# ஒளித்தொகுப்பு


- ஒளித்தொகுப்பு பெரும்பாலும் நிகழும் பகுதி]]  

**ஒளிச்சேர்க்கை** அல்லது **ஒளித்தொகுப்பு** (*Photosynthesis*) என்பது தாவரங்கள், பாசிகள் மற்றும் சிலவகை பாக்டீரியாக்கள் போன்றவற்றில் நிகழும் ஒரு உயிர்வேதியியல் நிகழ்வு ஆகும். ஒளிச்சேர்க்கையின் மூலம் இவ்வுயிரினங்கள் ஒளியின் ஆற்றலைப் பயன்டுத்திக் காபனீரொக்சைட்டு வளிமத்தைத் தமக்குத் தேவையான மாப்பொருள் என்னும் காபோவைதரேட்டு போன்ற கரிமவேதியல் பொருளாக மாற்றிக் கொள்ளும்.  

தாவரங்களிலுள்ள பச்சையம் என்ற நிறமி பெரும்பாலும் இதற்கு உதவுகிறது. ஒளிச்சேர்க்கைவழியே தாவரங்களும், பாசிகளும், சயனோபாக்டீரியா (cyanobacteria) என்னும் உயிரினமும் கார்பனீரொக்சைட்டு வளிமத்தையும் நீரையும் ஒளியின் ஆற்றலையும் பயன்படுத்திக் கார்போவைதரேட்டுக்களாக மாற்றிக் கொண்டு, உயிர்வளியைக் (அல்லது ஆக்சிசனைக்) கழிவுப்பொருளாக வெளிவிடுகின்றன. ஒளிச்சேர்க்கையின் விளைவால் ஆக்சிசன் (உயிர்வளி) வெளியாவதால் உலகின் உயிர்வாழ்வுக்கு இவ் ஒளிச்சேர்க்கை மிக அடிப்படையான ஒரு நிகழ்வாகும். ஏறத்தாழ எல்லா உயிர்களும் ஆக்சிசனை நேரடியான ஆற்றல் வாயிலாகவோ (மூலமாகவோ) அல்லது உணவுக்கு அடிப்படையாகவோ கொள்ளுகின்றன.. ஒளிச்சேர்க்கையின் வழி பற்றப்படும் (பிடிக்கப்படும்) ஆற்றல் மிக மிகப் பெரியதாகும்: ஏறத்தாழ ஆண்டுதோறும் 100 டெரா வாட் ஆகும் (100,000,000,000,000 வாட்) என்று கணக்கிட்டு இருக்கின்றார்கள். இது ஏறத்தாழ உலக முழுவதும் மக்கள் ஆண்டுதோறும் பயன்படுத்தும் மொத்த ஆற்றலின் அளவைப்போல் ஏழு மடங்காகும். உலகில் நிகழும் ஒளிச்சேர்க்கையால் மரஞ்செடிகொடிகளும், பாசிகளும், பாக்டீரியாக்களும் மொத்தம் 100,000,000,000&nbsp;டன் கார்பன்-டை-ஆக்சைடு தனை உயிரகப் பொருளாக (biomass) ஆண்டுதோறும் மாற்றுகின்றன.  

