Họ Cẩm chướng

Họ Cẩm chướng (danh pháp khoa học: Caryophyllaceae) là một họ thực vật hạt kín. Họ này được gộp trong bộ Caryophyllales. Nó là một họ lớn, với khoảng từ 82 đến trên 120 chi (tùy theo việc xem xét một vài chi theo nghĩa rộng hay nghĩa hẹp) và trên 2.200 loài tới khoảng 3.000 loài.
Họ phổ biến rộng khắp thế giới này chủ yếu là cây thân thảo, đa dạng nhất tại khu vực ôn đới, với một vài loài sinh sống trong miền núi tại khu vực nhiệt đới. Một vài thành viên của họ được biết đến nhiều nhất có các loài cẩm chướng ("Dianthus"), và liệt nữ cùng cây bắt ruồi (các chi "Lychnis" và "Silene"). Nhiều loài được trồng làm cây cảnh,và một số loài là cỏ dại phổ biến rộng. Phần lớn các loài mọc trong khu vực ven Địa Trung Hải và các khu vực cận kề ở châu Âu và châu Á. Số lượng loài và chi tại Nam bán cầu là khá nhỏ, mặc dù họ này cũng chứa cả loài cỏ trân châu Nam Cực ("Colobanthus quitensis"), loài thực vật hai lá mầm sống xa nhất về phía nam, và nó là một trong tổng số 2 loài thực vật có hoa được tìm thấy tại châu Nam Cực.
Miêu tả.
Mặc cho kích thước lớn (về số lượng chi và loài) và các mối quan hệ song phương còn hơi đáng ngờ trong nội bộ họ, nhưng họ này là khá đồng nhất và dễ dàng nhận dạng. Phần lớn các loài đều là cây thân thảo sống một năm hay lâu năm, với phần trên mặt đất chết đi mỗi năm. Một vài loài trong khu vực Địa Trung Hải và cận nhiệt đới là cây bụi nhỏ với thân rễ dạng gỗ, hay thậm chí là cây bụi hoặc cây gỗ nhỏ. Phần lớn là thực vật không mọng nước, nghĩa là không có thân hay lá dày cùi thịt. Các mắt trên thân cây phồng lên.
Lá gần như luôn luôn mọc đối, hiếm khi mọc vòng. Phiến lá nguyên, có cuống lá và thường có lá kèm. Các lá kèm này không tạo thành bao vỏ.
Hoa lưỡng tính ở đầu cành, mọc đơn lẻ hay thành các cụm hoa dạng xim hoa. Cụm hoa có thể là xim hai ngả. Điều này có nghĩa là trong nách mỗi cuống hoa chính của hoa tận cùng trong xim hoa thì hai nhánh hoa đơn lẻ chồi ra ở mỗi bên của hoa đầu tiên và ngay dưới nó. Nếu như không có hoa tận cùng thì điều này có thể dẫn tới xim một ngả, nghĩa là một xim hoa đơn với chỉ một hoa trên mỗi trục của cụm hoa. Trong trường hợp tột cùng, điều này dẫn tới chỉ một hoa đơn lẻ, như ở chi "Dianthus".
Hoa cân đối, chủ yếu mẫu 5, nghĩa là với 5 cánh hoa và 5 lá đài, nhưng đôi khi chỉ 4 cánh hoa. Các lá đài rời hay hợp. Các cánh hoa nhăn hay chẻ sâu ở tận cùng. Đài hoa có thể phồng hình trụ, như ở chi "Silene". Số lượng nhị hoa là 5, 8 hay 10. Chúng chủ yếu đẳng số với bao hoa. Bộ nhụy thượng có 2 tới 5 lá noãn (các thành viên của nhụy kép) và là dạng quả tụ, nghĩa là các lá noãn này hợp lại thành bầu nhụy kép. Bầu nhụy 1 ngăn, nghĩa là có 1 khoang bên trong bầu nhụy.
