Khủng long

 
Khủng long là một nhóm bò sát thuộc nhánh Dinosauria, xuất hiện lần đầu vào kỷ Tam Điệp khoảng 243 - 233,23 triệu năm trước đây, mặc dù nguồn gốc chính xác và các mốc thời gian trong quá trình tiến hóa của chúng hiện vẫn đang tiếp tục được đào sâu nghiên cứu. Kể từ sau sự kiện tuyệt chủng Tam Điệp-Jura (201,3 triệu năm trước), khủng long trở thành nhóm động vật có xương sống chiếm ưu thế nhất xuyên suốt qua kỷ Jura cho đến cuối kỷ Phấn Trắng, khi sự kiện tuyệt chủng Phấn Trắng-Cổ Cận (66 triệu năm trước) làm tuyệt chủng hầu hết các nhóm khủng long và 3/4 các loài động vật, thực vật trên Trái Đất (trong đó đa số các loài bò sát khổng lồ bao gồm khủng long bị thiệt hại nặng nề nhất, các loài cá và lưỡng cư ít bị thiệt hại), sự kiện tuyệt chủng này đánh dấu sự kết thúc Đại Trung Sinh và bắt đầu Đại Tân Sinh. Các ghi nhận hóa thạch cho thấy chim đã tiến hóa từ khủng long có lông vũ, tiến hóa từ một nhóm lớn hơn là khủng long chân thú vào thế Jura muộn, và vài loài chim đã sống sót sau sự kiện tuyệt chủng 66 triệu năm trước rồi tiếp tục phát triển đa dạng như hiện nay. Do đó, chim là hậu duệ duy nhất còn sót lại ngày nay của khủng long, và khủng long vẫn chưa tuyệt chủng hoàn toàn như vẫn thường được nói mà một nhánh con cháu của chúng vẫn còn tồn tại đến tận ngày nay. Khủng long vì thế có thể được chia thành hai loại là khủng long phi điểu (tức là tất cả các loại khủng long khác chim) và chim.
Khủng long là một nhóm đa dạng từ phân loại sinh học, hình thái đến sinh thái. Chim, với hơn 10,000 loài còn sinh tồn, là nhóm động vật có xương sống đa dạng nhất ngoài bộ Cá vược. Theo các bằng chứng hóa thạch, các nhà cổ sinh đã nhận ra 500 chi và hơn 1000 loài khủng long phi điểu. Khủng long có mặt ở khắp các châu lục, qua những loài hiện còn (chim) cũng như những hóa thạch còn sót lại. Suốt nửa đầu của thế kỷ XX, trước khi chim được xem là khủng long, hầu hết cộng đồng khoa học tin rằng khủng long là động vật chậm chạp và biến nhiệt. Tuy nhiên hầu hết các nghiên cứu những năm 1970 đã chỉ ra rằng khủng long là động vật hoạt động tích cực với khả năng trao đổi chất cao và thích nghi tốt cho quan hệ xã hội. Một số ăn thực vật, số khác ăn thịt. Có bằng chứng cho thấy tất cả khủng long đều đẻ trứng, và xây tổ là một đặc điểm phụ của tất cả khủng long, cả chim lẫn phi điểu.
Tổ tiên khủng long đi bằng hai chân. Tuy thế rất nhiều chi khủng long đi bằng bốn chân, và một số chi có thể thay đổi giữa 2 dạng. Cấu trúc sừng và mào là phổ biến ở tất cả các nhóm khủng long, và vài nhóm thậm chí còn phát triển các biến đổi bộ xương như giáp mô hoặc gai. Trong khi khủng long hiện đại (chim) khá nhỏ để thuận tiện cho việc bay lượn (tất nhiên vẫn có một vài loài chim không thể bay), nhiều loài khủng long có cơ thể rất lớn. Chi khủng long chân thằn lằn lớn nhất có thể đạt tới chiều dài và chiều cao. Dù vậy, ý nghĩ rằng khủng long đa số đều to lớn là sai lầm, vì hóa thạch lớn có khuynh hướng được giữ lâu hơn. Nhiều chi khủng long khá là nhỏ, vi dụ "Xixianykus" chỉ dài khoảng .
Kể từ khi hóa thạch khủng long lần đầu tiên được ghi nhận trong những năm đầu thế kỷ XIX, khủng long đã trở thành một phần của văn hóa đại chúng và bộ xương hoặc mô hình hóa thạch của chúng là các điểm thu hút khách tham quan ở các viện bảo tàng. Kích thước khổng lồ của một số nhóm khủng long, cũng như bản chất có vẻ huyền bí và quái vật, đã đảm bảo cho sự xuất hiện của chúng trong những quyển sách và bộ phim bán chạy nhất như "Jurassic Park". Sự nhiệt tình của công chúng đã dẫn đến các tài trợ đáng kể cho nghiên cứu khủng long, và những khám phá mới thường xuyên được cập nhật bởi các phương tiện truyền thông.
Từ nguyên.
"Khủng long" (được người Việt dịch ra từ tiếng Trung 恐龍) là từ Hán-Việt có nghĩa là "rồng lớn". Đơn vị phân loại Dinosauria được nhà cổ sinh học Sir Richard Owen định nghĩa chính thức năm 1842 là "một tộc riêng hoặc phân bộ của bò sát Sauria", một nhóm các động vật được chấp nhận ở Anh và trên thế giới lúc bấy giờ. Tên có nguồn gốc . Mặc dù cái tên này thường được giải thích là có liên quan đến răng, móng vuốt hoặc những đặc điểm đáng sợ khác của khủng long, theo Owen nó đơn thuần chỉ để gợi lên kích thước và vẻ oai vệ của chúng.
Nhiều loại bò sát tiền sử khác như dực long, thương long, thằn lằn cá, thằn lằn đầu rắn và "Dimetrodon" cũng được công chúng thường coi là khủng long, nhưng thực ra là không phải. Dực long, là thành viên của nhánh Ornithodira, là họ hàng xa của khủng long. Các nhóm khác kể trên, cũng như khủng long và dực long, là thành viên của nhóm bò sát Sauropsida (nhánh 2 cung bên, gồm các loài bò sát và chim hiện nay), còn "Dimetrodon" thuộc nhóm Synapsida (nhánh một cung bên, tiến hóa thành thú có vú hiện nay).
