Zoologisch-geographische Folgerungen.

437

Dieses Grundgesetz der Einheit des Verbreitungsbezirkes jeder Thierart hat der allgemeiner verbreiteten Annahme, ursprünglicher Abstammung jeder Art von einem einzigen Ur-Pare, offenbar den hauptsächlichsten Vorschub geleistet. Allerdings vereinfacht auch eine solche Annahme die weiteren Entwickelungen dieses Thema's; sie ist aber deshalb unstatthaft, weil dann, gleich von vorn herein, das Nahrungsbedürfniss der Ur-Pare der verschiedenen Raubthierarten, die Ausrottung der Ur-Pare solcher Thierarten welche ihnen als Nahrung zugewiesen worden sind, hätte zur Folge haben müssen.

Aus der Einheit des Verbreitungsbezirkes jeder Thierart dürfen wir, begründeter Weise, nur den ursprünglichen Ausgang dieser Thierart von einem einzigen Flecke unserer Erdoberfläche folgern. Entsprangen alle Thiere derselben Art von einer nur geringen Anzahl ursprünglich erschaffener Ur-Thiere, so war damals die Verbreitung dieser letzteren (innerhalb der Grenzen des gegenwärtigen Verbreitungsbezirkes der in Rede stehenden Art) eine sehr beschränkte, oder, dasselbe anders ausgedrückt: die geographische Verbreitung jeder Art ging von einem Verbreitungsmittelpunkte aus. Uns der geographischen Lage, wenn auch nur eines einzigen dieser zoogenetischen Verbreitungsmittelpunkte direkt zu versichern, ist um so mehr ein Ding völliger Unmöglichkeit, als die Geschichte der Thierverbreitung unserer gegenwärtigen Schöpfungsperiode mindestens von gleichem Alter mit derjenigen der Verbreitung des Menschengeschlechtes ist, dagegen die Literatur derselben sogar in den zoologischen Schriften der Gegenwart kaum nothdürftige Andeutungen für den Beginn einer Geschichte der Thierverbreitung wird finden können.

Wegen der Unmöglichkeit, zu bestimmteren Ausdrücken für die unendlich vielartig gestalteten Verbreitungsgrenzen jeder Art zu gelangen, müssen wir aber unsere Bestrebungen in der zoologischen Geographie dahin richten, dass wir auf dem Wege der Feststellung bestimmter Verbreitungsmittelpunkte für jede einzelne Art, einen Ausdruck ihres geographischen Werthes gewinnen. Mithin beschäftigen wir uns mit der Ermittelung ganz anderer Verbreitungsmittelpunkte, als die zoogenetischen es sind, von denen bisher die Rede war; wir fassen nämlich nur den gegenwärtigen Bestand der Angelegenheit in's Auge, suchen den mathematischen Mittelpunkt der Figur, welche durch die Verbreitungsgrenzen der in Rede stehenden Art umschrieben wird, höchst angenähert festzustellen, und verifiziren dann diesen unseren Fund durch die Beachtung derjenigen Oertlichkeiten, an denen die jedesmalige Art in grösster Menge, in kräftigster Grösse und Ausbildung, und in möglichster Unabhängigkeit von minder entsprechenden lokalen Einflüssen anztreffen ist, deren Einwirkung durch die Energie der Lebenskraft des Thieres überwunden wird.

Uebrigens dürfen wir nicht aus den Augen verlieren, dass die klimatischen und geognostischen Verhältnisse unserer Erdoberfläche sich im Laufe der gegenwärtigen Schöpfungsperiode mehrfach verschoben haben; denn solchen allmäligen Verschiebungen mussten mit der Zeit die Verbreitungsmittelpunkte der dadurch betroffenen Thierarten nachrücken. Die hierher zu rechnenden Fälle gewähren uns zugleich, ausser der Rück-

438

Mollusken.

sicht auf die zeitlichen Veränderungen geographischer Verbreitung, den nöthigen Beweis für die Beständigkeit der Arten; weil Jahrtausende dazu nöthig waren, um jene Veränderungen in's Werk zu setzen. Ich habe hier die *subfossilen* Konchylien im Auge, dieselben, welche, vom geognostischen Standpunkte betrachtet, die *postpliocenen* Muscheln genannt werden. Allgemein bekannt ist es, wie die bedeutenden Erhebungen mehrerer, voll subfossilier Muscheln steckender Erdlager, über den jetzigen Meereshorizont, an dem Alter jener Erhebungen keinen Zweifel übrig lassen. Seit Lyell's geistreicher und anwendungsvoller Beschreibung ¹) ist das, über 200' hoch erhobene, Lager subfossilier Muscheln bei *Uddevalla* zu einem fast sprüchwörtlichen Beispiele der Geognosten geworden. Die sorgfältigere Durchsicht der 28 subfossilen Arten aus *Uddevalla*, welche Lyell genauer beschrieb, lässt uns in ihnen nicht nur die jetzigen Bewohner der angrenzenden Nordsee erkennen, sondern insbesondere gerade diejenigen Mollusken der Nordsee, welche im Eismeere eigentlich zu Hause sind. Dagegen treffen wir unter der zugleich geringeren Mannichfaltigkeit (nur 10 Arten, in 80' Höhe über dem Meere) subfossilier Muscheln ohnfern *Stockholm*, welche Lyell gleichzeitig beschrieb, lediglich die dem Baltischen Meere ganz eigenthümlichen Formen. Diesen letzteren entsprechen die Arten der von Hällstrom ²) bei Åbo, 60' hoch über der Meeresfläche, nachgewiesenen subfossilen Muscheln, und wir dürfen daher, gegen Forchhammer's Annahmen ³), mit sicherer Ueberzeugung aussprechen, dass sogar zur Zeit als die Thiere der subfossilen Muscheln bei *Stockholm* und Åbo im Meeresgrunde lebten, kein direkter Zusammenhang des Eismeeres mit dem Baltischen Meere, in der Nordhälfte dieses letzteren, statt fand.

Die sämmtlichen Küstenländer des Nord-Polarbeckens haben übrigens ähnliche Bänke subfossilier Muscheln aufzuweisen, wie dasjenige von *Uddevalla*. Ausser verschiedenen bekannten Beispielen der Art für die Polarküsten der neuen Welt, bieten sich uns gleichfalls nicht wenige in der gesammten Erstreckung der Russischen Küsten des Eismeeres dar. Im äussersten Westen derselben sahe ich an den Küsten des Russischen Lapplandes, in einer Höhe von 6 bis 7 Klafter über der Meeresfläche, Bänke mit subfossilen *Mya truncata*, *Saxicava pholadis*, *var. rugosa*, und *Tritonium antiquum*. Weiter ostwärts ent-

1) Philosophical Transactions of the Royal Society of London, 1835, I, p. 1 etc. und p. 33 etc. Schon Linné (Reise durch Westgothland, Halle, 1765, p. 228) beschrieb nicht nur die Muscheln des Muschelberges bei *Uddevalla* recht genau, sondern erkannte auch in ihnen sogleich dieselben Arten, welche er an den skandinavischen Meeresküsten lebend angetroffen.

2) Amtlicher Bericht über die 24ste Versammlung Deutscher Naturforscher und Aerzte in Kiel, im September 1846, p. 77 etc.