Quả không dày cùi thịt. Thường là quả nang, ít thấy dạng quả kiên nhỏ.
Hệ thống hóa.
Hiện nay người ta coi các họ Amaranthaceae và Caryophyllaceae là các nhóm có quan hệ chị em và được coi là có quan hệ họ hàng gần.
Trước đây, họ Caryophyllaceae được coi là họ chị em với tất cả phần còn lại của phân bộ Caryophyllineae do chúng có các sắc tố nhóm anthocyanin mà không có các betalain. Tuy nhiên, các phân tích miêu tả theo nhánh chỉ ra rằng Caryophyllaceae đã tiến hóa từ các tổ tiên có chứa betalain, củng cố khẳng định betalain như là đặc trưng cùng có (synapomorphy) chính xác của phân bộ
Họ này theo truyền thống được chia ra làm 3 phân họ, bao gồm:
Cho tới năm 2008, người ta cho rằng phân họ cuối cùng là một nhóm cơ sở cận ngành bao gồm các thành viên khá nguyên thủy của họ này, không có quan hệ gần nhưng đơn giản là vẫn duy trì nhiều dấu vết chia sẻ giữa các đơn vị phân loại có tổ tiên chung gần nhất là xa hơn so với các nhóm đang xem xét còn lại (plesiomorph). Thay vì coi là một phân họ, phần lớn trong phân họ này phải được coi là các chi có vị trí không chắc chắn ("incertae sedis"), nhưng "Corrigiola" và "Telephium" có thể đảm bảo được công nhận như là tông Corrigioleae. Ngược lại, phân họ Alsinoideae dường như tạo thành hai nhánh khác biệt, có lẽ ít các chi bị đặt sai chỗ hơn. Cuối cùng, phân họ Silenoideae dường như là đơn ngành ít nhất là đối với phần lớn của phân họ này, nếu như một số chi đặt sai chỗ trong Alsinoideae được chuyển về đây; có thể là tên gọi Caryophylloideae sẽ được áp dụng cho giới hạn được sửa lại này.
Tuy nhiên, có sự lai ghép lan tràn giữa nhiều thành viên của họ này — cụ thể là trong nhóm Silenoideae hay Caryophylloideae — và người ta cũng đã thấy rằng ở một vài chi thì các nhánh hậu duệ là rất phức tạp và không dễ dàng khuất phục trước phân tích miêu tả theo nhánh.
Các nghiên cứu ở cấp độ phân tử của Smissen và ctv., (2002) chỉ ra rằng cả ba phân họ này (Alsinoideae, Caryophylloideae và Paronychioideae) là đa ngành, trong khi Fior và ctv., (2006) thì cho thấy Alsinoideae (trừ đi tông Pycnophylleae ) và Caryophylloideae cùng nhau hợp thành một nhóm đơn ngành, với Paronychioideae tạo thành một nhóm cận ngành cơ sở. Cả hai nghiên cứu này chứng minh rằng trong phân họ Alsinoideae thì tông Sclerantheae rõ ràng là tách biệt khỏi tông Alsineae , trong khi tự bản thân tông Alsineae là đa ngành.
Nghiên cứu của Harbaugh và ctv., (2009) cho thấy cách tiếp cận kiểu 3 phân họ là không hợp lý và đề xuất việc chia tách họ này thành ít nhất là 11 tông, nhưng không xếp trong các phân họ. Điều này hiện tại được ghi nhận trong website của APG. Phân chia của họ như sau:
Phân chia kiểu 3 phân họ.
Các chi ở đây lấy theo GRIN
GRIN còn ghi nhận danh pháp "Dadjoua" như là đồng nghĩa của Unident-Caryophyllaceae.
Phát sinh chủng loài.
Cây phát sinh chủng loài trong phạm vi họ Caryophyllaceae theo hợp lý tối đa từ trình tự gen matK (trái) và theo hợp lý tối đa từ tổ hợp các trình tự gen matK, trnL-F, rps16 (phải) như sau: