# แกรนูโลไซต์
แกรนูโลไซต์  เป็นเซลล์เม็ดเลือดขาวในระบบภูมิคุ้มกันโดยกำเนิด ลักษณะเด่นคือมีแกรนูลอยู่ภายในไซโทพลาซึม เรียกได้อีกอย่างหนึ่งว่า พอลีมอร์โฟนิวเคลียร์ ลูโคไซต์ (polymorphonuclear leukocytes, PMN, PML, หรือ PMNL) เนื่องจากมีนิวเคลียสที่รูปร่างแตกต่างกัน โดยมักจะแบ่งออกเป็น 3 พู ซึ่งจะแตกต่างจากโมโนนิวเคลียร์อะแกรนูโลไซต์ คำว่า พอลีมอร์โฟนิวเคลียร์ ลูโคไซต์ มักใช้เรียกแกรนูโลไซต์ชนิดนิวโทรฟิลชนิดเดียว ซึ่งเป็นชนิดของแกรนูโลไซต์ที่มีจำนวนมากที่สุด ส่วนชนิดอื่น ๆ ซึ่งได้แก่ อีโอซิโนฟิล เบโซฟิล และแมสต์เซลล์ จะมีจำนวนพูน้อยกว่า แกรนูโลไซต์ถูกสร้างขึ้นโดยกระบวนการแกรนูโลโพอีซิส (granulopoiesis) ในไขกระดูก

 ชนิด 
แกรนูโลไซต์มี 4 ชนิด (หรือชื่อเต็มคือ พอลีมอร์โฟนิวเคลียร์ แกรนูโลไซต์) ดังนี้
 เบโซฟิล
 อีโอซิโนฟิล
 นิวโทรฟิล
 แมสต์เซลล์

ชื่อของแต่ละชนิด (ยกเว้นแมสต์เซลล์) มาจากลักษณะการติดสีย้อม ตัวอย่างเช่น แกรนูโลไซต์ที่มีจำนวนมากที่สุด นิวโทรฟิล จะมีลักษณะการติดสีย้อมของไซโทพลาซึมที่เป็นกลาง

 นิวโทรฟิล 

thumb|นิวโทรฟิลมีนิวเคลียสที่แบ่งเป็นส่วน (ตรงกลางภาพ และล้อมรอบด้วยเม็ดเลือดแดง) แกรนูลภายในเซลล์จะสามารถมองเห็นได้ในไซโตพลาสซึม (ในกำลังขยายสูงและย้อมด้วยสีกีมซา)

โดยปกตินิวโทรฟิลจะพบในกระแสเลือดและเป็นชนิดของฟาโกไซต์ที่มีมากที่สุด โดยเป็นส่วนประกอบร้อยละ 60 ถึง 65 ของเซลล์เม็ดเลือดขาวที่ไหลเวียนในร่างกายทั้งหมด และประกอบด้วยกลุ่มย่อย ๆ 2 กลุ่ม ได้แก่ นิวโทรฟิล-คิลเลอร์ (neutrophil-killer) และนิวโทรฟิล-เคเจอร์ (neutrophil-cager) เลือดมนุษย์ 1 ลิตร ประกอบด้วยนิวโทรฟิลประมาณ 5 พันล้านเซลล์ (5x109)Hoffbrand p. 331 ซึ่งมีเส้นผ่านศูนย์กลางประมาณ 12–15 ไมโครเมตรAbbas, Chapter 12, 5th Edition เมื่อถึงเวลาที่นิวโทรฟิลได้รับสัญญาณ จะใช้เวลาประมาณ 30 นาทีในการออกจากกระแสเลือดและไปถึงบริเวณที่ติดเชื้อSompayrac p. 18 โดยนิวโทรฟิลจะไม่กลับสู่กระแสเลือด และจะกลายเป็นเซลล์หนองและตาย นิวโทรฟิลที่เจริญเต็มที่มีขนาดเล็กกว่าโมโนไซต์ และมีนิวเคลียสที่แบ่งเป็นหลายส่วน (2–5 ส่วน) แต่ละส่วนจะเชื่อมต่อกันด้วยเส้นใยโครมาติน โดยปกตินิวโทรฟิลจะไม่ออกจากไขกระดูกจนกว่าจะเจริญเติบโตเต็มที่ แต่ในระหว่างการติดเชื้อ เซลล์ตั้งต้นของนิวโทรฟิลที่เรียกว่า ไมอีโลไซต์ และโพรไมอีโลไซต์ จะถูกปล่อยออกมา