3) Berzelius Jahresb. über die Fortschritte d. physik. Wissenschaft., übersetzt von Wöhler, 5ter Jahrgang, 1826, p. 292, und Philosoph. Transactions of the Royal Soc. of London, 1835, I, p. 22. Aehnliche Muschelbanke scheinen vielfach in Finnland verbreitet zu sein, vergleiche z. B. Eichwald, in Baer und Helmersen, Beiträge zur Kenntniss des Russischen Reiches, 8tes Bandchen, 1843, p. 130. Die dort aufgestellten neuen Arten, *Paludina borealis* und *Pal. cincta*, müssen genau untersucht werden. Sie scheinen mir fraglich zu sein.

439

deckten Murchison, de Verneuil und Keyserling ¹), mehr als 250 Werst landeinwärts, und 150' hoch über der Meeresfläche, das Lager subfossiler Muscheln des Eismeeres (23 Arten), bei Ustj-Vaga an der Dwina. Grewingk beobachtete Aehnliches auf der Kanin-Halbinsel, und Keyserling an der Petschora. Ich selbst fand an den Ufern des Taimyr-Flusses mehrfach Thon- und Geröllschichten, bis 60' hoch über dem Flusspiegel befindlich, welche zahlreiche Exemplare von *Mya truncata* L., *Saxicava pholadis* L., *var. rugosa*, *Tellina lata* Gmel., *Yoldia pygmaea* Münst., und *Balanus sulcatus* L. enthielten. *Tritonium antiquum* L. habe ich sogar noch von der Tundra des Taimyrlandes in der Gegend der Logata-Quellen, mithin über 200 Werste landeinwärts von dem nächsten Meeresufer heimgebracht ²). Im äussersten Osten der russischen Küsten des Eismeeres wiederholt sich gleichfalls dieselbe Erscheinung. Grewingk ³) theilt uns mit, dass die 40 Faden bohen Ufer der Schumagin'schen Insel *Unga*, in der Nähe der Südgrenze des Berings-Meeres, ausserordentlich reich an jüngsten Tertiär-Bivalven sind. Fassen wir aber diese Bivalven näher in's Auge, so finden wir, dass es nur zum Theile die bisher besprochenen, überall sich wiederholenden, Bürger des Eismeeres sind, indem sich solchen Arten andere beigemengt haben, die wir bisher entweder als dem Berings-Arme des Polarbeckens eigenthümlich erkannten, oder auch noch gar nicht lebend kennen.

In zoologisch-geographischer Beziehung dürfen wir allen den so eben angeführten Angaben über subfossile Konchylien, welche den Geognosten zur Begründung höchst wichtiger Schlussfolgerungen dienen, zweierlei entnehmen. Erstens die Beständigkeit der Artkaraktere, oder vielmehr der dieselben in jeder Art begründenden typischen Kraft: denn es stimmen nicht selten Konchylien, deren Thiere vor Jahrtausenden gelebt haben mögen, ununterscheidbar mit solchen überein, welche noch gegenwärtig in Meeren unserer Jetztwelt wohnen.

Zweitens erkennen wir aus jenen Erfahrungen, dass während des Laufes der Zeit wesentliche Veränderungen im Verlaufe der Verbreitungsgrenzen mancher Molluskenarten eingetreten sind. Allerdings wurden solche Veränderungen theilweise durch den einfachsten Fall, dadurch nämlich, dass das Element jener Mollusken, das Meer, durch Land verdrängt ward, hervorgerufen; dennoch sehen wir auch in diesem Falle den zoologisch-geographischen Bestand sich bedeutend verwickeln. Erinnern wir hier nur an das Vorkommen jener drei Mollusken im Pontus, welche wir zu den karakteristischsten Arten des

1) The Geology of Russia in Europe, 1845, Vol. I, p. 329. Dasselbe in Annals and Magaz. of Natural Hist. XVIII, 1846, p. 233.

2) Vergl. dieses Werkes Bd. I, Thl. 1, p. 205 bis 208 und p. 257; gleich wie auch Bd. II, Thl. 1, p. 227, 246, 253, 257, 266.

3) Verhandl. der Russ.-Kaiserl. Mineralogischen Gesellschaft zu St. Petersburg, Jahrg. 1848 u. 1849, p. 171 und p. 350 etc. Grewingk zählt folgende Arten namentlich auf: *Cardium Groenlandicum*, *Venerupis Petitii*, *Mya truncata*, *Mya arenaria*, *Tell. lutea*, *Tell. edentula*, *Card. decoratum*, *Pectunculus Kaschewarowii*, *Saxicava Unyana*, *Mya crassa*, *Mytilus Middendorffii*, *Ostrea longirostris*, *Ostrea plicata*, und *Astarte corrugata*.

440

Mollusken.

*Aral* - Kaspischen Beckens rechnen mussten ¹); erinnern wir daran, dass die Mollusken des *Aral* - Beckens dieselben sind, welche wir im *Kaspischen* antreffen. Sollen wir die vorzüglichste Grundlage aller unserer zoologisch - geographischen Untersuchungen, das Axiom ursprünglicher Einheit des zoogenetischen Mittelpunktes für jede einzelne Art, nicht verlieren, so müssen wir im vorliegenden Falle annehmen, dass der Aral-See vorzeitlich mit dem Kaspischen zusammengehangen, dieser letztere aber wieder mit dem Pontus. In der That finden wir auch hier in den hoch emporgehobenen Bänken subfossiler Muscheln gewichtige Beweise für eine solche Annahme. So fand Hommaire de Hell ²) sowohl an allen Süd- als auch an den Nordküsten des Pontus Muschelbänke, bis 100' hoch über dem jetzigen Meereshorizonte, in ungestörter Lagerung. Diese Muscheln gehörten Arten an, welche noch gegenwärtig im Pontus leben. Andererseits liegen die Zeugen früheren Meeresstandes weit und breit verstreut über die gesammten Steppen, welche an die Aral-Kaspische Erdsenkung stossen. Durch eigene Anschauung habe ich mich davon überzeugt, dass die vom verstorbenen Lehmann in den Aral-Steppen, am *Syr* - *Darja* gelesenen Muscheln, *Venus gallina* L., *Card. Caspium* Eichw., *Card. rusticum* L. und *Card. edule* L. sind. Die drei zuletzt Genannten stimmen mit den Mollusken des Kaspischen See's über-ein; *Venus gallina* aber ist bisher nur als pontische Art bekannt. Sollte sie in der That im Kaspischen See nicht leben, so hätten wir einen Beweis mehr, für den vorausgesetzten früheren Zusammenhang des Aral-Kaspischen Wasserbeckens mit dem Pontischen ³). Ba-siner's Beobachtungen ⁴) verstärken die Beweiskraft der Sendungen Lehmann's, denn ihm zufolge finden sich die Schalen von *Glycimeris vitrea* und *Card. rusticum* auf einer Stufenbank des *Aral*-Ufers, 150' bis 200' hoch über dem Wasserspiegel des *Aral*-Sees.

Bekanntlich sind aber auch dafür Beweise vorhanden, dass die Veränderungen in der Erstreckung der Verbreitungsgrenzen mehrerer Mollusken nicht lediglich durch Hervor-steigen des früheren Meeresbodens aus dem Wasser bedingt wurden, sondern sie gingen, im Laufe der Zeit, auch dort vor sich, wo das Element des Meerwassers seit Urzeiten seinen Platz behauptete. Es musste mithin die Ursache jener Veränderungen in entsprechenden Veränderungen der Eigenthümlichkeiten des Meerwassers gesucht werden.

1) Vergl. p. 312 dieser Abhandlung.

2) Nouvelles Annales des Voyages, 1848, I, p. 228; und l'Institut, 1848, Janvier, No. 734, p. 29.

