Thermodynamics, metabolic ecology, and microbial community genomics.

La teoría metabólica de la ecología (MTE) es un marco teórico que surgió de la integración de la ecuación empírica de Arrhenius (1889) para la dependencia de la temperatura de las tasas enzimáticas, y principios de transporte de materiales en redes (West et al. 1997), que explicaron la ley de Kleiber (1954). La predicción fundamental de MTE es una dependencia de la tasa metabólica con el tamaño y la temperatura, y más adelante también se predijeron otras variables dependientes desde individuos a ecosistemas. Aquí identificamos y abordamos dos desafíos. Primero, la MTE usa la ecuación de Arrhenius, pero esta es empírica y solo se ajusta a la fase de aumento de las tasas con la temperatura, y no se ha propuesto un modelo mecanicista pero simple para explicar el patrón de respuesta de la temperatura curvo. En segundo lugar, creemos que la MTE todavía tiene un gran potencial para integrarse con otros marcos, por ejemplo, en el campo emergente de la metagenómica (en el que estamos particularmente interesados). Aquí, en el capítulo 1 ("Un modelo general para la dependencia de la temperatura en biología"), derivamos un modelo general para la dependencia de la temperatura de la ecuación de Eyring-Evans-Polanyi de la teoría del estado de transición. Nuestro modelo derivado se basa en la hipótesis de que el cambio de entropía con la temperatura (capacidad calorífica) determina los cambios en las tasas. Hacemos dos predicciones específicas, una dependencia de la tasa con la temperatura de acuerdo con un modelo reducido que tiene la forma matemática simple de una ley de potencia con un corte exponencial, y un colapso de datos de acuerdo con una forma escalada del modelo. Una base de datos compilada de diferentes variables biológicas a diferentes niveles de organización biológica, taxa, y ambientes respalda significativamente estas dos predicciones. Este enfoque termodinámico podría ayudar a explicar la alta variación observada en los parámetros de respuesta de temperatura (por ejemplo, energía de activación, E), debido a que, dado que son extensivos, deberían escalar con el tamaño (y área). En el capítulo 2 ('Ecología metabólica, estructura comunitaria microbiana, y metagenómica centrada en genes’), utilizamos el modelo general derivado en el capítulo 1 y, combinado con principios de ecología metabólica y la teoría de secuencia de escopeta de ADN, hacemos predicciones para la estructura metagenómica de comunidades microbianas, incluidas las relaciones entre el tamaño del genoma y la abundancia de la población y la comunidad, y la dependencia de la temperatura de la abundancia y riqueza de copias de genes y grupos de genes (familias, rutas metabólicas). Las predicciones son respaldadas por datos compilados de proyectos recientes de microbiomas globales que incluyen ambientes humanos, oceánicos y terrestres. Este modelo ayuda a pasar de un recurrente enfoque metagenómico comparativo a una comprensión mecanicista y, además, también es un paso intermedio para eventualmente derivar predicciones para variables de mayor importancia práctica, tal como la redundancia y la robustez de los ecosistemas microbianos. En el capítulo 3 ('Patrones globales de diversidad de taxones y sus funciones en microbiomas de aguas termales'), evaluamos algunas de las predicciones hechas en los capítulos 1 y 2, en particular, la dependencia de la temperatura del número de taxa, genes y grupos de genes y su escalamiento universal en un muestreo y compilación global de metagenomas en ambientes de fuentes termales, un laboratorio natural para probar los efectos del calor (con una variación de temperatura de ~ 30 a 100 °C). Nuestro análisis global de estos ambientes soporta estas predicciones y también mostraron que otras variables como el pH explica una alta variación de la riqueza de taxones y funciones. Este estudio respalda nuestros modelos derivados en los capítulos 1 y 2 y sugiere la necesidad de expandir el MTE para incluir nuevas variables explicativas como el pH. En conclusión, la integración de termodinámica y la ecología metabólica ofrece un modelo mecanicista pero simple de dependencia de la temperatura y su posterior integración con los principios de secuencia de escopeta de ADN nos permitió predecir la estructura de los metagenomas de comunidades microbianas. Más en general se puede ver que las teorías ecológicas son una red en expansión de variables explicativas y