Vượn đồi

Vượn đồi hay Oreopithecus là một chi linh trưởng tuyệt chủng, có từ thời kỳ thuộc thế Miocen, với các hóa thạch của nó được phát hiện tại khu vực ngày nay là Toscana và Sardinia ở Italia. "Oreopithecus" đã tồn tại trong khoảng từ 9 tới 7 triệu năm trước ở khu vực Toscana-Sardinia khi vùng này còn là một hòn đảo cô lập trong vòng cung đảo kéo dài từ Trung Âu tới Bắc Phi (phần còn sót lại của biển Tethys hay của vùng biển bị thu hẹp lại để trở thành Địa Trung Hải; cụ thể xem các bài Địa chất và cổ khí hậu học của lưu vực Địa Trung Hải và Khủng hoảng độ mặn Messinia). Nó là một trong một lượng lớn các sinh vật di cư châu Âu định cư trong khu vực này trong giai đoạn chuyển tiếp giữa các tầng Vallès-Turolia ở châu Âu (theo thang quốc tế thì thuộc tầng Tortona) và là một trong số ít sinh vật dạng vượn người sống sót qua cái gọi là khủng hoảng Vallès cùng với "Sivapithecus" ở châu Á. Cho tới nay, hàng chục hóa thạch riêng lẻ đã được phát hiện trong khu vực Toscana như tại Montebamboli, Montemassi, Casteani, Ribolla, và đáng chú ý nhất là trong mỏ than nâu giàu hóa thạch trong lưu vực Baccinello, làm cho nó trở thành một trong những loại vượn người có nhiều hóa thạch.
Từ nguyên.
Tên gọi khoa học "Oreopithecus" nhanh chóng truyền cảm hứng cho việc sử dụng rộng rãi dù không chính thức trong giới các nhà cổ sinh vật học tên gọi cho loài là Cookie Monster (quái vật bánh bao). Tuy nhiên, từ nguyên thật sự của nó lại rất đỗi bình thường. Nó có nguồn gốc từ tiếng Hy Lạp ὄρος (oros) và πίθηκος (pithekos), và mang ý nghĩa là "vượn đồi" hay "vượn núi".
Lịch sử tiến hóa.
"Oreopithecus bambolii" lần đầu tiên được nhà cổ sinh vật học người Pháp là Paul Gervais miêu tả năm 1872. Trong thập niên 1950, nhà cổ sinh vật học người Thụy Sĩ là Johannes Hürzeler đã phát hiện được bộ xương nguyên vẹn tại Baccinello và tuyên bố rằng nó là vượn người thật sự — dựa trên các quai hàm ngắn và các răng nanh thoái hóa của nó, vào thời gian đó được coi là tiêu chí chẩn đoán họ Người — và hai chân — do khung chậu ngắn là gần với kiểu khung chậu của dạng vượn người hơn là so với kiểu khung chậu của tinh tinh và khỉ đột (gôrila). Tuy nhiên, quan hệ họ hàng gần gũi của "Oreopithecus" với vượn người vẫn là điều gây tranh cãi trong nhiều thập niên cho tới khi các phân tích mới trong thập niên 1990 đánh giá lại "Oreopithecus" như là nhóm có quan hệ họ hàng trực tiếp với "Dryopithecus"; các đặc trưng hộp sọ và răng kỳ dị được giải thích như là kết quả của sự cô lập trên đảo. Các chứng cứ mới này khẳng định rằng "Oreopithecus" đi đứng bằng hai chân nhưng hình thái đi đứng hai chân kỳ dị của nó là khác biệt rất nhiều so với kiểu đi đứng của "Australopithecus" — ngón chân cái tạo ra góc 100° với các ngón khác, cho phép bàn chân tạo ra thế vạc ba chân trong tư thế đứng thẳng — và không cho phép "Oreopithecus" phát triển kiểu di chuyển hai chân nhanh nhẹn. Khi cầu đất liền cuối cùng đã phá vỡ sự cô lập của khu vực Toscana-Sardinia (khoảng 6,5 Ma), thì các động vật săn mồi to lớn thật sự như "Machairodus" và "Metailurus" đã xuất hiện trong số thế hệ mới các động vật di cư tới châu Âu và "Oreopithecus" nhanh chóng bị tuyệt chủng cùng các chi đặc hữu châu Âu khác (trước cuộc trao đổi lớn liên Mỹ, diễn ra khoảng 2-3 triệu năm sau đó).