## ஒளித்தொகுப்பு பற்றிய ஒரு மேலோட்டம்

ஒளித்தற்போசணிகளிலேயே ஒளித்தொகுப்பு நடைபெறுகின்றது. ஒளியின் ஆற்றலைப் பயன்படுத்தி ஒளித்தொகுப்பு மூலம் அசேதன கார்பன் (காபனீரொக்சைட்டில்) சேதன வடிவுக்கு மாற்றப்படுகின்றது. இரண்டு வகையான ஒளித்தொகுப்பு வகைகள் உள்ளன. தாவரங்களும், அல்காக்களும், சயனோபக்டீரியாக்களும் நிகழ்த்தும் ஒளித்தொகுப்பின் பக்கவிளைபொருளாக ஒக்சிசன் சுற்றாடலுக்கு விடுவிக்கப்படுகின்றது. இம்முறை ஒக்சிசன் வெளியேற்றும் ஒளித்தொகுப்பாகும். எனினும் சில பக்டீரியாக்கள் மற்றவற்றைப் போல காபனீரொக்சைட்டை கார்பன் மூலப்பொருளாக உள்ளெடுத்தாலும், அவை ஒக்சிசனை வெளிவிடுவதில்லை. இது ஒக்சிசன் வெளியேற்றாத ஒளித்தொகுப்பு வகையாகும். இரு வகைகளிலும் சூரிய ஒளியே சக்தி முதலாக உள்ளது. ஒக்சிசனை வெளியேற்றும் ஒளித்தொகுப்பே பொருளாதார ரீதியில் மனிதனுக்கு முக்கியத்துவமானதால் அம்முறையே இங்கு அதிகம் ஆராயப்படுகின்றது.  

கார்பன் நிலைப்படுத்தல் அல்லது கார்பன் பதித்தல் எனும் உயிரிரசாயனச் செயன்முறை மூலம் காபனீரொக்சைட்டில் உள்ள கார்பன் உயிரிகளுக்குப் பயன்படும் வடிவமான வெல்ல வடிவத்துக்கு மாற்றப்படுகின்றது. ஒளித்தொகுப்பு ஒரு தொகுப்புக்குரிய தாக்கமாகையால் (எனவே அகவெப்பத்தாக்கம்) இதற்குப் புறத்தேயிருந்து ஒரு சக்தி முதலும், கார்பனை காபோவைதரேட்டாக மாற்ற இலத்திரன்களும் தேவைப்படுகின்றன. இச்சக்தித் தேவைப்பாட்டை சூரிய ஒளி நிறைவு செய்கின்றது. ஒக்சிசனை வெளியேற்றும் ஒளித்தொகுப்பில் பிரதான இலத்திரன் வழங்கியாக நீர் உள்ளது.  

மேலோட்டமாகப் பார்த்தால் சுவாசத்துக்கு எதிர்மாறான செயன்முறையாக ஒளித்தொகுப்பு விளங்குகின்றது. சுவாசம் சக்தியை பயன்பாட்டுக்கு வெளியேற்றுகின்றது (புறவெப்பத்தாக்கம்); ஒளித்தொகுப்பு ஒளிச்சக்தியை இரசாயன் சக்தியாக சேமிக்கின்றது. எனினும் இரண்டு உயிரிரசாயனச் செயன்முறைகளும் நடைபெறும் விதம் நேர்மாறாக இல்லாமல் முற்றிலும் வேறுபட்ட விதத்தில் நடைபெறுகின்றன.  

ஒளித்தொகுப்பின் மேலோட்டமான தாக்கம்:-  
:2n CO<sub>2</sub> + 2n DH<sub>2</sub> + போட்டோன்கள் → 2(CH<sub>2</sub>O)<sub>*n*</sub> + 2n DO  

காபனீரொக்சைட்டு + இலத்திரன் வழங்கி + ஒளிச்சக்தி → காபோவைதரேட்டு + ஒக்சியேற்றப்பட்ட இலத்திரன் வழங்கி  

ஒக்சிசனை வெளியேற்றும் ஒளித்தொகுப்பின் தாக்கச்சமன்பாடு:  
:2n CO<sub>2</sub> + 4n H<sub>2</sub>O + போட்டோன்கள் → 2(CH<sub>2</sub>O)<sub>*n*</sub> + 2n O<sub>2</sub> + 2n H<sub>2</sub>O  
:காபனீரொக்சைட்டு + நீர் + ஒளிச்சக்தி → காபோவைதரேட்டு + ஒக்சிசன் + நீர்  
தாக்கத்தை சுருக்குவதற்காக பொதுவாக இருபக்கத்திலுமுள்ள 2n நீர் மூலக்கூறுகள் நீக்கப்பட்டு பின்வரும் எளிய சமன்பாடு உருவாக்கப்பட்டுள்ளது:  
:2n CO<sub>2</sub> + 2n H<sub>2</sub>O + போட்டான்கள் → 2(CH<sub>2</sub>O)<sub>*n*</sub> + 2n O<sub>2</sub>  
:காபனீரொக்சைட்டு + நீர் + ஒளிச்சக்தி → காபோவைதரேட்டு + ஒக்சிசன்  

