Efecto de la pesquería artesanal en las redes tróficas del submareal e intermareal de Chile central

La sobreexplotación de especies por parte de la pesca es la principal causa de pérdida de biodiversidad marina y del colapso de los stocks pesqueros a nivel global. Ante esta situación amenazante, es necesario realizar manejos más integrales. Sumado a lo anterior, el manejo pesquero tradicionalmente se basa en modelos de una sola especie, los cuales no consideran que las especies que son cosechadas por la pesca son parte de redes complejas de interacción. En consecuencia, incluso cuando una sola especie está "bien administrada", existe una gran incertidumbre sobre los impactos que dicha explotación tiene en el resto del ecosistema. A lo largo de cuatro capítulos, en esta tesis se utilizó análisis de redes y un modelo bioenergético de múltiples especies para evaluar la naturaleza y magnitud de los impactos que la pesca puede tener sobre los patrones de estructura de dos redes tróficas que son fuertemente explotadas por la pesca artesanal, la red del intermareal rocoso y submareal somero de Chile central. En el primer capítulo se desarrolló el código de análisis NetworkExtinction en R para evaluar, a través de enfoques ‘estáticos’ (basado en presencia-ausencia de nodos e interacciones, sin dinámica poblacional) la estructura y robustez de redes tróficas frente a la pérdida de especies. Se desarrollaron tres funciones para simular la extinción de especies en función de: a) un orden dado, definido por el investigador, b) desde la más a la menos conectada, y c) una secuencia aleatoria. Además, se desarrollaron otras dos funciones. Una para comparar los índices que resumen la topología de las redes entre las secuencias de extinción aleatorias y no aleatorias. La otra, para visualizar el cambio de las métricas a lo largo de la secuencia de extinción de interés. El paquete NetworkExtinction fue aplicado en el segundo capítulo de la tesis. En el segundo capítulo, se evaluó la importancia relativa de la pesca artesanal sobre la estructura de la red trófica intermareal. Usando la topología de esta red, una de la mejores resueltas en el mundo, se usó un enfoque estático para evaluar el impacto de extinguir a todas las especies cosechadas por pesquería en comparación con el impacto de extinguir especies en forma aleatoria de la red a través de un enfoque estático. Además, se evaluó la importancia relativa de la pesca artesanal sobre la persistencia de la red trófica intermareal, comparando el impacto de extinguir a todas las especies cosechadas por pesquería con el impacto de extinguir a especies que tienen un alto índice de centralidad y en forma aleatoria de la red. Para esto se utilizó el enfoque estático, pero además se desarrolló un enfoque dinámico con intensidades de interacción variables y nodos dinámicos (dinámica poblacional). Para el enfoque dinámico se utilizó el modelo bioenergético alométrico de redes tróficas (ATN, por sus siglas en inglés), el cual se parametrizó con datos empíricos de tamaños corporales de las especies que conforman la red del intermareal y aplicamos reglas de escalamiento alométrico en el uso de energía para definir intensidades de interacción. Esta aproximación cuantitativa y dinámica permite incorporar el impacto de las pesquerías sobre a biomasa de las especies explotadas y no solamente como un agente de extinción de esas especies, y a su vez examinar los impactos sobre la abundancia de las especies en el resto de la red. Este capítulo también tuvo como objetivo comprender la importancia de la pesca como una forzante que genera cascadas tróficas “topdown”, en comparación con forzantes “bottom-up”, como cambios en productividad primaria. Usando el modelo ATN, evaluamos el efecto independiente y combinado de la pesca artesanal y el de cambios positivos y negativos en la productividad del plancton. Los resultados utilizando el enfoque estático señalan que el impacto del escenario de extinción de todas las especies de importancia comercial es mayor en la estructura de la red que el de la extinción de especies en forma aleatoria. Sin embargo, los resultados utilizando el enfoque estático y dinámico señalan que la estructura de interacciones de la red del intermareal es altamente robusta al escenario de extinción de todas las especies de importancia comercial pero altamente sensible al escenario de extinguir especies con una alta centralidad, ya que se produjeron cero y muchas extinciones secundarias, respectivamente. El análisis además mostró que la pesca como una forzante “topdown” genera efectos positivos sobre la biomasa de todas las especies que no son cosechadas por la pesca; mientras que la perturbación de la productividad del