Phân loại.
Được biết đến như là "vượn người kì dị", "Oreopithecus" có thể vẽ lại hoàn toàn bức tranh của cổ sinh vật học, phụ thuộc vào việc nó là hậu duệ của vượn châu Âu "Dryopithecus" hay là của loài vượn người châu Phi nào đó. Một số nhà khoa học đề xuất rằng cách thức di chuyển độc nhất vô nhị của "Oreopithecus" đòi hỏi phải sửa lại sự đồng thuận hiện tại về thời gian chuyển sang đi hai chân trong lịch sử phát triển loài người, nhưng điều này ít nhận được sự ủng hộ trong giới các nhà cổ sinh vật học.
Một số nhà nghiên cứu cho rằng "Oreopithecus" có quan hệ họ hàng với "Apidium", một loại tiền vượn nhỏ sống trên cây đầu thế Oligocen, từng tồn tại khoảng gần 34 triệu năm trước ở Ai Cập. Nó thể hiện các mối liên quan mạnh với vượn hiện đại ở phần hậu hộp sọ của mình, và trong khía cạnh này thì nó là nhóm vượn thế Miocen hiện đại nhất với các điểm tương đồng gần gũi nhất với các yếu tố hậu hộp sọ của "Dryopithecus", nhưng cấu tạo răng của nó thì đã thích nghi với khẩu phần ăn là lá cây và mối liên quan gần là không chắc chắn. Những người khác thì tuyên bố rằng nó là đơn vị phân loại hoặc là có quan hệ chị em với "Cercopithecoidea" hoặc thậm chí là tổ tiên trực tiếp của loài người, nhưng thông thường nó được đặt trong phân họ của chính mình trong phạm vi họ Hominidae. Thay vì thế, nó cũng có thể được bổ sung thêm vào cùng một phân họ với "Dryopithecus", có lẽ là trong tông riêng biệt "Oreopithecinae".
Cụ thể, chi này nói chung trước đây được gán vào họ Oreopithecidae như Simons (1960) , Terry Harrison (1986), McKenna và Bell (1997); còn gần đây hơn thì vào họ Hominidae như Andrews (1992), Harrison &amp; Gu (1999), Abbazzi và ctv. (2008).
Họ Oreopithecidae khi được công nhận có thể coi là có quan hệ họ hàng gần với Hylobatidae và Pongidae (hay phân họ Ponginae trong họ Hominidae nghĩa rộng) khi xếp trong siêu họ Hominoidea, hoặc với họ Parapithecidae trong siêu họ Parapithecoidea.
Đặc trưng.
Người ta ước tính "Oreopithecus bambolii" cân nặng khoảng 30–35 kg (66-77 lb). Nó có mõm tương đối ngắn, các xương mũi nâng lên, hộp sọ nhỏ hình cầu, mặt phẳng hốc mắt thẳng đứng và các xương mặt thanh thoát. Cạnh sống cắt trên các răng hàm gợi ý về khẩu phần ăn nhiều lá cây. Phần dưới của mặt rất khỏe, với bề mặt gắn lớn cho cơ nhai và cạnh sống dọc để gắn cơ thái dương, chỉ ra một bộ máy nghiền và nhai rất khỏe. Các răng của nó là nhỏ về tỷ lệ khi so với cơ thể. Sự thiếu vắng khe răng giữa răng cửa thứ hai và răng tiền hàm đầu tiên của hàm dưới chỉ ra rằng "Oreopithecus" có các răng nanh với kích thước tương đương với phần còn lại trong bộ răng của nó. Ở nhiều loài linh trưởng, các răng nanh nhỏ có liên quan tới sự cạnh tranh giữa các con đực đã suy giảm trong việc tìm kiếm bạn tình và dị hình giới tính nhỏ hơn. 
