Effecten van
mosselzaadvisserij op
sublitorale natuurwaarden in
de westelijke Waddenzee:
samenvattend eindrapport
Smaal A.C., J. Craeymeersch, J. Drent, J.M.
Jansen, S. Glorius & M.R. van Stralen
Rapport C006/13 PR1

S. Glorius,

IMARES Wageningen
UR
(IMARES - Institute for Marine Resources & Ecosystem Studies)

Opdrachtgevers:

Ministerie van Economische Zaken
Producenten Organisatie van de
Nederlandse Mosselcultuur

Publicatiedatum

15 april 2013

IMARES is:
•
een onafhankelijk, objectief en gezaghebbend instituut dat kennis levert die noodzakelijk is
voor integrale duurzame bescherming, exploitatie en ruimtelijk gebruik van de zee en
kustzones;
•
een instituut dat de benodigde kennis levert voor een geïntegreerde duurzame
bescherming, exploitatie en ruimtelijk gebruik van zee en kustzones;
•
een
belangrijke,
proactieve
speler
in
nationale
en
internationale
mariene
onderzoeksnetwerken (zoals ICES en EFARO).

www.wageningenur.nl/produs

P.O. Box 68

P.O. Box 77

P.O. Box 57

P.O. Box 167

1970 AB IJmuiden

4400 AB Yerseke

1780 AB Den Helder

1790 AD Den Burg Texel

Phone: +31 (0)317 48 09 00

Phone: +31 (0)317 48 09 00

Phone: +31 (0)317 48 09 00

Phone: +31 (0)317 48 09 00

Fax: +31 (0)317 48 73 26

Fax: +31 (0)317 48 73 59

Fax: +31 (0)223 63 06 87

Fax: +31 (0)317 48 73 62

E-Mail: imares@wur.nl

E-Mail: imares@wur.nl

E-Mail: imares@wur.nl

E-Mail: imares@wur.nl

www.imares.wur.nl

www.imares.wur.nl

www.imares.wur.nl

www.imares.wur.nl

© 2013 IMARES Wageningen UR

Niets uit deze uitgave mag worden verveelvoudigd en/of openbaar gemaakt door middel van
druk, fotokopie, microfilm of op welke wijze ook zonder voorafgaande schriftelijke toestemming
van IMARES.
IMARES aanvaardt geen aansprakelijkheid voor eventuele schade voortvloeiend uit het gebruik
van de resultaten van dit onderzoek of de toepassing van de adviezen.
IMARES, onderdeel van Stichting
DLO.
KvK nr. 09098104,
IMARES BTW nr.
NL 8113.83.696.B16.

Op al onze onderzoeksopdrachten en/of leveringen zijn
onze algemene voorwaarden van toepassing (Algemene
voorwaarden
voor
onderzoeksopdrachten
aan
Wageningen
UR,
gedeponeerd
bij
de
Arrondissementsrechtbank te Arnhem). Een exemplaar
van deze voorwaarden is bijgesloten en kunt u vinden
op www.imares.wur.nl. In geval van tegenstrijdigheden
tussen de inhoud van deze offerte en de algemene
voorwaarden prevaleren de bepalingen van deze
offerte.

A_1_1_1-V11.2

2

Rapportnummer C006/13

Algemene informatie

IMARES richt zich op strategisch en toegepast marien ecologisch onderzoek met als focus Marine
Living Resource Management (het duurzaam beschermen van, het oogsten uit en het
meervoudig gebruik van zee- en kustgebieden). Het instituut is opgericht in 2006 en is
samengesteld uit het vroegere Nederlands Instituut voor Visserij Onderzoek (RIVO) en
onderdelen van Alterra en TNO.
Bij IMARES werken ruim 200 deskundige medewerkers aan projecten voor opdrachtgevers
afkomstig van overheden en bedrijfsleven, nationaal en internationaal. Het instituut beschikt
over moderne onderzoeksfaciliteiten en is ISO-9001 gecertificeerd.
Kerncompetenties zijn: ecologie van het (zoute) water, waterkwaliteit en daaraan gerelateerde
milieurisico’s van contaminanten, biologische productiesystemen en optimalisatie van duurzaam
multifunctioneel (ruimte)gebruik van zee, kust- en stroomgebieden. Hiervoor richt het zich onder
meer op veldonderzoek, experimenten op realistische schaal, verkennende studies op labschaal,
datamanagement en modellering.
De nadruk van ons onderzoek ligt daarbij op:
o
Ecosysteem dynamica van onder meer natuurlijke versus door de mens geïnduceerde
veranderingen.
o
Beoordeling van (economische) gebruiksfuncties en multifunctioneel ruimtegebruik
vanuit ecologisch perspectief.
o
Bescherming van mariene ecosystemen, vooral habitat en voedseleisen van
toppredatoren en kwetsbaarheid van bodemfauna.
o
Ontwikkeling van beheersystemen waaronder integrale datasystemen en advisering over
de gevolgen van beheerscenario’s voor de zee en visserij (modellering).

Rapportnummer C006/13

3

Inhoudsopgave

Algemene informatie .................................................................................................. 3
Inhoudsopgave ......................................................................................................... 4
Samenvatting ........................................................................................................... 6
Summary ................................................................................................................ 10
1.

2

3

4.

4

Inleiding ........................................................................................................ 14
1.1

Achtergrond en kader ............................................................................. 14

1.2

Doel van het onderzoek .......................................................................... 19

1.3

Dankwoord ........................................................................................... 21

Aanpak en Methoden ....................................................................................... 22
2.1

Vergelijking biodiversiteit wilde mosselbanken, mosselkweekpercelen en overige
habitat ........................................................................................ 22

2.2

Selectie open en gesloten vakken ............................................................. 24

2.3

Power analyse ....................................................................................... 28

2.4

Randeffecten en vakgrootte ..................................................................... 28

2.5

Visserij methode en intensiteit ................................................................. 30

2.6

Selectie van parameters en data verzameling ............................................. 31

2.7

Gegevensverwerking en statistische analyses ............................................. 36

2.8

Kwaliteitsborging en intercalibratie ........................................................... 36

Resultaten ..................................................................................................... 38
3.1

Vergelijking biodiversiteit wilde mosselbanken, mosselkweekpercelen en andere
habitats ....................................................................................... 38

3.2

Gebruik van de PRODUS vakken ............................................................... 47
3.2.1 Vakgrootte en randeffecten .......................................................... 47
3.2.2 Visserij intensiteit ........................................................................ 47

3.3

Mosselbestand in PRODUS vakken ............................................................ 48

3.3

Nieuwe zaadval in PRODUS vakken ........................................................... 53

3.4

Grotere bodemdieren (zuigkor data) ......................................................... 56

3.5

Bodemdieren infauna (box core data)........................................................ 61

3.6

Vissen .................................................................................................. 67

3.7

Sedimentkarakteristieken ........................................................................ 71

3.8

Habitat structuur.................................................................................... 73

Discussie ....................................................................................................... 75
4.1

Evaluatie van de gekozen methoden ......................................................... 75

4.2

Vergelijking wilde banken, mosselkweekpercelen en overige habitats ............. 76

Rapportnummer C006/13

4.3

Ontwikkeling mosselbestand .................................................................... 76

4.4

Effecten mosselzaadvisserij op bodemsamenstelling en habitatstructuur......... 77

4.5

Effecten mosselzaadvisserij op bodemdieren en vissen ................................ 76

4.6

Onderzoeksvragen ................................................................................. 78

4.7

Kennisvragen ........................................................................................ 80

4.8

Conclusies............................................................................................. 81

Referenties .............................................................................................................. 82
Kwaliteitsborging...................................................................................................... 86
Verantwoording ....................................................................................................... 87
Appendix A Rapport van de audit commissie en reactie van de PRODUS auteurs ................ 88
Appendix B. Fact sheets dominante soorten ............................................................... 100
Appendix C. Namen en coördinaten van de PRODUS vakken ......................................... 155

Rapportnummer C006/13

5

Samenvatting
Achtergrond
De kweek van mosselen in Nederland is gebaseerd op bodemcultuur. Deze vindt plaats op
mosselkweekpercelen in de westelijke Waddenzee en de Oosterschelde. De percelen liggen
voornamelijk in het sublitoraal, dat wil zeggen in gebieden die zowel bij eb als vloed onder
water staan. Om mosselen te kweken is uitgangsmateriaal nodig in de vorm van jonge
mosseltjes, het zogeheten mosselzaad. Dit wordt van oudsher opgevist van natuurlijk
gevormde mosselzaadbanken in de Waddenzee. Voor de mosselzaadvisserij is een
vergunning nodig op basis van de Visserijwet. De Waddenzee is een beschermd
natuurgebied en daarom is er, om te mogen vissen, ook een vergunning nodig op basis van
de natuurbeschermingswet (NB-wet). Voor het verlenen van de NB-wet vergunning is
vereist dat wordt aangetoond dat de visserij geen negatieve effecten heeft op de natuur.
Dit is vertaald in instandhoudingsdoelen voor het habitattype waarin de visserij plaats
vindt, in dit geval het sublitoraal van de westelijke Waddenzee.
In dit rapport worden de effecten van mosselzaadvisserij op de natuurwaarden in
sublitorale gebieden beschreven. In de periode 2006 – 2012 is hiernaar onderzoek gedaan
in opdracht van het Ministerie van Economische Zaken en de Producentenorganisatie van
de Nederlandse Mosselcultuur.
Onderzoek aanpak
Bij de aanvang van het onderzoek in 2006 waren de instandhoudingsdoelen nog niet
vastgesteld. Daarom is er een literatuurstudie uitgevoerd naar de vraag wat onder de
natuurwaarden van de sublitorale westelijke Waddenzee moet worden verstaan. Op basis
hiervan is een aantal variabelen geselecteerd waar het PRODUS onderzoek zich op heeft
gericht. Dit betreft de ontwikkeling en opbouw van het mosselbestand, de samenstelling en
de aard van de populaties bodemdieren, de vispopulaties, de bodemeigenschappen en de
ruimtelijke structuur van het mosselhabitat (leefgebied van de mosselen). De effecten van
de mosselzaadvisserij zijn onderzocht door 40 onderzoeklocaties van 8 ha in te stellen in
gebieden waar regelmatig nieuwe zaadbanken worden gevormd. Iedere locatie is gesplitst
in twee gelijke delen, waarbij het ene deel is gesloten en de aangrenzende 4 hectare is
opengesteld voor de visserij op mosselzaad. Deze vakken konden niet allemaal tegelijk
worden aangelegd omdat er in het begin van de onderzoeksperiode onvoldoende nieuwe
zaadbanken werden gevormd, welke afhankelijk is van de natuurlijke zaadval die van jaar
tot jaar sterk varieert. In 2006 kon worden gestart met 10 locaties, daarna is het aantal
locaties jaarlijks uitgebreid, vanaf 2010 zijn 40 locaties bemonsterd.
De grote bodemdieren en vissen in de vakken zijn bemonsterd met behulp van een zuigkor.
Materiaal groter dan 5 mm wordt hiermee verzameld over een oppervlak van 30 m 2 per
trek. Per vak van 4 hectare vonden 2 trekken plaats. Voor de kleinere bodemdieren en het
sediment is een box core gebruikt, waaruit bodemdieren groter dan 1 mm zijn gezeefd.
Voor de sedimentsamenstelling zelf is de bovenste 5 cm van de bodem bemonsterd. Box
cores bemonsteren een oppervlakte van 0.06 m2 per box. Er zijn per vlak van 4 hectare 12
tot 20 monsters genomen.
De mosselzaadvisserij vindt doorgaans tweemaal per jaar plaats. De eerste keer in het
najaar op de nieuw gevormde zaadbanken en dan vooral op banken die relatief instabiel
liggen. Dit zijn banken die een grote kans hebben om in de winter te verdwijnen. De
tweede keer in het voorjaar daarop, op de overgebleven banken die in de meer stabiele
gebieden liggen. In het onderzoek zijn de effecten van de najaars- en de voorjaarsvisserij
apart geanalyseerd. Op basis van de gegevens over de vaarbewegingen, die met behulp

6

Rapportnummer C006/13

van een black box aan boord van de mosselkotters wordt geregistreerd, is de visserij
inspanning bepaald. Daaruit blijkt dat de meeste open vakken ook intensief zijn bevist,
tenzij er weinig mosselen meer lagen.
Parallel aan het onderzoek in de open en gesloten PRODUS-vakken is in 2008 een
Waddenzee brede survey uitgevoerd waarbij de bodemdiersamenstelling in de sublitorale
delen van Waddenzee is onderzocht; dit is vergeleken met een survey in de zelfde gebieden
in 1981/1982. In de periode 2008 – 2010 is ook een vergelijking gemaakt tussen de
bodemdiersamenstelling en de omgevingskenmerken van wilde mosselbanken en
mosselkweekpercelen. Verder zijn in 2009 en 2010 enkele grotere mosselbanken
permanent gesloten voor de visserij en is nagegaan wat niet meer vissen betekent voor de
ontwikkeling van het mosselbestand op die banken. De uitkomsten op de vakken, van de
survey, de vergelijking wilde banken – percelen en de ontwikkelingen op de gesloten
banken zijn onderdeel van voorliggende rapportage.
Tussentijdse evaluatie 2008
In reactie op een uitspraak van de Raad van State in 2008, die inhield dat de vergunning
voor mosselzaadvisserij die in 2006 was afgegeven niet rechtsgeldig is, is in 2008 een
tussentijdse evaluatie van het PRODUS onderzoek uitgevoerd. De overweging van de Raad
van State was namelijk dat het gegeven dat het PRODUS onderzoek nog niet was afgerond,
betekende dat er niet kon worden aangetoond dat er geen significante effecten zouden zijn
van de mosselzaadvisserij op de natuurwaarden in de Waddenzee. Daarmee werd de vraag
urgent of het onderzoek versneld kon worden uitgevoerd.
De evaluatiecommissie concludeerde dat een versnelde afronding niet mogelijk was ten
gevolge van achterblijvende zaadval. Daarnaast bracht zij naar voren dat er meer aandacht
nodig was voor abiotische factoren en werd de vraag gesteld of een gesloten vlak van 4 ha
niet te klein was. Verder vroeg de evaluatiecommissie om een meer betrouwbare schatting
van de biodiversiteit. Dit resulteerde in een tussentijdse aanpassing van het
onderzoeksplan en een verlenging van de onderzoeksperiode met twee jaar.
Ontwikkeling mosselbestand
Uit het onderzoek blijkt conform verwachting dat er direct na de visserij minder mosselen
overblijven op de open vakken ten opzichte van de gesloten vlakken. Dit betreft met name
de voorjaarsvisserij. De verschillen tussen open en gesloten voorjaars-vakken worden na
verloop van tijd minder groot maar zijn tot twee jaar na de bevissing nog zichtbaar.
Ook bij de najaars-visserij waren er na de visserij meer mosselen in de gesloten vakken
maar het verschil met de open vakken was niet statistisch significant. De oorzaak daarvan
is dat ook in de gesloten vakken veel mosselzaad weer snel verdwijnt, ondermeer door
predatie door zeesterren, en op deze locaties natuurlijke sterfte de bestandsontwikkeling
meer domineert. Voorts blijkt dat er na enige jaren vrijwel geen meerjarige mosselen meer
over zijn: na 5 jaar werd in 20% van de gevallen nog een biomassa van tenminste 150
g/m2 aangetroffen.
Een tweede belangrijke onderzoeksvraag was in hoeverre het wegvissen van mosselzaad
effect heeft op de navolgende zaadval. Hierbij is in de analyse onderscheid gemaakt tussen
massale zaadval die gemiddeld om het jaar optreedt en beperkte zaadval met een dichtheid
van minder dan 150 zaadjes per m2 die elk jaar optreedt. Het blijkt dat omvangrijke
zaadval niet positief is gecorreleerd met dichtheden van aanwezige mosselen en mogelijk
juist groter is op plekken zonder mosselen. Zaadval in geringe dichtheden lijkt juist wel te
midden van aanwezige mosselen plaats te vinden. Bij dichtheden meerjarige mosselen
boven 100 g/m2) neemt de zaadval niet verder toe. Aangezien dergelijke hoeveelheden ook

Rapportnummer C006/13

7

bij visserij altijd achterblijven (onder ca 150 gram mosselen/m2 is visserij niet meer
lonend) zijn effecten van visserij onwaarschijnlijk. Dit verklaart waarom er geen verschil is
waargenomen tussen open en gesloten vakken.
Relatie mosselvoorkomens en biodiversiteit
Het verband tussen biodiversiteit en het voorkomen van mosselen is positief:
mosselvoorkomens zijn “hot spots” voor biodiversiteit in de westelijke Waddenzee. Er
worden significant meer bodemdiersoorten aangetroffen op plekken met mosselen. Uit de
Waddenzee brede survey blijkt dat monsters waarin mosselen werden aangetroffen een
tweemaal hogere soortenrijkdom en biomassa (exclusief mosselen) hebben dan monsters
zonder mosselen. Uit de vergelijking van wilde banken met mosselkweekpercelen blijkt dat
er op de kweekpercelen in totaal meer soorten (102) zijn aangetroffen dan op wilde banken
(84). Verder blijkt dat op percelen de aantallen individuen van de harde substraatsoorten
hoger zijn dan op de wilde banken. De (ingegraven) soorten van het zachte substraat zijn
meer talrijk op de wilde banken.
Het voorkomen van kenmerkende soorten voor het sublitorale habitattype blijkt ook te
verschillen. Op de percelen zijn mosselen, zagers, krabben en zeesterren talrijker dan op
de wilde banken. Strandgaper en nonnetje worden vaker aangetroffen op wilde banken.
De percelen liggen over het algemeen in gebieden met een hoger zoutgehalte dan de wilde
banken. Wanneer percelen en wilde banken die in elkaars nabijheid liggen worden
vergeleken, blijkt dat het aantal soorten van het harde substraat dan ongeveer gelijk is.
Wel zijn er minder ingegraven (zacht substraat) soorten op de kweekpercelen dan in wilde
banken. De conclusie is dat wilde banken en mosselkweekpercelen duidelijke verschillen
vertonen in biodiversiteit, maar dat beide een geschikt habitat vormen voor een
soortenrijke bodemdiergemeenschap.
Effecten mosselzaadvisserij op natuurwaarden
De effecten van de mosselzaadvisserij voor de natuurwaarden zijn geanalyseerd op basis
van een vergelijking tussen de voor visserij opengestelde en gesloten vakken van elk 4 ha.
Uitgezocht is of dit oppervlak niet te klein is door na te gaan of er sprake is van
randeffecten. Dit blijkt niet het geval.
Uit de zuigkor monsters blijkt dat er voor de grotere bodemdieren een hogere
soortenrijkdom is op plekken waar meer mosselen liggen. Direct na visserij zijn
soortenrijkdom, abundantie en dichtheid van de typische soorten strandkrab en anemoon
significant hoger in de gesloten vakken. Dit verschil is nadien niet meer aantoonbaar. Voor
de kleinere ingegraven bodemdieren, die met de box core zijn bemonsterd, is er een
significant verschil in aantal soorten en aantal individuen per soort waargenomen tussen de
open en gesloten vakken direct na de voorjaarsvisserij. Eén tot 1,5 jaar na de
voorjaarsvisserij was er nog een significant verschil op de soorten rijkdom zichtbaar, en die
was groter in de beviste vakken. Voor de najaars-visserij waren geen verschillen
aantoonbaar.
Wat de vissen betreft zijn er zowel positief als negatief met mosselen geassocieerde
soorten aangetroffen. Van de voor H110A benoemde typische vissoorten blijken de
volgende soorten positief geassocieerd met de aanwezigheid van mosselen: botervis,
puitaal, kleine en grote zeenaald, slakdolf, zeedonderpad. Voor de overige soorten zijn dat
de grondel en de 5-dradige meun. Negatief aan mosselen geassocieerd blijken de schol,
kleine zandspiering, bot en tong. Waar bevissing leidt tot afname van mosseldichtheden
zien we een navenante respons van geassocieerde vissen, echter alleen de afname van
positief geassocieerde vissoorten was direct na de visserij significant.

8

Rapportnummer C006/13

In korrelgrootte en slibfractie van het sediment blijkt er een grote variatie tussen de
locaties en de ontwikkeling in de tijd op te treden. Er is alleen direct na visserij een
significant verschil tussen open en gesloten vakken gevonden voor de slibfractie < 63 µm.
Dit geldt met name in wat zandiger gebieden; visserij effecten op sediment waren niet
aantoonbaar op slibrijke locaties.
De habitat structuur is in kaart gebracht met behulp van side scan sonar opnamen en een
bewerkingsprogramma voor ruimtelijke patronen. Er is een positief verband van de
gebruikte parameter (Moran’s I) met de mosselbiomassa. Uit een statistische toetsing blijkt
dat er een significante afname in structuur is direct na de visserij in het voorjaar.
Conclusies
Mosselzaadvisserij heeft korte termijn effecten op de natuurwaarden van wilde banken. Het
verschil tussen beviste en onbeviste plekken blijft niet lang zichtbaar door natuurlijke
dynamiek. Verder blijkt dat niet alleen mosselbanken maar ook mosselkweekpercelen rijk
zijn aan bodemdieren en vissen: het zijn “hot spots” voor biodiversiteit in de westelijke
Waddenzee.
Het blijkt dat er minstens even veel soorten worden aangetroffen op mosselkweekpercelen
als op wilde banken. Daaruit kan worden afgeleid dat het verplaatsen van mosselen van de
mosselbanken naar de kweekpercelen de biodiversiteit niet nadelig beïnvloedt. Wel is het
zo dat de meeste kweekpercelen dichter bij de Noordzee liggen dan de wilde banken. In
deze gebieden is het zoutgehalte hoger. Dit is gunstig voor de biodiversiteit, en werkt dus
mee aan de soortenrijkdom van de percelen.
Het wegvissen van mosselzaad van banken in het najaar leidt tot minder mosselen op de
beviste banken. Gebleken is dat de mosselvoorraad niet alleen in de open maar ook in de
gesloten vakken sterk afneemt. Dit weerspiegelt de keuze om in het najaar de relatief
instabiel gelegen banken te bevissen, waar de kans op overleving kleiner is. Visserij in het
voorjaar, dus in de relatief stabiele gebieden, leidt tot een significant lager mosselbestand
in de open vakken ten opzichte van de situatie dat niet wordt gevist.
De gevolgen van mosselzaadvisserij voor de natuurwaarden hangen direct samen met de
effecten op de mosselen zelf en verschillen dus tussen de najaars- en voorjaars-visserij. Na
de najaars-visserij zijn er voor vrijwel alle variabelen geen verschillen tussen open en
gesloten vakken aantoonbaar. Direct na de voorjaars-visserij treden wel duidelijke effecten
op: er zijn minder bodemdieren en vissen op de beviste vakken. Nadien vervagen de
verschillen tussen open en gesloten vakken omdat ook in de gesloten vakken uiteindelijk
weinig mosselen overblijven. Mosselzaadvisserij in het voorjaar heeft dus wel korte maar
geen lange termijn effecten op het bodemleven en de mosselvoorraad.
Vanuit het Natura 2000 beleid geldt als verbeterdoelstelling: “de aanwezigheid van diverse
stadia van ontwikkeling op een deel van de mosselbanken”. Het onderzoek laat zien dat het
sluiten van gebieden voor de mosselzaadvisserij niet betekent dat daarmee de
mosselbanken vanzelf tot ontwikkeling komen. Ook andere factoren, zoals predatie door
zeesterren, hebben hier invloed op. Met de kennis die het onderzoek heeft opgeleverd
kunnen maatregelen ten behoeve van natuurbeheer én duurzame mosselcultuur, verder
worden ontwikkeld.

Rapportnummer C006/13

9

Summary
Background
The mussel farming industry in the Netherlands is based on bottom culture. These bottom
cultures exist primarily in the mussel plots of the western Wadden Sea and the
Oosterschelde estuary, in areas constantly under water during both high and low tides
(sublittoral). The culture of mussels begins with young mussels (mussel spat), which are
traditionally fished up and collected from natural mussel spat beds in the Wadden Sea. Not
only does this fishing of mussel spat require a permit based on national fisheries laws in the
Netherlands, but as the Wadden Sea is a protected natural area a permit is also required
for fishing in the area under the Nature Protection laws.
The granting of the permit under the Nature Protection laws requires proof that the
fisheries have no adverse effects on designated conservation objectives for the habitat type
in which fishing takes place. This report describes the effects of mussel fishery on the
natural values below low tide. Research was carried out in the period 2006 - 2012 and was
commissioned by the Ministry of Economic Affairs and the Producer Organisation of Dutch
mussel culture.

Research Approach
At the start of the study in 2006, the conservation objectives had not been established.
Therefore, a literature study was carried out to better understand what the natural values
of the sublittoral western Wadden Sea are. On this basis, a number of variables were
identified in which the PRODUS research would focus on. This included the development
and buildup of the mussel stocks, the composition and nature of the benthos, fish
populations, soil properties and the spatial structure of the mussel habitat (the environment
in which the mussel bed is located). The effects of mussel fishery were determined by 40
research sites on eight hectares set in areas where new mussel spat beds are formed.
Each location was divided into two equal 4ha sections, one section was closed to fishing for
mussels, while the adjacent section was open to fishing. These study sites could not all be
established at the same time because there needed to be enough new spat in each area,
which depends on natural spat fall, and this varies from year to year. In 2006 the sampling
started in 10 sites, then the number of sites increased each year from 2010 to eventually
include 40 sites. The benthos and fish in the sections were sampled using a dredge which
would collect material larger than 5 mm over a surface area of 30 m per pull. Two pulls
were taken in each 4ha section. A box core was also used to sample the smaller benthos
and sediment. The top 5 cm of sediment was sampled and organisms greater than 1 mm
were sieved out. Box cores sampled an area of 0.06 m² per box and 12-20 samples were
taken per 4ha section.
Mussels are generally fished twice a year; in the autumn on the newly formed spat beds,
particularly in beds that are relatively unstable and therefore have a greater chance of
disappearing in winter; and a second time following the spring, in the remaining beds in the
more stable areas. In the study, the effects of the autumn and the spring fishery were
analyzed separately. The fishing effort was determined based on data on ship movements,
registered by an on-board black box. This data showed that most open sections were
intensively fished, unless there was a paucity of mussels.
Parallel to the research in open and closed sections, a Wadden Sea wide survey was
conducted in 2008 in which the benthic composition in the sublittoral areas of Wadden Sea
was determined. In the period 2008 - 2010 there was also a comparison of the benthic
composition and environmental characteristics of wild mussel beds and mussel plots.
Furthermore, in 2009 and 2010 some of the larger mussel beds were permanently closed to
fishing, and a study was conducted to investigate what the consequences for the mussel
10

Rapportnummer C006/13

beds were. The results of the survey, the comparison of wild beds and plots as well as open
and closed sections, and developments in the closed mussel beds are included in this
PRODUS report.

Interim evaluation
In response to a statement by the State Council in 2008, declaring that the permit for
mussel fishery in 2006 was not validly issued, an interim evaluation of the PRODUS study
was conducted in 2008. The State Court was concerned that because the PRODUS
investigation had not yet been completed, it could not be demonstrated that there would be
no significant effects of mussel fishery on nature in the Wadden Sea. They consequently,
urgently posed the question of whether the study could be accelerated while also producing
sufficiently useful results. The evaluation concluded that an accelerated completion was not
possible as a result of a trailing spat fall. In addition, they suggested that more attention
was needed for abiotic factors and the question was raised whether a closed area of 4ha
was not too small. Furthermore, the evaluation asked for a more reliable estimate of
biodiversity. This resulted in an interim adjustment of the research plan and an extension
of the study period by two years.

Developing mussel stock
The study showed, as expected, that immediately after the spring fishing fewer mussels
remained on the open sections compared with the closed sections. The differences between
open and closed sections reduced over time, but after some years differences were still
detectable. After the autumn fishery, no significant differences were found between open
and closed sections. In these unstable areas, mussel spat beds disappeared at the same
rate in both the open and the closed sections. It also appeared that after some years
almost no older mussels remained: after 5 years in the longest followed study sites a
biomass of >150 g/m² was still found in 20% of cases. There was no difference between
open and closed sections.
An important research question was to what extent the fishing of mussels affected the
subsequent spat fall. In this regard, the analysis distinguishes between a large spat fall
which occurs on average every two years, and a limited spat fall with a density of less than
100 spat per m² which occurs every year. It appeared that large spat falls were not
positively correlated with densities of mussels already present and are potentially larger in
areas without mussels. However, spat falls in low densities occur primarily in amid mussels
already present. In addition, no difference is observed between open and closed sections.

The relationship between mussel presence and biodiversity
There was a positive relationship between biodiversity and the presence of mussels.
Locations where mussels are present are "hot spots" for biodiversity in the western Wadden
Sea. There are significantly more benthic species found in locations with mussels. The
Wadden Sea wide survey found that samples in which mussels were found had two times
higher species richness and biomass than samples without mussels.
The comparison of wild mussel beds with plots show that more species (102) were found in
the plots than in wild beds (84). The total abundance of hard substrate species per unit of
mussel shell surface was higher on wild beds than on the plots. Furthermore, the total
abundance of soft substrate species was also higher on the wild beds than on the plots.
The occurrence of characteristic species for the sublittoral habitat type also differed. On the
plots the typical species including mussels, crabs and sea stars were more numerous than
on the wild banks. The soft-shell clam, Mya arenaria, and the Baltic clam, Macoma balthica,
were more frequently found on wild beds than on plots. The plots were generally located in
areas with a higher salinity than the beds. So there are similarities between wild beds and
plots but also important differences. After correction of the salinity differences, by
Rapportnummer C006/13

11

comparing culture plots in the vicinity of wild beds, it shows that hard substrate species
numbers are not different, while soft substrate species show higher numbers on wild beds.
It is concludeed that culture plots and wild beds show differences but are both a suitrable
habitat for a species rich benthic community.

Effects of the mussel spat fishery on natural values
The effects of mussel fishery are analyzed on the basis of a comparison between the 4ha
sections that were either open or closed to fishing. To determine whether the surface area
was not too small, an investigation of edge effects was conducted. There was no evidence
to suggest that the sections were too small.
The dredge samples showed that the larger benthic species richness is higher in places
where more mussels are present. Directly after fisheries species richness, abundance and
density of characteristic species such as shore crab, and sea anemone were lower on fished
plots. Later on the differences disappeared. For smaller benthic samples taken with the box
core, there was a significantly higher species richness and total abundance per species
observed in the open versus closed sections immediately after the spring fishery. There was
a significant effect on species diversity 1-1.5 years after fishing: it was higher in the open
plots. For autumn fishery these differences were no observed.
There were both positive and negative associations of fish species with mussel beds found.
Species that were positively associated include rock gunnel, black goby, ocean pout,
greater and lesser pipefish, Montagu's sea snail, father lashers and five bearded rockling.
Species that were negatively associated include plaice, small sand eel, flounder and sole. In
locations where fishing led to a decrease in mussel densities there was a corresponding
response in associated fish. However, only the decrease of positively associated species
immediately after fishing was significant.
With regard to the grain-size fraction of the sediment and sludge it was determined that
there was a large variation among the locations and a development over time. The only
significant difference between open and closed sections was found for the sludge fraction
<63 mu immediately after fishing.
The habitat structure was mapped with a side scan sonar and a spatial auto-correlation
program. There was a positive relation between the parameter Morans I with mussel
biomass. Directly after spring fishery there was a significant decrease in structure in fished
plots. After 1 and 2 years the difference was not detectable anymore.

Conclusions
Mussel beds are "hot spots" for biodiversity in the western Dutch Wadden Sea. Mussel spat
fishery means moving wild mussel spat from mussel beds to mussel plots. Species richness in
mussel plots was at least similar to wild beds. This shows that translocation of mussels has no
negative impact on biodiversity. However, culture plots are located in areas close to the Norht
Sea in higher salinity regions. This is positive for biodiversity and stimulates the biodiversity of
culture plots.
On the beds, where fishing takes place in the autumn, mussels decline not only from the open
sections but also the closed sections. This is related to the decision to fish in the relatively
unstable beds in the autumn, where the probability of survival for the mussels is lower. Fishery
in the spring, in the relatively stable areas leads to significantly lower mussel numbers in the
open sections compared to the closed sections. Although the numbers of mussels in both
sections decrease, the difference is only visible for a few years.
Fishery also has an impact on the benthic community. Species number and densities of larger
benthic organisms such as crabs and anemones, are lower after fishery in open plots. Also for
the infaunal benthic species, such as the worms, lower species numbers and densities were
observed after fishery in the open plots. The response of the fish to mussel fishery varies by
12

Rapportnummer C006/13

species. Positiveley associated fish species declined directly after fishery in open plots. On the
short term, impact of fishery on benthos and fish was significant, for the subsequents sampling
periods no clear differences between open and closed plots have been detected.
The effects of mussel fishery on the benthic community vary between spring and autumn fishery.
After the autumn fishery no differences for most variables, including mussel biomass, between
open and closed plots were found. After the spring fishery, impacts were detected, and remained
visible for 2 years after fishery. After this period, differences faded out, as mussels also
disappeared from closed plots. Fishery impacts were visible, particularly from spring fishery, for
the short term, not for the long term.
The Natura 2000 goals are focused on the presence of mussel beds in various stages of
development. From our study it is concluded that the closure of an area to fishing does not
determine whether mussel beds will develop. Also other factors, such as predation by starfish,
play a role in the development of mussel beds.

Rapportnummer C006/13

13

1. Inleiding
1.1

Achtergrond en kader

Dit rapport gaat over de effecten van mosselzaadvisserij in de westelijke Waddenzee op de
natuurwaarden beneden laagwater: het sublitoraal. In de periode 2006 – 2012 is hiernaar
onderzoek gedaan in opdracht van de overheid en de schelpdiersector. Het onderzoek is opgezet
omdat onvoldoende bekend was welke gevolgen de mosselzaadvisserij zou kunnen hebben voor
de natuurwaarden. Aangezien de Waddenzee een beschermd natuurgebied is, is er een
vergunning nodig om te mogen vissen. Hiervoor moet door middel van een passende beoordeling
worden aangetoond dat de visserij geen als significant te beoordelen negatieve effecten heeft op
de realisatie van de instandhoudingsdoelstellingen voor de habitattypen en soorten waarvoor het
gebied waarin de visserij plaatsvindt, is aangewezen. De profielen voor de habitattypen en
soorten omschrijven wat onder die natuurwaarden moet worden verstaan. De vraagstelling van
dit onderzoek komt er op neer na te gaan in hoeverre er effecten zijn van mosselzaadvisserij op
de geformuleerde instandhoudingsdoelstelling voor habitattype 1110A, permanent overstroomde
zandbanken (subtype ‘getijdengebied’). Omdat bij de aanvang van het onderzoek door diverse
overheidsinstanties nog volop werd gewerkt aan het definiëren van de
instandhoudingsdoelstellingen, is het onderzoek breder van opzet, en zijn meerdere variabelen in
het onderzoek meegenomen waarmee natuurwaarden kunnen worden beschreven. Dit is
gebaseerd op een studie die bij de start van het onderzoek is uitgevoerd en gerapporteerd in
“Sublitorale natuurwaarden in de Waddenzee” (Ens et al., 2007). Dit rapport richt zich dus op de
effecten van mosselzaadvisserij op natuurwaarden (deelproject 3). Over andere onderdelen van
het PRODUS project, die betrekking hebben op de effecten van mosselcultuur op het rendement
van de kweek en de ontwikkeling van het totale mosselbestand (deelproject 1a), en op de vraag
welke factoren van belang zijn voor de stabiliteit van wilde mosselbanken (deelproject 1b), wordt
apart gerapporteerd.

