரணுக்களில் [[வளர்சிதைமாற்றம்]] உயிரணுக்கணிகத்தைப் பாய்மமாக்கி அதன் பெரிய கூறுகள் இயங்க வழி வகுப்பதாகக் கருதப்படுகிறது.&lt;ref name=&quot;autogenerated1&quot;/&gt; சூழல்சார் உறக்கநிலைகளில் வளர்சிதை மாற்றம் நிகழாதபோது, அகக் கட்டமைப்புகளை உறைய வைக்கும் உயிரணுவின் தன்மை தற்காப்பு நெறிமுறையாகப் பயன்படுகிறது. சிதைவுகளைக் தவிர்த்து, சிறு புரதங்கள் மற்றும் வளர்சிதைமாற்றத்தால் தோன்றும் பொருட்களின் ஊடாட்டத்தை அனுமதித்து நடைபெறும் இந்த உறைதல் செயல்முறை, உறக்கத்தில் இருந்து மீளும்போது வளர்ச்சி நிகழ்வு இலகுவாக நடைபெற உதவுகின்றன.&lt;ref name=&quot;autogenerated1&quot;/&gt;
 
 ===பிற கண்ணோட்டங்கள்===
 
 உயிரணுக்கணிகத் துகள்களின் இயக்கம் அதன் தன்மையைச் சாராமல் உள்ளது எனவும் அண்மை ஆராய்ச்சி கூறுகிறது. இந்த மாற்று அணுகுமுறையின்படி, உயிரணுவின் இயக்கப் [[புரதம்|புரதங்களால்]] உருவாகும் எழுந்தமானமான விசைகளின் தொகுப்பால், உயிரணுக்கணித்தின் இயக்கக்கூறுகள் எவ்வாறு [[பிரௌனியன் இயக்கம்]] சாராத இயங்கு தன்மையைப் பெறுகின்றன என்பது விளக்கப்படுகின்ரது.&lt;ref&gt;{{cite journal|doi=10.1016/j.cell.2014.06.051|pmid=25126787|title=Probing the Stochastic, Motor-Driven Properties of the Cytoplasm Using Force Spectrum Microscopy|journal=Cell|volume=158|issue=4|pages=822–32|year=2014|last1=Guo|first1=Ming|last2=Ehrlicher|first2=Allen J.|last3=Jensen|first3=Mikkel H.|last4=Renz|first4=Malte|last5=Moore|first5=Jeffrey R.|last6=Goldman|first6=Robert D.|last7=Lippincott-Schwartz|first7=Jennifer|last8=MacKintosh|first8=Frederick C.|last9=Weitz|first9=David A.|pmc=4183065}}&lt;/ref&gt;
 
 ==இயக்கக் கூறுகள்==
 
 உயிரணுக்கணிகத்தின் முதன்மைக் கூறுகளாக [[உயிரணு நீர்மம்]] (en:Cytosol), நுண்ணுறுப்புகள், ஏனைய உயிரணுக்கணிகத்தின் உள்ளடக்கங்கள் ஆகியவை அமைகின்றன.
 