plancton como una forzante “bottom-up” generó efectos tanto positivos como negativos. Estas dos fuerzas interactuaron entre ellas, ya que la pesquería compensa el impacto negativo de la perturbación de la productividad del plancton en las especies no cosechadas, mientras que la perturbación de la productividad del plancton intensificó el efecto negativo de la pesca en las especies cosechadas. Por lo tanto, los ecosistemas costeros son vulnerables a las pesquerías, y su impacto sobre las especies podría verse magnificado debido a cambios en la productividad de los océanos. En el tercer capítulo, se usó el modelo ATN para simular la presión de la pesca sobre todas las especies que actualmente son capturadas por las pesquerías artesanales de la red del intermareal rocoso y submareal somero de Chile central, bajo diez escenarios de explotación diferentes. Después de cada escenario de explotación, evaluamos el efecto de la pesca sobre el cambio de biomasa a largo plazo de cada una de las especies que componen las redes, con respecto a un nivel basal sin pesca. En ambas redes y en todos los escenarios de explotación, la pesca indirectamente produjo efectos positivos en la biomasa de casi todas las especies no cosechadas. En la red del intermareal, los herbívoros fueron los que más aumentaron en biomasa como respuesta a la pesca; mientras que en la red del submareal fueron los filtradores, carnívoros y depredadores tope. Entre las especies de importancia comercial, en ambas redes, las macroalgas (incluidos los kelps) fueron las más sensibles a la pesca. Finalmente se encontró que las especies cosechadas del submareal (donde se concentra la mayor parte de la pesca artesanal) fue en promedio 1.8 veces más sensible a la pesca que las del intermareal. Por lo tanto, este capítulo entrega resultados generales que pueden ser relevantes para futuros planes de manejo y resalta la necesidad de planes de manejo para las macroalgas que son altamente explotadas, tal como los kelps. Las redes tróficas que fueron estudiadas en esta tesis representan a ecosistemas bentónicos, en los cuales el espacio es uno de los recursos más limitantes y la competencia por este recurso es una de las interacciones no tróficas que más contribuye a la dinámica de estas redes. Como la aproximación de redes tróficas solamente incluye interacción de competencia producido por consumo compartido de especies presa, la interferencia por uso de espacio no está capturada en estas aproximaciones. Por este motivo, en el cuarto capítulo se evaluó el cambio en dinámica de las redes al incorporar competencia por el espacio entre especies sésiles y se estudiaron los efectos de la pesca artesanal en la red del intermareal en comparación a los resultados anteriores. A través del modelo ATN se simuló la dinámica de la red del intermareal con y sin competencia por el espacio entre las especies sésiles, que incluyen tanto a macroalgas como filtradores sésiles (cirripedios y mitílidos). En todos los casos, se simuló la presión de la pesca sobre todas las especies que actualmente son capturadas por las pesquerías artesanales, bajo diez escenarios de explotación diferentes. La inclusión de competencia por espacio tuvo efectos cuali- y cuantitativos sobre la dinámica de la red explotada. En comparación a los escenarios sin competencia por el espacio, con la competencia por el espacio se encontraron resultados opuestos en los efectos que la pesca artesanal tiene sobre las especies no cosechadas que pertenecen a los niveles tróficos superiores. En el resto de las especies no cosechadas, la competencia por el espacio intensificó los efectos positivos de la pesca con respecto a escenarios sin competencia por el espacio. Entre las especies de importancia comercial, las macroalgas continuaron siendo las especies más sensibles a la pesca. Sin embargo, al considerar la competencia por el espacio, la sensibilidad a la pesca de los carnívoros disminuyó; mientras que la de los omnívoros y herbívoros aumentó. Por lo tanto, nuestros resultados sugieren que la competencia por el espacio, cuando ocurre y es importante en los niveles basales de una red, resulta muy importante para comprender los impactos de las pesquerías en los ecosistemas bentónicos. A través de los enfoques de múltiples especies esta tesis contribuye a iluminar patrones y tendencias generales sobre cómo se propagan los efectos de la pesca en los ecosistemas bentónicos costeros de Chile central, las cuales son fuertemente explotados por las pesquerías artesanales. Estos patrones generales pueden ser de gran utilidad para complementar la información que actualmente deriva de modelos de una sola especie y los modelos construidos representan una plataforma base