Pachycephalosaurus

Pachycephalosaurus ( "thằn lằn lớn đầu dày", từ nguyên Hy Lạp "pachys-/παχυς-" "dày", "kephale/κεφαλη" "đầu" và "sauros/σαυρος" "thằn lằn") là một chi khủng long đầu vòm sống vào cuối kỷ Phấn Trắng (tầng Maastricht) ở khu vực hiện nay là Bắc Mỹ. Giống như hầu hết các chi khủng long khác, "Pachycephalosaurus" chỉ có một loài duy nhất: "P. wyomingensis". Chi này chủ yếu được biết đến qua một mẫu sọ duy nhất và một vài nóc sọ cực dày đào được tại Montana, South Dakota và Wyoming; mặc dù đã tìm thấy hóa thạch hoàn chỉnh hơn trong những năm gần đây.
Hiện là chi lớn nhất trong họ Pachycephalosauridae (khủng long đầu vòm), "Pachycephalosaurus" có những đặc điểm chung của họ này như đi bằng hai chân, ăn thực vật, hai chi sau dài, hai chi trước ngắn cùng một "mái vòm" dày, cứng ở trên đầu. Mái vòm này là đề tài gây tranh cãi trong những năm gần đây, vì một số người cho rằng "Pachycephalosaurus" cùng các chi họ hàng dùng nó trong việc đánh nhau nội loài, trong khi số khác lại không.
"Pachycephalosaurus" là một trong những chi khủng long phi điểu cuối cùng trên Trái Đất trước khi sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận xảy ra. Các nghiên cứu mới đây cho thấy "Tylosteus", "Stygimoloch" và "Dracorex" có lẽ là đồng nghĩa của "Pachycephalosaurus".
Mô tả hóa thạch.
Cho tới nay chỉ có sọ "Pachycephalosaurus" là được miêu tả khoa học, dù đã phát hiện ra bộ xương tương đối hoàn chỉnh trong những năm gần đây (mẫu "Sandy"). Đặc điểm nổi bật của chi này là một "mái vòm" xương lớn, có chỗ dày đến 25 cm (10 in), đặt trên nóc sọ giúp bảo vệ cho bộ não rất nhỏ phía dưới. Lởm chởm phía sau mái vòm là những cục u xương nhỏ, bên trên mũi thì có những gai xương ngắn, cùn, không sắc chĩa lên.
Sọ ngắn. Hai ổ mắt tròn to, hướng về trước, chỉ ra rằng con vật có thị lực tốt và có tầm nhìn lưỡng thị. Mõm thon, gọn, chụm lại thành một cái mỏ nhọn. Răng rất nhỏ, mào răng dạng hình lá. Cổ dáng chữ "S" hoặc "U". Sọ các cá thể non có lẽ bằng phẳng hơn, những cái gai phía sau có lẽ cũng dài hơn. Khi con vật lớn lên, các gai này co lại và cùn đi, trong khi mái vòm ngày một to ra.
Có lẽ đi bằng hai chân. "Pachycephalosaurus" là khủng long đầu vòm lớn nhất. Người ta ước tính cá thể chi này dài khoảng và nặng khoảng . Ngoại suy từ các khủng long đầu vòm khác, chi này sẽ có cổ ngắn, mập, chi trước ngắn, thân mình chắc nịch, chi sau dài và một cái đuôi nặng có lẽ được giữ cố định bởi một hệ thống gân hóa xương.
Lịch sử khai quật.
Hóa thạch có khả năng là của "Pachycephalosaurus" có thể đã được tìm thấy sớm nhất vào thập niên 1850. Theo Donald Baird, năm 1859 hoặc 1860, Ferdinand Vandeveer Hayden, nhà sưu tập hóa thạch tiên khởi miền Tây Bắc Mỹ, đã tìm được một mảnh xương (hiện mang kí số ANSP 8568) ở vùng lân cận thượng lưu sông Missouri (ngày nay tên là thành hệ Lance) Đông Nam Montana. Năm 1872, Joseph Leidy mô tả mảnh xương này là thuộc một loại bò sát có giáp mô hoặc một loại động vật giống con tatu và đặt tên chi này là "Tylosteus". 