Mosselcultuur en zaadvisserij
De traditionele mosselcultuur, die al meer dan 100 jaar bestaat in Nederland, vindt plaats op
percelen op de bodem waar mosselzaad, afkomstig van natuurlijk gevormde wilde banken, wordt
opgekweekt. In essentie bestaat de kweek van mosselen uit het verplaatsen van mosselzaad van
wilde banken naar kweekpercelen, het onderhoud van de voorraad op de kweekpercelen, en, na
1 tot 3 jaar, het oogsten. De kweek van mosselen kan daarmee worden gekarakteriseerd als
extensief aangezien de kweek gebruik maakt van de natuurlijke omgeving voor de
voedselvoorziening, voor het uitgangsmateriaal en voor de ligging van de kweekpercelen.
Oorspronkelijk bevonden de kweekpercelen zich uitsluitend in Zeeland. Maar ook toen visten de
Zeeuwse mosselkwekers naar mosselzaad in de Waddenzee en noordelijke Zuiderzee. Als gevolg
van de introductie van de mosselparasiet in Zeeland en de effecten daarvan op de kweek zijn er
vanaf 1950 met succes kweekpercelen in de westelijke Waddenzee aangelegd. Dit is in de loop
der tijd uitgebreid; het zwaartepunt van de mosselkweek ligt tegenwoordig in de Waddenzee,
vanwege het voedselaanbod en de natuurlijke zaadval die daar over het algemeen gunstiger zijn
dan in de Oosterschelde. De mosselzaadvisserij is afhankelijk van natuurlijke zaadval en deze
kan sterk fluctueren van jaar tot jaar, zoals blijkt uit figuur 1.1.

14

Rapportnummer C006/13

Figuur 1.1 Omvang van het mosselbestand in voor- en najaar in de sublitorale westelijke Waddenzee
inclusief het opgeviste deel. (2012 is een voorlopige schatting)

In het begin van de jaren 90 van de vorige eeuw ontstond een conflict tussen mosselcultuur en
natuurbescherming in de Waddenzee. Door het uitblijven van zaadval waren de mossel- en
kokkelbestanden in de Waddenzee toen laag. Als gevolg van voortgaande visserij, in combinatie
met verliezen door stormen, verdween vrijwel het gehele bestand droogvallende mosselbanken
in de winters 1989-1991. Dit leidde tot extra vogelsterfte en tot de roep om maatregelen om de
visserij te reguleren. In 1993 verscheen de beleidsnota “Vissen naar evenwicht”, met een
looptijd van 10 jaar. De daarin geformuleerde maatregelen werden gekoppeld aan onderzoek
naar de effectiviteit ervan. Dit onderzoek is in twee fasen uitgevoerd: EVA I en EVAII (Ens et al,
2004). De nadruk lag toen op visserij in het intergetijdengebied en dan met name op de
mechanische kokkelvisserij. Deze is na 2004 in de Waddenzee is beëindigd. De visserij op
mosselzaad in het intergetijdengebied is in de EVAII periode gereguleerd ten behoeve van de
voedselvoorziening van vogels, hetgeen er toe leidde dat er in de praktijk alleen nog op
mosselzaad werd gevist in de gebieden beneden de laagwaterlijn, het sublitoraal. In 2004 is het
nieuwe overheidsbeleid vastgelegd in het Beleidsbesluit Schelpdiervisserij 2005-2020 ‘Ruimte
voor een zilte oogst’. Hierin wordt over de mosselcultuur, en dan met name over de
mosselzaadvisserij, het volgende opgemerkt
” In alle kustwateren komen gebieden voor die gesloten zijn voor alle vormen van
bodemberoerende schelpdiervisserij. Deze gebieden garanderen een ongestoorde natuurlijke
ontwikkeling met als doel de intrinsieke natuurwaarden in die gesloten gebieden te beschermen.
Bovendien kunnen zij dienen als referentiegebied voor onderzoek naar visserijeffecten. Dit
onderzoek beperkt zich vooraleerst tot de Waddenzee. Vanaf 1 januari 2006 dienen enkele

Rapportnummer C006/13

15

sublitorale gebieden in de Waddenzee te zijn aangewezen als gesloten gebied voor de
bodemberoerende visserij en kan de eerste fase (5 tot 10 jaar) van het onderzoek van start
gaan. Daarbij worden ook criteria en doelen geformuleerd waarop de effectiviteit van de gesloten
sublitorale gebieden dienen te worden getoetst. Indien geen winst voor natuur kan worden
aangetoond zal het beleidsinstrument van gesloten gebieden in het diepe worden herzien (….).
De mosselzaadvisserij vindt plaats in het najaar en in het voorjaar met als doel het vergaren van
grondstof ten behoeve van het verzaaien en kweken op mosselpercelen. De najaars-visserij in
het diepe kan zich alleen nog richten op bevissing van mosselzaad op instabiele bestanden. Dat
zijn de mosselzaadvoorraden die - bijvoorbeeld door storm - met grote zekerheid dreigen te
verdwijnen gedurende de winter. Op basis van ervaringen uit het verleden zijn de potentiële
stormgevoelige gebieden in het sublitoraal vrij nauwkeurig bekend. Tijdens de voorjaarsvisserij
kan de mosselvoorraad in de open gebieden van het sublitoraal worden bevist en naar de
percelen worden overgebracht. Deze bevissing heeft plaats op basis van een visplan waarin is
aangegeven welk deel van het beschikbare bestand zal worden opgevist.”
Om uitvoering te kunnen geven aan het Beleidsbesluit is op basis van expert judgement in 2005
de zogeheten stabiliteitskaart opgesteld. Op deze kaart is het gebied waar sublitorale
mosselbanken kunnen voorkomen opgedeeld in 5 klassen met een oplopende kans dat mosselen
winterstormen en/of predatie door zeesterren overleven: figuur 1.2.

Figuur 1.2 Stabiliteitskaart met relatieve stabiliteit klassen: lichtgroen = klasse 1 = relatief instabiel,
donkergroen = klasse 2, geel = klasse 3, oranje = klasse 4 en rood = klasse 5, meest stabiel

Binnen de kaders van het beleidsbesluit zijn er door de overheid vergunningen verleend voor de
mosselzaadvisserij. Echter in februari 2008 zijn de bezwaren van natuurbeschermingsorganisaties tegen de vergunning voor najaars-visserij in 2006 door de Raad van State gegrond
verklaard en is de vergunning verworpen. Het belangrijkste argument was, dat gezien het feit
dat het (PRODUS) onderzoek nog niet gereed was, er geen uitsluitsel kon worden gegeven over
de afwezigheid van negatieve effecten op instandhoudingsdoelen. Dit had tot gevolg dat ook
andere zaadvisvergunningen op bezwaren zouden kunnen stuiten en er dus een gerede kans was
dat zaadvisserij niet meer mogelijk zou zijn totdat het onderzoek was afgerond. Dit heeft na een
aantal publieksacties vanuit de mosselsector geleid tot nader overleg tussen

16

Rapportnummer C006/13

natuurbeschermingsorganisaties, mosselsector en overheid met als resultaat een convenant dat
inhoudt dat 1) de mosselsector stapsgewijs overgaat van mosselzaadvisserij naar inwinning van
uitgangsmateriaal via andere methoden (o.a. mosselzaad invang installaties MZI’s) 2) het tempo
waarin de bodemvisserij wordt afgebouwd afhankelijk is van de opschaling van alternatieve
zaadwinning, 3) er wordt ingezet op herstelplannen voor mosselbanken inhoudende dat als
eerste de banken worden gesloten met de beste potenties tot ontwikkeling van meerjarige
banken en 4)er geen rechtszaken meer worden aangespannen. De looptijd van het
transitieproces die is overeengekomen in het convenant, is van 2008 – 2020 met een
tussentijdse evaluatie in 2014 (inmidels gepland in 2013).
In reactie op de uitspraak van de Raad van State is door de overheid begin 2008 een
evaluatiecommissie ingesteld die de opdracht kreeg na te gaan in hoeverre het PRODUS
onderzoek antwoord zal geven op de gestelde beleidsvragen en in hoeverre het versneld zou
kunnen worden afgerond; verder was de opdracht te komen met concrete aanbevelingen voor
eventuele aanpassingen van de gekozen onderzoeksopzet. De commissie rapporteert in juni
2008 (Herman et al, 2008). In het rapport wordt ingegaan op het kader van het onderzoek en er
wordt gesteld dat de onderzoeksopdracht te beperkt is geformuleerd. Er is volgens de commissie
behoefte aan een bredere aanpak gericht op verduurzaming van de mosselcultuur en op
onderbouwing van het natuurbeheer in de Waddenzee. Wat betreft het PRODUS onderzoek komt
de commissie tot de conclusie dat het onderzoek niet versneld kan worden afgerond, mede
omdat door de achterblijvende zaadval nog maar een deel van de onderzoekslocaties kon
worden aangelegd, en dat de beleidsvragen adequaat in onderzoeksvragen zijn vertaald. Verder
heeft de commissie een aantal aanbevelingen gedaan voor aanpassing van de onderzoeksopzet.
Het advies van de commissie heeft geleid tot uitbreiding en verlenging van het onderzoek met 2
jaar

Natuurbescherming en mosselzaadvisserij
De Waddenzee is een beschermd natuurgebied (van Leeuwe & Haartsen, 2012). Dit is wettelijk
geregeld in de Natuurbeschermingswet en deze volgt de Europese Vogelrichtlijn en
Habitatrichtlijn. In 2004 is de Waddenzee als Habitatrichtlijngebied formeel goedgekeurd door de
Europese Commissie. De Waddenzee was al eerder aangewezen als Vogelrichtlijngebied.
Vogelrichtlijn- en Habitatrichtlijngebieden worden tezamen het Natura 2000 netwerk genoemd,
dit is een Europees netwerk van natuurgebieden met waardevolle natuur die speciale
bescherming genieten. Bij de aanwijzing van de Waddenzee als Natura 2000-gebied in 2009, is
vastgelegd welke habitattypen en soorten in de Waddenzee beschermd moeten worden en welke
doelen daarvoor gelden. De sublitorale Waddenzee, waar mosselpercelen liggen en waar
mosselzaadvisserij plaatsvindt, valt onder habitattype 1110A: permanent overstroomde
zandbanken (subtype ‘getijdengebied’). In het Natura 2000 doelendocument zijn de zogeheten
instandhoudingsdoelstellingen op hoofdlijnen gedefinieerd (LNV 2006b; LNV 2006a). Wat betreft
habitattype 1110A wordt geconcludeerd dat de kwaliteit van dit habitattype in de Waddenzee
verbeterd moet worden en die verbeteropgave richt zich vooral op de ontwikkeling van biogene
structuren met mosselen. Deze verbeteropgave is vervolgens juridisch vastgelegd in het
Aanwijzingsbesluit Waddenzee (2009: DRZO/2008-001). Hierbij is ook verwezen naar het Natura
2000 profielendocument (LNV, 2008) waarin voor dit habitat type ondermeer de ecologische
beschrijving, een lijst met typische soorten en een beoordeling van de landelijke staat van
instandhouding van habitattype 1110A zijn opgenomen. In het aanwijzingsbesluit is de
verbeteropgave als volgt geformuleerd:

Het habitattype permanent overstroomde zandbanken, getijdengebied (subtype A), dat
momenteel landelijk een matig ongunstige staat van instandhouding kent, is nagenoeg
beperkt tot de Waddenzee. Het habitattype betreft hier de ondiepe delen tussen platen
(waarvan de platen zelf onderdeel uitmaken van habitattype H1140 slik- en zandplaten)
en diepe geulen met hoge stroomsnelheden. Kwaliteitsverbetering is vooral mogelijk door
een deel van de mosselbanken betere ontwikkelingskansen te bieden (diverse stadia van
Rapportnummer C006/13

17

ontwikkeling aanwezig) en door het herstel van de omvang en samenstelling van de
visstand. Kenmerkend voor het systeem is de functionele samenhang van verschillende
deelsystemen zoals eb- en vloedgeulen en droogvallende platen (H1140). Herstel van zoetzout gradiënten is tevens van belang voorverbetering van de kwaliteit van dit habitattype.
In het rapport “Natura 2000-doelen in de Waddenzee: van instandhoudingsdoelen naar opgaven
voor natuurbescherming “ wordt een nadere uitwerking gepresenteerd van de doelstellingen en
de maatregelen om deze te bereiken. Dit is met name gericht op de ontwikkeling van sublitorale
mosselbanken, te bereiken door reductie van de mosselzaadvisserij (de Vlas et al, 2011).
Het PRODUS onderzoek is breder opgezet dan wat uit de recente formulering van het
instandhoudingsdoel en de uitwerking daarvan kan worden afgeleid. Er is niet alleen nagegaan
wat de effecten van mosselzaadvisserij zijn voor het ontwikkelen van meerjarige mosselbanken.
Er is ook aandacht besteed aan d typische soorten, aan het geheel aan bodemdieren die tezamen
aan de biodiversiteit bijdragen, aan de habitatstructuur en de sedimentsamenstelling. Er is een
studie gedaan van de ontwikkelingen in de tijd in voor visserij gesloten vakken, in vergelijking
met naastgelegen voor visserij opengestelde vakken. Verder is als referentiekader een
Waddenzee brede survey uitgevoerd en is er een vergelijking gemaakt van de biodiversiteit van
wilde mosselbanken en mosselkweekpercelen. Daarmee wordt dus niet alleen ingegaan op
effecten van visserij maar ook op autonome ontwikkelingen in gesloten vakken en wordt er
materiaal aangereikt voor nadere definiëring van de natuurwaarden.
In het kader van het inmiddels ontwikkelde transitieproces zoals overeengekomen in het
convenant tussen mosselsector, natuurbeschermingsorganisaties en overheid, is in het voorjaar
van 2009 en 2010 20% van het oppervlak van de toen aanwezige hoeveelheid zaad- en
halfwasbanken gesloten voor visserij (143 ha in De Vlieter en 70 ha bij Breezanddijk).
Vervolgstappen worden genomen in een tijdsbestek dat tot uiterlijk 31-12-2020 loopt. De
verwachting vanuit het overheidsbeleid is dat, wanneer de beëindiging van de bodem beroerende
mosselzaadvisserij voltooid is, het doel voor het habitattype zal zijn behaald, mits er uiteraard
zaadval plaatsvindt en ook blijkt dat de mosselbanken in het sublitoraal daadwerkelijk overleven
(de Vlas et al, 2011).

Karakteristieken van sublitorale mosselbanken en effecten van visserij
Bij de start van het PRODUS project is er een literatuur studie uitgevoerd naar de vraag wat
sublitorale natuurwaarden zijn van de Waddenzee, met name van mosselbanken, en wat
mogelijke effetcen zijn van mosselzaad visserij. Uit Ens et al, 2007 blijkt dat er over het ontstaan
en de ontwikkeling van oudere stabiele sublitorale mosselbanken weinig bekend is (zie Essink et
al. 2005). Voor de vestiging van benthische soorten zoals mosselen spelen, naast abiotische
factoren als sediment type, temperatuur en waterbewegingen, ook biotische factoren een grote
rol (Dankers et al. 1981). Een mogelijke factor die van belang kan zijn voor vestiging van jonge
mosseltjes is het reeds voorkomen van individuen van dezelfde soort. Er is weinig bekend over
de interactie tussen soorten met betrekking tot vestiging.
Wel is duidelijk dat mosselbanken relatief rijk zijn aan soorten (Dittmann 1990, Buschbaum &
Saier 2003, Norling & Kautsky 2008, Buhs & Reise 1997, Commito et al. 2008). Door Buschbaum
et al (2009) worden mosselbanken in de Waddenzee gekarakteriseerd als hotspots voor
biodiversiteit.
Een vergelijking tussen litorale mosselbanken en lager gelegen sublitorale delen bij Konigshafen
toonde aan dat sublitorale mosselpopulaties een hogere soortendiversiteit, soortendichtheid en
totaal aantal soorten bevatten (Saier 2001). Veel sublitorale soorten als hydroidpoliepen,
zeeanemonen, mosdiertjes, zeenaaktslakken en zeepokken zijn speciaal gerelateerd aan
sublitorale mosselbanken. Er zijn substantiële verschillen in soorten die gerelateerd zijn aan
litorale en sublitorale mosselpopulaties. Roodwieren, hydrozoën, bryozoën en Wulken komen
vooral voor op sublitorale mosselpopulaties, terwijl groenwieren, bruinwieren en Alikruiken meer

18

Rapportnummer C006/13

voorkomen op litorale mosselbanken (Saier 2001). Sublitorale mosselen zijn groter en over het
algemeen minder overgroeid met pokken. Dit komt waarschijnlijk door predatie van jonge
zeesterren en strandkrabben (Buschbaum 2002). Grote zeesterren zijn in het sublitoraal
belangrijke predatoren van mosselen, en kunnen in de mosselpercelen voor aanzienlijk
economische schade zorgen.
Westphalen (2006) heeft de biodiversiteit van wilde sublitorale banken vergeleken met de
biodiversiteit aan bodemdieren op sublitorale mosselpercelen. De biodiversiteit was duidelijk
hoger op de wilde banken. Verder was de biodiversiteit hoger op het perceel dat op een stenig
substraat lag in vergelijking tot het perceel op zacht substraat. De geconstateerde verschillen in
biodiversiteit tussen percelen maken duidelijk dat de ondergrond van het perceel ook een effect
heeft op de biodiversiteit. Westphalen (2006) deed ook een experiment naar zaadval op mossels,
waarbij locatie-effecten konden worden uitgesloten. Ze vergeleek mosselen van wilde banken
met een veel rijkere epifauna met mosselen van percelen met een armere epifauna door beide
de typen mosselen op verschillende plekken naast elkaar in het water gehangen. Er vond
significant meer mosselzaadval plaats op de oude rijkelijk begroeide mosselen van wilde banken,
dan op de veel kalere mosselen van de percelen.
Effecten van mosselvisserij zijn onderzocht in het in het Deense Limfjorden op het
mosselbestand (Dolmer & Frandzen, 2002) en op de biodiversiteit van de niet-ingegraven
bodemdieren (epifauna) (Dolmer et al., 2001 en Dolmer, 2002). Dit betreft de effecten van het
vissen op consumptiemosselen voor de markt, en niet de mosselzaadvisserij. Uit het onderzoek
blijkt onder meer dat met het opvissen van de mosselen ook hard substraat wordt verwijderd
waardoor er veranderingen in het habitat optreden die ongunstig zijn voor de epifauna.
Anderzijds vond men geen effecten van open versus gesloten gebieden voor vissen en
bodemdieren (Hoffmann & Dolmer, 2000).
De beschikbare literatuur biedt weinig aanknopingspunten voor het duiden van de effecten van
visserij op sublitorale mosselzaadbanken en het verplaatsen van de mosselen naar
kweekpercelen. Dit betekent dat het verzamelen van veldgegevens en een methodische studie
van mogelijke effecten, noodzakelijk is om tot onderbouwde antwoorden op de gestelde vragen
te komen.

1.2

Doel van het onderzoek

De opdracht van het Ministerie en de PO Mosselcultuur aan het consortium is gebaseerd op
vragen die voortvloeien uit het schelpdierbeleid zoals dat in 2004 is geformuleerd in “Ruimte
voor een zilte oogst” (LNV, 2004). Deze vragen betreffen:
– Kunnen zich meerjarige sublitorale mosselbanken en samenhangende natuurwaarden
ontwikkelen bij afwezigheid van mosselzaadvisserij?
– Wat zijn de effecten van mosselvisserij op de mosselzaadval in latere jaren?
– Wat zijn de karakteristieken van de huidige sublitorale natuurwaarden?
– Wat zijn de verschillen in natuurwaarden van mosselpercelen en wilde mosselbanken?
Op basis van deze kennisvragen zijn in de opdracht aan het consortium de volgende
onderzoeksvragen geformuleerd (Tabel 1.1) :
1 – Zijn er verschillen in mosselbiomassa tussen voor visserij opengestelde en gesloten
onderzoekvakken en hoe ontwikkelen deze eventuele verschillen zich over de jaren?
2 – Zijn er verschillen in mosselzaadval tussen beviste en onbeviste onderzoekvakken en hoe
ontwikkelen deze verschillen zich over de jaren?
3 – Is er een relatie tussen mosselbiomassa en biodiversiteit (sublitorale natuurwaarden) en hoe
verhoudt deze relatie zich tot de beviste en onbeviste vakken?
4 – Wat zijn de biodiversiteitskarakteristieken van de huidige sublitorale natuurwaarden op
mosselpercelen, onbeviste sublitorale mosselbanken, beviste sublitorale mosselbanken en
gebieden zonder mosselen?

Rapportnummer C006/13

19

Naar aanleiding van een externe audit in 2008 van het project (Herman et al, 2008) zijn daar
nog drie vragen aan toegevoegd:
A. Is het aantal vakken toereikend is voor het bepalen van de effecten van de
mosselzaadvisserij op bodemdieren?
B. Zijn de vakken van 4 ha groot genoeg in relatie tot het optreden van mogelijke
randeffecten?
C. Wat zijn de effecten van mosselzaadvisserij op de abiotische aspecten van het habitat?
Deze vragen zijn vertaald in een onderzoek aanpak die bestaat uit een paarsgewijze vergelijking
van een veertigtal control (gesloten voor visserij) en impact (open voor visserij) vakken die voor
en na de visserij zijn bemonsterd: dit wordt de BACI approach genoemd : before – after –
control – impact. Bij deze benadering wordt expliciet rekening gehouden met de natuurlijke
dynamiek van de mosselzaadbanken ter onderscheiding van het effect van visserij. De
onderzoeksvakken zijn na de visserij met tussenpozen bemonsterd zodat er een tijdreeks
beschikbaar is die inzicht geeft in de ontwikkeling in de biodiversiteit en nieuwe mosselzaadval
met en zonder visserij. Verder is er op basis van een serie monsternames een vergelijking
gemaakt van de biodiversiteit op wilde mosselbanken en op mosselkweekpercelen. Tevens is er
een survey uitgevoerd van de biodiversiteit een groot aantal monsterpunten in de sublitorale
Waddenzee, waarin naast mosselvoorkomens ook andere habitats zijn inbegrepen, zoals zandige
gebieden. Dit is een herhaling van een vergelijkbare survey in 1981 – 1982 waardoor er over
een lange termijn referentie wordt beschikt. Op basis van de aanbevelingen van de PRODUS
evaluatie commissie is de termijn van het onderzoek met twee jaar. Verder is er door de
opdrachtgevers ruimte geboden om het aantal monsterpunten voor het biodiversiteitsonderzoek
uit te breiden en om meer aandacht te besteden aan abiotische factoren zoals o.a. de
sedimentsamenstelling op de onderzoeksvakken. Tevens is ingegaan op de soorten die als
kenmerkend zijn aangeduid voor habitat type 1110A, nl zeeanjelier, slibanemoon, zandzager,
groene zeeduizendpoot, gladde zeepok, strandkrab, gewone zwemkrab, haring, slakdolf,
zeedonderpad, spiering, botervis, bot, schol, dikkopje, grote zeenaald, kleine zeenaald, puitaal,
gewone zeester, nonnetje, strandgaper en mossel. In appendix B is een serie fact sheets
opgenomen van de aangetroffen dominante soorten.

20

Rapportnummer C006/13

Tabel 1.1 Overzicht van kennisvragen, onderzoeksvragen en onderzoeksaanpak

1.3

Dankwoord

Aan dit omvangrijke project is door veel collega’s een bijdrage geleverd. In de eerste fase was er
een actieve betrokkenheid van Dr B. Ens, Prof dr J. van der Meer en Dr F. Fey. Het
oorspronkelijke projectplan is van waardevol commentaar voorzien door Prof dr W.J.Wolff en Dr
G Nehls. Aan de diverse deelprojecten is bijgedragen door Dr R van Bemmelen, Dr B. Brinkman,
Drs A. van de Brink, Dr N. Dankers, Drs R. Dekker, Dr E Meesters, Dr P. de Vries, Drs A.
Sneekers, Drs A. Rippen en Drs N Davaasuren. Bemonsteringen zijn uitgevoerd met
medewerking van de bemanningen van de YE 42, TX63, en de Wadden unit van het Ministerie
van LNV. De analyses van de bodemdier monsters zijn uitgevoerd door de medewerkers van de
benthos labs van NIOZ en Imares ; sedimentanalyse is uitgevoerd door het NIOZ lab. De
opbouw van de database is verzorgd door E. Dijkman, Drs J. Cremer, J.T. van der Wal, J.
Kesteloo en Dr M. van Asch. GIS assistentie is verleend door C. van Zweden. Het werk met de
side scan sonar is gerealiseerd door Dr K. Kersting. Een tussentijdse evaluatie van het project is
in opdracht van de overheid uitgevoerd in 2008 door Prof Dr T. Piersma, Prof Dr P. Herman en
Prof Dr W.J. Wolff o.l.v. Dr A. Dijkhuizen. Deze evaluatie heeft waardevol commentaar
opgeleverd en geleid tot aanpassingen van het project, onder meer wat betreft de looptijd. De
intern audit van het eindrapport is uitgevoerd door Dr F. Fey. De communicatie van de resultaten
van het project is begeleid door buro Ed de Heer. Over de voortgang van het onderzoek is
meerdere malen overlegd met de begeleidingscommissie vanuit het Ministerie van EZ bestaande
uit Drs C. van Dam, Ir V. van der Meij, S Braaksma, Ir A. Streefland en Drs N.H.G. Meiers olv W
Schermer Voest. Verder is er begeleiding geweest vanuit het bestuur van de PO Mosselcultuur
door Mr H. van Geesbergen. De samenvattende eindrapportage en de onderliggende
deelrapporten zijn beoordeeld door een externe auditcommissie bestaande uit Prof Dr P. Herman
(voorzitter), Dr T van der Heide en Prof Dr J. van der Meer. Het auditrapport en de reactie van
de auteurs is in bijlage A opgenomen. De auteurs bedanken bovengenoemde personen voor hun
bijdragen.
Rapportnummer C006/13

21

2

Aanpak en Methoden

2.1

Vergelijking biodiversiteit wilde mosselbanken, mosselkweekpercelen en
overige habitat

Er is een zogeheten Waddenzee brede survey uitgevoerd in 2008 met als doel van een algemeen
beeld te krijgen van de bodemdiersamenstelling in de sublitorale Waddenzee en de rol van de
mossel daarin. De bodemfauna van de sublitorale westelijke Nederlandse Waddenzee is in het
najaar 2008 bemonsterd. Op in totaal 397 stations verdeeld over twee kombergings gebieden is
een box core van 0.06 m2 genomen. Deze stations zijn ook gedurende 1981 en 1982
bemonsterd (Dekker 1989; Produs rapport Dekker & Drent, 2013). In 2008 lag ruim 10% van de
stations binnen een mosselperceel. Monsters zijn uitgespoeld over een zeef met gaten met een
diameter van 1 mm. Individuen zijn tot op soort niveau gedetermineerd en geteld. Biomassa is
bepaald als asvrij drooggewicht, door het verschil te nemen tussen drooggewicht (na drie dagen
drogen bij 60°C) en asgewicht (na vier uur bij 560°C). Bij schelpdieren is dit gedaan exclusief de
schelp.
Tabel 2.1.1 Aantal stations bemonsterd met de box core onderverdeeld per gebied en positie ten
opzichte van de mosselpercelen.

Mossel perceel
komberging buiten
binnen totaal
Marsdiep
224
31
255
Vlie
120
22
142
totaal
344
53
397

22

Rapportnummer C006/13

Fig. 2.1.1 Kaart van de westelijke Nederlandse Waddenzee met daarop de sublitorale box core stations
aangegeven als gevulde cirkels. Daarnaast zijn de omtrekken van de mosselpercelen ingetekend. De
diepte is aangegeven ten opzichte van NAP en LAT (laagste astronomische tij).

Verder is in de periode 2008 – 2010 een bemonsteringsprogramma uitgevoerd de box core
waarbij in aanvulling op de Waddenzee brede survey, een vergelijking is gemaakt van bodemdier
voorkomen op wilde mosselbanken en mosselkweekpercelen (Fig 2.1.2) (Produs rapport PR 2.
Drent en Dekker, 2013).

Fig. 2.1.2 Ligging van de monsterstations voor de vergelijking wilde banken - kweekpercelen.

Figuur 2.1.3 Overzicht van de ligging van mosselvoorkomen (wild en perceel) in relatie tot abiotische
factoren: zoutgehalte, diepte, korrelgrootte en max stroomsnelheid

Rapportnummer C006/13

23

In figuur 2.1.3 wordt weergegeven dat wilde bestanden en mosselkweekpercelen in ligging
verschillen wat betreft abiotische factoren: de kweekpercelen liggen in gebieden met een hoger
zoutgehalte.

2.2

Selectie open en gesloten vakken

De experimentele opzet zoals geformuleerd in het PRODUS onderzoeksplan (Ens et al, 2007)
volgt een zogeheten split-plot opzet. Het eerste niveau is de behandeling ‘geografisch gebied’.
De gebieden verschillen in termen van mosseldichtheid en zijn gekozen op basis van
mosselzaadsurveys die voorafgaande aan de visserij zijn uitgevoerd in najaar en voorjaar. Een
mosselzaadbank wordt gedefinieerd door een minimum biomassa van 150 g vers gewicht per m2,
dit is de drempelwaarde voor de visserij. De startdichtheden in zaadbanken (en dus de PRODUSvakken) ligt echter in het algemeen aanzienlijk hoger, zoals figuur 3.2.3 later laat zien. Daarbij
zijn de banken onderscheiden die in het najaar en voorjaar voor het eerst zijn bevist. De banken
die in het najaar zijn bevist kenmerken zich door een hoog risico dat mosselen in de winter
verdwijnen. De selectie daarvan vindt plaats binnen het visplan voor de betreffende visserij,
waarbij banken worden geselecteerd op basis van de zogenaamde stabiliteitskaart (ALTERRA,
2005) en de actuele toestand van de banken met betrekking tot zeesterren en de aanwezigheid
van destabiliserend door het mosselzaad afgezet slib. Het tweede niveau is de factor
‘mosselzaadvisserij’. Deze factor kent twee behandelingen: ‘bevist’ en ‘onbevist’. Elke locatie
wordt verdeeld in twee vakken, waarvan één (aselect gekozen) bevist zal worden en de ander
niet.
De ligging van de onderzoekslocaties is bepaald op praktische overwegingen (voldoende ruimte,
homogeniteit van de locatie ten aanzien van diepte/ stroming/ mosseldichtheid, mogelijkheid tot uit
bakenen, etc), waarna de ligging van de deelvakken “bevist” en “onbevist” is gerandomiseerd. In
totaal zijn er in het onderzoek 40 plots aangelegd. Deze zijn bemonsterd direct voor en direct na de
visserij (T0 en T1), en vervolgens jaarlijks: T2, T3...etc.
De tijdreeksen verschillen per plot omdat er bij de aanvang van het onderzoek niet voldoende
mosselzaadbanken waren. Bij de opeenvolgende nieuwe zaadvallen zijn dus ook nieuwe plots
“geactiveerd”. In tabel 2.2.1 is weergegeven wanneer de plots in de loop der tijd zijn
bemonsterd. Achteraf zijn er 3 plots uit de analyse verwijderd omdat gebleken is dat er in het
controle vak is gevist, in 1 geval (Doove Balg – DB, in 2008) omdat de coördinaten niet goed
waren doorgegeven en in twee andere gevallen door onachtzaamheid tijdens de visserij (Texel
01 in 2006, vervangen door Texel 02 vanaf 2007; Blauwe Slenk west BS-w in 2009 ). De eerste
witte velden geven het moment aan dat betreffende locatie is ingesteld en de eerste meting
heeft plaatsgevonden. De oranje velden dateren dus van vóór de instelling van het vak. De
overige witte velden betreffen de latere momenten dat de locatie is bemonsterd. In grijze velden
is de locatie dus niet bemonsterd. In het voorjaar van 2012 zijn alleen locaties met nog de
meeste mosselen bemonsterd; de mosseldichtheden voor de overige locaties (*) zijn
geëxtrapoleerd uit de mosselzaadsurvey die in maart is uitgevoerd. Het moment van de zaadval,
gevolgd door eventuele latere zaadvallen is aangegeven met de blauwe lijnen. De locaties waar
in 2006 of 2007 is gestart met halfwasmosselen (= zaadval 2005), dit zijn dus de locaties
bovenaan waarmee is gestart zijn aangegeven met een bruine lijn (Produs rapport PR 6 van
Stralen et al, 2013).
Opgemerkt wordt dat er in de gesloten vakken geen mosselvisserij was toegestaan, maar dat er
geen mogelijkheden waren om garnalenvisserij uit te sluiten. Omdat er een BACI benadering is
gekozen wordt er vanuit gegaan dat er voorzover er garnalenvisserij heeft plaatsgevonden in de
vakken, er geen verschil is geweest in visserij tussen de open en gesloten vakken. Uit een
analyse van garnalenvisserij op basis van VMS data komt naar voren dat deze zich vooral in de
geulen voltrekt en niet op ondiepe delen. Er zijn ook registraties op of nabij de PRODUS vakken.
Om na te gaan in hoeverre dit mogelijk effect heeft op de bodemdier samenstelling van de
PRODUS vakken, is gebruik gemaakt van de abundantie van zeeanemonen als indicator voor
24

Rapportnummer C006/13

verstoring. Immers dit zijn dieren die naar verwachting het meest te lijden hebben van
bodemberoering. Uit fig 2.2.1 blijkt dat er geen verband is tussen de anemonen dichtheid op
verschillende dieptes en de garnalen visserij intensiteit nabij de produs vakken. Er is hier
gekozen voor anemonen omdat deze vrij algemeen voorkomen en het één van de weinige
soorten is waarop mosselzaadvisserij wel een aantoonbaar effect heeft, zoals blijkt uit de
zuigkormonsters op de PRODUSvakken en zoals verder besproken in paragraaf 3.4. Er wordt
daarom uitgegaan van de veronderstelling dat garnalenvisserij geen verstorende factor is in de
vergelijkende analyse van open en gesloten vakken.

Figuur 2.2.1. Relatie tussen garnalen visserij intensiteit en het aantal anemonen per m2 op de
produs vakken in verschillende diepte klassen

Rapportnummer C006/13

25

Tabel 2.2.1. Bemonstering schema van de 38 PRODUS vakken, per locatie. Zie appendix B voor een
overzicht van de locatie ligging en benaming. De witte velden geven de momenten van bemonstering
aan. De blauwe lijnen markeren de momenten van nieuwe zaadval. In 2012 heeft bemonstering
plaatsgevonden als onderdeel van de reguliere bestandsopname; dit was gericht op de gebieden met
mosselen; de biomassa van de overige vakken (*) is geschat op basis van de metingen in 2011.

Locatie 2006

BR

2007

2008

2009

2010

2011

2012

najaar

voorjaar najaar

voorjaar najaar

voorjaar najaar

voorjaar najaar

voorjaar najaar

voorjaar

sep

apr

apr

apr

apr

apr

apr

hw

nov

jun

sep

nov

jun

sep

nov

jun

sep

nov

jun

sep

nov

jun

sep

nov

jun

*

LW

*

TX-w

*

VL-z

*

AD-w

*

MR-o

*

MR-w

*

SO
ST
VJG

z

GvS

*

ST-p

*

TS

*

TX-o2

*

VL-n

*

BS-o

*

GvS-n
VVG

*

Tim

*

Waard

*

ZW
Zwin-w

*

AD10
BZ

*

DB-o
KW

*

ZOR

*

Zwin-o
BR-w

*

BR-z

*

BS-n

*

BS-p
IN

*

WK

*

WM

*

BZ-n
SO25
SOK

26

Rapportnummer C006/13

Figuur 2.2.2. Ligging onderzoekslocaties:
Zwart: PRODUS-locaties, waarvan gearceerd het controle vak
Oranje: Gebieden die zijn gesloten in het kader van de afspraken tussen de partijen van het
mosselconvenant van 2008 (2009: Vlieter 143 ha en 2010: Breezanddijk 70 ha).
Bruin: Mosselkweekpercelen.