3) Mir ist zwar nicht bekannt, ob jene Schalen von *Pecten*, welche schon Pallas (Reise p. 369) sogar bei *Jaizkoi Gorodok* überall am Ufer der Flüsse zerstreut liegen fand, genauer bestimmt worden sind; Obigem zufolge lässt sich aber von vorn herein voraussagen, dass es entweder eine fossile Art, oder der noch jetzt im Pontus le-bende *Pect. sulcatus* Lamk. sein muss. Die genauere Bestimmung dieser Art verdient um so mehr eine besondere Aufmerksamkeit künftiger Forscher, als Eichwald versichert, dass gegenwärtig kein einziger *Pecten* im Kaspischen See lebend vorkomme (Bullet. de Moscou, 1833, p. 173). Eichwald versichert aber auch (Bullet. de l'Acad. des Sciences de St.-Pétersbourg, VI, p. 24), dass sogar die *Cardium-* und *Rissoa*- (Paludinella) Arten gegenwärtig im Kaspischen See ausgestorben seien.

4) Naturwissenschaftliche Reise durch die Kirgisensteppe nach Chiwa; in den Beiträgen zur Kenntniss des Russischen Reiches von Baer und Holmersen, 1848, 15tes Bändchen, p. 276, 280 und 285. Vergleiche auch Murchison, Geology of Russia in Europe, 1845, I, p. 326.

441

Vor einem Jahre versuchte ich es¹), dem seit der Jura-Periode veränderten Salz-
gehalte der Meere, einen Theil der eben berührten Veränderungen Schuld zu geben. Es
sei mir erlaubt hier ferner hinzuzufügen, dass einer solchen Annahme die Anwendung
für das praktische Leben auf dem Fusse folgt, indem wir darauf hingewiesen werden,
bei der Benutzung verschiedener Mergel-Arten für den Ackerbau, jene zu meiden, welche
durch Anhäufungen der bittererdehaltigen Konchylien der Jura-Periode entstanden sind.

Weit näher lag es, dem bisher allgemeinen Gange zu folgen, und die Ursache der in
Rede stehenden Veränderungen in den Temperaturverhältnissen zu suchen. Das subfossile
Vorkommen an den Küsten des Mittelmeeres mehrerer solcher Muscheln, welche unbedingt
im Eismeere zu Hause sind (wie z. B. *Mya truncata*), und welche wir gegenwärtig fruchtlos
unter den lebenden Mollusken des Mittelmeeres suchen, führte die grössere Menge der
Forscher zu der Schlussfolgerung, dass die vorzeitliche Temperatur des Wassers im
Mittelmeere eine bedeutend niedrigere gewesen sein müsse, als die der Jetztzeit. In der
That stimmt eine solche Annahme sehr zu den anderweitig entwickelten Lehren von einer
Eisperiode, welche Mittel-Europa einst mit Gletschern bedeckt haben soll; auch findet sie
ihre Bekräftigung in den subfossilen Muschelbänken Nord - Amerika's²), da Mollusken
südlicherer Ilerkunft an solchen Orten lebend angetroffen werden, wo die subfossilen
Muschelbänke nur Bürger des Eismeeres enthalten. Es haben sich einzelne Geologen³)
auch schon bemüht, die in Rede stehende grössere Kälte der Meere, aus der Annahme
polarer Strömungen zu erklären, deren Richtung in der Vorzeit, als die Konfigurazion
der Küsten eine ganz andere war, gleichfalls sehr verschieden von derjenigen der Jetzt-
zeit gewesen sein muss. Es mag nun dieser Weg der Erklärung der richtige sein oder
nicht, so scheint doch im Allgemeinen der Versuch, die früher vorhandene Kälte aus
lokalen Ursachen herzuleiten, sehr gebilligt werden zu müssen. Philippi⁴) wies übrigens
in schlagender Weise nach, dass zur Zeit der Terziärperiode das Klima in Unter-Italien
weder viel wärmer noch viel kälter gewesen sei als gegenwärtig; denn von den 382
Mollusken-Arten, welche in Unter-Italien der Terziärperiode und der Gegenwart gemein
sind, ergaben sich nur etwa zwei Prozent als dem Mittelmeere, welches Unter-Italien
bespült, nicht angehörig. Wir werden um so mehr darin bestärkt, diesen wenigen Aus-
nahmen lokale Ursachen unterzuschieben, als auch Forbes⁵) von einer anderen Seite

1) Bulletin physico-mathématique de l'Acad. d. Sc. de St.-Pétersbourg. Tme VIII, No. 21. Es stehen meine Ansichten mithin in direktem Widerspruche zu denjenigen unseres bewährten Palaeontologen, welcher noch neuerdings (Comptes rendus de l'Acad. de Paris, Novembre 1850, p. 649 u. 651) darauf besonderen Nachdruck legt, dass die «milieux d'existence» der Vorzeit ganz unverändert diejenigen gewesen, deren sich die Schöpfung in der Gegenwart erfreut.

2) Transact. of the Geological Soc. London, 1841, Vol. VI, 1, p. 135 etc.

3) Z. B. Forchhammer; vergl. The Athenaeum, 1846, Septemb., p. 1003.

4) Wiegmann, Archiv für Naturgeschichte, 1844, I, p. 356.

5) (Im Report of the British Association for the Advancement of Science, for 1843) Report on the Mollusca and Radiata of the Aegean Sea, p. 136. In der That hat Unter-Italien mehr Arten mit dem Rothen Meere als mit dem Senegal gemein; vergl. Philippi in Wiegmann's Archiv, 1844, I, p. 42.

Middendorffs Sibirische Reise, Bd. II. Thl. 1.

56

442

Mollusken.

her dasselbe bekräftigt: er fand unter den subfossilen Muscheln der Küsten des Aegäischen Meeres keine jener nordischen (celtischen) Arten, welche an den Küsten Siziliens im subfossilen Zustande angetroffen werden, dagegen aber mehrere Arten (z. B. *Terebra duplicata* und *Phorus agglutinans*), welche zugleich im Rothen Meere vorkommen. Hierin findet Forbes den Beweis dafür, dass das Mittelmeer vorzeitlich eben sowohl mit dem Rothen Meere als mit den Celtischen in direktem Zusammenhange gestanden habe.

Seit übrigens die Lehre von den Tiefenregionen gründlicher bearbeitet worden, können wir nicht vorsichtig genug mit dergleichen Schlussfolgerungen zu Werke gehen. In neuester Zeit wurden schon mehrere hochnordische Arten, welche man zeither in England nur fossil gefunden hatte, an den Küsten Grossbritanniens in grösseren Tiefen zugleich im lebenden Zustande entdeckt¹), und wir wissen auch im Allgemeinen, dass die hochnordischen Mollusken-Arten sich in bedeutenderen Meerestiefen bei Weitem mehr südwärts erstrecken, als an der Oberfläche. Es erklärt sich ein solches Verhalten ohne Schwierigkeit aus den Temperaturverhältnissen im Meere, und wir sehen daraus, dass die Verbreitungsgrenzen der Mollusken-Arten keinesweges senkrecht, von der Oberfläche der Meere auf den Meeresgrund, herabfallend gedacht werden dürfen, sondern sich vielmehr in sehr schräger, südwärts gekehrter, Richtung zum Boden senken, so dass mithin unter derselben geographischen Breite, aber in verschiedenen Meerestiefen, Mollusken-Arten von höchst verschiedenem zoologisch-geographischem Werthe übereinandergeschichtet angetroffen werden müssen.

