Bộ Sẻ

Bộ Sẻ (Passeriformes) là một bộ chim rất đa dạng, bao gồm hơn ⅔ số loài chim trên thế giới. Đôi khi còn được gọi là chim đậu hoặc chim biết hót, chúng được phân biệt với các bộ chim khác bằng sự sắp xếp các ngón chân của chúng (ba ngón hướng về phía trước và một về phía sau), tạo điều kiện cho việc đậu, cùng với một số đặc điểm khác cụ thể về lịch sử tiến hóa của chúng ở Australaves.
Với hơn 140 họ và 6.500 loài đã được nhận dạng, Bộ Sẻ là bộ chim lớn nhất và là một trong những bộ động vật có xương sống trên cạn đa dạng nhất và chiếm 65% số loài chim. Bộ này được chia thành 3 phân bộ: Acanthisitti (chim hồng tước New Zealand), Tyranni ("suboscine") và Passeri ("oscine", chim biết hót). Các loài chim sẻ chứa một số nhóm ấp trứng ký sinh như chim vidua, chim cu gáy hoa mai và chim bò. Chúng đa số là động vật ăn tạp, trong khi các loài chim bách thanh là ăn thịt.
Các thuật ngữ "passerine" và "Passeriformes" có nguồn gốc từ tên khoa học của chim sẻ nhà ("Passer domesticus"), và là từ tiếng Latinh "passer", dùng để chỉ về chim sẻ và các loài chim nhỏ tương tự.
Đặc trưng.
Nhiều loài chim dạng sẻ là các loài chim biết hót và có các cơ phức tạp để kiểm soát minh quản của chúng; nhiều loài há mỏ trong tổ khi còn non để xin thức ăn.
Bộ Sẻ có thể chia thành 3 phân bộ là Tyranni (gần/cận biết hót), Passeri (biết hót) và nhóm cơ sở Acanthisitti (hồng tước New Zealand). Các dạng chim biết hót có khả năng kiểm soát tốt nhất các cơ minh quản của chúng trong số các loài chim, có thể tạo ra nhiều kiểu kêu, hót khác nhau và các dạng xướng âm khác (mặc dù một số trong chúng, chẳng hạn như một số loài quạ, không phát ra tiếng kêu/hót để người có thể nghe thấy); một số như hai loài chim lia là những kẻ bắt chước hoàn hảo). Phân bộ Acanthisitti là những loài chim nhỏ, tương tự như hồng tước, chỉ có ở New Zealand trong thời gian gần đây; trước kia chúng được đưa vào phân bộ Passeri, nhưng trên thực tế là nhóm rất khác biệt và rất cổ.
Phần lớn các loài chim dạng sẻ là nhỏ hơn các thành viên điển hình của các bộ chim khác. Loài to lớn và nặng nhất trong chim dạng sẻ là quạ mỏ dày; quạ phương Bắc cũng gần như thế và hai loài chim lia là dài hơn cả.
Các chân của chim dạng sẻ có 3 ngón xòe ra phía trước mà không có màng chân hay khớp nối và một ngón xòe về phía sau. Ngón sau nối với cổ chân ở vị trí như các ngón trước. Kiểu sắp xếp ngón chân ở các bộ chim khác không giống như vậy.
Phần lớn chim dạng sẻ đẻ các trứng với vỏ có màu sắc, ngược lại với các loài chim không là dạng sẻ với vỏ trứng màu trắng (ngoại trừ ở một vài nhóm chim làm tổ dưới đất như choi choi (bộ "Charadriiformes") và cú muỗi (họ "Caprimulgidae"), khi sự ngụy trang là cần thiết, và một số chim cu cu (họ "Cuculidae") ký sinh, với màu vỏ trứng phù hợp với màu vỏ trứng chim chủ thuộc bộ Sẻ).
Nguồn gốc và tiến hóa.
Lịch sử tiến hóa và các mối quan hệ giữa các họ trong bộ vẫn còn là điều bí ẩn cho tới tận gần đây. Nhiều họ được gộp nhóm cùng nhau trên cơ sở các nét tương đồng hình thái mà hiện nay người ta tin rằng chỉ là kết quả của tiến hóa hội tụ chứ không phải là do có quan hệ di truyền gần gũi. Ví dụ, các loài chim "hồng tước" ở Bắc bán cầu, ở Australia và ở New Zealand trông rất tương tự và chúng có cung cách sinh sống cũng tương tự, nhưng thuộc về ba nhánh xa nhau trong cây phát sinh loài của bộ Sẻ; chúng không có quan hệ họ hàng gần như vẫn tưởng mà chỉ cùng nằm trong bộ Sẻ mà thôi.
