Cuantificando la influencia del oleaje en el régimen de sumersión de organismos del intermareal rocoso : nuevo método y consecuencias eco-fisiológicas

Los organismos que habitan el intermareal rocoso alternan entre sumersión y emersión (exposición aérea) producto de las fluctuaciones en el nivel del mar causadas por las mareas y el oleaje. Como estos organismos son de origen marino y de escasa movilidad en su etapa adulta, la emersión modula la exposición a condiciones fisiológicamente estresantes (e.g. temperaturas corporales extremas), mientras que la sumersión, el acceso a recursos (e.g. nutrientes, oxígeno). Sin embargo nuestro conocimiento sobre los regímenes de sumersión y sus forzantes es aún muy escaso y está basado en conceptos y metodologías desarrolladas para costas dominadas por una gran amplitud de mareas, que no son útiles en regiones expuestas al oleaje, como lo es gran parte de la costa de Chile. Esta limitación se debe en gran parte a un desarrollo insuficiente de metodologías para medir el régimen de sumersión en ambientes energéticos, lo que a su vez limita críticamente el estudio, interpretación y modelación de respuestas evolutivas, fisiológicas y ecológicas frente a variaciones meteorológicas y el cambio climático. El sistema de estudio corresponde al intermareal rocoso de Chile central donde investigaciones previas, que no consideraban el rol del oleaje, sugerían condiciones térmicamente estresantes, debido a bajas alturas de marea en las horas cercanas al mediodía de los días de verano. Estas investigaciones previas incluyen el desarrollo de un modelo biofísico para predecir temperaturas corporales en el mitílido Perumytilus purpuratus, un competidor dominante en el uso del sustrato primario en el nivel medio del intermareal rocoso. Además, se ha observado, la ocurrencia de blanqueamiento (i.e. daño al tejido fotosintético) en varías especies de algas durante días de primavera-verano, incluyendo a Gelidium chilense, una especie formadora de hábitat en el nivel medio-bajo del intermareal rocoso.Los objetivos de esta tesis fueron: (1) Desarrollar y validar un nuevo método para cuantificar regímenes de sumersión (2) Caracterizar el régimen de sumersión en el intermareal rocoso expuesto al oleaje de Chile central (3) Generar modelos estadísticos para predecir diferentes aspectos del régimen de sumersión a partir de propiedades de marea y oleaje (4) Evaluar el efecto del oleaje sobre el régimen de temperaturas corporales del mitílido P. purpuratus (5) Explorar la capacidad de modelos estadísticos del régimen de sumersión para predecir la ocurrencia e intensidad de eventos de blanqueamiento en el alga G. chilense. En el primer capítulo se desarrolló y validó un nuevo método para cuantificar regímenes de sumersión, basado en el procesamiento de imágenes, al que denominamos método telemétrico. El método consiste en la instalación de referencias visuales en posiciones de interés en el intermareal rocoso, las cuales son monitoreadas mediante una cámara de video puesta en un lugar seguro. Algoritmos computacionales desarrollados en la tesis permiten discriminar entre sumersión y emersión a través de las imágenes de los videos y generar así series de tiempo muy detalladas del régimen de sumersión. El método fue validado satisfactoriamente mediante comparación con observaciones directas en terreno. Este método telemétrico difiere de las metodologías previas en que la información es captada y almacenada de manera remota, lo que facilita la obtención de registros de largo plazo y alta resolución temporal.En el segundo capítulo, se empleó el método telemétrico para realizar una caracterización empírica del régimen de sumersión en los niveles medio y bajo del intermareal rocoso expuesto al oleaje de Chile central. Además, se modeló estadísticamente el porcentaje de sumersión y la exposición a emersiones prolongadas a partir de datos de altura de marea y de ola. Tanto el porcentaje de sumersión como la exposición a emersiones prolongadas fueron en promedio relativamente moderados, lo que se explica por la ocurrencia durante la mayor parte del tiempo, de eventos de sumersión numerosos pero de breve duración. Notablemente, los resultados muestran que gran parte de la zona intermareal de Chile central, desde las bandas característicamente identificadas como ‘intermareal bajo’, se encuentran por sobre el límite de las mareas más altas. Esto significa que los organismos “intermareales” de Chile central son estrictamente dependientes del oleaje para su subsistencia. Sin embargo, a pesar de la naturaleza intermitente de la sumersión, forzada por el oleaje predominante, los análisis estadísticos indican que la altura de marea tiene una importante capacidad predictiva del régimen de sumersión. Lo que se entiende por el control de las mareas sobre la altura del mar y la ‘penetración’ de las olas hacia la zona intermareal. La incorporación de la altura de la ola permite mejorar la calidad de la reconstrucción del régimen de sumersión, especialmente cuando la altura del oleaje se desvía del valor promedio.En el tercer capítulo se utilizó un modelo estadístico para reconstruir en el largo plazo el régimen de exposición a emersiones prolongadas en el nivel medio del intermareal rocoso de Chile central. Esta reconstrucción a partir de series de tiempo de marea y oleaje se utilizó para forzar un modelo biofísico (balance térmico) de temperatura corporal del mitílido P. purpuratus y para explorar la asociación entre emersiones prolongadas y el blanqueamiento de G. chilense. Los resultados muestran que el oleaje proporciona una enorme protección frente a temperaturas corporales elevadas en el mitílido, contrastando con investigaciones previas en donde se proyectaban condiciones extremas asumiendo un régimen de sumersión determinado solamente por la marea. Por otra parte, el efecto del régimen de sumersión sobre la radiación solar incidente permitió explicar la ocurrencia y la intensidad del blanqueamiento experimentado por G. chilense, un fenómeno típicamente muy complejo de anticipar.En resumen, esta tesis presenta una importante contribución al estudio del intermareal rocoso expuesto al oleaje. El método telemétrico presenta numerosas ventajas comparativas respecto a las metodologías previas, por lo que debiera favorecer el conocimiento y modelación de regímenes de sumersión realistas. La caracterización que hemos realizado del régimen de sumersión en el intermareal de Chile central, contribuye a ampliar nuestro conocimiento de las condiciones ambientales a las cuales estos organismos están expuestos y de alguna manera cambian nuestra manera de pensar e interpretar el efecto de oleaje en comunidades intermareales. Las pocas caracterizaciones cuantitativas disponibles para otras costas expuestas al oleaje del mundo muestran diferencias cualitativas, ya que esos regímenes de sumersión son comparativamente más dominados por marea. La modelación estadística de la ocurrencia de emersiones prolongadas permitió por primera vez evaluar temperaturas corporales de organismos intermareales en una costa con un régimen de sumersión fuertemente influenciado por el oleaje y los resultados muestran que ello es esencial para el desarrollo de modelos de respuestas a cambio climático. Además, en nuestro conocimiento, esta es la primera vez que se logra explicar la ocurrencia e intensidad de eventos de blanqueamiento observados en terreno para un alga intermareal. En su conjunto, esta tesis ilustra la importancia de desarrollar modelos realistas del régimen de sumersión, los cuales son necesarios para estudios de biofísica, fisiología, evolución, ecología y para modelar y anticipar las consecuencias del cambio climático.