# การถ่ายเทยีน
ในสาขาพันธุศาสตร์ประชากร gene flow (การไหลของยีน, การโอนยีน) หรือ gene migration เป็นการโอนความแตกต่างของยีน (genetic variation) ของประชากรกลุ่มหนึ่งไปยังอีกกลุ่มหนึ่ง
ถ้าอัตราการโอนยีนสูงพอ กลุ่มประชากรทั้งสองก็จะพิจารณาว่ามีความหลากหลายทางพันธุกรรม (genetic diversity) ที่เหมือนกัน และดังนั้น จึงเท่ากับเป็นกลุ่มเดียวกัน
มีการแสดงแล้วว่า ต้องมี "ผู้อพยพหนึ่งหน่วยต่อหนึ่งรุ่น" เป็นอย่างน้อย เพื่อป้องกันไม่ให้กลุ่มประชากรเบนออกจากกันทางพันธุกรรมเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง (genetic drift)
กระบวนการนี้เป็นกลไกสำคัญเพื่อโอนความหลากหลายของยีนในระหว่างกลุ่มประชากรต่าง ๆ 
หน่วยที่ "อพยพ" เข้ามาหรือออกจากกลุ่มประชากรอาจเปลี่ยน ความถี่อัลลีล (allele frequency, สัดส่วนของสมาชิกกลุ่มประชากรที่มีรูปแบบหนึ่งเฉพาะของยีน) ซึ่งก็จะเปลี่ยนการแจกแจงความหลากหลายของยีนระหว่างกลุ่มประชากร
"การอพยพ" อาจเพิ่มรูปแบบยีนใหม่ ๆ ให้กับสปีชีส์หรือประชากรกลุ่ม ๆ หนึ่ง
อัตราการโอนที่สูงสามารถลดความแตกต่างของยีนระหว่างสองกลุ่มและเพิ่มภาวะเอกพันธุ์
เพราะเหตุนี้ การโอนยีนจึงเชื่อว่าจำกัด การเกิดสปีชีสใหม่ (speciation) เพราะรวมยีนของกลุ่มต่าง ๆ และดังนั้น จึงป้องกันพัฒนาการความแตกต่างที่อาจนำไปสู่การเกิดสปีชีสใหม่

right|thumb|300px| gene flow ก็คือการโอนอัลลีลจากประชากรกลุ่มหนึ่งไปยังอีกกลุ่มหนึ่งผ่าน "การอพยพ" ของสิ่งมีชีวิตแต่ละหน่วย 
มีปัจจัยต่าง ๆ ต่ออัตราการโอนยีนข้ามกลุ่มประชากร
อัตราคาดว่าจะต่ำในสปีชีส์ที่กระจายแพร่พันธุ์หรือเคลื่อนที่ไปได้ในระดับต่ำ ที่อยู่ในที่อยู่ซึ่งแบ่งออกจากกัน ที่มีกลุ่มประชากรต่าง ๆ อยู่ห่างกัน และมีกลุ่มประชากรเล็ก

การเคลื่อนที่ได้มีบทบาทสำคัญต่ออัตราการโอนยีน เพราะสิ่งมีชีวิตที่เคลื่อนที่ได้มีโอกาสอพยพไปที่อื่นสูงกว่า
แม้สัตว์มักจะเคลื่อนที่ได้มากกว่าพืช แต่พาหะที่เป็นสัตว์หรือลมก็อาจจะขนละอองเรณูและเมล็ดพืชไปได้ไกล ๆ เหมือนกัน
เมื่อระยะแพร่กระจายพันธุ์ลดลง การโอนยีนก็จะถูกขัดขวาง การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding) วัดโดย สัมประสิทธิ์การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ (inbreeding coefficient ตัวย่อ F) ก็จะเพิ่มขึ้น
ยกตัวอย่างเช่น กลุ่มประชากรบนเกาะจำนวนมากมีอัตราการโอนยีนที่ต่ำ เพราะอยู่ในภูมิภาคแยกต่างหากและมีขนาดประชากรเล็ก

ตัวอย่างโดยเฉพาะอย่างหนึ่งก็คือ จิงโจ้สกุล Petrogale lateralis (Black-footed Rock-wallaby) ที่มีกลุ่มซึ่งผสมพันธุ์ภายในสายพันธุ์บนเกาะต่าง ๆ แยกต่างหาก ๆ นอกชายฝั่งของออสเตรเลีย
นี่เนื่องจากไปมาหาสู่กันไม่ได้ การโอนยีนจึงเป็นไปไม่ได้ และทำให้ต้องผสมพันธุ์กันในสายพันธุ์ 

