# เซลล์ประสาทรับความรู้สึก
เซลล์ประสาทรับความรู้สึก หรือ นิวรอนรับความรู้สึก   เป็นเซลล์ที่ทำหน้าที่เปลี่ยนตัวกระตุ้นภายนอกต่าง ๆ ที่อยู่ในสิ่งแวดล้อม  ให้เป็นตัวกระตุ้นภายใน  นิวรอนรับความรู้สึกเริ่มทำงานเมื่อเกิดสัญญาณความรู้สึก  แล้วส่งข้อมูลความรู้สึกต่อไปในส่วนต่าง ๆ ของระบบประสาท  ซึ่งในที่สุดก็จะไปถึงสมองหรือไขสันหลัง  โดยที่ไม่เหมือนเซลล์ประสาทของระบบประสาทกลาง  ที่มีสัญญาณเข้ามาจากเซลล์ประสาทอื่น ๆ  นิวรอนรับความรู้สึกเริ่มทำงานเพราะรับการกระตุ้นด้วยคุณลักษณะทางกายภาพอย่างหนึ่งของตัวกระตุ้น  เป็นต้นว่าแสงที่มองเห็นได้  เสียง  ความร้อน  และการกระทบทางกาย  หรือด้วยคุณลักษณะทางเคมี  เช่นในกรณีของกลิ่นและรส

ในสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อน  ระบบประสาทกลางเป็นจุดหมายปลายทางที่นิวรอนรับความรู้สึกส่งข้อมูลไปหา  ส่วนในกรณีของสิ่งมีชีวิตที่ซับซ้อนน้อยกว่า  เช่น  ตัวไฮดรา  นิวรอนรับความรู้สึกส่งข้อมูลไปยังเซลล์ประสาทสั่งการ  (motor neurons)  หรือปมประสาทสั่งการ

ในระดับโมเลกุล  หน่วยรับความรู้สึกที่อยู่ที่เยื่อหุ้มเซลล์ของเซลล์ประสาทรับความรู้สึก  มีหน้าที่แปลงข้อมูลตัวกระตุ้นให้เป็นพลังประสาทไฟฟ้า  ประเภทของหน่วยรับความรู้สึกเป็นตัวตัดสินว่าเซลล์จะมีความไวต่อตัวกระตุ้นแบบไหนยกตัวอย่างเช่น  เซลล์ประสาทที่มีหน่วยรับความรู้สึกเชิงกล  อาจจะมีความไวต่อตัวกระตุ้นสัมผัส  ในขณะที่หน่วยรับกลิ่นก็จ  ะยังเซลล์ให้ไวต่อกลิ่นPurves et al., 207–392    

ประเภท  หน้าที่  และโรค
ระบบรับความรู้สึกทางกาย

ระบบรับความรู้สึกทางกายตอบสนองต่อความรู้สึกต่าง ๆ รวมทั้ง  สัมผัส  ความดัน  ความสั่นสะเทือน  อากัปกิริยา  ความร้อน  ความเย็น  และความเจ็บปวด

ตัวเซลล์ของใยประสาทรับรู้ความรู้สึกทางกายแบบนำเข้า (afferent fiber)  อยู่ที่ปมประสาทรากหลัง  (dorsal root ganglion)  ทั่วลำกระดูกสันหลัง  เซลล์ประสาทเหล่านี้มีหน้าที่ส่งข้อมูลเกี่ยวกับกายไปยังระบบประสาทกลาง  เซลล์ประสาทในปมประสาทที่อยู่ในศีรษะและในร่างกาย  ส่งไปยังระบบประสาทกลางข้อมูลเกี่ยวกับตัวกระตุ้นภายนอกที่กล่าวมาแล้วที่เกิดขึ้นทั่วร่างกาย  เซลล์ประสาทขั้วเดียวเทียม  (pseudounipolar neuron)  ซึ่งเป็นเซลล์ที่ส่งศักยะงานไปยังระบบประสาทกลาง  อยู่ในปมประสาทรากหลัง  (dorsal root ganglia)Purves et al., pg 207

