Thuyết tiến hóa tổng hợp

Thuyết tiến hoá tổng hợp là học thuyết tiến hoá hiện đại, tổng hợp các thành tựu khoa học của học thuyết Darwin, di truyền học Mendel và nhất là di truyền học quần thể cùng một số môn khoa học khác liên quan, do nhiều nhà khoa học trên thế giới cùng xây dựng. Thuật ngữ này trong tiếng Anh là "Modern Synthesis 20th century" (tổng hợp hiện đại thế kỉ XX), đã được dịch ra tiếng Việt là "thuyết tiến hoá tổng hợp hiện đại", hoặc ngắn gọn hơn là "thuyết tiến hoá tổng hợp," trong tiếng Anh gọi là "evolutionary synthesis", viết tắt là ES.
Đây là một lý thuyết khoa học có tính chất tổng hợp các lý luận khoa học về quá trình tiến hóa của sinh vật, hình thành vào những năm 1930 và 1940 với sự đóng góp chủ yếu của Julian Huxley, G. Ledyard Stebbins, Theodosius Dobzhansky, John Burdon Sanderson Haldane, Sewall Wright, G. Ledyard Stebbins và Ernst Mayr., Ngoài ra còn có những đóng góp khác từ những ý tưởng từ thế kỷ trước của William Bateson, Udny Yule (từ năm 1902), sau đó là của Ronald Fisher (từ năm 1918) và của E. B. Ford, Bernhard Rensch, Ivan Schmalhausen và George Gaylord Simpson.
Từ nguyên.
Thuật ngữ này đã được viết đầy đủ hơn trong tiếng Anh là "Evolutionary modern synthesis Theory" (lý thuyết tổng hợp hiện đại về tiến hóa), nhưng thực ra là bắt nguồn từ thuật ngữ The Modern Synthesis (tổng hợp hiện đại) mà Julian Huxley đề xuất trong tác phẩm nổi tiếng của ông xuất bản lần đầu vào năm 1942 với tựa đề cùng tên về tiến hoá.
ES (thuyết tiến hóa tổng hợp) không chỉ kết hợp và dung hoà các kiến thức tinh tuý về chọn lọc tự nhiên của Charles Darwin với di truyền học Mendel, mà còn tổng hợp thêm các thành tựu hiện đại trong di truyền học quần thể, phân loại học, cổ sinh học đương thời nhằm giải thích quá trình tiến hóa của sinh giới dựa trên các thay đổi về di truyền trong quần thể dẫn đến sự hình thành loài mới (tiến hoá nhỏ) và các nhóm phân loại lớn hơn (tiến hoá lớn)., Ngay từ khi ra đời, ES đã được hầu hết các nhà khoa học chấp nhận. Sự ra đời của ES đã chấm dứt thời kỳ mơ hồ trong sinh học tiến hoá mà chỉ riêng học thuyết Darwin hoặc học thuyết Mendel không thể giải thích được do hạn chế của khoa học thế kỷ 19 (khi đó khoa học chưa biết tới gen). Sau khi xuất hiện, ES còn được gọi với tên là học thuyết Darwin mới (Neo-Darwinian Theory), nay vẫn đôi khi dùng.
Tuy nhiên gần đây, các lý thuyết tổng hợp khác nhau về quá trình tiến hoá đã phát triển trên nhiều lĩnh vực khác dẫn đến sự thay đổi đến mức có thể làm cho ES sẽ được gọi bằng cái tên hậu hiện đại do các thành tựu của E. O. Wilson (năm 1975) và thuyết tiến hoá tổng hợp mở rộng của Massimo Pigliucci (năm 2007), mà theo nhà sinh học tiến hóa Eugene Koonin (năm 2009) thì sẽ có những thay đổi mang tính cách mạng nhờ các thành tựu trong sinh học phân tử về tiến hoá phân tử và khám phá mới về bộ gen của các loài.
Lịch sử các thuyết tiến hóa khac.
Học thuyết Darwin.
Charles Darwin (1809 - 1882) là một nhà trong những nhà Tiến hóa học tiên phong cho các học thuyết Tiến hóa hiện đại. Vào thời trẻ, ông từng tham gia vào chuyến tàu HMS Beagle (1831 - 1836), đây là cơ hội để Darwin có thể quan sát và hình thành nên ý tưởng về tiến hóa (đặc biệt là dựa vào các bằng chứng tiến hóa ở quần đảo Galápagos ngoài khơi Thái Bình Dương) để rồi năm 1859, ông xuất bản tác phẩm "On the Origin of Species" (Nguồn gốc các loài) trứ danh - làm sụp đổ hoàn toàn thành trì quan điểm của các học giả trước đó về tiến hóa đặc biệt là sự phát sinh loài người. Cốt lõi của thuyết Darwin nằm ở chọn lọc tự nhiên (khái niệm sau này đã được Thuyết Tiến hóa Tổng hợp Hiện đại kế thừa). Để có thể hình dung Darwin đã xây dựng nên hệ thống học thuyết của mình như thế nào, Ernst Mayr đã tóm tắt những quan sát và suy luận của Darwin như sau:
Từ các quan sát ấy, Darwin đã suy ra:
Để có thể minh họa cho khái niệm "Chọn lọc tự nhiên" của mình, Darwin đã đem so sánh với khái niệm "Chọn lọc nhân tạo" (Artificial selection hay Selective breeding). 