 ===உயிரணு நீர்மம்===
 உயிரணு நீர்மம் என்பது மென்சவ்வுகளால் சூழப்பட்டிருக்கும் நுண்ணுறுப்புக்கள் தவிர்த்த ஏனைய பகுதியாகும். இது உயிரணுக்களின் கனவளவில் 70 % ஐ உள்ளடக்கி இருப்பதுடன், [[குழிய வன்கூடு|குழிய வன்கூட்டு]] இழைகள், கரையங்களான சில மூலக்கூறுகள், நீர் ஆகியவற்றை உள்ளடக்கிய சிக்கலான கலவையாக உள்ளது. உயிர்க்கணிக இழைகளானவை புரத இழைகள் (protein filaments), அக்டினாலான நுண்ணிழைகள் (Actin filament), நுண்குழல்கள் (Microtubule) போன்றவற்றைக் கொண்டிருப்பதுடன், கரையக்கூடிய புரதங்கள், சிறிய நுண்ணுறுப்புக்களான [[இரைபோசோம்]], புரோட்டியோசோம் போன்றவற்றையும் கொண்டிருக்கும்.&lt;ref&gt;{{cite journal |vauthors=van Zon A, Mossink MH, Scheper RJ, Sonneveld P, Wiemer EA |title=The vault complex |url=https://archive.org/details/sim_cellular-and-molecular-life-sciences_2003-09_60_9/page/1828 |journal=Cell. Mol. Life Sci. |volume=60 |issue=9 |pages=1828–37 |date=September 2003 |pmid=14523546 |doi=10.1007/s00018-003-3030-y}}&lt;/ref&gt; உள்ளான, சிறுமணிகளைக் கொண்ட நீர்மக் கூறே அகக்கணிகம் எனப்படும்.
 
 ===நுண்ணுறுப்புகள்===
 குறிப்பான பணிகளைச் செய்யக்கூடிய, மென்சவ்வினால் சூழப்பட்ட சிறு அமைப்புக்களே நுண்ணுறுப்புக்கள் எனப்படுகின்றன. சில முக்கியமான நுண்ணுறுப்புக்களாவன: [[இழைமணி]], [[அகக்கலவுருச் சிறுவலை]], [[கொல்கி உபகரணம்]], [[புன்வெற்றிடம்]], [[இலைசோசோம்]], [[தாவரம்|தாவரங்களில்]] காணப்படும் [[பசுங்கனிகம்]].
 
 ===உயிரணுக்கணிக உள்ளடக்கங்கள்===
 ஏனைய கரையாத் தன்மையுடன், தொங்குநிலையில் காணப்படும் சிறிய துகள்கள் உள்ளடக்கங்கள் எனப்படுகின்றன. வெவ்வேறு உயிரணுக்களில் வெவ்வேறான உள்ளடக்கங்கள் காணப்படும். தாவரங்களில் கால்சியம் ஒக்சலேட்டு, சிலிக்கன் டை ஒக்சைட்டு போன்ற படிகங்கள்&lt;ref name=Prychid1999&gt;{{Cite journal |author1=Prychid, Christina J. |author2=Rudall, Paula J. | year = 1999 | title = Calcium Oxalate Crystals in Monocotyledons: A Review of their Structure and Systematics | journal = Annals of Botany | volume = 84 | issue = 6 | pages = 725–739 | doi = 10.1006/anbo.1999.0975 | url = https://academic.oup.com/aob/article-pdf/84/6/725/7983834/840725.pdf }}&lt;/ref&gt;&lt;ref name=Prychid2003&gt;{{Cite journal |author1=Prychid, C. J. |author2=Rudall, P. J. |author3=Gregory, M. | year = 2004 | title = Systematics and Biology of Silica Bodies in Monocotyledons | journal = The Botanical Review | volume = 69 | issue = 4 | pages = 377–440 | doi = 10.1663/0006-8101(2004)069[0377:SABOSB]2.0.CO;2 | jstor = 4354467}}&lt;/ref&gt; முதல், [[மாப்பொருள்]]&lt;ref&gt;{{cite journal |vauthors=Ball SG, Morell MK |title=From bacterial glycogen to starch: understanding the biogenesis of the plant starch granule |url=https://archive.org/details/sim_annual-review-of-plant-biology_2003_54/page/207 |journal=Annu Rev Plant Biol |volume=54 |issue= |pages=207–33 |year=2003 |pmid=14502990 |doi=10.1146/annurev.arplant.54.031902.134927}}&lt;/ref&gt;, [[கிளைக்கோசன்]]&lt;ref&gt;{{cite journal |vauthors=Shearer J, Graham TE |title=New perspectives on the storage and organization of muscle glycogen |journal=Can J Appl Physiol |volume=27 |issue=2 |pages=179–203 |date=April 2002 |pmid=12179957 |doi=10.1139/h02-012}}&lt;/ref&gt; போன்ற ஆற்றல் சேமிக்கும் மணிப்பொருட்கள் வரை காணப்படுகின்றன. அத்துடன் [[கொழுப்பமிலம்]], இசுட்டீரோல் ஆகிய [[கொழுமியம்|கொழுமியங்களைச்]] சேமிக்கும், கோள வடிவிலான கொழுமியத் திவலைகளும் பல உயிரணுக்களில் காணப்படும்.&lt;ref&gt;{{cite journal |author=Murphy DJ |title=The biogenesis and functions of lipid bodies in animals, growth and microorganisms |journal=Prog. Lipid Res. |volume=40 |issue=5 |pages=325–438 |date=September 2001 |pmid=11470496 |doi=10.1016/S0163-7827(01)00013-3}}&lt;/ref&gt;
 