Rapportnummer C006/13

27

2.3

Power analyse

Bij de opstelling van het onderzoeksplan is er een zogeheten poweranalyse uitgevoerd. Dit is een
analyse op basis van bestaande gegevens teneinde na te gaan hoeveel (onafhankelijke)
herhalingen van de bemonstering, - in dit geval hoeveel onderzoekslocaties bestaande uit een
open en een gesloten vak - er nodig zijn om het signaal – visserij – met een gedefinieerde mate
van betrouwbaarheid te kunnen onderscheiden van de ruis (Ens et al, 2007). Daaruit bleek dat
een aantal van 40 locaties in principe toereikend zou zijn om een verandering van 10% op de
biodiversiteit met voldoende zekerheid (80%) te kunnen detecteren. In 2008 is er een nieuwe
poweranalyse uitgevoerd op basis van de inmiddels verzamelde gegevens binnen het project
(Meesters & Fey, 2009). Daaruit komt naar voren dat naast het aantal onderzoekslocaties ook
het aantal monsternames per vak van grote invloed is op de power. Er werd aanbevolen op ten
minste 15 locaties per vak 12 bodemdierbemonsteringen uit te voeren om een power te bereiken
van 80 % (kans om een bepaalde effectgrootte te detecteren als het inderdaad bestaat), wat een
gebruikelijke minimale waarde is in dit type onderzoek. In de praktijk zijn er uiteindelijk niet op
15 maar op 21 locaties macrofauna bemonsteringen uitgevoerd met behulp van de box corer en
zijn er per vak ten minste 12 monsters genomen. Bodemschaafbemonsteringen en sidescan
sonar opnames zijn op 40 locaties uitgevoerd.
Tabel 2.3.1 Power analyse op basis van de spreiding van de box core resultaten

Totale dichtheid
Aantal soorten
Eveness
Shannon-Wiener

Effect
grootte
T0-T1
11.76
15.84
15.63
15.89

Effect
grootte
T0-Tmid
16.98
22.82
21.83
22.42

Op basis van een analyse van de spreiding in de resultaten laat tabel 2.3.1 zien dat voor totale
dichtheid, het aantal soorten, de Shannon-Wiener index en de eveness (mate van verdeling van
individuen over alle soorten) - allen berekend op basis van de box-core data zonder mosselen de effectgrootte absoluut en relatief t.o.v. de waargenomen range 12 – 16 % bedraagt voor de
vergelijking van T0 met T1. Dit betekent dat veranderingen van een ordegrootte 12-16% met
80% waarschijnlijkheid worden gedetecteerd. Voor de vergelijking T0 met Tmid (na ca 1.5 jaar)
is de power minder omdat daar minder waarnemingen van zijn en de spreiding groter is (Produs
rapport PR 7 Craeymeersch et al, 2013).

2.4

Randeffecten en vakgrootte

In het onderzoeksplan is ingegaan op de vraag hoe groot de onderzoeksvakken zouden moeten
zijn om van ongestoorde controlevakken te kunnen spreken (Ens et al, 2007). Daarbij is
rekening gehouden met de grote ruimtelijke variatie in het benthos. De keuze van de
vakgrootte hangt verder af van het aantal replica’s en het totale oppervlak dat voor het
onderzoek beschikbaar is. Uit de poweranalyse kwam naar voren dat er 40 locaties nodig zijn. De
vakgrootte wordt in een aantal gevallen beperkt door de afmetingen van de mosselbanken.
Sommige mosselbanken zijn lange, smalle stroken die de breedte van onderzoeksvakken
beperken. Grotere vakken vereisen de beschikbaarheid van grotere mosselbanken, waardoor
het langer (meer zaadvallen) kan duren voordat er 40 vakken kunnen worden gekozen.
Overwogen is om hele mosselbanken als onderzoeksgebieden te gebruiken. Dit levert echter het
probleem op dat een beviste bank in het ene gebied niet vergelijkbaar is met een niet beviste
bank elders. Er uiteindelijk gekozen voor gesloten vakken van 4 ha (Ens et al, 2007).

28

Rapportnummer C006/13

De vraag is in hoeverre bevissing langs de rand van een vak effect kan hebben op het
bodemleven in het gesloten vak. In 2006 is een pilotstudie uitgevoerd naar randeffecten met
gesloten vakken van 10 ha, maar na afloop bleek dat er van de 10 locaties slechts 3
daadwerkelijk waren bevist, hetgeen te weinig was om een eenduidige conclusies te kunnen
trekken (Fey et al, 2006). Daarom is er aan het eind van het onderzoek in 2011 op de zeven
locaties waar nog mosselen lagen, nagegaan of er gradiënten te zien waren in mosselbiomassa,
gaande van de rand naar het centrum van de gesloten vakken (Figuur 2.4.1). Dit is gedaan door
m.b.v. zuigkor transecten, loodrecht op de lijn visvak – centrum gesloten vak te bemonsteren
met een onderlinge afstand van ca. 20 m (Fig. 2.4.2). Deze bemonstering heeft bij deze
intensiteit mogelijk effect op het gesloten vak, en daarom is de test aan het eind van de
onderzoeksperiode is uitgevoerd. De onderzochte locaties zijn voor het laatst bevist in 2010 met
uitzondering van ZW en BZn, die in 2009 zijn bevist. De bemonstering was gericht op het
mosselbestand omdat deze variabele als de beste indicator voor randeffecten kan worden
beschouwd, gegeven de grote spreiding in sedimentsamenstelling en de directe relatie tussen
mosseldichtheid en biodiversiteit (zie resultaten).

Fig 2.4.1. Produs vakken: blauw omcirkelde vakken zijn op randeffecten getest

Rapportnummer C006/13

29

Fig 2.4.2. Transecten ten behoeve van de randeffecten studie in de gesloten vakken

2.5

Visserij methode en intensiteit

Mosselzaad visserij vindt plaats met een mossel kor van 1,9 m breed, waarbij per schip in het
algemeen met 4 korren tegelijkertijd wordt gevist. Het vistuig bestaat uit een rechthoekig frame
met een ondiep netwerk van nylon (bovenzijde) en metalen ringen (onderzijde) en een stang die
over de bodem schraapt. Voor de mosselzaadvisserij wordt in geval het zaad niet getrost is een
binnen-net aangebracht met een kleinere maaswijdte. Desondanks heeft zaadvisserij met behulp
van een mossel kor een vrij lage efficiëntie, dit komt onder meer doordat de mosselen door het
vissen los van elkaar raken en dan door het net vallen. Mosselzaadvisserij vindt meerdere malen
plaats in dezelfde banken in de zaadvisperiode omdat het overgebleven mosselzaad weer trossen
vormt en daarmee bij herhaling visbare bestanden oplevert.

Fig 2.5.1 Foto van een mosselkor

Alle mosselvaartuigen beschikken over een black box waarmee elke 6 seconde de positie en
vaarsnelheid wordt geregistreerd. De black boxen zijn geïnstalleerd voor controledoeleinden. De
verzamelde gegevens zijn in het beheer bij de PO-mosselcultuur. Het installeren en onderhoud
van de Black boxen en verwerking van de gegevens is door de PO uitbesteed aan het bedrijf DCI
in Kapelle. Voor het PRODUS-onderzoek zijn de black box registraties gebruikt om de
visserijintensiteit op de vakken vast te stellen. De PRODUS-vakken hebben een afmeting van
200 x 200m met daarbinnen een bufferzone van 50 m en een “binnenvak” van 100 x 100 m
waarbinnen het feitelijke PRODUS-onderzoek heeft plaatsgevonden. Voor het vaststellen van de
visserijdruk is een buffer aangehouden van 25 m (zie figuur 2.5.2) en zijn voor het berekenen
alleen de kwadranten gebruikt die geheel binnen dit binnenvak liggen.

30

Rapportnummer C006/13

Figuur 2.5.2. Schematische weergave van een PRODUS vak met daarbinnen in:
grijs:
de bufferzone van 25 m
geel:
binnenvak van 150 x 150 m.
groen: kwadranten zoals onderscheiden bij opwerking van de black box gegevens en liggend binnen
het middengebied.

Het aantal registraties per kwadrant is omgerekend naar het aantal visuren op basis van de
volgende gegevens:

Tijdsinterval tussen registraties is 6 seconde

De gemiddelde vissnelheid is 2.5 knopen (= 4.6 km/uur, exp. judgement)

Twee derde van de tijd wordt er effectief gevist. De resterende tijd wordt besteed aan het
vieren, halen en legen van de korren

Er wordt gevist met 4 korren met elk een breedte van 1.9 m = totale visbreedte van 7.6 m.
Het gemiddeld aantal visuren per kwadrant is vervolgens omgerekend naar het aantal visuren in
het gehele PRODUS vak van 4 ha. Dit leidt tot een overzicht van de visserij intensiteit per vak
per visserij periode.

2.6

Selectie van parameters en data verzameling

Selectie parameters
In het onderzoeksplan is nagegaan wat moet worden verstaan onder natuurwaarden van het
sublitoraal van de westelijke Waddenzee (Ens et al, 2007). In het PRODUS onderzoek is de
aandacht gericht op het mosselbestand, bodemfauna waaronder met mosselen geassocieerde
fauna, vissen, habitatstructuur en sedimentsamenstelling.
Uiteraard behoren vogelsoorten ook bij kenmerkende natuurwaarden; hiervoor is een apart
project opgezet en is dit in PRODUS buiten beschouwing gelaten.

Mosselbestand
Het mosselbestand is bepaald door het nemen van monsters met een zuigkor danwel met een
bodemschaaf zoals dat ook bij de bestandsopnamen van mosselen in het voorjaar gebeurt. Het
onderzoek is uitgevoerd met de kokkelvaartuigen YE42 en YE172. Gevist is met een zuigkor voor
kokkels, waarvan de breedte van het mes is versmald tot 20 cm en de kor en de spoelmolen zijn
voorzien van gaas met een maaswijdte van 5 mm. Op ieder monsterpunt is gesleept over een
Rapportnummer C006/13

31

afstand van ca. 150 m. Locaties dieper dan 8 m zijn bemonsterd met een vergelijkbaar vistuig
dat wordt voortgesleept aan een draad (bodemschaaf). Tijdens de bemonstering is DGPSapparatuur gebruikt voor positiebepaling. Bij de schaaf is gebruik gemaakt van een loopwiel voor
de afstandmeting
In het visvak en het gesloten vak zijn twee transecten gelegd die in de tijd steeds opnieuw zijn
bemonsterd. Anders dan bij de mosselinventarisaties is de gehele vangst doorzocht op soorten
die voorkomen in lage dichtheden, zoals vissen. Op basis van deelmonsters uit de vangst is
vervolgens de hoeveelheid mosselen en de onderverdeling daarvan in zaad, halfwas en
volgroeide mosselen bepaald. Uitgaande van het bemonsterde oppervlak (waarden rond 30 m2)
zijn de opgeviste hoeveelheden mosselen omgerekend naar aantallen en biomassa’s levend
versgewicht per m2. Uitgaande van de indeling in zaad, halfwas en volgroeide mosselen is de
ontwikkeling van de verschillende jaarklassen gereconstrueerd. In de meeste gevallen was dat
vrij eenvoudig omdat op het betreffende vak maar 1 dominante jaarklasse aanwezig was en dus
direct duidelijk was dat de later bemonsterde oudere mosselen tot deze jaarklasse behoorden.
Met de daarmee opgedane kennis over het verloop in de mosselcohorten is ook voor locaties
waar meerdere zaadvallen hebben plaatsgevonden ontwikkeling van de afzonderlijke jaarklassen
gereconstrueerd. De analyses in dit rapport naar effecten van visserij het mosselbestand zijn op
deze tijdreeksen gebaseerd.
De beschikbare tijd en middelen waren niet toereikend om alle vakken voor en na elke visperiode
te bemonsteren. Op zich is dat ook niet nodig, gegeven dat naar verloop van tijd op veel vakken
niet meer is gevist. De beschikbare vaartijd is zodanig ingezet dat op locaties met visserij altijd
voor en na de visperiode worden bemonsterd en alle locaties, dus ook die zonder visserij,
minstens 1 maal worden bemonsterd in het voorjaar. In de praktijk betekent dit:
1.
2.
3.
4.
5.

De nieuw aangelegde locaties zijn altijd voor en na de visperiode bemonsterd.
De locaties die in het najaar zijn aangelegd zijn in het voorjaar altijd opnieuw 2 maal
bemonsterd.
In geval er op locaties nieuwe zaadval plaats had gevonden zijn ook deze altijd voor en na
de eerste visserij en al dan niet in het voorjaar voor een tweede maal zijn bemonsterd.
Locaties waar mocht worden gevist en met nog hoeveelheden halfwas of meerjarige
mosselen die interessant zijn voor de visserij zijn bemonsterd.
Alle locaties in het voorjaar minstens 1 maal zijn bemonsterd.

Zie ook Tabel 2.2.1 voor een overzicht.

Nieuwe zaadval
Mosselzaadval is in twee categorieën te verdelen, nl soms uitbundige broedvallen die leiden tot
nieuwe zaadbanken, en “achtergrondbroedval” van kleine hoeveelheden mosselzaad in
bestaande mossel- (en oester-)banken. Het eerste type broedval vormt de basis voor nieuwe
banken. Uit een historische analyse (van Stralen, 2002) blijkt dat er gemiddeld elke 2 jaar een
redelijk omvangrijke broedval optrad in de periode 1955-2001. . Goede zaadvallen vinden vaak
plaats op locaties waar op dat moment geen mosselen aanwezig zijn. Het tweede type zaadval,
waarbij zich mosselzaad vestigt in bestaande banken vindt vaak plaats, ook in jaren met een
overall slechte broedval, waarschijnlijk omdat beschutting te midden van schelpresten,
byssusdraden e.d. predatie verhindert. Deze “achtergrondzaadval” (type 2) is in de analyses
gedefinieerd als zaadvallen die ten tijde van de bemonstering leiden tot dichtheden minder dan
150 zaadjes/m2, ingegeven door de dichotomie in zaadvaldichtheden zoals weergegeven in figuur
3.3.1. In tabel 2.2.1 is aangegeven wanneer zich op de PRODUS-vakken nieuwe massale
zaadvallen (type 1) hebben voorgedaan in de loop van het onderzoek.
De vakken zijn aangelegd op het moment dat ergens zaadval heeft plaatsgevonden. Dit was in
alle gevallen zaadval van het type 1.Vanaf dat moment zijn de vakken minstens 1x per jaar
(voorjaar) bemonsterd en is de ontwikkeling van betreffende jaarklas in de tijd gevolgd. In de
volgende jaren zijn er op de vakken nieuwe zaadvallen geweest, in een enkel geval opnieuw
massaal maar meestal gering, van het type 2. Ook van deze latere zaadvallen is het ontstaan en
32

Rapportnummer C006/13

verdere ontwikkeling in de tijd geregistreerd. Deze laatste gegevens zijn gebruikt om het effect
van bevissing (vergelijk open en gesloten en waarbij open dan inmiddels ook is bevist) op de
zaadval te bestuderen; daarbij is dus de 1e zaadval buiten beschouwing gelaten en is de
aandacht gericht op wat er daarna met de zaadval gebeurt in open en referentie vakken.

Bodemdieren – benthos groter dan 5 mm
Met de zuigkor en de bodemschaaf zijn niet alleen mosselen bemonsterd maar ook ander
bodemdieren. Het gaat hier om dieren die groot genoeg zijn om op de 5 mm zeef blijven liggen.
De lange track-bemonsteringen van de zuigkor en de bodemschaaf zijn uitermate geschikt om de
ruimtelijke variatie in het voorkomen van bodemdiersoorten te integreren. Hierdoor geven deze
monsters een goed beeld van de populatieomvang van soorten op locaties. De binnen PRODUS
kader genomen zuigkor en bodemschaafmonsters zijn geheel uitgezocht op zeldzame soorten.
Voor meer algemene soorten zijn submonsters genomen. Dit betekent dat voor ook voor
zeldzame soorten, wanneer aanwezig, de kans groot is dat deze worden aangetroffen. Het
bemonsterd oppervlak voor beide tuigen bedraagt 15 en 30 m2. (Produs rapport PR 8 Glorius et
al, 2013).
Naast de schelpdiersoorten zijn ook zeeanemonen, holtedieren, schaaldieren, en enkele grote
borstelwormen op soort gebracht, geteld en eventueel gewogen. Aan mosdiertjes en
hydropoliepen is binnen de zuigkorbemonsteringen geen aandacht besteed. Tot de groep grotere
bodemdieren behoren ook de meeste typische soorten voor habitat 1110A (LNV, 2008).
Naast de populatieontwikkeling van individuele soorten in gebieden die open of gesloten zijn voor
mosselvisserij is de informatie uit de zuigkor en bodemschaaf ook gebruikt om een aantal
biodiversiteitsindexen te berekenen en een community-analyse uit te voeren. De rapportage van
de analyses is gericht de volgende parameters: totaal aantal soorten (soortenrijkdom),
gemiddeld aantal individuen per soort (abundantie), en een tweetal indices die rekening houden
met de verdeling van het aantal individuen over de soorten: Pielou’s evenness index en de
Shannon-Wiener index (zie Produs rapport PR 7 Craeymeersch et al, 2013)

Bodemdieren – benthos groter dan 1 mm
Met een box-corer zijn in 21 vakken 12 tot 20 monsters genomen, en gezeefd over een 1mmzeef, en gefixeerd. In totaal gaat het om 1896 box-corers. In het laboratorium zijn de monsters
verder uitgezocht, en zijn alle soorten voor zover mogelijk op naam gebracht en geteld. Het gaat
daarbij om schelpdieren, wormen, kreeftachtigen, holtedieren en stekelhuidigen. Visserij heeft
mogelijk een effect op de diversiteit (bijv. minder soorten na bevissing), de totale dichtheid aan
bodemdieren (door sterfte als gevolg van visserij) en soortensamenstelling (o.a. door
verwijderen of verdwijnen van soorten). De analyses hebben zich dan ook toegespitst op
veranderingen in totale dichtheid, diversiteit en soortensamenstelling in de open vakken ten
opzicht van de gesloten vakken. Een overzicht van de met de box core bemonsterde vakken is
weergegeven in fig 2.6.1 (Produs rapport PR 7 Craeymeersch et al, 2013)

Rapportnummer C006/13

33

Figuur 2.6.1 De ligging van de met de box core bemonsterde vakken (rood) ten behoeve van de
analyse van de kleinere bodemdieren.

Vissen
De door de zuigkor en bodemschaaf opgeviste soorten vissen zijn onderverdeeld in drie groepen.
De groep vissen die beschutting zoekt tussen de structuur die de mosselbank te bieden heeft. Dit
zijn ondermeer de puitaal, botervis en de slakdolf. De tweede groep vissen zoekt beschutting in
het zand. Denk hierbij aan de verschillende soorten platvissen en de kleine zandspiering. In de
data-analyse is de hypothese getoetst dat visserij een positief effect op de negatief met
mosselen geassocieerde vissen en een negatief effect op de positief met mosselen geassocieerde
vissen heeft. De derde groep omvat de zeldzamere soorten die maar in enkele monsters zijn
aangetroffen. Deze zogenaamde restgroep is alleen gebruikt om de soortenrijkdom voor vissen
te berekenen. In de analyse is tevens gekeken naar de betekenis van oudere mosselbanken voor
de soortenrijkdom van de vissen (Produs rapport PR 8 Glorius et al, 2013).
.

34

Rapportnummer C006/13

Sediment
De effecten van visserij op de bodemsamenstelling wordt beschreven aan de hand van de
mediane korrelgrootte (de zandigheid) en de slibfractie volume percentage < 2 µm (de
slibbigheid). De verwachting is dat bodemberoering leidt tot opwerveling van zand en slib en dat
visserij leidt tot een lager slib gehalte omdat dat met de stroom wordt meegevoerd naar elders.
Verder produceren de mosselen zelf slib en wanneer er mosselen worden opgevist blijft er op de
beviste vakken minder over om slib vast te leggen.
Bemonstering van sediment is uitgevoerd met dezelfde box core, die ook voor bodemfauna is
gebruikt, met dien verstande dat dit alleen in 2007, 2009 en 2010 is uitgevoerd, in totaal op 15
locaties (tabel 2.6.1). Subsamples van de bovenste 5 cm werden genomen met een 1-2 cm
reageerbuis. Verschillende sediment karakteristieken, zoals de mediane korrelgrootte, V% 63 µm
of de V% 2 µm correleren in sterke mate met elkaar. Effecten van visserij zijn voor de 2 µm
fractie, de 63 µm fractie en de mediane korrelgrootte geanalyseerd (Produs rapport PR4 van
Bemmelen et al, 2013).
Tabel 2.6.1. Monsterdata en omvang per locatie per seizoen en jaar. De t2 van gat van stompe,
stompe en stompe zuid is niet meegenomen omdat het tijdsverloop daar veel langer was dan bij de
andere locaties.

Area
Afsluitdijk - AD10
Breesem W
Breesem Z
Breezanddijk
Doovebalg DB23
Gat van Stompe
Griend
Inschot
Kornwerd (Boontjes)
Pollendam
Stompe
Stompe Zuid
Westkom
WestMeep
Zuidoostrak
Total

Sampling date
t0
t1

t2

Months after t0
t1
t2

Sample size
t0
t1

t2

14/4/’09

19/6/’09

20/9/’10

2

17

24

24

24

21/9/’09

24/11/’09

24/9/’10

2

12

23

12

24

21/9/’09

24/11/’09

23/9/’10

2

12

20

11

23

14/4/’09

19/6/’09

22/9/’10

2

17

24

23

24

14/4/’09

19/6/’09

23/9/’10

2

17

24

23

24

27/8/’07

17/12/’07

24/11/’09

4

27

40

37

(21)

21/9/’09

24/11/’09

29/9/’10

2

12

23

20

24

21/9/’09

24/11/’09

30/9/’10

2

12

24

23

24

14/4/’09

19/6/’09

30/9/’10

2

17

24

23

22

21/9/’09

24/11/’09

29/9/’10

2

12

24

23

23

17/4/’07

2/7/’07

19/6/’09

3

26

40

40

(23)

27/8/’07

17/12/’07

21/9/’09

4

25

40

38

(24)

21/9/’09

24/11/’09

28/9/’10

2

12

24

12

24

21/9/’09

24/11/’09

28/9/’10

2

12

24

16

24

14/4/’09

19/6/’09

30/9/’10

2

17

24

22

24

402

347

284

Habitat structuur
Voor het bestuderen van veranderingen in habitatstructuur is gebruik gemaakt van sidescan
sonar opnames van de PRODUS vakken. De metingen zijn verricht met het schip Phoca van het
ministerie van E&LI. De sonar is bevestigd op de boeg van het schip. In totaal zijn 166 bruikbare
opnames van sets open en gesloten vakken gemaakt. Eerste data-exploraties lieten zien dat de
verschillende structuur parameters in sterke mate met elkaar correleerden. Daarom is er voor
gekozen om de relatie tussen de door de sonar in beeld gebrachte structuur, bodemdieren
(ground truth) en visserij-effecten te bestuderen aan de hand van Moran’s I, een parameter die
redelijk te interpreteren is. Voor de sonarbeelden geldt dat Moran’s I een beeld geeft van de

Rapportnummer C006/13

35

mate van clustering van pixels. Deze geclusterde pixels weerspiegelen de driedimensionale
structuur van de zeebodem. Moran’s I is een waarde die kan variëren tussen -1 en +1 (Produs
rapport PR 5, Jansen at al, 2013).

2.7

Gegevensverwerking en statistische analyses

De datasets die binnen het PRODUS onderzoek zijn gegenereerd zijn onderverdeeld over drie
verschillende databases. De data uit de macrofauna monsters van de PRODUS vakken is
opgeslagen in de PRODUS database op bij IMARES op Texel. De data van de sediment- en de
macrofaunamonsters uit de Waddenzee-brede survey en de vergelijking tussen wilde
mosselvoorkomens en mosselpercelen is opgeslagen in de database van het NIOZ. Alle
bodemschaaf, zuigkor en mosselkor verzamelde data is opgeslagen in de CSO (Centrum voor
Schelpdier Onderzoek) database bij IMARES in Yerseke.
De gebruikte statistische toetsen sluiten aan bij de gepaarde proefopzet van open en gesloten
vakken. In een aantal gevallen kon hiervoor gebruik gemaakt worden van een gepaarde t-toets,
maar in de meeste gevallen is een non-parametrische toets gebruikt (Wilcoxon signed rank test).
Dit laatste geldt ook voor het toetsen van een effect op univariate parameters zoals
soortenrijkdom, Eveness en Shannon - Wiener indices. Als gevolg van de structuur van de
dataset (voor bijvoorbeeld mosselen na verloop van tijd veel nullen, enkele beeldbepalende
extremen) bleek het vaak niet mogelijk de data zodanig te bewerken (transformeren) dat aan de
voorwaarden voor normaliteit en homogeniteit van varianties, zoals vereist voor parametrische
toetsen, wordt voldaan. Statistische toetsing heeft in die gevallen met nonparametrische
methoden plaatsgevonden.
Relaties van faunacomponenten met mosselbiomassa’s, visserij-intensiteit of leeftijd van de
bank, etc., zijn bestudeerd aan de hand van multiregressie modellen. In veel van deze analyses
is gebruik gemaakt van fixed- or random intercept modellen (lme of glmer) in R (R Development
Core Team) and the packages nlme and lme4 (Bates et al 2011).

Tabel 2.7.1 Overzicht van gebruikte statistische modellen in de verschillende deelrapporten.

statistische modellen

report
PR2 PR3

univariate analysis
gepaarde t-toets
wilcoxon matched pairs
linear mixed effect models
x
multivariate analysis
principle response curves
redundancy analysis
permanova
x
non-metric multidimensional scaling x
2.8

PR4

PR5

PR6

PR7

PR8

x
x
x

x

x
x
x

x
x

x

x

Kwaliteitsborging en intercalibratie

In het PRODUS onderzoek is het volgende gedaan aan kwaliteitszorg. In het veldwerk zijn
systematisch controles uitgevoerd op het functioneren van monstertuigen. Hierbij moet gedacht
worden aan de steekdiepte van de boxcorer of het vergelijken van de geregistreerd treklengte
van de bodemschaaf met de gemeten afstand van de track a.h.v. de DGPS. Aan boord en op de
laboratoria is uitsluitend gewerkt met gekalibreerde balansen, microscopen en andere
36

Rapportnummer C006/13

meetapparatuur en gecertificeerde zeven. Voor het uitzoeken en determineren van macrofauna
geldt dat volgens een vast schema monsters opnieuw door collega’s worden uitgezocht of
gedetermineerd. Deze interne kwaliteitscontroles worden geëvalueerd en opgeslagen. Naast
interne controles doen de NIOZ en IMARES mee aan Europees ringonderzoek waarin de manier
van determineren en uitzoeken wordt afgestemd met een brede groep bodemdierenlaboratoria
uit west Europa. NIOZ en IMARES laboratoria hebben uitkomsten uit het PRODUS onderzoek
naast elkaar gelegd om mogelijke verschillen in interpretatie te identificeren en verder af te
stemmen. De (invoer) databases zijn voorzien van controlestappen die bijzonderheden in de
ingevoerde data aan het licht brengen zodat deze nader onderzocht kunnen worden, voordat de
data ter analyse naar de onderzoekers gaat.

Rapportnummer C006/13

37

3

Resultaten

3.1

Vergelijking biodiversiteit wilde mosselbanken, mosselkweekpercelen en
andere habitats

Soortensamenstelling
In de sublitorale Waddenzee brede survey zijn in totaal 100 soorten bodemdieren aangetroffen.
De grootste taxonomische groep zijn de Annelida (ringwormen) gevolgd door de Mollusca
(weekdieren) en Athropoda (geleedpotigen). Een beperkt aantal soorten valt onder de Cnidaria
(neteldieren), Bryozoa (mosdiertjes) , Echinodermata (stekelhuidigen) , Chordata
(chordadieren/zakpijpen) en Nemertea (snoerwormen) (Fig. 3.1.1). Deze verdeling wordt
grotendeel weerspielgeld in de fractie van de stations waar deze groepen voorkomen en ook in
de gemiddelde aantallen per vierkante meter. Echter de biomassa is anders verdeeld, veruit het
grootste gedeelte van de biomassa wordt geleverd door de Mollusca. De grootste groep leeft in
zacht substraat, ingegraven in het sediment. De meerderheid van deze zacht substraat soorten
leeft van organisch materiaal in of op de bodem. Na de zacht substraat soorten zijn de hard
substraat soorten de grootste groep met 32 soorten. Deze groep kan worden onderverdeeld in
mobiele en sessiel, vastzittende soorten. De meeste mobiele hard substraatsoorten zijn
carnivoren of leven van organisch materiaal op de bodem. De sessiele hard substraat soorten
halen praktisch allemaal hun voedsel uit de waterkolom. Met zes soorten is de groep die in
heterogene sedimenten voorkomt het kleinst.

38

Rapportnummer C006/13

Figuur 3.1.1 Overzicht van de soortentrijkdom van de sublitorale westelijke Waddenzee in 2008

Nagegaan is in hoeverre de bodemdiersoorten zijn geassocieerd met mosselen en oesters. Uit figuur
3.2.2 blijkt dat er meer soorten worden aangetroffen op monsterpunten war ook mosselen en oesters
voorkomen. De associatie met oesters en mosselen is sterk vergelijkbaar, mede omdat temidden van
de oesters ook moselen worden aangetroffen (Drent en Dekker, PR 3 rapport).

Rapportnummer C006/13

39

Figuur 3.1.2 Het aantal soorten bodemdieren aangetroffen op alle stations (grijs), op
stations met ook mosselen (blauw), oesters (groen)en op stations zonder mosselen of
oesters (geel).
Mosselen
In de 2008 survey werden mosselen aangetroffen op 24 van de in totaal 397 stations. Van deze
stations lagen 20 buiten de mosselpercelen en 4 binnen mosselpercelen. Op de twintig stations
met mosselen buiten de percelen waren de dichtheden van mosselen gemiddeld 70 m-2 tegen
600 m-2 op de percelen. De biomassa was buiten de percelen gemiddeld 10 gm-2 en 452 gm-2 op
de percelen. De dichtheid en biomassa van de mosselen zijn daarmee beduidend hoger op de
percelen.
Stations met mosselen hebben zonder de mosselen zelf mee te rekenen een hogere dichtheid,
een hogere totale biomassa en een twee maal hogere soortenrijkdom (van 8 naar 15 soorten per
box core) aan bodemdieren dan stations zonder mosselen (Fig. 3.1.3). Stations met mosselen
zijn dus ook de plekken waar dichtheid biomassa en soortenrijkdom van het overige
bodemdieren relatief hoog is.

40

Rapportnummer C006/13

Figuur 3.1.3. “Bean plot” (gemiddelde waarden = streep, met spreiding) met aantal individuen,
biomassa en aantal soorten op stations zonder en met mosselen, gelegen buiten of binnen
kweekpercelen.

Van de honderd soorten uit de survey van 2008 zijn er naast de mossel 7 soorten die alleen
aangetroffen zijn op stations waar mosselen aanwezig waren. Dit zijn significant meer soorten
dan verwacht op basis van het aantal stations die mossels bevatten. De 7 soorten zijn
Didemnum vexillum*, Eulalia viridis, Harmothoe imbricata, Hemigrapsus takanoi*, Ophiothrix
fragilis, Sabellaria spinulosa* en Styela clava*. De vier soorten met sterretjes aangegeven zijn
exoten.

Vergelijking tussen 1981/82 en 2008
Een van de meest opvallende verschillen tussen 1981/82 en 2008 is toename van het aantal
exoten en hun aandeel in de totale biomassa van de bodemdieren in de westelijke Nederlandse
Waddenzee. Van de 23 soorten die niet in 1981/82 zijn aangetroffen maar wel in 2008 zijn 9
soorten exoot. De bijdrage van exoten aan de totale biomassa is toegenomen van 2% in
1981/82 tot 80% in 2008. Het zijn voornamelijk Ensis directus, Mya arenaria, Crassostrea gigas
en Marenzelleria viridis die de toename in biomassa van exoten hebben veroorzaakt. Een soort
die sterk is afgenomen is het nonnetje Macoma balthica. De soortensamenstelling van de
sublitorale bodemdieren is significant verschillend tussen 1981/82 en 2008.

Mosselen in 1981/82 en 2008
In 1981/82 werden mosselen op 68 stations mossels gevonden. In 2008 waren dat 24 stations.
Van de 68 stations met mossels in 1981/82 lagen er 20 binnen de percelen (4 in 2008) en 48
erbuiten (20 in 2008) (Table 3.3.1). Vergeleken met 2008 waren mosselen in 1981/82 meer
algemeen, aanwezig in hogere dichtheden en hadden ze een hogere biomassa; er waren ook
meer percelen in gebruik. Het aandeel van mosselen in de totale biomassa gemiddeld per
vierkante meter was in 1981/82 62 % in 2008 was dat afgenomen tot 10 %. In beide surveys
werden de hoogste dichtheden en biomassa’s aangetroffen op de mossel percelen.

Rapportnummer C006/13

41

Tabel 3.1.1 Vergelijking van aantal stations met mosselen, gemiddelde dichtheid en biomassa van
mossels op deze stations voor beide perioden.

outside
inside
outside
inside

stations density biomass
n
nm2
afdm gm2
1981/1982
48
509
48
20
886
528
2008
20
70
10
4
600
452

Vergelijking wilde banken - mosselkweekpercelen
In de bemonstering voor de vergelijkingvan wilde banken en kweek percelen in 2008 – 2010 zijn
er in totaal 123 soorten bodemdieren aangetroffen. Uit de vergelijking van soortensamenstelling
en abundantie van epifauna (hard substraat en mobiele fauna) en infauna (ingegraven
bodemdieren) op wilde mosselbanken en mosselkweekpercelen blijkt dat er op de
mosselkweekpercelen gemiddeld wat grotere mosselen worden aangetroffen in hogere
dichtheden en met een hoger vleesgewicht dan op wilde mosselbanken. Verder blijkt de totale
hoeveelheid aangetroffen soorten hoger te zijn op kweekpercelen dan op wilde banken. Dit geldt
met name voor de epifauna soorten. Biomassa en de dichtheden van bodemfauna exclusief
mosselen zijn veel hoger op wilde banken: tabel 3.1.2
Tabel 3.1.2 Vergelijking wilde banken – mosselkweekpercelen voor een aantal parameters met
significantie nivo’s

aantal box cores in 3 jaar
mossel biomassa
mossel conditie index
aandeel mosselen > 4 cm
biomassa totaal (ex mossel)
biomassa epifauna (ex mossel)
biomassa infauna
aantal individuen totaal (ex
mossel)
individuen epifauna (ex mossel)
individuen infauna
aantal soorten totaal
aantal soorten per box core (ex
mossel)
idem epifauna (ex mossel)
idem infauna

42

wilde
banken

kweek
percelen

verschil
significant
bij p<0.05

n
g ADW/m2
mg/cm3
%
g ADW/m2
g ADW/m2
g ADW/m2

79
92
3.3
22
151
26
125

80
489
4.6
68
50
16
34

***
***
not tested
***
ns
***

n/m2
n/m2
n/m2
n

27620
2810
24810
84

5045
3020
2025
102

***
ns
***
not tested

n/0.06m2
n/0.06m2
n/0.06m2

19.4
6.7
12.7

17.3
7.7
9.6

*
ns
***

Rapportnummer C006/13

Tabel 3.1.3. Aantallen soorten binnen en buiten percelen opgesplits in substraat type. De
aantallen soorten uniek binnen en buiten percelen zijn aangegeven in een aparte kolom

mossel perceel
substraat
buiten
binnen
zacht
41
2 47
8
heterogeen
4
- 5
1
hard mobiel
17
2 27
12
hard sessiel
19
- 20
1
ongedefinieerd 3
1 3
1
totaal

84

5

102

23

Soortenrijkdom van hard substraat soorten hangt samen met de mosselbiomassa: meer
mosselen betekent meer andere soorten: figuur 3.1.3. Daarbij geldt dat de kweekpercelen
gemiddeld in zones liggen met een hoger zoutgehalte en die hebben van nature een grotere
soortenrijkdom: figuur 3.1.4. Dit blijkt met name te gelden voor de epifauna, die per box meer
soorten telt (niet significant) in de zoutere zones waar de kweekpercelen liggen. Maar in totaal
over alle boxen gerekend is de soortenrijkdom op de percelen hoger.

