Họ Mai vàng

Họ Mai (các tên gọi khác: họ Mai vàng, họ Lão mai), danh pháp khoa học Ochnaceae là một họ thực vật có hoa trong bộ Malpighiales, bao gồm chủ yếu là các cây gỗ hay cây bụi, ít thấy cây thân thảo. Các loài trong họ này được tìm thấy trong các khu vực cận nhiệt đới và nhiệt đới. Chúng có đại diện nhiều nhất tại khu vực Nam Mỹ, trung tâm đa dạng thứ hai là tại nhiệt đới châu Phi. Họ này có khoảng 26-35 chi và khoảng 495-600 loài, tùy theo hệ thống phân loại.
Các loài trong họ Ochnaceae đều có các lá có cuống và thường xanh, đôi khi bóng như da (ở chi "Ochna"). Các lá nói chung là dạng lá đơn, mọc so le, nhưng cũng có thể mọc thành chùm, chùy hay dạng lông chim. Các lá dạng lông chim là điển hình ở chi "Godoya". Về mặt sinh sản, chúng là các thực vật lưỡng tính. Phần lớn các loài thụ phấn nhờ ong. Một số loài trong chi "Ochna" được trồng làm cây cảnh.
Các hóa thạch được gán cho họ Ochnaceae được biết đến từ đầu thế Eocen ở Mississippi Niên đại của họ này được ước tính là khoảng 100 triệu năm.
Trong tiếng Việt có những loại cây cũng được gọi là "mai" nhưng không thuộc họ thực vật này, chẳng hạn mai trắng (hay mai mơ - "Prunus mume") thuộc họ Hoa hồng.
Lịch sử.
Họ Ochnaceae được Augustin Pyramus de Candolle dựng lên năm 1811. Vào thời gian đó, ông mô tả "Elvasia" như là chi mới trong họ và gộp cùng 3 chi khác là "Ochna", "Walkera" và "Gomphia". "Walkera" được Johann Christian Daniel von Schreber mô tả năm 1789, nhưng hiện không còn được công nhận nữa. Loài điển hình của nó là "Gomphia serrata" do Andrias Kanis đặt năm 1968, nhưng hiện nay nó được đặt trong chi "Ouratea". "Gomphia" trong một thời gian dài là nguồn gây lộn xộn và nó không được công nhận trong phần lớn các sửa đổi gần đây đối với họ Ochnaceae.
"Godoya" và "Sauvagesia" đã được biết đến từ trước năm 1811, khi de Candolle lập ra họ Ochnaceae, nhưng ông đặt chúng trong các họ khác. Trong "Prodromus Systematis Naturalis Regni Vegetabilis", ông đặt "Godoya" trong họ sau này là Clusiaceae. Ông coi "Lauradia"/"Lavradia" là tách biệt với "Sauvagesia" và đặt cả hai trong họ Violaceae. Ông bổ sung chi "Castela" vào Ochnaceae, nhưng hiện nay nó là một phần của họ Simaroubaceae. De Candolle tin rằng Simaroubaceae có quan hệ họ hàng gần với Ochnaceae, nhưng hiện nay thì họ này xếp trong bộ Sapindales. Một vài tác giả khác lại đặt "Godoya", "Sauvagesia" và một vài chi khác trong họ Sauvagesiaceae cho tới tận đầu thế kỷ 21. Các tác giả khác, như Adolf Engler, lại gộp chúng trong Ochnaceae.
Năm 1874, Engler chia Ochnaceae thành 2 nhóm dựa trên sự có/không có nội nhũ trong hạt thuần thục. Nhóm không nội nhũ tương ứng với khái niệm Ochnaceae của de Candolle và tương ứng với tông Ochneae trong phân loại gần đây. Nhóm có nội nhũ hiện nay được biết là cận ngành và bao gồm các tông Testuleeae, Luxemburgieae và Sauvagesieae.
Năm 1876, trong Flora của Brasil, Engler mô tả nhiều loài mới trong Ochnaceae, đặc biệt là trong chi lớn nhất của nó là "Ouratea". Ông mô tả 85 loài trong "Ouratea", 17 trong số đó được ông đặt là loài mới vào thời gian đó. Ông cũng chuyển 63 loài từ các chi khác sang "Ouratea".