சில நுண்ணங்கிகள் இலத்திரன் வழங்கியாக நீருக்குப் பதிலாக ஆர்சனைட்டைப் பயன்படுத்துகின்றன.; இவை சூரிய ஒளியைப் பயன்படுத்தி ஆர்சனைட்டை ஆர்சனேற்றாக ஒக்சியேற்றுகின்றன:  
:CO<sub>2</sub> + (AsO<sub>3</sub><sup>3–</sup>) + போட்டான்கள் → (AsO<sub>4</sub><sup>3–</sup>) + CO  
:காபனீரொக்சைட்டு + ஆர்சனைட்டு + ஒளிச்சக்தி → ஆர்சனேற்று + காபனோரொக்சைட்டு (தொடர்ந்து வரும் தாக்கங்களில் வேறு சேர்மங்களை உருவாக்கப் பயன்படுத்தப்படுகின்றது.)  

பொதுவாகன ஒளித்தொகுப்பு இரு படிநிலைகளில் நடைபெறுகின்றது. முதலாவது படிநிலை ஒளிச்சக்தியை உறிஞ்சும் **ஒளித்தாக்கம்** அல்லது ஒளி தேவைப்படும் தாக்கங்களாகும். இப்படிநிலையில் ஒளிச்சக்தியானது தூண்டப்பட்ட இலத்திரன்களின் வடிவில் பச்சையத்திலிருந்து சக்தி சேமிக்கும் மூலக்கூறுகளான ATP NADPH ஆகியவற்றில் சேமிக்கப்படுகின்றது. பச்சையத்திலிருந்து இழக்கப்பட்ட இலத்திரன்களை நீரிலிருந்து பெற்றுக்கொள்கின்றது. இச்செயற்பாட்டில் நீர் ஒக்சியேற்றமடைந்து ஒக்சிசனாக மாறி வளிமண்டலத்துக்குள் விடுவிக்கப்படுகின்றது. இரண்டாவது படிநிலை **இருட்தாக்கம்** அல்ல்து ஒளி நேரடியாகத் தேவைப்படாத தாக்கங்களாகும் (இப்படிநிலை இருட்தாக்கம் என அழைக்கப்பட்டாலும் இவை நடைபெற மறைமுகமாக ஒளிச்சக்தி அவசியமாகும்). இப்படிநிலையில் ATP மற்றும் NADPH ஆகியவற்றில் உள்ள சக்தியைக் கொண்டு காபனீரொக்சைட்டு காபோவைதரேட்டாக மாற்றப்படுகின்றது.  

அனேகமான ஒளித்தொகுப்பை மேற்கொள்ளும் உயிரினங்கள் கட்புலனாகும் ஒளியையே பயன்படுத்துகின்றன. எனினும் சில மாத்திரம் அகவெப்பக்கதிர்களைப் பயன்படுத்துவதாகக் கண்டறியப்பட்டுள்ளது.  