 อีโอซิโนฟิล 

framed|อีโอซิโนฟิล

อีโอซิโนฟิลจะมีนิวเคลียสเป็นพูรูปไต (2–4 พู) จำนวนของแกรนูลในอีโอซิโนฟิลอาจแตกต่างกันไป เนื่องจากแกรนูลมีแนวโน้มที่จะสลายตัว (degranulate) ในขณะที่อยู่ในกระแสเลือด อีโอซิโนฟิลมีบทบาทสำคัญในการฆ่าปรสิต (เช่น พยาธิตัวกลมในลำไส้) เนื่องจากแกรนูลของพวกมันมีโปรตีนพื้นฐานที่เป็นพิษเฉพาะตัวและโปรตีนที่เป็นประจุบวก (เช่น คาเทปซิน); รวมถึงอีโอซิโนฟิลยังมีรีเซปเตอร์ที่จับกับ IgE มาช่วยในหน้าที่นี้ด้วย อีกทั้งยังมีส่วนร่วมในกระบวนการฟาโกไซโตซิส,Campbell p. 903 เป็นเซลล์นำเสนอแอนติเจน (antigen-presenting cell), ควบคุมการทำงานของเซลล์ภูมิคุ้มกันอื่น ๆ (เช่น การทำงานของเซลล์ที CD4+, เซลล์เดนไดรต์, เซลล์บี, แมสต์เซลล์, นิวโทรฟิล, และเบโซฟิล), มีส่วนร่วมในการทำลายเซลล์เนื้องอก, และส่งเสริมการซ่อมแซมเนื้อเยื่อที่เสียหาย พอลิเพปไทด์ที่ชื่อ อินเตอร์ลิวคิน-5 จะมีปฏิกิริยาต่ออีโอซิโนฟิล และทำให้อีโอซิโนฟิลเจริญพัฒนาขึ้นเป็นตัวเต็มวัย โดยพอลิเพปไทด์นี้ผลิตขึ้นโดยเบโซฟิลและเซลล์ทีเฮลเปอร์ 2 (TH2)

 เบโซฟิล 

framed|เบโซฟิลมีนิวเคลียสที่แบ่งเป็นพู ล้อมรอบด้วยเม็ดเลือดแดง

เบโซฟิลเป็นหนึ่งในเซลล์ที่มีจำนวนน้อยที่สุดในไขกระดูกและเลือด (มีอยู่น้อยกว่าร้อยละ 2 ของเซลล์ทั้งหมด) เบโซฟิลมีนิวเคลียสเป็นพูเช่นเดียวกับนิวโทรฟิลและอีโอซิโนฟิล อย่างไรก็ตาม เบโซฟิลจะมีเพียง 2 พู และเส้นใยโครมาตินที่เชื่อมต่อระหว่างพูนั้นมักมองไม่เห็นชัดเจน เบโซฟิลมีรีเซปเตอร์ที่สามารถจับกับ IgE, IgG, คอมพลีเมนต์, และฮิสตามีน ไซโตพลาสซึมของเบโซฟิลมีปริมาณแกรนูลที่แตกต่างกัน แกรนูลเหล่านี้มักจะมีจำนวนมากพอที่จะบดบังบางส่วนของนิวเคลียสได้ แกรนูลของเบโซฟิลนั้นประกอบด้วย ฮิสตามีน, เฮพาริน, คอนดรอยตินซัลเฟต, เพอร์ออกซิเดส, สารกระตุ้นเกล็ดเลือด, และสารตั้งต้นอื่น ๆ

 แมสต์เซลล์ 

แมสต์เซลล์เป็นแกรนูโลไซต์ชนิดหนึ่งที่มีอยู่ในเนื้อเยื่อ เป็นสื่อกลางในการป้องกันโฮสต์จากจุลชีพก่อโรค (เช่น ปรสิต) และมีบทบาทในปฏิกิริยาภูมิแพ้ โดยเฉพาะอย่างยิ่ง แอนาฟิแล็กซิส แมสต์เซลล์ยังมีส่วนเกี่ยวข้องในการอักเสบและภูมิต้านตนเอง รวมถึงเป็นสื่อกลางและควบคุมการตอบสนองของระบบประสาทภูมิคุ้มกัน (neuroimmune system)

 การพัฒนา 
แกรนูโลไซต์พัฒนามาจากเซลล์ต้นกำเนิดที่อยู่ในไขกระดูก กระบวนการเปลี่ยนแปลงจากเซลล์ต้นกำเนิดเม็ดเลือดที่สามารถพัฒนาได้หลายชนิด (pluripotent hematopoietic stem cell) ไปเป็นแกรนูโลไซต์ จะเรียกว่า แกรนูโลโพอีซิส (granulopoiesis) โดยจะมีเซลล์ที่อยู่ในระหว่างกระบวนการเปลี่ยนแปลงหลายชนิดด้วยกัน เช่น ไมอิโลบลาสต์ และโพรไมอิโลไซต์

 ภาพเพิ่มเติม