Figuur 3.1.4 Relatie tussen het aantal aangetroffen hard substraat soorten en de mosselbiomassa ter
plaatse (dus per box core). De rode punten geven monsterlocaties op mosselkweekpercelen aan, en de
zwarte op wilde banken. De box en whisker plots geven gemiddelde en spreiding weer in
mosselbiomassa (bovenzijde) en soortenrijkdom (rechterzijde)
Uit de box en whisker plots blijkt dat de gemiddelde mosselbiomassa hoger is op kweekpercelen en dat
daar iets meer soorten voorkomen.
Uit de resultaten van figuur 3.1.5. komt naar voren dat de soortenrijkdom van infauna gemiddeld per
box core hoger is op wilde banken; de epifauna soortenaantallen zijn niet verschillend. Verder zijn er
meer soorten in gebieden met gemiddeld hogere zoutgehalten en daar zijn de meeste percelen
gelokaliseerd.

Rapportnummer C006/13

43

10

15

20

25

30

35

all species

15
10
5

species per box

hard substrate species

5

10

15

20

soft sediment species

12

16

20

24

salinity (PSU)
Figuur 3.1.5 Relatie tussen het aantal soorten per box core als functie van het zoutgehalte per
monsterpunt voor alle soorten, epifauna en infauna op mosselkweekpercelen (rood) en wilde banken
(zwart).

44

Rapportnummer C006/13

Tabel 3.1.3 Aanwezigheid en abundantie van typische soorten (excl vis) voor habitat type 1110A, op
mosselpeercelen of wilde banken (n.a. = niet aangetroffen) voorzover significant hoger dan andere
soorten

kenmerkende soort
zeeanjelier
slibanemoon
zandzager
groene zeeduizendpoot
gladde zeepok
strandkrab
gewone zwemkrab
gewone zeester
nonnetje
strandgaper
mossel

wetenschappelijke naam
Metridium senile
Sagartia troglodytes
Nephtys hombergii
Alitta virens
Balanus creatus
Carcinus maenas
Liocarcinus holsatus
Asterias rubens
Macoma balthica
Mya arenaria
Mytilus edulis

aanwezigheid

abundantie
wild
wild

percelen
wilde banken
n.a.
percelen
n.a.

percelen
percelen

wilde banken
wilde banken

wilde banken
percelen

Er is verder nagegaan in hoeverre deze bevindingen ook gelden voor de voor H110A
onderscheiden typische soorten (LNV, 2012). Uit tabel 3.1.3. blijkt dat zandzager en strandkrab
vaker op mosselpercelen werden aangetroffen en de strandkrab ook in hogere aantallen; de
zeester en de mossel werden alleen in hogere aantallen op percelen aangetroffen. Nonnetje en
strandgaper kwamen vaker voor op wilde banken, terwijl de aantallen zeeanjelier, slibanemoon,
groene zeeduizendpoot en strandg aper hoger waren op wilde banken.

Met mosselen geassocieerde soorten
Van de 123 soorten in de box core dataset 2008-2010 waren 35 soorten positief geassocieerd
met de mossel (M. edulis) (Tabel 3.1.4).

Rapportnummer C006/13

45

Table 3.1.4 Soorten positief geassocieerd met de mossel Mytilus edulis in the sublitoraal van de
westelijke Nederlandse Waddenzee, gebaseerd op 568 box cores verzameld in 2008, 2009 and 2010.

Soorten gemarkeerd met * zijn typische soortenvoor het habitat. AphiaID: code worms
database (http://www.marinespecies.org/) Substraat: 1) sediment, 2) heterogeen sediment,
3) hard substraat mobile soortens, 4) hard substraat sessiele soorten.
Spearman: Spearman rank correlation coefficient
OI: Ochiai index, maat voor paarsgewijze associatie met Mytilus edulis

46

Rapportnummer C006/13

Van 33 positief geassocieerde (35 minus twee parasieten) soorten genoemd in tabel 3.1.4 waren
12 positief gerelateerd aan saliniteit (“zoutwater-soorten”) en 5 negatief gerelateerd aan
saliniteit (“brakwater-soorten”). Waterdiepte heeft op 13 soorten van de 46 een positief effect op
de kans om aangetroffen te worden. Voor geen enkele soort neemt de trefkans af met
toenemende waterdiepte. Toenemende korrelgrootte heeft een positief effect op het voor komen
van 5 geassocieerde soorten en op geen enkele soort een neagtief effect. Maximale
stroomsnelheid ten slotte heeft een positieve invloed op 7 van de 33 geaccocieerde soorten. Bij
een soort neemt de trefkans af bij toenmende maximale stroomsnelheden. Algemeen beeld is
dat bij toenemende saliniteit, waterdiepte, mediane korrelgrootte van het sediment en de
maximale stroomsnelheid de kans op het treffen van de geassocieerde soorten toeneemt.

3.2

Gebruik van de PRODUS vakken

3.2.1

Vakgrootte en randeffecten

Gemeten vanaf de rand van de vakken naar het centrum blijken soms gradiënten in
mosseldichtheden aanwezig. De gradiënten op verschillende vakken zijn echter vaak
tegengesteld. Een overheersende trend blijkt niet aantoonbaar wanneer de gegevens
gezamenlijk worden geanalyseerd (Tabel 3.2.1.1). Dit geldt temeer wanneer alleen het
binnenvak wordt meegenomen in de analyse (blauwe deel in de tabel). Er zijn daarmee
geen aanwijzingen zijn voor het optreden van randeffecten, laat staan binnen het
middengebied waarin de feitelijke metingen hebben plaatsgevonden.
Tabel 3.2.1.1: Anova tabel voor Random interceptmodel lme(Mosseldichtheid~Afstand, random=
~1|factor(Locatie), method="REML", weights=varIdent(form=~1|factor(Locatie)) ). Df=50. Het
bovenste deel van de tabel betreft mogelijke trends vanaf de rand van tot het midden van het gesloten
vak. Het onderste deel geeft dezelfde analyse uitgaande van alleen de gegevens binnen het binnenvak.

Mosseldichtheid (kg/m2)

Value

Std. Error

t-value

p-value

Intercept

1.8399471

0.5540250

3.321054

0.0017

Afstand van centrum

0.0001282

0.0015797

0.081183

0.9356

Intercept

2.2145044

0.8736434

2.5347921

0.0185

Afstand van centrum

-0.0015463

0.0074020

-0.208904

0.8364

Resultaten gehele vak

Resultaten voor het binnenvak:

3.2.2

Visserij intensiteit

De analyse van de black box gegevens heeft laten zien dat er in 3 gesloten vakken is gevist; in
één geval zijn de coördinaten niet juist opgegeven en in 2 gevallen is er in het verkeerde vak
gevist. Deze locaties zijn vanaf het moment van bevissing uit de analyse weggelaten.
De visserij intensiteit opengestelde vakken was meestal zodanig dat vrijwel het gehele oppervlak
van het vak daadwerkelijk is bevist (Figuur 3.2.2.1). Uit de figuur blijkt dat er soms ook weinig is
gevist. De reden daarvoor is dat de mosselen zoals die op T0 nog aanwezig waren bij aanvang
van de visserij alweer (goeddeels) waren verdwenen, in de meeste gevallen als gevolg van

Rapportnummer C006/13

47

predatie door zeesterren. Daar waar een vak met de black box als bevist is geregistreerd, kan er
van uit worden gegaan dat ook daadwerkelijk visserij heeft plaatsgevonden.

Figuur 3.2.2.1. Hetpercentatgge bevist oppervlak in de “open” PRODUS-vakken vanaf het moment dat
betreffende vak is ingesteld. Dit is in het algemeen de eerste keer dat er is gevist, dus direct na de
zaadval.

3.3

Mosselbestand in PRODUS vakken

In figuur 3.2.1 zijn kaarten weergegeven met de biomassa voor (T0) en na (T1) de najaarsvisserij (a) en voorjaarsvisserij (b) voor gesloten en open vakken. Het betreft daarbij de
biomassa van de jaarklas mosselen die is ontstaan tijdens de zaadval in de zomer voorafgaand
aan T0. Bij meerdere zaadvallen, zoals bijvoorbeeld in het Visjagersgaatje, worden zijn in de
figuren dus even zoveel tijdseries opgenomen.

Figuur 3.2.1.a Mosselbiomassa in gesloten (ref) en open vakken (vis) op T0 (links) en T1 (rechts) in
het najaar (‘instabiel’).

48

Rapportnummer C006/13

Figuur 3.2.1.b Mosselbiomassa in gesloten (ref) en open vakken (vis) op T0 (links) en T1 (rechts) in
het voorjaar; de vakken die in het voorafgaande najaar al waren bevist en eventueel opnieuw in het
voorjaar, zijn hier buiten beschouwing gelaten en met een x aangeduid.

Uit deze figuren blijkt dat visserij leidt tot lagere biomassa in de beviste vakken. Tevens is
duidelijk te zien dat met name in het najaar ook in de gesloten vakken veel mosselen
verdwijnen.

2 jaar na T0

3 jaar na T0

4 jaar na T0

Figuur 3.2.2. Mosselbiomassa van meerjarige mosselen in het voorjaar op gesloten en open vakken 2 ,
3 en 4 jaar na bevissing. Eventuele nieuwe zaadval is hier niet in weergegeven.

Rapportnummer C006/13

49

Uit figuur 3.2.2 blijkt dat de mosselbiomassa ook op de gesloten vakken met de tijd steeds
verder daalt en dat daarmee het oorspronkelijke verschil met de beviste vakken verdwijnt. Voor
de stabiele locaties geldt dat tot drie jaar na de visserij dit verschil nog steeds significant is (zie
tabel 3.2.1 en 3.2.2).

Figuur 3.2.3 Box en whisker plots van mossel biomassa (onder) en dichtheid (boven) van control
(blauw= gesloten) en impact (rood=open) plots waarbij de visserij is gestart in na- (links) resp.
voorjaar (rechts). Het eerste waarnemingen paar (resp. NJ01 voor, VJ00 voor) is de T0, d.w.z. voor de
visserij, daarna volgt de T1 bemonstering direct na de visserij (NJ00 na; VJ01 na), vervolgens is er in
het voorjaar niet of nauwelijks meer op deze cohorten gevist en is er in de periode april-juni één keer
bemonsterd, dus geen voor – na bevissing. In de vakken die in het najaar zijn gestart is ook in het
daaropvolgende voorjaar gevist, dus de T2 bestaat uit een voor en na bemonstering (VJ01 voor; VJ01
na).

De ontwikkelingen zijn samengevat in figuur 3.2.3 voor biomassa en aantallen mosselen per m2 .
Net als in de eerdere figuren zijn de tijdreeksen van de waarnemingen teruggeschaald naar het
eerste najaar (instabiel) of voorjaar (stabiel) van bevissing. Uit de figuur blijkt dat biomassa en

50

Rapportnummer C006/13

aantallen op de open en gesloten plots op T1 (dus na de eerste visserij) in het voorjaar een
duidelijk verschil laten zien terwijl in het najaar ook op de gesloten plots het mosselbestand flink
is afgenomen. Dit illustreert het instabiele karakter van deze laatste gebieden. Het is niet
onverwacht dat de mosselbiomassa afneemt als gevolg van visserij. Wat wel opvalt is dat ook
andere factoren dan visserij in het najaar leiden tot decimering van de mosselbestanden.

Fig. 3.2.4 Aantal mosselen na de T1 als 4e machtswortel op de vakken als functie van de leeftijd van
de mosselbank; blauw = gesloten en rood = open vakken. De blauwe en rode lijn zijn het gemiddelde
verloop (poisson) van de mosselaantallen in de tijd voor respectievelijk de gesloten en open vakken.

In fig. 3.2.4 is per vak de coëfficiënt van de helling van de afname in mosselbiomassa op de
vakken berekend voor open en gesloten vakken apart na T1 in het voorjaar. Deze zijn in een
gepaarde toets (non-parametrisch) getest en het verschil was niet significant. Dit duidt er op dat
de overlevingskans van de nog aanwezige mosselen door de eerdere visserij noch nadelig noch
voordelig wordt beïnvloed. Dus, na T1 is er geen verschil in de afname van mosselen over de
tijd. Echter, omdat er op T1 in de gesloten vakken meer ligt, blijft er meer biomassa aanwezig.
Uit tabel 3.2.1 blijkt dat de bevissing in het najaar geen significante verschillen laat zien in
biomassa tussen open en gesloten vakken. In het voorjaar is op betreffende locaties alsnog een
significant verschil tussen bevist en onbevist aantoonbaar. Bij de monstername na de
voorjaarsvisserij is dit verschil echter weer verdwenen.
Mosselzaadvisserij in het voorjaar op de meer stabiel gelegen locaties leidt tot een significant
lagere biomassa in de open versus de gesloten vakken in de twee volgende jaren (Tabel 3.2.2).
Na 3 jaar zijn de verschillen in biomassa ook op deze locaties niet meer statistisch significant.

Rapportnummer C006/13

51

Tabel 3.2.1 Ontwikkeling in gemiddelde biomassa mosselen (kg/m2) voor open en gesloten najaars
(instabiele) vakken en de uitkomsten van statistische toetsen voor de achtereenvolgende tijdstippen
van bemonstering. Alleen in het voorjaar na de bevissing van het voorafgaande najaar is de biomassa
in de gesloten vakken significant hoger dan in de open vakken.

T0 - T1

Open/gesloten

P-waarde

P-waarde

Tijdstip

Gesloten

Open

n

NJ_00_voor

2.971

2.047

22

NJ_00_na

0.799

0.545

22

VJ_01_voor

0.684

0.382

22

VJ_01_na

0.983

0.352

22

VJ_02_voor

0.378

0.156

24

0.0929

VJ_03_gem

0.162

0.138

23

0.6698

VJ 04 gem

0.328

0.119

14

0.9102

VJ_05_gem

0.000

0.000

7

VJ_06_gem

0.000

0.000

2

0.1941
0.0799

0.1851
0.0411*
0.0554

Tabel 3.2.2 Gemiddelde biomassa mosselen (kg/m2) voor open en gesloten voorjaars (stabiele)
vakken en uitkomsten statistische toetsen. Na de voorjaarsvisserij is de biomassa in gesloten vakken
significant hoger direct na vissen, een jaar na vissen en 2 jaar na vissen.

T0 - T1

Open/gesloten

P-waarde

P-waarde

Tijdstip

Gesloten

Open

n

VJ_01_voor

3.00

2.80

15

VJ_01_na

3.96

0.63

15

VJ_02_voor

1.36

0.66

20

0.0255*

VJ_03_gem

1.01

0.23

20

0.0005*

VJ 04 gem

1.31

0.27

16

0.6257

VJ_05_gem

0.19

0.12

9

VJ_06_gem

0.00

0.00

6

0.0026*

0.0002*

Figuur 3.2.4 laat de instabiliteit van de najaarslocaties zien: op de gesloten vakken die in het
najaar zijn aangelegd is het aanwezige mosselzaad in december alweer goeddeels verdwenen.
Van het zaad in september is in aantallen/m2 in december nog 13% over en van de biomassa
nog 27%; dit laatste percentage is hoger omdat afname door sterfte deels door groei wordt
gecompenseerd. Op de locaties die in het voorjaar zijn aangelegd zijn de verliezen tussen april
en juni aanzienlijk minder: een overleving van het zaad van 83% gepaard gaand met een
toename in biomassa als gevolg van groei tot 133% ten opzichte van het bestand in april.

52

Rapportnummer C006/13

20
najaar 00
sep

2

R = 0.0238

aantal/m2

kg/m2

najaar 00
dec

5000

R2 = 0.0119

10

sep
0

dec

0
0

5000

10000

15000

5000

0

10

20

20
R2 = 0.593

voorjaar 01
april

R2 = 0.5814

aantal/m2

kg/m2

voorjaar 01
juni

R2 = 0.443

10
2

R = 0.6587

april
0
aantal/m2

0

5000

juni

0
0

10

kg/m2

20

Figuur 3.2.4 Ontwikkeling van het mosselbestand in het najaar (boven) en voorjaar (onder) op de
gesloten vakken, dus zonder visserij, tussen T0 en T1 (gesloten punten). De open punten in het de
onderste figuren betreft de vakken die al in het najaar zijn aangelegd en bemonsterd (gegevens
bovenste figuur) en in het voorjaar opnieuw zijn bemonsterd (T2 en T3)..

Samengevat laten deze resultaten zien dat de mosselbestanden snel afnemen in de tijd. Dit
geldt ook op de gesloten vakken. Een significante effect van visserij is aanwezig op de stabiele
locaties. Dit verschil blijft tot 2 jaar na de visserij significant. Mosselbanken op instabiele locaties
zijn in het najaar aan grote verliezen onderhevig, waardoor er geen duidelijk effect van visserij
waarneembaar is.

3.3

Nieuwe zaadval in PRODUS vakken

Deze paragraaf richt zich op de vraag in hoeverre de mosselzaadvisserij van invloed is op de
nieuwe zaadval. De hypothese is dat zonder visserij er meer mosselen achterblijven die kunnen
dienen als substraat voor nieuw zaad. Anderzijds kunnen volwassen mosselen larven affiltreren
en zouden daarmee de zaadval kunnen remmen. De PRODUS-vakken zijn aangelegd in nieuw
ontstane zaadbanken. Deze zaadval is dus nog niet onderhevig geweest aan het wel en niet
bevissen van de beide deelvakken. Voor de analyse zijn daarom met name nieuwe zaadvallen
zoals die na de aanleg van de vakken hebben plaatsgevonden interessant.
De zaadvallen zoals we die kennen uit het veld kenmerken zich door soms uitbundige
broedvallen die leiden tot nieuwe zaadbanken en door een zekere “achtergrondbroedval” van
kleine hoeveelheden mosselzaad in bestaande mossel- (en oester-) banken. Het eerste type
broedval vormt de basis voor het ontstaan van nieuwe banken waardoor verdwenen banken weer
Rapportnummer C006/13

53

kunnen terugkeren. Vanwege de ongewisse kans op goede zaadvallen is nieuwe vestiging echter
onzeker, zoals het uitblijven van zaadval in 2010 en 2011 heeft laten zien. Het tweede type
zaadval, waarbij zich mosselzaad vestigt in bestaande banken, vindt vrijwel altijd wel plaats, dus
ook in jaren met een overall slechte broedval. De dichtheden mosselzaad zoals die in de
PRODUS-vakken op T0 is aangetroffen toont een duidelijke tweedeling in dichtheden zaad na
vestiging (figuur 3.3.1). Op grond daarvan zijn beide typen zaadval nader gedefinieerd als
dichtheden boven en onder 150 zaadjes/m2.

Aantal waarnemingen

33 139

Najaar
20

Voorjaar

15

10

5

0
0.2
0.4
0.6
0.8
1.0
1.2
1.4
1.6
1.8
2.0
2.2
2.4
2.6
2.8
3.0
3.2
3.4
3.6
3.8
4.0
4.2
4.4
4.6

0

0

>0 - 10/m2

10 - 100/m2

100 1000/m2

1000 10000/m2

> 10000
/m2

Aantal zaadjes / m2
Figuur 3.3.1 Frequentieverdeling van log(x+1) getransformeerde dichtheden mosselzaad in het najaar
(september) of voorjaar (april), van de referentie en visvakken tezamen.

In de figuur 3.3.2 is de dichtheid mosselzaad kort na de zaadval uitgezet als functie van de op
dat moment aanwezige biomassa meerjarige mosselen. Daarbij is geen onderscheid gemaakt
tussen de dichtheden mosselzaad bij aanleg van de vakken en de zaadvallen zoals die later
hebben plaatsgevonden.
Uit de figuren blijkt dat de meer massale zaadvallen (type I) veelal zijn waargenomen op
plaatsen met op dat moment helemaal geen of nauwelijks mosselen (<100 g/m2), terwijl de
spaarzamere zaadvallen (type II) juist in aanwezigheid van meerjarige mosselen succesvoller
blijken. In de figuren is geen onderscheid gemaakt tussen de referentie- en visvakken. De reden
daarvoor dat ook de metingen op T0 zijn meegenomen en de behandeling “wel of niet vissen”
dan nog niet heeft plaatsgevonden. In figuur 3.3.3 en 3.3.4 (zie hierna) met daarin alleen de
zaadvallen na aanleg van de vakken (T0) is dit onderscheid wel gemaakt.
Van belang is te beseffen dat bij de aanleg, de onderzoekslocaties gericht zijn neergelegd op
plaatsen met op dat moment substantiële hoeveelheden mosselzaad. Voor de zaadvallen van
type I geven de figuren daarmee een vertekend beeld ten aanzien van de kans op optreden van
zulke zaadvallen. Betreffende locaties zijn immers op de aanwezigheid van veel zaad
geselecteerd. Dit laat echter onverlet dat op plaatsen met type 1 zaadval vaak geen meerjarige
mosselen aanwezig waren aangezien bij de locatiekeuze van de PRODUS-vakken verder niet op
de aan- of afwezigheid van meerjarige mosselen is geselecteerd.

54

Rapportnummer C006/13

Dichtheid zaad n/m2 log(x+1)

Dichtheid zaad n/m2 log(x+1)

Najaar

5

2

4

R = 0.0199

3
2
1

R2 = 0.0768
R2 = 0.1286

0
0

1

2

10 g

100 g

3

4

1 kg/m2

Mosselbiomassa g/m2 log(x+1)

5

Voorjaar

5

type I, >150/m2
type II, <150/m2
- - - I en II samen

4
3
2

R2 = 0.3563
R2 = 0.1779

1

R2 = 0.0003

0
0

1
10 g

2
100 g

3

4

1 kg/m2

Mosselbiomassa g/m2 log(x+1)

Figuur 3.3.2 Dichtheid zaadmosselen ten tijde van de eerste bemonstering (= september of april) als
functie van de op dat moment aanwezige biomassa meerjarige mosselen. Beide zijn daarbij log(x+1)
getransformeerd. De grafiek bevat zowel de dichtheden zaad bij aanleg van de vakken als ook de
dichtheden bij latere zaadvallen. Elk station komt daarmee even zo vaak in de grafiek als het aantal
jaren dat het station is bemonsterd. De zaadvallen kunnen daarbij ook nul zijn geweest. De
weergegeven trends zijn gefit door de referentie en visvakken tezamen.

Uitgaande van de zaadvallen (of ontbreken daarvan) na aanleg vakken (figuur 3.3.3.) , blijkt dat
nieuwe goede zaadvallen van het type 1 nog slechts 6 maal zijn opgetreden, en dat alleen op de
najaarslocaties. Ook hier valt op dat op 5 van deze 6 locaties ten tijde van de zaadval er geen of
vrijwel geen meerjarige mosselen aanwezig waren. Zaadvallen van het type 2 hebben na aanleg
van de vakken frequenter plaatsgevonden en blijken met name op de voorjaarslocaties meer
succesvol in aanwezigheid van meerjarige mosselen. Daarbij lijkt er een omslagpunt te liggen bij
ongeveer 100 gram meerjarige mosselen/ m2. De vestiging van nieuw zaad wordt dan beter,
maar lijkt bij verder oplopende dichtheden mosselen niet verder toe te nemen.

Figuur 3.3.3 Als figuur 3.3.2, waarbij alleen de zaadvallen (of ontbreken daarvan) na aanleg vakken
zijn weergegeven. Voor de type 2 zaadvallen zijn ook voortschrijdende gemiddelden gepresenteerd

(blauw). De meegegeven trends zijn berekend over de gehele range aan mosseldichtheden
(zwart) en voor mosselbiomassa’s groter dan 150 gram/m2, zijnde de ondergrens waarbij
visserij nog lonend is (rode lijntjes).

Rapportnummer C006/13

55

5

In figuur 3.3.4 is de zaadval op de aangrenzende referentie- en visvakken tegen elkaar uitgezet,
met ook hier alleen de gegevens zoals die zijn verzameld na aanleg van de vakken. Significante
verschillen bleken niet te kunnen worden aangetoond.

5

n/m2 log(x+1)

Najaar
Voorjaar

4

3

Wilcoxon Signed Rank Test

Zaadval
na T1

Bevist

2

1

Aantallen / m2
Onbevist

Bevist

n

Ts

Najaar

1936

1422

54

0.23

ns

Voorjaar

127

121

126

0.59

ns

Najaar + Vjaar

670

511

180

0.37

ns

0
0

1

2
Onbevist

3

4

5

n/m2 log(x+1)

Figuur 3.3.4 Dichtheid mosselzaad in september (najaarslocaties) en april (voorjaarslocaties) als
indicator voor de zaadval op de onbeviste en beviste PRODUS-vakken. Het betreft gegevens over de
zaadval na aanleg van de locaties. De dichtheden zijn log(x+1) getransformeerd. De gegevens zijn
statistisch getoetst op verschillen in zaadval op de beviste en onbeviste vakken met een Wilcoxon
Signed Rank Test (Sokal & Rolph, 1981).

Samengevat
Een negatief effect van visserij op mosselzaadval is niet waarschijnlijk voor type 1 zaadval
aangezien deze geen verband houdt met de mosseldichtheid en er ook anderszins geen
aanwijzingen zijn dat de zaadval verband houdt met eerdere visserijen.
Voor type 2 zaadval geldt dat vanaf een biomassa mosselen van ca. 100 g/m2 de zaadval beter is
dan bij lagere mosseldichtheden. Bij verder toenemende biomassa’s neemt de zaadval niet
verder toe. Effecten van visserij zijn daarmee ook op de achtergrondzaadval niet waarschijnlijk
omdat bij visserij altijd mosselen achterblijven in dichtheden boven 150 gram per m2. (bij een
lagere dichtheid is visserij niet meer lonend). Dit verklaart ook waarom er geen verschillen in
zaadval tussen de open en gesloten vakken konden worden aangetoond

3.4

Grotere bodemdieren (zuigkor data)

Dominante soorten op de PRODUS vakken
De resultaten van de zuigkor bemonsteringen die hebben plaatsgevonden, zijn vooral gefocust
op de grotere bodemdiersoorten (>5 mm) die op en tussen de mosselen leven. In totaal zijn er
41 soorten gevonden met de strandkrab, mossel en zager als meest dominant aanwezige
soorten (>80% van de monsters). Figuur 3.4.1a en Figuur 3.4.1b geven een overzicht van de
bemonsterde soorten en het procentuele aandeel van de monsters waarin de soort aangetroffen
is. Hierbij is onderscheid gemaakt tussen PRODUS locaties die rondom de voorjaarsvisserij voor
het eerst bemonsterd zijn (Figuur 3) en locaties welke rondom de najaarsvisserij voor het eerst
bemonsterd zijn (Figuur 4). Voor de voorjaarslocaties geldt dat 16 (van de 41) soorten in
56

Rapportnummer C006/13

minimaal 15% van de monsters voorkwamen. Voor de in het najaar startende vakken waren dat
er 17

Figuur 3.4.1a: Benthossoorten gevonden in de zuigkor- en bodemschaafmonsters in het voorjaar. Op
de y-as is aangegeven in welk percentage van de monsters de soorten zijn aangetroffen.

Figuur 3.4.1b: Benthossoorten gevonden in de zuigkor- en bodemschaafmonsters in het najaar. Op de
y-as is aangegeven in welk percentage van de monsters de soorten zijn aangetroffen.

Rapportnummer C006/13

57

De soort die in nagenoeg alle monsters werd aangetroffen is de strandkrab (Carcinus maenas)
maar ook de mossel (Mytilus edulis) en de zager (Nereis virens) komen vaak voor (in ± 80% van
de monsters). In de locaties die voor het eerst in het voorjaar bemonsterd zijn is hiernaast de
strandgaper (Mya arenaria) in ongeveer 80% van de monsters aangetroffen. De meest in de
monsters voorkomende soorten die (volgens de literatuur) niet met mosselen geassocieerd zijn
waren de strandgaper (Mya arenaria) en de Amerikaanse zwaardschede (Ensis directus), twee
zeer talrijke invasieve exoten in de Waddenzee.
Andere frequent aangetroffen soorten zijn de zee-anemonen (Actiniaria & Sagartia troglodytes),
de zeester (Asterias rubens) de garnaal (Crangon crangon) en de zeepok (Balanus balanoides).
Ook de invasieve blaasjeskrab (Hemigrapsus sanguineus), het muiltje (Crepidula fornicata),
Amerikaanse boormossel (Petricola pholadiformis) en de Japanse oester (Crassostrea gigas) zijn
in meer dan 20% van de monsters aangetroffen, net als de inheemse soorten kokkel
(Cerastoderma edule) en het nonnetje (Macoma balthica).

Analyse van de leefgemeenschap
Aan de hand van de soorten die in ten minste 15% van de monsters voorkwamen is een
multivariate analyse uitgevoerd met als doel de ontwikkeling van de levensgemeenschap op de
vakken te volgen in de tijd en hierbij de open en gesloten vakken met elkaar te vergelijken. De
analyse laat zien dat er een sterke parallelle ontwikkeling is in de voor visserij opengestelde en
gesloten vakken (Figuur 3.4.2). Verschillen tussen de open en gesloten vakken zijn vooral
waarneembaar op T1 van de tijdreeksen. Op latere bemonsteringen lijken de belangrijkste
ontwikkelingen tussen de open en gesloten vakken gelijk te verlopen. De grote verandering
tussen T0 en T1 voor de open vakken wordt voornamelijk veroorzaakt door de afname van de
mosselaantallen tijdens de visserij en daarmee in de soorten die vastgehecht op de mosselen
leven. Veranderingen in de populatieomvang van andere soorten tussen T0 en T1 zijn in de
meeste gevallen niet significant. Uitzonderingen zijn anemonen, de strandkrab en de
Amerikaanse zwaardschede (Tabel 3.4.1).
De ontwikkeling van de levensgemeenschap verloopt gedurende het onderzoek van een mosselgedomineerde situatie naar een gemeenschap waarin meerdere soorten samen het merendeel
van het aantal organismen bepalen. Met het afnemen van de dominantie van de mossel neemt
ook de dominantie van de predatoren (strandkrab en zeester) af. Soorten die dominanter worden
in de loop van de tijd na vissen zijn de Amerikaanse zwaardschede, garnaal en verschillende
soorten anemonen en zakpijpen (Styelidae). De vakken die in het najaar zijn gestart laten een
vergelijkbaar beeld zien. De ontwikkeling verloopt van een gemeenschap gedomineerd door
mosselen, zeesterren en krabben, naar een gemeenschap waarin een veel bredere groep
organismen samen numeriek belangrijker is. Ook hier zijn dat o.a. de Amerikaanse
zwaardschede en anemonen. Daarnaast werden de blaasjeskrab en het muiltje (Crepidula
fornicata) een belangrijk onderdeel van de levensgemeenschap.

58

Rapportnummer C006/13

Figuur 3.4.2a: Ontwikkeling van de benthos levensgemeenschap op de verschillende
bemonsteringsmomenten (T0 t/m T6) in de vakken die voor het eerst in het voorjaar zijn bemonsterd.
De verschuiving in gemeenschap over de tijd wordt weergegeven door de centroiden van de
locatieposities waarbij de blauwe lijn de ontwikkeling van de gesloten vakken weergeeft en de rode lijn
de ontwikkeling van de open vakken. Aantal dimensies: 2, stress, 0.2594.

Rapportnummer C006/13

59

Figuur 3.4.2b: Ontwikkeling van de benthos levensgemeenschap verschillende de verschillende
bemonsteringsmomenten (T0 t/m T7). De verschuiving in gemeenschap over de tijd wordt
weergegeven door de centroiden van de locatieposities waarbij de blauwe lijn de ontwikkeling van de
gesloten vakken weergeeft en de rode lijn de ontwikkeling van de open vakken. Aantal dimensies: 2,
stress, 0.2826

Effecten van mosselvisserij
Het effect van visserij op de bodemdieren is getoetst voor een aantal soorten individueel, voor
alle bodemdieren samen (met en zonder mosselen) en voor de typische soorten. Voor de meeste
individuele soorten geldt dat er geen effect van visserij op hun abundantie kon worden
vastgesteld. Uitzonderingen zijn de strandkrab, de mesheft en de zee anemonen (Tab 3.4.1).
De verandering in totale abundantie (aantallen per oppervlakte eenheid) van alle bodemdieren
samen, verloopt significant anders in de vakken die open zijn voor visserij. Na het weglaten van
de mosselen zelf uit de analyse is dit verschil tussen open en gesloten vakken in de periode T0 T1 verdwenen (abundantie benthos zonder mosselen). De soortenrijkdom en de shannon-wiener
biodiversiteit zijn wel verschillend op de open vakken na de visserij. Op de middellange termijn
(T2: na 1- 1,5 jaar) zijn de effecten niet meer significant.

60

Rapportnummer C006/13

Tabel 3.4.1: Resultaten van de statistische vergelijking van bodemdieren op T0 /T1 en T0/T2 op de
PRODUS vakken. Getoetst is of het verschil tussen T0 en T1 groter of kleiner was op “open” of
“gesloten” banken. De aangegeven significanties betreffen een afname in de open vakken. Dit is
gedaan a.h.v.de Wilcoxon signed rank test in GraphPad Prism. Voor T0/T2 zijn alleen de p-waarden
weergegeven voorzover deze op T1 <.05 waren.

Parameter groep
Soortgroep
Individuele soorten

Gemeenschapsparameters

Parameter
ACTINIARIA(anemonen)
Asterias rubens (zeester)
Carcinus maenas(strandkrab)
Cerastoderma edule(kokkel)
Crangon crangon(garnaal)
Ensis(mesheft)
Hemigrapsus takanoi
(blaasjeskrab)
Macoma balthica(nonnetje)
Mya arenaria(strandgaper)
Nereis virens(zager)
Sagartia troglodytes
(slibanemoon)
Abundantie benthos
Abundantie benthos (zonder
mosselen)
Abundantie typische Soorten
Abundantie vissen
Richness typische Soorten
Richness vissen
Richness benthos
Diversiteit
Diversiteit (zm)
Evenness (zm)

T0-T1
0.0419 *
0.3525
0.0010 *
0.7148
0.6469
0.0373 *
0.1016

T0-T2
0.1634
0.9812
0.8303
-

0.4229
0.5740
0.5720
0.7642

-

0.0041*
0.1985

0.1383

0.5720
0.4561
0.0079 *
0.0056 *
0.0034 *
0.5637
0.0448*
0.3720

0.2622
0.2973
0.3670
0.5611
-

Samengevat
De resultaten laten zien dat er op korte termijn een effect van mosselvisserij op de biodiversiteit
waarneembaar is. Dit effect blijkt voornamelijk te bestaan uit het verwijderen van mosselen uit
het systeem en de daarmee geassocieerde predatoren zoals de strandkrab. Gezien de mobiliteit
van de predatoren (met name krabben), is naast het opvissen van deze predatoren ook het
verwijderen van het habitat waarschijnlijk belangrijk voor de krabbenpopulatie in de
onderzoekvakken. In de totale ontwikkeling van de leefgemeenschap treedt er verandering op
van een door mosselen en mosselpredatoren gedomineerde gemeenschap, naar een waarin dat
niet zo is. Het verwijderen van mosselen is ook de meest voor de hand liggende verklaring voor
de afname in anemonen die voor een groot deel op de mosselen zitten en daardoor gemakkelijk
weggevist kunnen worden.

3.5

Bodemdieren infauna (box core data)

De box core bemonsteringen zijn gericht op de bodemdieren groter dan 1 mm en omvatten ook
de ingegraven organismen. In totaal zijn er in de box cores in gesloten en open vakken 140
soorten aangetroffen in de periode 2006 – 2010. Per box core waren er gemiddeld 35 soorten.