Định nghĩa.
Theo danh pháp phát sinh loài, khủng long thường được định nghĩa là nhóm bao gồm tổ tiên chung gần đây nhất (MRCA) của "Triceratops" (khủng long ba sừng) và chim, cùng với tất cả các hậu duệ của chúng. Cũng có ý kiến ​​cho rằng Dinosauria nên có định nghĩa liên quan đến MRCA của "Megalosaurus" và "Iguanodon", bởi vì đây là hai trong số ba chi phân loài được Richard Owen trích dẫn khi ông nhận ra nhánh Dinosauria. Cả hai định nghĩa đều dẫn đến cùng một nhóm động vật được định nghĩa là khủng long: "Dinosauria = Ornithischia (hông chim) + Saurischia (hông thằn lằn)", bao gồm khủng long bọc giáp, khủng long phiến sừng, khủng long mặt sừng (động vật ăn cỏ có sừng và diềm cổ), khủng long chân chim (động vật ăn cỏ hai hoặc bốn chân), khủng long chân thú (chủ yếu là động vật ăn thịt hai chân và chim) và khủng long dạng chân thằn lằn (chủ yếu là động vật ăn cỏ bốn chân lớn có cổ và đuôi dài).
Chim hiện được công nhận là dòng dõi duy nhất còn tồn tại của khủng long chân thú. Trong phân loại truyền thống, chim được coi là một lớp khác biệt đã phát triển từ khủng long, một liên bộ riêng biệt. Tuy nhiên, phần lớn các nhà cổ sinh vật học đương đại nghiên cứu khủng long bác bỏ phương thức phân loại truyền thống mà phân loại theo phát sinh chủng loài; cách tiếp cận này đòi hỏi rằng, để một nhóm trở nên tự nhiên, tất cả con cháu của các loài thành viên cũng phải được đưa vào nhóm. Do đó, chim được coi là khủng long và khủng long, do đó, chưa tuyệt chủng. Các loài chim được phân loại vào phân nhóm Maniraptora, thuộc nhánh khủng long đuôi rỗng, thuộc phân bộ khủng long chân thú, thuộc bộ khủng long hông thằn lằn, và là khủng long.
Nghiên cứu của Matthew Baron, David B. Norman và Paul M. Barrett vào năm 2017 đã đề xuất một thay đổi căn bản của hệ thống phân loài khủng long. Phân tích phát sinh chủng học của Baron đã phục hồi nhánh khủng long hông chim gần gũi hơn với khủng long chân thú so với khủng long dạng chân thằn lằn, trái ngược với kiểu gộp nhóm chân thú với dạng chân thằn lằn truyền thống. Họ đã hồi sinh dòng Ornithoscelida để bao gồm hông chim và chân thú. Bản thân nhánh Dinosauria đã được định nghĩa lại là tổ tiên chung cuối cùng của "Triceratops horridus", "Passer localus", "Diplodocus carnegii" và tất cả các hậu duệ của chúng, để đảm bảo rằng các loài khủng long và các họ hàng của chúng vẫn được đưa vào nhóm khủng long.
Mô tả chung.
Sử dụng một trong những định nghĩa trên, khủng long có thể được mô tả chung là những loài thằn lằn với chân sau được giữ thẳng đứng bên dưới cơ thể. Nhiều nhóm bò sát thời tiền sử được quan niệm phổ biến là khủng long, chẳng hạn như thằn lằn cá, thằn lằn sông, thằn lằn cổ rắn, dực long và pelycosauria (đặc biệt là chi "Dimetrodon"), nhưng thực ra chúng không được phân loại một cách khoa học là khủng long. Khủng long là động vật có xương sống trên cạn chiếm ưu thế của đại Trung Sinh, đặc biệt là trong thời kỳ kỷ Jura và kỷ Phấn trắng. Trong giai đoạn đó, các nhóm động vật khác bị hạn chế về kích thước và hốc sinh thái; ví dụ như động vật có vú hiếm khi vượt quá kích thước của một con mèo nhà, và hầu hết là các động vật ăn thịt có kích thước loài gặm nhấm săn con mồi nhỏ.
Khủng long đã luôn là một nhóm động vật cực kỳ đa dạng; theo một nghiên cứu năm 2006, cho đến nay, hơn 500 chi khủng long không phải là chim đã được xác định một cách chắc chắn và tổng số chi được lưu giữ trong hồ sơ hóa thạch được ước tính vào khoảng 1850 chi, gần 75% trong số đó vẫn chưa được khám phá. Một nghiên cứu trước đó dự đoán rằng có khoảng 3.400 chi khủng long từng tồn tại, bao gồm nhiều loài đã không được bảo tồn trong hồ sơ hóa thạch. Đến ngày 17 tháng 9 năm 2008, 1.047 loài khủng long khác nhau đã được đặt tên.
Năm 2016, số lượng loài khủng long tồn tại trong đại Trung Sinh được ước tính là vào khoảng từ 1.543 đến 2.468. Một số là động vật ăn cỏ, một số khác ăn thịt, bao gồm ăn hạt, ăn cá, côn trùng và ăn tạp. Khủng long là loài hai chân từ tổ tiên (cũng như tất cả các loài chim hiện đại), một số loài tiền sử là bốn chân, và những loài khác, như "Anchisaurus" và "Iguanodon", có thể đi lại dễ dàng bằng hai hoặc cả bốn chân. Đặc điểm biến đổi ở xương sọ như sừng và diềm rất phổ biến, và một số loài đã tuyệt chủng có cả áo giáp làm từ xương. Mặc dù nổi tiếng với kích thước cơ thể khổng lồ, nhiều loài khủng long có kích thước bằng con người hoặc nhỏ hơn và các loài chim hiện đại thường có kích thước khiêm tốn. Khủng long ngày nay sống ở khắp các châu lục và hồ sơ hóa thạch cho thấy chúng đã đạt được sự phân bố toàn cầu ít nhất là vào thế Jura sớm.