 การวัด 
ขนาดประชากรที่เล็กลงจะเพิ่มการเบนออกทางพันธุกรรมเนื่องจากการเปลี่ยนความถี่ยีนอย่างไม่เจาะจง ในขณะที่การอพยพจะลดการเบนออกและการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์
การโอนยีนสามารถวัดได้โดยใช้ ขนาดกลุ่มประชากรประสิทธิผล (effective population size, ตัวย่อ N) 
และอัตราการอพยพต่อชั่วยุค (m)
ถ้าประมาณตามรูปแบบประชากรของเกาะ ผลของการอพยพสามารถคำนวณสำหรับกลุ่มประชากรเป็นระดับความแตกต่างทางพันธุกรรม  
สูตรนี้ได้เผื่อสัดส่วนความแตกต่างของ ตัวบ่งชี้ทางพันธุกรรม (genetic marker)
ในกลุ่มประชากรต่าง ๆ ทั้งหมดโดยหารด้วยจำนวนโลคัส
เมื่อมีการอพยพหนึ่งหน่วยต่อรุ่น  ก็จะเท่ากับ 0.2
แต่ถ้ามีน้อยกว่า 1 (คือไม่มีการอพยพเลย) สัมประสิทธิ์การผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ก็จะเพิ่มขึ้นอย่างรวดเร็วจนเกิดการคงสภาพ (fixation) และการเบนออกทางพันธุกรรมอย่างสิ้นเชิง ซึ่งก็คือคือ  = 1
ค่า  ที่สามัญที่สุด < 0.25
ซึ่งแสดงว่ามีการอพยพบ้าง
ค่าจะอยู่ในระหว่าง 0-1
ผลอันตรายที่เกิดจากการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์จะสามารถลดลงเนื่องจากการโอนยีนผ่านการอพยพ

สูตรนี้สามารถเปลี่ยนเพื่อหาอัตราการอพยพถ้ารู้ค่า  คือ

โดย Nm = จำนวนหน่วยที่อพยพ

 อุปสรรค 
thumb|left|
ตัวอย่างการเกิดสปีชีส์ที่มีผลต่อการโอนยีน
Allopatric = การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ, Original population = ประชากรดั้งเดิม, Initial step of speciation = ขั้นแรกของการเกิดสปีชีส์, Barrier formation = การเกิดเครื่องขัดขวาง, Evolution of reproductive isolation = วิวัฒนาการโดยการสืบพันธุ์ที่แยกกัน, New distinct species after equilibration of new ranges = สปีชีส์ที่แยกต่างหากกันหลังจากปรับพิสัยที่อยู่ใหม่
 การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ 
เมื่อการโอนยีนมีอุปสรรคทางกายภาพ ก็จะมีผลเป็นการแยกออกจากกันทางภูมิภาคที่ไม่ให้กลุ่มประชากรต่าง ๆ แลกเปลี่ยนยีนกันหรือ การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation) 
อุปสรรคปกติจะเป็นเรื่องทางธรรมชาติ แต่ก็ไม่เสมอไป
อุปสรรคอาจรวมเทือกเขา ทะเล หรือทะเลทรายใหญ่ที่ผ่านไม่ได้
บางครั้งอาจเป็นสิ่งที่มนุษย์ทำขึ้น เช่น กำแพงเมืองจีน ซึ่งสามารถขวางการโอนยีนของพืช

งานศึกษาพบว่าพืช 5 สปีชีส์ที่มีอยู่ทั้งสองด้านของกำแพงเมืองจีน มีความแตกต่างทางพันธุกรรมสูงกว่าพืชกลุ่มควบคุมที่แยกจากกันเพียงด้วยทางบนยอดเขา
โดยพืช Ulmus pumila มีความแตกต่างของยีนน้อยกว่าพืช Vitex negundo, Ziziphus jujuba, Heteropappus hispidus, และ Prunus armeniaca เพราะว่า Ulmus pumila ถ่ายละอองเรณูผ่านลมเป็นหลัก และพืชอื่น ๆ ทั้งหมดถ่ายผ่านแมลง อย่างไรก็ดี พืชที่อยู่ทั้งสองด้านของกำแพงก็ปรากฏว่ามีความแตกต่างทางพันธุกรรม เพราะมีการโอนยีนระหว่างสองด้านน้อยมากหรือไม่มีเลย

 การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ 
แต่อุปสรรคการโอนยีนไม่จำเป็นต้องเป็นเรื่องทางกายภาพ
การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation) เป็นการเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ จากบรรพบุรุษเดียวกันโดยอยู่ร่วมบริเวณกัน
ซึ่งบ่อยครั้งเป็นผลของอุปสรรคการสืบพันธุ์
ยกตัวอย่างเช่น ต้นหมากสองชนิดในสกุล Howea ในเกาะ Lord Howe Island ของออสเตรเลีย ได้ออกดอกในช่วงระยะเวลาที่ต่างกันโดยสัมพันธ์กับความชอบใจดินที่ต่างกัน ซึ่งเป็นอุปสรรคการสืบพันธุ์ไม่ให้โอนยีน

อนึ่ง สปีชีส์เดียวกันอาจอยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกัน แต่ปรากฏว่ามีการโอนยีนที่จำกัดเพราะอุปสรรคการสืบพันธุ์ เพราะการถ่ายละอองเรณูแบบเฉพาะ เพราะการผสมพันธุ์ที่จำกัด หรือเพราะการได้ลูกพันธุ์ผสมที่ไม่เหมาะสม
นอกจากนั้น ยังมีสปีชีส์ซ่อนตัว ซึ่งเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ที่อยู่ในบริเวณเดียวกันแต่เหมือนกันจนมนุษย์ไม่สามารถแยกแยะนอกจากใช้การวิเคราะห์ทางพันธุกรรม

 การโอนยีนระหว่างสปีชีส์ 

การถ่ายทอดยีนในแนวราบ (Horizontal gene transfer, HGT) หมายถึงการโอนยีนระหว่างสิ่งมีชีวิตโดยวิธีนอกเหนือไปจากการสืบพันธุ์ธรรมดา
ผ่านกระบวนการต่าง ๆ รวมทั้ง
 การแปลงพันธุ์ (transformation) ที่เซลล์จะดูดจีโนม/สารพันธุกรรมได้โดยตรงจากสิ่งแวดล้อม
 การผสมพันธุ์แบบแลกเปลี่ยน (conjugation) ที่แบคทีเรียสองเซลล์ที่อยู่ติดกันสามารถแลกเปลี่ยนพลาสมิด อันเป็นสารพันธุกรรมที่ไม่ใช่ดีเอ็นเออันเป็นส่วนของโครโมโซม
 การถ่ายโอนยีน (transduction) ที่ไวรัสทำลายแบคทีเรีย (bacteriophage virus) ฉีดดีเอ็นเอเข้าไปในแบคทีเรีย
 GTA-mediated transduction ที่แบคทีเรียโอนยีนผ่านสิ่งที่คล้าย bacteriophage virus อันแบคทีเรียผลิตเอง

อนึ่ง ไวรัสก็สามารถโอนยีนระหว่างสปีชีส์
และแบคทีเรียก็สามารถเอายีนมาจากแบคทีเรียที่ตายแล้ว แลกเปลี่ยนยีนกับแบคทีเรียที่ยังเป็น และแลกเปลี่ยนพลาสมิด ข้ามสปีชีส

ดังนั้น จึงมีนักชีววิทยาที่เสนอว่า "การใช้อุปมาเหมือนต้นไม้ ไม่เข้ากับข้อมูลที่ได้จากงานวิจัยจีโนมล่าสุด"
จึงควรใช้อุปมาของกระเบื้องโมเสค เพื่อกล่าวถึงประวัติสายพันธุ์ต่าง ๆ อันรวมอยู่ในจีโนมของสิ่งมีชีวิต และใช้อุปมาของตาข่ายที่เกี่ยวพันกัน เพื่อให้เห็นภาพการแลกเปลี่ยนอันอุดมและผลที่ทำงานร่วมกันของการโอนยีนในแนวนอน

 การปนเปื้อนทางพันธุกรรม 

สปีชีส์ที่วิวัฒนาการจากธรรมชาติ ที่มีอยู่เฉพาะถิ่น อาจเสี่ยงต่อการสูญพันธุ์
ผ่านการปนเปื้อนยีนจากสิ่งมีชีวิตที่มนุษย์ได้เปลี่ยน/สร้างขึ้น ซึ่งอาจเป็นเหตุให้เกิดกระบวนการที่ควบคุมไม่ได้รวมทั้งการสร้างลูกผสม (hybridization), introgression และ genetic swamping 
กระบวนการเหล่านี้อาจลดความหลากหลายทางพันธุกรรมหรือทดแทนลักษณะทางพันธุกรรมที่มีอยู่ในพื้นที่ตามธรรมชาติ เนื่องจากพืชหรือสัตว์ที่เปลี่ยน/สร้างขึ้น ได้เปรียบโดยจำนวนหรือโดยความเหมาะสม