Tư thế.
Môi trường sống của nó dường như là các khu vực đầm lầy chứ không phải xa van hay rừng. Giải phẫu hậu hộp sọ của "Oreopithecus" làm nổi bật các thích nghi với cả kiểu sống treo trên cây lẫn kiểu sống đi hai chân. Các dấu vết chức năng liên quan tới kiểu di chuyển treo trên cây bao gồm ngực rộng, thân ngắn, chỉ số tay chân (IMI) cao, các ngón dài và mảnh dẻ, độ linh hoạt cao dường như ở mọi khớp. Cùng lúc đó, nó cũng là nổi bật các thích nghi với việc đi lại ở tư thế đứng thẳng, như sự hiện diện của đường cong thắt lưng, khác biệt so với các loài tương tự cùng tồn tại (đã biết) trong thời kỳ đó. Do hóa thạch được ước tính có niên đại khoảng 8 Ma, điều này đại diện cho sự xuất hiện tư thế đứng thẳng sớm bất thường. Người ta vẫn chưa rõ nó đã thích nghi với việc đi lại bằng hai chân như thế nào, nhưng các ngón tay và cánh tay dường như cũng thể hiện sự thích nghi với việc leo trèo và đu đưa.
Các nghiên cứu hình thái và chức năng chỉ ra một phần đáng kể trong trạng thái tư thế của "Oreopithecus" là hai chân. Bàn chân của nó được miêu tả là gần giống như bàn chân tinh tinh, nhưng khác với bàn chân của các loài linh trưởng hiện còn sinh tồn. Đường lực bẩy thường xuyên của bàn chân linh trưởng là song song với xương bàn chân thứ ba nhưng ở "Oreopithecus" các xương bàn chân hai bên giạng ra vĩnh cửu cho nên đường này rơi vào giữa xương bàn chân thứ nhất và thứ hai. Bên cạnh đó, hình dáng của xương cổ chân chỉ ra rằng tải trọng lên bàn chân được truyền theo mặt giữa của bàn chân thay vì theo mặt bên như ở các linh trưởng khác. Các xương bàn chân ngắn và thẳng, nhưng hướng sang bên của chúng lại làm tăng diện tích hỗ trợ trong khi đi và đứng bằng hai chân.
Sự thiếu vắng động vật săn mồi và sự hạn chế không gian và nguồn thức ăn trong môi trường sống cô lập của "Oreopithecus" tạo thuận lợi cho hệ thống vận động được tối ưu hóa để tiêu hao ít năng lượng thay vì nhanh nhẹn và linh hoạt. Các bàn chân kì dị và chân ngắn cũng là tối ưu cho việc thu được tư thế ổn định và kéo lê bằng hai chân chứ không phải để đi lại hay chạy. Giải phẫu hậu hộp sọ của "Oreopithecus" vì thế được coi là đặc điểm phái sinh (autapomorphy) chứ không phải đặc điểm chia sẻ chung (synapomorphy). Các tỉ lệ chân của nó là gần với các tỉ lệ bất thường của chân khỉ đột ("Gorilla") và người ("Homo") nhưng là khác biệt với các tỉ lệ tìm thấy ở các động vật chuyên leo trèo. Nó cũng không thể so sánh với "Gorilla" do khối lượng cơ thể nhỏ mà là tương tự như ở "Homo"; vì thế có lẽ nó không là tổ tiên của loài người mà là loài then chốt để hiểu sự chuyển sang đi lại bằng hai chân ở người.
Các ống bán nguyệt.
Các ống bán nguyệt của tai trong là các thụ quan có vai trò giữ thăng bằng và kiểm soát phản xạ để ổn định chuyển động phối hợp của mắt và cổ. Tai trong có 3 ống ở mỗi bên của đầu,và mỗi ống này bao gồm một ống dẫn có màng tạo thành một mạch luân chuyển chứa đầy nội dịch. Các tế bào lông tơ trong bóng thính giác của ống dẫn thu nhận các nhiễu loạn nội dịch do sự vận động gây ra, được ghi nhận như là chuyển động quay của đầu. Chúng phản ứng với sự đu đưa của cơ thể với tần số lớn hơn 0,1 Hz và kích thích phản xạ của cổ và mắt để phục hồi sự thăng bằng và sự ổn định của chuyển động phối hợp cổ-mắt. Các ống bán nguyệt bằng chất xương cho phép ước tính độ dài cung ống dẫn và sự định hướng đối với mặt phẳng dọc đầu.