Các loài chim hiện đại sống trong hầu hết các môi trường, từ trên cạn đến dưới biển, và có nhiều bằng chứng cho thấy một số loài khủng long không phải là chim (như "Microraptor") có thể bay hoặc ít nhất là lướt, và những loài khác, chẳng hạn như spinosaurid, sống trong môi trường bán thủy sinh.
Đặc điểm giải phẫu đặc hữu.
Mặc dù các khám phá gần đây đã khiến việc trình bày một danh sách các đặc điểm phân biệt khủng long được thống nhất trên toàn cầu trở nên khó khăn hơn, song hầu như tất cả các loài khủng long được phát hiện đều chia sẻ một số biến dạng nhất định khi so với tổ tiên của chúng. Một số nhóm khủng long sau này có các phiên bản biến hóa thêm của những đặc điểm này, chúng được coi là điển hình cho nhánh Dinosauria; những con khủng long sớm nhất đã có chúng và truyền lại cho con cháu của chúng. Những biến hóa như vậy, bắt nguồn từ tổ tiên chung gần đây nhất của một nhóm phân loại nhất định, được gọi là đặc tính dẫn xuất chia sẻ từ cùng tổ tiên.
Một đánh giá chi tiết về mối tương quan giữa các loài thằn lằn chúa của Sterling Nesbitt đã xác nhận hoặc tìm thấy mười hai đặc điểm dẫn xuất chung rõ ràng sau đây, một số được biết trước đó:
Nesbitt đã tìm ra một số đặc điểm chung khả thi khác và đã bác bỏ một số đặc điểm dẫn xuất chung được đề xuất trước đó. Một trong số đó cũng có mặt trong silesaurid, mà Nesbitt đã phục hồi như một nhóm chị em của nhánh Dinosauria, bao gồm một đốt chuyển trước lớn, khối xương bàn chân II và IV có chiều dài không bằng nhau, sự tiếp xúc giảm giữa đốt háng và xương mu, sự hiện diện của đỉnh cạnh sống trên xương chày và mỏm từ dưới lên của xương sên và nhiều đặc điểm khác.
Một loạt các đặc điểm trên bộ xương khác được chia sẻ bởi các loài khủng long. Tuy nhiên, vì chúng là điểm chung của nhiều nhóm thằn lằn chúa khác hoặc không xuất hiện trong các loài khủng long thời kỳ đầu, những đặc điểm này không được coi là dẫn xuất chung. Ví dụ, ở động vật Hai cung bên, tổ tiên khủng long có hai cặp cửa sổ thái dương (các lỗ ở hộp sọ phía sau ổ mắt) và là thành viên của nhóm Hai cung bên Thằn lằn chúa, có thêm các lỗ mở ở mõm và hàm dưới. Ngoài ra, một số đặc điểm từng được cho là dẫn xuất chung hiện được biết là đã xuất hiện trước cả khủng long, hoặc vắng mặt ở những con khủng long sớm nhất và tiến hóa độc lập bởi các nhóm khủng long khác nhau. Chúng bao gồm một xương bả vai kéo dài, một xương cùng bao gồm ba hoặc nhiều đốt sống hợp nhất (ba được tìm thấy trong một số thằn lằn chúa khác, nhưng chỉ có hai được tìm thấy ở "Herrerasaurus"); và một ổ cối mở, hoặc ổ cắm hông, có một lỗ ở giữa ở bề mặt bên trong của nó (đóng vào ở "Saturnalia"). Một khó khăn khác trong việc xác định các đặc điểm chung của khủng long là khủng long sơ khai và các loài săn mồi khác từ thế Đệ Tam muộn thường được biết đến rất ít và giống nhau theo nhiều cách; những con vật này đôi khi bị xác định sai trong nhiều tài liệu.
Khủng long đứng với chân sau dựng đứng theo cách tương tự như hầu hết các động vật có vú hiện đại, khác biệt với hầu hết các loài bò sát khác có tư thế chân nằm ngang. Tư thế này xuất hiện là do sự phát triển của một ngách ở mặt bên trong khung chậu (thường là một ổ mở) và một đầu khác biệt hướng vào bên trong nằm trên xương đùi. Tư thế duỗi thẳng cho phép những con khủng long nguyên thủy dễ hô hấp hơn trong khi đang di chuyển, tăng sức chịu đựng và mức độ hoạt động vượt qua những loài bò sát bò ngổn ngang. Tay chân duỗi thẳng có lẽ đã hỗ trợ sự tiến hóa của kích thước cơ thể lớn bằng cách giảm lực uốn cong lên các chi. Một số thằn lằn chúa không phải khủng long, bao gồm rauisuchian, cũng có chân tay duỗi thẳng nhưng đạt được điều này nhờ cấu hình "trụ cột" của khớp hông, trong đó thay vì xương đùi chèn vào ổ cắm trên hông, xương chậu được xoay lại để tạo thành một kệ nhô ra.
Lịch trình tiến hóa.
Nguồn gốc và sự tiến hóa sớm.
Khủng long phân nhánh từ tổ tiên của chúng, một loài bò sát thuộc nhóm Archosauria, vào khoảng 230 triệu năm trước, trong khoảng Thế Tam Điệp giữa đến muộn, gần 20 triệu năm sau sự kiện tuyệt chủng Permi–Trias quét sạch khoảng 96% dạng sống dưới nước và 70% dạng sống có xương trên cạn. Độ tuổi của các thành hệ chứa hóa thạch của chi "Eoraptor" rơi vào khoảng 231.4 triệu năm. Các nhà cổ sinh vật học cho rằng "Eoraptor" sở hữu nhiều đặc điểm của tổ tiên chung của tất cả các loài khủng long; nếu đây là sự thật thì nó chỉ ra rằng những con khủng long đầu tiên đều là những săn mồi cỡ nhỏ đi bằng hai chân. Việc phát hiện ra các ornithodiran nguyên thủy giống khủng long như "Marasuchus" và "Lagerpeton" thuộc tầng đá có tuổi Tam Điệp trung ở Argentina chứng minh cho quan điểm này; phân tích những hóa thạch được phục dựng lại cho thấy rằng những động vật này là các loài săn mồi cỡ nhỏ đi bằng hai chân. Tuy vậy, khủng long có thể đã xuất hiện sớm hơn nữa, vào khoảng 243 triệu năm trước, dựa trên các mảnh hóa thạch còn sót lại của chi "Nyasasaurus", tuy vậy những mảnh xương này đã bị biến dạng quá nhiều, khiến cho việc xác định nó có quan hệ thế nào với khủng long thành ra không chắc chắn.