สปีชีส์นอกพื้นที่อาจทำให้พืชและสัตว์ในพื้นที่เสี่ยงต่อการสูญพันธุ์โดยการผสมพันธุ์และ introgression ไม่ว่ามนุษย์จะนำสิ่งมีชีวิตเข้ามาอย่างตั้งใจหรือทำการซึ่งเปลี่ยนแปลงถิ่นที่อยู่ของสิ่งมีชีวิต แล้วทำให้สปีชีส์ที่ก่อนนี้อยู่แยกจากกันมาอยู่รวมกัน
ปรากฏการณ์นี้จะมีผลร้ายต่อสปีชีส์ที่มีจำนวนน้อยซึ่งเผชิญกับสปีชีส์ที่มีจำนวนมากกว่า และมักจะเกิดในระหว่างประชากรเกาะและประชากรแผ่นดินใหญ่
การผสมพันธุ์ระหว่างสปีชีส์จะเป็นเหตุให้เกิดภาวะพันธุ์ท่วม (swamping) ของยีนในสปีชีส์ที่มีน้อย โดยสร้างลูกผสมที่ทดแทนสปีชีส์/ยีนเดิมที่มี
และขอบเขตของปรากฏการณ์นี้ไม่ได้จำกัดอยู่ที่รูปร่างสัณฐานที่ปรากฏภายนอกเท่านั้น
แม้การโอนยีนจะเกิดขึ้นในระดับหนึ่งตามธรรมชาติ แต่การผสมพันธุ์โดยมีหรือไม่มี introgression ก็อาจคุกคามการอยู่รอดของสปีชีส์ที่มีน้อย
ยกตัวอย่างเช่น เป็ดแมลลาร์ดชุกชุมมากและสามารถผสมพันธุ์กับเป็ดอื่น ๆ ได้อย่างหลากหลาย จึงเป็นตัวคุกคามการอยู่รอดของเป็ดบางชนิด

thumb| อิกัวนาทะเลที่หมู่เกาะกาลาปาโกสวิวัฒนาการเป็นสปีชีส์ที่เกิดต่างบริเวณ เพราะมีการโอนยีนที่จำกัดโดยแยกอยู่ในภูมิภาคต่างหาก 

