# กล้ามเนื้อ
กล้ามเนื้อ (มาจากภาษาละติน musculus "หนูตัวเล็ก") เป็นเนื้อเยื่อที่หดตัวได้ในร่างกาย เปลี่ยนแปลงมาจากเมโซเดิร์ม (mesoderm) ของชั้นเนื้อเยื่อในตัวอ่อน และเป็นระบบหนึ่งของร่างกายที่สำคัญต่อการเคลื่อนไหวทั้งหมดของร่างกาย แบ่งออกเป็นกล้ามเนื้อโครงร่าง (skeletal muscle), กล้ามเนื้อเรียบ (smooth muscle), และกล้ามเนื้อหัวใจ (cardiac muscle) ทำหน้าที่หดตัวเพื่อให้เกิดแรงและทำให้เกิดการเคลื่อนที่ (motion) รวมถึงการเคลื่อนที่และการหดตัวของอวัยวะภายใน กล้ามเนื้อจำนวนมากหดตัวได้นอกอำนาจจิตใจ และจำเป็นต่อการดำรงชีวิต เช่น การบีบตัวของหัวใจ หรือการบีบรูด (peristalsis) ทำให้เกิดการผลักดันอาหารเข้าไปภายในทางเดินอาหาร การหดตัวของกล้ามเนื้อที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจมีประโยชน์ในการเคลื่อนที่ของร่างกาย และสามารถควบคุมการหดตัวได้ เช่นการกลอกตา หรือการหดตัวของกล้ามเนื้อควอดริเซ็บ (quadriceps muscle) ที่ต้นขา

ใยกล้ามเนื้อ (muscle fiber) ที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจแบ่งกว้าง ๆ ได้เป็น 2 ประเภทคือ กล้ามเนื้อ fast twitch  และกล้ามเนื้อ slow twitch กล้ามเนื้อ slow twitch สามารถหดตัวได้เป็นระยะเวลานานแต่ให้แรงน้อย ในขณะที่กล้ามเนื้อ fast twitch สามารถหดตัวได้รวดเร็วและให้แรงมาก แต่ล้าได้ง่าย

 กายวิภาคศาสตร์ 
กล้ามเนื้อส่วนใหญ่ประกอบด้วยเซลล์กล้ามเนื้อ ภายในเซลล์มีไมโอไฟบริล (myofibril) ซึ่งภายในมีซาร์โคเมียร์ (sarcomere) ประกอบด้วยแอกติน (actin) และไมโอซิน (myosin) ใยกล้ามเนื้อแต่ละเส้นล้อมรอบด้วยเอนโดไมเซียม (endomysium) หรือเยื่อหุ้มใยกล้ามเนื้อ ใยกล้ามเนื้อหลายๆ เส้นรวมกันโดยมีเพอริไมเซียม (perimysium) กลายเป็นมัดๆ เรียกว่าฟาสซิเคิล (fascicle) มัดกล้ามเนื้อดังกล่าวจะรวมตัวกันกลายเป็นกล้ามเนื้อซึ่งอยู่ภายในเยื่อหุ้มที่เรียกว่าเอพิไมเซียม (epimysium) หรือ เยื่อหุ้มมัดกล้ามเนื้อ Muscle spindle จะอยู่ภายในกล้ามเนื้อและส่งกระแสประสาทรับความรู้สึกกลับมาที่ระบบประสาทกลาง (central nervous system)

กล้ามเนื้อโครงร่างเป็นกล้ามเนื้อที่ยึดติดอยู่กับเนื้อเยื่อกระดูก (skeletal muscle) ซึ่งแตกต่างจากกล้ามเนื้อหัวใจหรือกล้ามเนื้อเรียบ กล้ามเนื้อโครงร่างจะเรียงตัวอยู่แยกจากกัน เช่นในกล้ามเนื้อไบเซ็ปส์ เบรกิไอ กล้ามเนื้อประเภทนี้จะมีเอ็นกล้ามเนื้อ (tendon) ที่ยึดกับปุ่มนูนหรือปุ่มยื่นของกระดูก ในทางตรงกันข้าม กล้ามเนื้อเรียบจะพบได้หลายขนาดในอวัยวะเกือบทุกชนิด เช่นในผิวหนัง (ทำหน้าที่ทำให้ขนลุก) ไปจนถึงหลอดเลือด (blood vessel) และทางเดินอาหาร (digestive tract) (ทำหน้าที่ควบคุมขนาดของช่องในทางเดินอาหารและการบีบรูด (peristalsis)) กล้ามเนื้อหัวใจเป็นเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อที่พบในหัวใจ ซึ่งมีลักษณะคล้ายกับกล้ามเนื้อโครงร่างทั้งส่วนประกอบและการทำงาน ประกอบด้วยไมโอไฟบริลและซาร์โคเมียร์ กล้ามเนื้อหัวใจแตกต่างจากกล้ามเนื้อโครงร่างในทางกายวิภาคคือมีการแตกแขนงของกล้ามเนื้อเพื่อติดต่อกับใยกล้ามเนื้ออื่นๆ ผ่านแผ่นอินเตอร์คาเลต (intercalated disc) และสร้างเป็นซินไซเทียม (syncytium)