Rapportnummer C006/13

61

Spring fishery

Spring fishery

13
50

12

9

treatment

8

Closed

7

Open

2

2

treatment

20

Closed
10
0

Open

6

2

2
Spring/05

Autumn/05

Spring/04

Autumn/04

Spring/03

Autumn/03

Autumn fishery

7
Spring/02

2

Autumn/02

T_0

Spring/05

Autumn/05

Spring/04

Autumn/04

Spring/03

Autumn/03

5
Spring/01

7
Spring/02

2

Autumn/02

T_0

5

30

Autumn/01

6

Spring/01

6

Autumn/01

log total density

10

Number of species

40

11

Autumn fishery

13
50

10
9

treatment

8

Closed

7

Open

40
30
treatment

20

Closed
10

Open

4

0.8

treatment

0.4

Closed

0.2

2

7

2

2

Open

0.0

treatment
Closed

1

Open
0

6

2

2
Spring/05

Autumn/05

Spring/04

Autumn/04

Spring/03

Autumn/03

Autumn fishery

7
Spring/02

2

Autumn/02

T_0

Spring/05

Autumn/05

Spring/04

Autumn/04

Spring/03

Autumn/03

Spring/02

Autumn/02

Spring/01

Autumn/01

T_0

5
Spring/01

5

2

Autumn/01

6

Shannon_Wiener

3

0.6

Eveness

Spring/05

Autumn/05

Spring/04

Spring fishery

1.0

Autumn fishery

1.0

4

0.8

treatment

0.4

Closed
0.2

1

Closed
Open

0

1
Spring/05

2

Autumn/05

4

Spring/04

10

Autumn/04

3

Spring/03

11

Spring/02

Spring/05

Autumn/05

Spring/04

Autumn/04

Spring/03

Autumn/03

Spring/02

Autumn/02

Spring/01

Autumn/01

T_0

Autumn/00

9

Autumn/03

2

Autumn/02

4

Spring/01

10

Autumn/01

3

treatment
1

T_0

11

2

Autumn/00

9
0.0

Open

Shannon_Wiener

3

0.6

Eveness

1
Autumn/04

2
Spring/03

4

Autumn/03

Spring fishery

Spring/02

10

Autumn/02

3
Spring/01

11

Autumn/01

Spring/05

Autumn/05

Spring/04

9
T_0

0

Autumn/00

1
Autumn/04

2
Spring/03

4

Autumn/03

Spring/02

10

Autumn/02

3
Spring/01

11

Autumn/01

9
T_0

6

Autumn/00

log total density

11

Number of species

12

Figuur 3.5.1: Boxplots van gemiddelde waarden van totale dichtheid, aantal soorten, evenness en
Shannon-Wiener index in de loop der tijd voor de gebieden waar mosselzaadvisserij voor het eerst
plaats vond in het voorjaar of in het najaar, voor de open en gesloten vakken. T0 is de situatie voor de
visserij; de tijdas is teruggeschaald naar het moment van eerste zaadval. Aantallen onder de boxen
geven het aantal bemonsterde vakken weer.

Uit figuur 3.5.1 blijkt dat er veel variatie is de diverse parameters, zowel in ruimte als in tijd. Dit
is een gebruikelijke waarneming in het bodemdierenonderzoek. Er is daarom een aantal
statistische technieken toegepast om effecten van visserij te schatten. In figuur 3.5.2a is een
vergelijking gemaakt tussen T0 en T1 voor alle data voor najaars en voorjaarsvisserij. Voor de
totale dichtheid (excl mosselen) is er een significant verschillend verloop tussen de open en de
gesloten vakken. Voor evenness en de shannon-wiener index zijn er alleen significante
verschillen in het voorjaar. Het totaal aantal soorten geeft geen duidelijke respons.

62

Rapportnummer C006/13

Autumn

Spring

Autumn

300

Spring

Closed
Open

Closed
Open

Closed
Open

11

12

number of species

240
220
160

10

180

200

sqrt(total density)

260

13

280

Closed
Open

T_0

T_1

T_0

T_0

Autumn

T_1

T_0

Spring

T_1

Autumn

0.48

1.70

Spring

T_1

Open
Closed

Open
Closed

Open
Closed

1.60
1.55

Shannon-Wiener

1.50
1.45

0.44

1.40

0.42

eveness

0.46

1.65

Open
Closed

T_0

T_1

T_0

T_1

T_0

T_1

T_0

T_1

Figuur 3.5.2a: Gemiddelde verandering in totale dichtheid, aantal soorten, evenness en shannonwiener index voor en na bevissing (T0-T1) in open en gesloten vakken, in voor- en najaar.

Eenzelfde benadering is weergegeven in Figuur 3.5.2b voor de vergelijking van T0 met Tmid, dit
is 1 – 1,5 jaar na T0. Voor deze periode zijn er significante verschillen tussen open en gesloten
vakken voor het aantal soorten en de shannon-wiener index, en dus niet voor de totale dichtheid
en de evenness. De respons was wel verschillend voor de voor- en najaars gegevens, zoals blijkt
uit fig 3.5.2b. Het aantal soorten was in het voorjaar groter in de open dan in de gesloten
vakken.

Rapportnummer C006/13

63

Spring

Autumn

Autumn

Open
Closed

11.5

Open
Closed

Closed
Open

9.5

10.0

10.5

S

11
10

9.0

9

sqrt(total density)

11.0

12

Open
Closed

Spring

Before

After

Before

Before

Autumn

After

Before

Spring

After

Autumn

0.55

1.9

Spring

After

Closed
Open

Open
Closed

Closed
Open

1.7
1.6
1.4

0.40

1.5

0.45

eveness

Shannon-Wiener

0.50

1.8

Closed
Open

Before

After

Before

After

Before

After

Before

After

Figuur 3.5.2b: Gemiddelde verandering in totale dichtheid, aantal soorten, evenness en shannonwiener index voor en 1 – 1,5 jaar na bevissing (T0-Tmid) in open en gesloten vakken, in voor- en
najaar.

De complexiteit in de respons van de bodemdiergemeenschap is nader geïllustreerd in figuur
3.5.3 voor de locatie Molenrak-west. Daaruit blijkt de ontwikkeling van de levensgemeenschap in
de loop der tijd. Op de controle vakken is er geen verschil tussen T0 en T1, op T2 lijkt de
gemeenschap op die van de open vakken, en in de controle vakken keert het beeld weer terug
naar T0, terwijl in de open vakken de gemeenschap wordt gedomineerd door verschillende
soorten wormen. De locatie in het (relatief stabiele) Molenrak is één van de weinige locaties waar
patronen als deze zijn te zien. In veel gevallen zijn dergelijke patronen niet aanwezig waardoor
overall effecten van het wel en niet bevissen van de vakken statistisch op de middellange termijn
niet aantoonbaar blijken. In Craeymeersch et al., 2013 wordt hier verder op ingegaan, ook voor
de andere locaties.

64

Rapportnummer C006/13

Rapportnummer C006/13

65

Fig. 3.5.3: Ordinatie diagram van de tijdserie van getransformeerde gegevens van Molenrak-west. In
grijs de open vakken en in wit gesloten vakken. De centroiden van de tijdserie zijn weergegeven voor
open (blauw) en gesloten (rood) vakken, de lijnen geven het verloop in de tijd weer. Van de variantie
wordt 43 % verklaard door behandeling en tijd. De belangrijkste taxa zijn vermeld in de figuur.

Samengevat:
De effecten van visserij op de bodemdiergemeenschap verschillen veelal tussen voor en najaar.
Significante effecten op de korte termijn zijn vastgesteld voor de totale dichtheid: er was een
hoger aantal individuen in gesloten vakken. Tevens was de verdeling van de aantallen over de
soorten (evenness en shannon wiener) verschillend op T1 in het voorjaar tussen de open en
gesloten vakken. Voor de langere termijn (Tmid = 1-1.5 jaar na bevissing ) is er verschil in het
totale aantal soorten tussen open en gesloten vakken, met in de tijdseries die in het voorjaar
zijn gestart - op de relatief stabiele locaties - meer soorten in de open vakken.

66

Rapportnummer C006/13

3.6

Vissen

Visvoorkomens in zuigkordata
In totaal zijn er 25 vissoorten aangetroffen in de monsters genomen met de zuigkor. Dominante
soorten (in >20% van de monsters aangetroffen) zijn: botervis (Pholis gunnellus), grondel
(Gobius) en schol (Pleuronectes platessa).

Figuur 3.6.1: Gemiddelde visdichtheid wanneer aangetroffen (links), trefkans van vissoorten (rechts).
Data zuigkorbemonstering periode 2007 – 2010 zowel open als gesloten vakken.

Op basis van trefkans en aangetroffen dichtheden is onderscheid te maken in algemene soorten
welke vaak voorkomen en in gemiddeld hoge aantallen aanwezig zijn, en relatief zeldzame
soorten welke niet vaak en in lage aantallen voorkomen, Tabel 3.6.1.
Tabel 3.6.1: Indeling vissoorten in relatie tot trefkans en dichtheden.

1. Vaak

2. Vaak

3. niet vaak

4. niet vaak voorkomend,

voorkomend, hoge

voorkomend, lage

voorkomend, hoge

lage aantallen

aantallen

aantallen

aantallen

Grondel

Bot

Slakdolf

Schar

Botervis

Zeedonderpad

Vijfdradige meun

Harnasmannetje

Schol

Tong

Rode poon

Tongschar

Zandspiering

Grote zeenaald

Driedoornige

Spiering

Puitaal

Kleine zeenaald

stekelbaars

Paling
Steenbolk
Grauwe poon
Pos
Zeebrasem
Griet

Rapportnummer C006/13

67

Relatie vissen met mosselen
Bij het beschouwen van alle vissoorten gezamenlijk blijkt er geen significant verschil te bestaan
tussen open en gesloten vakken voor en na bevissing (T0 en T1). Mogelijk wordt dit veroorzaakt
door het feit dan sommige vissoorten toe- terwijl andere juist afnemen in relatie tot visserij. Om
vast te kunnen stellen of er veranderingen in de visgemeenschap en visdichtheid optreed na
bevissing zijn de vissoorten onderverdeeld in soorten die positief geassocieerd zijn met mosselen
en soorten welke negatief geassocieerd zijn, met als derde groep de vissen die niet lijken te
reageren op de aanwezigheid van mosselen zie tabel 3.6.2.

68

Rapportnummer C006/13

Tabel 3.6.2: Onderverdeling vissoorten op basis van (ingeschatte) habitatvoorkeur, zandige
bodem/mosselbanken; met * zijn de typische soorten aangeduid voor habitat 1110A.
Positief geassocieerd

Negatief geassocieerd

Rest post

Botervis (Pholis gunnellus)

Schol (Pleuronectes platessa)

Rode poon (Trigla lucerna)

Grondel (Gobiidae)

Zandspiering (Ammodytes sp.)

Dr.d.stekelbaars (Gasterosteus
aculeatus)

Puitaal (Zoarces viviparus)

Bot (Platichthys flesus)

Spiering (Osmerus eperlanus)

Gr. Zeenaald (Syngnathus acus)

Tong (Solea solea)

Paling (Anguilla anguilla)

Gr. Zeenaald (Syngnathus rostellatus)

Steenbolk (Trisopterus luscus)

Slakdolf (Liparis liparis)

Schar (Limanda limanda)

Zeedonderpad (Myoxocephalus

Harnasmannetje (Agonus cataphractus)

scorpius)
Vijfdradige meun (Ciliata mustela)

Griet (Scophthalmus rhombus)
Zeebrasem (Pagellus centrodontus)
Pos (Gymnocephalus cernuus)
Grauwe poon (Eutrigla gurnardus)
Tong schar (Osmerus eperlanus)

Voor de negatief geassocieerde soorten is de hypothese opgesteld dat mosselvisserij een positief
effect heeft, terwijl voor positief geassocieerde soorten het effect van mosselvisserij negatief is.
Voor negatieve soorten blijkt er geen significant effect op te treden op de korte termijn. Voor de
positief geassocieerde soorten is de afname in dichtheid direct na visserij in de open vakken wel
significant (p=0.01), zie figuur 3.6.2.

Figuur 3.6.2: Verandering visdichtheid na bevissing (T1) voor open en gesloten vakken voor de groep
vissen waarvan aangenomen is dat ze positief met mosselen geassocieerd zijn en voor de groep vissen
waarvan aangenomen is dat ze negatief met mosselen geassocieerd zijn.

In figuur 3.6.3 zijn aangetroffen hoeveelheden vis uitgezet tegen de mosselbiomassa ter plaatse.
Daaruit blijkt dat er tot een mosseldichtheid van 0.5 – 1.0 kg/m2 geen duidelijk verschil optreedt
tussen de visgroepen. Vanaf mosseldichtheden van 1.0 kg/m2 begint het verschil toe te nemen
en in banken met >2 kg/m2 zijn de visdichtheden van positief geassocieerde soorten duidelijk
hoger dan van de negatief geassocieerde soorten.

Rapportnummer C006/13

69

Figuur 3.6.3: Visdichtheden (wortel getransformeerd) voor positief geassocieerde vissoorten en
negatief geassocieerde vissoorten in relatie met mosseldichtheden.

Soortenrijkdom
Het aantal soorten vissen op de PRODUSvakken neemt significant toe als functie van de leeftijd
van de bank en van de mosselbiomassa (tab. 3.6.3)
Tabel 3.6.3: Multiregressie model (glmer) voor het verklaren van de variatie in het aantal vissoorten
op een locatie. Random effect: Locatie. Fixed effect: Leeftijd van de bank en (mosselbiomassa )^0.25.,
family = poisson. Overdispersie=0.8.

Intercept y-as
Leeftijd van de bank
(Mosselbiomassa)^0.25

Estimate
1.508692
0.004071
0.031036

Std. Error
0.064754
0.001361
0.008468

z-waarde
23.299
2.991
3.665

P-waarde
<0.0001
0.0027
0.0002

Om het effect van visserij op het aantal gevonden vissoorten te toetsen is een paarsgewijze test
uitgevoerd (Wilcoxon signed rank test). In deze test is de verandering in het aantal vissoorten
van T0 naar T1 vergeleken tussen open en gesloten vakken. Uit de test kwam naar voren dat
soortenrijkdom significant negatief beïnvloed wordt door mosselvisserij (p=0.0031). Een
herhaling van deze test voor de periode T0-Tmid (1-1.5 jaar na de visserij ) laat zien dat het
verschil tussen open en gesloten vakken nog wel negatief is, maar niet meer significant
(p=0.0620).
Samengevat leidt bevissing tot een afname in dichtheden van sommige vissoorten terwijl
andere soorten in dichtheden toenemen. Dit is direct gerelateerd aan de aanwezigheid van
mosselen en de voorkeur die sommige soorten voor het mosselhabitat hebben of juist niet. Per

70

Rapportnummer C006/13

saldo neemt de rijkdom aan vis (aantal soorten) als gevolg van het wegvangen van mosselen af
(T1). Dit effect is na 1.5 jaar niet meer statistisch aantoonbaar.

3.7

Sedimentkarakteristieken

De korrelgrootte en slibfractie varieert sterk tussen locaties. Figuur 3.7.1 laat de gemeten kleifractie op de open en gesloten PRODUS vakken zien. De variatie (sd) is de variatie in de tijd (T0,
T1, Teind = na 12-17m maanden ). Wat opvalt is dat de fijne fractie op de open vakken
gemiddeld vaak – maar niet altijd - lager ligt dan op de gesloten vakken. Het omgekeerde geldt
voor de mediane korrelgrootte (hier niet getoond). Paarsgewijze vergelijking van “open” en
“gesloten” vakken laat geen significante af- of toename in de sedimentkarakteristieken tussen T0
en T1 zien, en ook niet tussen T0 en Teind.

Fig. 3.7.1: Klei-fractie (gemiddelde ± SD) voor PRODUSvakken die zijn opengesteld (rood) of gesloten
(blauw) voor mosselvisserij.

Statistische modellen waarin de gemiddelde klei- en slibfractie en de mediane korrelgrootte per
locatie op T1 zijn geanalyseerd als functie van de waarden voor bevissing (T0), lieten wel een
significant effect van mosselvisserij zien (Tabel 3.7.1) . Op locaties met relatief lage slibgehaltes
neemt op de gesloten vakken de fijne slibfractie snel toe. In de beviste vakken was dat niet het
geval en was zelfs sprake van een afname. Op locaties met relatief hoge slibgehaltes is dit effect
niet waargenomen (Zie figuur 3.7.2).
Table 3.7.1: Resultaten van lineaire modellering van visserij effecten (Estimate) op sediment
karakteristieken. De modellen omvatten de interactie tussen “open”/”gesloten” en de sediment
samenstelling op T0.

Response variable
Median grain size
Silt fraction (<63 µm)
Clay fraction (<2 µm)

Rapportnummer C006/13

Estimate
-26.2
-11.3
-1.72

t-value
-0.906
-2.355
3.575

p-value
0.3735 .
0.0263 *
0.0775 .

71

T0 - T1

T0 - T2
500

T2 (Medain grain size)

T1 (Medain grain size)

500
400
300
200
100
0

400
300
200
100
0

0

100

200

300

400

500

0

50

50

40

40

30
20
10

200

300

400

500

30
20
10

0

0
0

10

20

30

40

50

0

T0 (V% <63 m)

10

10

20

30

40

50

8

10

T0 (V% <63 m)

10
8

T2 (V% <2 m)

8

T1 (V% <2 m)

100

T0 (Medain grain size)

T2 (V% <63 m)

T1 (V% <63 m)

T0 (Medain grain size)

6
4
2

6
4
2

0

0
0

2

4

6

T0 (V% <2 m)

8

10

0

2

4

6

T0 (V% <2 m)

Figuur 3.7.2: Verandering in sedimentsamenstelling tussen T0 en T1 (links) en T0 en T2 (rechts) voor
open (rood) en gesloten (blauw) vakken. Datapunten zijn gemiddelde waarden per PRODUSvak. In de
bovenste grafieken staan de resultaten voor de mediane korrelgrootte. De middelste grafieken
presenteren de veranderingen in de slibfractie, en de onderste grafieken de verandering in de
kleifractie.

Samengevat zijn er een visserij effecten vastgesteld op de V%< 63 µm fractie. Ofschoon de
V%< 2µm fractie het zelfde patroon laat zien is was dat niet significant.

72

Rapportnummer C006/13

3.8

Habitat structuur

De analyse van de habitat structuur is gebaseerd op sidescan sonar opnames en een bewerking
van de beelden mbv een ruimtelijk correlatiemodel, uitgedrukt als Moran’s I. Er is nagegaan in
hoeverre deze parameter een correlatie vertoont met de mosselbiomassa en dit blijkt een
significant verband op te leveren: een hoger mosselbiomassa correspondeert met een hoger
Moran’s I waarde (figuur 8.3.1). Deze hogere waarden voor Moran’s I duiden op grotere patches
van pixels op de sonarbeelden.

0.8

Moran's I

0.6
0.4
0.2

>2000g/m2

1000-2000g/m2

500-1000g/m2

150-500g/m2

5-150g/m2

<5g/m2

0.0

Figuur 3.8.1: Moran’s I voor mosselbanken van verschillende mosseldichtheden

In figuur 3.8.2 zijn de gemiddelde waarden per PRODUS vak weergegeven als vergelijking tussen
T0 – T1. Uit een statistische toetsing (paarsgewijze t-toets) blijkt dat er een significante afname
in structuur is als gevolg van visserij van T0 naar T1.; na 1 en 2 jaar is dit verschil verdwenen.
Dit correspondeert met de eerdere constatering dat ook de mosselbiomassa na de T2 nog maar
weinig verschilt tussen de gesloten en open vakken.
Verdere correlatie van de Moran’s I met de biodiversiteit uit de bodemschaaf en zuigkor laat zien
dat er een positief verband bestaat tussen de door de sonar in beeld gebrachte structuur op de
zeebodem en de abundantie van de verschillende soorten bodemdieren. Dit geldt niet alleen voor
de op de bodem levende dieren (epifauna), maar ook voor de in het sediment levende soorten
(infauna); zie PRODUS rapport Jansen et al. 2012.

Rapportnummer C006/13

73

0.8

Moran's I op T1

Paired t-test
t=2.497 df=20
P=0.0214

0.6

0.4

0.2
0.2

0.4

0.6

0.8

Moran's I op T0
Figuur 3.8.2: Verandering in bodemstructuur (Moran’s I) in open (geel) en gesloten (blauw)
PRODUSvakken. Datapunten in het blauwe vlak duiden op een afname van de gemiddelde Moran’s I
waarde voor een locatie, terwijl datapunten in het witte vlak op een toename duiden. Resultaten van
de gepaarde t-toets laten een significant sterkere afname van Moran’s I zien voor beviste
PRODUSvakken.

Samengevat komt uit de side scan sonar gegevens naar voren dat er effecten zijn van
mosselzaadvisserij op de beelden die de sonar oplevert, die via de Moran’s I bewerking kunnen
worden geïnterpreteerd en gerelateerd aan de effecten op de mosselbiomassa.

74

Rapportnummer C006/13

4.

Discussie

4.1

Evaluatie van de gekozen methoden

Aantal en omvang van de gesloten en open vakken
Op basis van een poweranalyse bij de start van het onderzoek, gebaseerd op gegevens van
eerdere benthos surveys, is een aantal van 40 vakken gekozen (Ens et al, 2007). Naar
aanleiding van de tussentijdse audit, waarin een uitgebreide effectenstudie m.b.v. de boxcorer
werd geadviseerd, is een tweede poweranalyse uitgevoerd op basis van de eerste PRODUS
resultaten in 2008. Deze analyse heeft laten zien dat bij een aantal monsternames van 12
boxcores per vak, er met 15 locaties voldoende onderscheidend vermogen kon worden bereikt
(Meesters & Fey, 2009). Uiteindelijk zijn er 21 locaties met de boxcorer bemonsterd, hetgeen
voldoende power heeft opgeleverd. Dat wil zeggen dat veranderingen tussen T0 en T1 in totale
dichtheid, aantal soorten, de Shannon-Wiener index en de evenness, van een minimum
ordegrootte 12-16% met 80% waarschijnlijkheid konden worden gedetecteerd. De conclusie is
dat de proefopzet voor de biodiversiteit parameters toereikend is geweest voor het doen van
betrouwbare uitspraken voor korte termijn effecten. Voor de effecten na 1 – 1,5 jaar was de
power omdat er minder vakken met mosselen over waren, en was de minimum effectgrootte
voor de dichtheid 17 % en voor soortenaantal 23 %.
Wat betreft de grootte van de vakken is de vraag of 4 ha toereikend was om van ongestoorde
gesloten vakken te kunnen uitgaan. De randeffecten studie heeft laten zien dat er er in de
vakken gradiënten in mosseldichtheden voorkomen, maar dat deze niet duiden op randeffecten.
Het optreden van gradiënten binnen de vakken is op zich ook geen onverwachte uitkomst gezien
de patronen in dichtheden die van nature in mosselbanken kunnen voorkomen. Het zijn juist ook
deze gradiënten waarom het wenselijk is om bij een paarsgewijze opzet van onderzoek met wel
en niet beviste vakken deze vakken niet te ver uit elkaar te leggen. Parallel aan het PRODUS
onderzoek is in 2009 en 2010 een tweetal grotere banken gesloten voor visserij in het kader van
de afspraken binnen het mosselconvenant: het gaat om de Vlieter (2009, 143 ha) en
Breezanddijk (2010, 70 ha) (fig 2.2.1). Beide banken liggen in de voor mosselbanken als stabiel
beoordeelde gebieden van Waddenzee. Ten behoeve van het onderzoek zijn in deze banken
PRODUS-achtige vakken van eveneens 4 ha gedefinieerd en gemonitord in het kader van het
project Mosselwad. Gebleken is dat de mosselbank in de Vlieter snel verdwenen is als gevolg van
zeester predatie. Bij Breezanddijk blijft de bank in goede conditie liggen. Dit zijn tot dusver dus
twee observaties waarvoor geldt dat mosselbanken uit 200x200 meter vakken kunnen
verdwijnen zonder dat dit aan de omvang van de vakken is gerelateerd. De conclusie is dat er
tot dusver geen aanwijzingen zijn gevonden die er op wijzen dat een omvang van 4 ha niet
toereikend is geweest voor onderhavige effect studie.
Visserij intensiteit
De black box gegevens zijn gebruikt om te verifiëren of er in de gesloten vakken niet is gevist.
In 3 gevallen bleek dat wel zo te zijn en deze zijn vervolgens buiten de analyse gelaten. In de
overige gesloten vakken heeft geen mosselzaadvisserij plaatsgevonden. erder zijn de black-box
gegevens gebruikt om de intensiteit van de bevissing te schatten. In de meeste vakken is er
intensief gevist en vrijwel het gehele oppervlak minstens 1 maal door een mosselkor geraakt. In
5 van de 40 vakken is weinig gevist, omdat het mosselzaad aldaar bij aanvang van de visserij
alweer goeddeels was verdwenen, als gevolg van predatie door zeesterren tussen de
voorafgaande bemonstering en het moment van visserij.
Mogelijk is er, ook in de gesloten vakken, wel op garnalen is gevist. Er is nagegaan in hoeverre
er aan de hand van de zeeanemonen dichtheid effecten van garnalen visserij te zien waren, en
dat was niet het geval.

Rapportnummer C006/13

75

4.2

Vergelijking wilde banken, mosselkweekpercelen en overige habitats

De analyse van de Waddenzee brede survey laat zien dat mosselbanken “hot spots” zijn voor
biodiversiteit ten opzichte van niet-mossel habitats. Dit is ook voor het Duitse wad aangetoond
(Buschbaum et al, 2009). De vergelijking met 30 jaar terug laat zien dat er grootschalige lange
termijn veranderingen in de bodemdiergemeenschappen optreden en dat deze vooral worden
gekenmerkt door de opkomst van nieuwe, invasieve soorten. De opkomst van deze soorten is
eerder opgemerkt (Reise et al, 2002;Essink et al, 2005; Smaal et al, 2005), maar de mate van
huidige dominantie van de exotische filter feeders is opmerkelijk.
De vergelijking wilde banken met mosselkweekpercelen laat zien dat op kweekpercelen meer
soorten bodemdieren zijn aangetroffen dan op wilde banken; dit betreft met name epifauna hard
substraat soorten. Gemiddeld per monster zijn er meer soorten op wilde banken en in hogere
aantallen en dan vooral ingegraven soorten. De soortenrijkdom van kweekpercelen heeft mede
te maken met het gegeven dat deze in zones met hogere zoutgehalten voorkomen. Voor de
typische soorten geldt dat de mossel predatoren relatief goed vertegenwoordigd zijn op percelen.
De aanwezige biomassa speelt hier ook een rol in (Beadman et al., 2004)

4.3

Ontwikkeling mosselbestand

De visserij leidt logischerwijs tot een directe verlaging van het mosselbestand. Op de relatief
stabiele locaties die in het voorjaar voor het eerst zijn bevist is het verschil biomassa tussen de
open en gesloten vakken na de voorjaarsvisserij (T1) is ook statistisch significant. In het jaar
daarop zijn is de biomassa in beide vakken lager maar zijn er in de open vakken nog steeds
significant minder mosselen aanwezig dan in de gesloten vakken. Pas in het 3e jaar na visserij is
het verschil niet meer significant. Dit hangt samen met het van nature verdwijnen van mosselen,
ook in de gesloten vakken. Dit gebeurt niet overal, op enkele locaties zijn er meerjarige
mosselbanken ontstaan, zowel in de open als in de gesloten vakken.
Voor de locaties die in het najaar voor het eerst worden bevist is het beeld anders. Voor deze
(instabiele) locaties geldt dat er op T1 geen significant verschil tussen open en gesloten vakken
kon worden vastgesteld. Wel was dit het geval bij bemonstering in het volgende voorjaar, alleen
was dit effect na de voorjaarsvisserij weer verdwenen. Dit hangt samen met de spreiding in de
data en het relatief snel verdwijnen van mosselen in de vakken die in het najaar voor het eerst
zijn bevist, en die dus inderdaad als relatief instabiel kunnen worden gekenmerkt.
Nieuwe grootschalige mosselzaadval, die gemiddeld om het jaar plaats vindt (van Stralen, 2002)
treedt op onafhankelijk van, of mogelijk negatief gerelateerd aan, de aanwezigheid van oudere
mosselen. Visserij heeft hierop geen, of mogelijk een positief effect. Kleinschalige mosselzaadval,
die zich elk jaar voordoet, is gebaat bij de aanwezigheid van mosselen, waarbij vanaf een
biomassa van meerjarige mosselen van ca 100 g/m2 de zaadval beter is. Bij verder toenemende
biomassa’s neemt de zaadval niet verder toe. Effecten van visserij blijken ook op de
achtergrondzaadval niet aantoonbaar. Dit is ook begrijpelijk omdat bij visserij altijd mosselen
achterblijven in dichtheden boven 150 gram per m2 en hogere dichtheden meerjarige mosselen
niet leiden tot meer zaadval. In kwantitatieve zin is de grootschalige broedval meer bepalend
voor het ontstaan van mosselzaadbanken dan de kleinschalige broedval. De conclusie is dat
mosselzaadvisserij geen negatief effect heeft op het ontstaan van nieuwe mosselzaadbanken.

4.4

Effecten mosselzaadvisserij op bodemdieren en vissen

De resultaten uit het onderzoek met de bodemschaaf en de zuigkor laten zien dat over het
algemeen mosselzaadbanken gedomineerd worden door mosselen en hun predatoren (de
gewone zeester en de strandkrab). Gedurende de eerste twee jaar verandert het

76

Rapportnummer C006/13

mosselvoorkomen naar een meer diverse leefgemeenschap met numeriek minder mosselen,
zeesterren en krabben. Bevissing versnelt dit proces (Thrush et al, 1997; Smith et al, 2004).
Uit de vergelijking van de zuigkordata van open en gesloten vakken blijkt dat de abundantie van
anemonen (Actiniaria), strandkrabben (Carcinus maenas) en Amerikaanse zwaardscheden (Ensis
directus), significant afneemt direct na visserij (2 à 3 maanden na visserij). Anemonen kunnen
gemakkelijk opgevist en/of beschadigt raken wanneer deze vastgehecht zijn aan mosselen of
ander schelpen (Riis & Dolmer, 2003). Dit geldt ook voor krabben, maar door grote mobiliteit en
predatie van krabben op mosselen is de krabbendichtheid waarschijnlijk ook een functie van
mosselabundantie. De Amerikaanse zwaardscheden worden waarschijnlijk verstoord en/of
beschadigd door visserij. Voor de ontwikkeling in abundantie van de benthosgemeenschap in zijn
geheel (exclusief mosselen), en van typische soorten als een groep zijn er geen significante
verschillen gevonden worden tussen open en gesloten vakken direct na de visserij. De typische
soorten voor habitat 1110A zijn de zeeanjelier, de slibanamoon, de groene zeeduidendpoot, de
gladde zeepok en de zeester. Van deze soorten zijn er dus alleen effecten gevonden voor de
zeeanemonen, de groep waar de zeeanjelier toe behoort. De soortenrijkdom van bodemdieren,
inclusief de typische soorten, en van de vissen was lager op de beviste vakken, direct na visserij.

Voor de kleinere ingegraven bodemdieren, die met de box core zijn bemonsterd, is er een
significant verschil in aantal soorten en aantal individuen per soort waargenomen tussen de
open en gesloten vakken direct na de voorjaarsvisserij. Eén tot 1,5 jaar na de
voorjaarsvisserij was er een significant effect op de soorten rijkdom, en die was groter in
de beviste vakken. Voor de najaars-visserij waren deze verschillen niet aantoonbaar.
Wat de vissen betreft zijn er zowel positief als negatief met mosselen geassocieerde
soorten aangetroffen. Positief geassocieerd zijn de volgende typische soorten voor
habitattype 1110A: botervis, puitaal, kleine en grote zeenaald, slakdolf, zeedonderpad en
voor de overige soorten de grondel en de 5-dradige meun. Negatief geassocieerd zijn schol,
kleine zandspiering, bot en tong. Waar bevissing leidt tot afname van mosseldichtheden
zien we een navenante respons van geassocieerde vissen, echter alleen de afname van
positief geassocieerde vissoorten was direct na de visserij significant.
Voor bijna alle significante effecten van mosselvisserij op bodemdieren geldt dat ze een jaar na
bevissing niet meer aantoonbaar waren.
In de gesloten transitie gebieden is het mosselbestand in het ene gebied, de Vlieter, verdwenen,
hetgeen wordt toegeschreven aan predatie door zeesterren terwijl in het meer brak gelegen
gebied Breezanddijk het mosselbestand na 2 jaar nog aanwezig is. De soortenrijkdom van de
bodemdieren in deze gebieden is aan de lage kant; in de Vlieter 5 soorten per 24 box cores, en
Breezanddijk17, in 2011 (Jansen et al, 2012).

4.5

Effecten mosselzaadvisserij op bodemsamenstelling en habitatstructuur

Mosselbanken staan er om bekend dat ze veel fijn sediment kunnen invangen waardoor de
sedimentsamenstelling kan veranderen (Ysebaert et al. 2009). In de PRODUS vakken waar ook
zonder de aanwezigheid van mosselbanken veel slib sedimenteert, leidt de aanwezigheid van
mosselbanken of de visserij daarop niet tot een duidelijke verandering in de
sedimentsamenstelling. In meer grofzandige gebieden geldt dat niet. Daar leidt de aanwezigheid
van een mosselbank tot een toename in de slibfractie en visserij op deze mosselen juist tot een
afname daarvan.
Moran’s I blijkt een bruikbare simplificatie van de kwantificering van de structuur op
sonarbeelden. Mosselbanken op de zeebodem leiden gemiddeld tot hogere waarden voor Moran’s
I. Voor de sonaropnames van de PRODUS vakken geldt dat waarden voor Moran’s I >0.6 met
grote waarschijnlijkheid (kans van ca. 80%) op de aanwezigheid van grote mosselbiomassa’s
(>1 kg/m2) duiden. Er is echter veel variatie tussen verschillende locaties. Op het niveau van de
locaties is de correlatie tussen Moran’s I en de gemeten mosselbiomassa’s vaak erg sterk.

Rapportnummer C006/13

77

Mosselvisserij leidt tot een afname in Moran’s I rondom bevissing (T0-T1). Deze afname
correleert niet met de afname van de mosselbiomassa, i.e. op locaties waar de meeste mosselen
door visserij verdwijnen zijn de afnames in Moran’s I niet per se het grootst. Een jaar na visserij
is de berekende Moran’s I voor de gesloten vakken afgenomen, terwijl in de open vakken enig
herstel lijkt te zijn opgetreden. Vergelijking met de situatie twee jaar na impact laat zien dat
voor bijna alle open en gesloten vakken de waarden voor Moran’s I zijn afgenomen.
De belangrijkste conclusie uit dit deel van het PRODUS onderzoek is dat rondom bevissing een
afname van de structuur op de zeebodem waarneembaar is (zie ook Koivisto & Westerbom,
2012). Dit leidt tot een gemiddeld verschil tussen open en gesloten locaties, wat een jaar na
bevissing (en mogelijk eerder) weer is verdwenen. Door het verdwijnen van de mosselen neemt
de structuur van de zeebodem op mosselbanken af als functie van de leeftijd van de bank. Daar
waar mosselbanken blijven liggen blijft de bodemstructuur hoog.

4.6

Onderzoeksvragen

De kennisvragen die door de opdrachtgever zijn geformuleerd, zijn vertaald in
onderzoeksvragen (zie Tabel 1.1). De oorspronkelijk geformuleerde onderzoeksvragen
worden als volgt beantwoord:
1.

Zijn er verschillen in mosselbiomassa tussen voor visserij opengestelde en gesloten
onderzoekvakken en hoe ontwikkelen deze eventuele verschillen zich over de jaren?

