# การแผ่ขยายของการปรับตัว
ในชีววิทยาวิวัฒนาการ การแผ่ขยายของการปรับตัว  หรือ การแตกแขนงสายวิวัฒนาการ เป็นกระบวนการที่สิ่งมีชีวิตเกิดความหลากหลายอย่างรวดเร็วจากสปีชีส์บรรพบุรุษเดียว กลายเป็นรูปแบบต่าง ๆ จำนวนมาก โดยเฉพาะเมื่อสิ่งแวดล้อมเปลี่ยนไปทำให้เกิดทรัพยากร เกิดอุปสรรค หรือเกิดวิถีการดำรงชีวิตที่เป็นไปได้ใหม่ ๆ
กระบวนการจะเป็นเหตุในการเกิดสปีชีส์และการปรับตัวทางฟีโนไทป์ของสปีชีส์หลากหลาย ที่กลายรูปร่างสัณฐานและสรีรภาพที่ต่างกัน โดยเริ่มจากบรรพบุรุษเดียวกัน  
ตัวอย่างหนึ่งก็คือนกในสปีชีส์ต่าง ๆ ในวงศ์ย่อย Carduelinae (Hawaiian honeycreepers) ที่พบในหมู่เกาะฮาวาย
คือผ่านกระบวนการคัดเลือกโดยธรรมชาติ นกได้ปรับตัวอย่างรวดเร็วให้เข้ากับสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ จนมีรูปร่างสัณฐานที่หลากหลาย 

มีงานวิจัยจำนวนมากเกี่ยวกับกระบวนการนี้เพราะมันมีผลที่น่าทึ่งใจต่อความหลากหลายของประชากรสิ่งมีชีวิต
แต่ก็ยังต้องมีงานวิจัยต่อ ๆ ไปเพื่อให้เข้าใจอย่างสมบูรณ์ถึงปัจจัยต่าง ๆ ที่มีอิทธิพลต่อกระบวนการ
การศึกษาทั้งทางทฤษฎีและทางหลักฐานต่างก็มีประโยชน์ด้วยกันทั้งสอง แม้แต่ละอย่างก็มีข้อเสียเหมือนกัน
และเพื่อให้ได้ความรู้มากที่สุด วิธีการศึกษาทั้งสองแบบต้องนำมารวมกัน

 ลักษณะ 
ลักษณะ 4 อย่างสามารถใช้ระบุการแผ่ขยายของการปรับตัว
 มีบรรพบุรุษเดียวกัน โดยเฉพาะที่มีร่วมกัน "เร็ว ๆ นี้"
 ลักษณะสืบสายพันธุ์ (ฟิโนไทป์) ของนกมีสหสัมพันธ์กับสิ่งแวดล้อม คือสิ่งแวดล้อมสัมพันธ์อย่างสำคัญกับลักษณะทางสัณฐานหรือทางสรีรภาพ ซึ่งใช้แสวงผลประโยชน์จากสิ่งแวดล้อมเช่นนั้น
 ประโยชน์ของลักษณะสืบสายพันธุ์ คือ ลักษณะจะเหมาะสมกับสิ่งแวดล้อมนั้น ๆ 
 การเกิดสปีชีส์อย่างรวดเร็ว คือ การเกิดสปีชีส์ใหม่ ๆ ในช่วงหนึ่งหรือหลายช่วง ใกล้ ๆ เวลาที่ระบบนิเวศและฟีโนไทป์กำลังเปลี่ยนแปลง

 เหตุ 
 ลักษณะใหม่ 
การวิวัฒนาการมีลักษณะใหม่อาจจะตั้ง clade 
clade (จาก , klados, "สาขา") เป็นกลุ่มสิ่งมีชีวิตที่ประกอบด้วยบรรพบุรุษสปีชีส์เดียวและกลุ่มลูกหลานของมันทั้งหมด โดยปรากฏเป็น "สาขา" หนึ่งในต้นไม้สิ่งมีชีวิต (ดู)  
ที่เกิดความหลากหลายแล้วสามารถหาอาหารจากแหล่งต่าง ๆ มากยิ่งขึ้น