 ตัวอย่าง 
 กลุ่มประชากรที่แบ่งซอย - ภูมิภาพที่แบ่งซอยเช่น หมู่เกาะกาลาปาโกส เป็นสถานที่ชั้นยอดเพื่อให้เกิดการแผ่ขยายของการปรับตัว (adaptive radiation) ของกลุ่มประชากร ซึ่งเกิดเพราะอยู่ในภูมิภาคที่ต่าง ๆ กัน นกจาบปีกอ่อนของดาร์วินน่าจะเป็นสปีชีส์ที่เกิดต่างบริเวณโดยบางส่วน แต่นี่ก็ยังไม่สามารถอธิบายว่าทำไมจึงมีนกหลายชนิดมากในเกาะเดียวกัน เพราะเหตุอีกอย่างก็คือการแผ่ขยายของการปรับตัว หรือวิวัฒนาการเกิดลักษณะสืบสายพันธุ์ที่ต่าง ๆ กันเพราะการแข่งขันเพื่อทรัพยากร คือการโอนยีนจะเป็นไปในทิศทางเดียวกันกับทรัพยากรที่มีมากในช่วงนั้น ๆ 
 กลุ่มประชากรบนเกาะ - อิกัวนาทะเลเป็นสัตว์เฉพาะพื้นที่ของหมู่เกาะกาลาปาโกส แต่ก็วิวัฒนาการมาจากบรรพบุรุษบนแผ่นดินใหญ่ซึ่งเป็นอิกัวนาบก เพราะเหตุภูมิภาคที่แยกต่างหาก การโอนยีนระหว่างกลุ่มทั้งสองจึงจำกัด และสิ่งแวดล้อมที่ต่างกันจึงเป็นเหตุให้อิกัวนาทะเลวิวัฒนาการขึ้น เพื่อปรับตัวให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมบนเกาะ ยกตัวอย่างการปรับตัวเช่น เป็นอิกัวนาชนิดเดียวที่ว่ายน้ำได้
thumb| การแผ่ขยายของการปรับตัวของมนุษย์ยุคต้น ๆ ไปทั่วโลกตามทฤษฎี และสปีชีส์ต่าง ๆ ของสายพันธุ์มนุษย์ที่อาจมีส่วนเป็นบรรพบุรุษของมนุษย์ปัจจุบัน 
 กลุ่มต่าง ๆ ของมนุษย์ - มีทฤษฎีสองอย่างสำหรับการวิวัฒนาการเกิดขึ้นของมนุษย์ทั่วโลก ทฤษฎีแรกเรียกว่าแบบจำลองหลายเขต (multiregional model) ที่ความต่าง ๆ ของมนุษย์ปัจจุบันเป็นผลของการแผ่ขยายของการปรับตัวของมนุษย์พันธ์ Homo erectus ที่อพยพออกจากแอฟริกา แล้วหลังจากนั้นมนุษย์จึงเกิดความต่างในพื้นที่ต่าง ๆ ดังที่เห็นในปัจจุบัน    การโอนยีนมีบทบาทสำคัญเพราะรักษาความคล้ายคลึงกันของมนุษย์ในระดับที่พอไม่ให้เกิดสปีชีส์ใหม่ เทียบกับทฤษฎีกำเนิดมนุษย์เดียว (single origin) ที่อ้างว่า มีกลุ่มประชากรมนุษย์ในแอฟริกาผู้มีลักษณะทางกายที่เราเห็นในมนุษย์ปัจจุบันอยู่แล้ว ที่เป็นบรรพบุรุษของ Homo sapiens ซึ่งเป็นทฤษฎีที่ไม่ต้องอิงกระบวนการวิวัฒนาการที่เป็นไปอย่างขนานของมนุษย์ในที่ต่าง ๆ
 ผีเสื้อ - การเปรียบเทียบกลุ่มประชากรที่อยู่บริเวณเดียวกันและต่างกันของผีเสื้อ Heliconius melpomene, H. cydno, และ H. timareta แสดงความคล้ายคลึงกันทางพันธุกรรมทั่วจีโนมของผีเสื้อที่อยู่บริเวณเดียวกัน ซึ่งแสดงการโอนยีนภายในกลุ่มอย่างแพร่หลาย 
 พืช - ต้น Mimulus lewisii (Lewis' monkeyflower) และ Mimulus cardinalis (scarlet monkeyflower) มีพาหะถ่ายเรณูพิเศษจนกระทั่งมีผลต่อยีนหลัก ๆ ทำให้ต้นไม้เกิดวิวัฒนาการมีดอกไม้ที่ต่างกัน และสืบพันธุ์แยกจากกัน คือพาหะถ่ายเรณูที่เฉพาะเจาะจงได้จำกัดการโอนยีนระหว่างประชากรสองกลุ่มนี้ จึงเกิดเป็นสปีชีส์ใหม่
 การโอนยีนที่มนุษย์อำนวย - การบริหารจัดการสปีชีส์ที่ใกล้สูญพันธุ์ เป็นวิธีหนึ่งที่มนุษย์พยายามทำให้เกิดการโอนยีนนอกเหนือธรรมชาติ ตัวอย่างหนึ่งก็คือหมีแพนด้ายักษ์ ซึ่งเป็นส่วนของโปรแกรมผสมพันธุ์นานาชาติ ที่มีการถ่ายโอนยีนของแพนด้าระหว่างองค์กรสัตว์นานาชาติ เพื่อเพิ่มความหลายหลายทางพันธุกรรมของแพนด้าที่มีจำนวนน้อย เนื่องจากแพนด้ามีความสำเร็จในการสืบพันธุ์ต่ำ จึงมีการพัฒนาการผสมเทียมด้วยตัวอสุจิสด ๆ หรือที่แช่แข็งแล้วละลาย ซึ่งได้เพิ่มอัตราการรอดชีวิตของลูกแพนด้า อนึ่ง งานศึกษาปี 2014 ได้พบความหลากหลายทางพันธุกรรมระดับสูง และการผสมพันธุ์ในสายพันธุ์ระดับต่ำในศูนย์เพาะพันธุ์ต่าง ๆ

 เชิงอรรถ