ตัวรับแรงกล
ตัวรับความรู้สึกทำกิจเฉพาะที่เรียกว่า  ตัวรับแรงกล  มักจะหุ้มปลายของใยประสาทนำเข้าเป็นแคปซูลคือเป็นถุงหุ้ม  เพื่อช่วยปรับใยประสาทนำเข้าให้ตอบสนองกับตัวกระตุ้นทางกายประเภทต่าง ๆ  นอกจากนั้นแล้ว  ตัวรับแรงกลยังลดระดับขีดเริ่มเปลี่ยนในการสร้างศักยะงานในใยประสาทนำเข้า  และดังนั้น  โอกาสที่จะยิงสัญญาณของประสาทนำเข้าจึงมีเพิ่มขึ้นเมื่อมีการกระตุ้นความรู้สึกPurves et al., 209

ตัวรับอากัปกิริยา     เป็นตัวรับแรงกลอีกประเภทหนึ่ง  ซึ่งโดยบทของคำในภาษาอังกฤษแล้วหมายถึง  "ตัวรับความรู้สึกเกี่ยวกับตน"  ตัวรับความรู้สึกเหล่านี้แสดงข้อมูลที่ตั้งในปริภูมิของแขนขาและส่วนของร่างกายอื่น ๆPurves et al., 215-216

โนซิเซ็ปเตอร์  มีหน้าที่เกี่ยวกับการรับรู้ความเจ็บปวดและความเปลี่ยนแปลงของอุณหภูมิ,  ความแสบและความระคายเคืองหลังจากที่ได้รับประทานพริก  (อันเกิดจากสารประกอบหลักคือแค็ปไซซินแค็ปไซซิน (Capsaicin) เป็นสารเคมีกัมมันต์ในพริก  ซึ่งเป็นพืชในสกุล Capsicum  เป็นสารระคายเคืองในสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม  รวมทั้งมนุษย์  และทำให้เกิดความรู้สึกร้อนในเนื้อเยื่อที่ถูกกระทบสัมผัส),  ความรู้สึกเย็นหลังจากบริโภคสารเคมีบางพวกเช่น menthol หรือ icillin,   และความรู้สึกเจ็บปวดโดยทั่วไป  มีเหตุมาจากเซลล์ประสาทประเภทนี้Lee 2005

โรคเหตุตัวรับแรงกล
ปัญหาในตัวรับแรงกลสามารถนำไปสู่โรคต่าง ๆ เช่น
 ความเจ็บปวดเหตุเส้นประสาท (neuropathic pain) คือ ความเจ็บปวดอย่างรุนแรงที่เกิดจากประสาทรับรู้ความรู้สึกเสียหายLee 2005
 การรู้สึกเจ็บมากกว่าปกติ  (hyperalgesia) คือระดับความไวต่อความเจ็บปวดที่เพิ่มขึ้นมีเหตุมาจากประตูไอออนที่รับความรู้สึกคือ  TRPM8 ซึ่งปกติตอบสนองต่ออุณหภูมิระหว่าง 23-26 องศาเซลเซียส  และให้ความรู้สึกเย็นสืบเนื่องกับสาร  menthol และ icillinLee 2005
 กลุ่มอาการหลงผิดว่าแขนขายังคงอยู่ (phantom limb syndrome)  คือ โรคเกี่ยวกับระบบรับความรู้สึก  ที่ความรู้สึกเจ็บปวดหรือความรู้สึกว่ามีการเคลื่อนไหว  ปรากฏในแขนขาที่ไม่มี  (เพราะถูกตัดออกไปเป็นต้น)Halligan 1999

