Complejidad de los efectos no letales de depredadores y su transmisión en tramas tróficas : experimentos en terreno y laboratorio con organismos intermareales.

Las interacciones depredador-presa han sido ampliamente reconocidas como un factor crítico en la dinámica de sistemas ecológicos, reconocimiento que se ha basado primordialmente en el aspecto letal de la depredación (i.e. cuantas presas son consumidas por el depredador). Sin embargo, en todos los sistemas naturales los depredadores también pueden afectar la demografía, distribución y evolución de las especies presa a través de los costos de las respuestas antidepredatorias desplegadas para reducir su susceptibilidad a la depredación, respuestas que se entienden como \201Cefectos no letales\201D de los depredadores (ENL). Además de influir fuertemente sobre la dinámica de las poblaciones presa, los ENL de los depredadores pueden también propagarse a través de la trama trófica como efectos indirectos mediados por rasgo (EIMR), afectando la estructura, diversidad y las dinámicas de comunidades completas. El escape activo es una de las respuestas antidepredatorias ampliamente reportadas en diversos taxa marinos. Para que un escape sea exitoso, las presas deben ser capaces de detectar y evaluar el riesgo de depredación idealmente antes de un contacto físico, utilizando señales o información provenientes del depredador o del medio ambiente. La distancia a la que una presa reacciona a la presencia de su depredador (distancia de detección), la extensión espacial y la duración de la respuesta de escape, junto con las tasas de encuentro entre depredador y presa son determinantes de la escala espacio-temporal del ENL del depredador en un sistema y de la importancia ecológica que dicho efecto tendrá a escalas o niveles de organización mayores (e.g. poblacional). No obstante, la aproximación metodológica que han empleado la mayoría de los trabajos que estudian ENL y su transmisión a otros niveles tróficos raramente ha considerado en forma explícita o implícita la escala \2018natural\2019 de las interacciones, lo que podría redundar en la problemática de extrapolar los resultados de manipulaciones experimentales a lo que ocurre efectivamente en la naturaleza. Por otro lado, la expresión de respuestas antidepredatorias supone un costo para las presas que puede manifestarse como una reducción en sobrevivencia, crecimiento o reproducción y, por lo tanto, es esperable que estas respuestas sean rápidas, flexibles (reversibles), especificas y conmensurables con el nivel de riesgo real, minimizando dichos costos. Sin embargo, pocos son los estudios que han cuantificado directamente los costos de estas respuestas y cómo estos pueden influenciar la magnitud y dirección de los efectos indirectos de los carnívoros sobre el nivel trófico basal transmitidos mediante cambios conductuales de los herbívoros. En esta tesis estudiamos los ENL de un depredador y su transmisión en tramas tróficas utilizando como sistema de estudio una trama trófica de tres niveles en el intermareal rocoso. Mediante combinación de manipulaciones experimentales en terreno y laboratorio se investigaron los ENL del depredador asteroideo Heliaster helianthus sobre rasgos de dos consumidores intermedios, el equinoideo Tetrapygus niger y el gastrópodo Fissurella limbata, así como la potencial transmisión de dichos efectos a algas (Ulva sp.) en el nivel trófico basal. El estudio evaluó la escala espacial y temporal en que ocurren estas interacciones, el efecto de estas escalas sobre la interpretación de manipulaciones experimentales, y los costos energéticos que conllevan estas respuestas para las presas. Se demostró que T. niger detecta a Heliaster a través de señales químicas difundidas en el agua hasta distancias de 50 cm y que la distancia recorrida en un escape es de alrededor de 40 cm. Es esperable entonces que el efecto del riesgo de depredación sea variable espacialmente. Manipulaciones experimentales de laboratorio demostraron que las respuestas dependen fuertemente del tiempo de exposición al riesgo y del tamaño del acuario en que se realizan las manipulaciones. Aunque se observaron algunos cambios de corto plazo en el forrajeo de los erizos en presencia de Heliaster, no se evidenció transmisión del ENL sobre Ulva sp. Finalmente, se demostró que en presencia del depredador, F. limbata aumentó rápidamente el consumo de oxígeno, las tasas de movimiento y las distancias recorridas, pero al contrario de muchos estudios anteriores en otros sistemas, F. limbata tendió a aumentar su actividad de forrajeo. En conjunto, los resultados sugieren que la respuesta antidepredatoria de esta presa es energéticamente costosa y que podría compensarse con un mayor consumo de algas. En general, mi estudio ilustra la importancia de cuantificar las escalas espacio-temporales de los ENL y la complejidad de cuantificar su transmisión a otros niveles tróficos en manipulaciones experimentales.