Cần phải có thêm nhiều nghiên cứu, nhưng những tiến bộ trong sinh học phân tử và các dữ liệu cổ địa sinh học ngày càng hoàn thiện dần dần sẽ cho thấy hình ảnh rõ ràng hơn về nguồn gốc và tiến hóa của các loài chim dạng sẻ. Hiện nay, người ta cho rằng những loài chim dạng sẻ đầu tiên đã tiến hóa tại Gondwana vào thời gian trong kỷ Paleogen, có thể là khoảng Hậu Paleocen cỡ 60–55 Ma. Sự chia tách ban đầu là giữa Tyranni, các dạng chim biết hót, Eurylaimides và "hồng tước" New Zealand, có thể đã phân ra trong khoảng thời gian ngắn (nhiều nhất là vài triệu năm). Bộ Sẻ dường như cũng đã tiến hóa ra ngoài để thành các nhánh có quan hệ tương đối gần ("cận chim sẻ") như các nhánh chứa Piciformes (các dạng gõ kiến), Coraciiformes (các dạng sả) và Cuculiformes (các dạng cu cu).
Muộn hơn một chút, sự phân tỏa lớn các dạng diễn ra tại khu vực ngày nay là Australia-New Guinea: Passeri hay chim biết hót. Nhánh chính của Passeri, tiểu bộ "Passerida", đã nổi lên hoặc như là nhóm chị-em với dòng dõi cơ sở và nhóm dạng quạ (tiểu bộ "Corvida"), hoặc có thể nhiều hơn là một phân nhóm của nó, mở rộng sâu vào đại lục Á-Âu và châu Phi, tại đó lại tiếp tục có sự phân tỏa lớn sinh ra các dòng dõi mới. Điều này cuối cùng dẫn tới 3 dòng dõi chính trong bộ Sẻ bao gồm khoảng 4.000 loài, cùng với nhánh Corvida và hàng loạt các nhánh nhỏ khác tạo thành sự đa dạng của chim biết hót ngày nay. Cũng diễn ra sự phối trộn địa sinh học trên phạm vi rộng, với các dạng phía bắc quay về phía nam còn các dạng phía nam thì di chuyển lên phía bắc v.v.
Mẫu hóa thạch.
Các dạng sẻ sớm nhất
Nghiên cứu về xương các loài chim đậu, đặc biệt là các xương chi, chỉ mang tính chất chẩn đoán. Tuy nhiên, các mẫu hóa thạch sớm là ít do các dạng chim dạng sẻ đầu tiên dường như là ở phía nhỏ của khoảng kích cỡ ngày nay và các xương mỏng mảnh của chúng không được bảo quản tốt. Các mẫu vật của Viện bảo tàng Queensland số F20688 (carpometacarpus) và F24685 (xương đầu gối) từ Murgon, Queensland là các mảnh xương hóa thạch rất dễ dàng nhận ra là có dạng sẻ; chúng đại diện cho hai loài với kích thước chiều dài tổng thể khoảng 10 tới 20 cm và chứng minh rằng vào khoảng 55 Ma, gần với Tiền Eocen, các dạng chim đậu nguyên thủy đã có sự khác biệt có thể nhận ra. Một nhóm tương tự, Zygodactylidae (đặt tên theo khả năng tiếp cận bằng ngón (zygodactyly) để đậu) đã phát sinh độc lập có thể cùng khoảng thời gian này – và có thể từ các tổ tiên có quan hệ gần – tại các vùng đất tiếp giáp với Bắc Đại Tây Dương, khi đó chỉ có bề rộng cỡ 2/3 bề rộng ngày nay.
Cho đến khi có phát hiện ra các hóa thạch ở Australia, người ta tin rằng "Palaeospiza bella" từ tầng hóa thạch Florissant Priabona (Hậu Eocen, khoảng 35 Ma) là chim dạng sẻ cổ nhất đã biết. Tuy nhiên, hiện nay người ta coi nó thuộc về nhóm cận chim sẻ không có dạng sẻ.