การเห็น

การเห็นเป็นระบบรับความรู้สึกที่ซับซ้อนที่สุดอย่างหนึ่ง  ก่อนอื่น  ตาต้องเห็นอาศัยการหักเห  (refraction)  ของแสง  ต่อจากนั้น  เซลล์รับแสง (photoreceptor cell)    จะเปลี่ยนพลังงานแสงเป็นสัญญาณไฟฟ้า ซึ่งมีการแปลผลโดยระเบียบการเชื่อมต่อกันของไซแนปส์ของเซลล์ประสาทชนิดต่าง ๆ ในเรตินา  เซลล์ประสาทหลัก  5  อย่างในเรตินาประกอบด้วย
 เซลล์รับแสง (photoreceptor cell) เปลี่ยนแสงให้เป็นสัญญาณไฟฟ้า
 เซลล์สองขั้ว (biopolar cell) ทำหน้าที่ส่งสัญญาณไปยังเซลล์ปมประสาทในเรตินา
 เซลล์ปมประสาทในเรตินา (retinal ganglion cells) ทำหน้าที่ส่งสัญญาณไปยังทาลามัส ไฮโปทาลามัส และสมองส่วนกลาง
 เซลล์แนวขวางในเรตินา (retinal horizontal cell)  เชื่อมต่อเซลล์สองขั้วภายในเรตินา  ทำการประสานและควบคุมสัญญาณจากเซลล์รับแสงหลาย ๆ ตัว ยังให้ตาสามารถปรับตัวเพื่อให้เห็นได้ด้วยดีทั้งในที่สว่างและที่สลัว
 retina amacrine cell ทำหน้าที่ส่งสัญญาณไปยัง เซลล์ปมประสาทในเรตินา และควบคุมเซลล์สองขั้วที่ส่งสัญญาณไปยังเซลล์ปมประสาทในเรตินา

วงจรประสาทพื้นฐานของเรตินาประกอบด้วยเซลล์ประสาท 3 พวกต่อกันเป็นลูกโซ่  เซลล์เหล่านั้นคือ  เซลล์รับแสง  (จะเป็นเซลล์รูปแท่ง  หรือว่า  เซลล์รูปกรวย ก็ดี)  เซลล์สองขั้ว  และเซลล์ปมประสาทในเรตินา  เซลล์ปมประสาทเป็นตัวสร้างศักยะงานเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลาง   วงจรประสาทนี้เป็นทางสั้นที่สุด  (คือตรงที่สุด)  ในการส่งข้อมูลการเห็นไปยังสมอง  

โรคเหตุตัวรับความรู้สึกเกี่ยวกับการเห็น
ปัญหาและความเสื่อมของเซลล์ประสาทรับความรู้สึกที่เกี่ยวข้องกับการเห็น  นำไปสู่โรคหรือความผิดปกติเป็นต้นว่า 
  Macular degeneration คือ ความเสื่อมของลานสายตาส่วนกลางเนื่องจากเศษเซลล์ (ที่ตายแล้ว) หรือเศษเส้นเลือดที่สะสมอยู่ในระหว่างเรตินาและคอรอยด์ (เนื้อเยื่อระหว่างเรตินากับชั้นสเครอลา) ซึ่งเข้าไปรบกวนหรือทำลาย  การทำงานร่วมกันที่เป็นไปอย่างซับซ้อนของนิวรอนที่อยู่ในที่นั้นde Jong 2006
 ต้อหิน คือ การสูญเสียเซลล์ปมประสาทในเรตินา  ซึ่งนำไปสู่การสูญเสียการเห็นบางส่วน  จนกระทั่งถึงความบอดทั้งหมดAlguire 1990
  โรคจอตาเหตุเบาหวาน  (diabetic retinopathy) คือ ความเสียหายในการควบคุมน้ำตาลเนื่องจากโรคเบาหวาน  มีผลทำเส้นเลือดตาเล็ก ๆ ในเรตินาให้เสียหายDiabetic retinopathy 2005