In Bezug auf die Lehre von den Tiefenregionen bleibt für die Mollusken-Fauna Russland's noch Alles zu thun übrig, und wir hätten aus dem, was bisher über die Mollusken-Fauna Russland's bekannt geworden, noch gar keine Folgerungen ziehen dürfen, wenn nicht gerade die untere Abtheilung der allein untersuchten Littoralregion die karakteristischste von allen Tiefenregionen wäre. Ueberhaupt ist die Lehre von den Tiefenregionen noch zu jung, um nicht in jeder Hinsicht bedeutender Aufklärungen zu bedürfen; so z. B. lassen sich die auf S. 359 dieser Abhandlung angeführten Erfahrungen von Forbes und Spratt in keiner Weise mit denen von James Ross vereinbaren. Diesem Letzteren zufolge ²) kommen in allen Meerestiefen Mollusken vor, und sogar aus einer Tiefe von 6000' will Ross Mollusken emporgeholt haben. Wenn in diesen Fällen kein Irrthum obgewaltet, so müsste man auf ein unbegrenztes Vermögen der Mollusken im Ertragen des Wasserdruckes und der Lichtlosigkeit schliessen ³). Hier ist noch manches Räthselhafte aufzuklären.

1) Vergl. ausser Forbes verschiedenen Berichten über M. Andrew's Arbeiten mit dem Schleppnetze, (z. B. The Athenaeum, 1846, Sept., p. 1003), auch Jeffrey's, im L'Institut, 1848, No. 776, p. 354.

2) A Voyage of Discovery and Research, in the Southern and Antarctic Regions, 1847, I, p. 202, 207, 208.

3) Schalten wir an diesem Orte eine Bestätigung dessen ein, was ich in Bezug auf die Durchsichtigkeit des Meerwassers auf Seite 353 dieser Abhandlung geäussert habe. In der «Гидрографическое описание съверных»

413

Erwähnen wir auch noch, als eines fernerer Nachweises der Veränderlichkeit in den Verbreitungsgrenzen, jener Bank von *Pholas constata* in Massachusetts, über welche Gould¹) berichtet, dass sie 12 bis 15 Hundert Meilen von dem nächsten Wohnorte lebender Epemplare entfernt liege. Zugleich theilt Gould ²) mit, dass Austern bis 1780 am Cap Cod häufig gewesen, seitdem aber gänzlich ausgestorben seien, und zwar, wie man behauptet, in Folge eines Grundfrostes. Es ist übrigens in solchem Falle, d. h. wenn es sich um sehr dickschalige Mollusken handelt, auch denkbar, dass im Laufe der Zeit einzelne Oertlichkeiten im Meere durch diese Mollusken dazu unfähig werden möchten, deren Lebensbedingungen ferner zu entsprechen. Bei einem Seitenblicke auf die ungeheuren Felsmassen der Vorzeit, welche durch Mollusken aufgeführt wurden, ist eine zeitweilige Erschöpfung des Kalkgehaltes im Meerwasser, als Folge der organischen Thätigkeit nicht undenkbar, wodurch mithin eine Art natürlicher Wechselwirthschaft, eine allmälige Veränderung der Oertlichkeiten des Vorkommens, bedingt werden würde.

Es kommen endlich neuerdings Andeutungen dessen vor, dass die Mollusken an manchen Orten periodisch auftreten und wieder verschwinden. Gould gibt an, dass *Osteodesma hyalina*, *Cyprina Istandica*, *Solenya velum*, *Venus gemma*, *Margarita arctica*, *Janthina fragilis*, und *Nucula thruciaeformis* nur erst nach Jahren wieder an den Küsten von Massachusetts erscheinen sollen. Dasselbe theilt De Kay ⁵) von *Clio borealis* mit, gleich wie auch Forbes⁴), der die *Pteropoden* vorzüglich zur Nacht erscheinen sahe. Haben wir dergleichen Fälle als Wanderungen zu deuten? oder als ein Versinken in grössere Meerestiefen, und ein Hervortauchen aus denselben? Interessant ist es gewiss, dass ich die älteste Anregung einer derartigen Frage im *Aelian* ⁵) gefunden habe, und namentlich in Bezug auf die Mollusken des Pontus. Es findet sich bei ihm die Angabe, dass die «cochleae Ponticae,» welche sich während des Sommers im «mare Aegialum»⁶) aufhalten, zur Winterzeit in das wärmere Marmora - Meer begeben sollen. Was mag daran wahr sein?

Береговъ Poccii, Капитанъ-Лейт. Рейнеке, II, 1843, p. 30», finde ich des Versuches erwähnt, dem zufolge ein im Warangerfjord, in das Meer versenkter Teller nicht über 40' tief unterschieden werden konnte.

Holen wir ferner auch nach, was ich damals übersehen, als ich die Seite 355 dieser Abhandlung nieder-schrieb. Jedenfalls ist der Algolog C. d'Orbigny auch in zoologischer Hinsicht als der Begründer der Lehre über die Tiefenregionen zu betrachten. Er hatte zwar vorzugsweise die Tange zum Gegenstande seiner Untersuchungen gewählt (Mémoires du Muséum d'Histoire Naturelle, 1820, VI, p. 163), allein er sprach schon damals aus (p. 174), dass die wirbellosen Thiere, wie Mollusken, Krustazeen und Arachniden, an denselben Gesetzen Theil nehmen, und führte die Uebereinanderfolge der verschiedenen Polypen, je nach den einzelnen Geschlechtern derselben, namentlich an.

1) Boston Journal of Natural History, Vol. III, p. 492.

2) Boston Journal of Natural History, Vol. III, 1840-41, p. 494.

3) Zoology of New-York, V, Mollusca.

4) Report on the Mollusca and Radiata of the Aegean Sea, p. 131 and p. 153.

5) Lib. X, Cap. VI.

6) *Aegialus* soll ein Küstenstrich in Paphlagonien, mit gleichnamigem Orte, gewesen sein. Nach Strabo (p. 543) war er 100 und mehr Stadien lang. Er befand sich am Pontus fast unter dem 42sten Breitengrade.

*

444

Mollusken.

Gleich wie sich, Obigem zufolge, die typische Kraft einzelner Mollusken - Arten in der Zeit unverändert erhalten hat, nachweisbar durch Tausende von Jahren, eben so lässt sich dieselbe Beständigkeit des Artkarakters auch im Raume, auf die Entfernung von mehr als tausend Meilen, erkennen. Manche Mollusken-Gehäuse des Ochotskischen Meeres (heben wir, unter vielen, wiederum die schon bei den subfossilen Arten genannte *Mya truncata* hervor) sind ununterscheidbar von denen, welche an den Küsten Lapplands oder Spitzbergens leben, und lassen sich nicht ein Mal von subfossilen Exemplaren der Küsten des Mittelmeeres unterscheiden. Häufiger jedoch, aber lange nicht so häufig als man vermuthen möchte, unterliegt der Artkarakter einigen unbedeutenden Veränderungen: es bilden sich geographische Varietäten aus. Diese scheinen übrigens bei Weitem nicht so häufig zu sein als die lokalen Varietäten, welche sehr oft, wegen beschränkter Kunde, für geographische angesehen werden mögen.