 ==முரணும் ஆராய்ச்சியும்==
 உயிரணு ஒன்றின் உயிரணுக்கணிகமும், [[இழைமணி]]யும், பெரும்பாலான நுண்ணுறுப்புகளும் பெண் [[பாலணு]]க்களின் பங்களிப்பால் பெறப்படுகின்றன. பழைய தகவல்கள் உயிரணுக்கணிகம் முனைவாகச் செயல்படுவதில்லை என்று கூறியன. ஆனால் புதிய ஆராய்ச்சி முடிவுகள் பிசுப்புமீள்வுப் பண்பால் உயிரணுக்கணிகம் உயிரணுக்களுக்கு உள்ளேயும் வெளியேயுமான [[ஊட்டக்கூறு]]களின் இயக்கத்தையும் பாய்வையும் கட்டுப்படுத்துவதுடன், உயிரணுக்கணிக வலையமைப்பின் உள்ளான பிணைப்புக்களின் உடைவுகளைத் தலைகீழ் வீதத்தில் அளக்கும் அளவீடாகவும் அமைந்திருப்பது அறியப்பட்டது.&lt;ref name=Viscoplasticity&gt;{{cite journal|last=Feneberg|first=Wolfgang |author2=Sackmann, Erich |author3=Westphal, Monika|title=Dictyostelium cells' cytoplasm as an active viscoplastic body|journal=European Biophysics Journal |year=2001|pmid=11548131|doi=10.1007/s002490100135|volume=30|issue=4|pages=284–94 }}&lt;/ref&gt;
 
 உயிரணுக்கணிகப் பொருள்களின் இயல்புகள் இன்னமும் ஆய்விலேயே உள்ளன. விசை நிறமாலை நுண்ணோக்கிவழியான அண்மைய ஆய்வு அளவீடுகள், உயிரணுக்கணிகம் பிசுப்புமீள்வுப் பாயமமாக அமைதலை விட, மீண்மைத் திண்மமாக அமையலாம் என்பதைக் காட்டுகின்றன.
 
 ==மேற்கோள்கள்==
 {{Reflist|35em}}
 
 ==வெளி இணைப்புகள் ==
 * {{cite journal | author = Luby-Phelps K | year = 2000 | title = Cytoarchitecture and physical properties of cytoplasm: volume, viscosity, diffusion, intracellular surface area | url = http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/Handouts/Luby-Phelps2000.pdf | format = PDF | journal = Int Rev Cytol | volume = 192 | issue =  | pages = 189–221 | doi = 10.1016/S0074-7696(08)60527-6 | pmid = 10553280 | series = International Review of Cytology | isbn = 9780123645968 | access-date = 2018-04-25 | archive-date = 2008-09-11 | archive-url = https://web.archive.org/web/20080911153732/http://www.rpgroup.caltech.edu/courses/aph161/Handouts/Luby-Phelps2000.pdf | url-status = dead }}
 
 [[பகுப்பு:உயிர்க்கலம்]]