【皮肤菌群】
描绘人体和占主导地位的细菌
皮肤菌群（英语：Skin flora）也称为皮肤微生物群（英语：Skin microbiota），是通常指存在于人类皮肤上的微生物群落。
其中占大多数的是细菌，人体皮肤上约有1000种细菌，分别来自19个门。大多数存在于表皮的表层和毛囊的上部。
皮肤菌群通常是非致病性的，并且是偏利共生（对宿主无害）或互惠共生的（双方获益）。细菌可以提供的好处包括通过竞争营养、分泌化学物质或刺激皮肤的免疫系统以防止短暂的致病生物在皮肤表面定殖。然而，常驻微生物也可能引起皮肤病并进入血液系统，造成危及生命的疾病，尤其是在免疫抑制人群中。
一种主要的非人类皮肤菌群是蛙壶菌（Batrachochytrium dendrobatidis），这是一种壶菌和非菌丝游动孢子真菌，可引起壶菌病。这种传染病被认为是导致两栖动物种群减少的原因。
== 物种种类 ==
=== 细菌 ===
表皮葡萄球菌的扫描电子显微镜图像。它是人类皮肤上存在的大约一千种细菌之一。虽然通常不致病，但它会导致免疫功能低下的人发生皮肤感染，甚至危及生命的疾病。
人类微生物组计划研究的20个皮肤位点的生态学
通过使用16S核糖体RNA直接从遗传物质中识别皮肤样本上存在的细菌种类，对皮肤细菌物种数量的估计发生了根本性的改变。以前，这种鉴定依赖于微生物培养，而许多种类的细菌不会在微生物培养中生长，因此对科学界来说是隐藏的。
以往基于培养的研究认为表皮葡萄球菌和金黄色葡萄球菌是主导物种。然而，16S核糖体RNA研究发现，这两个物种虽然常见，但也仅占皮肤细菌的5%。皮肤多样性提供给细菌丰富多样的栖息地。大多细菌都数来自四个门，即放线菌门（51.8%）、厚壁菌门（24.4%）、假单胞菌门（16.5%）和拟杆菌门（6.3%）。date=August 2022
皮肤有三个主要的生态区：皮脂腺、湿润和干燥。丙酸杆菌和葡萄球菌是皮脂腺区的主要菌种。在身体潮湿的地方，棒状杆菌和葡萄球菌占主导地位。而在身体干燥的地方存在多种物种，但β-变形菌和黄杆菌占主导地位。在生态学上，皮脂腺区域的物种丰富度高于潮湿和干燥区域。人与人之间物种相似度最低的区域是手指间隙、脚趾间隙、腋窝和脐带残端。而最相似的是鼻孔旁边、鼻孔内部和背部。
=== 真菌 ===
一项对100名年轻人脚趾间区域的研究发现了14种不同的真菌。这些包括酵母菌，例如白色念珠菌、深红酵母和皮状丝孢酵母；皮癣菌真菌，例如石膏样小孢子菌和红色毛癣菌；非皮癣菌真菌，例如黑根霉、皮状丝孢酵母、镰孢菌、短柄帚霉、弯孢、链格孢菌、拟青霉、黄曲霉和青霉菌物种。
美国马里兰州贝塞斯达的国家人类基因组研究所进行了一项研究，调查了人体14个不同位置的皮肤真菌的DNA。这些位置分别是耳道、眉毛之间、后脑勺、耳后、脚跟、脚趾甲、脚趾之间、前臂、背部、腹股沟、鼻孔、胸部、手掌和肘窝。研究表明，人体各个部位的真菌种类繁多，其中最丰富的栖息地是脚跟，那里有大约80种真菌。相比之下，脚趾甲上有大约60种物种，而脚趾之间有40种物种。其他富含真菌的区域包括手掌、前臂和肘窝内，其真菌物种数在18到32种之间。头部和躯干各有2到10种。
==== 脐带的微生物组 ====
肚脐是身体的一个部位。肚脐很少暴露于紫外线、肥皂或身体分泌物（肚脐不产生任何分泌物或油脂），由于它是一个几乎不受干扰的细菌群落，所以它是研究皮肤微生物组的一个很好的部位。肚脐是人体的潮湿微生物组（湿度和温度都很高），含有大量细菌，尤其是棒状杆菌和葡萄球菌等喜欢潮湿环境的细菌。
肚脐生物多样性项目于2011年初在北卡罗来纳州立大学启动，最初有两组志愿者，分别由35名志愿者和25名志愿者组成。志愿者被分配了无菌棉签，并被要求将棉签插入他们的肚脐中，将棉签旋转三圈，然后将棉签放在装有0.5毫升10%磷酸盐缓冲液的小瓶中返回给研究人员。由Jiri Hulcr领导的北卡罗来纳州立大学的研究人员随后在培养物中培养样本，直到细菌菌落大到可以拍照，然后将这些照片发布在肚脐生物多样性项目的网站上（志愿者获得样本编号，以便他们可以在线查看自己的样本）。然后使用16S核糖体RNA文库对这些样本进行分析，以便识别在培养物中生长不良的菌株。
北卡罗来纳州立大学的研究人员发现，虽然很难预测肚脐微生物组中的每一种细菌菌株，但他们可以预测哪些菌株会普遍存在，而哪些菌株会非常罕见。结果发现，肚脐微生物组仅包含几种常见的细菌，即葡萄球菌、棒状杆菌、放线菌、真细菌和芽孢杆菌，以及许多不同类型的稀有细菌。在志愿者的肚脐内还发现了其他类型的稀有生物，包括三种古细菌，其中两种是在一名自称多年未洗澡的志愿者身上发现的。