Các chi "Quiina" và "Touroulia" đã được biết đến từ năm 1775, khi chúng được Jean Baptiste Aublet mô tả, và chúng được phân loại khác nhau bởi các nhà phân loại học thế kỷ 19. Jacques Denys Choisy dựng lên họ Quiinaceae (như là Quiinacées) cho chúng vào năm 1849, nhưng ông không đảm bảo các yêu cầu cho việc công bố hợp lệ tên gọi thực vật. Tên gọi Quiinaceae được Engler hợp lệ hóa trong "Flora Brasiliensis" năm 1888.
Chi "Medusagyne" được John Gilbert Baker mô tả năm 1877 trong hệ thực vật Mauritius và Seychelles, nhưng tới tận năm 1924 thì nó mới được tách riêng thành họ đơn chi của chính nó.
Năm 1893, Ernest Friedrich Gilg bao hàm họ Ochnaceae và Adolf Engler bao hàm họ Quiinaceae cho ấn bản đầu tiên của "Die Natürlichen Pflanzenfamilien" (DNP). Engler viết phần mô tả cho "Medusagyne" trong phần bổ trợ cho ấn bản lần 1 của "Die Natürlichen Pflanzenfamilien" năm 1897. Ông đặt "Medusagyne" dưới tiêu đề "Zweifelhafte, möglicherweise zu den Guttiferae gehörige Gattung" (Đáng ngờ, có thể là chi thuộc về Guttiferae). Guttiferae là tên gọi lỗi thời của Clusiaceae.
Năm 1902, Philippe van Tieghem công nhận 6 họ trong cái mà hiện nay coi là phân họ Ochnoideae. Chúng bao gồm Luxemburgiaceae, Sauvagesiaceae, Wallaceaceae, Euthemidaceae, Lophiraceae và Ochnaceae. Ba trong số này (Wallaceaceae, Euthemidaceae và Lophiraceae) là đơn chi và được van Tieghem dựng lên vào thời gian đó. Luxemburgiaceae của ông bao gồm các nhánh cơ sở của cái hiện nay coi là tông Sauvagesieae. Van Tieghem đặt một lượng lớn tên chi vào năm 1902 với giới hạn của chúng rất hẹp. Trong cái hiện nay là phân tông Ochninae, ông vạch ra tới 53 chi. Phần lớn các sửa đổi gần đây về các nhóm này chỉ phân chia chúng ra thành 6 chi.
Năm 1925 trong ấn bản lần 2 của "Die Natürlichen Pflanzenfamilien", Engler và Gilg đã tương ứng mở rộng xử lý của họ cho Quiinaceae và Ochnaceae khi so với những gì họ đã viết năm 1893. Medusagynaceae cũng được Adolf Engler và Hans Melchior bao hàm trong cùng quyển này của "DNP".
Trong ấn bản lần 2 của "DNP", Engler công nhận 2 chi "Quiina" và "Touroulia" trong Quiinaceae. "Lacunaria" và "Froesia" được phát hiện và đặt tên muộn hơn, tương ứng vào các năm 1925 và 1948.
Trong cùng quyển này Gilg chia Ochnaceae của ông (tương ứng với Ochnoideae hiện nay) thành 21 chi, bao gồm các chi như "Indovethia", "Leitgebia", "Vausagesia" và "Lauradia" (như là "Lavradia") mà hiện nay coi là đồng nghĩa của "Sauvagesia". Tám chi hiện tại công nhận (gồm "Philacra", "Krukoviella", "Fleurydora", "Tyleria", "Adenarake", "Indosinia", "Perissocarpa" và "Idertia") bao gồm các loài thực vật chưa được biết đến vào thời gian đó. Gilg đặt "Rhytidanthera" như là đồng nghĩa của "Godoya" nhưng hiện nay thì "Rhytidanthera" lại được công nhận như là chi tách biệt. Ông gộp "Campylospermum" và "Rhabdophyllum" trong "Gomphia" và đặt "Gomphia" như là đồng nghĩa của "Ouratea". Trong sửa đổi của mình về Ochnaceae, Gilg cung cấp một xem xét tổng quan về phân loại của van Tieghem cũng như về phân loại của chính ông. Ba chi của van Tieghem ("Campylospermum", "Rhabdophyllum" và "Rhytidanthera") hiện nay vẫn được công nhận.
Năm 1968, Andrias Kanis công bố một bài viết có ảnh hưởng lớn tới các công trình sau này về Ochnaceae, cho tới tận sửa đổi năm 2014. Claude Henri Léon Sastre đặt tê cho nhiều loài trong Ochnaceae trong một số bài báo từ năm 1970 tới năm 2003.