interesante para avanzar hacia estrategias de manejo multiespecíficos.La sobreexplotación de especies por parte de la pesca es la principal causa de pérdida de biodiversidad marina y del colapso de los stocks pesqueros a nivel global. Ante esta situación amenazante, es necesario realizar manejos más integrales. Sumado a lo anterior, el manejo pesquero tradicionalmente se basa en modelos de una sola especie, los cuales no consideran que las especies que son cosechadas por la pesca son parte de redes complejas de interacción. En consecuencia, incluso cuando una sola especie está "bien administrada", existe una gran incertidumbre sobre los impactos que dicha explotación tiene en el resto del ecosistema. A lo largo de cuatro capítulos, en esta tesis se utilizó análisis de redes y un modelo bioenergético de múltiples especies para evaluar la naturaleza y magnitud de los impactos que la pesca puede tener sobre los patrones de estructura de dos redes tróficas que son fuertemente explotadas por la pesca artesanal, la red del intermareal rocoso y submareal somero de Chile central. En el primer capítulo se desarrolló el código de análisis NetworkExtinction en R para evaluar, a través de enfoques ‘estáticos’ (basado en presencia-ausencia de nodos e interacciones, sin dinámica poblacional) la estructura y robustez de redes tróficas frente a la pérdida de especies. Se desarrollaron tres funciones para simular la extinción de especies en función de: a) un orden dado, definido por el investigador, b) desde la más a la menos conectada, y c) una secuencia aleatoria. Además, se desarrollaron otras dos funciones. Una para comparar los índices que resumen la topología de las redes entre las secuencias de extinción aleatorias y no aleatorias. La otra, para visualizar el cambio de las métricas a lo largo de la secuencia de extinción de interés. El paquete NetworkExtinction fue aplicado en el segundo capítulo de la tesis. En el segundo capítulo, se evaluó la importancia relativa de la pesca artesanal sobre la estructura de la red trófica intermareal. Usando la topología de esta red, una de la mejores resueltas en el mundo, se usó un enfoque estático para evaluar el impacto de extinguir a todas las especies cosechadas por pesquería en comparación con el impacto de extinguir especies en forma aleatoria de la red a través de un enfoque estático. Además, se evaluó la importancia relativa de la pesca artesanal sobre la persistencia de la red trófica intermareal, comparando el impacto de extinguir a todas las especies cosechadas por pesquería con el impacto de extinguir a especies que tienen un alto índice de centralidad y en forma aleatoria de la red. Para esto se utilizó el enfoque estático, pero además se desarrolló un enfoque dinámico con intensidades de interacción variables y nodos dinámicos (dinámica poblacional). Para el enfoque dinámico se utilizó el modelo bioenergético alométrico de redes tróficas (ATN, por sus siglas en inglés), el cual se parametrizó con datos empíricos de tamaños corporales de las especies que conforman la red del intermareal y aplicamos reglas de escalamiento alométrico en el uso de energía para definir intensidades de interacción. Esta aproximación cuantitativa y dinámica permite incorporar el impacto de las pesquerías sobre a biomasa de las especies explotadas y no solamente como un agente de extinción de esas especies, y a su vez examinar los impactos sobre la abundancia de las especies en el resto de la red. Este capítulo también tuvo como objetivo comprender la importancia de la pesca como una forzante que genera cascadas tróficas “topdown”, en comparación con forzantes “bottom-up”, como cambios en productividad primaria. Usando el modelo ATN, evaluamos el efecto independiente y combinado de la pesca artesanal y el de cambios positivos y negativos en la productividad del plancton. Los resultados utilizando el enfoque estático señalan que el impacto del escenario de extinción de todas las especies de importancia comercial es mayor en la estructura de la red que el de la extinción de especies en forma aleatoria. Sin embargo, los resultados utilizando el enfoque estático y dinámico señalan que la estructura de interacciones de la red del intermareal es altamente robusta al escenario de extinción de todas las especies de importancia comercial pero altamente sensible al escenario de extinguir especies con una alta centralidad, ya que se produjeron cero y muchas extinciones secundarias, respectivamente. El análisis además mostró que la pesca como una forzante “topdown” genera efectos positivos sobre la biomasa de todas las especies que no son cosechadas por la pesca; mientras que la perturbación de la productividad del plancton como una forzante “bottom-up” generó efectos tanto positivos como negativos. Estas dos fuerzas interactuaron entre ellas, ya que la pesquería compensa el impacto negativo de la perturbación de la productividad del plancton en las especies no cosechadas, mientras que la perturbación de la productividad del plancton intensificó el efecto negativo de la pesca en las especies cosechadas. Por lo tanto, los ecosistemas costeros son vulnerables a las pesquerías, y su impacto sobre las especies podría verse magnificado debido a cambios en la productividad de los océanos. En el tercer capítulo, se usó el modelo ATN para simular la presión de la pesca sobre todas las especies que actualmente son capturadas por las pesquerías artesanales de la red del intermareal rocoso y submareal somero de Chile central, bajo diez escenarios de explotación diferentes. Después de cada escenario de explotación, evaluamos el efecto de la pesca sobre el cambio de biomasa a largo plazo de cada una de las especies que componen las redes, con respecto a un nivel basal sin pesca. En ambas redes y en todos los escenarios de explotación, la pesca indirectamente produjo efectos positivos en la biomasa de casi todas las especies no cosechadas. En la red del intermareal, los herbívoros fueron los que más aumentaron en biomasa como respuesta a la pesca; mientras que en la red del submareal fueron los filtradores, carnívoros y depredadores tope. Entre las especies de importancia comercial, en ambas redes, las macroalgas (incluidos los kelps) fueron las más sensibles a la pesca. Finalmente se encontró que las especies cosechadas del submareal (donde se concentra la mayor parte de la pesca artesanal) fue en promedio 1.8 veces más sensible a la pesca que las del intermareal. Por lo tanto, este capítulo entrega resultados generales que pueden ser relevantes para futuros planes de manejo y resalta la necesidad de planes de manejo para las macroalgas que son altamente explotadas, tal como los kelps. Las redes tróficas que fueron estudiadas en esta tesis representan a ecosistemas bentónicos, en los cuales el espacio es uno de los recursos más limitantes y la competencia por este recurso es una de las interacciones no tróficas que más contribuye a la dinámica de estas redes. Como la aproximación de redes tróficas solamente incluye interacción de competencia producido por consumo compartido de especies presa, la interferencia por uso de espacio no está capturada en estas aproximaciones. Por este motivo, en el cuarto capítulo se evaluó el cambio en dinámica de las redes al incorporar competencia por el espacio entre especies sésiles y se estudiaron los efectos de la pesca artesanal en la red del intermareal en comparación a los resultados anteriores. A través del modelo ATN se simuló la dinámica de la red del intermareal con y sin competencia por el espacio entre las especies sésiles, que incluyen tanto a macroalgas como filtradores sésiles (cirripedios y mitílidos). En todos los casos, se simuló la presión de la pesca sobre todas las especies que actualmente son capturadas por las pesquerías artesanales, bajo diez escenarios de explotación diferentes. La inclusión de competencia por espacio tuvo efectos cuali- y cuantitativos sobre la dinámica de la red explotada. En comparación a los escenarios sin competencia por el espacio, con la competencia por el espacio se encontraron resultados opuestos en los efectos que la pesca artesanal tiene sobre las especies no cosechadas que pertenecen a los niveles tróficos superiores. En el resto de las especies no cosechadas, la competencia por el espacio intensificó los efectos positivos de la pesca con respecto a escenarios sin competencia por el espacio. Entre las especies de importancia comercial, las macroalgas continuaron siendo las especies más sensibles a la pesca. Sin embargo, al considerar la competencia por el espacio, la sensibilidad a la pesca de los carnívoros disminuyó; mientras que la de los omnívoros y herbívoros aumentó. Por lo tanto, nuestros resultados sugieren que la competencia por el espacio, cuando ocurre y es importante en los niveles basales de una red, resulta muy importante para comprender los impactos de las pesquerías en los ecosistemas bentónicos. A través de los enfoques de múltiples especies esta tesis contribuye a iluminar patrones y tendencias generales sobre cómo se propagan los efectos de la pesca en los ecosistemas bentónicos costeros de Chile central, las cuales son fuertemente explotados por las pesquerías artesanales. Estos patrones generales pueden ser de gran utilidad para complementar la información que actualmente deriva de modelos de una sola especie y los modelos construidos representan una plataforma base interesante para avanzar hacia