在这个项目的志愿者的肚脐中，葡萄球菌和棒状杆菌是最常见的细菌类型，这些类型的细菌在更大规模的皮肤微生物组研究中（肚脐生物多样性项目是其中一部分）也被发现是皮肤微生物组中最常见的细菌类型。在这些更大规模的研究中发现，女性的皮肤微生物组中通常有更多的葡萄球菌（通常是表皮葡萄球菌），而男性的皮肤微生物组中则有更多的棒状杆菌。
根据北卡罗来纳州立大学的肚脐生物多样性项目，在肚脐和周围区域发现了两种类型的微生物。短暂性细菌（不繁殖的细菌）构成了肚脐中发现的大部分生物，估计在95%的研究参与者中发现了1400多种不同的菌株。
肚脐生物多样性项目正在进行中，现在已经从500多人身上取了样本。该项目的设计旨在反驳一个错误观念，即即细菌总是对人类有害的，而人类正在与细菌作战。实际上，即使对人体无益，大多数细菌菌株也是无害的。该项目的另一个目标是培养公众对微生物学的兴趣。与人体微生物组计划协作，肚脐生物多样性项目还研究人类微生物组与年龄、性别、种族、地点和整体健康等因素之间的联系。
== 与宿主的关系 ==
皮肤微生物群落可以是偏利共生的、互利共生的或病原体。通常情况下，它们可以是三者兼备，具体取决于人体免疫系统的强弱。对肠道和肺部免疫系统的研究表明，微生物群落有助于免疫系统的发育，但目前对于皮肤是否也是如此的研究仍在起步阶段。绿脓杆菌是一种可以转化为病原体并引起疾病的互利共生细菌的例子。如果它进入循环系统，就会导致骨骼、关节、胃肠道和呼吸系统感染，而且它还可能引起皮炎。然而，绿脓杆菌也会产生抗微生物物质，例如假单胞菌酸（已被商业开发，例如莫匹罗星），可用于对抗葡萄球菌和链球菌感染。绿脓杆菌还会产生抑制克鲁斯氏念珠菌、白色念珠菌、光滑假丝酵母、酿酒酵母和烟曲霉等真菌生长的物质。它还可以抑制幽门螺杆菌的生长。它的抗菌作用如此重要，以至于人们注意到通过口服或局部使用抗生素去除皮肤中的绿脓杆菌，反而可能会导致异常的酵母菌定植和感染。
另一个细菌方面的问题是体味的生成。汗液本身是无味的，但是一些细菌可以消耗它并产生副产品，这些副产品可能会被人类认为是恶臭的（例如，与苍蝇相反，苍蝇可能会觉得这些气味有吸引力）。以下是一些例子：
* 青少年和成人皮脂腺中的丙酸杆菌可以将其氨基酸转化为丙酸date=August 2022
* 表皮葡萄球菌通过将汗液分解成异戊酸（3-甲基丁酸）来产生体味。
* 枯草杆菌会产生强烈的脚臭。
== 皮肤防御 ==
=== 抗微生物肽 ===
皮肤会产生抗微生物肽，例如控制皮肤微生物增殖的抗菌肽。抗菌肽不仅可以直接减少微生物数量，而且还能引起细胞因子的分泌，从而诱发炎症、血管生成和再上皮化。例如，特应性皮炎等病症与抗菌肽产生的抑制有关。而玫瑰痤疮则是由于抗菌肽的异常处理而引起的炎症。银屑病与由抗菌肽产生的自身DNA有关，它导致了自身炎症。控制抗菌肽的一个主要因素是胆钙化醇。
=== 酸度 ===
皮肤的表层自然呈酸性（pH值4至4.5），这是由于汗液中的乳酸和皮肤细菌分泌的乳酸所致。在这种pH值下，共生菌如葡萄球菌、微球菌、棒状杆菌和丙酸杆菌可以生长，但瞬时细菌不会生长，例如革兰氏阴性菌（如埃希氏菌和假单胞菌）或革兰氏阳性菌（如金黄色葡萄球菌）。影响病原菌生长的另一个因素是皮肤分泌的抗菌物质在酸性条件下会得到增强。而在碱性条件下，细菌不再附着在皮肤上，更容易脱落。据观察，皮肤在碱性条件下也会肿胀并张开，使得细菌可以更轻易地移动到表面。
=== 免疫系统 ===
如果被激活，皮肤中的免疫系统会产生针对皮肤癣菌（皮肤真菌）等微生物的细胞介导免疫力。其中一种反应是增加角质层更新，从而使真菌从皮肤表面脱落。皮肤真菌，例如红色毛癣菌，已经进化出创造物质以限制对它们的免疫反应。皮肤脱落是控制皮肤表面菌群积聚的一般手段。date=August 2022
In alkaline conditions, bacteria cease to be attached to the skin and are more readily shed. It has been observed that the skin also swells under alkaline conditions and opens up allowing bacterial movement to the surface.
=== 免疫系统 ===