dependientes conectadas por enlaces mecanicistas.La teoría metabólica de la ecología (MTE) es un marco teórico que surgió de la integración de la ecuación empírica de Arrhenius (1889) para la dependencia de la temperatura de las tasas enzimáticas, y principios de transporte de materiales en redes (West et al. 1997), que explicaron la ley de Kleiber (1954). La predicción fundamental de MTE es una dependencia de la tasa metabólica con el tamaño y la temperatura, y más adelante también se predijeron otras variables dependientes desde individuos a ecosistemas. Aquí identificamos y abordamos dos desafíos. Primero, la MTE usa la ecuación de Arrhenius, pero esta es empírica y solo se ajusta a la fase de aumento de las tasas con la temperatura, y no se ha propuesto un modelo mecanicista pero simple para explicar el patrón de respuesta de la temperatura curvo. En segundo lugar, creemos que la MTE todavía tiene un gran potencial para integrarse con otros marcos, por ejemplo, en el campo emergente de la metagenómica (en el que estamos particularmente interesados). Aquí, en el capítulo 1 ("Un modelo general para la dependencia de la temperatura en biología"), derivamos un modelo general para la dependencia de la temperatura de la ecuación de Eyring-Evans-Polanyi de la teoría del estado de transición. Nuestro modelo derivado se basa en la hipótesis de que el cambio de entropía con la temperatura (capacidad calorífica) determina los cambios en las tasas. Hacemos dos predicciones específicas, una dependencia de la tasa con la temperatura de acuerdo con un modelo reducido que tiene la forma matemática simple de una ley de potencia con un corte exponencial, y un colapso de datos de acuerdo con una forma escalada del modelo. Una base de datos compilada de diferentes variables biológicas a diferentes niveles de organización biológica, taxa, y ambientes respalda significativamente estas dos predicciones. Este enfoque termodinámico podría ayudar a explicar la alta variación observada en los parámetros de respuesta de temperatura (por ejemplo, energía de activación, E), debido a que, dado que son extensivos, deberían escalar con el tamaño (y área). En el capítulo 2 ('Ecología metabólica, estructura comunitaria microbiana, y metagenómica centrada en genes’), utilizamos el modelo general derivado en el capítulo 1 y, combinado con principios de ecología metabólica y la teoría de secuencia de escopeta de ADN, hacemos predicciones para la estructura metagenómica de comunidades microbianas, incluidas las relaciones entre el tamaño del genoma y la abundancia de la población y la comunidad, y la dependencia de la temperatura de la abundancia y riqueza de copias de genes y grupos de genes (familias, rutas metabólicas). Las predicciones son respaldadas por datos compilados de proyectos recientes de microbiomas globales que incluyen ambientes humanos, oceánicos y terrestres. Este modelo ayuda a pasar de un recurrente enfoque metagenómico comparativo a una comprensión mecanicista y, además, también es un paso intermedio para eventualmente derivar predicciones para variables de mayor importancia práctica, tal como la redundancia y la robustez de los ecosistemas microbianos. En el capítulo 3 ('Patrones globales de diversidad de taxones y sus funciones en microbiomas de aguas termales'), evaluamos algunas de las predicciones hechas en los capítulos 1 y 2, en particular, la dependencia de la temperatura del número de taxa, genes y grupos de genes y su escalamiento universal en un muestreo y compilación global de metagenomas en ambientes de fuentes termales, un laboratorio natural para probar los efectos del calor (con una variación de temperatura de ~ 30 a 100 °C). Nuestro análisis global de estos ambientes soporta estas predicciones y también mostraron que otras variables como el pH explica una alta variación de la riqueza de taxones y funciones. Este estudio respalda nuestros modelos derivados en los capítulos 1 y 2 y sugiere la necesidad de expandir el MTE para incluir nuevas variables explicativas como el pH. En conclusión, la integración de termodinámica y la ecología metabólica ofrece un modelo mecanicista pero simple de dependencia de la temperatura y su posterior integración con los principios de secuencia de escopeta de ADN nos permitió predecir la estructura de los metagenomas de comunidades microbianas. Más en general se puede ver que las teorías ecológicas son una red en expansión de variables explicativas y dependientes conectadas