ร่างกายของมนุษย์ประกอบด้วยกล้ามเนื้อโครงร่างประมาณ 639 มัด จำนวนใยกล้ามเนื้อไม่สามารถเพิ่มได้จากการออกกำลังกายอย่างที่เข้าใจกัน แต่เซลล์กล้ามเนื้อจะมีขนาดโตขึ้น ใยกล้ามเนื้อมีขีดจำกัดในการเติบโต ถ้ากล้ามเนื้อขยายขนาดมากเกินไปเรียกว่า ภาวะอวัยวะโตเกิน (Organ hypertrophy) และอาจเกิด การเจริญเกิน หรือการงอกเกิน (hyperplasia)

 ประเภท 
thumb|350px|ประเภทของกล้ามเนื้อ
กล้ามเนื้อสามารถแบ่งออกได้เป็น 3 ชนิด ได้แก่
 กล้ามเนื้อโครงร่าง (Skeletal Muscle) เป็นกล้ามเนื้อที่อยู่ใต้อำนาจจิตใจ (Voluntary) สามารถควบคุมได้ ยึดติดกับกระดูก (bone) โดยเอ็นกล้ามเนื้อ (tendon) ทำหน้าที่เคลื่อนไหวโครงกระดูกเพื่อการเคลื่อนที่ของร่างกายและเพื่อรักษาท่าทาง (posture) ของร่างกาย การควบคุมการคงท่าทางของร่างกายอาศัยรีเฟล็กซ์ (reflex) ที่อยู่นอกอำนาจจิตใจ เมื่อขยายเนื้อเยื่อกล้ามเนื้อลายดูจะพบว่า มีลักษณะเป็นลาย โดยทั่วไปร่างกายผู้ชายประกอบด้วยกล้ามเนื้อโครงร่าง 40-50% ส่วนผู้หญิงจะประกอบด้วยกล้ามเนื้อโครงร่าง 30-40%
 กล้ามเนื้อเรียบ (Smooth Muscle) เป็นกล้ามเนื้อที่อยู่นอกอำนาจจิตใจ (Involuntary) ไม่สามารถควบคุมได้ พบดาดอยู่ที่ผนังของอวัยวะภายใน (Viseral Organ) เช่น หลอดอาหาร (esophagus) , กระเพาะอาหาร (stomach) , ลำไส้ (intestine) , หลอดลม (bronchi) , มดลูก (uterus) , ท่อปัสสาวะ (urethra) , กระเพาะปัสสาวะ (bladder) , และหลอดเลือด (blood vessel)
 กล้ามเนื้อหัวใจ (Cardiac Muscle) เป็นกล้ามเนื้อที่อยู่นอกอำนาจจิตใจเช่นกัน แต่เป็นกล้ามเนื้อชนิดพิเศษที่พบเฉพาะในหัวใจ เป็นกล้ามเนื้อที่บีบตัวให้หัวใจเต้น

กล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้อโครงร่างจัดเป็นกล้ามเนื้อลาย (striated muscle) เพราะว่ามีซาร์โคเมียร์ (sarcomere) และเส้นใยจัดเรียงอยู่ในมัดกล้ามเนื้อ (bundle) อย่างเป็นระเบียบซึ่งไม่พบในกล้ามเนื้อเรียบ ใยกล้ามเนื้อโครงร่างจะเรียงตัวขนานกันอย่างเป็นระเบียบอยู่ในมัดกล้ามเนื้อ แต่กล้ามเนื้อหัวใจมีการแตกสาขา (branching) ในมุมที่แตกต่างกัน กล้ามเนื้อลายสามารถหดตัวและคลายตัวได้รวดเร็ว (contracts and relaxes in short, intense bursts) ในขณะที่กล้ามเนื้อเรียบหดตัวได้น้อยและช้า (sustains longer or even near-permanent contractions)