Direct na de voorjaarsvisserij zijn er significant minder mosselen op de open vakken vergeleken
met de gesloten vakken. Deze verschillen worden daarna minder groot maar zijn na twee jaar
nog zichtbaar. Na de najaars-visserij zijn er geen significante verschillen tussen open en gesloten
vakken behalve in de meting van het voorjaar daarop voor de visserij. Dit komt omdat de
najaars-visserij op nieuw ontstaan mosselzaad in instabiele banken plaatsvindt waar de
mosselen ook in de gesloten vakken in aantal sterk afnemen. Uit de langst lopende tijdreeks
blijkt dat er na 5 jaar vrijwel geen meerjarige mosselen meer over zijn: de najaarsbanken waren
allemaal verdwenen en van de voorjaarsbanken was na 5 jaar nog 20 % over (in biomassa van
> 150 g/m2 ). Daarin was er geen verschil tussen open en gesloten vakken.
2.

Zijn er verschillen in mosselzaadval tussen beviste en onbeviste onderzoekvakken en
hoe ontwikkelen deze verschillen zich over de jaren?

Omvangrijke mosselzaadval is niet gecorreleerd met dichtheden aan bestaande mosselen.
Zaadval in geringe dichtheden (tot 150 zaadjes per m2 ) lijkt juist wel te midden van bestaande
mosselen plaats te vinden. Daarbij is geen verschil waargenomen tussen open en gesloten
vakken. Dat is in lijn met het gegeven dat voor type-2 de zaadval niet verder toeneemt bij
dichtheden meerjarige mosselen boven 100 g/m2 en dat dergelijke dichtheden ook wanneer er
wordt gevist altijd wel aanwezig blijven. Dit betekent dat het ontstaan van nieuwe zaadbanken
niet is gerelateerd aan de aanwezigheid van bestaande mosselvoorkomens en dat visserij hier
dus geen invloed op lijkt te hebben.
3.

Is er een relatie tussen mosselbiomassa en biodiversiteit (sublitorale natuurwaarden) en
hoe verhoudt deze relatie zich tot de beviste en onbeviste vakken?

Er is een duidelijke positieve relatie tussen mosselvoorkomens en biodiversiteit;
mosselvoorkomens zijn “hot spots” voor biodiversiteit in de westelijke Waddenzee. Van de in
totaal 123 soorten in de box core dataset 2008-2010 waren 35 soorten positief geassocieerd met
de mossel. Voor de grotere bodemdieren is er een hogere soortenrijkdom op gesloten vakken
aangetroffen waar ook meer mosselen lagen, ook in de periode na de T1 (direct na vissen). Voor
78

Rapportnummer C006/13

de kleinere ingegraven bodemdieren is er een verschil tussen gesloten vakken en open vakken
waargenomen direct na visserij op T1 voor de aantallen individuen en de geassocieerde soorten;
soortenrijkdom was hoger op de open vakken na 1-1,5 jaar, maar de respons verschilde tussen
voor- en najaar. Wat de vissen betreft zijn er zowel positief als negatief met mosselen
geassocieerde soorten aangetroffen. Waar bevissing leidt tot afname van mosseldichtheden zien
we een afname van de positief met mosselen geassocieerde vissen. Dit is ook het geval op de
gesloten vakken wanneer de mosselen daar verdwijnen.
4

Wat zijn de biodiversiteitskarakteristieken van de huidige sublitorale natuurwaarden op
mosselpercelen, onbeviste sublitorale mosselbanken, beviste sublitorale mosselbanken
en gebieden zonder mosselen?

Zoals gesteld zijn mosselvoorkomens “hotspots” voor de biodiversiteit. Uit de Waddenzee brede
survey blijkt dat monsters waar mosselen in werden aangetroffen een twee maal hogere
soortenrijkdom (15 tegen 8) en biomassa (excl mosselen) hadden dan op de stations zonder
mosselen. Van de honderd soorten uit de survey van 2008 zijn er naast de mossel 7 soorten die
alleen aangetroffen zijn op stations waar mossels aanwezig waren, nl Didemnum vexillum*,
Eulalia viridis, Harmothoe imbricata, Hemigrapsus takanoi*, Ophiothrix fragilis, Sabellaria
spinulosa* en Styela clava*. De vier soorten met sterretjes aangegeven zijn exoten. Het totale
aantal soorten dat is aangetroffen in de vergelijking wilde banken – percelen bedroeg op wilde
banken 84 en op percelen 102. Voor de typische habitatsoorten geldt voor de bodemdieren dat
zandzager en strandkrab vaker op mosselpercelen werden aangetroffen en de strandkrab ook in
hogere aantallen; de zeester en de mossel werden alleen in hogere aantallen op percelen
aangetroffen. Nonnetje en strandgaper kwamen vaker voor op wilde banken, terwijl de aantallen
zeeanjelier, slibanemoon, groene zeeduizendpoot en strandgaper vaker werden aangetroffen in
open vakken. Voor de typerende vissoorten geldt dat schol, bot, kleine en grote zeenaald vaker
worden aangetroffen en in hogere dichtheden op beviste plekken; puitaal gaat achteruit in
frequentie maar vertoont hogere dichtheden.
De aanvullende vragen die in de tussentijdse audit zijn geformuleerd, worden als volgt
beantwoord:
A.

Is het aantal vakken toereikend is voor het bepalen van de effecten van de
mosselzaadvisserij op bodemdieren?

Uit de poweranalyse komt naar voren dat er voor de biodiversiteitsparameters van de
bodemdieren een effectgrootte van 12-16 % met voldoende nauwkeurigheid kon worden
gedetecteerd, hetgeen toereikend wordt geacht voor het doen van betrouwbare uitspraken
over de korter termijn visserij-effecten op de bodemdierengemeenschap. Voor de langere
termijn effecten was de detecteerbare effectgrootte 17-23%.
B.

Zijn de vakken van 4 ha groot genoeg in relatie tot het optreden van mogelijke
randeffecten?

Op de referentievakken bleken gradiënten in mosseldichtheid aantoonbaar, maar de
patronen daarin blijken niet gerelateerd aan mogelijke effecten van de visserij rondom de
vakken. Het eigenlijke onderzoek heeft daarbij plaatsgevonden ruim binnen de grenzen
van het vak, waarbij een bufferzone van 50 m is aangehouden. Er zijn daarmee geen
aanwijzingen dat het optreden van randeffecten de uitkomsten van het onderzoek
wezenlijk kan hebben beïnvloed.
C.

Wat zijn de effecten van mosselzaadvisserij op de abiotische aspecten van het habitat?

Directe effecten van mosselzaadvisserij op abiotische aspecten zijn geanalyseerd voor sediment
en habitatstructuur. Wat sediment betreft valt de grote variatie in tijd en ruimte op, waardoor er
Rapportnummer C006/13

79

niet een eenduidig beeld ontstaat over de sedimentkarakteristieken van mosselzaadbanken, en
van de effecten van visserij daarop. De veronderstelling dat visserij tot een lager slibgehalte zou
leiden kon niet worden bevestigd. Wat betreft de habitatstructuur blijkt dat de side scan sonar
opnamen via de Moran’s I bewerking een interpreteerbaar beeld opleveren van de ruimtelijke
structuur, die correlatie vertoont met de mosselbiomassa. Visserij leidt via het verwijderen van
mosselen tot een minder complexe structuur. Verder blijkt uit de vergelijking van wilde
mosselbanken met mosselkweekpercelen, dat de wilde mosselbanken onder andere abiotische
omstandigheden voorkomen dan mosselkweekpercelen: met name het gemiddelde zoutgehalte
is duidelijk lager.

4.7

Kennisvragen

De kennisvragen die in de opdracht tot het Produs onderzoek zijn vervat, kunnen nu als volgt
worden beantwoord:
1.

Kunnen zich meerjarige sublitorale mosselbanken en samenhangende natuurwaarden
ontwikkelen bij afwezigheid van mosselzaadvisserij?

Uit het PRODUS onderzoek blijkt dat zowel in de open als in de gesloten vakken op den duur
weinig mosselen meer over zijn. Slechts in enkele gevallen zijn er na enige jaren nog
omvangrijke mosselbestanden aanwezig. Dit geldt zowel voor gesloten als voor open vakken.
Hieruit kan worden afgeleid dat het sluiten van gebieden voor mosselzaadvisserij niet betekent
dat daarmee de banken vanzelf tot ontwikkeling komen.
2.

Wat zijn de effecten van mosselvisserij op de mosselzaadval in latere jaren?

Het ontstaan van nieuwe zaadbanken is niet gerelateerd aan de aanwezigheid van
bestaande mosselvoorkomens; visserij lijkt hier dus geen invloed op te hebben.
3. Wat zijn de karakteristieken van de huidige sublitorale natuurwaarden?
Mosselvoorkomens zijn “hotspots” voor de biodiversiteit. Uit de Waddenzee brede survey
blijkt dat monsters waar mosselen in werden aangetroffen een twee maal hogere
soortenrijkdom en biomassa (exclusief mosselen) hebben dan monsters zonder mosselen.
Tot de met mosselen geassocieerde soorten behoren ook typische soorten van dit habitat,
nl strandkrab, slibanemoon, groene zeeduizendpoot, zeester, zeeanjelier, gladde zeepok,
botervis, puitaal, grote en kleine zeenaald, slakdolf en zeedonderpad.
4. Wat zijn de verschillen in natuurwaarden van mosselpercelen en wilde
mosselbanken?
De vergelijking wilde banken met mosselkweekpercelen laat zien dat op kweekpercelen
meer soorten bodemdieren zijn aangetroffen dan op wilde banken; dit betreft met name
hard substraat (epifauna) soorten. Gemiddeld per monster zijn er meer soorten op wilde
banken en in hogere aantallen en dan vooral de ingegraven soorten. De soortenrijkdom van
kweekpercelen heeft mede te maken met het gegeven dat deze in zones met hogere
zoutgehalten zijn gelegen. Voor de typische soorten van dit habitat geldt dat de mossel
predatoren relatief goed vertegenwoordigd zijn op percelen.

80

Rapportnummer C006/13

4.8

Conclusies

Mosselzaadvisserij heeft korte termijn effecten op de natuurwaarden van wilde banken. Het
verschil tussen beviste en onbeviste plekken blijft niet lang zichtbaar door natuurlijke
dynamiek. Verder blijkt dat niet alleen mosselbanken maar ook mosselkweekpercelen rijk
zijn aan bodemdieren en vissen: het zijn “hot spots” voor biodiversiteit in de westelijke
Waddenzee.
Het blijkt dat er minstens even veel soorten worden aangetroffen op mosselkweekpercelen
als op wilde banken. Daaruit kan worden afgeleid dat het verplaatsen van mosselen van de
mosselbanken naar de kweekpercelen de biodiversiteit niet nadelig beïnvloedt. Wel is het
zo dat de meeste kweekpercelen dichter bij de Noordzee liggen dan de wilde banken. In
deze gebieden is het zoutgehalte hoger. Dit is gunstig voor de biodiversiteit, en werkt dus
mee aan de soortenrijkdom van de percelen.
Het wegvissen van mosselzaad van banken in het najaar leidt tot minder mosselen op de
beviste banken. Gebleken is dat de mosselvoorraad niet alleen in de open maar ook in de
gesloten vakken sterk afneemt. Dit weerspiegelt de keuze om in het najaar de relatief
instabiel gelegen banken te bevissen, waar de kans op overleving kleiner is. Visserij in het
voorjaar, dus in de relatief stabiele gebieden, leidt tot een significant lager mosselbestand
in de open vakken ten opzichte van de situatie dat niet wordt gevist.
De gevolgen van mosselzaadvisserij voor de natuurwaarden hangen direct samen met de
effecten op de mosselen zelf en verschillen dus tussen de najaars- en voorjaars-visserij. Na
de najaars-visserij zijn er voor vrijwel alle variabelen geen verschillen tussen open en
gesloten vakken aantoonbaar. Direct na de voorjaars-visserij treden wel duidelijke effecten
op: er zijn minder bodemdieren en vissen op de beviste vakken. Nadien vervagen de
verschillen tussen open en gesloten vakken omdat ook in de gesloten vakken uiteindelijk
weinig mosselen overblijven. Mosselzaadvisserij in het voorjaar heeft dus wel korte maar
geen lange termijn effecten op het bodemleven en de mosselvoorraad.
Vanuit het Natura 2000 beleid geldt als verbeterdoelstelling: “de aanwezigheid van diverse
stadia van ontwikkeling op een deel van de mosselbanken”. Het onderzoek laat zien dat het
sluiten van gebieden voor de mosselzaadvisserij niet betekent dat daarmee de
mosselbanken vanzelf tot ontwikkeling komen. Ook andere factoren, zoals predatie door
zeesterren, hebben hier invloed op. Met de kennis die het onderzoek heeft opgeleverd
kunnen maatregelen ten behoeve van natuurbeheer én duurzame mosselcultuur, verder
worden ontwikkeld.

Rapportnummer C006/13

81

Referenties
ALTERRA, 2005. Passende Beoordeling sublitorale mosselzaadvisserij in de westelijke
Waddenzee, najaar 2005. Alterra-Texel, RIVO-Yerseke.
Bates D, Maechler M, & Bolker B (2011) lme4: Linear Mixed-Effects Models Using
S4 Classes. http://CRAN.R-project.org/package=lme4

Beadman, H. A., M. J. Kaiser, et al. (2004). "Changes in species richness with stocking
density of marine bivalves." Journal of Applied Ecology 41: 464-475.
Buhs, F. and K. Reise (1997). "Epibenthic fauna dredged from tidal channels in the Wadden
Sea of Schleswig-Holstein: spatial patterns and a long-term decline." Helgolander
Meeresuntersuchungen 51: 343-359.
Buschbaum, C. (2002) Predation on barnacles of intertidal and subtidal mussel beds in the
Wadden Sea. Helgoland Marine Research, 56, 37-43.

Buschbaum, C. and B. Saier (2003). "Biodiversität und nachhaltige Nutzung:
Ballungszentrum Muschelbank." Biologie in Unserer Zeit 33(2): 100-106.
Buschbaum, C., S. Dittmann, et al. (2009). "Mytilid mussels: global habitat engineers in
coastal sediments." Helgoland Marine Research 63: 47-58.
Dankers, N. M. J. A., Kühl, H. & Wolff, W. J. (1981) Invertebrates of the Wadden Sea.
Final Report of the section "Marine Zoology" of the Wadden Sea Working Group.
Stichting Veth tot steun aan Waddenonderzoek, Leiden.

Dekker, R.1989. "The macrozoobenthos of the subtidal western Dutch Wadden Sea. I.
Biomass and species richness." Netherlands Journal of Sea Research 23(1): 57-68.
Dekker, R & Drent, J 2012 Macrozoobenthos in the subtidal western Dutch Wadden Sea in
2008. NIOZ/PRODUS report
Dolmer, P. (2002) Mussel dredging: impact on epifauna in Limfjorden, Denmark. Journal of
Shellfish Research, 21, 529-537
Dolmer, P. & Frandsen, R. P. (2002) Evaluation of the Danish mussel fishery: suggestions for an
ecosytem management approach. Helgoland Marine Research, 56, 13-20.
Dolmer, P., Kristensen, T., Christiansen, M. L., Petersen, M. F., Kristensen, P. S. & Hoffman, E.
(2001) Short-term impact of blue mussel dredging (Mytilus edulis L.) on a benthic
community. Hydrobiologia, 465, 115-127.
Ens, BJ., Smaal, A. C., & de Vlas, J. (2004) The effects of shellfish fishery on the ecosystems of
the Dutch Wadden Sea and Oosterschelde. Final report on the second phase of the
scientific evaluation of the Dutch shellfish fishery policy (EVA II). Alterra-rapport 1011;
RIVO-rapport C056/04; RIKZ-rapport RKZ/2004.031. Alterra, Wageningen
Ens, BJ, J.A. Craeymeersch, F.E. Fey, H.J.L. Heessen, A.C. Smaal, A.G. Brinkman,
R. Dekker, J. van der Meer M.R. van Stralen, 2007. Sublitorale natuurwaarden in de
Waddenzee; Een overzicht van bestaande kennis en een beschrijving van een
onderzoekopzet voor een studie naar het effect van mosselzaadvisserij en mosselkweek
op sublitorale natuurwaarden. Imares Rapport C077/07
Essink, K., Dettmann, C., Farke, H., Laursen, K., Lüerßen, G., Marencic, H., & Wiersinga, W.
(2005) Wadden Sea Quality Status Report 2004. Wadden Sea Ecosystem No. 19.
Trilateral Monitoring and Assessment Group, Common Wadden Sea Secretariat,
Wilhelmshaven, Germany.
Herman, PJM, T. Piersma & WJ Wolff, 2008. Evaluatie van opzet en uitvoering van
deelproject 3 “Sublitorale natuurwaarden” van het project onderzoek duurzame
schelpdiervisserij (PRODUS). Min LNV.
Hoffmann E & P Dolmer, 2000. Effect of closed areas on the distribution of fish and benthos.
ICES J Mar Sci 57: 1310 – 1314
Jansen, J, M van Stralen, P. Kamermans & H. Sas, 2012. Mosseltransitie in de Waddenzee, De
Levende natuur 113, 3, 113-115.
Koivisto, M., Westerbom, M., 2012. Invertebrate communities associated with blue mussel beds
in a patchy environment: a landscape ecology approach. Mar Ecol Prog Ser 471, 101110.
Leeuwe M van & T. Haartsen (eds), 2012. Dynamics as key value of the Wadden Sea Region.

Ocean and coastal management 68. Special issue on the Wadden Sea Region

LNV, 2004. Ruimte voor een zilte oogst: Beleidsbesluit Schelpdiervisserij 2005 – 2020.
Ministerie van landbouw, natuurbeheer en Visserij, Den Haag.

Norling, P., Kautsky, N., 2008. Patches of the mussel Mytilus sp are islands of high
biodiversity in subtidal sediment habitats in the Baltic Sea. Aquat Biol 4, 75-87.
Reise K Gollasch S Wolff WJ 2002 Introduced marine species of the North Sea coasts.
82

Rapportnummer C006/13

In: In: Invasive Aquatic Species of Europe - Distribution, Impacts and
Management, Leppäkoski E Gollasch S Olenin S (Eds), Kluwer Academic
Publishers, Dordrecht. pp 260-266
Riis, A & P. Dolmer, 2003 The distribution of the sea anemone Metridium senile (L.) related
to dredging for blue mussels (Mytilus edulis L.) and flow habitat. OPHELIA 57-1:
43-52
Saier, B. (2001) Ecological Comparison of Intertidal and Subtidal Mussel beds in the
Wadden Sea. Hamburg University.
Saier, B. (2002) Subtidal and intertidal mussel beds (Mytilus edulis L.) in the Wadden Sea:
diversity differences of associated epifauna. Helgoland Marine Research, 56, 44-50.
Saier, B., Buschbaum, C., Reise, K., 2002. Subtidal mussel beds in the Wadden Sea:
threatened oases of biodiversity. Wadden Sea Newsletter 1, 12-14.
Smaal A.C., M. van Stralen & J. Craeymeersch, 2005. Does the introduction of the
pacific oyster Crassostrea gigas lead to species shifts in the Wadden Sea? In Dame &
Olenin, proceedings NATO ARW, Nida, Kluwer Acad Publ..
Smith, J. and S. E. Shackley (2004). "Effects of a commercial mussel Mytilus edulis lay on a
sublittoral, soft sediment benthic community." Marine Ecology-Progress Series 282:
185-191
Stralen, M.R. van, 2002. De ontwikkeling van mosselbestanden op droogvallende platen en
in het sublitoraal van de Waddenzee vanaf 1955, een reconstructie op basis van
gegevens uit de mosselzaadvisserij. Marinx-rapport 2001.10, Scharendijke
Stralen, M. R. van en K. Troost, 2011. Inventarisatie van het sublitorale wilde
mosselbestand in de westelijke Waddenzee in het voorjaar van 2011. Marinx-rapp.,
2011.104. Scharendijke.
Thrush, S.F., Cummings, V.J., Dayton, P.K., Ford, R., Grant, J., Hewitt, J.E., Hines, A.H.,
Lawrie, S.M., Pridmore, R.D., Legendre, P., McArdle, B.H., Schneider, D.C., Turner,
S.J., Whitlatch, R.B., Wilkinson, M.R., 1997. Matching the outcome of small-scale
density manipulation experiments with larger scale patterns: an example of bivalve
adult/juvenile interactions. J Exp Mar Biol Ecol 216, 153-169
Vlas, J de, A. Nicolai, M. Platteeuw, K. Borrius, 2011. Natura 2000-doelen in de Waddenzee
Van instandhoudingsdoelen naar opgaven voor natuurbescherming, RWS,
eindconcept
Westphalen, A. (2006) Assoziierte Lebensgemeinschaften von natürlichten Muschelbänken
und Muschelkulturflächen im Wattenmeer. Diplomarbeit. Georg-August-Universität,
Göttingen.
Ysebaert, T., Hart, M., Herman, P.M.J., 2009. Impacts of bottom and suspended cultures of
mussels Mytilus spp. on the surrounding sedimentary environment and
macrobenthic biodiversity. Helgoland Marine Research 63, 59-74

Rapportnummer C006/13

83

Overzicht van PRODUS rapportages : zie www.wageningenur.nl/produs
Bemmelen Rob van, Bert Brinkman, Sander Holthuyzen and Jeroen Jansen,2013. The
effects of subtidal mussel seed fisheries in the Dutch Wadden Sea on sediment
composition. Imares Report PR 4 number C163/12
Brink Anneke van den, Joke Kesteloo-Hendrikse, Arnold Bakker, Carola van Zweeden,
Marnix van Stralen and Jeroen Jansen, 2009. The effect of mussel seed
fishing on benthic communities in the Wadden Sea. Imares Report number:
C139/09
Craeymeersch, JA, J.M. Jansen, A.C. Smaal, M. van Stralen, E. Meesters, F. Fey, 2013.
Impact of mussel seed fishery on subtital macrozoobenthos in the western Wadden
Sea. Imares report PR 7 nr C003/13.
Dekker, R & Drent, J. 2013. Macrozoobenthos in the subtidal western Dutch Wadden Sea in
2008 and a comparison with 1981/81. NIOZ report 2013-5
Drent J, & R. Dekker, 2013. How different are sublitoral Mytilus edulis communities of natural
mussel beds and mussel culture plots in the western Dutch Wadden Sea. NIOZ report
2013-6, PRODUS PR 2
Drent J, & R. Dekker, 2013. Macrofauna associated with mussels, Mytilus edulis L., in the
Wadden Sea. NIOZ report 2013-7, PRODUS PR 3

Ens BJ, J.A. Craeymeersch, F.E. Fey, H.J.L. Heessen, A.C. Smaal, A.G. Brinkman,
R. Dekker, J. van der Meer M.R. van Stralen, 2007. Sublitorale natuurwaarden in de
Waddenzee; Een overzicht van bestaande kennis en een beschrijving van een
onderzoekopzet voor een studie naar het effect van mosselzaadvisserij en
mosselkweek op sublitorale natuurwaarden. Imares Rapport C077/07
Fey Frouke, Bert Brinkman, Henk Heessen, Johan Jol, Marnix van Stralen, Aad Smaal,
2007. Randeffectenproject mosselzaadvisserij onderdeel van deelproject 3:
sublitorale natuurwaarden westelijke Waddenzee. Imares Rapport 06.014
Fey Frouke, Bert Brinkman, Johan Craeymeersch en Henk Heessen, Marnix van Stralen
(MarinX); Rob Dekker, 2007. PRODUS dp 3: effecten van sublitorale
mosselzaadvisserij in de westelijke waddenzee: situatie in eerste jaar van sluiting
onderzoekvakken (najaar 2006). Wageningen IMARES Rapport 07.017
Fey-Hofstede Frouke, Jeroen Jansen, Elze Dijkman en Joke Kesteloo_Hendrikse, 2008.
Ruimtelijke verspreiding van sublitorale mosselvoorkomens en mosselzaadvisserij
van 1997-2007. Imares Rapport C102/08
Fey Frouke, Bert Brinkman, Johan Craeymeersch, Henk Heessen, Erik Meesters, Marnix van
Stralen, Rob Dekker, 2008. PRODUS dp 3: effecten van sublitorale
mosselzaadvisserij in de westelijke waddenzee: situatie in eerste en tweede jaar
van sluiting onderzoekvakken (2006-2007) Imares Rapport C013/08.
Glorius,S., A.D. Rippen en J.M. Jansen, 2013. Deelrapport bodemschaaf en
zuigkordata. Effecten van mosselzaadvisserij op het bodemleven van de
Waddenzee. Imares rapport PR 8 C162/12
Jansen Jeroen, Kees Kersting, Pepijn de Vries, Narangerel Davaasuren, Andrea

84

Rapportnummer C006/13

Sneekes. Aad Smaal, 2013. Effecten van Mosselvisserij op de bodemstructuur, een
analyse van Sidescan sonar opnames. Imares rapport PR 5 C164/12.
Meesters E & F.Fey, 2009. PRODUS deelproject 3 sublitorale natuurwaarden:
Invloed van aantal monsters per locatie en totaal aantal locaties op de 'power' om
een verschil in het aantal unieke soorten te vinden. Imares rapport C08/09
Smaal A.C., J. Craeymeersch, J. Drent, J.M. Jansen, S. Glorius & M.R. van Stralen, 2013.
Effecten van mosselzaadvisserij op sublitorale natuurwaarden in de westelijke
Waddenzee: Samenvattend eindrapport Imares PR 1, C06/13
van Stralen, MR, JMJ Jansen, AC Smaal, 2013. Het mosselbestand op de PRODUS-vakken
en de effecten van de visserij daarop. MarinX/PRODUS rapport PR 6

Rapportnummer C006/13

85

Kwaliteitsborging

IMARES beschikt over een ISO 9001:2008 gecertificeerd kwaliteitsmanagementsysteem
(certificaatnummer: 124296-2012-AQ-NLD-RvA). Dit certificaat is geldig tot 15 december 2015.
De organisatie is gecertificeerd sinds 27 februari 2001. De certificering is uitgevoerd door DNV
Certification B.V. Daarnaast beschikt het chemisch laboratorium van de afdeling Vis over een
NEN-EN-ISO/IEC 17025:2005 accreditatie voor testlaboratoria met nummer L097. Deze
accreditatie is geldig tot 27 maart 2013 en is voor het eerst verleend op 27 maart 1997; deze
accreditatie is verleend door de Raad voor Accreditatie.

86

Rapportnummer C006/13

Verantwoording

Report number
Project number

: C006/13
: 4308501015

The scientific quality of this report has been peer reviewed by a colleague scientist and the head
of the department of IMARES.

Approved:

Dr. F.E. Fey-Hofstede
Researcher

Signature:
Date:

9 januari 2013

Approved:

Dr. B.D. Dauwe
Head of department Delta

Signature:
Date:

Rapportnummer C006/13

9 januari 2013

87

Appendix A Rapport van de audit commissie en reactie van de
PRODUS auteurs
Leeswijzer audit rapport
De externe audit van het PRODUS onderzoek heeft tot doel het toetsen van de
wetenschappelijke kwaliteit van de onderliggende rapporten. Deze rapporten dienen als basis
voor het schrijven van wetenschappelijke publicaties die vervolgens aan een zogeheten peer
review worden onderworpen. Omdat dit een tijdrovend proces is, is ervoor gekozen ook de
onderliggende rapporten aan een dergelijke review te onderwerpen, met de wetenschappelijke
toetsing wordt dus niet gewacht tot de publicaties aan een tijdschrift worden aangeboden.
Het leveren van kritiek op elkaars werk is een goed gebruik in de wetenschap. Dit is gebaseerd
op kritiek en repliek, vanuit het principe dat kritiek essentieel is om de kwaliteit van
wetenschappelijk onderzoek te verhogen. Minder gebruikelijk is dat de kritiek en repliek
openbaar worden gemaakt. De PRODUS auteurs hebben voor maximale transparantie gekozen
en met instemming van de audit commissie kritiek en repliek bij de rapporten gevoegd. Dit is
gedaan in het besef dat deze opstelling de auteurs kwetsbaar maakt voor onevenwichtige
beoordeling. Daar staat tegenover dat een kritische toetsing voor de lezer een hulpmiddel is
om een eigen ordeel te kunnen vormen, en dat is de reden om de audit resultaten en de repliek
openbaar te maken. Voor rapport PR3 bleek dat vanwege de beschikbare tijd niet haalbaar, dit
rapport is alleen intern gecontroleerd.

Audit van het Project Onderzoek Duurzame Schelpdiercultuur
(PRODUS)
1. Inleiding
Deze audit van het conceptverslag van het project PRODUS werd uitgevoerd door een
commissie bestaande uit:
Prof. Dr. P. Herman, NIOZ en Radboud Universiteit Nijmegen, voorzitter
Dr. T. van der Heide, Radboud Universiteit Nijmegen en Rijksuniversiteit Groningen
Prof. Dr. J. van der Meer, NIOZ en Vrije Universiteit Amsterdam
De auditcommissie heeft, met uitzondering van het geplande rapport 3 dat niet is
afgewerkt, de volgende stukken ter beoordeling gekregen:

88

Rapportnummer C006/13

De opdracht van de commissie is geformuleerd in een e-mail van Aad Smaal aan de
commissie: ‘Zoals eerder gesteld is het verzoek aan de audit commissie[…] om de
rapporten te beoordelen op hun wetenschappelijke kwaliteit. Het wordt uiteraard zeer op
prijs gesteld wanneer er ook suggesties voor verbetering worden gedaan. De rapportage
van de auditcommissie wordt als bijlage bij de rapporten gevoegd en de auteurs zullen
aangeven wat de reactie is op de opmerkingen.’
De werkwijze van de commissie was als volgt. Na ontvangst van de stukken hebben de
verschillende commissieleden onafhankelijk commentaar geleverd op de rapporten. Het
commentaar is samengevoegd tot een gemeenschappelijk rapport, dat na akkoord van de
commissieleden naar de auteurs van het verslag is verstuurd. Het commentaar zal aan de
auteurs van de verschillende PRODUS rapporten worden gestuurd. Na verwerking van
het commentaar zullen de commentaren, tezamen met de respons van de auteurs, als
bijlage bij de verschillende rapporten worden toegevoegd.
Er is een grote mate van overlap tussen het overkoepelende eindrapport (PR1) en de
deelrapporten. Aan de auteurs van het eindrapport wordt gevraagd rekening te houden
met de specifieke commentaren op de deelrapporten, voor zover ook van toepassing op
het eindrapport.
Na een korte bespreking van de algemene indruk van het rapport, gaat de commissie in
op een aantal aspecten van de studie als geheel. Aan de auteurs van de deelrapporten
wordt gevraagd hiermee rekening te houden, voor zover van toepassing op hun deel. De
algemene punten worden gevolgd door specifieke punten per deelrapport.

Rapportnummer C006/13

89

2. Algemene indruk
In het PRODUS project worden mogelijke effecten van de mosselvisserij op de
natuurwaarden van het sublitorale Wad in de Westelijke Waddenzee onderzocht. De
rapportage bestaat uit een overkoepelend rapport en deelrapporten. De verschillende
deelrapporten zijn over het algemeen goed geschreven, met veelal een duidelijke
vraagstelling en experimentele opzet. De conclusies die in de verschillende
deelrapporten over de effecten van mosselvisserij worden getrokken zijn in grote lijnen
dezelfde. Op de korte termijn (verschil voor/na visserij) werden significante verschillen
tussen beviste en onbeviste proefvlakken geconstateerd met betrekking tot
mosselbiomassa, geassocieerde fauna (zowel zuigkor als boxcore), habitat- (side-scan
sonar) en sedimentstructuur. Deze visserijeffecten ebben vervolgens weg over de tijd.
Op de middellange termijn (~1-2 jaar na bevissing) worden er nog significante effecten
gevonden in de hoeveelheid mosselen en de soortendiversiteit in de boxcore monsters.
Op de lange termijn (meerdere jaren) zijn er geen significante effecten meer
aantoonbaar. Tot slot wordt in een vergelijking van soortengemeenschappen op
mosselpercelen met die op natuurlijke banken gevonden dat deze significant verschillen.
Soortenaantallen in boxcoremonsters op natuurlijke banken zijn gemiddeld hoger. Op
percelen is het totale aantal gevonden soorten echter hoger.
Hoewel de conclusies sterk overeen komen, valt de samenhang tussen de deelrapporten
tegen. Er is geen consequente opzet en stijl gekozen. De taal varieert tussen Engels en
Nederlands. Gezien het doel van het project is het onduidelijk waarom bij sommige
deelrapporten voor het Engels is gekozen. Er is herhaling tussen deelrapporten in de
beschrijving van opzet en bemonsteringsstrategie van de studie, waarbij slechts op
enkele plaatsen volledigheid is gegeven. De commissie suggereert om deze aspecten op
één enkele plaats in volledig detail uit te werken, en er naar te verwijzen in de
verschillende deelrapporten. De beschrijving in PR6 lijkt een uitstekend uitgangspunt.
Behalve verschillen in stijl, valt op dat er in de verschillende deelrapporten weinig
gebruik gemaakt wordt van elkaars data en analyses, waardoor de gebruikte statistische
analyses en hun diepgang nogal verschillen per rapport. Ook hiervoor kan een meer
eengemaakte aanpak worden gekozen, zoals verder wordt uiteengezet.

De commissie constateert terecht dat er verschillen zijn in de deelrapporten. Dit valt
deels te verklaren uit het gegeven dat rapporten soms in het Engels zijn omdat er met
Engelstalige collega’s is samengewerkt. Verder is er prioriteit gegeven aan
inhoudelijke rapportages en minder aan een uniforme opzet omdat de deelrapporten
zelfstandig leesbaar zijn. Wat betreft de analyses, deze zijn verschillend omdat ze op
basis van de inhoud van het deelonderwerp zijn gekozen.
De samenvattende eindrapportage beoogt het overzicht over de gehele studie te geven.

3. Commentaren op het geheel van de rapportage
3.1. Gebruik van wetenschappelijke literatuur
Een zeer opvallende tekortkoming van deze rapportage als geheel is het vrijwel
ontbreken van enige referentie naar de literatuur, anders dan de eigen rapporten en
enkele methodologische artikelen. Het lijkt wel alsof het onderzoek aan de ecologie van
mosselbanken hier ter plekke is uitgevonden. Natuurlijk weten de auteurs als geen ander
dat dit niet waar is, maar het blijft onduidelijk waarom geen vergelijking van deze
90

Rapportnummer C006/13

resultaten met de internationale literatuur heeft plaatsgevonden. Met name over twee
belangrijke vragen is een vergelijking met de literatuur absoluut noodzakelijk: de
stabiliteit van meerjarige mosselbanken in verschillende gebieden, en de relatie tussen
mosselen en biodiversiteit van de levensgemeenschap in de mosselbank. Vergelijking
met andere wateren dringt zich op, wil men de Nederlandse resultaten in de juiste
context kunnen plaatsen en een uitspraak doen over de haalbaarheid van verschillende
beleidsopties.
Dit is terecht opgemerkt; inmiddels is er veel meer aandacht besteed aan de literatuur, en
dit isnu verwerkt in de rapportage.