## ஒளித்தாக்கங்கள்

தாவரங்களில் ஒளித்தாக்கங்கள் பசுங்கனிகத்தின் மணியுருவிலுள்ள தைலக்கொய்ட் மென்சவ்வில் நடைபெறுகின்றன. தைலக்கொய்ட் மென்சவ்வு வழமையான கல மென்சவ்வை ஒத்த ஒரு பொஸ்போஇலிப்பிட்டு இருபடை மென்சவ்வாகும். இம்மென்சவ்வில் இரண்டு ஒளித்தொகுதிகள் உள்ளன. ஒவ்வொன்றிலும் ஒவ்வொரு தாக்க மையம் உள்ளது. தாக்க மையத்தில் தாவரங்களின் முதன்மையான ஒளித்தொகுப்பு நிறப்பொருளான பச்சையம் a (chlorophyll a) உள்ளது. தாவரங்களின் ஒளித்தொகுப்பில் இரண்டு ஒளித்தொகுதிகள் பங்கெடுக்கின்றன. இவை கண்டுபிடிக்கப்பட்டதின் வரிசையில் ஒளித்தொகுதி I மற்றும் II என பெயரிடப்பட்டாலும், ஒளித்தாக்கச் செயற்பாட்டில் ஒளித்தொகுதி இரண்டே முதலில் செயற்படும். ஒளித்தொகுதி இரண்டின் அமைப்பும் செயற்பாடும் ஊதாக் கந்தக பக்டீரியாக்களின் ஒளித்தொகுதியை ஒத்ததாக உள்ளது. ஒளித்தொகுதி II 680&nbsp;nm அலைநீளம் உள்ள ஒளியை சிறப்பாக உறிஞ்சுவதால் அது *P680* என அழைக்கப்படுகின்றது. ஒளித்தொகுதி I 700&nbsp;nm அலைநீளமுடைய ஒளியை சிறப்பாக உறிஞ்சுவதால் அது *P700* என அழைக்கப்படும்.  

**ஒளித்தொகுதி II தாக்கங்கள்**:  
ஒளியினால் இலத்திரன் அருட்டப்படல் ஆரம்பிப்பது ஒளித்தொகுதி IIஇலே ஆகும். ஒளித்தொகுதி IIஇல் உள்ள பச்சையம் b (chlorophyll b), கரோட்டீன் போலிகள் என்பன வேறுபட்ட அலை நீளங்களில் ஒளியை அகத்துறிஞ்சி தாக்கமையத்திலுள்ள குளோரோபில் a மூலக்கூறுக்குக் கடத்துகின்றன. இந்த போட்டோனை உறிஞ்சுவதால் தாக்க மையத்திலுள்ள குளோரோபில் a மூலக்கூறிலுள்ள இலத்திரன் அருட்டப்பட்டு வெளியேற்றப்படுகின்றது. இவ்விலத்திரன் ஃபியோபைட்டின் எனும் மூலக்கூறுக்குக் கடத்தப்படும். பின்னர் அதிலிருந்து இலத்திரன் பிளாஸ்டோகுயினோன் மூலக்கூறுக்குக் கடத்தப்படுகின்றது. பிளாஸ்டோ குயினைன் இவ்விலத்திரனிலுள்ள சக்தியைப் பயன்படுத்தி பஞ்சணையினுள் உள்ள H<sub>+</sub> அயன்களை மணியுரு உள்ளிடத்தினுள் பம்பும். இதனால் மணியுருவினுள் H<sub>+</sub> அயன் செறிவு அதிகரிக்கும்.  
இலத்திரன் வெளியேற்றப்படுவதால் பச்சையத்தில் (குளோரோபில் a) இலத்திரன் தட்டுப்பாடு ஏற்படுகின்றது. இத்தட்டுப்பாடை ஈடுசெய்ய நீர் மூலக்கூற்றில் உள்ள ஐதரசன் அணுக்களின் இலத்திரன்கள் பயன்படுத்தப்படுகின்றது. இவ்வாறு நீர் ஒக்சியேற்றப்படும் போது ஒக்சிசனும், H<sup>+</sup> அயன்களும் பக்கவிளைபொருளாகத் தோன்றுகின்றன. இவ்வாறு நீரை ஒக்சியேற்றுவதற்காக ஒளித்தொகுதி II உடன் இணைந்தவாறு ஒக்சிசன் உருவாக்கும் சிக்கல் (ஒரு நொதியம்) உள்ளது. இவ்வாறு ஒளி முந்நிலையில் பச்சையத்தில் ஏற்படும் இலத்திரன் தட்டுப்பாட்டை நீக்க நீர் பிரிகையடைந்து இலத்திரனை வழங்கல் நீரின் ஒளிப்பகுப்பு எனப்படும். இதனால் H<sup>+</sup> அயன்களின் செறிவு தைலக்கொய்ட் மென்சவ்வின் ஒரு பக்கத்தில் அதிகமாக இருக்கும். நீரின் ஒளிப்பகுப்பு மற்றும் பிளாஸ்டோகுயினைனின் பம்பலால் தோன்றிய H<sup>+</sup> அயன் செறிவுப் படித்திறனைக் கொண்டு தைலக்கொய்ட் மென்சவ்வில் இருக்கும் ATP தொகுப்பி (*ATP synthase*) எனும் நொதியம் ATP சக்தி மூலக்கூறுகளைத் தொகுக்கின்றது.  