Từ đó, ông cho rằng các loài trên Trái Đất đều được bắt nguồn từ tổ tiên chung, giống như các cành trên một cây bắt nguồn từ một gốc. Các nhánh con trên một cành của "cây tiên hóa" đều có chung một nhánh (loài tổ tiên chung gần nhất), nhiều nháng khác lại có chung nhánh lớn hơn (loài tổ tiên xa hơn).
Khủng hoảng của học thuyết Darwin.
Khoảng cuối thế kỉ XIX đến những năm 1920, học thuyết Darwin không giải thích được hợp lý và đầy đủ nhiều vấn đề mới nảy sinh trong tiến hoá luận đương thời, do bản thân ông - vì hạn chế của khoa học đương thời và cũng vì không biết đến công trình của Mendel - không nắm được cơ chế vật chất của di truyền (nay gọi là gen), nên ông cũng cho rằng sự kế thừa (di truyền) là pha trộn, sẽ bị suy yếu 50% qua mỗi thế hệ, đồng thời nêu lên giả thuyết pangen (pangenesis) là "lý thuyết mơ hồ" như Fleeming Jenkin đã nhận định vào năm 1868. Những hạn chế này của Darwin được Julian Huxley gọi là "the eclipse of Darwinism" (khủng hoảng của thuyết Đacuyn).
Giả thuyết của Weismann (1892).
August Weismann đã đưa ra ý tưởng "dòng mầm" trong cuốn sách của ông xuất bản năm 1892 bằng tiếng Đức: "Das Keimplasma: eine Theorie der Vererbung" (Dòng mầm: một lý thuyết kế thừa). 
Sự ra đời thuyết tiến hóa tổng hợp.
Quá trình tích lũy các kiến thức về di truyền học (hình thành từ năm 1900), về gen mà Mendel giả định là "nhân tố di truyền", về đột biến, về cổ sinh vật học, v.v đã dẫn đến sự hình thành lý thuyết mới về tiến hóa của sinh giới, mà mở đầu là Julian S. Huxley với tác phẩm "Evolution: The Modern Synthesis" (Tiến hóa: tổng hợp hiện đại). Từ đó, nhiều nhà khoa học đã đóng góp các kết quả nghiên cứu của họ, dần xây dựng nên môn môn mới gọi là "Modern Evolutionary Biology" (sinh học tiến hóa hiện đại). Như vậy, đây là một học thuyết khoa học ra đời vào khoảng cuối những năm 1940, như là một "giao thoa" giữa nhiều ngành, nhiều môn khoa học khác nhau liên quan đến tiến hóa của sinh giới.
Nội dung cốt lõi.
Di truyền quần thể.
Một quần thể có vốn gene đặc trưng trong đó vốn gene là tập hợp tất cả các allele có sẵn trong quần thể ví dụ: gen "ABO" (quy định hệ thống nhóm máu ABO người) có ba allele IA, IB và i. Các đặc điểm của vốn gene thể hiện qua tần số allele và tần số kiểu gen của quần thể (trong đó những đặc điểm về tần số kiểu gen của quần thể được gọi là cấu trúc di truyền hoặc thành phần kiểu gen của quần thể).
Quần thể tự thụ phấn, giao phối gần.
Ở quần thể tự thụ phấn, giao phối gần tần số kiểu gene dị hợp (Aa) giảm dần và tần số kiểu gene đồng hợp (AA, aa) tăng dần qua các thế hệ trong khi đó tần số allele của quần thể là không đổi.
Quần thể giao phối ngẫu nhiên và phương trình Hardy-Weinberg.
Quần thể sinh vật được gọi là quần thể ngẫu phối khi các cá thể trong quần thể lựa chọn bạn tình để giao phối một cách hoàn toàn ngẫu nhiên. Tuy nhiên, một quần thể nào đó có được xem là ngẫu phối hay không còn tùy thuộc vào tình trạng mà ta xem xét. Chẳng hạn, sự kết hôn có ảnh hưởng bởi màu da, giọng nói, hình dáng... do đó ở góc nhìn các tính trạng trên, quần thể không ngẫu phối. Tuy nhiên, tính trạng nhóm máu không ảnh hưởng đến hôn nhân nên ở góc độ nhóm máu, quần thể ngẫu phối. Xét một gene bất kỳ có n alen: "a1", "a"2, a3..., "a"n có tần số allele lần lượt là "p"1, "p"2, "p"3..."p"n người ta nhận thấy quần thể đạt đến trạng thái cân bằng di truyền, tức:
Điều kiện nghiệm đúng của phương trình Hardy-Weinberg như sau:
Tuy nhiên, trong thực tế không thể nào đạt được hoàn toàn 05 điều kiện trên. Do đó, quần thể có cấu trúc di truyền tuân theo phương trình Hardy-Weinberg chỉ là mô hình lý thuyết tuy nhiên, nó vẫn có giá trị trong nghiên cứu tiến hóa.
Tiến hóa nhỏ và tiến hóa lớn.
Theo học thuyết này, tiến hóa có thể chia thành hai quá trình là tiến hóa nhỏ (microevolution) và tiến hóa lớn (macroevolution).