ตัวอย่างคลาสสิกอย่างหนึ่งคือการวิวัฒนาการเกิดปุ่มฟันที่สี่ของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
ลักษณะเช่นนี้ทำให้สามารถเคี้ยวอาหารได้หลายหลากมากขึ้น
ดังนั้น การวิวัฒนาการเกิดลักษณะเช่นนี้ได้เพิ่มจำนวนวิถีชีวิตเฉพาะนิเวศสำหรับสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนม
เป็นลักษณะที่เกิดขึ้นหลายครั้งในกลุ่มต่าง ๆ ช่วงมหายุคซีโนโซอิก และในทุก ๆ กรณี ก็ปรากฏว่ามีการแผ่ขยายของการปรับตัวตามมาทันที

อีกตัวอย่างหนึ่งเป็นนกที่เพิ่มวิธีหากิน
คือการบินได้เพิ่มวิถีวิวัฒนาการที่เป็นไปได้ ซึ่งเป็นจุดเริ่มการแผ่ขยายของการปรับตัว
ตัวอย่างอื่น ๆ รวมทั้งการตั้งครรภ์พร้อมกับรกของสัตว์เลี้ยงลูกด้วยนมใน clade "eutheria" และการเดินด้วยสองเท้าในบรรพบุรุษมนุษย์

 ตัวอย่าง 
thumb|left|
นกจาบปีกอ่อน 4 ชนิดจาก 14 สปีชีส์ที่พบบนหมู่เกาะกาลาปาโกส เชื่อว่าวิวัฒนาการผ่านกระบวนการแตกแขนงสายวิวัฒนาการ (adaptive radiation) ที่เปลี่ยนรูปจะงอยปากให้เข้ากับแหล่งอาหารต่าง ๆ 
 นกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน 
ตัวอย่างที่เป็นที่รู้จักกันดีของการแผ่ขยายของการปรับตัวก็คือ นกจาบปีกอ่อนของดาร์วิน
นักชีววิทยาวิวัฒนาการได้พบว่า เขตภูมิภาคที่แบ่งออกจากกันมักเป็นแหล่งกำเนิดสำคัญของการแผ่ขยายของการปรับตัว
ความต่าง ๆ ที่พบในเขตที่แบ่งออกจากกัน เช่น หมู่เกาะ เชื่อว่าโปรโหมตให้เกิดความหลากหลายเยี่ยงนี้
นกจาบปีกอ่อนของดาร์วินอยู่ในภูมิภาคที่แบ่งออกของหมู่เกาะกาลาปาโกส แล้วเกิดความหลากหลายกลายเป็นสปีชีส์ต่าง ๆ ที่มีอะไรต่าง ๆ กันรวมทั้งระบบนิเวศอันเป็นที่อยู่ เสียงร้อง สัณฐานโดยเฉพาะขนาดและรูปร่างของจะงอยปาก

คำอธิบายโต้ง ๆ แรกก็คือเป็นความแตกต่างที่เกิดจาก การเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ (allopatric speciation) คือการเกิดสปีชีส์เมื่อประชากรของสปีชีส์เดียวกันแยกอยู่จากกันเพราะเหตุภูมิภาค แล้ววิวัฒนาการอย่างเป็นอิสระจากกันและกัน
จริงเช่นนั้น นกกระจาบได้แยกอยู่บนเกาะต่าง ๆ แล้วได้วิวัฒนาการต่างหาก ๆ เป็นล้าน ๆ ปี
แต่นี่ก็ยังไม่สามารถอธิบายการมีสปีชีส์ต่าง ๆ ที่อยู่ในระบบนิเวศเดียวกันด้วย โดยมีนก 7 ชนิดหรือมากกว่านั้นอยู่บนเกาะเดียวกัน
ซึ่งตั้งปัญหาว่า ทำไมจึงแยกสปีชีส์กันทั้ง ๆ ที่อยู่ในสิ่งแวดล้อมเดียวกันและมีทรัพยากรเช่นเดียวกัน
มีนักวิชาการที่เสนอว่า การเกิดสปีชีส์ของนกเป็นเหตุการณ์ 2 ภาค ภาคแรกที่เห็นได้ง่ายเป็นการเกิดสปีชีส์ต่างบริเวณ แล้วตามด้วย การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ (sympatric speciation) ที่เห็นไม่ชัดเท่า
เหตุการณ์ที่สองเป็นเรื่องเนื่องกับการแผ่ขยายของการปรับตัว ให้เข้ากันสถานการณ์เฉพาะเกาะ ๆ 