**ஒளித்தொகுதி I தாக்கங்கள்**:  
ஒளித்தொகுதி I இலும் ஒளியால் தாக்க மையத்திலுள்ள பச்சையத்திலிருந்து இலத்திரன் அருட்டப்படும். இதனால் ஏற்படும் நேரேற்றத்தை ஒளித்தொகுதி II இலிருந்து வெளியேற்றப்படும் இலத்திரன் ஈடு செய்கின்றது. ஒளித்தொகுதி I இலிருந்து வெளியேற்றப்பட்ட இலத்திரன் பெரோடொக்சின் ஊடாக NADP<sup>+</sup> தாழ்த்தும் நொதியத்தை அடையும். அங்கு H<sup>+</sup>, இலத்திரன், NADP<sup>+</sup> என்பன இணைந்து NADPH உருவாகும். NADPH பின்னர் இருட்தாக்கத்துக்கு ஐதரசன் மூலமாகவும், தாழ்த்தியாகவும் தொழிற்படும்.  

ஒட்டுமொத்த ஒளித்தாக்கச் சமன்பாடு:  
:2 H<sub>2</sub>O + 2 NADP<sup>+</sup> + 3 ADP + 3 P<sub>i</sub> + ஒளி → 2 NADPH + 2 H<sup>+</sup> + 3 ATP + O<sub>2</sub>  

### *Z* வரைபடம்

நீரின் ஒளிப்பகுப்பினால் வெளியேற்றப்படும் இலத்திரன் பச்சையவுருமணியூடாக பரிமாற்றப்படும் ஒவ்வொரு நிலையிலும் கொண்டுள்ள சக்தியை *Z* வரைபடம் காட்டுகின்றது. ஒளித்தொகுதி IIஇல் பெற்ற சக்தி ATPயை உருவாக்க பயன்படுவதுடன் ஒளித்தொகுதி Iஇல் பெற்ற சக்தி ஃபெரோடொக்சின் இலத்திரன் காவியூடாகக் கடத்தப்பட்டு NADPH மூலக்கூறுகளை உருவாக்கப் பயன்படும். ஒளி தங்கியிருக்காத கார்பன் பதித்தல் தாக்கங்களின் போது ATP, NADPH ஆகிய சக்தி மூலக்கூறுகளில் சேமிக்கப்பட்டுள்ள ஆற்றலே பயன்படுத்தப்பட்டு G3P யும் அதிலிருந்து குளுக்கோசும் தொகுக்கப்படுகின்றன.  