Năm 1931, dựa trên mẫu sọ không hoàn chỉnh USNM 12031 tìm thấy tại thành hệ Lance, hạt Niobrara, Wyoming, Charles W. Gilmore xếp loại động vật này vào chi "Troodon" với tên "Troodon wyomingensis". Lúc bấy giờ "Troodon" chỉ được biết qua các hóa thạch răng và do đó các nhà cổ sinh cho rằng đây là đồng nghĩa của "Stegoceras" vì hai chi này có răng tương tự nhau. Bởi thế, "T. wyomingensis" được xếp vào họ Troodontidae, một sai lầm mà mãi tới năm 1945 mới được Charles M. Sternberg sửa chữa lại.
Hơn một thế kỷ sau thời điểm phát hiện ANSP 8568, với những mẫu u xương đào được thêm sau này, Baird xem xét lại lần nữa và xác định đây thực tế ra là một đoạn xương vảy của một loại khủng long. Năm 1943, với những mẫu hoàn thiện hơn trong tay, Barnum Brown và Erich Maren Schlaikjer lập chi mới "Pachycephalosaurus" gồm: "P. reinheimeri", dựa trên mẫu định danh DMNS 469 - một mảnh vòm và một số phần xương khác từ thành hệ Lance, hạt Corson, South Dakota - và loài điển hình "P. grangeri", dựa trên mẫu AMNH 1696 - một hộp sọ gần như hoàn chỉnh từ thành hệ Hell Creek ở Ekalaka, hạt Carter, Montana. Họ cũng xếp loài "Troodon" "wyomingensis" ở trên vào chi mới này. Từ năm 1983 đến nay, "P. grangeri" và "P. reinheimeri" được xem là đồng nghĩa của "P. wyomingensis".
Theo Bộ mã Quốc tế về Danh mục Động vật học, vì cái tên "Tylosteus" có trước "Pachycephalosaurus", bình thường thì "Tylosteus" sẽ được ưu tiên hơn. Năm 1985, Baird kiến nghị thành công dùng "Pachycephalosaurus" thay cho "Tylosteus" vì "Tylosteus" được đặt dựa trên mẫu vật kém giá trị nhận dạng, thiếu thông tin địa chất và địa tầng và vì "Tylosteus" đã không được sử dụng đến trong hơn 50 năm. Vấn đề này vẫn chưa kết thúc tại đó vì vào năm 2006, Robert Sullivan nhận định ANSP 8568 giống với xương của "Dracorex" hơn là "Pachycephalosaurus". Điều này có lẽ cũng không quan trọng lắm nếu "Dracorex" thực tế ra là một "Pachycephalosaurus" non như trong các đề xuất gần đây.
Năm 2015, một số hóa thạch khủng long đầu vòm và một mảnh sọ có khả năng là của "Pachycephalosaurus" được tìm thấy tại thành hệ Scollard thuộc Alberta, Canada, ám chỉ các khủng long thời Maastricht có một vùng phân bố rộng khắp chứ không tập trung tại một số chỗ.
Biểu đồ phân nhánh.
Nhánh Pachycephalosauria mà "Pachycephalosaurus" là thành viên định danh là một nhóm khủng long hông chim ăn thực vật từng sống vào cuối kỷ Phấn Trắng ở Bắc Mỹ và châu Á. Dù đi bằng hai chân, về phương diện tiến hóa, nhánh này có lẽ gần với khủng long mặt sừng hơn là khủng long chân chim.
"Pachycephalosaurus" là thành viên được biết đến nhiều nhất trong nhánh (dù không hẳn là chi có hóa thạch hoàn chỉnh hơn cả). Nhánh này cũng gồm "Stenopelix", "Wannanosaurus", "Goyocephale", "Stegoceras", "Homalocephale", "Tylocephale", "Sphaerotholus" và "Prenocephale". Trong tông Pachycephalosaurini, "Pachycephalosaurus" gần với " Alaskacephale" nhất. "Dracorex" và "Stygimoloch" hiện đang được xem là đồng nghĩa của "Pachycephalosaurus".
Dưới đây là biểu đồ phân nhánh dựa theo Evans và cộng sự, 2013.
Đặc điểm cổ sinh.
Sinh trưởng.
