Systematics and historical biogeography of Phyllotis xanthopygus (Rodentia : sigmodontinae)

Phyllotis xanthopygus es una especie ampliamente distribuida que habita en regiones de Perú, Bolivia, Chile y Argentina. Esta vasta distribución geográfica se complementa con un extenso gradiente altitudinal, que ocupa áreas desde el nivel del mar hasta los 5570m en la porción central de la Cordillera de los Andes. Esta extensa área incluye una amplia gama de ambientes, desde exuberantes matorrales hasta escasos desiertos rocosos. Tradicionalmente, se han reconocido seis subespecies en P. xanthopygus, descritas sobre la base de características morfológicas, principalmente diferencias en la pigmentación del pelaje. La subespecie distribuida más al norte es P. x. posticalis, que se encuentra aproximadamente desde los 11 hasta los 16º S. Más al sur y habitando las tierras altas de Bolivia se reconoce a P. x. chilensis y P. x. rupestris, para lo cual se ha reportado una extensa zona de contacto en las áreas de Arequipa, Moquegua y Tacna en Perú. Más al sur se reconoce a P. x. vaccarum y P. x. ricardulus , esta última endémica al noroeste de Argentina. Ocupando la distribución más austral, la subespecie nominotípica, P. x. xanthopygus habita en regiones desde aproximadamente los 38 hasta los 50º S. Adicionalmente, se considera que P. limatus y P. bonariensis están incluidas dentro de P. xanthopygus constituyendo un "complejo de especies" junto con, formando un grupo polifilético, aunque las relaciones taxonómicas específicas no están aún claras. Phyllotis limatus, una vez reconocida como subespecie de P. xanthopygus, actualmente se considera una especie diferente y cuya divergencia data durante el Ultimo Máximo Glacial determinado mediante análisis de paleo-madrigueras y estudios de relación filogenética. Igualmente, P. bonariensis, se ha diferenciado de P. xanthopygus en base a caracteres morfológicos sutiles y aislamiento geográfico en la Sierra de la Ventana, Buenos Aires, aunque se sugirió investigación adicional. Teniendo en cuenta los eventos climáticos y la limitada de evidencia fósil en la Patagonia, se requiere la reconstrucción de la paleodistribución del complejo xanthopygus. Para resolver estos problemas taxonómicos y poblacionales, este estudio evaluó las relaciones filogenéticas dentro del complejo xanthopygus para validar la taxonomía actual, incluyendo P. bonariensis y P. limatus mediante un enfoque filogenético. Además, se develó la historia biogeográfica de estos taxa mediante la reconstrucción de áreas de distribución ancestral; igualmente se estimaron los límites de especies usando un enfoque morfométrico lineal y geométrico para poner a prueba la congruencia con los datos moleculares, incluidos P. limatus y P. bonariensis. Finalmente,se evaluó la estructura poblacional de Phyllotis en la Patagonia del complejo xanthopygus, incluyendo P. x. vaccarum, P. x. xanthopygus y P. bonariensis, utilizando un enfoque genómico. Con estos resultados poblacionales se develaron posibles refugios durante los períodos glaciales y rutas de recolonización desde el Último Máximo Glacial a través de modelamiento de nicho. En cuanto a los resultados filogenéticos, dos grupos distintos componen el clado sur, P. x. xanthopygus forma el primer grupo, mientras que P. bonariensis y la distribución oriental más alejada de P. vaccarum el segundo. Del mismo modo, dos grupos distintivos se incluyeron en el clado norte, el primero formado por P. limatus y la distribución norte de P. x. posticalis. Se observó una divergencia en el segundo grupo del clado norte, que consiste en las muestras de P. x. posticalis, P. x. chilensis, P. x. rupestris y el rango de distribución norte de P. x. vaccarum. Asimismo, la región ancestral del complejo xanthopygus fue ubicada en la Región de la Puna hace aproximadamente 1.925 millones de años atrás. Morfológicamente, las especies que forman el complejo xanthopygus presentaron dimorfismo sexual, pero no se observó diferenciación entre los grupos taxonómicos (subespecies y especies). Sin embargo, se encontró que las muestras de ambos sexos estaban agrupadas basadas en los grupos filogenéticos principalmente en el eje del Componente Principal 2 y el Vector Canónico 1. El análisis filogeográfico reveló dos grupos geográficamente diferenciados; norte (morado y azul) y sur (naranja). Posteriormente, el grupo norte se dividió en dos grupos, diferenciados por altitud; alto (púrpura) y bajo (azul). También, refugios del Plio-Pleistoceno fueron ubicados en zonas similares para cada linaje en la Patagonia de la distribución actual de P. xanthopygus. Este estudio resolvió algunos de problemas taxonómicos que rodean al complejo de especies, correcta representación de la taxonomía del grupo considera que P. limatus es una subespecie de P. xanthopygus situada en el clado norte. Agrupado dentro del clado sur, P. bonariensis también puede considerarse una subespecie de P. xanthopygus e invita a el numero de subespecies dentro de P. xanthopygus de seis a tres, con el fin que cada subespecie se vea reflejada en los clados filogenéticos encontrados en este estudio. El clado basal identificado por análisis genético también se demostraron en la variación del tamaño del cráneo, donde se observó un menor tamaño del cráneo en muestras que ocupaban zonas de alta montaña en la Puna. Por último, el impacto de los ciclos glaciales habría generado dos barreras; una barrera geográfica formada por el ambiente relativamente libre de rocas que rodea el Río Negro, un hábitat poco asociado con la distribución de P. xanthopygus y una barrera fisiológica, caracterizada por la altitud. Una compleja dinámica poblacional y de refugios compartidos durante los períodos glaciales ha amplificado la conexión entre linajes patagónicos, incluyendo las poblaciones de P. bonariensis, ahora consideradas parte de P. xanthopygus que corroboran los hallazgos filogenéticos y morfológicos de este estudio.