## ஒளி நேரடியாகத் தேவைப்படாத தாக்கங்கள்

இத்தாக்கங்கள் *இருட்தாக்கங்கள்* எனவும் அழைக்கப்படுகின்றன. ஒளி தேவைப்படும் தாக்கங்களைக் கொண்டு உருவாக்கப்பட்ட ATP மற்றும் NADPH ஆகியவற்றின் சக்தியைப் பயன்படுத்தி காபனீரொக்சைட்டை காபோவைதரேட்டாக மாற்றுவதே இதன் பிரதான செயன்முறையாகும். இத்தாக்கங்கள் தைலக்கொய்ட் மென்சவ்வுக்கு வெளியே பசுங்கனிகத்தின் கலச்சாறுக்கு ஒப்பான ஸ்ட்ரோமாவில் நிகழ்கின்றன. இத்தாக்கங்களுக்கு நேரடியாக ஒளிச்சக்தி தேவைப்பலவில்லையென்றாலும் ஒளித்தாக்கங்களின் விளைவுகளான ATP மற்றும் NADPH என்பன தேவைப்படுகின்றன. ஒளி நேரடியாகப் பங்கெடுக்காத தாக்கங்களில் மூன்று படிநிலைகள் உள்ளன. அவையாவன கார்பன் நிலைப்படுத்தல்/ கார்பன் பதித்தல், தாழ்த்தல் தாக்கங்கள், ரிபியுலோசு 1,5 இருபொசுபேட்டு (RuBP) மீள்தொகுப்பு என்பனவாகும். இப்படிநிலைகள் மொத்தமாக **கல்வின் வட்டம்** என அழைக்கப்படுகின்றன. இத்தாக்கங்களில் மிக முக்கியமான நொதியமாக RuBisCO விளங்குகின்றது. இது NADPHஇலுள்ள சக்தியைப் பயன்படுத்தி காபனீரொக்சைட்டை C<sub>3</sub>H<sub>6</sub>O<sub>3</sub>-பொஸ்பேட்டாக நிலைப்படுத்துகின்றது.  
இருட்தாக்கம் பிரதானமாக மூன்று படிநிலைகளில் நிகழ்கின்றது.  
- **கார்பன் பதித்தல்**: காபனீரொக்சைட்டு RuBisCO நொதியத்தின் ஊக்குவிப்புடன் RuBP உடன் இணைதல். உருவாகும் PGAஇல் 1/6 பங்கு வெல்ல உற்பத்திக்குப் பயன்படுத்தப்படும்.
- **தாழ்த்தல்**: மீதி 5/6 பங்கு PGA இப்படிநிலையினுள் உள்வாங்கப்படும். ஒளித்தாக்கத்தில் உருவான முழு NADPHஉம், சிறிதளவு ATP உம் இங்கு PGA ஐத் தாழ்த்தப் பயன்படுத்தப்படும்.
- **RuBP மீளுருவாக்கம்**: மீதி ATPஐப் பயன்படுத்தி காபனீரொக்சைட்டு வாங்கியான RuBP மீளுருவாக்கப்படும்.

மொத்த இருட்தாக்கம்:  
:3 CO<sub>2</sub> + 9 ATP + 6 NADPH + 6 H<sup>+</sup> → C<sub>3</sub>H<sub>6</sub>O<sub>3</sub>-phosphate + 9 ADP + 8 P<sub>i</sub> + 6 NADP<sup>+</sup> + 3 H<sub>2</sub>O  

இவ்வாறு உருவாக்கப்படும் C<sub>3</sub>H<sub>6</sub>O<sub>3</sub> பின்னர் குளுக்கோசாக C<sub>6</sub>H<sub>12</sub>O<sub>6</sub> மாற்றப்பட்டு அதன் பின்னர் தேவையான வடிவத்துக்கு மாற்றப்படுகின்றது. பொதுவாக தாவர இலைகளில் ஒளித்தொகுப்பின் பின்னர் குளுக்கோசு மாப்பொருளாகச் சேமிக்கப்படுகின்றது.  

கல்வின் வட்டத்தின் போது ஐந்து கார்பன் வெல்லமான ரிபியுலோசு 1,5 இருபொசுபேட்டுடன் (RuBP) காபனீரொக்சைட்டு இணைந்து, மூன்று கார்பன் வெல்லமான கிளிசரேட்-3பொஸ்பேட்டு (PGA அல்லது GP) உருவாக்கப்படுகின்றது. இவ்வாறு உருவாக்கப்படும் PGAஇல் ஆறில் ஐந்து பங்கு மூலக்கூறுகள் RuBPஐ மீண்டும் தொகுக்கவும் மீதி ஒரு பங்கு ஒளித்தொகுப்பில் ஈடுபடும் உயிரினத்துக்குத் தேவையான வெல்லத்தைத் தொகுக்கவும் பயன்படுத்தப்படுகின்றது.  
மேலே கூறப்பட்ட ஒளித்தொகுப்பின் இருட்தாக்கம் C3 தாவரங்களுக்குரியதாகும். இவற்றில் நடைபெறும் நீரிழப்பு, ஒளிச்சுவாசம் ஆகிய செயன்முறைகளால் இப்பொதுவான முறை வெப்பவலய நாடுகளில் வினைத்திறன் குன்றியதாக உள்ளது. இதற்கான இசைவாக்கங்களாக சில தாவரங்கள் சி4 கார்பன் பதித்தலையும், சில CAM கார்பன் பதித்தலையும் மேற்கொள்கின்றன. இவ்விரு செயன்முறைகளிலும் கல்வின் வட்டத்துக்கு மேலதிகமாக காபனீரொக்சைட்டைச் சேமித்து விடுவிக்கும் அனுசேபச் செயன்முறைகளும் உள்ளன.  