Khi khủng long lần đầu tiên xuất hiện, chúng chưa phải là loài động vật có xương sống chiếm ưu thế. Các lục địa bấy giờ bị chiếm lĩnh bởi nhiều loài archosauria và thuộc Bộ Cung thú khác như aetosauria, cynodontia, ornithosuchidae, rauisuchia, và rhynchosauria. Hầu hết các nhóm này đã tuyệt chủng trong kỷ Tam Điệp thuộc một trong 2 làn sóng tuyệt chủng. Làn sóng đầu tiên, vào khoảng ranh giới giữa các tầng động vật Carnian và Norian (khoảng 215 triệu năm trước), nhánh gốc của archosauromorpha bao gồm các protorosaur bị tuyệt chủng. Tiếp theo đó là giai đoạn tuyệt chủng Trias-Jura (khoảng 200 triệu năm trước), hầu hết các nhóm thằn lằn chúa thời kỳ đầu như aetosauria, ornithosuchidae, phytosauria, và rauisuchia bị tuyệt chủng. Sự mất mát này để lại một hệ động vật trên cạn gồm crocodylomorpha (nhánh chứa cá sấu sau này), khủng long, thú, pterosauria, và rùa. Dòng dõi mới của khủng long ban đầu đa dạng hóa qua các tầng động vật Carnian và Norian trong kỷ Trias bằng cách chiếm các hốc sinh thái của các nhóm đã tuyệt chủng. ...
Tiến hóa và cổ địa sinh học.
Sự tiến hóa của khủng long hậu Tam Điệp đi kèm theo những thay đổi của thảm thực vật và vị trí của các lục địa. Vào kỷ Tam Điệp muộn và kỷ Jura sớm, các khối đất liền ghép với nhau tạo thành một lục địa Pangea duy nhất, và hệ động vật của thế giới chủ yếu bao gồm các loài ăn thịt coelophysoidea và các loài ăn cỏ sauropodomorph sớm. Thực vật hạt trần (đặc biệt là cây lá kim), một nguồn thức ăn tiềm năng, phát triển trong thế Tam Điệp muộn. Các sauropodomorph nguyên thủy không có cơ chế tinh vi để nghiền thức ăn trong miệng, và do đó phải sử dụng phương pháp khác để băm nhỏ thức ăn trong hệ tiêu hóa. Sự đồng nhất tổng quát của các loài khủng long vẫn tiếp tục trong kỷ Jura giữa và muộn, các địa phương hầu hết đều có động vật ăn thịt lớn bao gồm Ceratosauria, đại long và Carnosauria và các loài khủng long hông chim, khủng long phiến sừng và khủng long chân thằn lằn lớn ăn thực vật. Ví dụ bao gồm thành hệ Morrison tại Bắc Mỹ và các thềm Tendaguru tại Tanzania. Khủng long ở Trung Quốc có một số khác biệt, với các loài khủng long chân thú sinraptorid chuyên biệt và các loài khủng long cổ dài khác thường như "Mamenchisaurus". Khủng long bọc giáp và khủng long chân chim cũng trở nên phổ biến hơn, trong khi các chuẩn bản long (tổ tiên khủng long chân thằn lằn) tuyệt chủng. Cây lá kim và pteridophyte là những loài thực vật phổ biến nhất. Khủng long chân thằn lằn, giống như chuẩn bản long trước đây, không nghiền lá cây cỏ bằng miệng. Các loài khủng long hông chim bấy giờ đã phát triển các cách thức khác nhau để xử lý thức ăn trong miệng, bao gồm các cơ quan giống như má để giữ thức ăn trong mồm và các chuyển động hàm thích hợp để nghiền thức ăn. Một sự kiện tiến hóa đáng chú ý khác trong kỷ Jura là sự xuất hiện của những loài chim thực sự, có nguồn gốc từ nhánh khủng long đuôi rỗng maniraptora.
Vào kỷ Phấn trắng sớm, Pangea bắt đầu phân tách ra. Khủng long theo đó mà trở nên đa dạng hơn bao giờ hết. Phần đầu của thời đại này đã chứng kiến ​​sự mở rộng của các loài khủng long vận giáp, iguanodontia và brachiosaurid tại châu Âu, Bắc Mỹ và phía bắc châu Phi. Những nhóm này sau đó bị thay thế ở châu Phi bằng các khủng long chân thú khác như các đại long xương gai và dị long răng cá mập lớn, và các khủng long chân thằn lằn như họ Rebbachisauridae và nhóm Titanosauria, cũng được tìm thấy ở Nam Mỹ. Ở châu Á, khủng long đuôi rỗng maniraptor, các khủng long chạy nhanh, các điểu long răng khía và các oviraptorosauria trở nên phổ biến, và các khủng long vận giáp và khủng long mặt sừng sớm như "Psittacosaurus" trở thành các động vật ăn cỏ chủ chốt. Trong khi đó, Úc là nơi cư trú của một số loài khủng long vận giáp nguyên thủy, họ Hypsilophodont và các iguanodontia. Các khủng long phiến sừng dường như đã tuyệt chủng vào một thời điểm nào đó trong kỷ Phấn trắng sớm hoặc Phấn trắng muộn sớm. Một thay đổi lớn trong kỷ Phấn trắng sớm, sẽ được khuếch đại vào cuối kỷ Phấn trắng, là sự tiến hóa của thực vật có hoa. Đồng thời, một số nhóm khủng long ăn cỏ đã phát triển những cách thức tinh vi hơn để tiêu hóa thức ăn. Những khủng long đầu giáp đã phát triển một phương pháp cắt lát với những chiếc răng xếp chồng lên nhau trong một khối răng, và những loài iguanodontia phát triển một phương pháp mài bằng khối răng, được nâng cấp ở các khủng long mỏ vịt. Một số loài khủng long chân thằn lằn cũng tiến hóa khối răng, được minh họa tốt nhất ở loài "Nigersaurus".