การได้ยิน
ระบบการได้ยินมีหน้าที่เปลี่ยนคลื่นความดันที่เกิดจากความสั่นสะเทือนในโมเลกุลอากาศ  คือเสียง  ไปเป็นสัญญาณที่สมองสามารถใช้งานได้

เซลล์ขน  (hair cells) ภายในหู  ทำการถ่ายโอนเชิงกล  ที่แปลงความเปลี่ยนแปลงของความดันอากาศที่เป็นสื่อของเสียง  ไปเป็นสัญญาณไฟฟ้าเพื่อส่งไปยังระบบประสาทกลาง  โดยขึ้นอยู่กับทิศทางการเคลื่อนไหวของขน  เซลล์ขนอาจจะเกิดการเพิ่มขั้ว  (hyperpolarizationการเพิ่มขั้ว  (hyperpolarization)  เป็นความเปลี่ยนแปลงของศักย์เยื่อหุ้มเซลล์  โดยความเป็นขั้วลบมากขึ้น  เป็นความเป็นไปที่ตรงกันข้ามกับการทำให้ไร้ขั้ว (depolarization)  เป็นการห้ามการสร้างศักยะงานของเซลล์  โดยเพิ่มระดับการกระตุ้นที่จะเปลี่ยนศักย์ของเยื่อหุ้มเซลล์  ให้ไปถึงระดับขีดเริ่มเปลี่ยนที่จะให้เกิดศักยะงาน)  หรือการลดขั้ว (depolarization)  ถ้าความเคลื่อนไหวไปทาง  stereociliastereocilia  เป็นส่วนดัดแปลงบนยอดของเซลล์  ต่างจากซีเลีย  และไมโควิลไล  (microvilli)  แต่มีส่วนเหมือนกับไมโควิลไล  มากกว่าซีเลีย  คือเป็นส่วนของเยื่อหุ้มเซลล์ที่ยื่นออกมาที่สูงที่สุด  ประตูแคตไอออน  K+ ก็จะเปิด ปล่อยแคตไอออน K+ ให้ไหลเข้าไปในเซลล์  มีผลทำให้เกิดการลดขั้ว (depolarization) ซึ่งเปิดประตู Ca2+  ทำให้เกิดการปล่อยสารสื่อประสาทไปยังใยประสาทการได้ยินที่นำเข้าไปสู่ระบบประสาทกลาง

มีเซลล์ขน 2 ชนิดคือแบบใน (inner) และแบบนอก (outer)  เซลล์ขนแบบในเป็นตัวรับความรู้สึก  ส่วนเซลล์ขนแบบนอกโดยปกติมาจากแอกซอนนำออก  (efferent)  ที่มาจากเซลล์ใน  superior olivary complexsuperior olivary complex (ตัวย่อ SOC) เป็นกลุ่มของนิวเคลียสในก้านสมองที่มีหน้าที่หลายอย่างเกี่ยวกับการได้ยิน  และเป็นองค์ประกอบที่สำคัญของวิถีประสาททั้งขาขึ้นและทั้งขาลงPurves et al., pg 327-330

โรคเหตุตัวรับความรู้สึกเกี่ยวกับการได้ยิน
ปัญหาในตัวรับความรู้สึกเกี่ยวข้องกับระบบการได้ยิน  นำไปสู่โรคหรือความผิดปกติเป็นต้นว่า 
 โรคประมวลผลการได้ยิน  (auditory processing disorder)  คือ  ข้อมูลการได้ยินได้รับการประมวลผลอย่างผิดปกติในสมอง  คนไข้ภาวะนี้  ได้รับข้อมูลเป็นปกติ  (คือการรับเสียงของหูชั้นนอก  ชั้นกลาง  และชั้นใน  ไม่ผิดปกติ) แต่สมองไม่สามารถที่จะประมวลข้อมูลการได้ยินอย่างเหมาะสม  ทำให้เกิดความพิการในการได้ยินAuditory processing disorder, 2004
ภาวะเสียการเข้าใจคำพูด (Auditory verbal agnosia) คือ คนไข้เสียการเข้าใจคำพูดผ่านการได้ยิน  แต่การได้ยินทั่ว ๆ ไป  การพูด  การอ่าน  และการเขียน  ไม่มีปัญหา  ภาวะนี้มีเหตุจากความเสียหายในสมองกลีบขมับบนด้านหลัง  ทำให้สมองไม่สามารถประมวลข้อมูลการได้ยินอย่างถูกต้องStefanatos et al., 2005