กล้ามเนื้อโครงร่างแบ่งออกได้เป็นประเภทย่อยๆ หลายประเภท
 Type I, slow oxidative, slow twitch, หรือ "red" muscle มีหลอดเลือดฝอย (capillary) จำนวนมาก ภายในเซลล์ประกอบด้วยไมโทคอนเดรีย (mitochondria) และไมโอโกลบิน (myoglobin) ทำให้กล้ามเนื้อมีสีแดง กล้ามเนื้อนี้สามารถขนส่งออกซิเจนได้มากและมีเมตาบอลิซึมแบบใช้ออกซิเจน (aerobic metabolism)
 Type II หรือ fast twitch muscle แบ่งออกเป็น 3 ประเภทตามความเร็วในการหดตัว:
 Type IIa คล้ายกับกล้ามเนื้อ slow twitch คือมีการหายใจแบบใช้ออกซิเจน มีไมโทคอนเดรียจำนวนมากและหลอดเลือดฝอย ทำให้มีสีแดง
 Type IIx (หรือเรียกอีกอย่างว่า type IId) มีไมโทคอนเดรียและไมโอโกลบินอยู่หนาแน่นน้อยกว่า เป็นกล้ามเนื้อที่หดตัวเร็วที่สุด (the fastest muscle) ในร่างกายมนุษย์ สามารถหดตัวได้รวดเร็วกว่าและแรงมากกว่ากล้ามเนื้อที่หายใจแบบใช้ออกซิเจน (oxidative muscle) แต่หดตัวได้ไม่นาน มีการหายใจโดยไม่ใช้ออกซิเจนอย่างรวดเร็ว (anaerobic burst) ก่อนที่กล้ามเนื้อจะหดตัว ซึ่งทำให้เกิดความเมื่อยล้าจากการเกิดกรดแลกติก (lactic acid) ในตำราบางเล่มอาจเรียกกล้ามเนื้อชนิดนี้ในมนุษย์ว่า type IIB หมายเหตุ: สามารถอ่านบทคัดย่อได้ฟรี แต่เนื้อหาเต็มของบทความต้องลงทะเบียนก่อนเข้าชม
 Type IIb เป็นกล้ามเนื้อที่หายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจน (anaerobic) ใช้พลังงานจากกระบวนการไกลโคไลซิส (glycolysis) เรียกอีกอย่างว่า "white" muscle มีไมโทคอนเดรียและไมโอโกลบินเบาบางกว่า กล้ามเนื้อประเภทนี้พบเป็นกล้ามเนื้อ fast twitch ในสัตว์ขนาดเล็กเช่นสัตว์ฟันแทะ (rodent) ทำให้กล้ามเนื้อของสัตว์เหล่านั้นมีสีค่อนข้างซีดจาง

 สรีรวิทยา 

แม้ว่ากล้ามเนื้อทั้งสามชนิด (กล้ามเนื้อโครงร่าง, กล้ามเนื้อเรียบ และกล้ามเนื้อหัวใจ) จะมีความแตกต่างกันอย่างสิ้นเชิง แต่การหดตัวของกล้ามเนื้อของกล้ามเนื้อทั้งสามชนิดก็มีความคล้ายคลึงกัน โดยเกิดจากการเคลื่อนที่ของแอกติน (actin) และไมโอซิน (myosin) ในกล้ามเนื้อโครงร่าง การหดตัวเกิดมาจากกระแสประสาทที่ส่งผ่านมาจากเส้นประสาท ซึ่งมักจะมาจากเซลล์ประสาทสั่งการ (motor neuron) การหดตัวของกล้ามเนื้อหัวใจและกล้ามเนื้อเรียบถูกกระตุ้นโดยเซลล์คุมจังหวะ (pacemaker cell) ภายในซึ่งจะหดตัวอย่างเป็นจังหวะ และกระจายการหดตัวไปยังเซลล์กล้ามเนื้อข้างเคียง กล้ามเนื้อโครงร่างทั้งหมดและกล้ามเนื้อเรียบหลายชนิดถูกกระตุ้นโดยสารสื่อประสาท (neurotransmitter) เช่น อะเซติลโคลีน (acetylcholine)

การหดตัวของกล้ามเนื้อจะต้องใช้พลังงานอย่างมาก เซลล์กล้ามเนื้อทุกเซลล์ผลิตโมเลกุลอะดีโนซีนไตรฟอสเฟต (Adenosine Triphosphate) หรือ ATP ซึ่งให้พลังงานในการเคลื่อนที่ส่วนหัวของไมโอซิน (myosin) กล้ามเนื้อจะเก็บสะสม ATP ในรูปของครีเอตินฟอสเฟต (creatine phosphate) ซึ่งสร้างขึ้นมาจาก ATP เมื่อกล้ามเนื้อต้องการพลังงานในการหดตัว ครีเอตินฟอสเฟตสามารถผลิต ATP กลับคืนมาได้ กล้ามเนื้อสามารถเก็บกลูโคส (glucose) ไว้ในรูปของไกลโคเจน (glycogen) เช่นกัน ไกลโคเจนสามารถเปลี่ยนเป็นกลูโคสได้อย่างรวดเร็วเพื่อให้เกิดการหดตัวของกล้ามเนื้อที่มีกำลังมากและนานขึ้น ในเซลล์กล้ามเนื้อโครงร่าง โมเลกุลกลูโคส 1 โมเลกุลสามารถถูกสลายโดยกระบวนการไกลโคไลซิส (glycolysis) ซึ่งทำให้ได้ ATP 2 โมเลกุลและกรดแลกติก 2 โมเลกุล นอกจากนั้นภายในเซลล์กล้ามเนื้อยังสามารถเก็บไขมันซึ่งจะถูกใช้ไประหว่างการออกกำลังกายแบบใช้ออกซิเจน (aerobic exercise) การหายใจแบบใช้ออกซิเจนจะผลิต ATP ได้เป็นเวลานานกว่า ให้ประสิทธิภาพในการทำงานสูงสุด และผลิต ATP ได้จำนวนมากกว่าการหายใจแบบไม่ใช้ออกซิเจนแม้จะต้องผ่านกระบวนการทางชีวเคมีมากกว่า

ในทางตรงกันข้าม กล้ามเนื้อหัวใจสามารถสลายสารอาหารโมเลกุลใหญ่ (macronutrients) เช่นโปรตีน กลูโคส ไขมัน ได้ทันทีและให้ ATP ออกมาเป็นจำนวนมาก หัวใจและตับสามารถใช้พลังงานจากกรดแลกติกซึ่งผลิตขึ้นมาและหลั่งออกจากกล้ามเนื้อโครงร่างระหว่างการออกกำลังกาย

 การควบคุมของระบบประสาท 

 เส้นประสาทนำออก 
ใยประสาทนำออก (Efferent nerve fiber) ของระบบประสาทนอกส่วนกลาง (peripheral nervous system) ทำหน้าที่นำคำสั่งไปยังกล้ามเนื้อและต่อมต่างๆ และทำหน้าที่ในการควบคุมการเคลื่อนไหวของร่างกาย เส้นประสาท (nerve) ทำหน้าที่นำคำสั่งทั้งนอกอำนาจจิตใจและในอำนาจจิตใจจากสมอง ทั้งกล้ามเนื้อในชั้นลึก กล้ามเนื้อในชั้นตื้น กล้ามเนื้อใบหน้า และกล้ามเนื้อภายในต่างถูกควบคุมโดยส่วนต่างๆ ของ primary motor cortex ของสมอง ซึ่งอยู่หน้าร่องกลาง (central sulcus) ของสมองซึ่งแบ่ง frontal lobes และ parietal lobes

นอกจากนั้น กล้ามเนื้อยังรับคำสั่งจากเส้นประสาทรีเฟล็กซ์ (reflexive nerve) ซึ่งไม่ต้องส่งกระแสประสาทผ่านสมอง ดังนั้นสัญญาณจากใยประสาทนำเข้าจึงไม่ต้องไปถึงสมองแต่สามารถเชื่อมต่อตรงเข้าไปยังใยประสาทนำออกภายในไขสันหลัง อย่างไรก็ตามการหดตัวของกล้ามเนื้อส่วนใหญ่เป็นความจงใจ (volitional) และเกิดจากการประมวลผลจากความสัมพันธ์ของบริเวณต่างๆ ภายในสมอง