por enlaces mecanicistas.La teoría metabólica de la ecología (MTE) es un marco teórico que surgió de la integración de la ecuación empírica de Arrhenius (1889) para la dependencia de la temperatura de las tasas enzimáticas, y principios de transporte de materiales en redes (West et al. 1997), que explicaron la ley de Kleiber (1954). La predicción fundamental de MTE es una dependencia de la tasa metabólica con el tamaño y la temperatura, y más adelante también se predijeron otras variables dependientes desde individuos a ecosistemas. Aquí identificamos y abordamos dos desafíos. Primero, la MTE usa la ecuación de Arrhenius, pero esta es empírica y solo se ajusta a la fase de aumento de las tasas con la temperatura, y no se ha propuesto un modelo mecanicista pero simple para explicar el patrón de respuesta de la temperatura curvo. En segundo lugar, creemos que la MTE todavía tiene un gran potencial para integrarse con otros marcos, por ejemplo, en el campo emergente de la metagenómica (en el que estamos particularmente interesados). Aquí, en el capítulo 1 ("Un modelo general para la dependencia de la temperatura en biología"), derivamos un modelo general para la dependencia de la temperatura de la ecuación de Eyring-Evans-Polanyi de la teoría del estado de transición. Nuestro modelo derivado se basa en la hipótesis de que el cambio de entropía con la temperatura (capacidad calorífica) determina los cambios en las tasas. Hacemos dos predicciones específicas, una dependencia de la tasa con la temperatura de acuerdo con un modelo reducido que tiene la forma matemática simple de una ley de potencia con un corte exponencial, y un colapso de datos de acuerdo con una forma escalada del modelo. Una base de datos compilada de diferentes variables biológicas a diferentes niveles de organización biológica, taxa, y ambientes respalda significativamente estas dos predicciones. Este enfoque termodinámico podría ayudar a explicar la alta variación observada en los parámetros de respuesta de temperatura (por ejemplo, energía de activación, E), debido a que, dado que son extensivos, deberían escalar con el tamaño (y área). En el capítulo 2 ('Ecología metabólica, estructura comunitaria microbiana, y metagenómica centrada en genes’), utilizamos el modelo general derivado en el capítulo 1 y, combinado con principios de ecología metabólica y la teoría de secuencia de escopeta de ADN, hacemos predicciones para la estructura metagenómica de comunidades microbianas, incluidas las relaciones entre el tamaño del genoma y la abundancia de la población y la comunidad, y la dependencia de la temperatura de la abundancia y riqueza de copias de genes y grupos de genes (familias, rutas metabólicas). Las predicciones son respaldadas por datos compilados de proyectos recientes de microbiomas globales que incluyen ambientes humanos, oceánicos y terrestres. Este modelo ayuda a pasar de un recurrente enfoque metagenómico comparativo a una comprensión mecanicista y, además, también es un paso intermedio para eventualmente derivar predicciones para variables de mayor importancia práctica, tal como la redundancia y la robustez de los ecosistemas microbianos. En el capítulo 3 ('Patrones globales de diversidad de taxones y sus funciones en microbiomas de aguas termales'), evaluamos algunas de las predicciones hechas en los capítulos 1 y 2, en particular, la dependencia de la temperatura del número de taxa, genes y grupos de genes y su escalamiento universal en un muestreo y compilación global de metagenomas en ambientes de fuentes termales, un laboratorio natural para probar los efectos del calor (con una variación de temperatura de ~ 30 a 100 °C). Nuestro análisis global de estos ambientes soporta estas predicciones y también mostraron que otras variables como el pH explica una alta variación de la riqueza de taxones y funciones. Este estudio respalda nuestros modelos derivados en los capítulos 1 y 2 y sugiere la necesidad de expandir el MTE para incluir nuevas variables explicativas como el pH. En conclusión, la integración de termodinámica y la ecología metabólica ofrece un modelo mecanicista pero simple de dependencia de la temperatura y su posterior integración con los principios de secuencia de escopeta de ADN nos permitió predecir la estructura de los metagenomas de comunidades microbianas. Más en general se puede ver que las teorías ecológicas son una red en expansión de variables explicativas y dependientes conectadas por enlaces mecanicistas.