Họ Rắn hổ

Họ Rắn hổ (danh pháp khoa học: Elapidae) là một họ rắn thuộc phân bộ Rắn (Serpentes) trong nhánh Ophidia. Theo truyền thống chỉ bao gồm các loài rắn độc sống ở cạn, nhưng gần đây được mở rộng để bao gồm cả các loài rắn biển. Tại thời điểm tháng 4 năm 2019 người ta công nhận 371 loài thuộc họ này.
Mô tả.
Tất cả các loài rắn hổ đều có một cặp răng nọc móc trước để tiêm nọc từ các tuyến nằm ở phía sau của hàm trên. Nhìn bề ngoài, các loài rắn hổ sống trên cạn trông tương tự như các loài rắn nước (Colubridae): hầu như tất cả đều có thân hình thon dài với vảy mịn, đầu phủ đầy các khiên lớn và không phải lúc nào cũng khác biệt từ cổ, và mắt có con ngươi tròn. Ngoài ra, tập tính của chúng thường khá tích cực, và phần lớn là loài đẻ trứng. Cũng có các ngoại lệ đối với các khái quát chung này, ví dụ: các loài rắn đuôi gai ("Acanthophis") bao gồm các loài săn mồi chậm chạp theo kiểu phục kích, ngắn và mập, vảy thô, đầu rất rộng, mắt mèo, đẻ con, săn mồi với các khiên trên đầu bị phân mảnh một phần.
Một số loài rắn hổ là chủ yếu sống trên cây ("Pseudohaje" và "Dendroaspis" ở châu Phi, "Hoplocephalus" ở Úc), trong khi nhiều loài khác là các loài đào bới chuyên biệt hóa nhiều hay ít (ví dụ như "Ogmodon", "Parapistocalamus", "Simoselaps", "Toxicocalamus" và "Vermicella") trong môi trường ẩm ướt hoặc khô hạn. Một số loài có chế độ ăn rất tổng quát (chế độ ăn rộng), nhưng nhiều loài có sở thích con mồi hẹp (chế độ ăn hẹp) và các chuyên biệt hình thái tương ứng, ví dụ để ăn những con rắn khác, thằn lằn đào bới thon dài, trứng bò sát có vảy, động vật có vú, chim, ếch, cá v.v.
Rắn biển (Hydrophiinae, đôi khi được coi là một họ riêng biệt) đã thích nghi với kiểu sống ở biển theo những cách khác nhau và ở nhiều mức độ khác nhau. Tất cả đều có đuôi giống như mái chèo để bơi và khả năng bài tiết muối. Hầu hết cũng có cơ thể dẹp bên, các vảy bụng của chúng bị suy giảm kích thước rất nhiều, lỗ mũi của chúng nằm ở phía lưng (không có vảy liên mũi) và chúng sinh con non (thai sinh). Sự suy giảm vảy bụng này đã làm giảm đáng kể khả năng di chuyển trên cạn của chúng, nhưng hỗ trợ cho việc bơi lội. Nói chung, chúng có khả năng hô hấp qua da; các thí nghiệm với loài rắn đẻn bụng vàng, "Hydrophis platurus", đã chỉ ra rằng loài này có thể đáp ứng khoảng 20% nhu cầu oxy của nó theo cách này, cho phép lặn kéo dài. Những con rắn đẻn cạp nong biển ("Laticauda" spp.) là các loài rắn biển ít thích nghi nhất với đời sống thủy sinh. Cơ thể của chúng ít dẹp bên hơn, và chúng có cơ thể mập hơn và có vảy bụng. Vì điều này, chúng có khả năng di chuyển trên mặt đất. Chúng dành nhiều thời gian trên cạn, nơi chúng đẻ trứng cũng như tiêu hóa con mồi.
Bộ răng.