 เส้นประสาทนำเข้า 
ใยประสาทนำเข้า (Afferent nerve fiber) ของระบบประสาทนอกส่วนกลางทำหน้าที่นำกระแสประสาทรับความรู้สึกไปยังสมอง โดยมักมาจากอวัยวะรับสัมผัส เช่น ผิวหนัง ภายในกล้ามเนื้อจะมีส่วนที่เรียกว่า muscle spindle ที่รับรู้ความตึงและความยาวของกล้ามเนื้อ และส่งสัญญาณดังกล่าวไปยังระบบประสาทกลาง (central nervous system) เพื่อช่วยในการคงรูปร่างท่าทางของร่างกายและตำแหน่งของข้อต่อ ความรู้สึกของตำแหน่งร่างกายที่วางตัวในที่ว่างเรียกว่า การรับรู้อากัปกิริยา (proprioception) การรับรู้อากัปกิริยาเป็นความตระหนักของร่างกายที่เกิดขึ้นโดยไม่รู้ตัวว่าตำแหน่งต่างๆ ของร่างกายตั้งอยู่ที่บริเวณใด ณ ขณะนั้น ซึ่งสามารถสาธิตให้เห็นได้โดยการให้ผู้ถูกทดสอบยืนหรือนั่งนิ่งๆ ให้ผู้อื่นปิดตาของผู้ถูกทดสอบและยกแขนของผู้ถูกทดสอบขึ้นและหมุนรอบตัว หากผู้ถูกทดสอบมีการรับรู้อากัปกิริยาที่เป็นปกติ เขาจะทราบได้ว่าขณะนั้นมือของเขาอยู่ที่ตำแหน่งใด ตำแหน่งต่างๆ ภายในสมองมีความเชื่อมโยงการเคลื่อนไหวและตำแหน่งร่างกายกับการรับรู้อากัปกิริยา

 บทบาทในด้านสุขภาพและโรค 

 การออกกำลังกาย 
การออกกำลังกายเป็นวิธีการในการพัฒนาทักษะการสั่งการ (motor skills), ความฟิตของร่างกาย, ความแข็งแรงของกล้ามเนื้อและกระดูก, ขนาดของกล้ามเนื้อ และการทำงานของข้อต่อ การออกกำลังกายสามารถส่งผลไปยังกล้ามเนื้อ, เนื้อเยื่อเกี่ยวพัน, กระดูก และเส้นประสาทที่กระตุ้นกล้ามเนื้อนั้น

การออกกำลังกายหลายประเภทมีการใช้กล้ามเนื้อในส่วนหนึ่งมากกว่าอีกส่วนหนึ่ง ในการออกกำลังกายแบบใช้ออกซิเจน (Aerobic exercise) กล้ามเนื้อนั้นจะออกกำลังเป็นระยะเวลานานในระดับที่ต่ำกว่าความสามารถในการหดตัวสูงสุด (maximum contraction strength) ของกล้ามเนื้อนั้นๆ (เช่นในการวิ่งมาราธอน) การออกกำลังกายประเภทนี้จะอาศัยระบบการหายใจแบบใช้ออกซิเจน ใช้ใยกล้ามเนื้อประเภท type I (หรือ slow-twitch), เผาผลาญสารอาหารจากทั้งไขมัน, โปรตีน และคาร์โบไฮเดรตเพื่อให้ได้พลังงาน ใช้ออกซิเจนจำนวนมากและผลิตกรดแลกติก (lactic acid) ในปริมาณน้อย

ในการออกกำลังกายแบบไม่ใช้ออกซิเจน (Anaerobic exercise) จะมีการหดตัวของกล้ามเนื้อในระยะเวลารวดเร็ว และหดตัวได้แรงจนเข้าใกล้ความสามารถในการหดตัวสูงสุดของกล้ามเนื้อนั้นๆ ตัวอย่างของการออกกำลังกายแบบไม่ใช้ออกซิเจน เช่น การยกน้ำหนักหรือการวิ่งในระยะสั้นแบบเต็มฝีเท้า การออกกำลังกายแบบนี้จะใช้ใยกล้ามเนื้อประเภท type II (หรือ fast-twitch) อาศัยพลังงานจาก ATP หรือกลูโคส แต่ใช้ออกซิเจน ไขมัน และโปรตีนในปริมาณน้อย ผลิตกรดแลกติกออกมาเป็นจำนวนมาก และไม่สามารถออกกำลังกายได้นานเท่าการออกกำลังกายแบบใช้ออกซิเจน