Luân phiên thế hệ

Luân phiên thế hệ (còn gọi là xen kẽ thế hệ, metagenesis hay heterogenesis) là một loại chu kì sống xảy ra ở thực vật và tảo thuộc Sinh vật lạp thể cổ và Heterokont; miêu tả sự tồn tại của hai giai đoạn riêng biệt hữu tính đơn bội và vô tính lưỡng bội. Trong các nhóm này, thể giao tử đơn bội đa bào với bộ nhiễm sắc thể n sẽ luân phiên với thể bào tử lưỡng bội đa bào với bộ nhiễm sắc thể 2n (tức có n cặp). Thể bào tử trưởng thành sẽ tạo bào tử bằng hình thức giảm phân (quá trình phân bào từ tế bào 2n thành tế bào n). 
Bào tử đơn bội nảy mầm thành thể giao tử đơn bội. Thể giao tử trường thành tạo giao tử đơn bội qua nguyên phân (không giảm số nhiễm sắc thể). Hai giao tử (đến từ hai cá thể khác nhau hoặc cùng một cá thể, nhưng phải cùng loài) kết hợp tạo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử phát triển thành thể giao tử lưỡng bội. Chu kì này (chu kì luân phiên từ thể giao tử thành thể bào tử và ngược lại) là cách tất cả thực vật trên cạn và nhiều loài tảo thực hiện sinh sản hữu tính. 
Mối quan hệ giữa thể bào tử và thể giao tử không giống nhau ở tất cả thực vật. Ở những loài tảo có diễn ra sự luân phiên thế hệ, thể bào tử và thể giao tử sống tách biệt hẳn khỏi nhau; ngoại hình của hai thế này có thể giống nhau hoặc không. Ở rêu (rêu, rêu sừng và rêu tản), thể bào tử kém phát triển hơn thể giao tử và rất phụ thuộc vào thể giao tử. Dù thể bào tử của rêu và rêu sừng có thể quang hợp, chúng cần được bổ sung chất đồng hoá từ thể giao tử để phát triển và tạo bào tử, chúng cũng phụ thuộc về nước, khoáng và nitơ. 
Ngược lại, tất cả thực vật có mạch hiện đại đều có thể giao tử kém phát triển hơn, mặc dù tổ tiên ở kỉ Devon của chúng có hai thể có độ phức tạp ngang nhau. Ở dương xỉ, thể giao tử là một nguyên tản tự dưỡng, trên nguyên tản là các thể bào tử phụ thuộc không hoàn toàn để lấy chất dinh dưỡng. Ở thực vật có hoa, sự thoái hoá của thể giao tử lại càng dữ dội hơn: chúng chỉ còn là một vài tế bào phát triển hoàn toàn bên trong thể thể bào tử. 
Động vật thì sinh sản theo một cách khác hoàn toàn. Chúng trực tiếp tạo ra giao tử đơn bội. Không có bào tử đơn bội có khả năng nguyên phân nào được tạo ra, nên không có pha đơn bội đa bào. (Một số côn trùng có hệ thống xác định giới tính trong đó trứng chưa thụ tinh sẽ nở thành con đực đơn bội, còn trứng đã thụ tinh nở thành con cái lưỡng bội). 
Chu kì sống của thực vật và tảo có sự luân phiên giữa kì đơn bội đa bào và lưỡng bội đa bào được gọi là chu kì lưỡng-đơn bội. Chu kì sống không có sự luân phiên đó mà chỉ có một kì lưỡng bội đa bào (ví dụ như ở động vật) được gọi là chu kì lưỡng bội. Chu kì sống chỉ có một kì đơn bội đa bào được cọi là chu kì đơn bội. 
Định nghĩa.
Luân phiên thế hệ được định nghĩa là sự luân phiên giữa thể lưỡng bội và thể đơn bội trong một chu kì sống, hai thể đó có thể sống phụ thuộc hoặc độc lập khỏi nhau. Trong một số loài, ví dụ như loài tảo "Ulva lactuca", thể đơn và lưỡng bội có thể sống hoàn toàn tách biệt khỏi nhau, và vì chúng có vẻ ngoài giống hệt nhau nên được gọi là đẳng hình (hoặc đồng hình). Hai giao tử đơn bội sẽ hợp với nhau tạo thành hợp tử, hợp tử nảy mầm thành thể lưỡng bội đa bào. Thể lưỡng bội giảm phân tạo bào tử đơn bội, bào tử đơn bội nảy mầm thành thể giao tử đơn bội. 