ยา
มียาหลายประเภทในตลาดทุกวันนี้ที่ใช้สำหรับควบคุมหรือเยียวยาโรคเกี่ยวกับระบบรับความรู้สึก  ตัวอย่างเช่น  Gabapentin  เป็นยาที่ใช้สำหรับรักษาความเจ็บปวดเหตุเส้นประสาท  (Neuropathic pain)  โดยที่ยาทำปฏิกิริยากับประตูแคลเซียมที่เปิดปิดโดยศักย์ไฟฟ้า  (voltage-dependent calcium channels)  ซึ่งมีอยู่ในเซลล์ประสาทที่ไม่ได้รับความรู้สึกLee 2005 

ยาบางอย่างอาจจะใช้สำหรับปัญหาสุขภาพอย่างอื่น  แต่ว่า  สามารถมีผลข้างเคียงที่ไม่มุ่งหวังในระบบรับความรู้สึก  ยามีพิษต่อหู  (ototoxic)  เป็นยาที่มีผลต่อหูชั้นในรูปหอยโข่ง (cochlear) เช่นยาปฏิชีวนะประเภท aminoglycoside ซึ่งเป็นพิษต่อเซลล์ขน  ด้วยการใช้ยาเป็นพิษเหล่านี้  เซลล์ขนซึ่งเป็นตัวปั๊มแคตไอออน K+ ก็จะหยุดทำงาน   ดังนั้น  พลังงานที่สร้างขึ้นโดย  endocochlear potential  (ศักย์ภายในหูชั้นในรูปหอยโข่ง) ซึ่งเป็นตัวขับเคลื่อนกระบวนการถ่ายโอนเสียงก็จะระงับไป  ซึ่งนำไปสู่การสูญเสียการได้ยินPriuska and Schact 1997

สภาพพลาสติกของระบบประสาท
เริ่มตั้งแต่ที่นักวิทยาศาสตร์สังเกตเห็นการสร้างวงจรประสาทใหม่ในสมองของลิง   ในการทดลองของนักวิจัยทอบ  ที่เมืองซิลเวอร์ สปริง รัฐแมรีแลนด์  ประเทศสหรัฐอเมริกา ก็มีงานวิจัยมากมายเกี่ยวกับสภาพพลาสติกของระบบรับความรู้สึก   และได้มีความก้าวหน้าอย่างต่อเนื่องในการรักษาโรคของระบบรับความรู้สึก  เทคนิคเช่น  การรักษาด้วยการเคลื่อนไหวมีอวัยวะถูกรัด (constraint-induced movement therapyการรักษาด้วยการเคลื่อนไหวมีอวัยวะถูกรัด (constraint-induced movement therapy) เป็นแบบหนึ่งของการพยาบาลฟื้นสภาพ  ที่เพิ่มระดับการใช้งานของอวัยวะเบื้องบน  ในคนไข้โรคหลอดเลือดสมองและโรคระบบประสาทกลางอื่น ๆ) ที่พัฒนาโดยทอบ  ได้ช่วยคนไข้ที่มีแขนขาอัมพาต ให้ได้ใช้แขนขาเหล่านั้นอีก โดยบังคับให้ระบบรับความรู้สึกสร้างวิถีประสาทใหม่  แทนที่วิถีที่ถูกทำลายไปเพราะโรคSchwartz and Begley 2002 

กลุ่มอาการหลงผิดว่าแขนขายังคงอยู่ (phantom limb syndrome)  เป็นโรคระบบรับความรู้สึกที่คนไข้ที่ถูกตัดแขนขาออก  มีความรู้สึกว่าแขนขาที่ถูกตัดออกไปแล้วนั้น  ยังมีอยู่  และอาจจะยังมีความรู้สึกเจ็บปวดที่อวัยวะนั้น กล่องกระจกที่พัฒนาโดยรามจันทรัน  ได้ช่วยเปลื้องคนไข้ที่มีภาวะนี้จากความรู้สึกเจ็บปวดในอวัยวะที่ไม่มีเหล่านั้น

กล่องกระจกเป็นอุปกรณ์ง่าย ๆ ซึ่งใช้กระจกเงาในกล่องเพื่อสร้างภาพลวงตาที่ระบบรับความรู้สึกเข้าใจว่า  มันเห็นมือ 2 มือแทนที่จะเห็นแค่มือเดียว  และดังนั้น  เปิดโอกาสให้ระบบรับความรู้สึกควบคุม "อวัยวะผี" นั้น เมื่อทำอย่างนี้  ระบบรับความรู้สึกสามารถสร้างความคุ้นเคยกับความไม่มีของอวัยวะนั้น  และในที่สุดก็ช่วยระงับอาการของภาวะนี้Ramachandran 1998

ประเภทของใยประสาท

ใยประสาทของระบบประสาทส่วนปลายสามารถแบ่งประเภทโดยลักษณะต่าง ๆ เป็นต้นว่า  ความเร็วของการส่งสัญญาณในแอกซอน  ความมีปลอกไมอีลิน  และขนาดของใยประสาท  ยกตัวอย่างเช่น  มีใยประสาทประเภทซี  (C)  และใยประสาทประเภทเอเด็ลตา  (Aδ)  ใยประสาทเหล่านี้พร้อมทั้งเซลล์ประสาทประกอบกันเป็นระบบประสาท

ดูเพิ่ม
 ตัวรับความรู้สึก  (เซลล์รับความรู้สึก)
 ระบบรับความรู้สึก

เชิงอรรถและอ้างอิง

บรรณานุกรม

 .
De Jong, Ptvm. "Mechanisms of Disease: Age-Related Macular Degeneration." New England Journal of Medicine 355 14 (2006) : 1474-85. Print.
Halligan, P. W., A. Zeman, and A. Berger. "Phantoms in the Brain - Question the Assumption That the Adult Brain Is "Hard Wired"." British Medical Journal 319 7210 (1999) : 587-88. Print.
Lee, Y., Lee, C. H., & Oh, U. (2005) . Painful channels in sensory neurons. [Review]. Molecules and Cells, 20 (3), 315-324. Print.
.
Priuska, E.M. and J. Schact (1997) Mechanism and prevention of aminoglycoside ototoxicity: Outer hair cells as targets and tools. Ear, Nose, Throat J. 76: 164-171.
Purves, D., Augustine, G.J., Fitzpatrick, D., Hall, W.C., LaMantia, A., McNamara, J.O., White, L.E. Neuroscience. Fourth edition. (2008) . Sinauer Associates, Sunderland, Mass. Print.
Ramachandran, V. S. and S. Blakeslee (1998), Phantoms in the brain: Probing the mysteries of the human mind., William Morrow & Company, . Print.
Schwartz and Begley 2002, p. 160; "Constraint-Induced Movement Therapy", excerpted from "A Rehab Revolution," Stroke Connection Magazine, September/October 2004. Print.
Stefanatos GA, Gershkoff A, Madigan S (2005) . "On pure word deafness, temporal processing, and the left hemisphere". Journal of the International Neuropsychological Society : JINS 11 (4) : 456–70; discussion 455.

แหล่งข้อมูลอื่น