Có ba hệ động vật khủng long chính vào cuối kỷ Phấn trắng. Ở các lục địa phía bắc của Bắc Mỹ và Châu Á, các khủng long chân thú chủ chốt là các bạo long chuẩn và nhiều loại maniraptora nhỏ khác nhau, với các loài động vật ăn cỏ chủ yếu là khủng long hông chim gồm mỏ vịt, mặt sừng, vận giáp và đầu dày. Ở các lục địa phía nam từng tạo nên lục địa Gondwana đang bị chia tách, các abelisaurid là loài khủng long chân thú phổ biến và các titanosauria là động vật ăn cỏ phổ biến. Cuối cùng, ở châu Âu, khủng long chạy nhanh, rhabdodontid, giáp long xương kết, và loài titanosauria là phổ biến. Thực vật có hoa phát xạ tiến hóa cao, với những đám cỏ đầu tiên xuất hiện vào cuối kỷ Phấn trắng. Các loài hadrosaurid ăn nghiền và ceratopsia ăn cắt thực vật trở nên vô cùng đa dạng trên khắp Bắc Mỹ và Châu Á. Khủng long chân thú cũng phát xạ tiến hóa thành các loài ăn cỏ hoặc ăn tạp, với các loài therizinosauria và ornithomimosauria trở nên phổ biến hơn.
Sự kiện tuyệt chủng kỷ Phấn Trắng - Cổ Cận, xảy ra vào khoảng 66 triệu năm trước, giết chết tất cả các nhóm khủng long ngoại trừ các loài chim neornithine. Một số nhóm Hai cung thú khác, chẳng hạn như cá sấu, sebecosuchia, rùa, thằn lằn, rắn, sphenodontia, và choristodera, cũng sống sót sau sự kiện này.
Các dòng dõi còn sót lại của các loài chim neornithine, bao gồm tổ tiên của các loài ratite (các loài chim lớn không bay), điểu cầm hiện đại, và một loạt các loài chim nước, đa dạng hóa nhanh chóng vào đầu kỷ Cổ Cận, chiếm các hốc sinh thái bị bỏ trống bởi sự tuyệt chủng của loài khủng long đại Trung Sinh ví dụ như các enantiornithine sống trên cây, hesperornithes thủy sinh, và thậm chí thay thế cả các loài khủng long chân thú trên cạn lớn (dưới dạng "Gastornis", eogruiid, Bathornithid, ratite, geranoidid, mihirung và "chim khủng bố"). Người ta thường viện dẫn rằng các động vật có vú cạnh tranh với các neornithine để thống trị các hốc sinh thái trên cạn nhưng nhiều nhóm trong số này cùng tồn tại ôn hòa với các động vật có vú phong phú trong hầu hết đại Tân Sinh. Những con chim khủng bố và Bathornithid chiếm các hốc ăn thịt cùng với các động vật có vú ăn thịt, và rattie vẫn khá thành công trong vai trò là động vật ăn cỏ cỡ trung bình; eogruiid tương tự kéo dài từ thế Thủy Tân đến thế Thượng Tân, chỉ bị tuyệt chủng rất gần đây sau hơn 20 triệu năm cùng tồn tại với nhiều nhóm động vật có vú.
Phân loại.
Khủng long là archosauria (thằn lằn chúa), nhóm bao gồm cá sấu hiện đại. Trong nhóm archosauria, khủng long được phân biệt chủ yếu bởi dáng đi của chúng. Chân khủng long ở ngay dưới cơ thể chúng, trong khi chân thằn lằn và cá sấu chỉa ra sang hai bên.
Nói chung, khủng long là một nhánh được chia thành hai phần Saurischia và Ornithischia. Saurischia gồm các loài khủng long có chung tổ tiên gần với chim hơn Ornithischia, trong khi Ornithischia có chung tổ tiên với "Triceratops" hơn Saurischia. Về mặt giải phẫu, hai nhóm này có thể được phân biệt rõ rệt nhất bởi cấu trúc xương chậu của chúng. Saurischia thời kỳ đầu - "hông thằn lằn", từ tiếng Hy Lạp "sauros" (σαῦρος) có nghĩa là "thằn lằn" và "ischion" (ἰσχίον) có nghĩa là "khớp hông" - giữ lại cấu trúc hông tổ tiên của chúng, với xương mu hướng về phía trước. Hình thức cơ bản này đã được sửa đổi bằng cách xoay các xương mu về phía sau ở các mức độ khác nhau trong một số nhóm ("Herrerasaurus", Therizinosauroid, và chim). Saurischia bao gồm các loài khủng long chân thú (đi bằng hai chân và với nhiều chế độ ăn khác nhau) và khủng long dạng chân thằn lằn (động vật ăn cỏ cổ dài bao gồm các nhóm bốn chân tiên tiến).
Ngược lại, Ornithischia - "hông chim", từ tiếng Hy Lạp "ornitheios" (ὀρνίθειος) nghĩa là "thuộc về chim" và "ischion" (ἰσχίον) có nghĩa là "khớp hông" - có một cấu trúc khung chậu trông giống ở chim: xương mu định hướng chĩa ra sau. Không giống như các loài chim, Ornithischia cũng thường có một mỏm xương hướng về phía trước. Ornithischia bao gồm nhiều loài chủ yếu là động vật ăn cỏ. (chú thích: thuật ngữ "hông thằn lằn" và "hông chim" là những cách hiểu sai - loài chim tiến hóa từ khủng long với "hông thằn lằn".)
Phân loại.
Phân loại rút gọn dưới đây của các nhóm khủng long dựa trên quan hệ tiến hóa, sắp xếp dựa trên danh sách khủng long Đại Trung Sinh của Holtz (2008).
† biểu thị cho nhóm không còn thành viên sinh tồn.
Sinh học.
Kích thước.