estrategias de manejo multiespecíficos.La sobreexplotación de especies por parte de la pesca es la principal causa de pérdida de biodiversidad marina y del colapso de los stocks pesqueros a nivel global. Ante esta situación amenazante, es necesario realizar manejos más integrales. Sumado a lo anterior, el manejo pesquero tradicionalmente se basa en modelos de una sola especie, los cuales no consideran que las especies que son cosechadas por la pesca son parte de redes complejas de interacción. En consecuencia, incluso cuando una sola especie está "bien administrada", existe una gran incertidumbre sobre los impactos que dicha explotación tiene en el resto del ecosistema. A lo largo de cuatro capítulos, en esta tesis se utilizó análisis de redes y un modelo bioenergético de múltiples especies para evaluar la naturaleza y magnitud de los impactos que la pesca puede tener sobre los patrones de estructura de dos redes tróficas que son fuertemente explotadas por la pesca artesanal, la red del intermareal rocoso y submareal somero de Chile central. En el primer capítulo se desarrolló el código de análisis NetworkExtinction en R para evaluar, a través de enfoques ‘estáticos’ (basado en presencia-ausencia de nodos e interacciones, sin dinámica poblacional) la estructura y robustez de redes tróficas frente a la pérdida de especies. Se desarrollaron tres funciones para simular la extinción de especies en función de: a) un orden dado, definido por el investigador, b) desde la más a la menos conectada, y c) una secuencia aleatoria. Además, se desarrollaron otras dos funciones. Una para comparar los índices que resumen la topología de las redes entre las secuencias de extinción aleatorias y no aleatorias. La otra, para visualizar el cambio de las métricas a lo largo de la secuencia de extinción de interés. El paquete NetworkExtinction fue aplicado en el segundo capítulo de la tesis. En el segundo capítulo, se evaluó la importancia relativa de la pesca artesanal sobre la estructura de la red trófica intermareal. Usando la topología de esta red, una de la mejores resueltas en el mundo, se usó un enfoque estático para evaluar el impacto de extinguir a todas las especies cosechadas por pesquería en comparación con el impacto de extinguir especies en forma aleatoria de la red a través de un enfoque estático. Además, se evaluó la importancia relativa de la pesca artesanal sobre la persistencia de la red trófica intermareal, comparando el impacto de extinguir a todas las especies cosechadas por pesquería con el impacto de extinguir a especies que tienen un alto índice de centralidad y en forma aleatoria de la red. Para esto se utilizó el enfoque estático, pero además se desarrolló un enfoque dinámico con intensidades de interacción variables y nodos dinámicos (dinámica poblacional). Para el enfoque dinámico se utilizó el modelo bioenergético alométrico de redes tróficas (ATN, por sus siglas en inglés), el cual se parametrizó con datos empíricos de tamaños corporales de las especies que conforman la red del intermareal y aplicamos reglas de escalamiento alométrico en el uso de energía para definir intensidades de interacción. Esta aproximación cuantitativa y dinámica permite incorporar el impacto de las pesquerías sobre a biomasa de las especies explotadas y no solamente como un agente de extinción de esas especies, y a su vez examinar los impactos sobre la abundancia de las especies en el resto de la red. Este capítulo también tuvo como objetivo comprender la importancia de la pesca como una forzante que genera cascadas tróficas “topdown”, en comparación con forzantes “bottom-up”, como cambios en productividad primaria. Usando el modelo ATN, evaluamos el efecto independiente y combinado de la pesca artesanal y el de cambios positivos y negativos en la productividad del plancton. Los resultados utilizando el enfoque estático señalan que el impacto del escenario de extinción de todas las especies de importancia comercial es mayor en la estructura de la red que el de la extinción de especies en forma aleatoria. Sin embargo, los resultados utilizando el enfoque estático y dinámico señalan que la estructura de interacciones de la red del intermareal es altamente robusta al escenario de extinción de todas las especies de importancia comercial pero altamente sensible al escenario de extinguir especies con una alta centralidad, ya que se produjeron cero y muchas extinciones secundarias, respectivamente. El análisis además mostró que la pesca como una forzante “topdown” genera efectos positivos sobre la biomasa de todas las especies que no son cosechadas por la pesca; mientras que la perturbación de la productividad del plancton como una forzante “bottom-up” generó efectos tanto positivos