In der That finden wir, bei näherer Untersuchung, dass es überhaupt nur eine geringe Anzahl von Mollusken gibt, deren Verbreitung sich über einen grösseren Theil der Erdoberfläche hinzieht. Dennoch muss ich mich gegenwärtig dazu bequemen, einer grösseren Anzahl von Arten als auf Seite 346 dieser Abhandlung angeführt worden, ihr gleichzeitiges Vorkommen an den West- so wie an den Ostküsten des Atlantischen Ozean's, und zwar innerhalb des *borealen* und sogar intertropikalen Faunengebietes zuzugestehen. Eine solche Annahme widerstrebt jedoch zu sehr unseren übrigen Erfahrungen über geographische Verbreitung, als dass ich nicht nochmals daran erinnern sollte, wie wichtig es wäre, neuerdings besonders genaue Untersuchungen darüber anzustellen: ob Mollusken-Arten, und welche namentlich, dem Mittelmeere und West - Indien gemeinsam sind? Philippi¹) zählt fast ein halbes Hundert solcher Arten auf; doch sind darunter gar viele zweifelhaft. Auch Müller's und Troschel's ausführliche Untersuchungen über die Seesterne führen gleichfalls viele Beispiele eben solchen Vorkommens an. Unterdessen dürfen wir aber mit Sicherheit voraussetzen, dass die Meeresthiere aller Klassen sich in dieser Beziehung gemeinsamen Gesetzen fügen werden, und dennoch gelangte Milne Edwards zu der Schlussfolgerung, dass den beiderseitigen tropischen Küsten des Atlantischen Ozean's, keine einzige Art von Krebsthieren gemeinsam sei. Solche Widersprüche sind sicher nicht in der Natur der Sache, sondern nur im zeitweiligen Stande unserer Forschungen begründet ²).

Dass ich der grösseren Hälfte polarer Mollusken-Arten ein Vorkommen unter allen Längen, rings um den Erdball, als wesentliche Eigenthümlichkeit zuschreibe, ist schon oben ausführlich erörtert worden. Gäbe es Arten, welche in gleicher Weise unter allen Breiten zu finden wären, so verstände es sich von selbst, dass sie, weil allen Klimaten

1) Wiegmann, Archiv für Naturgeschichte, 1844, I, p. 48. Dasselbe gibt Hanley für *Tell. bimaculata* an; vergl. Sowerby Thesaurus Conchyliorum, Part. VI, 1846, p. 250.

2) Am Orte ist es, hier zu erwahnen, dass Forbes sich über die geringe Mannigfaltigkeit der Asteriden im Mittelmeere beklagt hat, und behauptet, sie seien vorzugsweise in nordischen Meeren zu Hause.

445

gewachsen, zugleich auch unter allen Längen vorkommen dürften. Mithin wären solche Arten wesentlich Kosmopoliten unseres Erdballes, und würden durch diese Eigenschaft jegliche zoologisch-geographische Betrachtung über sie abschneiden.

Mir ist Trotz dem kein einziges Beispiel dafür bekannt, dass man von irgend einer Thierart behauptet hätte, sie sei ein vollständiger Kosmopolit. Es scheint aber fast gleichbedeutend damit, wenn von einer zweifellos zirkumpolaren Art nachgewiesen würde, dass sie mit ihrer Aequatorialgrenze den Aequator erreicht; weil jede Art, welche auf der einen Erdhälfte zugleich unter dem Pole, unter allen Längen innerhalb der Grenzen der Polarfauna, und zugleich auch unter dem Aequator zu leben befähigt wäre, sich eben so gut auch über die ganze zweite Erdhälfte erstrecken könnte. Es kommen, meines Wissens, einzelne Arten, wie z. B. *Pal. stagnalis*¹), *Buccinum undatum*, *Purpura lapillus*, *Tellina solidula*²), der eben gestellten Bedingung nahe, da wir sie für *zirkumpolare* Arten erklärt haben, und da ihre Aequatorialgrenze zugleich bis zum Senegal hinabreicht. In der That lehrt uns neuerdings Krauss³), dass *Saxicaca arctica* (*pholadis*) und *Purpura lapillus*, zwei zirkumpolare Arten, bis zur Südspitze Afrika's hinabreichen. Nach Forbes erfreuen sich die Mollusken der Wassermarke vorzugsweise einer weiteren Verbreitung. In diesem Felde ist noch Vieles aufzuklären.

Oben (Seite 345 d. Abh.) habe ich nachgewiesen, wie sich die borealen Mollusken-Faunen des alten und des neuen Kontinentes unter einander entsprechen. Es findet aber, wie das seitens der Botanik schon seit längerer Zeit erwiesen worden, ein analoges Aehnlichkeitsverhältniss zwischen den niederen Seethieren der arktischen und der antarktischen Gegenden statt, indem entweder entsprechende, sehr ähnliche, Arten desselben Geschlechtes einander am Nord- und am Südpole vertreten, oder auch nur sehr nahe verwandte Geschlechter. So entdeckte z. B. Ross in den antarktischen Regionen namentlich Korallen-Arten, welche, obgleich artlich verschieden, dennoch den Korallen der arktischen Gegenden ungemein ähnlich waren. Weit merkwürdiger ist jedoch der Umstand, dass Ross in den antarktischen Gegenden unter anderen auch genau dieselben Arten wiederfand, welche in den nördlichen Polar-Gegenden längst als die gemeinsten bekannt sind, wie z. B. *Retepora cellulosa*, *Nymphon gracile*, *Idothea Baffini*, *Clio borealis* und *Limacina* (Argonauta) arctica⁴). Fügen wir diesen Beispielen noch eines der

1) Sie soll sogar im Rothen Meere leben; vergl. *Philippi* in Wiegmann's *Archiv*, I. v. c., p. 43.

2) Sie erreicht den Senegal, nach Hanley, in Sowerby, Thesaur. Conchyl. Part VI, 1846, p. 318. Man vergl. übrigens auch das was auf Seite 343 dieser Abhandlung gesagt worden ist.

3) Die Süd-Afrikanischen Mollusken, 1848, p. 117, 139. Man mag hier und bei *Philippi* (Wiegmann's Archiv, 1844, I, p. 50) das Verzeichniss solcher Mollusken einsehen, denen eine besonders weite Verbreitung zugerieben wird. *Lucina lactea* scheint die gesammte Küste Afrika's zu umzingeln; *Lucina pecten* soll (Philippi, Enumer. Moll. Sicil., I, p. 31) zugleich im Mittel- und im Süd- Meere leben; die neapolitana-cho Ostrea cristata vermochte *Philippi* (l. v. c. II, p. 63) nicht von der chinesischen zu unterscheiden; Neu-Holland soll mit Unter-Italien 11 Mollusken-Arten gemein haben.

4) Vergl. *J. Ross*, *Antarctic Voyage*, I, p. 169, 192, 200, 334.

446

Mollusken.

beachtenswerthesten hinzu. Seit Eschricht die jährlichen Wanderzüge der Walfische ausser Zweifel gesetzt, und nachgewiesen hat, dass die zirkumpolare *Balaena longimana* die Winterzeit in den Aequatorialgegenden zubringt, und sehr wahrscheinlich identisch ist mit der antarktischen *Bal. australis*, besitzen wir ein Beispiel ähnlichen geographischen Verhaltens unter den Säugethieren. Zugleich mit der genannten Walfisch-Art unterzieht sich aber auch der Parasit derselben, die *Diadema balaenaris*, denselben Wanderungen, von der Grenze des Polar-Eises zu den Aequatorialgegenden, und zurück.