Trong khi đi đứng thẳng, đầu người quay với tần số khoảng 2–8 Hz dọc theo mặt phẳng dọc đầu (mặt phẳng chia cơ thể ra hai phần ở hai bên) và mặt phẳng trán (mặt phẳng chia cơ thể ra thành phần lưng và phần bụng) và với tần số khoảng 1–3 Hz dọc theo mặt phẳng ngang. Trong số các loài động vật, các ống bán nguyệt của các loài nhanh nhẹn có các cung lớn hơn so với ở các loài chậm chạp hơn. Chẳng hạn, loài nhảy nhanh như khỉ mắt kính Horsfield ("Tarsius bancanus") có các ống bán nguyệt lớn hơn nhiều so với của loài leo trèo chậm chạp như cu li Sunda ("Nycticebus coucang"). Các ống bán nguyệt của các loài vượn vận động bằng cánh tay là lớn hơn so với của các loài khỉ hình người loại lớn đi lại bằng bốn chân sống trên cây và trên mặt đất. Theo quy tắc, kích thước cung ống dẫn "giảm" với trọng lượng cơ thể và kết quả là chuyển động góc của đầu chậm hơn, kích thước cung "tăng" với độ linh hoạt lớn hơn và vì thế chuyển động của đầu nhanh hơn. Người hiện đại có các cung lớn hơn trên các ống bán nguyệt trước và sau, điều này phản ánh chuyển động góc lớn hơn dọc theo mặt phẳng dọc đầu. Ống bán nguyệt bên có kích thước cung nhỏ hơn, tương ứng với chuyển động của đầu từ bên này sang bên kia đã giảm xuống.
Các đo đạc tương quan sinh trưởng đối với đường rối tai trong của BAC-208, một mảnh hộp sọ còn giữ được phần hóa đá của xương thái dương nguyên vẹn, không biến dạng gợi ý rằng "Oreopithecus" vận động với độ linh hoạt tương đương như của các loài khỉ hình người loại lớn còn sinh tồn. Các kích thước cung ống bán nguyệt trước và bên của nó nằm trong khoảng kích thước của các phần tương ứng của các loài khỉ hình người loại lớn. Cung ống bán nguyệt sau có kích thước tương đối lớn hơn ngụ ý rằng "Oreopithecus" là thành thạo hơn trong việc giữ ổn định chuyển động góc của đầu dọc theo mặt phẳng dọc đầu.
Sự khéo léo.
"Oreopithecus" có các tỉ lệ phần tay giống như ở vượn người, cho phép có sự cầm nắm trong lòng bàn tay chính xác và vững chắc. Các đặc trưng không có ở tay của các loài khỉ hình người còn sinh tồn hay hóa thạch, bao gồm độ dài bàn tay, độ dài tương đối của ngón cái, sự lồng vào sâu và lớn hơn đối với cơ gập ngón cái (flexor pollicis longus) và hình dáng của các khớp cổ tay nằm giữa xương bàn tay thứ hai (xương bàn tay ngón trỏ) và xương hình đầu. Tại gốc của xương bàn tay thứ hai, mặt cho xương hình đầu định hướng theo bề ngang, giống như ở vượn người. Ngược lại, xương hình đầu không có eo thắt gắn liền với các loài khỉ hình người và các động vật leo trèo, như nó vẫn có ở "Australopithecus". "Oreopithecus" chia sẻ sự định hướng chuyên biệt tại khớp cổ tay với "A. afarenis" và đường xoi đặc trưng đối với cơ gập ngón cái với "A. africanus". Vì thế rất có thể là hình thái bàn tay của "Oreopithecus" là phái sinh đối với khỉ hình người và là tiến hóa hội tụ đối với vượn người tiền kì.