Nhóm Sauropoda có các loài khủng long lớn và nặng nhất. Trong hầu hết thời kỳ khủng long, sauropoda nhỏ nhất vẫn lớn hơn hầu hết những loài động vật khác trong môi trường của nó, và sauropoda lớn nhất theo thứ lượng nặng hơn bất cứ động vật nào từng bước đi trên mặt đất. Các loài động vật có vú không lồ tiền sử như "Paraceratherium" vẫn được xem là lùn với saropoda, chỉ có cá voi mới bằng hoặc vượt hơn saropoda. Có nhiều lợi thế sauropoda nhận được từ kích thước lớn, bao gồm được bảo vệ khỏi khủng long ăn thịt, giảm sử dụng nặng lượng, và sống lâu, nhưng có thể lợi thế quan trọng nhất là chế độ ăn uống. Động vật lớn có hiệu quả tiêu hóa cao hơn động vật nhỏ, vì thức ăn có nhiều thời gian nằm trong hệ tiêu hóa của nó hơn. Điều này cũng cho phép chúng sống sót với thức ăn có giá trị dinh dưỡng thấp.
Lớn nhất và nhỏ nhất.
Các nhà khoa học có thể sẽ không bao giờ tìm thấy khủng long to và nhỏ nhất. Bởi vì chỉ có một số nhỏ khủng long để lại hóa thạch sau khi chết, và hầu hết số hóa thạch này vẫn chưa được tìm thấy mà vẫn còn bị chôn vùi trong lòng đất. Rất ít mẫu vật được thu hồi là những bộ xương hoàn chỉnh, và dấu vết về da và mô mềm rất hiếm. Phục dựng một bộ xương hoàn chỉnh theo so sánh kích thước và hình thái xương của các loài tương tự nhau là một phương pháp phổ biến nhưng không đủ chính xác, và việc phục nguyên các bắp thịt, cơ quan chỉ là sự phỏng đoán dựa theo một số nguyên tắc sinh học
Loài khủng long cao nhất và nặng nhất được biết đến từ một bộ xương bảo quản tốt là "Giraffatitan brancai" (trước được xem là một loài "Brachiosaurus"). Hóa thạch của nó được phát hiện ở Tanzania giữa năm 1907 và 1912. Xương của nhiều cá thể tương tự về kích thước đã được ráp vào nhau thành một bộ xương hoàn chỉnh nay được trưng bày tại bảo tàng für Naturkunde Berlin; bộ xương này cao và dài , và có thể thuộc về một động vật nặng khoảng đến kg ( đến lb). Con khủng long có hóa thạch hoàn chỉnh dài nhất (27 mét, 89 ft) là "Diplodocus", phát hiện ở Wyoming ở Mỹ và được trưng bày tại bảo tàng lịch sử tự nhiên Carnegie của Pittsburgh năm 1907.
Có nhiều loài khủng long lớn hơn, nhưng hiểu biết về chúng hoàn toàn nhờ các mẫu hóa thạch rời rạc. Hầu hết được thu thập từ 1970 hay sau đó, bao gồm cả "Argentinosaurus", có thể nặng từ tới kg (90 tới 110 tấn ngắn); vài cá thể "Diplodocus hallorum" (trước đây "Seismosaurus") dài tới và "Supersaurus" dài ; và cao nhất là "Sauroposeidon" cao , chạm vào cửa sổ toà nhà sáu tầng. Loài nặng nhất và dài nhất trong số chúng có thể là "Amphicoelias fragillimus", được biết duy nhất từ một đốt sống nay đã thất lạc năm 1878. Suy ra từ hình minh họa đốt sống này, con vật này có thể dài và nặng hơn kg ( lb). Khủng long ăn thịt lớn nhất là "Spinosaurus", chiều dài đạt đến 16-18 mét (52 to 60 ft), và nặng 8150 kg ( lb). Vài loài ăn thịt lớn khác là "Giganotosaurus", "Carcharodontosaurus" và "Tyrannosaurus".
Trong các loài khủng long phi chim (Avialae), loài nhỏ nhất chỉ có kích thước bằng bồ câu. Không ngạc nhiên, chúng là những theropoda họ hàng gần nhất với chim. Ví dụ, "Anchiornis huxleyi", có bộ xương hoàn chỉnh dài 35 cm(1.1 ft). "A. huxleyi" là loài khủng long phi chim nhỏ nhất được mô tả từ cá thể trưởng thành, với cân nặng 110 gram. Khủng long ăn cỏ nhỏ nhất là "Microceratus" và "Wannanosaurus", dài khoảng .
Hành vi.
Nhiều loài chim hiện đại có tính xã hội cao, và thường sống thành bầy. Có đồng thuận chung rằng nhiều hành vi thông thường ở chim, cũng như ở cá sấu (họ hàng còn sinh tồn gần nhất của chim), cũng xuất hiện ở khủng long. Giải thích hành vi ở các loài hóa thạch chủ yếu dựa trên tư thế bộ xương và môi trường sống, máy tính mô hình hóa của cơ sinh học khủng long, và so sánh với động vật hiện đại có chung hốc sinh thái.
Bằng chứng đầu tiên cho thấy sống theo bầy là một hành vi thông thường ở khủng long là vào năm 1878 khi phát hiện 31 "Iguanodon bernissartensis" được cho là chết cùng nhau tại Bernissart, Bỉ, sau khi tất cả rơi vào một hố sụt sâu đầy nước và chết đuối. Các vùng hóa thạch như thế sau đó được phát hiện thêm. Dấu chân của hàng trăm hay hàng ngàn cá thể khủng long ăn cỏ được cho là khủng long mỏ vịt (hadrosauridae) cho thấy chúng có thể di chuyển theo đàn lớn, giống Bò rừng bizon Bắc Mỹ hay Linh dương nhảy. Dấu chân sauropoda cho thấy chúng di chuyển thành đàn nhiều loài khác nhau, ít nhất là tại Oxfordshire, Anh, mặc dù không có bằng chứng chính xác về cấu trúc đàn. Có nhiều loại khủng long lớn chậm, bao gồm nhiều theropoda, sauropoda, ankylosauria, ornithopoda, và ceratopsia, tạo thành một đàn các cá thể non. Ví dụ như ở vùng Nội Mông có hơn 20 bộ hóa thạch "Sinornithomimus", từ một tới bảy tuổi. Sự tập hợp này được giải thích là một nhóm xã hội bị kẹt trong bùn. Điều này cũng khiến therapoda trở thành loài săn cùng nhau để giết các con mồi lớn. Tuy nhiên, cách sống này không phổ biến với chim hiện đại, cá sấu, bò sát khác.