Từ thành hệ Bathans tại sông Manuherikia ở Otago, New Zealand, MNZ S42815 (ngoại biên xương cổ chân phải của loài chim có kích thước cỡ chim tui ("Prosthemadera novaeseelandiae")) và một vài xương của ít nhất là một loài chim kích thước cỡ chim yên ngựa ("Philesturnus carunculatus") đã được mô tả gần đây. Chúng có niên đại từ khoảng Tiền Miocen tới Trung Miocen (tầng Awamoan tới tầng Lillburnian, khoảng 19-16 Ma).
Kiến thức hiện nay về các mối liên-quan hệ của các nhóm chim dạng sẻ còn sinh tồn cho thấy tổ tiên chung gần nhất của mọi chim dạng sẻ còn sinh tồn là một loài chim rừng nhỏ, có lẽ với đuôi ngắn và mập và màu nâu xám tổng thể, nhưng có thể với dị hình lưỡng tính rõ ràng. Đặc điểm sau dường như đã bị mất và tái tiến hóa nhiều lần chỉ riêng ở quá trình tiến hóa của chim biết hót, được phán đoán từ phân bố của đặc điểm này trong các dòng dõi còn sinh tồn: chẳng hạn tổ tiên chung của Passerida gần như chắc chắn là không có dị hình lưỡng tính rõ ràng khi xem xét tới việc đặc điểm này là rất hiếm trong số các dòng dõi cơ sở của nó, nhưng rất phổ biến trong nhánh Passerida trẻ hơn, nhóm Passeroidea; ngược lại trong số các dòng dõi cơ sở nhất của Passeri thì có một lượng đáng kể các dòng dõi có dị hình mạnh, chẳng hạn họ Menuridae rất cổ cũng như nhiều nhóm trong Meliphagoidea và Corvoidea. Dị hình lưỡng tính cũng không là hiếm ở Acanthisittidae và rõ nét ở một số chim gần biết hót như Pipridae và Cotingidae.
Các dạng sẻ sớm ở châu Âu
Tại châu Âu, các loài chim đậu là không quá hiếm trong các mẫu hóa thạch từ thế Oligocen trở đi, nhưng phần lớn là quá rời rạc để có thể xác định vị trí dứt khoát hơn:
"Wieslochia" có thể không là thành viên của bất kỳ phân bộ còn sinh tồn nào. Điều đó nghĩa là không chỉ có nhóm Passeri là đã mở rộng ra ngoài khu vực phát sinh của nó và được chứng minh bằng hóa thạch của chim mỏ rộng không xác định (họ Eurylaimidae) từ Tiền Miocen (khoảng 20 Ma) ở Wintershof, Đức và của chim cận biết hót danh pháp không xác định Hậu Oligocen tại Pháp như liệt kê trên đây. Thậm chí các dạng chim dạng sẻ rất cơ sở có thể cũng là phổ biến tại châu Âu cho tới Trung Miocen, vào khoảng 12 Ma. Các siêu họ còn sinh tồn của nhóm Passeri cũng đã rất khác biệt vào thời gian đó và được biết kể từ khoảng 12–13 Ma khi các chi hiện đại đã có mặt trong nhóm Corvoidea và chim biết hót cơ sở. Sự đa dạng hiện nay của các chi Passerida được biết đến chủ yếu từ Hậu Miocen trở đi và trong thế Pliocen (khoảng 10–2 Ma). Các khu hệ hóa thạch thế Pleistocen và đầu thế Holocen (&lt;1,8 Ma) chứa hóa thạch của nhiều loài hiện còn sinh tồn, và nhiều khu chỉ chứa hóa thạch của các loài còn sinh tồn hoặc loài thời gian và các phân loài cổ của chúng.
Hóa thạch châu Mỹ
Tại châu Mỹ, các mẫu hóa thạch là hiếm hơn trước thế Pleistocen, từ đó một vài họ chim cận biết hót hiện vẫn còn tồn tại đã được chứng minh. Bên cạnh mẫu vật không thể xác định MACN-SC-1411 (Pinturas, Tiền/Trung Miocen ở tỉnh Santa Cruz, Argentina), thì dòng dõi đã tuyệt chủng của các dạng chim đậu đã được mô tả từ thời gian Hậu Miocen ở California, Hoa Kỳ: Palaeoscinidae với một chi "Paleoscinis". ""Palaeostruthus" eurius" (Pliocen ở Florida) có lẽ thuộc về họ còn sinh tồn, có thể nhất là Passeroidea.