ในบรรดาสปีชีส์บนเกาะหนึ่ง สัณฐานที่ต่างกันสำคัญอย่างหนึ่งก็คือขนาดและรูปร่างของจะงอยปาก
การแผ่ขยายของการปรับตัวทำให้เกิดวิวัฒนาการมีจะงอยปากต่างกันเพื่อเข้าถึงอาหารและทรัพยากรที่ต่างกัน
นกที่มีจะงอยสั้น ๆ ปรับตัวกินเมล็ดตามพื้นได้ดีกว่า นกที่มีจะงอยบางและแหลมก็กินแมลง ส่วนนกที่มีจะงอยยาวหาอาหารภายในกระบองเพชร
เพราะการปรับตัวเป็นวิถีชีวิตเฉพาะเช่นนี้ นก 7 ชนิดหรือมากกว่านั้นจึงสามารถอาศัยในสิ่งแวดล้อมเดียวกันโดยไม่ต้องแข่งขันหรืออดอยากจนทำให้ถึงตาย
กล่าวอีกอย่างก็คือ ความแตกต่างของจะงอยปากที่เกิดจากการแผ่ขยายของการปรับตัวทำให้ความหลากหลายบนเกาะดำรงอยู่ได้

 ปลาหมอสี 
ตัวอย่างดังอีกอย่างก็คือปลาหมอสีในทะเลสาบหุบเขาทรุดที่แอฟริกาตะวันออก
ทะเลสาบต่าง ๆ ในเขตนี้เชื่อว่า สามารถรับรองปลาหมอสีกว่า 2,000 ชนิด โดยแต่ละชนิดจะมีลักษณะและสัณฐานที่ต่าง ๆ กันเช่นขนาดตัว
เหมือนกับหมู่เกาะกาลาปาโกส ทะเลสาบเหล่านี้เป็นภูมิภาคที่แบ่งซอยออกจากกัน กันปลาหมอไม่ให้เจอกัน และอำนวยปลาหมอกับทั้งสิ่งมีชีวิตต่าง ๆ ที่อยู่ร่วมกันให้วิวัฒนาการต่างหาก ๆ 
ความหลากหลายของสิ่งมีชีวิตในทะลเสาบน่าทึ่งมาก เพราะเหตุการณ์แตกแขนงสายวิวัฒนาการบางครั้งพึ่งเกิดขึ้นเมื่อไม่นาน

ประเด็นอย่างหนึ่งที่นักวิทยาศาสตร์สนใจในเรื่องนี้ก็คือว่า มีวิวัฒนาการเบนเข้า (convergent evolution) เกิดขึ้นด้วยหรือไม่ ซึ่งเป็นวิวัฒนาการเกิดโครงสร้างที่คล้ายคลึงกันแต่เกิดขึ้นต่างหาก ๆ ที่ขับโดยความกดดันคัดเลือกเนื่องจากสิ่งแวดล้อมเหมือน ๆ กัน
อย่างไรก็ดี งานศึกษาเชิงปริมาณในเรื่องวิวัฒนาการเบนเข้าของปลาหมอสีก็ยังจำกัด

thumb | left |รูปร่างของจะงอยปากและลิ้น
 Hawaiian honeycreepers 
ตัวอย่างอีกอย่างของการแผ่ขยายของการปรับตัวก็คือสปีชีส์นกเฉพาะท้องถิ่นของหมู่เกาะฮาวาย คือ Hawaiian honeycreepers ในวงศ์ย่อย Carduelinae
ซึ่งเป็นนกขนาดใหญ่ที่หลากหลาย อันเป็นส่วนของการแตกแขนงสายวิวัฒนาการขนาดใหญ่ที่เกิดขึ้นเมื่อหมู่เกาะได้ตั้งขึ้น
ทั้งภูมิภาคของเกาะและการคัดเลือกโดยธรรมชาติมีอิทธิพลต่อวิวัฒนาการของนก