Mào và diềm cổ ở vài nhóm khủng long, như marginocephalia, theropoda và lambeosaurinae, có thể quá mỏng manh để tự vệ, và vì vậy chúng được dùng để biểu thị sự hung hăng hay tình dục, mặc dù sự giao phối và lãnh thổ của khủng long được biết đến rất ít.
Một hóa thạch quan trong được phát hiện tại Sa mạc Gobi năm 1971. Một con "Velociraptor" tấn công "Protoceratops", có bằng chứng cho thấy mỗi con thực sự tấn công con còn lại. Vài loài khủng long ăn thịt đồng loại được thừa nhận, bởi các dấu răng "Majungasaurus" trên xương của Majungasaurus khác tại Madagascar năm 2003.
So sánh ổ mắt khủng long với chim và bò sát được dùng để phỏng đoán các hành vi hàng ngày của khủng long. Mặc dù có gợi ý rằng khủng long hoạt động suốt ban ngày, các loài khủng long ăn thịt nhỏ như dromaeosauridae, "Juravenator", và "Megapnosaurus" được cho là sống về đêm. Các loài ăn cỏ và ăn tạp vừa hay lớn như ceratopsia, Sauropodomorpha, Hadrosauridae, Ornithomimosauria hoạt động suốt một ngày, với các khoảng nghỉ ngắn, mặc dù Ornithomimosauria "Agilisaurus" sống ban ngày.
Vài ornithischia, như "Oryctodromeus" có một phần cuộc sống đào bới trong hang. Nhiều loài chim sống trên cây, điều này cũng đúng với chim Đại Trung Sinh, đặc biệt enantiornithes. Vài loài khủng long giống chim cũng sống tốt trên cây (gồm cả "Microraptor") hầu hết khủng long phi chim sống trên mặt đất.
Giao tiếp.
Các loài chim hiện đại giao tiếp bằng các tín hiệu thị giác và thính giác, và sự đa dạng về cấu trúc hiển thị thị giác trong các nhóm khủng long hóa thạch, như sừng, diềm, mào, cánh buồm và lông vũ, cho thấy tầm quan trọng của các cấu trúc này trong sinh học khủng long.[110] Tái thiết màu lông của loài "Anchiornis huxleyi", cho thấy màu sắc trong giao tiếp thị giác ở khủng long phi chim là tất yếu.[111] Sự tiến hóa của âm thanh khủng long còn ít chắc chắn. Nhà cổ sinh vật học Phil Senter cho rằng những loài khủng long phi chim chủ yếu dựa vào thị giác hoặc những âm thanh như tiếng rít, nghiến răng hoặc vỗ tay và đập cánh (khả thi ở khủng long maniraptoran có cánh) để giao tiếp. Ông nói rằng chúng không có khả năng phát họa âm vì các họ hàng gần nhất của chúng, cá sấu và chim, sử dụng các phương tiện khác nhau để phát âm, cá sấu thông qua thanh quản và chim thông qua minh quản độc đáo, cho thấy chúng tiến hóa độc lập và tổ tiên chung của chúng không có hộp âm.[110]
Dấu vết sớm nhất của minh quản, cơ quan có đủ hàm lượng khoáng chất để bị hóa thạch, đã được tìm thấy trong một mẫu vật của loài "Vegavis iaai" giống vịt cách đây 69-66 triệu năm trước, và cơ quan này dường như không tồn tại ở khủng long phi chim. Tuy nhiên, trái ngược với Senter, các nhà nghiên cứu cho rằng khủng long có thể kêu và cơ quan phát âm minh quản thực chất phát triển từ bộ phận thanh quản, thay vì cho rằng hai hệ thống này phát triển độc lập.[112] Một nghiên cứu năm 2016 tìm ra rằng khủng long có thể đã tạo ra những tiếng kêu không mở mồm như tiếng kêu thủ thỉ, xuất hiện ở cả cá sấu và chim cũng như các loài bò sát khác. Cách phát âm như vậy đã phát triển độc lập ở thằn lằn chúa còn tồn tại nhiều lần, sau khi chúng bắt đầu tăng kích thước cơ thể.[113] Mào của các Lambeosaurini và khoang mũi của các ankylosaurid được đề xuất là các cơ quan làm cộng hưởng giọng nói,[114][115] mặc dù Senter nói rằng sự hiện diện của các buồng cộng hưởng trong một số loài khủng long không nhất thiết là bằng chứng cho sự tạo âm mở mồm vì nhiều loài rắn hiện đại sử dụng các buồng này để tăng cường tiếng rít của chúng.[110]
Sinh sản.
Khủng long đẻ trứng có màng ối với vỏ cứng được cấu tạo chủ yếu bởi calci cacbonat. Hầu hết xây tổ rất phức tạp, có thể dạng cúp, vòm, đĩa, ụ, và cả đào hang. Vài loài chim hiện đại không xây tổ; chim uria thông thường đẻ trứng trên vách đá, và chim cánh cụt hoàng đế đực kẹp trứng giữa hai chân. Chim tiền sử và nhiều loài khủng long phi chim đẻ trứng vào tổ chung, và thường thì con đực ấm trứng. Chim hiện đại chỉ có một vòi trứng và chỉ đẻ một trứng/lần, chim nguyên thủy và khủng long có hai vòi trứng, giống cá sấu. Vì chi khủng long, như "Troodon" đẻ hai trứng mỗi một hay hai ngày, và làm trứng nở đồng thời bằng cách không ấp trứng tới khi tất cả trứng được đẻ.
Sự tuyệt chủng.
Việc khám phá rằng chim là một loại khủng long cho thấy khủng long vẫn chưa tuyệt chủng như thường được nói. Tuy nhiên, tất cả khủng long phi chim và nhiều nhóm chim đã tuyệt chủng cách đây khoảng 66 triệu năm. Nhiều nhóm động vật khác cũng tuyệt chủng vào thời gian này, gồm cúc đá (thân mềm giống ốc anh vũ), mosasauridae, plesiosauria, pterosauria, và nhiều nhóm động vật có vú. Côn trùng hầu như không chịu sự ảnh hưởng nào, chúng trở thành thức ăn cho các loài còn sống sót. Sự kiện tuyệt chủng này được gọi là sự kiện tuyệt chủng kỷ Creta-Paleogen. Bản chất của sự kiện gây tuyệt chủng hàng loạt này đã được nghiên cứu từ những năm 1970; tới nay, nhiều giả thuyết được các nhà cổ sinh vật học hỗ trợ. Mặc dù hầu hết hưởng ứng rằng sự kiện va chạm tiểu hành tinh (hay thiên thạch) là nguyên nhân chính, vài nhà khoa học chỉ ra các nguyên nhân khác, hay ủng hộ ý kiến rằng có nhiều yếu tố góp phần vào sự biến mất đột ngột của khủng long.