Nichts desto weniger müssen wir es für eine gar gewagte Annahme erklären, wenn man das Vorkommen arktischer Mollusken-Arten in den antarktischen Gegenden dadurch begreiflicher machen wollte, dass sie sogar in den Aequatorialgegenden die ihnen entsprechende Temperatur in den grössten Meerestiefen vorfinden, und mithin durch allmälige Ausbreitung, oder auch durch primitive Erschaffung sich in kontinuierlichem Zusammenhange von der einen Polargegend bis zur anderen erstrecken können. Durch eine solche Annahme würden wir zwar unser Axiom, die Einheit des Verbreitungsbezirkes jeder Art, vor Zersplitterung retten, allein sie vernichtete andererseits fast eben so viel im Gebiete der neuerdings so kräftig heranwachsenden Lehre von den Tiefenregionen. Dieser zufolge treffen wir zwar in den bedeutenderen Tiefen der gemässigten Zonen polare Mollusken-Arten an, allein die grössten Tiefen des Meeres sollen unbewohnt sein ¹). Jedenfalls wissen wir, dass tiefe Meere eine Scheidewand für die Verbreitung der Küsten-Mollusken abgeben.

Aus solchem Gewirre der Widersprüche vermögen uns nur wiederholte Untersuchungen zu retten. Wissen wir doch bis jetzt noch gar nichts über die Weise in welcher sich die Mollusken ausbreiten. Die Ansicht, dass dieses wahrscheinlich vorzugsweise im frühesten Jugendzustande geschicht, muss uns aber insbesondere vorschweben, seit Philippi bewiesen hat ²), dass die Ausdehnung geographischer Verbreitung verschiedener Mollusken gerade im umgekehrten Verhältnisse zu ihrer Fähigkeit der Ortsveränderung steht: die *Bivalven* sind in der That die am weitesten verbreiteten Mollusken; auch finden wir, dass die sich fest anheftenden Mollusken, wie *Terebrateln*, *Anomien* u. s. w., nicht minder verbreitet sind als andere. Jedenfalls spielen die verschiedenen, im Meere statthabenden, Strömungen eine bedeutende Rolle in der Verbreitung der Mollusken ³).

1) Williams (Report of the eighteenth meeting of the British Association for the Advancement of Science, 1849, p. 83) hat versucht, die Wahrheit dieses letzteren Satzes auch von der physikalischen Seite her zu bekräftigen.

2) Wiegmann's Archiv, 1844, 1, p. 31 und p. 42.

3) D'Orbigny (Annales des Sciences naturelles, 1845, III série, Zoologie, p. 205 und insbesondere p. 215) hat dieses durch den Vergleich der Mollusken der Ost- und der West-Küsten Süd-Amerika's in gehöriges Licht gestellt. Man vergleiche auch die *Archives des Sciences naturelles* (Bibl. de Genève) 1848, Jouin, p. 102, wo Martins in dieser Beziehung mit Recht gegen Forbes auftritt. Demjenigen, der sich einen Begriff von der verschleppenden Wirkung von Strömungen verschaffen will, verweise ich auf Prof. Pierce's Mittheilung (The Athenaeum, 1848, No. 1094, p. 1031) eines Falles, in welchem gewichtige Gegenstände, wie Steinkohlen, Ziegelsteine und sogar Goldmünzen, durch die Strömung an das andere Ende einer Insel, 28 engl. Meilen weit, fortgeführt worden waren.

447

Wenden wir nun unsere Betrachtungen dem engeren Gebiete der Polarfauna zu, deren Arten von Tag zu Tage eine grössere Bedeutung für die Geologie gewinnen ¹). Welchen Begriff ich mit der Benennung Polarfauna, mit derjenigen polarer Arten, des Polarbecken's nebst dessen beiden Meeres-Armen u. s. w. verbinde, hat auf den Seiten 318 u. ff. dieser Abhandlung seine Erklärung gefunden. Die so sehr rasche Abnahme der Artenzahl in der Richtung vom Aequator zu den Polen hin, die, vorzugsweise durch die arktischen Seereisen genährten, irrigen Ansichten über die Aufeinanderfolge der polaren Baumgrenze, der Grenze aller phanerogamer Pflanzen, so wie schliesslich der Kryptogamen, und namentlich die frühe Parallelisirung hoher Breiten, mit den höchsten Regionen bedeutender Gebirge, deren Gipfel mit stetem Eise bedeckt sind — hatten eine zu ungünstige Meinung von der Unwirthlichkeit polarer Gegenden für pflanzliches und thierisches Leben verbreitet. Man hielt die Umgebungen der Pole allgemein für unbelebt. Wir haben noch in neuester Zeit erlebt, wie, in Folge einer solchen irrigen Ansicht Agassiz Entdeckung einer Korallenart (*Astrangia Dana*) bei Massachusetts, wegen der hohen Breite, als etwas sehr Merkwürdiges, geschildert wurde²). Das russische Eismeer nährt, meinen Untersuchungen zufolge bis über den 70sten Breitengrad hinaus, verschiedene Horn- und Steinkorallen, und zwar unter ihnen die bekannten gigantischen Formen der *Prymnoa lepadifera* und das *Alcyonium arboreum*, welche wahrscheinlich der Polarfauna angehören. Nahe dem 73sten antarktischen Breitengrade fand Ross³) noch Mollusken und verschiedene Korallenarten, welche den arktischen höchst nahe stehen. Ross behauptet sogar⁴), dass in den höchsten Breiten, gleich wie in den bedeutendsten Tiefen, wo es schon keine Pflanzen mehr gäbe, das thierische Leben dennoch von Mollusken vertreten werde. In der That fischte Baer⁵) noch 70 Arten wirbelloser Thiere an den Küsten Nowaja Semlja's, und Scoresby sahe noch unter 77¹/₂° n. Br. Medusen und Krebsthiere das Meer dicht füllen. Gleich wie also in Gebirgen über der Schneelinie noch Pflanzen und Thiere vorkommen, so gibt es auch Thiere innerhalb der Grenzen des Polar-Eises. Hier entsprechen die stets offenen Spalten (Polynji) den schneefreien Inselflecken der höchsten Gebirgskuppen, denn allerdings kann auch im Meere unter einer ewigen Eisdecke kein Leben existiren und in sofern umschlösse die Sommergrenze des Polar-Eises auch die Gegend völligen Mangels thierischen und pflanzlichen Lebens. Mir

1) In Betreff des Aral-Kaspischen, des Pontischen und des Baltischen Faunengebietes verweise ich auf das, was ich theils in dieser Abhandlung (p. 310 etc.), theils schon früher (Bulletin phys.-math. de l'Acad. des Sc. de St.-Pétersb., Tme VIII, No. 5 und No. 21; Mélanges biologiques de l'Acad. de St.-Pétersb., Tme I, livr. 4) ausgesprochen habe. Die Fauna des Pontus ist derjenigen des Adriatischen Meeres sehr ähnlich. An der Küste Lycien's kommen eine Menge (14) derjenigen Arten vor, welche im Pontus leben; vergl. Froriep und Schomburgk Fortschritte der Geographie und Naturgeschichte, 1847, (22, II, 7) p. 213.

2) Froriep, Tagsberichte, 1850, No. 188, p. 256. Das Ausland, 1850, No. 201, p. 804.

3) J. Ross, Antarctic Voyage, I, p. 200, und p. 334, 340 des Appendix von Stockes.

4) Ibidem II, p. 161; I, p. 169, 200, 202, 207.

5) Bulletin scient. de l'Acad. de St.-Pétersb., III, p. 106.

448

Mollusken.

schwebt jedoch ausser jenen offenen Spalten der Eisdecke noch die Wahrscheinlichkeit vor, dass an den Küsten eines etwanigen Nord-Polarlandes selbst, das Eis dennoch im Sommer aufthauen müsse, und deshalb diese Küsten gleichfalls bewohnbar für Mollusken sein würden.