Hệ thống và phân loại.
Ban đầu, hai nhóm Corvida và Passerida được phân loại như là các "tiểu bộ" trong phân bộ Passeri; phù hợp với thực tiễn phân loại thông thường thì chúng cần được phân loại như là các cận bộ. Theo sắp xếp ban đầu của phân loại Sibley-Ahlquist, chúng chứa tương ứng là Corvida bao gồm hai siêu họ lớn Corvoidea và Meliphagoidea cũng như các dòng dõi nhỏ khác, còn Passeri là các siêu họ Sylvioidea, Muscicapoidea và Passeroidea.
Sự sắp xếp này được nhận ra là sự đơn giản hóa quá mức theo các nghiên cứu gần đây. Vào khoảng giữa thập niên 2000, hàng chục nghiên cứu được công bố trong đó người ta cố gắng giải quyết thành công hơn phát sinh loài trong phân tỏa tiến hóa của chim dạng sẻ. Ví dụ, Corvida trong phán đoán truyền thống là tổ hợp mang nặng tính ngẫu nhiên và chủ quan chứa các dòng dõi sớm và/hoặc nhỏ của các chim dạng sẻ có nguồn gốc Cựu thế giới, nói chung từ khu vực Australia, New Zealand, và Wallacea. Nhóm Passeri, ngược lại, có thể trở thành đơn ngành bằng cách chuyển đi một vài họ, nhưng cách sắp xếp 3 siêu họ "sạch" lại hóa ra là phức tạp hơn và một điều không chắc chắn là các tác giả trong tương lai sẽ bám vào đó hay không.
Một vài đơn vị phân loại lại hóa ra là đại diện cho các loài có sự khác biệt cao-các dòng dõi được hiểu kém và hậu quả là các họ mới cần được thiết lập, một số trong chúng – như chim Stitch ("Notiomystis cincta") ở New Zealand và sẻ ngô râu ở đại lục Á-Âu – là các họ đơn loài với chỉ một loài còn sinh tồn.. Dường như là trong nhóm Passeri thì một số các dòng dõi nhỏ cuối cùng sẽ được công nhận như là các siêu họ khác biệt. Ví dụ, tước mào vàng chỉ có 1 chi với ít hơn 10 loài còn sinh tồn, nhưng dường như thuộc về các dòng dõi chim đậu đầu tiên đã rẽ nhánh ra do nhóm này đã lan rộng khắp đại lục Á-Âu. Người ta không tìm thấy bất kỳ họ hàng gần nào của chúng trong các nghiên cứu bao hàm toàn diện về chim trong bộ Passeri còn sinh tồn, mặc dù có nghi ngờ rằng chúng có thể khá gần với một vài nhóm ít được nghiên cứu ở vùng nhiệt đới châu Á. Các họ "thùng rác" như chim chích Cựu thế giới (Sylviidae) và họa mi (Timaliidae) là các nhóm cận ngành và đang trong quá trình được sắp xếp lại. Vì thế, việc sắp xếp tại bài này có thể bị thay đổi.
Danh sách phân loại các họ.
Danh sách này lấy theo trật tự phân loại, đặt các nhóm có quan hệ cạnh nhau. Các phân chia nhỏ của nhóm Passerida được cập nhật theo phân loại chuẩn trong "Handbook of the Birds of the World", dựa trên các nghiên cứu gần đây nhất và bao hàm toàn diện hơn cả. Cập nhật bổ sung là cần thiết.
Sắp xếp các họ.
Các họ được sắp xếp theo một trật tự hơi không bình thường. Điều này là do có quá nhiều sự tái định vị đã thực hiện kể từ năm 2005 nên sắp xếp rõ ràng cuối cùng vẫn chưa đạt được. Trật tự hiện tại là cố gắng để bảo tồn càng nhiều càng tốt trật tự truyền thống trong khi vẫn ưu tiên cho việc xác định chính xác các mối quan hệ giữa các họ.
Phát sinh chủng loài.
Phát sinh chủng loài của Passeriformes còn sinh tồn dựa theo "Taxonomy in Flux family phylogenetic tree" của John Boyd.