Họ Hoa hồng

Họ Hoa hồng (danh pháp khoa học: Rosaceae) là một họ lớn trong thực vật, với khoảng 2.000-4.000 loài trong khoảng 90-120 chi, tùy theo hệ thống phân loại. Các hệ thống APG II, III, IV công nhận khoảng 2.800 loài trong 92 chi
Lịch sử phân loại.
Họ nay trong quá khứ từng được chia thành 6 phân họ là Rosoideae, Spiraeoideae, Maloideae (Pomoideae), Amygdaloideae (Prunoideae), Neuradoideae và Chrysobalanoideae, và phần lớn trong số các phân họ này từng được một số tác giả coi là các họ riêng biệt. Năm 1971, Chrysobalanoideae được chuyển sang Malpighiales và Neuradoideae được chuyển sang Malvales theo kết quả của các phân tích phân tử. Schulze-Menz, trong Syllabus của Engler do Melchior biên tập (1964) công nhận các phân họ Rosoideae, Dryadoideae, Lyonothamnoideae, Spireoideae, Amygdaloideae, và Maloideae. Chúng chủ yếu được chẩn đoán theo cấu trúc của quả. Các nghiên cứu gần đây hơn cho thấy không phải tất cả các nhóm này đều là đơn ngành. Hutchinson (1964) và Kalkman (2004) chỉ công nhận các tông (tương ứng là 17 và 21). Takhtadjan (1997) giới hạn 21 tông trong 10 phân họ: Filipenduloideae, Rosoideae, Ruboideae, Potentilloideae, Coleogynoideae, Kerroideae, Amygdaloideae (Prunoideae), Spireoideae, Maloideae (Pyroideae), Dichotomanthoideae. Các mô hình gần đây hơn công nhận 3 phân họ, với Rosoideae về cơ bản giữ nguyên như trước đây.
Trong khi các ranh giới nhóm của Rosaceae không gây tranh cãi, nhưng không có đồng thuận về việc các chi nào nằm trong mỗi nhóm. Các vấn đề gây tranh cãi bao gồm việc xử lý ranh giới của "Potentilla s.l." và "Sorbus s.l.". Phức tạp hóa vấn đề còn là sự tiếp hợp vô tính phổ biến ở một số chi. Điều này dẫn đến sự không chắc chắn về số lượng loài có trong mỗi chi này, do các khó khăn trong phân chia các phức hợp tiếp hợp vô tính thành các loài. Ví dụ: "Cotoneaster" chứa từ 70 đến 300 loài, "Rosa" khoảng 100 (bao gồm cả tổ hợp phân loại tầm xuân), "Sorbus" 100 đến 200 loài, "Crataegus" từ 200 đến 1.000, "Alchemilla" khoảng 300 loài, "Potentilla" khoảng 500 và "Rubus" hàng trăm hoặc thậm chí có thể tới hàng nghìn loài.
Phân loại.
Các nhánh đã được nhận dạng có:
Trong số các nhóm này, Neillieae dường như là nhóm chị em với Maloideae, còn Dryadeae có thể là chị em ruột với Rosoideae. Các chi khác, ví dụ "Kerria", dường như không thuộc về bất kỳ nhóm nào kể trên.
Phát sinh chủng loài.
Họ này theo truyền thống phân chia ra thành 4 phân họ: Rosoideae, Spiraeoideae, Maloideae và Amygdaloideae, chủ yếu dựa theo cấu trúc quả là đặc trưng chẩn đoán. Một số công trình nghiên cứu gần đây đã nhận thấy không phải tất cả các nhóm này đều là đơn ngành. Quan điểm hiện đại hơn gần đây chia họ này thành 3 phân họ, một trong đó là Rosoideae gần như không thay đổi. Hai phân họ kia là Dryadoideae và Spiraeoideae (bao gồm một phần các phân họ Spiraeoideae, Maloideae và Amygdaloideae cũ). Biểu đồ dưới đây lấy theo hệ thống APG II.
Mối quan hệ phát sinh chủng loài giữa 3 phân họ hiện được công nhận nhiều nhất (Amygdaloideae, Rosoideae, Dryadoideae) trong phạm vi họ Rosaceae là chưa dung giải được. Tồn tại 3 giả thuyết cạnh tranh nhau:
Gốc Amygdaloideae.
Amygdaloideae được nhận định là nhóm ở gốc (nhóm rẽ ra sớm nhất) trong Chin "et al." (2014), Li "et al." (2015), Li "et al." (2016), và Sun "et al." (2016). Gần đây Zhang "et al." (2017) phục hồi các mối quan hệ này khi phân tích bộ gen lạp thể tổng thể:
Mối quan hệ chị em của Dryadoideae và Rosoideae được hỗ trợ bằng các đặc trưng hình thái chia sẻ chung sau đây giữa hai nhóm, nhưng không thấy có ở Amygdaloideae: sự hiện diện của các lá kèm, chia tách chén hoa với bầu nhụy và quả thường là quả bế.
Gốc Dryadoideae.
Dryadoideae được xác định là nhóm rẽ nhánh sớm nhất trong Evans "et al." (2002) và Potter (2003). Gần đây Xiang "et al." (2017) cũng đã phục hồi mối quan hệ này khi phân tích các bộ gen phiên mã hạt nhân:
Gốc Rosoideae.
Rosoideae được xác định là nhóm rẽ nhánh sớm nhất trong Morgan "et al." (1994), Evans (1999), Potter "et al." (2002), Potter "et al." (2007), Töpel "et al." (2012), và Chen "et al." (2016). Biểu đồ sau lấy theo Potter "et al." (2007):
Mối quan hệ chị em của Amygdaloideae và Dryadoideae được hỗ trợ bằng các đặc trưng hóa sinh học chia sẻ chung sau đây giữa chúng, nhưng không được tìm thấy ở Rosoideae: Sản xuất các glycoside sinh xyanua và sorbitol.
Đa dạng.
Trong khi ranh giới của họ Rosaceae là không gây tranh cãi thì lại không có sự đồng thuận chung về việc nó được chia ra thành bao nhiêu chi. Lĩnh vực mà các quan điểm chia rẽ nhau bao gồm việc xử lý các chi "Potentilla nghĩa rộng" và "Sorbus nghĩa rộng".
Tiếp hợp vô tính là phổ biến ở một vài chi, bao gồm "Cotoneaster", "Crataegus", "Rubus" và "Sorbus". Điều này tạo ra sự không chắc chắn về số lượng loài trong họ, do khó khăn trong phân chia các liên hợp tiếp hợp vô tính thành các loài. "Cotoneaster" chứa khoảng 70-300 loài, "Crataegus" chứa 200-1.000 loài, "Rubus" thì chứa hàng trăm hay có thể tới hàng nghìn loài, còn "Sorbus" chứa 100-200 loài. "Alchemilla" chứa khoảng 300, "Potentilla" khoảng 500 loài và "Rosa" khoảng 100, bao gồm cả liên hợp tầm xuân về mặt phân loại học.
Các chi.
Danh sách chi dưới đây lấy theo APG II.