Năm 1991 một phân tích mô tả nhánh được công bố cho Ochnaceae. Trong cùng năm này, "Neckia", chi thứ 28 cho Ochnoideae, được phục hồi trong một nghiên cứu phát sinh chủng loài phân tử dựa vào 4 locus DNA lạp lục và ITS ribosom nhân. 79 loài Ochnaceae đã được lấy mẫu và phân loại mới đã được đưa ra. Bên cạnh đó, "Testulea" cũng được loại khỏi tông Sauvagesieae và đặt trong tông đơn chi Testuleeae.
Phân loại.
Cho đến cuối thế kỷ 20, Ochnaceae từng được coi là một họ khá kỳ dị, khó để đặt vị trí với mức độ chắc chắn cao. Ngay trong thế kỷ 21 thì một số tác giả vẫn coi chi "Strasburgeria" như là họ hàng gần nhất của Ochnaceae, và một số tác giả thậm chí còn đặt chi này trong họ Ochnaceae. Trong hệ thống APG III thì "Strasburgeria" được gộp nhóm cùng chi "Ixerba" để tạo thành họ Strasburgeriaceae trong bộ Crossosomatales.
Ít hơn thì chi "Diegodendron" cũng từng được coi là gần với "Strasburgeria" và Ochnaceae. Các nghiên cứu phát sinh chủng loài phân tử có độ hỗ trợ mạnh cho việc gộp "Diegodendron" trong bộ Malvales, và nó đôi khi được coi là họ đơn chi trong bộ đó. Ngoài ra nó cũng từng được đặt trong họ Bixaceae, dù có lý do để cho rằng nó có thể có quan hệ họ hàng gần với Sphaerosepalaceae hơn.
Tất cả các chi đề cập trên đây cũng như chính họ Ochnaceae trong một thời gian dài từng được coi là các đơn vị phân loại dị thường với mối quan hệ họ hàng không chắc chắn. Từng có thời tất cả chúng đều được đặt gần với họ Theaceae, một họ mà hiện nay được gộp trong bộ thuộc nhánh cúc cơ sở là bộ Ericales.
Năm 2012, một phân tích DNA lạp lục đã dung giải Ochnaceae như là đơn vị phân loại chị em với một nhóm gồm 5 họ được biết đến như là "clusioids". Kết quả này chỉ có độ hỗ trợ tự khởi động yếu. Nhóm clusioids từng có thời được coi là nhóm gồm 4 họ, nhưng Clusiaceae đã được phân chia năm 2009 và tên gọi Calophyllaceae được phục hồi cho một trong các chia tách sinh ra từ đó.
Chỉ có một ít đặc trưng hình thái để liên kết clusioids với Ochnaceae. Sự sắp xếp cánh hoa trong chồi hoa thường là vặn ở clusioids cũng như ở Ochnaceae. Ở cả hai nhóm thì các hoa thường có có nhiều nhị còn kiểu đính noãn ở bầu nhụy chủ yếu là gắn trụ. Trong các noãn thì phôi tâm thường mỏng, và vỏ bọc ngoài thường dày hơn vỏ bọc trong của phôi tâm.
Họ này theo nghĩa hẹp được APG II năm 2003 chia ra thành 3 phân họ là Luxemburgoideae, Ochnoideae, Sauvagesioideae. Tuy nhiên, APG III năm 2009 chia họ Mai theo nghĩa rộng ra thành các nhóm như sau.
Như vậy, họ Mai (nghĩa hẹp) bao gồm các chi:
Họ Mai nghĩa rộng còn bao gồm cả hai họ Quiinaceae và Medusagynaceae. Tuy nhiên, 2 họ nhỏ này không được APG IV (2016) công nhận.
Lưu ý.
Các họ sau được coi là đồng nghĩa của Ochnaceae:
Các họ sau bị loại ra khỏi Ochnaceae:
Phát sinh chủng loài.
Cây phát sinh chủng loài dưới đây vẽ theo công trình công bố năm 2014. Các nút có độ hỗ trợ yếu được coi như là các đa phân. Độ hỗ trợ tự trợ có khả năng cao nhất là &gt; 75%, trừ những nơi có chỉ ra mức độ cụ thể. "Perissocarpa" và "Indosinia" không được lấy mẫu DNA. Vị trí của chúng trong cây phát sinh chủng loài là dựa theo giải phẫu và hình thái học.