Vào Đại Trung Sinh, không có mũ băng địa cực, và mực nước biển được cho là cao hơn ngày nay từ 100 tới 250 mét (300 tới 800 ft). Nhiệt độ hành tinh cũng đồng bộ hơn, nhiệt độ tại xích đạo chỉ cách tại địa cực . Trung bình, nhiệt độ không khí cao hơn; tại địa cực, nhiệt độ cao hơn ngày hôm nay .
Cấu tạo khí quyển Đại Trung Sinh là vấn đề tranh luận. Vài lý thuyết cho rằng nồng độ oxy cao hơn ngày nay, số khác cho rằng sự thích nghi sinh học ở chim và khủng long cho thấy hệ thống hô hấp phát triển xa hơn cần thiết nếu nồng độ oxy đạt mức cao. Vào cuối kỷ Phấn Trắng, môi trường là thay đổi đáng kể. Hoạt động núi lửa giảm, dẫn đến xu hướng cacbon dioxide giảm (do núi lửa phun nhiều chất này). Nồng độ oxy trong khí quyển cũng bắt đầu dao động và cuối cùng giảm xuống. Một số nhà khoa học đưa ra giả thuyết rằng biến đổi khí hậu, kết hợp với nồng độ oxy thấp, có thể trực tiếp dẫn đến sự tuyệt chủng của nhiều loài.
Sự va chạm của tiểu hành tinh.
Lý thuyết va chạm tiểu hành tinh, nhận được sự chú ý rộng vào năm 1980 bởi Walter Alvarez cùng với cha là Luis Walter Alvarez và đồng nghiệp, cho rằng một tiểu hành tinh đã va vào Trái Đất vào khoảng 66 triệu năm về trước. Alvarez phát hiện các lớp trầm tích phân bố trên khắp thế giới có chứa hàm lượng iridi cao gấp nhiều lần, là bằng chứng cho vụ va chạm. Tiểu hành tinh (hay thiên thạch) được cho là rộng 5 tới 15 km (3 tới 9 mi) đã đâm vào bán đảo Yucatan ở México, tạo nên hố Chicxulub và gây nên sự kiện tuyệt chủng. Các nhà khoa học không chắc rằng khủng long đang phát triển hay suy tàn trước vụ va chạm.
Phun trào núi lửa tại Bẫy Deccan.
Trước năm 2000, các luận cứ cho rằng các dòng lũ bazan tại bẫy Deccan đã gây ra sự tuyệt chủng thường gắn liền với quan điểm cho rằng quá trình khủng long tuyệt chủng diễn ra từ từ, do các dòng lũ bazan được cho là bắt đầu diễn ra trong khoảng 68 Ma và kéo dài hơn 2 triệu năm. Bằng chứng gần đây nhất cho thấy các bẫy này đã phun trào hơn 800.000 năm kéo qua ranh giới K-T, và do đó có thể nó đóng vai trò trong sự tuyệt chủng và sự hồi phục sinh học chậm sau đó.
Các bẫy Deccan có thể là nguyên nhân gây tuyệt chủng theo một số cơ chế như sự giải phóng bụi và các sol khí sulfuric vào không khí làm ngăn chặn ánh sáng Mặt Trời và giảm quá trình quang hợp của thực vật. Ngoài ra, hoạt động núi lửa bẫy Deccan có thể sinh ra một lượng cacbon dioxide lớn gây ra hiệu ứng nhà kính khi bụi và sol khí chiếm toàn bộ khí quyển.
Trong những năm khi mà giả thuyết bẫy Deccan còn gắn với sự tuyệt chủng từ từ, Luis Walter Alvarez (1911 - 1988) đã cho rằng các nhà cổ sinh vật học bị lầm lạc do thiếu hụt dữ liệu. Trong khi khẳng định của ông ban đầu không được ủng hộ, nhưng các nghiên cứu thực địa sau đó về các lớp đáy hóa thạch lại nghiêng về phía tuyên bố của ông. Cuối cùng thì hầu hết các nhà cổ sinh vật học bắt đầu chấp nhận ý tưởng rằng sự tuyệt chủng hàng loạt vào cuối kỷ Creta chủ yếu hay một phần là do sự va chạm của tiểu hành tinh vào Trái Đất. Tuy nhiên, ngay cả Walter Alvarez cũng đã thừa nhận rằng có các thay đổi lớn khác trên Trái Đất đã xảy ra ngay trước sự va chạm, như mực nước biển tụt xuống và các hoạt động phun trào núi lửa diễn ra mạnh mẽ đã tạo ra các bẫy Deccan ở Ấn Độ, và các thay đổi này có thể đã góp phần tạo ra sự tuyệt chủng.
Khủng long sống sót qua vụ tuyệt chủng.
Hóa thạch khủng long phi chim đôi khi được tìm thấy qua ranh giới Creta–Paleogen. Năm 2001, nhà cổ sinh vật học Zielinski và Budahn thông báo đã phát hiện một hóa thạch xương chân hadrosauridae ở lưu vực San Juan, New Mexico, và mô tả nó như một bằng chứng của khủng long thế Paleocen. Hóa thạch được cho là vào đầu kỷ Đệ Tam, khoảng 64.5 triệu năm trước. Nếu nó không bị hoạt động thời tiết làm thay đổi địa tầng, nó được xem là bằng chứng rằng một vài quần thể khủng long đã sống sót đến kỷ Đệ Tam. Chứng cứ khác bao gồm hóa thạch được tìm thấy trong thành hệ Hell Creek khoảng ( năm sau ranh giới Creta–Paleogen). Các báo cáo tương tự cũng đến từ các phần khác của thế giới, gồm cả Trung Quốc.