3.2. Koppeling tussen beleidsvragen en onderzoeksvragen
In PR1 wordt onder het kopje '1.2 Doel van het onderzoek' allereerst (p.16) een
opsomming van vier beleidsvragen gegeven. Vervolgens worden op basis hiervan vier
onderzoeksvragen geformuleerd. Deze vertaling van beleidsvragen tot
onderzoeksvragen wordt echter nergens onderbouwd. Noch wordt duidelijk gemaakt of
dit een 1 op 1 vertaling is: heeft de eerste beleidsvraag geleid tot de eerste
onderzoeksvraag, en de tweede tot de tweede, enzovoort? Of is elke onderzoeksvraag
een integratie van de beleidsvragen? Vervolgens worden de onderzoeksvragen vertaald
in verschillende onderzoeksaanpakken, te weten (1) een bevissings-experiment volgens
een BACI benadering; (2) een survey van de biodiversiteit van wilde mosselbanken en
kweekpercelen en (3) een biodiversiteitssurvey in het hele subtidale gebied van de
westelijke Waddenzee. Ook hier wordt niet duidelijk gemaakt wat het verband is tussen
deze drie onderzoeksaanpakken en de vier onderzoeksvragen. Wij kunnen daar wel naar
raden, maar dit had expliciet gemaakt moeten worden. Aan het eind van het
samenvattende rapport worden de vier onderzoeksvragen terecht opnieuw besproken en
worden antwoorden gegeven. Ook hier wordt niet heel duidelijk gemaakt op welke
onderzoeksaanpak de antwoorden gebaseerd zijn. Na goed lezen blijkt bijvoorbeeld dat
de antwoorden op vraag 3 en 4 grotendeels gebaseerd zijn op onderzoeksaanpakken (2)
en (3), die weliswaar kort besproken zijn in paragraaf 3.1 en 3.2, maar waarvan de
onderliggende rapportage nog niet verschenen is. Ook dit is niet meteen duidelijk omdat
een duidelijke koppeling tussen de paragrafen in de samenvatting en de onderliggende
rapporten ontbreekt. Een verduidelijkende tabel had hier kunnen helpen.
De suggestie om dit te verduidelijken is opgevolgd. Er is nu een tabel (tabel 1.1, pag 16)
toegevoegd over beleidsvragen – nu aangeduid als kennisvragen - en de
onderzoeksaanpak; tevens is er een paragraaf toegevoegd met antwoorden op de
kennisvragen: 4.7.

3.3. ‘Beyond BACI’ proefopzet en statistische analyse
Het ‘Beyond BACI’ onderzoek (Underwood, AJ (1991) Aust. J. Mar. Freshwater Res.
42, 569-87) is opgezet, zoals ook beschreven in paragraaf 2.2 van de inleiding tot PR1,
volgens een split-plot design, waarbij elke plot in een van vijf stabiliteitsklassen valt.
Vervolgens is elke plot onderverdeeld in een subplot ‘bevist’ en een subplot ‘onbevist’
en zijn de subplots zowel voor (T0) als na (T1, ..) de visserij bemonsterd. In feite heb je
dan de subplots ‘bevist-0’, bevist-1’, ‘onbevist-0’, ‘onbevist-1’, etc..
De split-plot opzet stamt al uit het begin van de vorige eeuw en wordt veel toegepast in
het landbouwkundig onderzoek. De standaard analysemethode van de uitkomsten is een
Rapportnummer C006/13

91

bij de opzet passende variantieanalyse, waarbij in dit geval de factor Stabiliteitsklasse
getoetst wordt ten opzichte van de variantie tussen plots (maar binnen de
Stabiliteitsklasse) en de factoren ‘Bevist-Onbevist’, tijd, hun interactie en de interactie
met Stabiliteitsklasse getoetst worden ten opzichte van de variantie tussen subplots en
binnen plots. De resultaten worden grafisch weergegeven met behulp van
interactieplots. In de statistische handboeken is voldoende informatie te vinden over de
opzet , standaardanalyse en grafische weergave1.
Als de analyse te ingewikkeld bevonden wordt is vereenvoudiging mogelijk zonder dat
de meest relevante toetsing verdwijnt, namelijk die van het verschil in verandering over
de periode van T0 tot T1 tussen bevist en onbevist. Een eerste vereenvoudiging is
mogelijk door de waargenomen waarden voor en na visserij van elkaar af te trekken,
waardoor alleen de subplots ‘bevist’ en onbevist’ overblijven. Een tweede
vereenvoudiging zou zijn om vervolgens het verschil te nemen tussen bevist en
onbevist. De opzet vereenvoudigt dan tot een enkelvoudige variantieanalyse met
Stabiliteit als enige factor. Merk op dat dan de toetsing van het overall gemiddelde ten
opzichte van de waarde nul uiterst relevant is (in tegenstelling tot wat normaal het geval
is).
Het is opvallend dat geen enkele analyse in welk deelrapport dan ook zich aan deze
standaardanalyse gehouden heeft. Ook zijn de bovengenoemde vereenvoudigingen niet
gebruikt. Allereerst is het idee van vijf stabiliteitsklassen nergens opgepikt. Sommige
analyses maken onderscheid tussen instabiele najaars-visserij en stabiele
voorjaarsvisserij en analyseren de resultaten helemaal apart. Andere negeren de
stabiliteitsfactor in zijn geheel. PR6 gebruikt een Wilcoxon signed-rank test, PR5 en
PR8 een gepaarde t-toets; PR4 een covariantie-analyse met de aantallen op T0 als
covariaat en de aantallen op T1 als responsvariabele, daarbij voorbijgaand aan het feit
dat de covariaat niet zonder fout bepaald is. PR4 gebruikt een linear mixed effects
model, hetgeen op praktisch hetzelfde neerkomt als de klassieke standaardanalyse, en
zelfs als een verbetering gezien kan worden, maar het rapport geeft niet altijd de
resultaten van het complete model. Daarbij lijkt het idee van modelselectie en de
analyse van een gepland experiment niet goed te rijmen. Grafisch gebruikt elk rapport
zijn eigen methode om de resultaten weer te geven. Plots van de respons op T1 uitgezet
tegen de respons op T0; staafdiagrammen, bubble-plots op kaarten; interactieplots
passeren de revue. Dit maakt het de lezer bepaald niet gemakkelijk.
De commissie pleit daarom voor een heldere en eenmalige uitleg van de experimentele
opzet; een eenduidige keuze voor een statistische aanpak; en een eenduidige
presentatiewijze van tabellen en grafieken. Met een eenduidige keuze wordt niet
bedoeld dat het altijd precies dezelfde analyse hoeft te zijn omdat de juiste keuze ook
van het type data afhangt, maar de afwegingen bij de keuze moeten gelijk zijn.
1 Bijvoorbeeld:

Montgomery (2008) Design and Analysis of Experiments
Quinn and Keough (2002) Experimental Design and Data Analysis for Biologists.
Internetbronnen:
http://www.amstat.org/publications/jse/v17n1/robinson.html
http://www.minitab.com/uploadedFiles/Shared_Resources/Documents/Articles/analyze_split_plot_experiment.pdf
http://jmp.com/software/pdf/30612.pdf
http://www.statgraphics.com/How%20To%20Analyze%20a%20Split-Plot%20Design.pdf
http://www.statsblogs.com/2012/06/25/split-plot-1-how-does-a-linear-mixed-model-look-like/
https://smtp.biostat.wustl.edu/sympa/biostat/arc/s-news/2000-06/msg00023.html
http://r-resources.massey.ac.nz/drugs2-14-1.pdf

Deze punten betreffen enerzijds een nadere uitleg over de methode en anderzijds
kritiek op de toepassing, de uitleg en de presentatie daarvan. Om de keuze voor de
92

Rapportnummer C006/13

gebruikte statistische toetsen te verduidelijken is nu een tabel opgenomen die een
overzicht geeft van de gebruikte methoden in de verschillende deelstudies (Tabel
2.7.1). Verdere verantwoording van deze keuzen wordt in de deelrapporten gegeven.
Verder is ervoor gekozen om de gegevens per deelrapport zelfstandig leesbaar te
presenteren, zodat dit het beste aansluit bij de aard van de gegevens. Dit heeft
inderdaad tot gevolg dat er per rapport niet altijd dezelfde presentatie wijze is
gebruikt, maar dat behoeft de leesbaarheid niet te hinderen. Een eenduidege uitleg
van de aanpak is opgenomen in het samenvattende eindrapport PR1.
3.4. Power van de statistische analyses
In het geheel van de evaluatie is de power van de analyses een bijzonder belangrijk
aspect. Dit is het voorwerp geweest van eerdere rapportages, maar het is te betreuren dat
de basisresultaten van deze analyse nergens in detail beschikbaar zijn, terwijl anderzijds
vele andere details die veel minder belangrijk zijn wel uitgebreid worden opgenomen.
De commissie zou prijs stellen op een appendix of korte rapportage die de
powerberekeningen uitlegt en de resultaten samenvat. Een van de belangrijkste
resultaten van de studies is dat er weinig visserijeffecten worden waargenomen op de
lange termijn (> 2 jaar). Die conclusie is van doorslaggevend belang voor het beleid,
maar de uitspraken zijn gebaseerd op veel minder waarnemingen dan de uitspraken over
effecten op korte termijn. Immers slecht een gedeelte van de proeflocaties is lang
genoeg beschikbaar geweest. Indicatie van hoe de power vermindert met de lengte van
de termijn waarover iets wordt gezegd, is van groot belang. Het stukje dat hieraan wordt
gewijd in PR7 is minimaal en verdient meer aandacht.
De poweranalyse is inderdaad van groot belang. Daarom is er voorafgaande aan het
onderzoek een power analyse uitgevoerd en de uitkomsten daarvan zijn te vinden in Ens
et al, 2007. Naar aanleiding van de tussentijdse evaluatie is er in 2008 een analtyse
gedaan op basisi van de inmidddels verkregen data: dit is in Meesters & Fey, 2009
gerapporteerd.Nu wordt in rapport PR7 meer uitgebreid ingegaan op de power analyse
die na afloop is uitgevoerd. Omdat er na enige tijd vaak geen mosselen op de
onderzoeksvakken meer aanwezig waren isde tijdreeks van de box core monsterw beperkt.
Daar staat tegenover dat de 40 vakken wel gedurende langere tijd zijn gevolgd mbv de
zuigkor.

3.5. Het belang van cofactoren in de omgeving
Het deelrapport over sedimentsamenstelling (PR4) toont aan dat visserij (of omgekeerd,
aanwezigheid van mossels) een effect heeft op korrelgrootteverdeling dat afhankelijk is
van de omgeving. Op locaties met relatief grof sediment maakt visserij relatief
zanderiger, terwijl dit effect afwezig is op slibrijke locaties. De commissie vraagt zich
af of dergelijke afhankelijkheden ook voor andere visserij-effecten zouden kunnen
bestaan. Ook de overleving van mosselen of de samenstelling van de geassocieerde
gemeenschap zou afhankelijk kunnen zijn van (meetbare) fysische, chemische
(saliniteit!) of biologische (zeesterren!) factoren. Als de overleving van mosselen, die
ook zonder visserij al laag is, verder van de omgeving afhankelijk is dan zou ook het
visserij-effect dat zijn. Het is daarom te betreuren dat in de meeste deelrapporten niet
expliciet is gekeken of eventuele visserij-effecten afhankelijk zijn van de
omgevingsfactoren. ‘Stabiliteit’ van de bank, zelf afhankelijk van hydrodynamiek en
Rapportnummer C006/13

93

kans op predatie, is een voorbeeld van een externe (zij het complexe) factor die wel is
meegenomen, althans in principe zo al niet in de statistische analyse.
De commissie wijst er in het bijzonder op dat de invloed van garnalenvisserij op de
mosselzaadbanken en op de uitslag van dit onderzoek onderbelicht blijft. Is het niet
mogelijk aan de hand van black boxen of analoge middelen te achterhalen wat de
activiteiten zijn geweest? Indien dit het geval is, zijn er dan geen observaties van
activiteiten? Wat is, in algemene zin, de invloed van een garnalennet op zeer jong
mosselbroed? Dit kan op ernstige wijze de studie verstoord hebben, en verdient meer
aandacht.
Het is correct dat er vele factoren zijn die invloed kunnen uitoefenen op de hier
bestudeerde verschijnselen, en dat daarin ook interacties een rol kunnen spelen.
Opgemerkt wordt dat de onderzoeksvragen en daarmee de studie zich primair heeft
gericht op de effecten van visserijen niet op de effecten van andere factoren op de
bestudeerde variabelen. Dit is ook één van de redenen voor de keuze van de “BACI”
benadering waarbij er dus gepaarde waarnemingen zijn gedaan aan de Control en de
Impact plots. BACI heeft als voordeel dat niet met allerlei covariabelen rekening hoeft te
worden gehouden onder de aanname dat deze op de beviste en onbeviste vakken hetzelfde
zijn, hetgeen wordt bereikt door de selectie van open en gesloten vakken te randomiseren.
Waar mogelijk is uiteraard wel gekeken in hoeverre ontwikkelingen met andere
(omgevings)factoren dan visserij kunnen worden verklaard. In verband daarmee is er een
nadere analyse uitgevoerd van de mogelijke effecten van garnalenvisserij; dit is nu
opgenomen in par 2.2.

3.6. Beperkingen in de proefopzet
In totaal zijn er, verdeeld over 4 jaar, 40 locaties ingericht met op elke locatie twee
proefvlakken van 4 ha waarvan er één wordt bevist en de ander niet. Puur vanuit het
oogpunt van opzet van een wetenschappelijk experiment, zou het idealer zijn geweest
als de helft van de zaadbanken was bevist en de andere helft onbevist was gebleven.
Met de huidige proefopzet is er immers in principe een schaaleffect: het onbeviste deel
van de bank is veel groter dan het beviste deel. Als de mate van overleving van
mosselen afhangt van de grootte en de dichtheid van de bank waarin ze voorkomen, zou
dit de overleving van mosselen in het onbeviste vak negatief kunnen hebben beïnvloed.
Analyses van intertidale banken (gepresenteerd op het recente mosselsymposium in
Leeuwarden) hebben een belangrijk schaaleffect aangetoond. De overlevingskans op
lange termijn van een bank stijgt met de grootte van de bank; afhankelijk van externe
condities kunnen zeer grote verschillen optreden: bijvoorbeeld 33% overleving voor een
bank met een initiële grootte van 4 ha, tegenover 80 % voor een bank van 50 ha.
Allerlei verklaringen kunnen worden voorgesteld voor dit verschil, o.m. het relatieve
belang van randeffecten, de effectiviteit van de zaadval, verzadiging van predatoren
etc., maar hierover is geen uitsluitsel. Met de PRODUS opzet kan geen duidelijke
uitspraak worden gedaan over het bestaan van dergelijke schaaleffecten, maar het lijkt
mogelijk om bijvoorbeeld te onderzoeken of overleving dichtheidsafhankelijk is, wat
een eerste stap kan zijn in de richting van schaalafhankelijkheidsonderzoek. De
beschermde gebieden in de mosseltransitie bieden in de toekomst wellicht uitstekende
mogelijkheden om dit aspect grondiger te onderzoeken. In afwachting van deze
resultaten verdient het aanbeveling de conclusies van het PRODUS onderzoek
voorzichtig te interpreteren.

94

Rapportnummer C006/13

Het is inderdaad niet praktisch om voor het onderzoek uit te gaan van sluiting van de helft
van het areaal en het is ons inziens ook niet noodzakelijk. In feite is er in het onderzoek
geen sprake van het schaaleffect zoals hierboven genoemd want de onderzoekslocaties zijn
gekozen in banken die zelf (veel) groter zijn dan 2 * 4 ha. Wij zijn het wel eens met de
suggestie om gebruik te maken van de gesloten transitie gebieden voor toetsing van de
hypothese over de relatie tussen bankgrootte en overleving.

3.7. De stabiliteit van meerjarige mosselbanken bij afwezigheid van
visserij
De beperkingen in de proefopzet volgend uit de kleine onbeviste proefvakken,
belemmeren de doorvertaling van onderzoeksvragen naar beleidsvragen. Zo blijft de
uiterst relevante beleidsvraag ‘Kunnen zich meerjarige sublitorale mosselbanken en
samenhangende natuurwaarden ontwikkelen bij afwezigheid van mosselzaadvisserij?’
onbeantwoord. Als bijvoorbeeld bij afwezigheid van visserij de kans op vestigen van
een meerjarige bank (er ook van uitgaand dat die dan decennia blijft liggen) een in de
tijd zeldzame gebeurtenis is die gemiddeld eens in de 15 jaar optreedt (misschien wel
alleen na een Elfstedentocht winter), dan is een vierjarig onderzoek niet erg relevant en
is de koppeling tussen beleidsvraag 1 en onderzoeksvraag 1 zwak. Als het succesvol
vallen van mosselzaad vooral een kwestie is van de aantrekkingskracht van oudere
mosselen, dan is een 4 hectare groot overgebleven mosseleilandje in een verder
leeggeviste omgeving wellicht niet groot genoeg om mosselzaad aan te trekken. Ook
kan de algemene conclusie van het onderzoek (na vele jaren is er geen significant
verschil meer tussen beviste en onbeviste gebieden) verhullen dat er toch een
toegenomen kans op een (zeldzame) vestiging van een mosselbank zou kunnen zijn bij
afwezigheid van visserij. Dit zijn moeilijke maar belangrijke punten, die in de algemene
discussie de nodige aandacht vergen.
De vraag over het mogelijk ontstaan van meerjarige banken wordt wel degelijk
beantwoord, nl in par 4.7, en in PR6. Het blijkt dat er op 3 van de 40 locaties na 5 jaar
nog een flink mosselbestand aanwezig is, zowel op beviste als onbeviste vakken. Het
antwoord is wel ontleend aan de gekozen onderzoeksopzet en looptijd, met andere
woorden binnen de beperkingen die nu eenmaal aan elk onderzoek zijn verbonden, maar
dit wil niet zeggen dat er geen duidelijke conclusies aan kunnen worden verbonden. In de
discussie is hierop meer uitgebreid ingegaan.

3.8. Dataopslag en ‐beheer
Er is voor deze studie een indrukwekkend aantal monsters genomen en er zijn zeer vele
metingen verricht. De gegevens die dit heeft opgeleverd zijn uiterst waardevol en
kunnen ongetwijfeld ook voor andere doeleinden gebruikt worden. De opslag ervan in
minstens drie verschillende databases verdeeld over meerdere instituten lijkt een recept
te zijn voor dataverlies op korte termijn. Dit kan ongetwijfeld verbeterd worden, mede
met het oog op efficiënt hergebruik van gegevens.
Het belang van goede dataopslag is evident. De hiervoor gebruikte systemen zijn binnen
de verantwoordelijke instituten gewaarborgd, zodat het risico op dataverlies is
geminimaliseerd. Hergebruik verloopt doorgaans via de betrokken onderzoekers omdat
die zicht hebben op de bruikbaarheid voor bepaalde toepassingen

Rapportnummer C006/13

95

4. Specifieke commentaren per deelrapport

Deze commentaren zijn gevoegd bij de deelrapporten: zie aldaar.
Specifiek commentaar op de samenvattende rapportage (PR1) is
hieronder behandeld.

4.7. PR1: Effecten van mosselzaadvisserij op sublitorale natuurwaarden
in de westelijke Waddenzee: Samenvattend eindrapport
Dit rapport vat samen wat er in de verschillende deelrapporten wordt beschreven.
Eerder genoemde kritiek op methodiek en presentatie van figuren geldt daarom ook
voor dit rapport. De commissie wil in het bijzonder de vraag herhalen om in figuren
vaker het relatieve effect van visserij ten opzichte van de gepaarde referentie te
presenteren, in plaats van diagrammen met bevist en onbevist waar over de locaties
heen is gemiddeld. Dit geldt bijvoorbeeld voor figuren 3.2.3, 3.5.1 en 3.6.2.

De figuren zijn bedoeld als illustratie. Voor het aantonen van effecten is statistische
toetsing uitgevoerd. Onderschreven wordt dat de gepaarde opzet van het onderzoek
met de presentatie in Box en Wiskerplots verloren gaat. Het overall patroon (verloop
in gemiddelden, medianen etc.) wordt daardoor echter niet aangetast.De veelheid aan
nulwaarden leidt tot rekenkundige problemen en levert bezwaren op bij het uitvoeren
van de voorgestelde aanpak. De paarsgewijze opzet van het onderzoek wordt wel in de
statistische analyse meegenomen.
De inleiding van dit overkoepelende rapport maakt duidelijk dat deze studie kadert
binnen de instandhoudingsdoelstellingen van Natura2000. Opmerkelijk is dat de
doelstellingen van het onderzoek moesten worden geformuleerd voordat de
instandhoudingsdoelstellingen waren vastgelegd. De tekst vermeldt dit expliciet, maar
gaat niet zeer expliciet en volledig in op de beschrijving van de (nu wel vastgelegde, en
wettelijk geldende) instandhoudingsdoelstellingen. Ook wordt niet aangegeven of, en
hoe, de onderzoeksdoelstellingen volledig zijn in vergelijking met de eisen gesteld door
de instandhoudingsdoelstellingen. Deze aspecten verdienen meer aandacht. Misschien
moet er wel een hoofdstuk aan gewijd worden, bij voorkeur volgend op een bespreking
van de onderzoeksresultaten. In dit verband is het frappant dat de samenvatting (die
over het algemeen goed afgewogen en voorzichtige uitspraken doet) eindigt met een
nietszeggende conclusie: “effecten van mosselzaadvisserij zijn niet eenduidig [..] Het
hangt dus van het gekozen referentiekader af hoe de effecten op natuurwaarden worden
ingeschat”. Dit is natuurlijk een uitspraak die altijd waar is; ze had ook zonder al dit
onderzoek kunnen worden gedaan. Het is aan de auteurs om het kader te schetsen en
binnen dat kader tot een evaluatie te komen. Als meerdere kaders mogelijk zouden zijn
binnen de geldende wetgeving, dan kan aangegeven worden welke dat zijn, en hoe zij
de conclusies zouden veranderen. Het is teleurstellend dat de auteurs met deze conclusie
komen op dit punt in het rapport. Als zij, op dit punt gekomen, niet in staat zijn de
kaders aan te geven, wie dan wel?

96

Rapportnummer C006/13

De opmerkingen van de commissie zijninn zoverre ter harte genomen dat de conclusies nu
veel explicieter zijn gefomuleerd )par 4.8).Tevens is er meer uitgebreid ingegaan op de
vastgestelde instandhoudingsdoelen en ook op de kenmerkende soorten voor het
habitattype 1110 A.
Met betrekking tot de vraagstellingen en de conclusies merkt de commissie het
volgende op:
1. Zijn er verschillen in mosselbiomassa tussen voor visserij opengestelde en gesloten
onderzoekvakken en hoe ontwikkelen deze eventuele verschillen zich over de
jaren?
Er wordt geconcludeerd dat visserijeffecten zichtbaar zijn tot 2 jaar na bevissing, en dat
na 5 jaar, er vrijwel geen mosselen meer liggen op de proefvlakken – ook niet op de
onbeviste proefvlakken. Deze observatie is een correcte weergave van de feiten. Het is
niet uit te sluiten dat schaaleffecten (verlaagde overleving van de relatief kleine
proefvlakken) hiermee te maken hebben. Om dit uit te sluiten zouden analyses van
overleving als functie van dichtheid en grootte van de bank behulpzaam (en mogelijk)
zijn. Om te weten of veel grotere banken hogere overlevingskansen hebben zal wellicht
moeten gewacht worden op een verdere fase van de mosseltransitie.
De ‘vrijwel geen’ mosselen na vijf jaar betreft alleen nog mosselen op drie percelen
waar de overleving uitzonderlijk goed was. Dit lijkt al snel in het niet te vallen
tegenover de vele locaties waar alles snel was verdwenen, maar deze uitzonderlijke
overlevingen zijn wel van de allergrootste relevantie voor het mosseltransitieproces. Er
is een zeer groot verschil, in termen van beleid, tussen een lage kans op overleving (hier
geconstateerd) en geen overleving (een situatie waarin alles opvissen de beste strategie
zou zijn). Achterhalen welke factoren hebben bijgedragen tot die gevallen van goed
overleven is van groot belang voor de toekomst.
Mee eens met dit commentaar maar dit vereist nader onderzoek; dit is mogelijk door de
ontwikkelingen in de gesloten transitiegebieden goed te documenteren.
2. Zijn er verschillen in mosselzaadval tussen beviste en onbeviste onderzoekvakken
en hoe ontwikkelen deze verschillen zich over de jaren?
Er is geen aanwijzing gevonden voor directe of indirecte invloed van visserij op de
grootschalige broedval. Mogelijke interferentie met predatie (naar analogie met wat in
het littoraal wordt gevonden) en met garnalenvisserij zou hierbij nog van belang kunnen
zijn.
Verder is er gevonden dat kleinschalige broedval succesvoller is op bestaande banken,
maar dat dit niet aantoonbaar negatief wordt beïnvloed door visserij. Het is echter niet
duidelijk welke jaren in deze analyse zijn meegenomen. Als hier vooral in latere jaren
naar is gekeken, ligt het voor de hand dat er geen visserijeffecten worden gevonden,
omdat mosseldichtheden op de gepaarde vakken na 2 jaar niet meer verschillen. Was er
ook geen verschil in zaadval tussen de behandelingen toen mosselbiomassa’s als gevolg
van visserij verschilden?
Dit is in de tekst verduidelijkt: er is voor deze analyse niet alleen naar latere jaren
gekeken.
3. Is er een relatie tussen mosselbiomassa en biodiversiteit (sublitorale
natuurwaarden) en hoe verhoudt deze relatie zich tot de beviste en onbeviste
Rapportnummer C006/13

97

vakken?
Er wordt overtuigend geconcludeerd dat mosselbanken “hotspots” zijn van
biodiversiteit. Negatieve effecten van visserij op biodiversiteit waren tot en met de
middellange termijn (~1-1.5 jaar) nog meetbaar.
Geen opmerkingen
4. Wat zijn de biodiversiteitskarakteristieken van de huidige sublitorale
natuurwaarden op mosselpercelen, onbeviste sublitorale mosselbanken, beviste
sublitorale mosselbanken en gebieden zonder mosselen
Geen commentaar.
Geen opmerkingen
Tussentijdse vragen van de auditcommissie: (dit betreft de tussentijdse audit van 2008)
a. Is het aantal locaties toereikend is voor het bepalen van de effecten van de
mosselzaadvisserij op bodemdieren?
Er wordt geconcludeerd dat men met een te detecteren effectgrootte van 12 tot 16%
voldoende nauwkeurigheid heeft. Dit is lager dan de vooraf voorziene 10%. Bovendien
neemt de power af met de tijdsduur, omdat slechts weinig locaties lang genoeg konden
worden bemonsterd. De commissie vindt dat het rapport als geheel te weinig inzicht
verschaft in de berekening van de power, en in de gevolgen ervan voor de interpretatie
van de resultaten. Zij vraagt hieraan meer aandacht te besteden, en desnoods eerder
gerapporteerde resultaten hier te herhalen voor de volledigheid van de argumentatie.
Dit betreft het eerder genoemde punt van de power analyses. Zie de aanpassingen in PR.7
b. Zijn de vakken van 4 ha groot genoeg in relatie tot het optreden van mogelijke
randeffecten?
Er wordt geconcludeerd dat er geen aanwijzingen voor randeffecten zijn. De gebruikte
benadering is echter niet geschikt om alle relevante randeffecten aan te tonen. Dit blijft
een gevoelig punt. De commissie raadt de auteurs aan hun data grondiger te analyseren
naar mogelijke indicaties van schaaleffecten en hun uitspraken, waar nodig, daaraan aan
te passen.

Met de door ons toegepaste benadering, inclusief de data analyse, zijn randeffecten
niet waargenomen. Gezien de vraagstelling van het onderzoek (kans op ontwikkeling
meerjarige banken) is met name de ontwikkeling op de wat langere termijn van
belang. De metingen zoals nu uitgevoerd aan het eind van het programma sluiten daar
op aan, al was de overweging om de metingen als eindmeting uit te voeren vooral
ingegeven door de verstoring van het gebied die daarmee gepaard gaat. Voor de
vraag in hoeverre schaaleffecten aan de orde zijn, wordt verwezen naar eerdere
reacties daarop; de audit commissie heeft zelf al aangegeven dat dit nader onderzoek
zal vereisen.
c. Wat zijn de effecten van mosselzaadvisserij op de abiotische aspecten van het
habitat?
Er wordt geconcludeerd dat: “Wat sediment betreft valt de grote variatie in tijd en
98

Rapportnummer C006/13

ruimte op, waardoor er niet een eenduidig beeld ontstaat over de
sedimentkarakteristieken van mosselzaadbanken, en van de effecten van visserij daarop.
De veronderstelling dat visserij tot een lager slibgehalte zou leiden kon niet worden
bevestigd.”
Het rapport toont echter aan dat in zandige sedimenten, het slib- en kleigehalte
verhogen in onbeviste locaties, misschien als gevolg van slibdepositie door mosselen,
terwijl in beviste locaties deze relatieve verslibbing niet wordt waargenomen. Er is dus
een effect van visserij in de zin dat visserij verslibbing verhindert

Terechte opmerking, de tekst is aangepast, zie ook PR4

Rapportnummer C006/13

99

Appendix B. Fact sheets dominante soorten

Ammodytes tobianus, lesser sand eel
[Photo © Judith Oakley]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

No. Prefers sandy habitats to burry into or swims in schools in
the water column (fishbase.org).
Zooplankton, large diatoms, worms, small crustaceans, small
fish (MarLIN)
Different fish species, marine mammals and sea birds.
Diurnal migrations from burying habitat to feeding grounds
Avoidance
-

x

x

x
x
x
x

xx

100

x

Rapportnummer C006/13

x

Anguilla anguilla, European eel
[Photo © V. Tachos & D. Bobori]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Possibly. Adults live in freshwater or estuarine habitats,
migrating to the ocean to reproduce. They live on the bottom,
under stones, in the mud or in crevices (fao.org).
Bottom-living freshwater/marine invertebrates and fishes
(WoRMS)
Herons, cormorants, pikes and gulls (WoRMS)
Catadromous species (spawning migration to the sea).
1-35 °C (Tongiorgi et al. 1986)
During their life cycle the European eels undergo anatomical
and physiological adaptations to survive living in fresh river
waters as well as in sea water (Kalujnaia et al. 2007)
Avoidance.
(encountering different velocities when migrating)

x

x
x

x
x
xx

x

x
x
x x

Rapportnummer C006/13

x

x x
x

x

x
x

xxx x

x
x x
xx
x

x

x
x
xx

101

ANTHOZOA, sea anemones
[Photo © IMARES]
Association with mussel beds

Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes, often found associated with mussel beds which are used
as secondary substrate. Sea anemones could have an
advantageous role for mussels in repelling predators, such as
sea stars (Anthony & Svane, 1995)
Zooplankton
Molluscs, worms, starfish, fish, crabs (Ottaway 1977)
Mostly sedentary, but detachment and drifting possible
(hemi-sessile; Riemann 1998)
The Actiniaria form an order of animals in the class Anthozoa
that includes sea anemones. This group contains too many
species to describe specific abiotic characteristics.

x

x
x

102

Rapportnummer C006/13

Asterias rubens, sea star
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds

Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation

Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes. In the Wadden Sea they are found predominantly on
mussel beds (Saier, 2001). Can be present in small numbers,
but also in extremely high densities for short periods where
they can systematically decimate mussel beds.
Carnivorous: predominantly bivalves, gastropods and crabs.
In the Wadden Sea, the preferred prey of A. rubens are
mussels (Saier, 2001).
Primary predators. Mainly birds and some fish.
Mobile benthic. Can move over large distances using water
vascular tube feet.
0-22 °C (Eriksson et al. 1975)
16-34 ‰ (Sarantchova 2001)
As an echinoderm, A. rubens’ tolerance to desiccation is low
because it relies on a water vascular system and has no
protection.
The tube feet allow strong suction onto the substrate so that
A. rubens can easily tolerate high water velocity
Belongs to ‘Typische soorten’

x

Rapportnummer C006/13

103

(Semi)balanus balanoides, barnacle
[Photo © IMARES]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

104

Yes, most frequent (together with Balanus crenatus in the
sublittoral and Balanus improvisus) epibiont on mussels,
possibly also compete with mussels for food (Buschbaum 2000)
Filter feeding
Shore crab, starfish. Grazing and ‘bulldozing’ by herbivorous
gastropods (such as L. littorea) can affect barnacle larvae.
(Buschbaum 2000)
Permanently attached to substratum. Only free living as larva.
-18°C < (freezing tolerance in winter; Crisp et al. 1977)
15-40‰ (Barnes & Barnes 1974)
Ability to avoid desiccation, by closing valves for a while and
respire anaerobically (MarLIN)
Can tolerate a wide range of water current rates, unlikely to be
washed of the substratum (MarLIN).
-

Rapportnummer C006/13

Carcinus maenas, shore crab
[Photo © IMARES]
Association with mussel beds

Diet
Predators
Mobility

Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

Rapportnummer C006/13

Yes, prey on mussels. Migrate from sublittoral winter refuge into
tidal flats and especially young animals find shelter under algal
cover or in pools of mussel beds during low tides (Dittmann
1990).
Omnivorous, scavenging e.g. molluscs, crustaceans,
echinoderms, worms, fish and algae.
Primary predators. Mainly birds and some fish.
Tidal and seasonal migration. Shoreward migration from the
subtidal to feed with the rising tide. Movements are influenced
by the tide and day & night rhythm. In spring the females return
earlier from the deep to the shore, than the males, probably for
the development of eggs and an increasing salinity (Adema
1991; Cohen et al. 1995).
0-25 °C (Cohen et al. 1995)
7-35 ‰ (Adema 1991)
Ability to survive outside the water for a long time (Adema
1991)
Belongs to ‘Typische soorten’

105

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Cerastoderma edule, Cockle
[Photo © IMARES]
Association with mussel beds

Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity

106

Yes. Lives in close vicinity to mussels, just below the surface.
Negative interaction with mussels possible by competition for
food (both suspension feeding) and entrapment by byssus
threads (Ramón 1996).
Suspension/filter feeding (phytoplankton)
Birds (e.g. the oystercatchers, red knots) and crabs (SanchezSalazar et al. 1987)
Reburrowing capacity
Sensitive to low winter temperature; upper lethal temperature
42.5°C (Wilson 1981)
10 (larvae survive 5)-35 ‰ (Kater et al. 2006)
Air breathing ability (Boyden 1972) when closing valves at low
tide, which also prevent desiccation.
Effect on larval settlement and growth of adult bivalves (Kater
et al. 2006). Cockles get easily dislodged by storms, inhabiting
the surface of sediments to a depth of 5 cm.
Rapportnummer C006/13

Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

x
x
x
xx

x

x

x

x

Rapportnummer C006/13

107

Ciliata mustela, Five-bearded rockling
[Photo © Misjel Decleer]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes. Prefers rock bottoms, but also sandy, muddy, and shell gravel bottoms
(Fishbase.org)
Crustaceans, algae, polychaetes, gastropods and small fish.
Larger fish
8-24°C (Fishbase.org)
Avoidance
-

x
x

x

x
x

x

x
x
x
x

108

x

x

xxx x

x
x

x
x

x

x

x

x
x
xx

xx

Rapportnummer C006/13

x

Crangon crangon, brown shrimp
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds
Diet

Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation

Water velocity

Yes, visitor. Does not prefer mussel beds, settles mainly in
water pits (Günther 1996).
Generalist: small amphipods, crustaceans, copepods,
polychaetes, molluscs an young of its own species (Smaldon
1993)
Birds, fish, man (fisheries; Smaldon 1993)
Seasonal, daily, tidal migration (also vertical in the water
column)
6-30 °C (Campos 2009)
0-35 ‰ (at low temperatures, during severe winters, C.
crangon prefers high salinity and sometimes migrates to
offshore waters)
C. crangon is found intertidally, but is not really adapted for
exposure to air, instead it is seeking refuge in intertidal pools at
low tide (MarLIN).
C. crangon has a preference for strong tidal currents and uses
tidal currents to make annual migrations (MarLIN)

Remarks

Rapportnummer C006/13

109

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Crassostrea gigas, Pacific oyster
[Photo © L Schroeder]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

110

Yes, lives as an epibiont on densely packed mussels as a hard
substrate to settle on (Reise 1998). Competition with mussels
for food and space.
Filter feeding phytoplankton and detritus.
Birds, diseases and larvae/juveniles are eaten by a wide range
of species.
Pelagic larvae are dispersed by water currents.
3-35 °C (Minchin & Gollasch 2008)
12-42 ‰ (Minchin & Gollasch 2008)
Low to moderate wave exposure (Minchin & Gollasch 2008)
Invasive species, native to Japan. Introduced in the
Oosterschelde, since the cultivation of the native oyster (Ostrea
edulis) went bad (www.soortenbank.nl). Increased in number
and spread to the Wadden Sea due to favourable circumstances
Rapportnummer C006/13

(mild winters, warm summers).
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

x

x

x
x
x
x

Rapportnummer C006/13

xx

111

Crepidula fornicata, slipper limpet
[Photo © Manfred Heyde]
Association with mussel beds

Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation

Water velocity
Remarks

112

Yes. Well established introduced species. Generally lives on rocky
shores (originates from the east coast of North-America), but has
become a significant part of the epifauna of mussel beds in the
Wadden Sea (Thieltges et al. 2003).
Suspension feeding of planktonic and detrital food items
Crabs, fish, birds (Minchin 2008)
Muscular foot for firm attachment to substrate and movement
It can survive light frosts and temperatures up to ~30°C (Minchin
2008)
18-40 ‰ (MarLIN)
C. fornicata has the ability to attach firmly to the substrate and is
then completely enclosed within its shell. The benchmark for
desiccation is exposure to the air for one hour. It is likely that C.
fornicata would be able to survive this exposure with only some
loss of water (MarLIN).
Intolerant to high wave exposure, found in greatest numbers in
wave protected areas (MarLIN).
Invasive species. Originally introduced with American oysters,
Crassostrea virginica. Secondary introduction may have been with
oyster spat, either Ostrea edulis or later C. gigas (NOBANIS.org)

Rapportnummer C006/13

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x
x
x
x
x
x

x
x

Donax vittatus, banded wedge-shell
[Photo © David Fenwick]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

Rapportnummer C006/13

No. Lives in sandy sediments (MarLIN)
Suspension feeder
Fish, birds and crustaceans (crabs)
Large, powerful foot enables it to reburrow after dislodgement
and reduce the danger of predation (WoRMS)
~ 29°C
< 35 ‰
Often dislodged by wave action, but reburrowing capacity.