Tuy nhiên, trong một số nhóm khác, một trong hai thể bị thoái hoá và phải sống phụ thuộc vào thể kia. Ví dụ, tất cả loài rêu đều có thể giao tử là trội, tức là thể bào tử bị sống phụ thuộc. Ngược lại, tất cả động vật có mạch có thể bào tử là trội và thể giao tử sống phụ thuộc, nhưng những bằng chứng hoá thạch cho thấy chúng tiên hoá từ tổ tiên có hai thể đồng hình. Ở thực vật có hạt, thể giao tử phát triển bên trong cơ thể của thể bào tử, giúp bảo vệ và nuôi dưỡng nó cũng như sản phẩm của nó (hợp tử) tốt hơn. Hạt phấn là thể giao tử đực thoái hoá chỉ còn một vài tế bào (trong nhiều trường hợp là 3). Ở những loài này, sự tách biệt giữa hai thể hệ không rõ, như Bateman &amp; Dimichele nói "có thể coi rằng thể bào tử và thể giao tử hoạt động như một sinh vật duy nhất". Thuật ngữ "Luân phiên các pha" sẽ mô tả hiện tượng này chính xác hơn.
Lịch sử.
Các cuộc tranh luận về sự luân phiên thế hệ vào đầu thế kỉ XX khá rối rắm vì có rất nhiều hệ thống chia "thế hệ" cùng tồn tại (hữu tính và vô tính, thể giao tử và thể bào tử, thể đơn bội và thể lưỡng bội...). 
Ban đầu, khi nghiên cứu về sinh sản của phân ngành Sống đuôi, ngành Thích ty bào và lớp Trematoda, Chamisso và Steenstrup dùng thuật ngữ "luân phiên thế hệ" để miêu tả sự kế thừa giữa các thế hệ động vật (vô tính và hữu tính). Hiện tượng này ngày nay được gọi là dị giao, còn thuật ngữ "luân phiên thế hệ" chỉ còn được dùng cho thực vật, cụ thể là sự luân phiên giữa thể giao tử đơn bội và thể bào tử lưỡng bội. 
Wilhelm Hofmeister đã chứng minh có sự khác biệt về hình thái trong sự luân phiên thế hệ ở thực vật, giữa một thế hệ mang bào tử (thể bào tử) và một thế hệ mang giao tử (thể giao tử). Trong thời gian đó, đã có một cuộc tranh luận giữa hai luồng ý kiến, sự luân phiên thế hệ xen kẽ (Čelakovský, 1874) và tương đồng (Pringsheim, 1876). Čelakovský cũng là người tạo ra từ "thể bào tử" và "thể giao tử". 
Eduard Strasburger (1874) đã phát hiện ra sự luân phiên giữa thế hệ lưỡng bội và đơn bội, còn được gọi là sự luân phiên tế bào học của pha nhân. Dù nhiều khi chúng đồng bộ nhau, đôi khi sự luân phiên về hình thái không diễn ra cùng lúc với sự luân phiên về nhân. Trong nhiều loài tảo đỏ, một pha nhân có thể chứa hai pha hình thái. Còn trong nhiều loài dương xỉ, cụ thể là những loài không có sinh sản hữu tính, sự thay đổi về pha nhân không diễn ra, nhưng vẫn có sự thay đổi pha hình thái nên vẫn có sự luân phiên thế hệ. 
Sự luân phiên thế hệ ở thực vật.
Các yếu tố cơ bản.
Lược đồ ở đầu trang miêu tả các yêu tố cơ bản của sự luân phiên thế hệ ở thực vật. Những biến thể từ các yếu tố cơ bản này sẽ được mô tả kĩ càng hơn ở các mục sau. Bắt đầu từ phía bên phải, quá trình đó diễn ra như sau:
Ta có thể thấy sự "luân phiên thế hệ" trong chu kì sống của thực vật là sự luân phiên giữa thế hệ lưỡng bội (2n, thể bào tử) và thế hệ đơn bội (n, thể giao tử). 