Răng nọc, phình to và rỗng, là hai răng đầu tiên trên mỗi xương hàm trên. Thông thường chỉ có một răng nọc ở mỗi bên vào bất cứ lúc nào. Xương hàm trên là trung gian cả về chiều dài và tính linh hoạt giữa các loài rắn nước điển hình (dài, ít linh hoạt) và rắn lục (rất ngắn, linh hoạt cao). Khi miệng khép lại, các răng nọc khớp với các khe hẹp có rãnh trên nền má và thường nằm dưới rìa trước của mắt và xiên về phía sau; một số loài rắn hổ ("Acanthophis", taipan, mamba và rắn hổ mang chúa) có các răng nọc dài trên xương hàm trên khá linh hoạt và có thể tạo ra những cú đớp nhanh.
Một số loài có khả năng phun nọc của chúng từ các lỗ hướng về phía trước trong răng nọc của chúng. Những loài này, thường là rắn hổ phì, sử dụng khả năng này để tự vệ. Nọc được phun không gây tử vong, nhưng gây đau đớn dữ dội khi tiếp xúc với da và có khả năng làm mù khi tiếp xúc với mắt.
Phân bố.
Các loài rắn hổ sống trên cạn được tìm thấy trên toàn thế giới ở các khu vực nhiệt đới và cận nhiệt đới, chủ yếu ở Nam bán cầu. Hầu hết ưa thích các môi trường nhiệt đới ẩm, và như thế không được tìm thấy ở Sahara hoặc Trung Đông, mặc dù một số có thể được tìm thấy ở các sa mạc Mexico và Úc. Rắn biển chủ yếu xuất hiện ở Ấn Độ Dương và tây nam Thái Bình Dương. Chúng chiếm các vùng nước ven biển và nông, và phổ biến trong các rạn san hô. Tuy nhiên, phạm vi sinh sống của loài "Hydrophis platurus" trải rộng khắp Thái Bình Dương đến vùng bờ biển Trung và Nam Mỹ.
Chi điển hình.
Chi điển hình của Elapidae nguyên là "Elaps", nhưng nhóm này đã bị di chuyển sang họ khác. Trái với những gì là điển hình của thực vật học, họ Elapidae không bị đổi tên. Trong khi đó, "Elaps" bị đổi tên thành "Homoroselaps" và sau đó lại di chuyển ngược lại về họ Elapidae. Tuy nhiên, kết quả nghiên cứu của Nagy "et al." (2005) coi nó như là đơn vị phân loại chị - em với "Atractaspis", và như thế hiện tại nó thuộc về phân họ Atractaspidinae của họ Lamprophiidae.
Phân loại.
Họ Rắn hổ trong quá khứ từng được coi là có 2 phân họ là Elapinae gồm các loài sống trên cạn và Hydrophiinae gồm các loài sống ngoài biển. Năm 1997, trong phân tích phát sinh chủng loài sử dụng các trình tự amino acid từ các protein nọc, Slowinski, Knight và Rooney đã nhận thấy các loài rắn hổ sống trên cạn tại Australasia lồng sâu trong phạm vi Hydrophiinae. Điều này dẫn tới việc di dời các loài rắn hổ sống cạn tại Australasia sang Hydrophiinae. Điều này được hỗ trợ trong các phân tích bộ gen sau đó, mặc dù các nghiên cứu này cũng phát hiện thấy phân họ Elapinae là cận ngành trong tương quan với Hydrophiinae. Các nghiên cứu này cũng phát hiện thấy rắn san hô, rắn hổ mang và mamba, cạp nong và gartersnake châu Phi tạo thành các nhóm ngoài kế tiếp của Hydrophiinae. Do có sẵn các tên gọi nhánh cho các nhóm này (ngoại trừ "Elapsoidea"), điều lý tưởng là phục hồi các tên gọi cho bậc phân loại ở cấp phân họ là Calliophiinae, Micrurinae, Najinae và Bungarinae.
Họ Rắn hổ bao gồm khoảng 371 loài, phân bố trong các chi sau đây:
Phân bố.
Tại Việt Nam.
Họ Rắn hổ ở Việt Nam có 10 loài: Rắn cạp nia thường, cạp nia nam, cạp nia bắc, rắn cạp nong, cạp nong đầu đỏ, rắn hổ mang, đẻn gai, rắn hổ chúa, rắn hổ đất, rắn hổ mang Xiêm.
Phát sinh chủng loài.
Biểu đồ nhánh vẽ theo Wiens "et al." (2012) và Pyron "et al. " (2013).