กลไกของการแตกแขนงสายวิวัฒนาการจัดได้ว่าเป็น "การเกิดสปีชีส์ร่วมบริเวณ" ที่ประชากรรอบนอกแยกเกิดเป็นสปีชีส์ต่างหาก ๆ (peripheral isolate model)
คือทุกครั้งที่เกิดเกาะใหม่ นกก็จะกระจายพันธุ์ไปยังเกาะมีผลเป็นกลุ่มประชากรใหม่บนเกาะแต่ละเกาะ
ความกดดันคัดเลือกใหม่ก็จะขับให้นกแตกแขนงสายวิวัฒนาการ เพราะต้องหาทรัพยากรใหม่ ๆ จากสิ่งแวดล้อมที่ต่าง ๆ กันบนเกาะแต่ละเกาะ
สัณฐานและพฤติกรรมของนกที่เหมือน ๆ กันในเกาะรอบ ๆ นอกเป็นวิวัฒนาการเบนเข้าของลักษณะสืบสายพันธุ์ที่คล้าย ๆ กันเนื่องจากมีสิ่งแวดล้อมคล้าย ๆ กัน

 Silversword alliance 
แม้กรณีที่รู้จักกันดีของการแผ่ขยายของการปรับตัวจะเกิดในสัตว์ เช่นนกจาบปีกอ่อนของดาร์วินและปลาหมอสี แต่ก็สามารถเกิดในพืชด้วยเช่นกัน
ตัวอย่างดังที่สุดอาจจะเป็นกลุ่มพืชที่เรียกว่า Silversword alliance บนหมู่เกาะฮาวาย
ซึ่งเป็นสปีชีส์พืชต่าง ๆ 28 ชนิด ทั้งเป็นไม้ต้น ไม้พุ่ม และไม้เลื้อย
เป็นความหลากหลายที่พิเศษ โดยเฉพาะเมื่อดูความแตกต่างทางสัณฐานของพืชแต่ละสปีชีส์
มีบางสปีชีส์ที่ไม่สามารถแยกแยะด้วยตาว่า เคยเป็นสปีชีส์เดียวกัน
การแตกแขนงสายวิวัฒนาการเกิดขึ้นเป็นล้าน ๆ ปีก่อน แต่งานศึกษาใน 2-3 ทศวรรษที่ผ่านมาแสดงว่า อัตราการเกิดสปีชีส์และการเกิดความหลากหลายสูงมาก
อัตราที่สูงเหล่านี้ บวกกับเขตภูมิภาคที่แบ่งออกจากกันของหมู่เกาะฮาวาย เป็นลักษณะกุญแจสำคัญที่ชี้ไปที่กระบวนการแตกแขนงสายวิวัฒนาการ

 กิ้งก่า Anolis 
กิ่งก่าสกุล Anolis แตกแขนงสายวิวัฒนาการไปในสิ่งแวดล้อมต่าง ๆ มากมายรวมทั้งอเมริกากลางและอเมริกาใต้
ตลอดจนเขต West Indies ของแคริบเบียน โดยเกิดสปีชีส์มากมายเหมือนกับนกจาบปีกอ่อน ปลาหมอสี และ silversword alliance
มีงานศึกษาเพื่อกำหนดว่า การแผ่ขยายของการปรับตัวเกิดขึ้นบนแผ่นดินใหญ่เหมือนกับที่เกิดในหมู่เกาะแคริบเบียนหรือไม่
ซึ่งก็พบว่า ต่างกันมาก และลักษณะสัณฐานที่พัฒนาโดยเป็นส่วนของการเกิดสปีชีส์ทั้งในแผ่นดินใหญ่และในหมู่เกาะ ต่างก็เป็นเลักษณะพิเศษโดยเฉพาะ ๆ

พวกมันได้วิวัฒนาการต่าง ๆ กันเพื่อปรับตัวเข้ากับสิ่งแวดล้อม 
ความกดดันทางสิ่งแวดล้อมต่อกิ้งก่าบนแผ่นดินใหญ่ไม่เหมือนกับของกิ้งก่าบนเกาะ
มีสัตว์ล่ากิ้งก่าบนเกาะมากกว่าบนแผ่นดินใหญ่
ซึ่งไม่ใช่เป็นความแตกต่างเพียงแค่อย่างเดียว
ปัจจัยอื่น ๆ ก็มีบทบาทด้วยว่าจะมีการแผ่ขยายของการปรับตัวเป็นอะไร