Sự luân phiên này không diễn ra ở động vật. Quá trình cơ bản ở động vật là một thể lưỡng bội "trục tiếp" tạo ra giao tử đơn bội bằng hình thức giảm phân. Ở động vật, "bào tử" (tế bào đơn bội có khả năng nguyên phân) không được tạo ra, cho nên không xuất hiện thế hệ đa bào, vô tính. Một số côn trùng có cơ chế xác định giới tính bằng mức bội thể; theo đó, thể lưỡng bội (nở ra từ trứng đã thụ tinh) là con cái và thể đơn bội (nở ra từ trứng chưa thụ tinh) là con đực. 
Các biến thể.
Giản đồ ở đầu trang thể hiện tốt vòng đời của một số tảo đa bào (ví dụ như chi Cladophora), các tảo này có thể bào tử và thể giao tử giống hệt nhau về hình dáng; bào tử và giao tử cũng giống hệt nhau về gen.
Tuy nhiên, mỗi yếu tố cơ bản của sự luân phiên thế hệ có nhiều biến thể. Mỗi biến thể lại có thể diễn ra tách biệt hoặc cùng nhau, nên có rất nhiều kiểu vòng đời khác nhau. Và vì thế những thuật ngữ mà các nhà thực vật học dùng để miêu tả các kiểu vòng đời này cũng rất gây bối rối. Như Bateman và Dimichele đã nói "sự luân phiên thế hệ đã trở thành một bãi lầy thuật ngữ; trong đó một từ có thể mang nhiều nghĩa và nhiều từ có thể mang cùng nghĩa"
Các biến thể đó bao gồm: 
Có một số sự liên quan giữa những biến thể này, nhưng chúng chỉ là liên quan, chứ không liên hệ tuyệt đối. Ví dụ, ở thực vật hạt kín, tiểu bào tử thường tạo ra tiểu giao tử (tinh) và đại bào tử tạo ra đại giao tử (noãn). Tuy nhiên, một số loài dương xỉ chỉ có một loại bào tử nhưng có nhiều loại thể giao tử. Ví dụ, loài "Ceratopteris thalictroides" có một loại bào tử duy nhất có mang nhiều kích thước khác nhau, thay đổi liên tục. Những bào tử nhỏ thường nảy mầm thành thể bào tử mang tính đực.
Một chu kì sống phức tạp.
Giản đồ bên dưới cho thấy sự luân phiên thế hệ của một loài dị hình, thể bào tử trội, noãn giao, biệt chu (cả về thể bào tử lẫn thể giao tử) và dị bào. Một ví dụ của loài như thế này là cây Liễu. Từ giữa giản đồ, quá trình diễn ra như sau: 
Chu kì sống của các nhóm thực vật khác nhau.
Sự luân phiên thế hệ diễn ra ở gần như tất cả tảo lục và tảo đỏ đa bào, kể cả tảo nước ngọt như Caldophora hay tảo nước mặn như Ulva. Thường thì các thế hệ đồng hình và sống độc lập. Phức tạp hơn, một số loài tảo đỏ có hệ thống luân phiên ba pha, gồm một pha giao tử thể và hai pha bào tử thể tách biệt. Xem thêm chi tiết ở . 
Tất cả thực vật trên cạn đều có sự luân phiên thế hệ dị hình, trong đó thể bào tử và thể giao tử có cấu trúc cơ thể khác nhau rõ rệt. 
Sự tiến hoá của pha lưỡng bội trội.
Người ta cho rằng nền tảng của pha lưỡng bội trội là ở thể lưỡng bội (2n), mỗi gen đều có hai bản sao (alen), nên nếu một trong hai alen là alen xấu, đột biến hay gây hại cho cây, chúng sẽ có thể bị lấn át bởi alen còn lại. Nói cách khác, nếu hệ gen của một trong hai cơ thể cha mẹ có alen xấu, chúng có thể được bù đắp bởi hệ gen của cơ thể cha mẹ còn lại (sự bổ trợ gen). 