Giả thuyết "Dracorex" và "Stygimoloch" là cá thể non hoặc giống cái của "Pachycephalosaurus" được đề xuất lần đầu tiên vào năm 2007 tại cuộc họp thường niên Hiệp hội Cổ sinh vật có xương sống. Jack Horner thuộc Đại học Bang Montana trình bày bằng chứng phân tích sọ mẫu "Dracorex" duy nhất hiện có rằng chi khủng long này có thể là một dạng chưa trưởng thành của "Stygimoloch". Ông cũng đưa ra dữ liệu cho thấy cả "Stygimoloch" lẫn "Dracorex" đều có lẽ chỉ là các dạng vị thành niên của "Pachycephalosaurus". Năm 2009, Horner và M.B. Goodwin nhận xét hình thái các gai, u, và mái vòm của cả ba chi này có thể biến đổi đa dạng; "Dracorex" và "Stygimoloch" chỉ được biết qua các các mẫu vị thành niên trong khi "Pachycephalosaurus" chỉ được biết từ mẫu vật trưởng thành. Những quan sát trên, cộng với việc cả ba chi này sống trong cùng một khoảng thời gian và địa điểm, dẫn đến kết luận rằng "Dracorex" và "Stygimoloch" thực tế ra chỉ là "Pachycephalosaurus" non: khi lớn lên chúng sẽ mất gai và vòm sẽ to ra. Nghiên cứu năm 2010 của Nick Longrich cùng cộng sự cũng ủng hộ giả thuyết rằng tất cả các chi khủng long đầu vòm có nóc sọ phẳng thực ra đều là hình thái chưa thành niên của các cá thể trưởng thành có vòm; các chi có nóc sọ phẳng như "Goyocephale" và "Homalocephale" đều là các cá thể còn non không vòm mà khi lớn lên chúng sẽ có. Việc phát hiện sọ các cá thể sơ sinh có khả năng là của "Pachycephalosaurus" vào năm 2016 từ hai phân lớp chứa xương khác nhau tại thành hệ Hell Creek cũng củng cố thêm cho giả thuyết này: các hộp sọ này, theo David Evans và Mark Goodwin cùng cộng sự, đều giống với cả ba chi trên về vị trí u xương và do vậy các đặc điểm có vẻ như độc nhất ở "Stygimoloch" và "Dracorex" đơn thuần chỉ là những giai đoạn phát triển trên đường cong tăng trưởng của "Pachycephalosaurus".
Chức năng mái vòm.
"Pachycephalosaurus" và họ hàng của chúng được cho là có tập tính giống với cừu sừng lớn hoặc bò xạ. Các cá thể đực sẽ đâm đầu vào nhau; cổ, thân mình chúng sẽ giãn dài ra để truyền ứng suất trong quá trình đâm. Tuy nhiên, cũng có lập luận chống lại giả thuyết này, dựa trên quan điểm sọ khủng long đầu vòm có lẽ không đủ chắc để chịu được tác động đâm cũng như việc thiếu bằng chứng hóa thạch dứt khoát về các vết sẹo hoặc tổn thương khác trên hộp sọ (tuy nhiên, một số phân tích gần đây đã phát hiện các tổn thương như vậy; xem bên dưới).&lt;ref name="doi10.1371/journal.pone.0036227"&gt;&lt;/ref&gt; Ngoài ra, cách sắp xếp các đốt sống cổ và đốt sống lưng trước cho thấy cổ khủng long đầu vòm có dạng chữ "S" hoặc "U" chứ không phải là một đường thẳng, không thích hợp cho việc truyền tải ứng suất ép trực tiếp. Cuối cùng, bề mặt tròn của hộp sọ sẽ làm giảm diện tích tiếp xúc trong quá trình đâm, dẫn đến việc các đòn đánh bị chệch hướng.
Thay vào đó, "Pachycephalosaurus" và các khủng long đầu vòm khác có thể có thể dùng đầu của chúng để đâm vào mạn sườn đối thủ. Trong tình huống này, các cá thể có lẽ đã đứng gần như song song hoặc đối mặt trực tiếp và cố gắng đe dọa lẫn nhau. Nếu chiến thuật hăm dọa thất bại, nó sẽ cúi đầu xuống và dộng sang một bên vào cạnh sườn đối thủ. Giả thuyết đánh mạn sườn được hỗ trợ bởi phần thân mình tương đối rộng của hầu hết các khủng long đầu vòm, sẽ có thể giúp bảo vệ các cơ quan quan trọng khỏi tác động của việc va chạm. Giả thuyết này lần đầu tiên được đề xuất bởi Sues vào năm 1978, sau được phát triển thêm bởi Ken Carpenter vào năm 1997.