## ஒளித்தொகுப்பு வீதத்தில் செல்வக்கு செலுத்தும் காரணிகள்

ஒளித்தொகுப்பு வீதத்தில் பிரதானமாக மூன்று காரணிகள் செல்வாக்கு செலுத்துகின்றன:  
- ஒளிச்செறிவும் ஒளியின் அலைநீளமும்
- காபனீரொக்சைட்டின் செறிவு
- வெப்பநிலை
### ஒளிச்செறிவும் வெப்பநிலையும்

ஒளிச்செறிவும் வெப்பநிலையும் ஒன்றின் விளைவை மற்றையது கட்டுப்படுத்தும் ஒளித்தொகுப்புக் காரணிகளாக உள்ளன. இத்தோற்றப்பாடு ஃப்ரெடரிக் பிளாக்மான் என்பவரால் அவதானிக்கப்பட்டது. இத்தோற்றப்பாடானது ஒளித்தொகுப்பில் இரு நிலைகள் உள்ளன என்பதை உறுதிப்படுத்தியது. வெப்பநிலை ஒளித்தொகுப்பின் கல்வின் வட்டத்திலும், ஒளிச்செறிவு ஒளித்தொகுப்பின் ஒளித்தாக்கங்களையும் பாதிக்கின்றன.  

### காபனீரொக்சைட்டின் செறிவு

ஒளித்தொகுப்பு வினைத்திறனாக நடைபெற இலைக்குள் காபனீரொக்சைட்டின் குறிப்பிட்டளவு செறிவு தேவைப்படுகின்றது. காபனீரொக்சைட்டின் செறிவு அளவுக்கதிகமாகக் குறைந்தால் (அதிக வெப்பமான நேரத்தில் இது நடைபெறும். அதிக வெப்பமான நேரத்தில் ஆவியுயிர்ப்பைக் குறைப்பதற்காக இலைவாய்கள் மூடிக்கொள்ளும். இதனால் ஒளித்தொகுப்புக்கு காபனீரொக்சைட்டு இலைக்குள் செல்ல முடியாது) ஒளித்தொகுப்பின் வினைத்திறனை மோசமாகப் பாதிக்கும் ஒளிச்சுவாசம் எனும் செயன்முறை நடைபெறத் தொடங்கும். கல்வின் வட்டத்தில் பயன்படுத்தப்படும் RuBisCO நொதியம் CO<sub>2</sub> மற்றும் O<sub>2</sub> ஆகிய இரண்டுடனும் தாக்கமடையக்கூடியது. காபனீரொக்சைட்டு குறைவான நேரத்தில் ஒக்சிசனுடன் தாக்கமடைந்து உருவாக்கப்பட்ட வெல்லத்தை காபனீரொக்சைட்டாக மாற்றி வீணாக்குகின்றது. என்வே அதிக ஒக்சிசன் செறிவும் குறைந்த காபனீரொக்சைட்டுச் செறிவும் மிக மோசமாக ஒளித்தொகுப்பைப் பாதிக்கின்றது. எனவே சோளம் போன்ற சில வெப்ப வலையத் தாவரங்கள் ஒளிச்சுவாசத்தைக் குறைக்கும் முகமாக C<sub>4</sub> ஒளித்தொகுப்பு முறையைப் பயன்படுத்துகின்றன.  
## விக்கிக் காட்சியகம்