Khi thể lưỡng bội trở thành thể trội, sự bổ trợ gen giúp hệ gen và dung lượng thông tin trong hệ gen tăng kích thước mà không cần cải thiện độ chính xác của sự nhân đôi DNA. Đây là một lợi thế lớn vì nó cho phép nhiều cơ chế thích nghi mới xuất hiện. Tuy nhiên, thuyết này đang bị thách thức khi có nhiều bằng chứng cho thấy chọn lọc tự nhiên có hiệu quả cao hơn ở pha đơn bội, ở cả rêu và thực vật hạt kín.
Người ta cho rằng nền tảng của việc thể lưỡng bội trở thành thể trội là vì sự lưỡng bội cho phép alen xấu bị lấn át và không thể hiện ra (sự bổ trợ gen). Vì thế, nếu hệ gen của một trong hai cá thể cha mẹ có alen xấu, những thiếu sót này có thể được bù đắp bởi hệ gen của cơ thể cha mẹ còn lại (cơ thể này cũng có những alen xấu ở những gen khác). 
Chu trình tương tự ở các nhóm sinh vật khác.
Rhizaria.
Một số sinh vật thuộc nhóm Rhizaria (không phải thực vật) cũng thực hiện sự luân phiên thế hệ. Hầu hết các loài trùng lỗ trải qua quá trình luân phiên thế hệ dị hình giữa thể hữu tính (gamont đơn bội) và thể vô tính (agamont lưỡng bội). Thể hữu tính đơn bội đơn bào thường có kích thước lớn hơn nhiều thể lưỡng bội. 
Nấm.
Các hệ sợi nấm thường là đơn bội. Khi các hệ sợi nấm thuộc các loại giao cấu khác nhau tiếp hợp, chúng tạo ra hai tế bào đa nhân dạng cầu, nối nhau qua một "cầu giao cấu". Nhân tế bào di chuyển từ sợi nấm này sang sợi nấm kia, tạo thành một tế bào dị hạch (có nhân khác nhau). Quá trình này được gọi là tiếp hợp tế bào chất (hoặc tiếp hợp nguyên sinh chất, plasmogamy). 
Tiếp đó, chúng sẽ thực hiện tiếp hợp nhân - quá trình thực sự tạo ra tế bào lưỡng bội. Quá trình này có thể bị hoãn lại cho đến khi túi bào tử được phát triển hoàn toàn. Tiếp hợp nhân tạo ra một hợp tử lưỡng bội, cũng là một thể bào tử sắp đi vào giảm phân để hình thành bào tử đơn bội. Khi bào tử này nảy mầm, chúng phát triển thành một hệ sợi nấm. 
Nấm nhầy.
Vòng đời của nấm nhầy cũng không khác nấm nhiều. Bào tử đơn bội nảy mầm tạo thành các bào tử động hoặc các amip nhầy. Chúng thực hiện tiếp hợp nguyên sinh chất, rồi tiếp hợp nhân để tảo thành hợp tử lưỡng bội. Hợp tử này phát triển thành một khối hợp bào, khối hợp bào trưởng thành tạo ra một hay nhiều thể quá (tùy theo loài) chứa các bào tử đơn bội. 
Động vật.
Sự luôn phiên giữa một thế hệ đơn bội và một thệ hệ lưỡng bội chưa bao giờ xuất hiện ở động vật. Một số động vật có sự luân phiên giữa các pha sinh sản vô tính và hữu tính (dị giao), nhưng cả hai pha đều là lưỡng bội. Sự luân phiên này đôi lúc được gọi là "luân phiên thế hệ", nhưng thực chất hai thứ này khác biệt. Ở một số động vật khác, bao gồm ong, kiến và các động vật khác thuộc bộ Cánh màng, con đực là đơn bội và con cái là lưỡng bội, nhưng đây không phải là sự luân phiên thế hệ vì chúng diễn ra cũng lúc ở mọi thế hệ, chứ không phải ở các thế hệ tách biệt.