como negativos. Estas dos fuerzas interactuaron entre ellas, ya que la pesquería compensa el impacto negativo de la perturbación de la productividad del plancton en las especies no cosechadas, mientras que la perturbación de la productividad del plancton intensificó el efecto negativo de la pesca en las especies cosechadas. Por lo tanto, los ecosistemas costeros son vulnerables a las pesquerías, y su impacto sobre las especies podría verse magnificado debido a cambios en la productividad de los océanos. En el tercer capítulo, se usó el modelo ATN para simular la presión de la pesca sobre todas las especies que actualmente son capturadas por las pesquerías artesanales de la red del intermareal rocoso y submareal somero de Chile central, bajo diez escenarios de explotación diferentes. Después de cada escenario de explotación, evaluamos el efecto de la pesca sobre el cambio de biomasa a largo plazo de cada una de las especies que componen las redes, con respecto a un nivel basal sin pesca. En ambas redes y en todos los escenarios de explotación, la pesca indirectamente produjo efectos positivos en la biomasa de casi todas las especies no cosechadas. En la red del intermareal, los herbívoros fueron los que más aumentaron en biomasa como respuesta a la pesca; mientras que en la red del submareal fueron los filtradores, carnívoros y depredadores tope. Entre las especies de importancia comercial, en ambas redes, las macroalgas (incluidos los kelps) fueron las más sensibles a la pesca. Finalmente se encontró que las especies cosechadas del submareal (donde se concentra la mayor parte de la pesca artesanal) fue en promedio 1.8 veces más sensible a la pesca que las del intermareal. Por lo tanto, este capítulo entrega resultados generales que pueden ser relevantes para futuros planes de manejo y resalta la necesidad de planes de manejo para las macroalgas que son altamente explotadas, tal como los kelps. Las redes tróficas que fueron estudiadas en esta tesis representan a ecosistemas bentónicos, en los cuales el espacio es uno de los recursos más limitantes y la competencia por este recurso es una de las interacciones no tróficas que más contribuye a la dinámica de estas redes. Como la aproximación de redes tróficas solamente incluye interacción de competencia producido por consumo compartido de especies presa, la interferencia por uso de espacio no está capturada en estas aproximaciones. Por este motivo, en el cuarto capítulo se evaluó el cambio en dinámica de las redes al incorporar competencia por el espacio entre especies sésiles y se estudiaron los efectos de la pesca artesanal en la red del intermareal en comparación a los resultados anteriores. A través del modelo ATN se simuló la dinámica de la red del intermareal con y sin competencia por el espacio entre las especies sésiles, que incluyen tanto a macroalgas como filtradores sésiles (cirripedios y mitílidos). En todos los casos, se simuló la presión de la pesca sobre todas las especies que actualmente son capturadas por las pesquerías artesanales, bajo diez escenarios de explotación diferentes. La inclusión de competencia por espacio tuvo efectos cuali- y cuantitativos sobre la dinámica de la red explotada. En comparación a los escenarios sin competencia por el espacio, con la competencia por el espacio se encontraron resultados opuestos en los efectos que la pesca artesanal tiene sobre las especies no cosechadas que pertenecen a los niveles tróficos superiores. En el resto de las especies no cosechadas, la competencia por el espacio intensificó los efectos positivos de la pesca con respecto a escenarios sin competencia por el espacio. Entre las especies de importancia comercial, las macroalgas continuaron siendo las especies más sensibles a la pesca. Sin embargo, al considerar la competencia por el espacio, la sensibilidad a la pesca de los carnívoros disminuyó; mientras que la de los omnívoros y herbívoros aumentó. Por lo tanto, nuestros resultados sugieren que la competencia por el espacio, cuando ocurre y es importante en los niveles basales de una red, resulta muy importante para comprender los impactos de las pesquerías en los ecosistemas bentónicos. A través de los enfoques de múltiples especies esta tesis contribuye a iluminar patrones y tendencias generales sobre cómo se propagan los efectos de la pesca en los ecosistemas bentónicos costeros de Chile central, las cuales son fuertemente explotados por las pesquerías artesanales. Estos patrones generales pueden ser de gran utilidad para complementar la información que actualmente deriva de modelos de una sola especie y los modelos construidos representan una plataforma base interesante para avanzar hacia estrategias de manejo multiespecíficos.