ในหมู่เกาะแคริบเบียน ขนาดการยืนนั่งที่ใหญ่สัมพันธ์กับขาหน้าที่ยาวกว่า มวลกายที่ใหญ่กว่า หางที่ยาวกว่า และขาหลังที่ยาวกว่า
แต่บนแผ่นดินใหญ่ ขนาดการยืนนั่งที่ใหญ่สัมพันธ์กับหางที่สั้นกว่า
ซึ่งแสดงว่า กิ้งก่าเหล่านี้ปรับตัวต่าง ๆ กันให้เข้ากับสิ่งแวดล้อม ขึ้นอยู่กับว่าอยู่บนแผ่นดินใหญ่หรือในหมู่เกาะ
เป็นความแตกต่างที่ยืนยันว่า การแผ่ขยายของการปรับตัวโดยมากเกิดขึ้นต่างหาก ๆ บนแผ่นดินใหญ่และในหมู่เกาะ

มีสปีชีส์ในหมู่เกาะที่มีลักษณะสัณฐานโดยเฉพาะเพื่อจะรอดชีวิตในแหล่งที่อยู่เล็ก ๆ โดยเฉพาะ (microhabitats)
งานปี 2540 (Irschick) แบ่งแหล่งที่อยู่เช่นนี้ออกเป็น 6 กลุ่ม คือ "trunk-ground, trunk-crown, grass-bush, crown-giant, twig, และ trunk"
กิ้งก่ากลุ่มต่าง ๆ จะได้ลักษณะเฉพาะกับเขตที่อยู่
ซึ่งช่วยให้รอดชีวิตในแหล่งที่อยู่เช่นนั้นโดยเฉพาะแต่ไม่ช่วยในที่อื่น ๆ

การแผ่ขยายของการปรับตัวทำให้สปีชีส์ต่าง ๆ ได้ลักษณะสืบสายพันธุ์ที่จำเป็นเพื่อรอดชีวิตในแหล่งที่อยู่เหล่านั้น และลดระดับการแข่งขันซึ่งทำให้สิ่งมีชีวิตจำนวนมากขึ้นสามารถรอดชีวิตได้ ดังที่พบในตัวอย่างต่าง ๆ ที่กล่าวแล้ว

 เชิงอรรถและอ้างอิง 

 อ่านเพิ่ม 
 Wilson, E. et al. Life on Earth, by Wilson, E.; Eisner, T.; Briggs, W.; Dickerson, R.; Metzenberg, R.; O'Brien, R.; Susman, M.; Boggs, W. (Sinauer Associates, Inc., Publishers, Stamford, Connecticut), c 1974. Chapters: The Multiplication of Species; Biogeography, pp 824–877. 40 Graphs, w species pictures, also Tables, Photos, etc. Includes Galápagos Islands, Hawaii, and Australia subcontinent, (plus St. Helena Island, etc.).
 Leakey, Richard. The Origin of Humankind—on adaptive radiation in biology and human evolution, pp. 28–32, 1994, Orion Publishing.
 Grant, P.R. 1999. The ecology and evolution of Darwin's Finches. Princeton University Press, Princeton, NJ.
 Mayr, Ernst. 2001. What evolution is. Basic Books, New York, NY.
 
 
 Gavrilets, S. and A. Vose. 2009. Dynamic patterns of adaptive radiation: evolution of mating preferences. In Butlin, R.K., J. Bridle, and D. Schluter (eds) Speciation and Patterns of Diversity, Cambridge University Press, page. 102–126.
 
 
 
 
 
 Pinto, Gabriel, Luke Mahler, Luke J. Harmon, and Jonathan B. Losos. "Testing the Island Effect in Adaptive Radiation: Rates and Patterns of Morphological Diversification in Caribbean and Mainland Anolis Lizards." NCBI (2008): n. pag. Web. 28 Oct. 2014.
 
 
 Schluter, Dolph. The ecology of adaptive radiation. Oxford University Press, 2000.