Meine im Taimyrlande gemachten Erfahrungen über die Baumgrenze und über die Ueppigkeit des Pflanzenwuchses unter den höchsten Breiten, über das Vorkommen eines Süsswasser-Molluskes und verschiedener Krebsthierchen daselbst, und zwar in der Nähe des Kältepoles, mussten mich auf den Gedanken bringen, den Pol der Erde selbst nicht mehr als den Nullpunkt alles Lebens, sondern vielmehr als den Verbreitungsmittelpunkt für die Seethiere und Seepflanzen der Polarfauna zu betrachten. Eine solche Ansicht durfte jedoch nur dann annehmbar scheinen, wenn ein beträchtlicher Antheil der zur Polarfauna gehörigen Seethiere und Seepflanzen als zirkumpolar nachgewiesen werden konnte.

Den ersten Anlauf zur Bestätigung dieser Anforderung nahm, so viel mir bekannt, Morton¹) dadurch, dass er 23 Arten Mollusken als dem Norden Amerika's gleich wie auch Europa's gemeinsam erklärte. Gould's klassisches Werk brachte diesen Antheil der Frage zu überzeugendem Abschlusse²), gleich wie auch die Untersuchungen der Geognosten die Identität der Nordamerikanischen subfossilen Konchylien mit denen Nord-Europa's mehr und mehr ausser Zweifel stellten³). Hiermit war für mich die Frage in Betreff des einen der beiden Kommunikazionswege aus dem Polarbecken in die Weltmeere — des von mir so genannten Atlantischen Armes — vollkommen entschieden. Es fehlte uns nun noch, als wesentliche Lücke, die Kenntniss der Mollusken der übrigen Hälfte der polaren Kontinentküsten, d. i. der polaren Küsten Russland's. Diese Lücke habe ich in einzelnen Zügen zu füllen vermocht⁴), dabei aber mit der Schwierigkeit zu kämpfen gehabt, dass unsere Kunde der Mollusken des Berings-Armes einstweilen nur schlussweise von den Südgrenzen der Polarfauna nordwärts anzusteigen erlaubte. Der nördliche Theil des Berings-Armes, das Berings-Meer, ist zur Stunde in malakozoologischer Hinsicht noch so gut wie gar nicht bekannt. Der Gang unserer Untersuchungen wurde dadurch ein gezwungener. Für unseren Zweck müssten wir wünschen, die Mollusken-Fauna der Küsten Spitzbergen's⁵), Nowaja-Semlja's, der Neu-Sibirischen Inseln, Nord-Georgien's,

1) Richardson, Report on North-American Zoology, 1837, p. 224.

2) Deshayes näherte sich unserem Gegenstande durch die Bemerkung (Wiegmann's Archiv, 1838, II, p. 268) dass gegen die Pole hin, wo sich die Kontinente einander nähern, dem alten und dem neuen mehrere Arten gemeinschaftlich zukämen, dass sich jedoch südwärts die Gleichheit verringere, und bald ganz aufhöre.

3) Vergl. z. B. Transact. of the Geolog. Society of London, 1841, Vol. VI, I, p. 136. Bei Quebeck 100' bis 540' hoch, Vergl. auch Whittlesey in Froriep und Schleiden, Notizen aus dem Gebiete der Natur- und Heilkunde, 1848, No. 150, p. 276. Agassiz in Comptes rendus de l'Acad., 1847, p. 681. Logan beschreibt (in Proceeding of the Geological Society of London, 1842, III, p. 770) bei Montreal Bänke mit *Tellina Groenlandica*, *T. calcarea*, *Mya truncata*.

4) Vergl. die Zusammenstellung auf S. 319 u. f. dieser Abhandl.

5) Auf S. 415 des Berichtes über die Versammlung der Naturforscher zu Kiel, ist neuerdings ein kleines Verzeichniss mancher Mollusken Spitzbergens veröffentlicht worden.

449

Nord - Devon's, der Melleville-, Sabine- Barthurst- und Cornwallis - Inseln gründlich zu kennen, da dann kein Zweifel darüber obwalten könnte, dass wir es an den eben genannten Orten ausschliesslich mit polaren Arten zu thun gehabt.

Nichts desto weniger möchten über die polare Natur derjenigen Arten, welche ich zu Anfange dieser Abhandlung (p. 319 etc.) angeführt, nur geringeren Antheiles Zweifel obwalten. Jedenfalls ist die Polarfauna ungleich reicher an Mollusken als bisher irgend vermuthet werden durfte; selbst dann noch, wenn in Zukunft einem bedeutenden Theile der von mir als polar angesehenen 150 Arten ein anderer geographischer Werth beigelegt werden müsste.

Was nun aber den Unterschied zwischen zirkumpolaren und polaren Arten anbelangt, den ich¹) zu entwickeln versucht habe, — und zwar im Verfolge der Ansicht, dass die polaren Arten von zwei ursprünglichen oder Schöpfungs-Mittelpunkten der Verbreitung ausgegangen seien, — so lässt sich gegenwärtig noch gar nichts über das Zahlenverhältniss der ersteren zu den letzteren bestimmen, da unter anderen sogar die Zahl der bisher (offenbar wegen mangelhafter Untersuchung) noch nicht im Bereiche Russland's gefundenen polaren Arten, noch so sehr bedeutend ist.²) Es ist einstweilen in diesem Falle nicht möglich, auf dem Wege wissenschaftlichen Grübelns weiter vorzuschreiten, da es noch ganz auf den Standpunkt ankommt, auf welchen wir uns stellen. Wird die Polarfauna einst hinreichend genau bekannt sein, um die nöthigen Vergleiche in genauen Zählungen durchzuführen, so wird dann erst entschieden werden können, ob wir der Polarfauna nur einen, ob zwei ursprüngliche Verbreitungsmittelpunkte zuzuschreiben haben? ob in der That der innige und bedingende Zusammenhang zwischen organischem Leben und zwischen den galvanisch-magnetischen nebst den Wärme-Erscheinungen unseres Erdballes, sich in der Urzeit so weit ausgedehnt habe, dass sich eine ganz besondere Beziehung zwischen den (zugleich auch magnetischen) Kältepolen zu den ursprünglichen oder Schöpfungs-Mittelpunkten des Verbreitungsheerdes unserer hochnordischen Arten bestimmt nachweisen liesse? Eine grosse Schwierigkeit wird jedenfalls durch das Hin- und Herwandern der Kältepole, je nach den Jahreszeiten, den hier angeregten Fragen in den Weg gestellt. Hoffen wir von der bevorstehenden Kamtschatkischen Expedizion ganz besondere Aufklärung über diese für die zoologische Geographie so wichtige Angelegenheit.

Einstweilen stellen die genaueren Untersuchungen der hochnordischen Arten niederer Meeresthiere aller Klassen, ja sogar der Meerespflanzen, ausser Zweifel, dass wir uns das zirkumpolare Vorkommen vieler Arten als eine den Meeresbewohnern im Allgemeinen zukommende Eigenschaft vorzustellen haben, und nicht etwa als eine besondere Eigentümlichkeit in der Verbreitungsweise der Mollusken. Die in diesem Reisewerke enthaltenen, und von ganz anderen Gesichtspunkten als die meinigen ausgeführten, Bearbeitungen

1) Bulletin physico-mathém. de l'Acad. des Sc. de St.-Pétersbourg, Tme VIII, No. 5.

2) Vergl. p. 325 dieser Abhandlung.

Middendorff's Sibirische Reise, Bd. II. Thl. 4.