113

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

x

x
x
xx

x
x
x
x x

114

x

x
x

x

x
x

xx

x
x

x
x

x

x
x
xx

xx

Rapportnummer C006/13

x

Ensis sp., razor clam
[Photo © IMARES]
Association with mussel beds

Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

Rapportnummer C006/13

No. Lives in lower intertidal and shallow subtidal sandy
sediments that are relatively exposed to wave action and poor
in macrobenthos (Beukema & Dekker, 1995). May compete for
(filter feeding) food with Mytilus.
Suspension feeding
Oystercatchers, diving ducks, gulls, eiders, sea stars (NOBANIS
2011)
Muscular food facilitates movement. Ensis sp. can escape
predation by digging out of the sediment and jump away using
powerful foot for propulsion (NOBANIS 2011).
Recruitment may be very low or absent following cold winters
(Armonies et al. 2001).
30-40 ‰
Ensis americanus/directus is an invasive species, native to
Atlantic North America. Accidently introduced (probably as
larvae through ballast water) and established.

115

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

x

x
x
xx

x
x
x
x x

x

x
x

x

x
x

xx

x

x

x
x

x

x

x
x
xx

xx

Eriocheir sinensis, Chinese mitten crab
[Photo © C. d’Udekem d’Acoz]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

116

No.
Omnivorous and opportunistic. Animal and plant material,
detritus, invertebrates, fish carcasses (Crosier et al.)
Predatory fish and birds prey mainly on young animals. Adults
are better protected by their prickly carapace.
Adapted at climbing and walking on land during migration.
0-30 °C (Veldhuizen & Stanish 1999)
5-30 ‰, catadromous species: lives mainly in freshwater
habitats, but migrates to sea for reproduction (Crosier et al.)
Juveniles burrow into soft riverbanks to escape predation and
prevent desiccation during low tides. Migration of adults mainly
takes place during the night.
Invasive species, native to the Far East. Accidently introduced
and established.
Rapportnummer C006/13

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

x
x

x
x
x
x
x
x

Rapportnummer C006/13

x

x

x

x
x

xx

x

x

xxx x

x
x
xx
xx

x

x
x
xx

117

x

Gammarus sp., scud/side swimmer
[Photo © Michal Maňas]
Association with mussel beds

Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity

Yes. Mussel beds are used as refuge from water movement,
desiccation and predation. Gammarus are also attracted by cooccurrence of protective Fucus cover on mussels (Ragnarsson &
Raffaelli 1999).
omnivorous
Fish, birds, macro invertebrates
Actively enter water column. High mobility on the scale of tens
of metres (Ragnarsson & Raffaelli 1999).
0-30 °C
5-33 ‰ (Neuparth et al 2002)
Unlikely. Rapid escape response, ability to find cover and
sufficiently mobile to avoid prolonged exposure if stranded
(MarLIN).
Inhabits relatively well sheltered estuarine environments. It is
likely to be washed away as a result of increased wave
exposure owing to turbulence displacing it from shelter. The
algae on which it feeds may also become detached, reducing its
food source (MarLIN).

Remarks

118

Rapportnummer C006/13

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

x

x
x
x
x
x
x x

x

x

x

xxx x

x
x

x

x

x
x

xx

x

x
x

x

x

x
x
xx

xx

Gobius, goby
[Photo © Fitis]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

Rapportnummer C006/13

Yes.
crustaceans, bivalves, gastropods, polychaetes, chironomid larvae, sometimes
small fish (Fishbase.org)
Fish and coastal birds.
Spawning and thermal migrations, moving in deeper water
when temperatures decrease. Populate wide range of habitats
8°C - 24°C temperate (Fishbase.org)
brackish
Avoidance
-

119

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

120

x

Rapportnummer C006/13

Hemigrapsus sp., Asian shore crab
[Photo © MBL.edu]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

Yes. Mussel beds provide shelter and food.
Opportunistic omnivore, consuming a wide variety of plant and animal foods
(GISD 2011).
Predatory fish and birds
Highly mobile
5-27 °C (Boyden 1972)
Invasive species in Europe (native to the Far East), larvae
probably transported via ballast water.

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

x

x

x

Rapportnummer C006/13

121

Lanice sp., sand mason worm
[Photo © M. Buschmann]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

No. Dominant species on sandflat, has its own structuring
effects on area (ecosystem engineer; Ragnarsson & Raffaelli
(1999)
Detritus-feeder
Migratory birds, gulls, waders (Petersen & Exo 1999)
burrower
Sensitive to low winter temperatures, tolerant of a wide range of
temperatures (MarLIN)
18-40 ‰ (MarLIN)
Found on the lower shore and therefore tolerant to some level
of desiccation. It can retract into its tube, which can be up to
65cm long, avoiding the effects of desiccation. (MarLIN)
Intolerant of high wave exposure (MarLIN)

x

x
x

x
x
x
x
x
x x

122

x

x

x

x

x

xx

x

x

xxx x

x

x
x

x

x

x
x
x

xx

Rapportnummer C006/13

Liocarcinus holsatus, swimming crab
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds
Diet

Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Possibly. Found in rock pools, in the shallow sublittoral and
offshore, on sand, gravel, mixed and hard substrata (MarLIN).
Predator, scavenger. Feeds on slow-moving benthic macroinvertebrates (small crustaceans, polychaetes), bivalve
molluscs, echinoderms and juvenile fish (Choy 1986).
Fish and sea birds
Swimmer, crawler, burrower (MarLIN)
(warm) temperate
Full: 30-40 ‰ (MarLIN)
Belongs to ‘Typische soorten’

x

x

x
x

x

x

x
x
x
x

Rapportnummer C006/13

x

x

xx

xxx x

x

x
x
xx

xx

123

x

Liparis liparis, sea snail
[Photo © Steve Trewhella]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes. Lives in muddy and sandy areas, mainly amongst
rocks/hard substrates (Fishbase.org). They need hydroids or
algae to stick eggs on (Soortenbank.nl).
Feeds primarily on crustaceans, occasionally fishes and polychaetes
(Fishbase.org)
Bony fishes (WoRMS)
Migratory
Cold water species
Avoids desiccation
Belongs to ‘Typische soorten’

x

x

x
x

x

x
x

xx

x
xx

x
x
x x

124

x

xxx x

Rapportnummer C006/13

Littorina littorea, edible winkle (periwinkle)
[Photo © D.T. Rolfe]
Association with mussel
beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes, often pronounced on mussel beds, grazing on/between
mussels (Buschbaum 2000).
Herbivorous: diatoms, algae, particularly Ulva and
Enteromorpha, vegetable detritus (Graham 1988)
Birds (e.g. eider)
Slow crawler. In colder conditions an active migration may occur
down the shore.
Adult snails can easily tolerate sub-zero temperatures and the
freezing of over 50 % of their extracellular body fluids. Upper
limits are around ~30 °C (MarLIN).
~ 35 ‰
Can tolerate long periods of exposure to air.
Increase in wave exposure may dislodge or damage individuals.

x

x
x
x

x
x
x

x

x
x x

Rapportnummer C006/13

x

x

x
x

xx

x

xxx x

x
x

x
x

x

x

x
x
xx

xx

125

x

Macoma balthica, Baltic tellin
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation

Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes. Juveniles settle in mussel beds
Surface-deposit-feeder, suspension feeder
Birds, flatfish, benthic invertebrates (feed on larvae)
Mobile and able to relocate further down the shore by burrowing
or floating (MarLIN).
~ 32.5 °C (Wilson 1981)
15-40 ‰ (MarLIN)
Tolerant. Closes shells tightly by contraction of muscle and store
moisture inside the shell. The silty sediments in which the
species live have a high water content and are therefore
resistant to desiccation (MarLIN).
Strong wave exposure may damage siphon, or dislodge
individual.
Belongs to ‘Typische soorten’

x
xx

x

x
x

x

126

Rapportnummer C006/13

Mya arenaria, sand gaper
[Photo © IMARES]
Association with mussel beds

Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation

Water velocity

Remarks

Rapportnummer C006/13

Possibly. It is found in soft sea bottoms ranging from hard,
stony sand to pure mud. But risk of being smothered by
mussels (MarLIN).
Suspension feeding
Birds, decapod crustaceans, fish
Slow burrower, adults live in permanent burrow in the sediment
-2 ~ 28 °C (MarLIN)
5-35 ‰ (MarLIN)
Burrowing habit protects it from the risk of desiccation. But
removed from the sediment highly intolerant of the effects of
desiccation, as the siphons cannot be enclosed in the shell,
forcing the shell to gape (MarLIN).
Changes in water flow rate affect the hydrodynamics of the
shore, sediment grain size and distribution. Shifting sands and
erosion result in the loss of soft-shell clam beds in the intertidal
due to smothering or loss of intertidal habitat (MarLIN).
Colonized the European coast between the 13th and 17th
centuries, possibly introduced by the Vikings (as food or bait).
Belongs to ‘Typische soorten’.

127

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

x

Mytilus edulis, blue mussel
[Photo © Pillbox]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

128

Mussel larvae seem to prefer byssus threads for settlement
(possible feedback that keeps beds in existence; Dancers &
Sideman 1995)
Suspension feeding: bacteria, phytoplankton, detritus, Dissolved
Organic Matter (MarLIN)
Birds, starfish, dog whelk, sea urchin, crabs, fish
Permanent attachment to substratum
-10 ~ 25 °C (MarLIN)
5-40 ‰ (MarLIN)
tolerant
Mussels attach and grow on a variety of substrata in a variety of
water flow regimes. Ability to increase abyssal thread production
(and hence attachment) with increased flow rates (MarLIN).
Belongs to ‘Typische soorten’

Rapportnummer C006/13

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Rapportnummer C006/13

129

Myoxocephalus scorpius, bull rout
[Photo © Østergaard, Thorke A.S.]
Association with mussel beds
Yes, is a coastal benthic species usually found on rocky
bottoms with sand or mud (MarLIN). Eggs are laid in clumps
between rocks or shells and guarded by males.
Diet
Feeds on fishes, large crustaceans, polychaetes and
amphipods (WoRMS)
Predators
Bony fishes, sharks and rays (WoRMS)
Mobility
Slow bottom dweller
Abiotic tolerances
Temperature
2-15 °C (species-identification.org)
Salinity
24-33 ‰
Desiccation
Avoid desiccation
Water velocity
Remarks
Belongs to ‘Typische soorten’
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x
x

x

x
x
x
x
x

130

xxx

Rapportnummer C006/13

x

Nephtys sp., catworm
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes.
Carnivorous: burrowing predator of juvenile molluscs,
crustaceans and other polychaetes (WoRMS)
Prey of many fish species
Mobile, hunts infaunally, rapid burrower, able to swim (MarLIN)
0-35 °C (MarLIN)
< 15 ‰ (MarLIN)
Sufficiently mobile to relocate to damper substrata when chance
of desiccation (MarLIN)
Increase in wave exposure limits distributional range
Nephtys hombergii belongs to ‘Typische soorten’

x

x
x

x

x
x

x

x
x
x
x
x x

Rapportnummer C006/13

x

x

xx

x
x
xxx x

x

x
xx
x

131

x

Nereis virens, king ragworm (or sandworm)
[Photo © Alexander Semenov]
Association with mussel beds
Diet

Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

Yes, N. virens occur in mussel bed in high densities (Dankers &
Zuidema 1995).
Omnivorous. Adults of this species are almost exclusively
carnivores feeding on small macrofauna and meiofauna,
whereas juveniles are deposit-feeders (Tita et al 2000).
Prey of many fish
Burrowing in the sediment
Temperate
5< ‰
Sufficiently mobile to relocate to damper substrata when chance
of desiccation (MarLIN)
Increase in wave exposure limits distributional range
Reclassified as Alitta virens (WoRMS). Belongs to ‘Typische
soorten’

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

132

Rapportnummer C006/13

Osmerus eperlanus, European smelt
[Photo © Henrik Kettunen]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Possibly.
Active predators on small fishes and crustaceans (speciesidentification.org)
Bony fish
Anadromous. Scoaling (at least when spawning).
Tolerant of wide salinity changes
Belongs to ‘Typische soorten’

x

x
x

x
x
x
x
x
x x

Rapportnummer C006/13

x

x

x

x
x

xx

x

x

xxx x

x
x x
xx
xx

x

x
x
x

133

Pagurus bernhardus, hermit crab
[Photo © Paul Naylor]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes. Migrate from their sublittoral winter refuge into the tidal
flats and find shelter under algal cover or in pools of mussel
beds during low tides (Dittmann 1990)
Predator, occasionally meiofauna
Shore crab
yes
~ 25 °C
~ 35 ‰
-

x
x

x

x

x

x
x
x
x

x

134

xx x

Rapportnummer C006/13

Petricola pholadiformis, American piddock
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility

Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

Possibly. But it is unable to live on open surfaces and requires a
hard substratum (hard clay, mud, peat, wood or limestone) to
bore into (Zenetos et al 2009).
Filter feeder, phytoplankton
Birds, fish
Bores into hard clay, stiff mud or chalk/limestone (MarLIN). The
older the animal becomes, the deeper it bores into the
substratum. It spreads by means of its larvae, which drift with
currents.
6-30 °C
7.5-35 ‰ (Zenetos et al. 2009)
The species is unable to live on open surfaces and requires a
hard material to bore into.
Probably imported with the American Oyster (Crassostrea
virginica) at the end of the 19th century but is now well
established (MarLIN)

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x
x
x
x
x

x

xxx x

Rapportnummer C006/13

135

136

Rapportnummer C006/13

Pholis gunnellus, butterfish
[Photo © Bert Roos]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes. Hides amongst seaweed or in (rock) crevices. Female lays
eggs under a stone or in an empty bivalve shell (Fishbase.org)
Feeds on small crustaceans, polychaetes, molluscs and fish eggs
(Fishbase.org).
Fish and sea birds.
Non-migratory
full
Belongs to ‘Typische soorten’

x
x

Rapportnummer C006/13

137

Platichthys flesus, European flounder
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility

Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Possibly. Feeding at soft muddy areas of the sea bottom
Carnivorous: worms, shrimps, small crustaceans, gastropods
and small fish (night hunter). Bottom dwelling
Birds. Shrimp and crab are predators of juvenile fish
Catadromous species, adults migrate with the young to
estuarine waters in summer, where they feed and grow. In
winter flounders begin migrating seawards to deeper water and
spawn in open sea in February to April. Also tidal migrations.
0-25 °C (Johnston & Wokoma 1986)
0-35 ‰
sensitive
Belongs to ‘Typische soorten’

x

x

x
x
xx

x
x

xx

138

Rapportnummer C006/13

Pleuronectes platessa, European plaice
[Photo © IMARES]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Possibly. Occurring at sandy and muddy bottoms.
Carnivorous; annelida, bivalves, echinodermata (Rijnsdorp &
Vingerhoed 2001)
Birds. Shrimp and crab are predators of juvenile fish
Tidal and seasonal migrations.
2-15 °C (Fisheries and Aquaculture Department)
0-35 ‰
sensitive
Belongs to ‘Typische soorten’

x
x
x

x

Rapportnummer C006/13

139

Pomatoschistus sp.
[Photo © Misjel Decleer]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes. In Pomatoschistus minutus males build nests under
mussel shells (Magnhagen & Forsgren, 1991)
Feeds on small polychaetes, amphipods, cumaceans and mysids (Fishbase.org)
Fish and coastal birds.
Spawning and thermal migrations, moving in deeper water
when temperatures decrease. Populate wide range of habitats.
8°C - 24°C temperate (Fishbase.org)
brackish
Avoids desiccation.
Belongs to ‘Typische soorten’

x

x

x
x
x
x
x
x x x

140

x

x

x
x

xx

x

x

xxx x

x

x

x
x
xx

x

Rapportnummer C006/13

Sagartia troglodytes, mud Sagartia
[Photo © R. Groenewoud]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks

Yes. Often found burried in mud or sand, the base fixed to
submerged solid substrata such as stones, shells, etc.
Plankton, small crustaceans trapped with tentacles.
Fish, crabs.
Mostly anchored, but also found free living.
< 25 °C (British Marine Life Study Society)
Broad salinity range (soortenbank.nl)
Habitat protects animals to desiccation in certain extent.
The only species of Sagartia which is found in the mud. Belongs
to ‘Typische soorten’

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x
x
x

Rapportnummer C006/13

x

141

Scrobicularia plana, peppery furrow shell
[Photo © David Fenwick]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Possibly. Found in estuarine and intertidal conditions and is able
to tolerate low salinities in thick mud or muddy sand.
(selective) deposit feeding, suspension feeding at high tide
Predatory (flat) fish, wading birds (e.g. oystercatchers)
It burrows up to 20 cm deep in sediments and can be identified
when buried by the characteristic star-shaped markings made at
the surface by its inhalant siphon (MarLIN)
~ 27.5 °C (Wilson 1981)
2-35 ‰ Euryhaline; able to tolerate low salinities in thick mud
or muddy sand (MarLIN)
Protected by the sediment
-

x

x
x
x

x
x
x
x
x
x x x

142

x
x

xx

x

x

xx x

x
x

x
x

x

x

x

x
xx

x

Rapportnummer C006/13

x

Solea solea, common sole
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

No. Prefers sandy and muddy seabed
Carnivorous: polychaetes, crustaceans (amphipods, decapods),
molluscs, echinoderms (Allen & King 2005).
Crabs, jellyfish are predators of sole larvae
Yes, in winter S. solea migrates offshore to warmer/deeper parts
of southern North Sea (Fonds 1979)
3-30 °C (Freitas et al. 2010)
0-35 ‰
-

x

x

x

x
x

xx

x
x

x

x x

Rapportnummer C006/13

x

xxx

x

143

Spisula solida, surf clam
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity

No. It prefers sandy beds with continually moving water and
avoids mud and stagnant water (MarLIN)
Suspension feeder (phytoplankton)
Demersal fish (MarLIN)
Crawler, burrower
0 -30 °C (MarLIN)
Full salinity
Can be found occasionally in the intertidal
Occurs in wave exposed to wave sheltered areas and found in
areas ranging from strong to weak water flow (MarLIN)

Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

x
x
x

x

x
x

x

144

x
x

x

x

x

x
x x

x

x

x
x

xx

x

xxx x

x

x
x
xx

xx

Rapportnummer C006/13

x

Spisula subtruncata, cut through shell
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds
Diet
Predators

Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Possibly. Burrowing in muddy or silty sand, from the lower shore
into the shallow sublittoral.
Suspension feeder
forms an important food item for diving birds like the Common
Scooter that overwinter along the Dutch coast (WoRMS),
shrimps, demersal fish
Burrower
0 -30 °C (MarLIN)
~ 35 ‰
-

x

x
x

x
x

x
x

x
x

Rapportnummer C006/13

x

x

xx

x
x
x x x

x

xxx x

x

x

x
x
xx

xx

145

x

Syngnathus acus, greater pipefish
[Photo © Hans Hillewaert]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes. Found in shallow waters among seaweed or rockpools on
sand, mud and rough bottoms (MarLIN).
Small crustaceans.
Birds, crabs, anemones
Poor swimmers.
Avoidance
Belongs to ‘Typische soorten’

x

x

x
x

x
xx

146

x

x

x

x
xx
x

x
xx

Rapportnummer C006/13

x

Syngnathus rostellatus, lesser pipefish
[Photo © Steve Trewhella]
Association with mussel beds

Diet
Predators
Mobility

Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes. The species lives on sandy bottoms and in sea grass
meadows, lying on the bottom or aligned with the eelgrass
(Hiddink & Jager 2002)
Feeds on small crustaceans, small fish
Birds, crabs, anemones
Poor swimmers, transported by tidal currents. Migrate from
North Sea to shallow coastal areas in spring, leave the
Wadden Sea in December (Hiddink & Jager 2002). Also tidal
migrations
temperate
tolerates low salinities
avoidance
Belongs to ‘Typische soorten’

x

x
x

x
x

x

x

xx

x

x

Rapportnummer C006/13

x

x

x
x
xxx

147

148

Rapportnummer C006/13

Venerupis senegalensis, Pullet carpet shell
[Photo © David Fenwick]
Association with mussel beds

Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation

Water velocity

No. It burrows to a depth of 5 cm in mixed sandy substrata,
often attached to small stones or shells by byssal threads. It
occasionally inhabits rock crevices. Most abundant in the
shallow subtidal (MarLIN).
Suspension feeder
Shore birds, e.g. oystercatchers (MarLIN)
Attached with byssus threads, like mussels, and burrowing
Geographic range extends from northern Norway to northern
Africa, tolerates wide range of temperatures.
Inhabits areas with full salinity and occurs in variable salinity
conditions (MarLIN)
Species lives infaunally in muddy sand and is protected from
desiccation. The bivalves are able to respond to desiccation
stress by valve adduction and retaining water in the shell during
periods of emersion (MarLIN).
Thrives in muddy sand in low energy environments where the
tidal flow is weak (MarLIN)

Remarks

Rapportnummer C006/13

149

Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

x

x

x
x

x

x
x

x
x
x
x x

150

x

x

xxx

x
x
x

x

x

x
x
xx

xx

Rapportnummer C006/13

x

Zoarces viviparus, eelpout
[Photo © Poelzer Wolfgang]
Association with mussel beds
Diet
Predators
Mobility
Abiotic tolerances
Temperature
Salinity
Desiccation
Water velocity
Remarks
Distribution
(N/m² for duration of the
monitoring programme)

Yes. Zoarces viviparus may use the mussel beds as a refuge,
living a demersal and sedentary lifestyle under rocks or hidden
amongst algae (MarLIN).
Nocturnal feeder on invertebrates and small fish (Hedman et
al. 2011)
Cormorants (MarLIN).
Relatively stationary, spend their entire life within a limited
area.
4-18 °C (cold water species with a boreal distribution;
Hedman et al. 2011)
Euryhaline
Avoids desiccation.
Belongs to ‘Typische soorten’

x

x

x

x

x

x
x

Rapportnummer C006/13

151

References
Adema, J.P.H.M. (1991). De krabben van Nederland en België (Crustacea, Decapoda,
Brachyura). Nationaal Natuurhistorisch museum, Leiden
Allen, B.M. and P.A. King (2005). Food consumed by common sole Solea solea (L.) in Galway
Bay, on the west coast of Ireland. Irish Naturalists’ Journal 28(4): 162
Anthony, K.R.N. and I. Svane (1995). Effects of substratum instability on location and pedal
laceration in Metridium senile (Anthozoa: Actiniaria). Marine Ecology Progress Series 124:
171-180
Armonies, W., E. Herre and M. Sturm (2001) . Effects of the severe winter 1995/96 on the
benthic macrofauna of the Wadden Sea and the coastal North Sea near the island of Sylt.
Helgoland Marine Research 55: 170–175
Barnes, H. and M. Barnes (1974). The responses during development of the embryos of some
common cirripedes to wide changes in salinity. Journal of Experimental Marine Biology and
Ecology 15: 197-202
Boyden, C.R. (1972). Aerial respiration of the cockle Cerastoderma edule in relation to
temperature. Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Physiology 43(3): 697-712
Buschbaum, C. (2000). Direct and indirect effects of Littorina littorea (L.) on barnacles growing
on mussel beds in the Wadden Sea. Hydrobiologia 440: 119-128
Campos, J. (2009). The eco-geography of the brown shrimp Crangon crangon in Europe. PhD
thesis, Free University of Amsterdam
Choy, S.C. (1986). Natural diet and feeding habits of the crabs Liocarcinus puber and L. holsatus
(Decapoda, Brachyura, Portunidae). Marine Ecology Progress Series 31: 87-99
Cohen, A.N., J.T. Carlton and M.C. Fountain (1995). Introduction, dispersal and potential impacts
of the green crab Carcinus maenas in San Fransisco Bay, California. Marine Biology 122:
225-237
Crisp, D.J., J. Davenport and P.A. Gabbott (1977). Freezing tolerance in Balanus balanoides.
Comparative Biochemistry and Physiology 57a: 359-361
Crosier, D.M., D.P. Molloy, D.A. Rudnick and T.C. Veldhuizen. Chinese Mitten Crab - Eriocheir
sinensis. California Department of Water Resources. Downloaded September 2011 from:
http://el.erdc.usace.army.mil/ansrp/eriocheir_sinensis.pdf
Dankers, N. and D.R. Zuidema (1995). The role of the mussel (Mytilus edulis L.) and mussel
culture in the Dutch Wadden Sea. Estuaries 18(1A): 71-80
Dittmann, S. (1990). Mussel beds – amensalism or amelioration for intertidal fauna? Helgoländer
Meeresuntersuchungen 44: 335-352
Eriksson, S., Evans, S. and Tallmark, B. (1975) On the coexistence of scavengers on shallow
sandy, bottoms in Gullmar Fjord (Sweden), Adaptations to substratum, temperature and
salinity. Zoon 3:65-70
Fonds, M. (1979) Laboratory observations on the influence of temperature and salinity on
development of the eggs and growth of the larvae of Solea solea (Pisces). Marine Ecology
Progress Series 1: 91-99
Freitas, V., J.F.M.F. Cardoso, K. Lika, M.A. Peck, J. Campos, S.A.L.M. Kooijman and H.W. van der
Veer (2010). Temperature tolerance and energetics: a dynamic energy budget-based
comparison of North Atlantic marine species. Philosophical transactions of the Royal society
365: 3553-3565
Graham, A.F.R.S. (1988). Molluscs: Prosobranch and Pyramidellid Gastropods. Linnean Society
of London
Günther, C.-P. (1996). Development of small Mytilus beds and its effects on resident intertidal
macrofauna. Marine Ecology 17(1-3): 117-130
Hedman, J.E., H. Rudel, J. Gercken, S. Bergek, J. Strand, M. Quack, M. Appelberg, L. Forlin, A.
Tuvikene, A. Bignert (2011). Review. Eelpout (Zoarces viviparus) in marine environmental
monitoring. Marine Pollution Bulletin 62: 2015-2029
Hiddink, J.G. and Z. Jager (2002). Abundance and reproduction of Nilsson’s pipefish on tidal
flats. Journal of fish biology 61(A): 125-137

152

Rapportnummer C006/13

Johnston, I.A. and A. Wokoma (1986). Effects of temperature and thermal acclimation on
contractile properties and metabolism of skeletal muscle in the flounder (Platichthys flesus
L.). Journal of experimental biology 120: 119-130
Kalujnaia, S., I.S. McWilliam, V.A. Zaguinaiko, A.L. Feilen, J. Nicholson, N. Hazon, C.P. Cutler,
R.J. Balment, A.R. Cossins, M. Hughes and G. Cramb (2007). Salinity adaptation and gene
proWling analysis in the European eel (Anguilla anguilla) using microarray technology.
General and Comparative Endocrinology 152: 274–280
Kater, B.J., A.J.M. Geurts van Kessel and J.J.M.D. Baars (2006). Distribution of cockles
Cerastoderma edule in the Eastern Scheldt: habitat mapping with abiotic variables. Marine
Ecology Progress Series 318: 221-227
Magnhagen, C. & E. Forsgren (1991). Behavioural responses to different types of predators by
sand goby Pomatoschistus minutus: an experimental study. Marine Ecology Progress Series
70: 11-16
Minchin, D. and S. Gollasch (2008). Crassostrea gigas. Delivering Alien Invasive Species
Inventories for Europe
Minchin, D. (2008). Crepidula fornicata. Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe
Neuparth, T., F.O. Costa and M.H. Costa (2002). Effects of temperature and salinity on life
history of the marine amphipod Gammarus locusta. Implications for ecotoxicological
testing. Ecotoxicology 11: 61-73
Ottaway, J.R. (1977). Predators of sea anemones. Tuatara: Journal of the biological society
22(3): 213-220
Petersen, B. and K.-M. Exo (1999). Predation of waders and gulls on Lanice conchilega tidal flats
in the Wadden Sea. Marine Ecology Progress Series 178: 229-240
Ragnarsson, S.A. and Raffaelli, D. (1999). Effects of the mussel Mytilus edulis L. on the
invertebrate fauna of sediments. Journal of experimental marine biology and ecology 241:
31-43
Ramón, M. (1996). Relationships between the bivalves Mytilus edulis (L.) and Cerastoderma
edule (L.) in a soft bottom environment: an example of interaction at small spatial scale.
Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 204: 179-194.
Reise, K. (1998). Pacific oysters invade mussel beds in the European Wadden Sea.
Senckenbergiana maritime 28(4-6): 167-175
Riemann-Zürneck, K. (1998). How sessile are sea anemones? A review of free-living forms in the
Actiniaria (Cnidaria: Anthozoa). Marine Ecology 19(4): 247-261
Rijnsdorp, A.D. and B. Vingerhoed (2001). Feeding of plaice Pleuronectes platessa L. and sole
Solea solea (L.) in relation to the effects of bottom trawling. Journal of Sea Research 45(34): 219-229
Saier, B. (2001). Direct and indirect effects of seastars Asterias rubens on mussel beds (Mytilus
edulis) in the Wadden Sea. Journal of Sea Research 46(1):29-42
Sanchez-Salazar, M.E., C.L. Griffiths and R. Seed (1987). The interactive roles of predation and
tidal elevation en structuring populations of the edible cockle Cerastoderma edule.
Estuarine, Coastal and Shelf Science 25: 245-260
Sarantchova, O.L. (2001) Research into tolerance for the environment salinity in sea starfish
Asterias rubens L. from populations of the White Sea and Barentz Sea. Journal of
Experimental Marine Biology and Ecology 264(1):15-28
Smaldon, G. (1993). Coastal shrimps and prawns. Keys and notes for identification of the
species. Linnean Society of London
Thieltges, D.W., M. Strasser and K. Reise (2003). The American slipper limpet Crepidula
fornicata (L.) in the northern Wadden Sea 70 years after its introduction. Helgoländer
Marine Research 57: 27-33
Tita, G., G. Desrosiers, M. Vincx and C. Nozais (2000). Predation and sediment disturbance
effects of the intertidal polychaete Nereis virens (Sars) on associated meiofaunal
assemblages. Journal of experimental marine biology and ecology 243: 261-282
Tongiorgi, P., L. Tosi and M. Balsamo (1986). Thermal preferences in upstream migrating glasseels of Anguilla anguilla (L.). Journal of Fish Biology 28:501-510

Rapportnummer C006/13

153

Veldhuizen, T.C. and S. Stanish (1999). Overview of the life history, distribution, abundance, and
impacts of the Chinese mitten crab, Eriocheir sinensis. California Department of Water
Resources. Environmental Studies Office, Interagency Program. Sacramento, CA 95816.
Wilson, J.G. (1981). Temperature tolerance of circatidal bivalves in relation to their distribution.
Journal of thermal biology 6: 279-286
Zenetos, A., P. Ovalis and E. Vardala-Theodorou (2009). The American paddock Petricola
pholadiformis Lamarck, 1818 spreading in the Mediterranean Sea. Aquatic Invasions 4(2):
385-387













154

Species Bank: www.soortenbank.nl
MarLIN (the Marine Life Information Network): www.marlin.ac.uk
Delivering Alien Invasive Species Inventories for Europe: www.europe-aliens.org
European Network on Invasive Alien Species
http://www.nobanis.org/MarineIdkey/Bivalvia/EnsisAmericanus.htm
Global Invasive Species Database (GISD): http://www.issg.org
WoRMS (World Register of Marine Species): www.marinespecies.org
British Marine Life Study Society: http://www.glaucus.org.uk/S-troglo.htm
http://www.genustraithandbook.org.uk/genus/pomatoschistus/
http://species-identification.org/species.php?species_group=fnam&id=1273
Fisheries and Aquaculture Department,
http://www.fao.org/fishery/species/2203/en
http://www.fishbase.org

Rapportnummer C006/13

Appendix C. Namen en coördinaten van de PRODUS vakken
Loc.nr
.1

Locatie lang

Locatie kort

Longitude

Latitude

Afsluitdijk_AD10

AD10

5.166370072

53.00216062

2

Afsluitdijk_west

AD-w

5.15173631

53.00526672

3

Blauwe_Slenk_noord

BS-n

5.235306025

53.23101753

4

Blauwe_Slenk_oost

BS-o

5.299714549

53.21790746

5

Blauwe_Slenk_Pollendam

BS-p

5.310872085

53.19324847

6

Blauwe_Slenk_west

BS-w

5.228178408

53.22663885

7

Breesem

BR

5.056972342

53.11180691

8

Breesem_west

BR-w

5.013828018

53.11143071

9

Breesem_zuid

BR-z

5.055596612

53.08503968

10

Breezanddijk

BZ

5.216992326

53.03560861

11

Breezanddijk_noord

BZ-n

5.205227643

53.03648113

12

Doovebalg

DB

5.200100115

53.05124089

13

Doovebalg_oost

DBo

5.274805571

53.06733063

14

Gat_van_Stompe

GvS

5.07489977

53.04995935

15

Gat_van_Stompe_noord

GvS-n

5.110650156

53.07562634

16

Inschot

IN

5.215413747

53.17234835

17

Kornwerd

KW

5.32109504

53.09104613

18

Lutjewaard

LW

4.982986439

53.00051184

19

Molenrak_oost

MR-o

5.35835903

53.16661396

20

Molenrak_west

MR-w

5.324743198

53.17148319

21

Omdraai

SO

5.20888909

53.0829784

22

Omdraai_SO25

SO25

5.198139127

53.09811284

23

Omdraai_kant

SOK

5.206446108

53.12052388

24

Stompe

ST

5.116657959

53.04637761

25

Stompe_percelen

ST-p

5.133168305

53.0423154

26

Texelstroom_Scheurreak

TS

5.041813572

53.05830239

27

Texelstroom_oost2

TX-02

4.944788064

53.06560091

28

Texelstroom_west

TX-w

4.934876646

53.06927986

29

Timmekesplaat

Tim

5.134226347

53.06438802

30

Verversgat

VVG

5.296860259

53.12733999

31

Visjagersgaatje

VJG

4.963556865

52.97865343

32

Vlieter_noord

VL-N

5.101620316

53.02907646

33

Vlieter_zuid

VL-z

5.116728889

53.02219203

34

Waard

Waard

5.187111206

53.06852273

35

Westkom

WK

5.105635427

53.09907854

36

WestMeep

WM

5.256057936

53.2935484

37

Zuidoostrak

ZOR

5.244435845

53.12961968

38

Zuidwest

ZW

4.9999958

53.01123967

39

Zwin_oost

Zwin-o

5.029869564

52.97617049

40

Zwin_west

Zwin-w

4.991073919

52.98344746

Rapportnummer C006/13

155