Nghiên cứu năm 2012 về bệnh lý một mẫu sọ "P. wyomingensis" cho thấy các tổn thương trên mẫu này có thể xuất phát từ tập tính hiếu chiến; và những tổn thương tương tự như vậy trong các mẫu khủng long đầu vòm khác có lẽ cũng có cùng nguyên nhân, thay vì bởi quá trình mồ học hay hấp thụ xương như được giải thích trước đây. Peterson cùng cộng sự (2013) nghiên cứu bệnh lý sọ não khủng long đầu vòm và thấy rằng 22% tất cả các vòm được kiểm tra có tổn thương tương tự như viêm tủy xương, một dạng nhiễm trùng do chấn thương thâm nhập hoặc chấn thương mô trên xương dẫn đến nhiễm trùng mô xương ở dưới. Tỷ lệ tổn thương cao như vậy củng cố thêm cho giả thuyết khủng long đầu vòm dùng vòm của chúng cho việc đánh nhau nội loài. Mẫu "P. wyomingensis" BMR P2001.4.5 có 23 tổn thương ở vùng trán và mẫu "P. wyomingensis" DMNS 469 có 5 tổn thương. Tần suất chấn thương vòm giữa các chi trong họ Pachycephalosauridae khá là đồng đều, dù cho chúng có kích thước, cấu trúc vòm và giai đoạn tồn tại khác nhau. Điều này trái ngược hoàn toàn với kết quả phân tích những giống khủng long đầu vòm có sọ phẳng. Không có tổn thương nào được tìm thấy ở các chi này, củng cố thêm giải thuyết đây thực ra là cá thể non hoặc giống cái, những cá thể mà thường không đánh nhau để mà cần đến vòm.
Kiểm tra mô học cho thấy vòm của khủng long đầu vòm có cấu tạo từ một loại xương dạng xơ dẹt độc nhất vô nhị chứa các nguyên bào sợi đóng vai trò quan trọng trong việc chữa lành vết thương và có khả năng tích tụ nhanh xương trong quá trình tái tạo xương. Peterson cùng cộng sự (2013) kết luận rằng với tần suất chấn thương cao và thành phần cấu tạo của mái vòm, khủng long đầu vòm đã đánh nhau với vòm của chúng. So sánh bản chụp cắt lớp vi tính hộp sọ "Stegoceras validum", "Prenocephale prenes" với một số loài động vật guốc chẵn hiện đại khác cũng cho thấy cấu trúc thích hợp cho việc đâm đầu.
Thức ăn.
Các nhà khoa học hiện vẫn chưa biết giống khủng long này ăn gì. Sở hữu hàm răng rất nhỏ, có khía, chúng không thể nhai thực vật xơ cứng một cách hiệu quả như những giống khủng long khác cùng thời kỳ. Người ta cho rằng khủng long đầu vòm sống bằng một chế độ ăn hỗn hợp gồm lá, hạt và trái cây. Dạng răng sắc nhọn, có khía này sẽ rất hiệu quả trong việc băm nhỏ thực vật. Có thể chi này cũng đã thêm thịt vào khẩu phần ăn của mình: răng cửa của mẫu hóa thạch hàm hoàn chỉnh nhất có khía, hình lá, tương tự như ở các loài khủng long chân thú.
Đặc điểm cổ sinh thái.
Gần như tất cả hóa thạch "Pachycephalosaurus" đều được tìm thấy tại thành hệ Lance và thành hệ Hell Creek thuộc miền Tây Hoa Kỳ. "Pachycephalosaurus" có lẽ đã sống bên cạnh những khủng long đầu vòm khác như "Sphaerotholus", "Dracorex" và "Stygimoloch", với hai chi cuối có thể là "Pachycephalosaurus" chưa trưởng thành. Một số chi khủng long khác có cùng thời gian và địa điểm tồn tại gồm: "Thescelosaurus"; áp long "Edmontosaurus", có lẽ "Parasaurolophus"; giác long "Triceratops", "Torosaurus", "Nedoceratops", "Tatankaceratops", "Leptoceratops"; giáp long đuôi chùy "Ankylosaurus"; giáp long xương kết "Denversaurus", "Edmontonia"; khủng long chân thú "Acheroraptor", "Dakotaraptor", "Ornithomimus", "Struthiomimus", "Anzu", "Leptorhynchos", "Pectinodon", "Paronychodon", "Richardoestesia" và "Tyrannosaurus".