57

450

Mollusken.

der Tange, der Krebsthiere, Echinodermen¹) und Anneliden führen bei genauerer Betrachtung alle auf dasselbe hinaus, und seit meiner oben angezogenen ersten Veröffentlichung über polare und zirkumpolare Mollusken ist die Anzahl der bis jetzt sicher als zirkumpolar nachweisbaren Arten nur mehr und mehr herangewachsen. Dass viele der grossen Meeressäugethiere, wie Robben, Wallrosse, Weissfische (D. leucas), Narwale, und einige Walfisch-Arten auch zirkumpolar sind, stellt sich gleichfalls von Tag zu Tage deutlicher und allgemeiner heraus, und die ersten Andeutungen für ein ähnliches Verhalten einiger Meeresfische besitzen wir gleichfalls schon.

Trotz einer solchen zirkumpolaren Verbreitung vieler Arten unterscheiden wir aber eine grössere Uebereinstimmung der polaren Mollusken der beiderseitigen Küsten des Atlantischen Armes vom Polarbecken untereinander; im Gegensatze zu denjenigen der beiderseitigen Küsten des Berings-Armes. Dieser Zwiespalt der polaren Mollusken-Fauna in sich, würde uns befähigen, mit grösserer Sicherheit über zwei Verbreitungsmittelpunkte der polaren Mollusken-Arten abzusprechen, wenn uns die mangelhafte Untersuchung des Berings-Armes nicht noch einigen Zweifel darüber offen liesse, ob alle diejenigen Arten desselben, welche wir als polare angenommen haben, auch in der That solche, und nicht vielmehr manche derselben boreale sein möchten. Ubrigens spricht wider den letzten Einwurf, dass die Temperaturverhältnisse des Meeres, unter denen diese Arten leben, dieselben sind, welche das Vorkommen der polaren Arten bezeichnen, und die schon ziemlich lange Reihe solcher dem Berings-Arme eigenthümlicher Arten, wie z. B. *Trit. Schantari cum, Tr. Beringii, Tr. Baerii, Tr. Ochotense, Tr. simplex, Tr. ooides* etc., trägt ihren hochnordischen Karakter in sehr ausgeprägter Weise an sich.

Den Mollusken des Berings-Armes kommen aber mehrere Eigenthümlichkeiten zu, welche auf den ersten Blick insbesondere wider die polare Natur seiner Arten zu sprechen scheinen.

Für's Erste wollen wir des grossen Wuchses erwähnen. Eines Theiles ist es aber eine vorgefasste Meinung, dass der Hochnorden nur Arten von geringem Wuchse hervorzubringen vermag; denn wir dürfen nur auf die grossen Exemplare von *Tritonium antiquum*²), *Modiola barbata*, *Pecten Islandicus*, darauf, dass es nur im hohen Norden grosse Arten des Geschlechtes *Mactra* gibt und dgl. m., verweisen, um von dem Gegentheile zu überzeugen. Es bleibt freilich nichts desto weniger wahr, dass die Riesen unter den Mollusken

1) Die *Holothuria squamata* Mull., dieses sonderbare Thier, welches durch die Abbildung in der *Iconographie du regne animal*, par Cavier, allgemeiner bekannt geworden, ist auch eine zirkumpolare Art. Müller beschrieb sie zuerst in seiner *Zoologia Danica*, dann Fabricius in seiner *Fauna Groenlandica*, (und auch das Museum unserer Akademie besitzt sie aus Grönland) wahrend Pallas (Nova Acta Acad. Sc. Petrop., II, p. 238) sie unter dem Namen der *Ascidia squamata* als einen Bewohner der Kurilen beschrieb, und auch Herr Wosnes'ens'kij dieselbe von der St. Paul's-Insel aus dem Berings-Meere mitgebracht hat.

2) Erinnern wir dagegen an die Menge winziger Tritonium- (Buccinum-) Arten, welche im Mittel-Meere vorkommen.

451

sich vorzugsweise unter den Tropen entwickeln; allein den Arten der borealen Fauna stehen einzelne Arten der Polarfauna an Grösse keinesweges nach, ja es ist sogar möglich, dass die ächten Arten der Polarfauna sich desto kräftiger entwickeln, je nordischer ihr Fundort, und mithin darf von einer zunehmenden Verkrüppelung des Wuchses mit den zunehmenden Breiten, wie dieses häufig behauptet worden ist, nicht die Rede sein. Gleich wie die borealen Arten in der Nähe ihrer Polargrenze wegen ungünstigen Klimas verkrüppeln, so geschieht dasselbe aus derselben Ursache mit den polaren Arten in der Nähe ihrer Aequatorialgrenze. Die entwickeltesten Exemplare von Chit. albus, Trichotropis u. s. w., die ich gesehen, stammten aus Spitzbergen; die riesige Mod. barbata des Hochnordens, welche ich an den Küsten des Eis-Meeres fischte, ist, so lange einem die Ubergänge fehlen, nicht mehr in den winzigen Exemplaren derselben Art des Mittelmeeres wiederzuerkennen. Die Physiognomie des Hochnordens wird allerdings durch ein Vorwaltten kleinwüchsiger Arten karakterisirt; gleich wie aber die riesigsten Exemplare des Riesen unter allen Thieren, des Walfisches, dem Eis-Meere eigenthümlich sind, so haben wir in neuester Zeit sogar Andeutungen dafür erhalten, dass die Tiefen des Polarbeckens gleichfalls die riesigsten aller Mollusken beherbergen mögen.¹)

Anderen Theiles ist aber der vorzugsweise grosse Wuchs der Mollusken des Berings-Armes insbesondere tatsächlich begründet, und wir können um so mehr Gewicht auf diesen Umstand legen, als wir den Stempel dieser Eigenthümlichkeit auch in anderen Thierklassen wiederfinden: wir dürfen nur an die Seebären und Seelöwen, an die ungeheuren Seekrebse und Tange jener Meere erinnern. Wir finden sogar, wenn auch in grösserer Entfernung, sowohl im Osten als auch im Westen vom Berings-Arme eine analoge Grosswüchsigkeit der Arten wieder, wie sie anderweitig fruchtlos gesucht würde. Im Osten begegnen wir nämlich in den kalten Gewässern der Neufundland-Bank wiederum mehreren Molluskenarten, welche die Riesen ihrer Gattung genannt werden mussten, bevor jene Artverwandten des Berings-Armes entdeckt waren, die ihnen den Vorrang abgewinnen: erinnern wir an Natica heros, Crepidula fornicata, Mactra solidissima, Pecten Magellanicus und an die grossen Ostreae, welchen Arten Natica Recluziana und herculea, Crepidula grandis, Mactra ovalis, Lutraria maxima, Pecten Japonicus im Berings-Arme entsprechen. Wir haben in der Gemeinsamkeit grossen Wuchses der eben angeführten Arten an den beiderseitigen Küsten eines und desselben Kontinentes, ohnfern der Aequatorialgrenze der Polarfauna, das eine Glied einer Uebereinstimmung vor uns, welche, trotz dem was wir früher von der grösseren Uebereinstimmung der beiderseitigen Küsten jedes einzelnen Armes des Polarbeckens, unter sich, gesagt, ihr Recht zu behaupten scheint. Als das zweite Glied der besagten Uebereinstimmung müssen wir einstweilen diejenigen Mollusken-Arten anerkennen, welche sowohl an den Ost- als an den Westküsten Nord-

1) Steenstrup (Froriep, Tagsberichte, 1850, Juni, No. 127, p. 196) berichtet über unabweisbare urkundliche Nachrichten von zweien riesigen Dintenfischen, welche in den Jahren 1639 und 1790 an den Küsten Islands ausgeworfen wurden. Der Körper soll 3½ Klafter lang gewesen sein; die Arme über 3 Klafter.